Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности терморегуляции у птиц с малой массой тела

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности терморегуляции у птиц с малой массой тела"

РГ6 од

2 5 дпр 1994 -российсш академия наук

институт эдзиолопш им.и.п.Павлова

На правах рукописи

•• СНДУНОВА Елена Владимировна

ОСОБЕННОСТИ ТЕРМОРЕГУЛВДИ У ПТИЦ С МАЛОЙ

МАССОЙ ТЕЛА /НА ПРИМЕРЕ ДВУХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ВЫРКОВЫХ/

03.00.13 - Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

1994

Работа выполнена в Институте физиологии им.И.П.Павлова РАН Научный руководитель -

доктор медицинских наук, профессор К.П.Иванов Официальные оппоненты -

доктор биологических наук, член.-коррвспондент РАЕН Ю.Ф.Пастухов доктор биологических наук, профессор В.Р.Дольник

у

Ведущее учреждение -

Санкт-Петербургский государственный университет

Запета диссертации состоится '/(■■ то ¡^ 1994 г в часов на заседании специализированного совета по присуждению ученой степени кандидата биологических наук /К 002.36.'01/ Института физиологии им.И.II.Павлова РАН /199034 С.-Петербург, наб.Макарова 6/.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института физиологии ии.И.П.Павлова РАН.

Автореферат разослан /( Ст/>• 1994 г.'

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук Э.А.Конза

0Б111АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблсш Изучение механизмов контроля теплового баланса организма является одной из центральных проблем физиологии терморегуляции. Еще в конце прошлого века в работах Сарруса, Рэмо, Бергмана, Рубнера на^ теплокровных животных била продемонстрирована зависимость между энергозатратами и относительно!! поверхностью тела. За прошедшие десятилетия в многочисленных исследованиях были описаны принципы регуляции температурного гомеостаза у различных животных /в основном, млекоиитакжгих/, изучены терморецепторы кожи и центральной нервной системы , установлены основы интеграции температурной информации, созданы схемы, математические и физические модели терморегуляции нивотных. Однако многие вопросы до сих пор остаются открытыми.

3 пределах больших систематических групп величина температуры тела гомойотермного животного практически не зависит от его массы /Шмидт-Нильсен,19в7/. Поэтому мелкие кивотные, имеющие большую относительную поверхность тела, для поддержания стабильной температуры доляны иметь более высокий уровень теплопродукции на единицу массы. Из-за большой относительной поверхности и низкой /по сравнению с крупными животными/ теплоизолящи тела любое повышенно или понижение окружающей температуры вызывает быстрые изменения температуры тела мелких животных. С другой стороны, имея высокий уровень базального метаболизма, эти животные и во время движения с одинаковой скоростью производят больше тепла на единицу массы, чем крупные.

Однако изучение термофизиологии этих животных сталкивается с целш рядом методических и технических трудностей. Для непрерывного прецизионного измерения их температур тела необходимы миниатюрные термопары, слогшая усилительная техника. И при этом для получения адекватных рс ультатов все эксперименты долины проводиться

на активных, незафиксированных животных, в условиях свободного поведения. Поэтому до сих пор многие вопросы термофизиологии и терморегуляции мелких кивотных изучены крайне слабо.

Одни.: из наиболее сложных и, соответственно, наименео исследо-ьанлих случаев является терморегуляция мелких воробьиных птиц.Шлея такую г;о, как у мелких млскопитаюк^х, большую относительную поверхность тела, оти птицы обладают вдвое лучшей теплоизоляцией и почти вдвое более высоки! метаболизмом. При ртом обычная температура тела воробьиных птиц составляет 4с,5°С. ¿та величина смертельна для многих млекопитающих и лишь на ¿,5-о,5°С ниже собственного летального предела птиц. Все эти характерные черты значительно повн-рг;г пс:.- !юоть точного тешерагурного .контроля для сохринсшгл нормально: жизнедеятельности мелких птиц и, прекде всего, контроля т^нпсратурн головного мозга, - структуры, наиболее чувствительной ;; нерегрэЕанпга.

Однако мелкие птицы представляют для исследователя не только чисто теоретический интерес. Эти животные являются одним из основ-нах звеньев в потока:; онергшг в природных биоценозах и 'важным компонентом современных агробиоценозов. Поэтому точное знание всех сторон физиологии и поведения птиц, особенно вопросов, связанных с г-запу-ооткошениями организма и среды, имеет первостепенное значение длл решения актуальных ьопросов окологии и охраны природы в различных регионах, страны. ,

■Мг.ь и задачи исследования Целью нашей работы являлось изучение в условиях свобо,цного поведения в клетке особенностей регуляции температурного гомеостаза и, в первую очередь, регуляции темпера -туры мозга у мелких птиц. Для решения этой задачи были поставлены следуйте конкретные вопросы: I/, оценить абсолютные величини температур голоеного мозга и центрально!': части тела /туловища/ у мелких воробьиных птиц и-млекопитающих одинаковой массы и определить кндивидугигьную изменчивость этих температур у птиц и мыте?.; с/.оце-

нить соотношения температур мозга и центральной части тела у отих животных и изменение этих соотношений ро время двигательной ектпв-ности и при различных температурных воздействиях; '¿/. изучить особенности реакций, регулирующих теплоотдачу и, соответственно, температурный гомеостаз у мелких птиц со время двигательной активности; 4/. количественно оценить реакции, подцеришвающио температурный гомеостаз мелких птиц при повышении или пони-дении температура окружающей среды; 5/. выяснить роль и взаимоотношение поведснчес-ни;: и физиологических реакций терморегуляции птиц в условиях непрерывного повышения температуры среда.

Научная новизна работы 1. Впервые на основе оригинального метода долговременного измерения температуры. мозга у мелких птиц в условиях свободного поведения в клетке удалось установить ватлмП Факт постоянного сохранения температуры мозга птиц с малой массой тела на значительно более низком, по сравнению с центральной частью тела, уровне и выяснить характер изменения этого градиента иазду температурами тела и мозга при повышении и понижении температуры среди, а таюкэ во время спонтанной двигательной активности, с. С помощью аналогичного метода впервые был проведен подробный анализ соотношения температур мозга и центрально!; части тела у мелких млекопитающих /мышей/ в условиях свободного поведения в клетке и показано существование у этих животных элементов специфической регуляции температуры головного мозга, а. На основе, экспериментальных данных и математических рассч.гтов впервые были проанализированы реакция теплоотдачи у мелких птиц во время двигательной активности. 4. В результате исследований удалось количественно оценить особенности физиологических и некоторых поведенческих реакций терморегуляции мелких птиц, гэглмоотношение зтих реакций и закономерный характер >сменн различных форм поведения при постоянно изменяющейся темпера' туре окруз.йлцой среди.

Практическая ценность работы Представленные в диссертации материалы могут быть использованы дли развития теоретических положений термофизиологии и для уточнения рассчетов процесса теплообмена организма со средой, так как в ней описываются терморегуля-торные реакции в одной из самых сложных /с точки зрения поддержания теплового баланса/ случаев - у птиц, имеющих высокую телло-продукцию и большую относительную поверхность тела.

Полученные данные могут быть использованы при чтении курсов сравнительной и' экологической физиологии, а также окологии живот-, пых и орнитологии в университетах, для разработки современных методов управления поведением животных, которые являются одним из наиболее перспективных направлений птицеводства, охотничьего и зоо паркового дела. Новые данные, выявляющие природные физиологические адаптации, позволяют совершенствовать мероприятия по охране и управлению численностью п?иц в естественных и антропогенных биоценозах. • . •

Апробация работы Основные результаты исследований были доложены и обсуждены на конференциях молодых ученых "Механизмы регуляции физиологических функций" /Ленинград, декабрь г и октябрь 1Уус г/, на конференциях "Современные проблемы терморегуляции и темпе-; ратурной устойчивости организмов" /С.-Петербург, апрель 1УЛ г/ и' "Регуляция энергетического баланса и энергетические осноеы ¿изни" /С.-Петербург, ноябрь 1'ЛУ г/, а также на меклабораторном заседани] лабораторий терморегуляции и биоэнергетики и физиологии дыхания с участием специалистов Института эволюционной физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова РАН, Зоологического института РАН и С.-Петербургского университета /январь 1УУ4 г/. . Структура и объем диссертации Диссертация насчитывает №8 странга и состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, изложения полученных результатов /4 главк/, обсуждения,

выводов и списка цитируемой литературы. /десерта)шя содержит /Л. таблиц и Ч-6 рисунков. Список литературы включает назвшшй /3£ на русском,HS.iL на иностранных языках/.

шодасл иедлдашш

Исследования были выполнены на двух видах птиц: зеленушке оьЛо-»1в сЫогХв 1«. и снегире 1^гг1ш1и руггЬи1и ь. /сем.Вьюрковые, отр.Воробьинообразные/. В качество млекопитающего» имеющего сходную массу тола, были использованы нелинейные лабораторные или, В опытах использовались бй птицы - взрослые самки массой '¿'¿«1 г и 34 взрослые саики мнши массой ¿0-¿ь г.

.В проведенных экспериментах регистрировали: у птиц - температуру центральной части тала /туловища/, температуру мозга, температуру грудной мышцы, температуру кожи неоперенных частей ног, температуру на поверхности оперения спины и головы, подколку» температуру на сшяю и голове, а также частоту дыхания, электрическую активность больших грудных мышц и двигатольнуто активность /но более 4-х показателей одновременно/; у мытой - температуру центральной части тела /туловища/, теыпгратуру мозга, электрическую активность шейных мтц и двигательную активность.

Для проведения температурных измерений были использованы медно-констаптшювне термопары дш'.метром С',14 мм, в неоляпки - 0,20 мм, Тсмпгратз'ра центральной части тела измерялась термопарой в епеггпаль-ной (»травматической изоляции, рабочий спай термопары вплотнуп прилегал к печени и находился в тонкой кишке животного на расстоянии 2,0-2,2 сг.: от отверстия клоаки у снегирей и зел"нупек и Z,b см от анального отверстия у нтег.

Температуру головного мозга измерллн с пополю терноп«р, предварительно вживленных в тозг животнм/ под нембутэловш наркозом;

мг '

для птиц кспользоьанна* доза состчпдяла 2,3/100 г клсси тела внут-рижлечно, для (льшей - 0,45 иг/100 г массы твт снутрибрпт/шо.

При операции на чтицах в черепе на оси, соединяющей каудальные края глазных отверстий, в 0,7 мы вправо от средней линии черепа с помощью иглы делалось отвсрстио диаметром 0,6-1,0 мм, в которое на глубину 5 ил вводились термопара. При операции на мышах использовались следующие координаты: 1,5 кал каудальнее брегмы, i мм латеральное сагиттального шва, 5 ш в глубину от поверхности чврепп, Ijm предотвращения возможного' влияния окружающее: температуры на показания торыонары, на протяжении 2,5 см после выхода из черепа термопару скручивали в плеску») спираль диаметром 4-6 ым и прикрепили к черепу протакрилом. Разрезанную над раной кожу згшшвали, восстанавливая целостность скальпа.

Температуру кожи неоперенной части ног птиц измеряли в днеталь-ноî'i части цевки термопарой диаметром 0,20 мы в лаковой изоляции; температуру трудно il мышцы - аналогичной термопарой на глубине 0,8-1,0'см от поверхности тола. Для измерения температуры на поверхности оперешш птиц во время птиломоторных реакций после того, как птица била обездвижена с поповою легкого эфирного наркоза, провод термош.рц пришивали к коже головы или передней части спины, Свободным конец термопары слегка изгибался и приклеивался фуроплас-топ к 1-2 перьлм с таким рассчетом, чтобы термопара на мешала подъему перьев, /[ля оценки перепада температуры в слое операция одновременно с измерением температуры на поверхности перьев с помощью аналогичных термопар регистрировали подкехнуи температуру в- точках тела, находящихся точно под спаем термопарм, приклеенной к перу.

Вео намерения температур трла животных, а также окружающей температуры непрерывно записывались на ленте- многоканального &Щ-09М2. Абсомл'ная чувствительность- измерения температур составляла 0,1°С, оукГиЯрнал ог.ибка записи - не более J ,5?£ от области измерения приборов.

Для того, чтобы избегать в;ашния, оказываемого на поведение птн-

цн мохш'ичосйюш датчиками, регистрация частоты дчушпп осудеств-лялась визуально, с помощью секундомера.

Для регистрации яЯоктричоской акипчюсти ппвц птиц от1»сд"ии<? биопотенциалов осуществлялось с помощью миштт*>рних г-лм.тродои, ввсдончгсс в большую грудную митцу. Глубина иогругсчтл ояектродоп составляла 7-и им, мсхэлсктродюв расстояние - 1,Г> см. пксги— риментах на лабораторных молах определялась электрическая активность аоГлшх мшц. Глубина погруденнл электродов составляла 4-5 »лд, меколоктродноо расстояние - 1 см. Электроды приклеивали к колее й.у-ропластом, выводили на сп;:ну животного и дополнительно прикрепляли к коже., Электрод заземления вводили в шшци спини у основания хвоста. ишочшо биопотенциалы через усилитель подавались на интегратор, через который »оли'дта суммарной площади импульсов кепрернв-но записывалась на ленто однокалальпого ШП-ОШЗ, н их частота параллельно подсчитывалась перисчетннм устройством ПЛ-Л").

Как правило, рг.о через несколько часов поело операции по вяив-. лешш термопари в мозг поЕедепие птиц и ¡я-отс;' ничем не отличалось от нормы, однако г опит л-двотиое поступало через Я-П дня. Термопара в мозге пти;?! обычно оставалась без повреждения но протя.тчши '¿-'Л иедлль, в мозге мыли - 1-2 недель. Остальные термопари и плететроды укреплялись на животном непосредственно перед огштом.

Экспер'лменти проводились зимой, сосной ¡1 летом; огкт дллясв С-\) часов. Ла каждом днвотнем было поставлено 3-В опытов.

Все .эксперименты проводились в специальной термокамер« г>/костыо м3, Камора бнря оборудовала пагрэьат'л-'м и холодильной установкой с [«гуляру«1.7пл 1 устройства!.!!!, иозволянугими устан-рливать И подоерогивать задаяну» температур^' ср*дн.

3 опнтпх по изуч-чаш терюрогуля торного ;'овел«нкя даялд ни про-доставлд.;:. зояекуикяи возиогиость стобойлохч пч-^ара ке.-ду более *рялз?. ™ блс-с > о подбой зохгк: в одзюй к.-.п<г:.,>. Гю вр^'я е^х.'-рг,-

пиита птицу помещали в клетку размером 55x42x48 см. ,Для создания температурного градиента в одном из углов клетки был устыювлсн сосуд высотой 20 и диаметром II см, заполненный смесы» иода и льда, 1ксп<риментальная клетки помещалась в термокамеру, температура воздуха в которой постоянно-<по8шалась от +25°С до 50°С со скоростью 0,4°С/мин, Температура ьоздухи в основной части клетки била равна темп.-ритуро камер«; й-сштшотровн;! участок вокруг сосуда со льдом считался "холодно.:." зоной, температура воздуха в середине от о Г, пони постоянно била на 5,0+0,3°С ниже температуры кыдеры и, следовательно,. в течение эксперимента повышалась от +20°С до +45°С, Температуры среды в основной и в "холодной" зонах клетки непрерывно регистрировались на ленто многоканального ЭПП-0УМ2 о помощью термопар, .любые изменения в поведении и местоположении животного отмечали на ленте ЬШ и в дневнике наблюдений, С помощью секундомера оценивали: время, в течение которого птица была активна, время, проведенное птицей в покое в основной части клетки, и время, проведенное'птицей в покое в "холодной" зоне. На каждом кивот-ном было проведено Э-4 опита, результаты первого и последующих оннтов, как привило, не различались,

Результаты экспериментов обрабатывались статистически, различил считались достоверно значивши при р<0,05. Для определения уровней тенллоотдачи с поверхности оперенного тела и с ног мелких птиц были проведены специальные математические рассчеты.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛВДОНШЙ

Температура мозг» у мелких птиц, и мелких ил^копитт ¡их

Как показали про г о д.-шше исс'ледош ниа, б покое, при температур среди +2;.1°0 /терионейтргльная зона/ теимер&турм моаги и центральной 'И!ста тела снегирей и зеленушек ритмично колебались. Наблп-далнеь дне форг.п колебаний: быстрые, с периодом Т-2 мин ¡1 амллиту-

дой до 0,<!оС и медленные, связанные о временными изменениями электрической активности мышц, о периодом 11-20 мин и амплитудой 0,3-0,7°С, В среднем температура тела и у снегирей, и у зеленушек составляла Температура головного мозга снегирей в покое в среднем была равна 41,1±б,10С, зеленушек - 41,0н_0,1°С. Таким . образом, несмотря на небольшие размеры тела, температура мозга у птиц обоих видов постоянно была ниже температуры центральной части. тела на

Судя по нашим данным, снижение температуры среды от +<;5°С до 0°С со скоростью 0,4°С мин всегда вызывает значительно более резкие изменения температур» головного мозга птиц по сравнению с температурой центральной части тела. ПрЯ максимально низкой /в наших опытах/ температуре•среды 0°0 температура мозга снегирей составляла в среднем 40,6±0,1°С, температура тола * 4^,0^0,1°С; соответственно, разница по температуре между,мозгом и'телом птиц достигала Х,41_С,1°С, У зеленушек температура мозга снижалаоь до 40,У! 0,Ь°С; температура тела при отом составляла 'Ц,у+0,1°С, и градиент между телом и мозгом увеличивался до 1 ,&гО,10С.'

Повышение окружающей температуры от до ч40°С со скоростью

0,4°СДшн приводило к плавному повышению температуры центрально!! части тела птиц. У зеленушек температура мозга также возрастала плавно} у снегирей с повышением температуры среды мозговая температура резко увеличивалась, однако при окружающей температуре н3?.°0 наступал период временной стабилизации: в то время как окру-г.ш^ил температура продолжала возрастать до +37°С, температура козга птиц практически не менялись. Возможно, подобное замедление роста температур» мозга свидетельствует об определенных адаптивных изменениях в системе кровоснабжения мозга, обеспечивающих большее поступление более холодной венозной крови от испаряющих поверхностей /глаз и носовых полостей/ к основанию мозга. Однако

дальнейшее повышение температуры среды приводило к резкому подь-. ему температуры мозга снегирей. При окружающей температуре +40°с температура мозга снегирей была равна 4«,'1«+0температура тела - 4^,6±0,1°С ; у зеленушек соответствующие величины составляли 41,9гО,^°С 4й,5+0,Ь°С. Таким образом, из-за более сильного, по сравнению с центральной частью тела, роста температуры мозга при повышении окружающей температуры градиент между телом и мозгом птиц резко сокращался: у снегирей - с 1, 1±0,1°С до 0,ГмО,1°С, у зеленушек - с 1,^0,1°С до 0,1°СЗ.

13 наших опытах, в отличие от подавляющего большинства предыду- " исследований, птицы могли свободно передвигаться по клетке. Спонтанная двигательная активность продолжительностью ^-15 мин вызывала быстрый рост температур мозга и тела па 0,У-И,0°С, При этом повышение не было синхронным. Подъем температуры тела значительно запаздывал по отношению к подъему температуры мозга птиц, причем величина запаздывания зависела от окружающей темпгратурц: если при *35-+40°С температура центральной части тела начинала увеличиваться не позу:о, чем через 20 с, то при -1-^50С - через 20- . •'О'о, а при 0°С - через ЬО с после начала подъема температуры мозга. ¡Сроыо того, оказалось, что если при темп* ратуро среды ниже +;г0оС температуры гола и мозга птиц увеличивались, как правило, на одну и ту же величину, то при высокой окружающей темп'р^туре дьнгатсльная активность вызывала значительно меныпи* рост мозговой температуры. У некоторых птиц,.несмотря на повышение температуры тела на 0,5-0,6°С, температура головного мозге практически оставалась неизменно;'..

.у лабораторных мшей в покое, при температуре среды /в

продолах терыонейтральной зоны/ температуры мозга и центральной части тела синхронно колебались. Быстрые колебаний температур ¡:мелн период 1-2. мг.н ',1 амплитуду 0,1-0,2°С, медленные - период

10-сс мин и смллитуду до 1,5°С.

В условиях, аналогичных тем, в которых проводились эксперименты на птицах, соотношение, температур мозга и тела у мышей было совершенно иным. Как показали проведенные исследования, в покое, при температуре среды +25°С средние значения температуры тела - 37,й+0,1°С и температуры мозга - 37,3+0,1°С мышей статистически не различались, и температурный градиент ме;хду центральной частью тела и головным мозгом отсутствовал. ' '

В наших опытах в одних и тех ко условиях разброс шдивидуальных значений температур у шллей был почти в и,5 раз* больше, чем у птиц. При данной температуре среды величина температуры тела мышей колебалась от ьб,0°С до ЗЬ,ь°С, величина температуры мозга -от 36,0°С до ЗЪ,б°С, причем температура мозга могла быть как выше, тек и ншхе температуры центральной части тела. При этом осо-бе1&о важно, что характер соотношения температур не был случайным. Температура мозга мшей оказывалась достоверно нижо температуры тела только в том случао, если темп-ратура тела прегьшала некоторую пороговую величину - 37,5-;^7,о°С, Характерно, что при этом более, чем в 10 раз сокращалась дисперсия значений температуры мозга птиц.

Снижение тлш-р&туры среди от- +<£>°С до +10°С со скоростью 0,4°С/ мин вызывало пониг'чте температуры центральной части тела мшей от 37,»;10,А°С до Зб,Уг0,1°С, температуры мозга - от 37,Зг0,1°С до 36,1гО,1°С; повшенио окружающей температуры с той ко скоростью -резкое увеличение температур соответственно до 40,¿¡.0,х°С и 2>9,9 ¿0,1°С. Практически во всем диапазоне окружающих темп.-ратур темпе. ратури мозга и тела мышей но различались. И только при температуре среды иЮ°С наблидальсь небольшая, хотя.л достоверная разница иехду температурами: темп-ратура головного мозга на би-

ла ниже пч<пературы тела.

Реакции, регулнруюнулс теплоотдачу у мелких птиц во время движения

Как показывают наши данные, при постоянной температуре среды ч-;г500 .спонтанная наземная двигательная активность продолжительностью й-.и мин вызывает у птиц быстрый подьем температур мозга и тола на 0,У-о.,7°С, Одновременно с началом .движения и ростом темпе-, ратур мозга и тела начиналось снижение температуры неоперенных частей ног, Б течение 1,5-^,5 мин температура ног птиц понижалась от ,4°С до 26,110,5°С, Однако уже через И,0-^,5 мин после

начала движения темп, ратура ног птиц начинала быстро увеличиваться, При постоянной температуре среды по сравнению о исходным уровнем температура ног возрастала на 7,&гО,4°С, а в отдельных случа' ях - на 10,0-П,5°С, Как правило, прирост температуры неоперенных частей ног птиц определялся только тем, на сколько возросла в результате движения темперйтура центральной части тела /коаффициент корреляции г «0,7а/. Ловшенио температуры ног на 5-У°С совпадало с началом снижения температур мозга и тола, причем в 90% случаев понижение температур начиналось до прекращения двигательной активности на (*оно продолжающегося ]гюета температуры ног, Повышенный уровень температуры неопереншх частой ног птиц сохранялся в течение 10-15 мин, а затем, поело окончания двигательной активности, температура ног таюле уменьшалась до уровня покоя,

%Во время кратковременного /3 мин/ "трепепоацого полета'' в клетке характер изменения температур мозга, тела и ног птиц был абсолютно таким де, как и при наземной активности. Однако количественное соотношение было шпал, Известно, что во время различных тиров полета расход анергии и уровень теплопродукции значительно выше, чем яри наземной активности. И, соответственно, в наших опытах тегллература ног птиц во врсмл "трепещущего полета" в клетке увеличивалась на боль тую величину, а ловыеденннй уровень температуры

ног сохранялся дольяо, чем при наземной активности той же про-' долнительности. . ,

,',!атематическио рассчетм, сделанные на основе наших экспериментальных данных, показали, что в покое теплосъем с ног мелках пищ составляет около 0,01 Вт - но более '¿-¿% от общего уровня тспло-продушщи. Однако повышение температуры ног на лО°С /с У0°С до /10°С/ вызывает увеличение теплоотдачи в 3 раза даке при свободной конвекции, а с учетом вынужденно П коллекции /например, при скорости движения 1. м/с/ - почти в ЬО^раз, до 0,3 Зт. Учитывая то, что при зтом теплоотдача с оперенно.') поверхности тела птицы возрастает менее чем в И раза, доля топлосъема с ног во время движения, по-видимому, повышается до И>Ь0;'5 и при дальнейшем ускорении движения остается примерно на атом же уровне.

Реакиди теплопродукции и теплоотдачи у мелких

птиц при снижении температуры среды

Судя по штшм данным, постепенное спигксние окружающей температуры от -121)°С до 0°С вызывало у снегирей и зеленуиск лишь незначительное понижение температуры центральной части тела. Сразу ие после начала снижения температуры среда - от +25°С до +£0°С -у птиц-наблюдалось резкое повышение сократительного термогенеза: электрическая активность мшц птиц в покое возрастала от 4000 до 671.0 ннтегр.имп/мин. Одновременно происходила и активизация реакций, направленных на уменьшение теплоотдачи с поверхности тола. Наши данные показывают, что у снегирей и зеленушек первой реакцией на понижение температуры среды является птилоарекиия, При уу.онь-шении окружающей температуры ка 5°С /от ^ 25°С до +20°С/ температура на поверхности оперения сплш птиц понижается на 5,[>£С,гаС, а в отдельных случаях - на В,0-У,5°С, что пр>, неизменных температурах центральной части тела и т;и свидетельствует о резко яозрас-тзщей теплоизоляции,Интересно, что сходная, хотя и менее внр.-.тен-

нал реакция наблюдается и на вначительно более бедном оперении .

л

головы.

При дальнейшем снижении окружающей температуры у птиц происходит быстрое снижение температуры неоперешпвс частей ног, по-видимому, связанное с вазоконстрикцией кровеносных сосудов: при; снижении'температуры среды еще на 5°С /с +йО°С ДО +а56С/ температура ног у отдельных птиц уменьшается на 13,б-Аб,0°С - от 3c4J.5°C до 19-<сО°С, При длительной холедовой експозицш темп« ратуре ног оольнушек может снижаться почти до уровня температуры окружающей среда - до 3,5°С при +1°С,

ß случае-, если темшратура среды снижалась до 0°С, у большинства птиц внЗвь наблюдалось резкое повышение терморегуляторного . тонуса - электрическая активность мышц птиц возрастала до Г600 интегр.имп/мин, что вызмвало рост температур мышц и центральной части тела, несмотря на!понижение температуры среды.

Реакции, регулирующие теплоотдачу гу мелких птиц при повяшении окружающей температуры, Физиологическая И поведенческая терморегуляция

В наших опытах inj изучали терморегуляция мелких птиц /аг-л'-ну-иек/ при свободном поведении птиц в клетке, в условия;-.. позволяют?« птицам выбирать между более теплой и более холодной зонами при постоянно увеличивающейся- окружающей температуре,

Оказалось, что у зеленушек начальное поеншение окружающей температуры от +¿5° С до +35°С со скоростью С,4°С/мин вызывает практически одновременную активизацию поведенческих и физиологических реакций терморегуляции. Повышение температуры среда вызывает уменьшение влектрической активности мышц птиц и быстрый рост температуры ног, в отдельных случаях - более быстрый, чем рост температуры окружающей среда, С другой стороны, изменялось и поведение птиц. Резко возрастала двигательная активногть, Т^ияение аиэывгш допол-

нительное повышение температур'мозга и тела, однако в отличие от более низких температур среды, при +30-+40°С зеленушки, как правило, в покое все время находились в зоне с наиболо низкой окружающей температурой. Увеличение' температурного градиента ияяду толом птицы и средой значительно повышало теплоотдачу, температура ног птиц немедленно снижалась на 3,?1.0,30С, а рост температур мозга и тела резко замедлялся, В результате устанавливалось относительное равновесие: чередование подъема температур из-за движения и их снижения в "холодной" зоне приводило к относительной стабилизации температур - тела - на уровно 4и,Б10,Г!°С, мозги - на уровне 41,У1.0,лоС.'

Однако при повышении темпоратури в камере до +45°С температура воздуха даже вблизи сосуда со льдом поднималась до 'г40°С. При этой температура ног достигала и в дальнейшем точно следова-

ла за изменениями температуры центральной части тела птицы. В этих условиях резкого сокращения теплоотдачи с ног, при температуре среды у птиц начиналась и быстро достигала максимума /ООО +2 дых/кшн/ одышка,

Тем не менее, когда окружающая температура становилась вше температуры тела птиц, одышка ужо не могла достаточно гкИ^ективно сдерживать рост температур мозга и тела, пока птица находилась в основной части клетки, И при температура среды +45-+48°С все зеленушки неподЕи.\-шо сидели вблизи сосуда со льдом. Если же и в этой части клетки температура среды становилась выше температур мозга и тела птиц, - соответственно 44,^0,3°С и 44,9+0,3°С, некоторые птицы начинали пить ледяную вода'. При этом быстрое снижение температуры тела до 43,1°С, а температуры мозга до <32.,3°С позволяло птицам в течекие 15-20 мин переносить температуру среды +50°С, Однако через определенное время у всех зеленушек температуры мозга и тела вновь сблшкзлись и резко возрастали.

хб

0БСУЛ(Д2Ш

В Hiunon работе ш попихались рассмотреть один из самых сложных . случаев контроля температурного^гомеостаза - терморегуляцию мелких воробьиных птиц.

Как ука отмечалось, оти птицы тлеют самую высокую температуру тела среди всех гомокотермных глвотных. Б наших экспериментах, в • абсолютно одинаковых условиях температура центральной части тела у лабораторных митей была равна 37,¿¿О,1°С, а у снегирей и зеленушек, имеющих ту ;ке массу тела, 4И,^0,1оС. Характерно, что при этом разброс индивидуальных значений температуры тела у птиц почти в.2,5 раза меньше», чем у мышей /соответственно 1,2°С и И,8°С/, Однако даже стабильного поддержания температуры тела на уровне по-видимому, но достаточно для обеспечения нормального функционирования организма. Судя по литературным дадаш, у млеко-' питающих ул.е при температуре тела 40-41°С происходят нарзтцения работы мозга; именно головной мозг наиболео чувствителен к повышенной температуре и должен быть в первую очередь защищен от угрозы перегревания / burger, ¿'uhxsan, 1Э64 a,b| bowler, l'irri, 1V741 Ct-ri-Uhora, tieaerave, 1976; Hekkila, brown, 1cj79/.

Имея относительно низкою температуру тела, мши, по-видимому, не нуждаются в мощных механизмах избирательной регуляции температуры мозга. Судя по нашим данным, практически во всем диапазоне окруишдцих температур, при которых проводились опыты, температура мозга мшей не отличалась от температуры центральной части тела. , Как покалили результаты экспериментов, у мышей, по-видимому, существуют механизмы, защищающие мозг от гипертермии. Однако их э^ок-тибность невелика - разница по температуре между мозгом и телом не превышает 0,ci°G, и, что особенно велно, они включаются только тог-, да, когда возникает непосредственная угроза'перегревания.

Для мелких воробьиных птиц ота угроза постоянна. В наших опытах

температура тела- снегирей и зеленушек в условиях терионо: трг-лыю", зоны была равна 4?,,2°С, что соответствует острой гипертерши д.ия млекопитающих. Однако температура мозга птиц прл этом поддерживалась на уровне 41,0-41,1°С, 'то, есть на 1,1-1,2°С ниже температур" центральной части тела. Подобная разница по темп- рлтуро между ¡.юз-том и телом - значительная величина, так как оффокторшгс ряпю-дш могут бить вызваны изменением температуры мозга, ..докоиитащпх пли среднего и заднего мозги птиц на 0,1-0,У°0 /Иванов, 1972,1990; ¿.¡1-шо'п в-ь /, Таким образом, по крайни, мере для двух видок

не оправдывается предположение С.ьисК и и.мы^;агс1 '/.1981/ о практическом отсутствии избирательного охл;л:денил мозга у птиц с малой массой тела: у снегирей и эиленушж мозг охлаждается вполне скН-ек-тивно. Наблюдаемый в. на/тих опытах температурный градиент м«:;ду телом и мозгом у мелких воробьиных птиц - 1,1- 1,2°С - далее несколько выше, чем у большинства исследованных, более' крупных неворобьиных птиц, как правило, имеющих температуру тала не выше 40-41°0 / К11еогв ^ а1.г1<//3>{ 1^76,1 Вогпатп еъ а1.,197'Я лгаа еЪ

Б свази с зтим но менее вахен и другой '¡акт, 7,ст у мышей температуры мозга и тела всегда изменяются синхронно и на одну и ту же величину, то у птиц при повышении окружающей температуры от 0°С до ч-Ю0] температура мозга увеличивается на .1. ,б°С, в то время как температура, центр ильной части тела - только на 0,6°0, и градиент м-^ду температурами бнеаро сокращается. Вероятно, у мелких воробьиных птиц, ылаш'ри с.омуп высокую температуру тела, сосудистые структуры, обеспечилакцис неизменное сохрененке температуры мозга на: более низком, по сравнении с телом, уровне, постоянно работают с почти максимальной эффективностью, В отлично от более крупных, не-ьоробышых птиц, имеющих в состоянии »утсрсии болче низкую тенпера-тгру тела, у снегирей и зеленушек избирательное охл^дение мозга

нон'Л' усиливаться только при особо кесткоГ: теплою!' нагрузке -сочетании, высокой температуры сродн и двигательной активности. В огшчи от торыонеКтр.льноп оона, у мелких тиц при вдсокоГ ок-румаг»Ц';П т»и.т ратуру дти-.-ни^ирактичоски не вызывает ииминсиий температур» мозга, посмотри на значительное повышение* температуры цончдальних часто?, тела. •

По нма.:му. мнении, именно с отими особенностями температурного гомеостаза птиц - поддержанием температуры мозга на.особо«, более низком уровне и значительными перепадами мозговой температуры связан.: принципиальные отличил устройства гипотоламичзского "центра" терморегуляции птиц, Эффакторные реакции, инзванныо изменениями температуры гипоталамуса, по-видимому, могли бы приводить к неадек-ватнш изменениям теплового баланса организма, В результате, в от-личио от млекопитамсра, у птиц отсутствует собственная термочувствительность гипоталамусе, и п интеграции температурной информации большую роль играет спинной мсег,

Однако да'ке температура мозга мелких птиц поддергивается на значительно более стабильном уровне, чем у ылгкопитмов?1х сходно" массы, Сели у птиц при повышении окружашцей темп*, ратуры от 4 10°С до +40°С температуры мозга и тела изменяются на 0,5-1то у мышей - почти на 4°-С,

Неизбе;шо встает вопрос: за счет каких реакций осуществляется у птиц, столь действенное поддержание температурного гомеостаза?

Основы»;,' мчхшшйш рг-гулдцвн температурного гомеостаза всего организма, по-видимом!', сходны у птиц и ылекопптшссргх, Однако более высокие метаболизм и теплоизоляция тела у мелких воробьиных птиц делают. необходимыми, соответственно, болез быстрые и мощниэ реакции теплоотдачи,

Б услоенлх термонейтрилАНО?. аоиы, при к,5с0 у ыелких птиц даже нгбольвая спонТОгяше двигательная акт^ность продоягадтеяьностью

3мин вызывает быстрый рост 'температур мозга и тела на 0, V - и, О °С, Однако уже через ¡¿-б мин температуры начинают снижатьоя, причем в &0/» случаев это происходит до окончания двигательной актиг-ности.

Регуляция температурного гомеоетаза во время движения у мелких воробьиных птиц до сих пор почти не изучалась. На основании отдельных днл)л«, получешшх в опытах на крупных птицах, предполагается, что значительная часть тепла, образовавшегося в результате мышечной активности, до дм га отдаваться с неоперенных част«/! тела птиц - с ног и, в гораздо меньшей степени, клюва.

Судя по шшм данным, и покое температуры па поверхности ног и оперения мелких птиц близки /У0-34"С/. Математические расочетн показывают, что п птих условиях теплоотдача с ног птиц очень невелика и, по-видимому, не превышает 0,01 Вт /2-3% от общего урогня теплоотдачи/. Однако во время движения температура неопсрсиных чаете',', мог птиц быстро возрастает - в среднем, на 8,2+0,6°С, а * отдельных случаях' - на 10,0-К1,С°С, причем величина ?того подь^мл прямо пропорциональна приросту температуры центральной части тела в результате активности. Согласно расе чети.:, подобное повмз-ни? температуры ног л сочетшши с вынужденной конвекцией /п частности, при скорости движения птицы 1 м/с/ вызывает 30-крэтпсе пош-кение теплоотдачи - до 0,3 Вт. Температура оперения птиц, при этом не изменяется, и, суди по и. пшм рассчетам, теплоотдача с оперенной почерхчоеп! тела птиц поыдаается л;жь в 1,в ргза /за сч^т лынут-;-денноЗ конвекции/. Ооотгетстп^нно, доля тепла, отдаваемого ног-аи птиц, повгехеется до

Быстрее поььпгекие теплоотдачи, пропорциональное степени прироста температуры центральной части тела, приводит к стабилизации температуры тела мелкпд пткц, несмотря ьа продол&ичцурся двигательную активность.

лак главны, сходы* результат наблюдается * при внетля* темпе-

ратурннх воздействиях. Из-за большой относительной поверхности тела люб! ю изменения окружающей температуры вызывают У мелких птиц • ¡значительно болоо быстрые и сильные сдвиги теплового равновесия, чем у крупных видов.

Однако в естественных условиях ^иоиологическио механизмы терморегуляции - сократительный термогенез и последовательно включаю- ' ¡".««•ей реакции теплоотдачи /птилоорокция, вазомоторные и ресчира-торцмо роакции/, судя по ншшш данным, да.;о в отсутствие пов<\ф'Н-чгсхих реакций поддерживают тгмиературу тола птиц на значительно более стабильном уровне, чем у млекопитающих той ;,:е массы.

Резкое повьзненис окружающей теыж ратурп до +45-ч-50°0 вызывает у птиц резки!; подъем температур мозга и тела. ¡Сел уке упоминалось г:ис>, п па.вих условиях при темпе ратура тела снегирей и ое-

лепумск была равна 4й,2°й, а у;,:е при температуре тела около 45,0-•:13,5°С у птиц наступала тепловая смерть. Однако, если птицы тлели такую возможность, для защиты от гипертермии они использовали слож-:пй': комплекс поведенческих реакций.

Как показывают результаты наших .экспериментов, у мелких п?иц прл повышении температуры среды поведенческие и физиологические р^ак.,ин терморегуляции включаются практически одновременно. Гост о..р:,~лщок температур» и, следовательно, сокращение температурного гр:.дне'нт'.1. матду организмом и средой понижает эффективность физиологических роакгцй теплоотдачи и, как следствие, вызывает последовав .-лышо изменения поведения птиц. В нпчглс нагревания у птиц резко поглчи-ается дгнгатслькая активность, возмог:.но, связанная с поиском более холодных мест. Мышечная активность, приводящая :: росту температур мозга и тела, лгогла бы ускорить наступление гипертермии. Однако, п отличие от термонемтральной зоны, ь ьтих.условиях в покое птмцы почти все время проводил;; только в зоне с наиболее низкой окружающей температурой. В результате температуры тела птиц стабилизируются .

При температуре среда +44-+45°С деле испарительная теплоотдача, по-видимому, уже не может противодействовать росту температур мозга и тела. И, соответственно, в этих условиях вновь происходит изменение поведения. Беспокойство, повышенная двигательная активность сменяются полним покоем. Птицы неподвижно сидят в зоне с наиболее низкой температурой среды или пьют ледяную воду.

И только после того, как темп ратура среды даже в наиболее "холодной" зоне становится вше температуры тела птицы - 44,В-45,0°С - впервые оказываются неэффективными механизмы избирательного охлаждения головного мозга мелких птиц. Температура мозга становится равна, а, в некоторых случаях, даже вше температуры центральной части тела. В этих условиях даже ¿-ь-минутная экспозиция может привести к быстрой гибели птицы.

Таким образом, по сравнению с млекопитающими сходной массы, у птиц как в термонейтральной зоне, так и при различных температурных воздействиях температуры мозга и тела, во-первых, значительно более стабильны, и, во-вторых, поддерживаются на совершенно разных уровнях. В норме имея температуру тела, близкую к летальной для многих гомойотермных животных, мелкие воробьиные птицы постоянно, даже во время двигательной активности, сохраняот^гекпературу мозга на более низком, по.сравнению с центральной частью тела, уровне, создавая условия для нормального функционирования голобного мозга.

выводе

I. У мелких воробьиных птиц массой '¿5-30 г - снегирей и зеленушек -в условиях термонейтральной зоны температура центральной части тела /в тонкой кишке, вплотную прилегающей к. печени, на расстояние 2,2 см от отверстия клоаки/ составляет 42,210,1°С при диапазоне индивидуальных колебаний 1,2°С. В аналогичное условиях у лабораторных мышей той кг ь?ассы температура в центральной части тела равна

37,<яО,1°С. При этом разброс индивидуальных значений темпероуры у мышей почти в ¡¿,5 раза больше, чем у птиц к составляет И,8°С. г. Одновременное непрерывное измерение температуры центральной части тела и головного мозга птиц и мышей /на глубине 5 ш в области третьего мозгового желудочка/, проведенное с помощью ори-, гинальной методики в условиях свободного поведения в клетке показало, что у птиц в термонейтральной зоне температура мозга составляет 41,(М),10С, то есть на 1,й°С ниже температуры тела. У мшой в аналогичных условиях мозговая температура составляет 37,^0,1°С и не отличается достоверно от томпературы центральной части тела,

3, При изменении окружающей температуры от'-И0°С до +40°С температура мозга птиц повивается на 1,3°С /от 40,6+0,.10С Д° 41,9хО,1°С,£ а температура тела - только на 0,5°С /от 4й,0±0,1°С до 4а,&10,1°С/, однако темп.ратурный градиент между центральной частью тела и мозгом сохраняется - на уровне 0,Е>г0,1°С. В аналогичных условиях

у лабораторных мышей температуры мозга .и центральной части тела повышаются практически на одну и ту не величину - з,С±0,ГС.

4, Двигательная активность в условиях термонейтральной зоны вызывает у мелких птиц повышение температур мозга и центральной части тела до 43,0-44,з°С при неизменном сохранении разницы между температурами на уровне 1,й9с, Однако у птиц происходит резкое повышение теплоотдачи, важную роль в котором играет быстрое', пею-порционгльное приросту температуры тола увеличение текпср&тугЕп пеоперешшх частей ног в среднем на Ь,<г+0,6°С, вызывающе пода ние теплосъома с ног, - согласно рассчетам, почти в 30 раз,

5, Снижение или повышение окружающей температуры визнваэт у птии' как и у млекопитающих, последовательную активизацию ?из«логических /терморогуляционннй тонус, вазомоторные реакции, од лика, пти-лоорекция/ и поведенческих механизмов. Терморегуляторные реак:;ии птиц обеспечивают поддержание температуры мозга на понктенном

уровне и, по-видимому., значительно'эффективнее, чем у млекопитающих cxoднoii массы: при изменении температуры среды от +±0°С до +40°С температура тела птиц повышается на 0,5°С, в то время кал у мытой - на 3 ,У°С. '

6. Только, при повышении окружающей температуры до +50°С, когда ни физиологические, ни поведенческие реакции уже не могут противодействовать острой-гипертермии, температуры мозга и центральной части тела мелких птиц становятся практически равными /соответственно 44,8+;0,ЗоС и 44,9±0,3°С/, В-этих условиях даже двух-трех-минутноя окспоэиция может привести к быстрой гибели птицы.

7. у мелких воробьиных птиц в условиях эутермии-температура тела только на ¿,5-3,5°С ниже их верхнего, легального предела, и "отодвигание" температуры мозга на -1,1-х,от уровня температуры центральной части тела, по-видимому, обеспечивает нормальное функционирование головного мозга птиц, уменьшая одасность перегревания.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. СедуноЕа Е.В., Давыдов АД'. Автоматическая регистрация разлит-ных видов двигательной активности птиц в условиях свободного поведения // Механизш регуляции физиологических Функций. - Л., 15ЬЙ. - С,1&г.

л. Седунова Е.В. Температура'мозга у мелких птиц и млекопитающих // Сизиол.журн. - Т.78 Г1и - С.ЫЗ-СУ.

3, Седунова Е.В. Изменение теплоотдачи у мелких птиц при различной температуре окружающей среды // "сханизмн регуляции 'физиологических фикций. - СПб, ¿Суй. - С.б.-;-бЗ.

4. Седукова 2.В, Влияние окру&аящГ, гошгродуры и двигательной

активности на температуру мозга у снегирей // ¿изиол.журн.-Л^У»*.-. Т.7« Г. цО.-С. 56-62.

5. Седунова ¿.3. Текпоратура ног у снегирей РуггЪи1а руггЬи1а го время двигательной активности // йурн.эвол.биохим. и $изиол,-1УУЗ. -Т. Л) . -С. ifc6-.LV 1 •

6. Седунова £.В. Физиологическая терморегуляция у зеленушек СЫо-х-хб сЫог1в // лурн.овол.биохим. и физиол.-1Л'3.-Т.<:У

'¿ум)

АОЗТ "Текст" 23.03.94.Зак.бб.Т.100. Бесплатно.