Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири

Коробова, Лариса Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири"

На правах рукописи ._

КОРОБОВА Лариса Николаевна

ОСОБЕННОСТИ СУКЦЕССИИ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ В ЧЕРНОЗЕМАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03 00 16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ООЗОВ55ЭТ

Новосибирск - 2007

003065597

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет и в ГНУ Сибирский научно-исследовательский институт земледелия и химизации сельского хозяйства СО РАСХН

Научный консультант

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Наплекова Надежда Николаевна

доктор биологических наук, профессор Круглов Юрий Владимирович

доктор биологических наук, профессор Сорокин Николай Дмитриевич

доктор биологических наук Чемерис Марина Сергеевна

Ведущая организация

ФГОУ ВПО Воронежский государственный педагогический университет

Защита состоится «25» октября 2007 г в часов на заседании диссертационного совета Д 220 048 03 при ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет по адресу 630039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160 Тел , факс (383) 264-29-34, е-тай norge@ngs ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет

Автореферат разослан «¿У » 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Маренков В Г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. Микробное сообщество почвы - это динамичная, хорошо согласованная система со сложной пространственной и трофической организацией и разнообразными функциями, поддерживающими метаболическое равновесие в природе (Заварзин, 1970, Мишустин, 1972, Вернадский, 1977, Звягинцев, 1987, Clark, 1970 и др ) Изучение структуры микробных сообществ, механизмов взаимодействия между микроорганизмами и направлений сукцессионного развития, обеспечивающих устойчивое существование экосистемы в целом, - одна из важнейших задач экологии

Сукцессионная перестройка микробного населения в агроландшафтах связана, прежде всего, с агрогенной трансформацией почв, что в Сибири четко выявилось в период поднятия целины (Сидоренко, 1957, Наплекова, 1957, Клевенская, 1984, Артамонова, 2002) В последние десятилетия, когда под влиянием экономических причин часть пашни перевели в состояние самозарастающих залежей, в микробных сообществах восстанавливающейся почвы вновь начался процесс вторичной сукцессии Эти изменения практически не изучены Не выяснены особенности адаптации функциональных групп и видов микроорганизмов к новым условиям почвенной среды, специфика почвообразовательной деятельности и устойчивости к загрязнителям Не ясно, как долго в залежах сохраняется приобретенный за годы сельскохозяйственного использования потенциал патогенов Обратимы ли изменения в пищевых цепях, в которых типичные сапротрофы ненарушенных экосистем элиминировали, а факультативные сапрофиты стали доминантами7 Все эти вопросы требуют рассмотрения как в плане выяснения общих закономерностей в развитии микробных сообществ при восстановлении почв, так и в плане поиска особенностей сукцессий в конкретных почвенно-климатических зонах Интерес к подобным исследований возрастает в свете того, что в перспективе за-

4 w

брошенные плодородные земли>лрёяйфяара$у£я вернуть в пахотный клин (Гамзиков, 2000)

Актуальной сегодня считается и экологическая оценка применяемых в растениеводстве пестицидов и удобрений Считают, что в ближайшие двадцать лет другой альтернативы для получения высоких урожаев не будет (Кирюшин, 2000) В этом случае задачей экологизации земледелия становится выяснение реальных издержек химизации растениеводства Их уровень в агросистемах можно определить, используя в качестве индикатора микробное сообщество почвы (Кураков, 1983, Круглов, 1997, Ананьева, 2003, Мар-фенина, 2005, Свистова, 2005) и оценивая зараженность урожая транзитной микофлорой почв, обладающей патогенными и токсичными свойствами

Цель работы — изучить структуру и экологические особенности микробных сообществ восстанавливающихся черноземов Западной Сибири, и оценить воздействие средств химизации на микрофлору агроэкосистем

Задачи исследований:

1 Выявить структурно-функциональные изменения, адаптации и динамику микрофлоры в ходе восстановления залежных черноземов в сравнении с освоенными и целинными почвами

2 Изучить видовой состав, биоэкологические особенности и направленность сукцессии сообществ микромицетов в черноземах разных биоклиматических зон

3 Определить особенности жизненных циклов почвенных микромицетов, потенциал численности фитопатогенов и определяющие его факторы в сериальных экосистемах

4 Дать сравнительную оценку действия удобрений, пестицидов и биологических препаратов на микробное сообщество почвы

Научная новизна. Впервые исследована биодинамика микробных сообществ залежей, находящихся на разной стадии самовосстановления Выявлены границы толерантности микробных систем черноземов к гидротермическим условиям Показано, что для освоенных почв они значительно расширены, в целинных черноземах сужены, и гомеостаз поддерживается за счет

повышенного пула микроорганизмов В восстанавливающихся чернозема* границы толерантности основных эколого-трофических групп микроорганизмов постепенно приближаются к равновесному состоянию На основе количественных критериев микробного сообщества доказана направленность минерализационно-иммобилизационных процессов в залежах в сторону активной гумификации

Впервые проведена сравнительная оценка скорости сукцессионных перестроек микробных сообществ в черноземах разных биоклиматических зон Западной Сибири Повышенный адаптивный потенциал отмечен у микробных сообществ залежей юга

Уточнены видовой состав и зональное распределение почвенных микро-мицетов Впервые показано, что микоценозам черноземов Западной Сибири свойственна региональная эндемичность высокая насыщенность видами Pénicillium секции Asymmetrica Râper & Thom, а также потенциально патогенными для человека и животных и фитотоксичными видами грибов Приоритетно выявлены особенности структуры сообществ микромицетов в агро-экосистемах, залежах разной степени восстановления и в целине, на основе чего индикатором климаксового состояния черноземов луговых экосистем Западной Сибири предложено считать появление грибов - доминантов с плотностью, формирующей более 50% обилия сообщества

В залежах обнаружено усиление прорастания спор микромицетов, скорости линейного роста мицелия и интенсивности его ветвления Выявлен достаточно большой запас спор возбудителя корневой гнили злаков, что провоцирует развитие болезни зерновых культур при распашке залежей

Оценены изменения в микробных сообществах пахотных почв при внесении удобрений в разных зонах региона Показано, что при улучшении питательного режима в почвах трансформируется преимущественно бактериальное сообщество, «буферность» которого повышается по мере продвижения к черноземам степной зоны Механизмом специфического регулирования

круговорота азота при этом является стабильность или снижение численности активных гидролитиков, актиномицетов Выявлен феномен усиления антагонистического потенциала почвы к возбудителю корневой гнили злаков и подавления его размножения на растениях при внесении в составе удобрений аммонийного азота

Впервые показано, что при протравливании семян системными химическими препаратами в ризосфере яровой пшеницы нивелируется угнетающее действие гербицидов по отношению к почвенным микроорганизмам

Практическая значимость и реализация результатов. Многолетние наблюдения за систематическим и физиологическим разнообразием микрофлоры и ее активностью в черноземах, отчужденных из сельскохозяйственного использования, характеризуют общую направленность сукцессионных изменений микробных сообществ при восстановлении залежей Отмеченные закономерности могут использоваться как информативные показатели при агроэкологическом мониторинге и оценке степени восстановления почвы

Большое значение для сохранения биоразнообразия, охраны природы и здоровья людей имеет оценка состояния микробных ценозов региональных почв и микофлоры колосьев при применении химических и биологических средств защиты растений Впервые привлечено внимание к косвенной экологической роли системных протравителей семян, выразившейся в снижении негативного влияния гербицидов на почвенную микрофлору Результаты исследований по влиянию пестицидов и удобрений на микробный ценоз почвы и популяцию В яогоктшпа вошли составной частью в методические рекомендации и нашли реализацию в земледелии Новосибирской и Кемеровской области

зяйственная экология», «Экология» и «Химия окружающей среды» при подготовке специалистов-агроэкологов в НГАУ Основные защищаемые положения:

1 Микробное сообщество черноземов агроэкосистем характеризуется сниженным пулом аммонификаторов, повышенным развитием олигокарбофилов и глубокой минерализацией органического вещества В восстанавливающихся залежных черноземах минерализационно-иммобилизационные процессы сдвинуты в сторону активной гумификации

2 Оценочным показателем устойчивости черноземов к природным воздействиям может служить диапазон варьирования численности основных эколо-го-трофических групп микроорганизмов (пределы толерантности) При сук-цессионном приближении залежных почв к устойчивой экосистеме, целине, диапазон постепенно сужается

3 Видовой состав комплекса микромицетов в черноземах региона имеет черты эндемичности ему свойственна высокая насыщенность видами Pénicillium секции Asymmetrica Râper & Thom Показателями вторичной сукцессии в грибных сообществах являются биоразнообразие, структура доминирования, особенности развития микромицетов, устойчивость к гидротермическим колебаниям и воздействию пестицидов

4 Адаптация микробных сообществ почвы к сохранению функционального гомеостаза в ответ на внесение азотсодержащих удобрений состоит в сглаживании реакции бактериального комплекса за счет активных гидролитиков, актиномицетов

5 Пестицидная нагрузка на агроэкосистемы в виде современных протравителей семян трансформирует микробное сообщество почвы, повышая плотность антагонистической к фитопатогенам микрофлоры, и инициирует биологическую устойчивость почвы к последующим гербицидным нагрузкам

Апробация работы. Полученные материалы и основные положения диссертации представлялись и обсуждались на 10 международных, 4 всесо-

юзных, 8 всероссийских конгрессах и совещаниях, 13 региональных конференциях

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 63 научных работах, в том числе 13 - в реферируемых журналах

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 302 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 497 наименований, в том числе 143 на иностранных языках Работа содержит 50 таблиц, 61 рисунок

Личный вклад автора заключается в формулировании проблемы, постановке целей и задач работы, выборе методов исследований, выполнении экспериментальной работы, обобщении и интерпретации полученных результатов, подготовке научных публикаций Экспериментальные и теоретические исследования выполнялись лично автором и совместно с другими исследователями в ГНУ СибНИИЗХим в рамках 5 государственных комплексных научно-технических программ и планов НИР и в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет по теме «Биологическая активность пахотных почв Сибири», номер государственной регистрации 01 200 113909 Все работы, выполненные совместно с другими специалистами, опубликованы

Автор выражает искреннюю благодарность старшему научному сотруднику ГНУ СибНИПТИП, кандидату биологических наук Т Т Кузнецовой за оказанную помощь в работе с почвенными грибами

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Состояние проблемы

Рассмотрены экологические аспекты формирования микробного сообщества почвы, особенности важнейших звеньев круговорота азота л углерода в зональных типах почв Сибири, реакция микробного ценоза на изменение физических условий среды Обсуждаются роль микроскопических грибов в

экосистемах, их экологические стратегии, особенности развития, функциональное биоразнообразие и географическая зональность распространения

Излагаются представления об универсальном явлении в природе — сукцессии сообществ Показано, что динамика микробных сообществ почв в ходе вторичных сукцессий биогеоценозов требует глубокого и подробного изучения

Глава 2. Объекты, условия и методы проведения исследований

Исследования проводили в лесостепной (подзоны северная и южная) и степной биоклиматических зонах Западной Сибири Годы исследования характеризовались разнообразными погодными условиями По данным ГМС «Огурцово», расположенной в северной лесостепи Новосибирской области, 14 лет из 20 (1979-1980, 1983-1986, 1992-1993, 1995, 2000-2002, 2004-2005) были увлажненными, из них 5 лет - 1980, 1986, 1993, 2000 и 2001 - с избыточным увлажнением, а 6 лет (1981, 1982, 1994, 1997, 1999 и 2003) - засушливыми

ч Объектами исследования служили черноземы и населяющие их микроорганизмы Сукцессионные изменения в ряду освоенная почва—»залежи-» целина исследовали в 2000-2005 гг в ООО «Подойниковское» Панкруши-хинского района Алтайского края, ОПХ «Элитное» Новосибирского сельского района и АОЗТ «Верный путь» Купинского района Новосибирской области Влияние удобрений на микрофлору освоенных черноземов изучали в 1979-1985 гг на стационарах СО РАСХН СибНИИЗХим, СибНИИРС (ОПХ «Элитное» Новосибирской области), СибНИИСХ (ОПХ «Новоуральское» и «Омское» Омской области), Курганского НИИЗХ (с Садовое Курганской области) Действие пестицидов и сложных удобрений исследовали в 1987-2005 гг на стационаре СибНИИЗХим, опытном поле УОПХ НГАУ «Тулинское», полях АОЗТ «Шиловские просторы» и ООО «КФХ Квант» (Новосибирский сельский район Новосибирской области), а также в КФХ «Фролов» Славго-родского района Алтайского края

В лесостепи Новосибирского и Алтайского Приобья и в ОПХ «Омское» изучены черноземы выщелоченные средне- и малогумусные среднемощные тяжелосуглинистые, в Курганской области — чернозем выщелоченный мапо-гумусный маломощный среднесуглинистый В степном ОПХ «Новоуральское» — обыкновенный чернозем тяжелого механического состава со средним содержанием гумуса, в Кулундинской степи - южный чернозем с малой мощностью гумусового горизонта и пониженными запасами гумуса

Образцы почв отбирали из пахотного слоя (0-20 см) или из горизонта А, 3 раза за сезон в агроэкосистемах (полевые, вегетационно-полевые и производственные опыты) и дважды в июле, в период максимальной первичной продуктивности при изучении сукцессий в агроландшафтах Здесь отбор образцов проводили на стационарных площадках согласно рекомендациям международной программы биогеоценотических исследований (Фотосинтез , 1989) Для анализа взяты агроценоз картофеля в Новосибирском Приобье, агроценоз яровой пшеницы в Алтайском Приобье и Кулунде (плоскорезная обработка почвы), залежь 3-6 лет, залежь 8-11 лет (в степи 5-8 лет) и целина В северной лесостепи в качестве эталона выбран луг с разнотравно-злаковой ассоциацией, в южной лесостепи - сенокосный луг с мятликовым травостоем, в степи - некосимый луг со злаково-полынной ассоциацией В ряде разделов работы проводили модельные опыты в контролируемых условиях влажности и температуры почвы Показатели эколого-трофической структуры микробного сообщества определяли в смешанных образцах

Численность разных групп почвенных микроорганизмов определяли методом посева на соответствующие агаризованные и жидкие среды в 5-кратной повторности (Большой практикум , 1962? Сэги, 1983, Методы почвенной микробиологии. , 1991, Теппер, 1994) Коэффициент минерализации (К«™) рассчитывали как КАА/МПА, олиготрофности (К<,л„г) - (НА+ГА)/МПА, педотрофности (К„ед ) - ГА/МПА (Мишустин, 1972, Аристовская, 1980, Анд-реюк, 1981) О трансформации азота удобрений в опытах с разными формами

минерального азота судили по содержанию в почве N03" и обменного NH4+ (Аринушкина, 1970) Потенциальную азотфиксирующую активность, активность денитрификации и почвенное дыхание характеризовали, используя газовый хроматограф (Джеффери, 1976, Теппер, 1994) Содержание гумуса и кислотность почвы определяли по Тюрину и потенциометрически

Изоляты микромицетов идентифицировали до вида по соответствующим определителям (Пидопличко, 1953, Билай, 1990, Саттон, 2001, Raper, Tomm, 1949, Ellis, 1971, Pitt, 1991, Domsh, 1993) Численность конидий медленно растущих Bipolaris sorokimana и Alternaría spp устанавливали в почве методом флотации (Ledingham, 1955) Для характеристики a-разнообразия мико-ценозов использовали индексы видового богатства d и доминирования с, р-разнообразия - коэффициент Серенсена-Чекановского (Одум, 1986, Мегар-ран, 1992) Ранговое распределение грибов проводили по обилию видов (Ме-гарран, 1992) Токсикогенность грибов и почвы определяли по подавлению прорастания семян и роста тест-растений (Берестецкий, 1972, Гродзинский, 1977) Антагонистический потенциал почвы по отношению к возбудителю корневой гнили злаков В sorokimana оценивали методами предельных разведений и агаровых блоков (Егоров, 1965, Сэги, 1983) За развитием микромицетов в почве и проявлением ее фунгистатичности наблюдали с помощью мембранных камер (Никитина, 1972, Лагутина, 1985) Интенсивность спору-ляции В sorokimana на вегетативных органах растений-хозяев изучали методом смыва спор, разработанным в лаборатории СибНИИЗХим СО РАСХН

Целлюлозолитическую активность почвы определяли по разрушению фильтровальной бумаги и льняной ткани (Сэги, 1983), скорость разрушения мертвой фитомассы - по методу, описанному в работе «Фотосинтез » (1989) Общую реакцию микроорганизмов на внесение удобрений и пестицидов выявляли по уреазной активности почвы (Аристовская, 1989)

Схемы опытов в агроэкосистемах составляли согласно требованиям методики полевого опыта (Доспехов, 1985) Все технологические операции при

возделывании культур выполняли согласно рекомендациям зональных систем земледелия (Адаптивно-ландшафтные системы , 2002)

Полученные экспериментальные данные обработали методами дисперсионного, регрессионного и корреляционного анализов с использованием пакетов прикладных программ СНЕДЕКОР (Сорокин, 2004), MINITAB и STA-TISTICA 6,0 для Windows

Глава 3. Эколого-трофическая структура и функционирование микробных сообществ черноземов при их восстановлении

В первую очередь на микробном сообществе почвы сказывается запас гумуса, уменьшение которого обедняет почвенный профиль растворимыми органическими соединениями (Hassink, 1995) Освоенный чернозем северной лесостепи по содержанию гумуса отличается от целинного аналога на 40,1%

В южной лесостепи, где давно практикуют почвозащитное земледелие, отличия составляют 8,8%, в северной Кулунде -27,8% В залежных почвах большая масса поступающих растительных остатков способствует разви-

• В Кулундинской степи 5-8 лет

* Р0,1 по сравнению с агроценозом тию черноземного процесса и накоплению гумуса В степи через 8 лет восстановления содержание гумуса сравнимо с целиной

Реакция микробных сообществ на изменение состояния почвы залежей проявляется уже к 3-6 годам восстановления (рис 1) Для освоенного чернозема отмечены расширенные границы толерантности обилия микроорганизмов в условиях разной влажности, что характеризует его состояние как не-

(табл 1)

Таблица 1 Гумус и рН освоенных, залежных и целинных черноземов

Показатель Агроце-ноз Залежь 3-6 лет Залежь 8-11 лет- Целина

Чернозем выщелоченный северной лесостепи Приобья

Гумус, % 4,47 4,45 5,08* 7,46*

рН 7,9 7,7 7,6 6,4

Чернозем выщелоченный южной лесостепи Приобья

Гумус, % 4,35 4,25 4,53 4,77*

рН 6,3 7,2 6,6 6,9

Чернозем южный Кулундинской степи

Гумус, % 3,21 4,25* 4,45* 4,45*

РН 6,7 6,6 6,7 6,8

стабильное В залежном черноземе по мере приближения к целине границы толерантности микробных систем постепенно сужаются В выщелоченном черноземе целины они сужены максимально Здесь микробные системы находятся в адаптивной зоне «гомеостаза» и способны поддерживать равновесие за счет повышенного пула микроорганизмов В целинном южном черноземе относительно равновесное состояние характерно для активных гидроли-тиков

Аммонификаторы

Целина Залежь 8-11 лет Залежь 3-6 лет Агроценоз

О 50 100 150 КОЕ млн/г сух почвы Бактерии, усваив минеральный азот В

200

Целина Залежь 8-11 лет Залежь 3-6 лет /\гроценоз

ООО 100 00 200 00 300 00 400 00 КОЕ млн/г сух. почвы

Олигокарбофильные микроорганизмы

Целина Залежь 8-11 лет Залежь 3-6 лет Ахроценоз

Рис 1 Пределы толерантности микроорганизмов в черноземах разной степени залежности (лесостепь Приобья, сводные данные за 2000-2005 гг)

0 00 100 00 200 00 300 00 400 00 КОЕ млн/г сух почвы

Судя по К„„„, Кпед Колиг, в освоенной почве идет более глубокая, чем в залежах, минерализация органического вещества, активно размножаются олигонитрофилы, довольствующиеся небольшим количеством доступного азота в почве, а также олигокарбофилы, сами участвующие в разложении перегнойных и гумусовых веществ (табл 2) К 8-11 годам восстановления почвы в лесостепи Приобья в 2 раза падает численность олигонитрофилов и

микроорганизмов, способных перерабатывать гумус, возрастает обсеменен-ность азотфиксаторами В почве степи значительную роль в минерализации

органического вещества начинают играть аммонифицирующие бактерии, в то время как в пашне ее осуществляют микроскопические грибы

В целине процессы синтеза и

распада органического вещества сбалансированы, о чем свидетельствует пониженное соотношение активных гидролитиков (актиномицетов) и бактерий В северной лесостепи численность актиномицетов в целине меньше, чем в пашне, в среднем в 6 раз, целлюлозоразрушающих микроорганизмов - в 2,6 раза, олигонитрофилов - в 5 раз, олигокарбофилов - почти в 7 раз Низкая величина Кпсд и Колиг указывает на направленность микробиологических процессов в целине в сторону повышения потенциального плодородия

В восстанавливающихся почвах выявляется тесная связь скорости сукцессии микробного ценоза с гидротермическими характеристиками зоны (рис 2) Так, в Приобье напряженность минерализационно-иммобилиза-ционных процессов в залежах почти совпадает с пахотной почвой, а в залежном черноземе Кулунды микробное сообщество быстро приобретает функциональное сходство с целиной Та же закономерность проявляется в разложении клетчатки, звене цикла превращения углерода интенсивность разрушения целлюлозы в залежных черноземах лесостепи (20-24%) больше соот-

Таблица 2 Структура и активность микробных сообществ черноземов разной степени залежности (среднее за 2000-2003 гг)

Показатель Агро-ценоз Залежь 3-6 лет Залежь» 8-11 л Целина

Чернозем выщелоченный лесостепи Приобья

Кмин 1,6 1,6 1,6 1,4

К0ЛИГ 3,6 4,0 3,0 1,8*

КПед 1,4 1,1 1,3 0,7*

Актиномицеты 103/бактерии 8,8 6,7 7,6 3,9*

Грибы 103 / бактерии 0,4 0,5 0,7 0,8*

Чернозем южный Кулундинской степи

2,2 1,7 1,8 1,6*

Колиг 2,4 2,0 1,1* 0,7*

Кпед 1,0 0,8 0,4* 0,3*

Актиномицеты 103/бактерии 17,2 3,7* 9,0* 3,9*

Грибы 103/бактерии 1,0 0,3* 0,1* 0,1*

• В Кулундинской степи 5-8 лет * Ро,о5 по сравнению с агроценозом

ветствует освоенной почве (-28%), а в степи - целине (36-39 и 40%)

Южная лесостепь Приобья

Кулундинская степь

Рис 2 Сходство микробных сообществ, участвующих в круговороте азота в почве агроценозов, залежей и целины разных зон Численность аммонификаторов и бактерий, усваивающих минеральный азот приведена в млн/г почвы, азотфиксаторов - в % обрастания комочков почвы

В засушливые и умеренно увлажненные годы целлюлозолитическая активность залежей ниже пашни и целины, что свидетельствует о накоплении в них углерода вне биологического круговорота Условия залежей ограничивают и развитие некоторых участников круговорота азота Судя по группам нитрификаторов и денитрификаторов, для залежей характерен азотный баланс с большой массой нитратного азота и сравнительно небольшими потерями газообразного азота Это улучшает условия питания растений, способствует накоплению фитомассы и ее дальнейшей гумификации с участием микроорганизмов О глубине микробиологических превращений азотсодержащих соединений в пашне, залежах и целине судили по коэффициенту трансформации органического вещества Пм = (МПА+КАА)х(МПА/КАА) (Муха, 1980) (табл 3)

Таблица 3 Интенсивность и направленность процессов Общее количество МИК-

трансформации органических соединений в черноземах _

роорганизмов в Пм свидетельствует, что в целине и залежах превращение азота в обычные для Западной Сибири годы идет активнее, чем в агроценозе Но в залежах азот больше, чем в целине, иммобилизуется (МПА/КАА), что рассматривают как предпосылку для поддержания или повышения потенциального плодородия почвы (Кирюшин, 1990) Значения Пм доказывают, что в залежах растительные остатки быстрее трансформируются в органическое вещество почвы

разной степени залежности (среднее за 3 года с ГТК ¿1)

Вариант МПА+КАА, млн/г почвы МПА КАА пм

Чернозем выщелоченный северной лесостепи Приобья

Агроценоз 30,6 4,2 128,5

Залежь 3-6 лет 52,9 4,1 216,9*

Залежь 8-11 лет 73,3 7,1 520,4*

Целина 61,3 5,8 355,5*

Чернозем выщелоченный южной лесостепи Приобья

Агроценоз 9,6 0,6 5,8

Залежь 3-6 лет 14,2 1,7 24,1*

Залежь 8-11 лет 13,6 1,7 23,1*

Целина 12,0 0,9 10,8*

Чернозем южный Кулундинской степи

Агроценоз 22,6 2,1 47,5

Залежь 3-6 лет 36,3 2,8 101,6*

Залежь 5-8 лет 37,3 7,3 272,3*

Целина 42,4 4,1 173,8*

* Рода по сравнению с агроценозом

Например, в залежных черноземах южной лесостепи преобразованное органическое вещество накапливается в 2 раза лучше, чем под мятликовым лугом, и в 4 раза лучше, чем в пашне

Таким образом, в залежных черноземах Западной Сибири микробные ценозы перестроены в сторону снижения обилия олиготрофов и увеличения аммонифицирующих бактерий Здесь ослабляется роль актиномицетов или микроскопических грибов в минерализации органических остатков и возрастает роль аммонификаторов В залежах тормозится активность минерализации, что способствует ускорению формирования чернозема и накоплению гумуса Скорость сукцессионных перестроек в микробном ценозе залежей связана с гидротермическими характеристиками зоны В степи микробоценоз залежных земель приобретает черты сходства с целиной уже к 8 годам восстановления

Глава 4. Сукцессии сообщества почвенных микроскопических грибов в процессе восстановления черноземов

Сообщества микроскопических грибов в почвах в конкретных почвенно-экологических условиях специфичны по видовому составу и структуре, в определенное время года стабильны и из года в год максимально сходны в одни и те же месяцы (Мирчинк, 1988, Марфенина, 2005, ЭосЬепаиг, 1975, СЬг^еп-веп, 1989) В черноземах Западной Сибири видовое разнообразие грибов составляет не менее 70 видов (табл 4), а каждое сериальное сообщество, независимо от зонального расположения почвы, представлено 30-40 видами

В ходе вторичной сукцессии видовое разнообразие грибного сообщества черноземов меняется по классической схеме (Одум, 1986) начальный этап (агроценоз) характеризуется самыми низкими его значениями, промежуточные (залежные) сообщества - накоплением видов, а в климаксовом микоце-нозе происходит некоторое обеднение видовой структуры (рис 3), что связано с эдификаторной способностью растительного сообщества В освоенном черноземе северной лесостепи видовая структура микоценоза упрощена мак-

симально, в южных зонах слабее Это зависит от способа обработки почвы (внедрения почвозащитного земледелия)

Таблица 4 Таксономическая структура почвенных грибов в черноземах ____ _ Западной Сибири__

Род Число видов в июле Род Число видов в июле

лесостепь степь лесостепь степь

северная южная северная | южная

Асгетотит 2 2 1 Myrothecium 1 1 1

Acrostalagmus 1 - Nigrospora 1 -

Alternaria 1 1 1 Paecilomyces 2 1 1

Aspergillus 6 И 7 Popularía 1 1 1

Bipolaris 1 1 1 Papulaspora 1 1

Botryotrichum 1 1 Pénicillium 23 29 37

Chaetomium 1 2 1 Phoma 1 1 1

Chrysosporium 1 1 PuUularia 1 1 1

Cladorrhinum 1 - Radiomyces - 1

Cladosporium 1 1 1 Rhinocladium 1 1 -

Gliomastix - 1 Rhizoctonia 1 1 1

Cyhndrocarpon 1 2 Rhizopus 1 1 1

Dicchmocladium 1 - Scopulariopsis 1 -

Dicoccum 1 1 1 Spicaria - 1

Fusarium 5 4 6 Sporotrichum - 1

Geotrichum 1 1 1 Stachybotrys 1 -

Gliocladium 1 1 1 Torula 1 -

Humicola 1 1 1 Trichoderma 3 1 2

Macrosporium 1 1 1 Trichothecium 1 1 1

Melanospora - 1 Verhcilhum 1 1

Monodictys 1 - Wardomyces 1 -

Mucor 2 2 2 Другие 1 1 1

Micellia sterilia 1 2 1 Всего 71 74 85

Широкая адаптированность грибов рода Pénicillium к субстратам и условиям среды и высокая конкурентоспособность обеспечили их доминирующее положение (32,4-43,5%) в видовой структуре изученных микоценозов Установлено, что в целине и залежах 53,4-59,1% видов Pénicillium относятся к секции Asymmetrica Râper & Thom (Râper, Tomm, 1949), 9-26,5% - к Mono-verticillata и 14,7-31,9% — к Biverticillata Преобладание в почве видов секции Asymmetrica связано с особенностями сибирского климата Ее представители чаще способны к росту при пониженных температурах (Pitt, 1991), в связи с чем в европейских почвах секция Asymmetrica обильна в северных широтах (Сизова, 1953, Марфенина, 2005) Освоенные черноземы Западной Сибири характеризуются увеличенным в 1,5-2 раза представительством видов секции Biverticillata Это указывает не только на видовую, но и на экологическую (по

температурному фактору) перестройку грибных сообществ, так как около 80% грибов секции ВыегПсйЫа способны к росту при 37°С (Марфенина, 2005) Такая экологическая перестройка («поюжнение») сближает сельскохозяйственно освоенные черноземы Сибири с зональными европейскими почвами, нарушая их эндемичность

Цэлина Залежь 8-11 лет Залежь 3-5 лет Агроценоз

Цэлина Залежь 5-8 лет Залежь 3-5 лет Агроценоз

Рис 3 Изменение видового богатства (с1) микоценоза в процессе зацелинения черноземов

А - чернозем выщелоченный северной лесостепи Приобья, Б - чернозем выщелоченный южной лесостепи Приобья, В - чернозем южный Кулундинской степи

В процессе восстановления почвы комплекс видов Pénicillium преобразуется в более разнообразный, происходит смена доминантов (табл 5) В северной лесостепи представленность рода Pénicillium последовательно возрастает с 8 видов в почве пашни до 10 в залежи 8-11 лет и 14 видов на целине. Под залежной растительностью преимущественно развиваются Р chrysogenum, способный создавать стабильные водопрочные почвенные агрегаты, и Р funiculosum На разнотравном лугу - Р martensu и нетоксичный, в отличие от ранее перечисленных, Р ochro-chloron В южной лесостепи на-

растание видов вдет с 9 в освоенном черноземе до 12-16 в залежах за счет не склонных к обитанию в жестких условиях злаковой монокультуры Р сазег-со1а, Р сЬгуяодепит, Р таг!ети, Р рага-кегдиег, Р риЬегиЫт

Таблица 5 Виды Pénicillium и их обилие в южном черноземе степи

Виды Обилие, тыс в 1 г сух почвы Виды Обилие, тыс в 1 г сух почвы

1 2 3 4 1 2 3 4

Р albo-cwerascens Chalabuda - - 0,2 - Р lilacinum Thom - - 0,3 -

Р atrovenetum Smith 0,3 0,7 0,5 - Р luteo-aurantium Smith - - 0,2 -

Р brevicompactum Dierckx * - - 0,2 - Р martensu Biourge* - 2,9 0,3 -

P canescens Sopp * - - 0,6 2,8 Р nigricans Bamier* - - 1,7 -

P citrmum Thom* - - - 3,2 P ochro-chloron Biourge - - - 0,9

P commune Thorn* - - - 0,7 P paxilh Barn* - 0,7 - -

P cremo-griseum Chalabuda - - 0,5 - P purpurogenum Stoll* - 0,8 0,8 0,7

P chrysogenum Thom* 2,2 - - _ P purpurescens (Sopp) Rap 0,9 - _ -

et Thom*

P cyclopiumvar echmulatumAbe * _ 0,4 - - P restrtctum Gilman et Abbot - - - 4,5

P decumbens Thom - - - 0,9 P roqueforti Thom* 2,9 - - -

P estinogenum Komatsu et Abe * - 0,7 - 0,4 P roseo-purpureum Dierckx - - - 0,4

P echmulo-nalgiovense Abe - - 0,3 - P rubrum Stoll* 0,6 - 0,2 -

P exspansum Lmkemend Thom *0,3 0,4 7,8 - P simphcissimum(Oud )Thom * 1,2 0,5 0,8 0,9

P frequentans Westl * - - 0,8 - P stoloniferum Thom* 2,2 0,4 - 1,7

P fumculosum Thom* 0,7 0,5 1,7 0,7 P urlicae Bain * - - 0,5 -

P glauco-lanosum Chalabuda - 0,3 - 1Д P variabile Sopp* - - - 1,7

P implicatum Biourge* - - - 2,1 P verruculosum Peynonel* - 2,6 - -

P janthinettum Biourge* - - 0,9 P waksmanu Zal * 0,7 0,4 - -

P lanoso-viride Thom 0,3 - - - Всего видов 12 13 17 16

Примечание 1 - агроценоз, 2 - залежь 3-6 лет, 3 - залежь 5-8 лет, 4 - целина

* токсинообразующие виды

В южных зонах пенициллы по обилию уступают грибам рода Aspergillus Набор видов рода Aspergillus увеличивается с 2-3 в пашне до 5-6 в залежах, при этом к 10 годам зацелинения почвы роль доминанта переходит к нетоксичному A awamorn Темноцветные грибы из родов Alternaria, Cladosporium, Phoma, Stachybotrys, Torula и др , обладающие повышенной толерантностью, лучше представлены в пахотном черноземе Восстанавливающиеся почвы обедняются видами темноокрашенных грибов примерно на треть, а плотность их снижается в 1,5-3,3 раза

Доля грибов, активно участвующих в агрегировании почвы, в ряду агро-ценоз—»залежи—»целина последовательно возрастает от 38-41% обилия в сообществе агроценоза до 50-58% в залежах 3-6 лет К 10 годам восстановления почвы доля структурообразователей приближается к целине (54-66%) В выщелоченном черноземе целины их число возрастает до 15 видов

В ходе сукцессии в микоценозе существенно меняется значимость цел-люлозоразрушающих микромицетов В пашне ограниченность легкодоступных субстратов обусловливает весомое преобладание Humicola grísea, Torula herbarum, P verruculosum, A niger, A flavipes и других целлюлозоразру-шающих грибов, где на их долю приходится до 72,4% численности и 62% видового богатства микоценоза В залежах доля целлюлозоразрушителей в июле составляет 34-62% численности микромицетов и 40-48,7% видового богатства К типичным для черноземов разлагателям целлюлозы в залежах добавляются кератинофильные грибы рода Chrysosporium, встречающиеся в почвах, богатых органическим веществом (Мирчинк, 1988) На целине с корневищными злаками целлюлозолитические грибы представлены разнообразнее, но их обилие в почве составляет ~ 40%

В целом в черноземах залежей роль сравнительно медленнорастущих видов в структуре микоценоза снижается, здесь нет выраженного эффекта доминирования (рис 4) В за- Целина ||Г~~.....................................................................""'.........^

лежных участках увеличи- Залежь 8И1 летС 0

.......-"«m-:1

вается гетерогенность эко- залежь з-б лет к-■-г

системы, что делает место- АгроцанозЬ» - 9 ^

г 0 0 04 О 08 012 0,16

обитания грибов простран-

Рис 4 Изменение индекса доминирования ственно неоднородными и , ^ *

V (с) в сообществах микромицетов

открывает «новые условия» черноземов в ходе сукцессии

для колонизации субстратов Подобный механизм варьирования разнообразия и выравненности видов отмечен рядом исследователей (Чернов, 1991, Lambashead, 1983, Atlas, 1984)

Уровень доминирования грибов в почве связан с эдификаторной способностью растительного сообщества. В arpo ценозе и молодых залежных растительных ассоциациях встречаются грибы, по обилию отнесенные нами ко 24-му рангам (рис. 5). К Й-11 годам восстановления почвы - только 3-4-го pariros, и состав домииантов становится разнообразнее. Под клима к с о вой растительной ассоциацией появляются виды с плотностью, формирующей более 50% обилия сообщества,

Arpo ценоз

33%

71%

Залежь 10 лет

Б3°,

Залежь 5 лет

Целина

40%

60%

I 1-й ранг а 2-Й ранга 3+4-й ранг

Целина

Si 17%

66%

Рис, 5. Доля доминантой 1-4-го рангов в структуре микоценозов выщелоченного чернозема разной степени залсжпости А - южная лесостепь I 1риобья; Б северная лесостепь ГТриопьи

Доминант 1-го ранга вид с плотностью > 50% от общего обилия грибов я I г почвы; 2-го ранга вид с плотностью 25-50%; доминант 3-го ранга - ВИД с плотностью 10-25%; 4-го ранга вид с плотностью 5-10% от общего обилия грибов к 1 г почвы

Гак™ образом, ранжирование почвенных грибов по численности может быть использовано в качестве показателя степени и скорости восстановления черноземов.

Считают, что устойчивость грибного сообщества почвы определяют виды примерно с 30%-й плотностью, и таких видов достаточно около 10 (Christensen, 1989, Bland, 1997) В наших исследованиях обилие 9 видов грибов более чем на 25% формировало тот или иной микоценоз Acremonmm album, А niger, A ustus, Mucor racemosus, Р fumculosum, Р janthinellum, Р purpuro-genum, P restrictum, P rubrum 8 из них оказались эвритопными и 7 - токси-когенными Выявлено, что в начале и в конце сукцессии в формировании комплекса доминантов наблюдается тенденция к конвергенции в черноземах из отдаленных друг от друга районов формируются сходные микоценозы Так, из 24 случаев возможного доминирования 8 повсеместно встречающихся грибов преобладали в агроценозах 12 раз (50%), в залежах 3-6 лет - 10 раз (41,7%), в залежах 8-11 лет - 6 раз (25%), в целинной почве - 10 раз Таким образом, конвергенция грибных доминантов в большей мере свойственна аг-роценозам К 10 годам зацелинения почвы сходство по доминантам в сообществах грибов становится слабым

Для залежей 8-11 лет характерна флуктуационная изменчивость видового богатства в ответ на увлажнение почвы В агроценозах видовая насыщенность грибного сообщества относительно стабильна Микоценозы недавно заброшенных земель по своему биоразнообразию в условиях гидротермического стресса сильнее похожи на агроценоз (сходство~50%), чем при оптимальной влажности (сходство около 30%)

Динамика развития микоценозов в залежных почвах связана с климатическими характеристиками зоны, что выявляется при построении «фазовых портретов» сукцессий с использованием показателей, основанных на функции Шеннона (Терещенко, 1994) В северной лесостепи Приобья первый этап сукцессионного развития (с момента прекращения обработки почвы до 5-10 лет ее восстановления) характеризуется небольшой скоростью В южной лесостепи и степи скорость изменений намного выше Поэтому уже к 5-10 го-

дам залежности грибное сообщество этих черноземов становится больше похожим на эталонный целинный микоценоз, чем на микоценоз пашни

В восстанавливающемся черноземе изменяется такая синэкологическая характеристика, как соотношение между массовыми и малочисленными видами почвенных грибов В сообществах 8-11-летних залежей и целины разных зон удельный вес этих групп колеблется в интервале значений 0,05-0,15, а в освоенных черноземах смещается в сторону 0,24-0,44, что свидетельствует о потерях биологического разнообразия почвенными грибами Такие потери выше в агроценозах аридных зон

В черноземах региона выявлен высокий уровень присутствия потенциально и условно-патогенных для человека и животных (оппортунистических) видов грибов Из почв изученных территорий выделено по 20-22 вида опасных микромицетов, около трети которых известны как возбудители глубоких микозов человека А /итщШш, А /1тт, А пщег, А шШ, Т7 охузрогит, Р 8о1ат, РаеЫотусея уапоП и др (Саттон, 2001) Разнообразие этих видов выше в южнее расположенных зонах (9-10 против 7), что согласуется с данными микологов по европейской части России (Марфенина, 2005) Доля (по обилию) у оппортунистических видов в сообществах агроценозов и целины колеблется в пределах 50-60%, в залежах южных районов снижается до 40%

Черноземы Западной Сибири в составе микоценозов содержат больше, чем в европейской части страны, фитотоксичных форм грибов Большая доля токсинообразователей в структуре сообщества характерна для агроценозов По данным 30 анализов, в северной лесостепи она составила -70%, в южных зонах - 80-89% В залежах токсинообразователи были представлены на уровне 60%, в целине - выше В соответствии с изменениями в структуре микоценоза менялась фитотоксичность почвы (рис 6) Коэффициент корреляции между численностью почвенных грибов и прорастанием тест-культур составил г= -0,80±0,16 В агроценозах, несмотря на различия в агротехноло-гиях, комплекс токсинообразователей имел выраженное сходство Черты зо-

нальных отличий он приобретал примерно к 10 годам восстановления черноземов.

Рис. 6. Развитие корневой системы кресс-салата в черноземах разной степени залежности (средние данные но 3 зонам)

Глава 5. Особенности развития микроскопических грибов в пахотных и восстанавливающихся почвах

Изучение влияния внешних воздействий на жизненный цикл грибов -одна из основных задач почвенной экологии. Особенности жизненного цикла сапротрофных микромнцетов, развитие которых полностью сопряжено с условиями почвенной среды, рассмотрены на примере доминанта микоценозов Aspergillus niger van Tiegbem, а фитопатогенных грибов, развитие которых начинается в почве и протекает там до момента заражения растений, - на примере Bipolaris sorokinhma (Sacc.) Shoemaker. Этим грибом заселено 7075% пахотных черноземов Западной Сибири, а корневая гниль злаков, им вызываемая, относится к разряду хронически вредоносных (Чулкина, 2000).

Прорастиние и мищлидльный рост. Установлено, что в зонах, где содержание гумуса в ряду агроцевоз—>залежи^>целина значительно отличается, скорость прорастания спор A. niger (мелких по размеру) в первую очередь лимитируется уровнем доступных питательных веществ (г=0,74+0,18). В этом случае ростковые трубки у A niger в залежи 10 лет и целине появляются в 3 раза быстрее, чем в пашне. У крупно споров о го микромицета В. so-rokiniana фунгистати чески Й контроль прорастания в основном осуществляется почвенными микроорганизмами (r= -0,94J=0,09).

В залежах выше;, чем в агроценозе, уровень прорастания спор грибов (табл 6), есть отличия в мицелиальной, наиболее значимой функциональной стадии грибов в почве (Звягинцев, 1987, Reyner, 1999) Здесь больше возможность формирования мицелия из ростковых трубок, скорость его линейного роста, интенсивность ветвления (табл 8) Все это имеет значение для захвата

грибами почвенного пространства и формирования запасов биомассы

Чем активнее микро-мицеты развиваются на начальных этапах жизненного цикла, тем силь-* В степной зоне залежь 7 лет нее в почве разрушаются

их мицелий и проросшие споры, что сочетается с уменьшением уровня популяций грибов Благодаря логическому действию микрофлоры около 10% популяции В sorokiniana потенциально израстает в первые 7 дней своего жизненного цикла

Таблица 8 Характер роста мицелия Bipolaris sorokiniana в черноземе выщелоченном

разной степени залежности (северная лесостепь Приобья)

Показатель Агроце-ноз Залежь 5-10 лет Целина НСР о 1

Число ростковых трубок на спору, шт 1,1 1,7 1,5 0,2

Длина мицелия, балл (1 балл = 5 мкм) 0,3 1,5 0,8 0,6

Число верхушек роста, шт / гифу 0,23 0,54 0,32 0,21

Споры с ветвящимися гифами, % 12,5 36,6 20,8 14,5

Как показывают значения парных корреляций, условия, складывающиеся при восстановлении черноземов, во всех трех зонах однотипно влияют на почвенный фунгистазис, рост и морфологию грибного мицелия Наибольшая отзывчивость на эти условия характерна для таких признаков, как прорастание спор и рост мицелия гриба

Таблица 6 Уровень прорастания спор Aspergillus niger в освоенных, восстанавливающихся и целинных черноземах за неделю, %

Вариант Лесостепь Степь

северная | южная

Агроценоз 9,2 12,9 9,2

Залежь 5 лет 14,7 23,2 15,1

Залежь 10 лет* 18,7 6,7 13,5

Целина 11,3 7,5 8,9

НСР05 1,4 1,2 1,4

Под влиянием внешних воздействий фунгистазис к почвенным грибам и ростовые характеристики мицелия в залежах меняются сильнее, чем в освоенных или целинных черноземах Это связано с изменчивостью микробных ценозов Под действием химического стресс-фактора, гербицида луварама (в концентрации, составляющей 50% от рекомендованной для защиты яровой пшеницы) в залежах диапазон изменчивости обилия микробов-антагонистов к В зогокгтапа может достигать 1300 тыс В агроценозе и целине амплитуда отклонений наполовину меньше При этом неустойчивое состояние микробного ценоза в лесостепи характерно для залежей 10 лет, а в южных зонах -для меньшего срока восстановления почвы

В целинных черноземах Западной Сибири для микроскопических грибов создается ситуация, когда они ограниченно развиваются в виде мицелия и функционируют в относительно стабильных рамках Например, А пщег после попадания луварама в целину сохраняет скорость роста мицелия и свое модульное строение, а в агроценозах формирует небольшие компактные колонии, что свидетельствует о перестройке процессов регуляции мицелиаль-ного роста В залежах микроколонии гриба в ответ на внесение луварама превращаются в мицелиальные образования с длинными и разветвленными межмодульными соединениями, что, согласно литературным данным (Бигон, 1989), позволяет им активно колонизировать местообитания

Особенности репродукции В зогокгтапа 3 Э Беккер (1963) полагает, что основная причина образования покоящихся структур грибов - обеднение субстрата азотом Для споруляции многих темноцветных гифомицетов лучшим источником азотного питания считаются нитраты (Оге'№а1, 1955, Aggar-1959) У В 50Г0ктшпа в присутствии нитратного азота гриб образует обильные типичные удлиненно-веретеновидные, коричневые, 2-9-клеточные споры размером 30-90 микрон Если источником азота служит азотно-кислый аммоний (две формы азота), колония приобретает черты «круговой» морфологии По ее краю мицелий почти черный, с крупными, ровными, многочис-

ленными 6-8-клеточными спорами В середине колонии мицелий светлосерый, спор мало, они более светлой окраски, меланины сконцентрированы только у концов спор В среде, где присутствует фосфорно-кислый двузаме-щенный аммоний, колонии В sorokiniana серые и складчатые Спорообразование частично угнетено, преобладают яйцевидные споры интенсивной темно-коричневой окраски с 4-6 нечетко выраженными перегородками При введении в среду серно-кислого аммония рост и спорообразование В sorokimana подавляются еще сильнее Цвет колоний гриба становится светло-серым Споры редкие, светлоокрашенные, с нечеткими перегородками Мицелий видоизменяется на нем появляются отдельные вздувшиеся участки, встречаются хламидоспоры Таким образом, ион аммония выступает как специфический ингибитор споруляции В sorokimana

В почве присутствуют как нитрат-ионы, так и ионы аммония В залежных и целинных почвах ионы NH4+ постоянно высвобождаются в процессах минерализации, в пахотных появляются также в результате внесения удобрений В сибирских черноземах закрепляется около 80% внесенного аммонийного азота туков, 49-76% которого вовлекаются в активный круговорот (Гам-зиков, 1981, Хамова, 1982) Угнетение в мае-июне развития гриба в почве ионом аммония влияет на плотность будущей популяции В sorokimana Влияние проявляется 1) в лизисе мицелия до наступления спорообразования, 2) в изменении сроков спорообразования, 3) изменении его интенсивности, 4) в формировании неполноценных спор Влияние формы азота на спорообразование гриба сочетается с влиянием влагообеспеченности периода споруляции и обеспеченности почвы доступным для растений фосфором В засушливый год гриб размножается на ослабленном водным стрессом растении в 2-3 раза активнее, чем в среднеувлажненный год (рис 7) Периоды максимальной споруляции В sorokimana (пики) совпадают с моментом падения относительной влажности воздуха Расположение пика во времени зависит от содержания в почве доступного для растений фосфора Его увеличение до Р60 и

Pj7o (в составе аммофоса) отодвигает пик споруляции на 7 и 14 дней, стабилизируя в растении процессы окислительного фосфорилирования, нарушаемые патогеном (Рубин, 1975).

Рис. 7. Споруляция R i polar ix sorokiniana на прикорневых листьях яровой пшеницы в разные но в л aro обеспеченности годы ). 1981 г. - засушливый, с 20.07 пи

10.08 выпало 66,2 мм осадков; 1. 1982 г. - засушливый, с 20.07 по

10,08 выпало ] 11,0 мм осадков; 3. 1983 г. - срелнеувлажненный

Обогащение почвы азотно-фос ф орным удобрением (Ы6()РЙ{) и Н,оР|7о) может стимулировать размножение гриба, но при замене нитратной формы азота удобрений на аммонийную вспышки споруляции сглаживаются. Влияние почвенных форм азота па потенциал размножения В. хогокШапа снижается в такой же последовательности, как на питательных средах: N-N03 >N1 !4№-Ь >N-N142 >N-N1-1.1. при этом в засушливый год число спор с I г листьев пшеницы между пограничными вариантами отличается почти на 1 1,0 тыс. Влияет на спекуляцию гриба протравливание семян пшеницы системными Протравителями, например, на фоне премиса гриб спорулирует активнее примерно на треть, Причину этого связывают с увеличением содержания в растениях стероидных гликозидов, стимулирующих бесполое споропоше-ние фитопатогснов (Балашова, 2004). В зонах повышенного загрязнения по'ч-вы токсическими веществами В. .тгокпнапа также спорулирует активно, в частное™, в 50 м удаления от автотрассы в 1,5 раза сильнее, чем в 100 м.

Уровень плотности популяций микромаиетон а пахотных, залежных и целинных черноземах. Максимальный запас пропагул А, niger выявлен в целине: в Южной лесостепи 70 тыс. КОЕ/г еух. почвы против 11,5-3 1,0 в залежах и агроцсиозс и соответственно - 20 тыс, КОЕ против 5,3-5,6 в северной

лесостепи Это следствие высокого уровня фунгистатического контроля гриба на стадии прорастания спор Роль А пщег в сообществах почвенных грибов возрастала при недостатке влаги В этом случае в залежах доля А пщег составляла 20% обилия сообщества, при оптимальном увлажнении 0,2%

Для накопления в почве популяции В эогокинапа большее значение имела влагообеспеченность года и биомасса злаков, где он размножается Низкой его численность была только на залежах со значительным преобладанием разнотравья, но после влажного года и здесь популяция увеличивалась В аг-роценозах увеличение было многократным (табл 8)

В многолетней залежи (более 40 лет) северной лесостепи численность гриба превысила 300 конидий/ г почвы, а в пашне составила 250-330 шт (ПВ= 60) В целом на залежах в присутствии злаков популяция гриба в поч-*Порог вредоносности приведен по В А Чулкиной (1985) ве менялась в тех же пределах, что и в агроценозе пшеницы второй культурой после пара На следующий год возделывания пшеницы грйб размножался на ней гораздо активнее Погодные условия лета вместе с биомассой растительности и литиче-ской активностью микрофлоры обусловливают 68,6%-71,4% вариабельности популяции гриба в почве Среди отдельных признаков самая значимая причинная связь плотности гриба с гидротермическим коэффициентом Остальные показатели имеют зональные особенности С содержанием гумуса плотность популяция гриба связана в эродированных черноземах Таким образом, залежные черноземы Западной Сибири имеют достаточно большой запас

Таблица 8 Численность конидий В 5огоктшпа в залежных черноземах юга Сибири (шт /г сух почвы)

Вариант 2000 г 2001 г 2002 г ПВ*

Чернозем выщелоченный южной лесостепи Приобья ,

Агроценоз 26,6 66,6 186,2 20

Залежь 1998 года 20,0 56,6 44,1 20

Залежь 1993 года 3,4 6,6 34,4 20

Естественный луг 3,4 26,6 29,7 20

НСРоз 16,2 32,2 41,2

Чернозем южный Кулундинской степи

Агроценоз 23,4 40,6 196,2 10

Залежь 1998 года 10,0 40,0 97,9 10

Залежь 1996 года 17,2 33,4 49,1 10

Естественный луг 30,0 13,4 34,4 10

НСРоз 11,8 12,6 29,4

спор возбудителя обыкновенной гнили злаков, что подтверждают данные по заболеваемости яровой пшеницы на распаханных залежах

Глава 6. Реакция микробных сообществ агроэкосистем на удобрения и средства защиты растений

Предотвращение деградации почв на юге Сибири требует применения почвозащитного земледелия, невозможного без пестицидов, а на лучших землях лесостепи для обеспечения региона продукцией растениеводства -адаптивной интенсификации с использованием удобрений (Кирюшин, 1991, Гамзиков, 2000 и др) Все это ставит задачу изучения влияния удобрений и пестицидов, в том числе нового поколения, на биогенность почв

Влияние удобрений Внесение азотно-фосфорных удобрений в черноземы Приобья (ЫбоРво), Прииртышья (^0Рбо) и Зауралья (М^Рш) и фосфорных удобрений в черноземы Кулунды (Р60, Р120) стимулирует микробное сообщество почвы Пределы его изменчивости зависят от вида удобрений, нормы применения, обеспеченности почв основными элементами и агроклиматических условий Наибольшая реакция на удобрения во всех зонах отмечена у бактериальной микрофлоры, которой в начале лета принадлежит ведущая роль в гидролизе растительных остатков в почве В малогумусных черноземах через месяц после внесения средних доз удобрений в 2-2,5 раза (относительно 1,5-2,7 млн КОЕ / г почвы) возрастает обилие бактерий, усваивающих органический и минеральный азот, на треть - олигонитрофилов В черноземах со средним содержанием гумуса пределы изменчивости бактериального комплекса - 1,3-1,5 раза (относительно 3,5-4,8 млн КОЕ / г почвы) Для сравнения внесение минеральных удобрений в дерново-подзолистую почву увеличивает численность бактерий до 4 раз Установлено, что «биологическая буферная способность» бактериального сообщества (невысокая за счет развития г-видов) по мере продвижения к черноземам степи повышается

Другая группа агентов распада органических остатков, актиномицеты, на внесение удобрений реагирует слабо, что диагностирует их большое сродство с К-сообществом Однако само сообщество актиномицетов на удобренном

фоне перестраивается, в нем отмечается 3-5-кратная вспышка численности видов, вырабатывающих физиологически активные метаболиты для противодействия биологическому окружению В основном антигрибные свойства проявляют актиномицеты из групп бтош и В целом реакция акти-

номицетов на внесение удобрений частично снимает напряженность минера-лизационных процессов в почве и позволяет удержать круговорот азота в рамках определенного гомеостаза

Внесение в чернозем сложных удобрений пролонгированного срока действия, содержащих макро- и микроэлементы и добавки биологически активных веществ, тоже способствует повышению биогенности почвы (табл 10), что вместе с дополнительным питанием обусловливает лучшую реализацию сортового потенциала урожайности культуры, увеличивая ее на 66-92%

Влияние пестииидов Применение их обусловлено объективной необходимостью В стране только от болезней ежегодно теряется 20-30 млн т зерна (Захаренко, 2003), чему в немалой степени способствуют почвенные патогенные грибы, передающиеся с семенами Нами показано (Коробова и др, 1989, 1990), что в Сибири на протравители семян в первую очередь реагируют две таксономические группы микробного сообщества почвы бактерии и грибы Под влиянием контактных и комбинированных протравителей в 2 раза и более сужаются пределы их толерантности, существенно подавляется плотность аммонификаторов Вытесняются грибы с сапрофитным типом питания, место которых в почве занимают факультативные сапрофиты, проявляющие патогенность к вегетирующим растениям Современные системные протравители семян благотворно действуют на численность микрофлоры черноземов Премис 200 (д в тритиконазол) способствует увеличению плотности аммонификаторов, целюлозоразрушающих микроорганизмов и азотфиксаторов на 30-50%, раксил (д в тебуконазол) — в 1,5-3,5 раза грибов Остальные группы реагируют на протравители слабее, что провоцирует изменения в функционировании микробоценоза

Таблица 10 Влияние удобрений на микрофлору ризосферы яровой пшеницы (КОЕ, млн /г, среднее за 2004-2005 гг)

Группы микроорганизмов Контроль ОМУ Акварин НСРоз

Бактерии, уев органический азот Бактерии, уев минеральный азот Актиномицеты 215,0 22,3 1,1 266,6 55,2 0,8 255,4 60,3 1,2 40,6 38,8 0,6

Грибы, тыс Олигонитрофильные Целлюлозоразрушающие Азотфиксаторы, % обрастания комочков 10,1 28,6 12,4 36,0 18,5 43,5 10,8 58,7 17,5 103,9 13,9 64,0 8,1 22,2 15,7 19,5

Примечание ОМУ «Пшеничное», 50 кг д в /га - органоминеральное удобрение, в составе которого по 7% азота и фосфора, 8% калия + гуминовые кислоты и микроэлементы, аква-рин 5(1,5 кг/ га) — комплексное удобрение для внекорневой подкормки, содержащее по 18% N. Р, К и микроэлементы

Биологические препараты, созданные на основе ризосферных микроорганизмов, длительно влияют на процессы распада и синтеза органического вещества в почве Бактофит проявляет фунгистатическую, а агат-25 К - бак-териостатическую активность по отношению к аммонифицирующим микроорганизмам Под посевом пшеницы, протравленным агатом-25 К, весной идет более глубокая, чем в контроле, минерализация органического вещества, процессы синтеза и распада разбалансированы Под посевом, протравленным бактофитом, длительно сохраняется приоритетность бактериального распада растительных остатков При этом иммобилизация азота в биомассе ризосферных бактерий остается на уровне контроля, а численность олиго-трофов низкой Высвобождаемый азот успешно работает на урожайность растений под влиянием бактофита сохраняется 18-20% урожая зерна яровой пшеницы, под влиянием агата — около 10%

Гербицидные, инсектицидные и фунгицидные обработки посевов веге-тирующих культур частично угнетают микрофлору почвы, в основном микроорганизмы круговорота азота В тех посевах, где технология выращивания культуры предусматривает кроме гербицидов протравливание семян системными препаратами премисом и раксилом, негативное действие гербицидов на микроорганизмы почвы значительно компенсируется (табл 11)

Таблица 11 Влияние секатора на микрофлору ризосферы яровой пшеницы, протравленной и непротравленной химическими протравителями (КОЕ млн /г сух почвы, середина июля 2,003-2004 гг)

Группы микроорганизмов Контроль Секатор Премис + секатор Раксил + секатор НСР

Бактерии, уев органический N 66,6 18,8 67,9 56,9 30,3**

Бактерии, уев минеральный N 100,7 38,8 78,5 68,9 66,7

Актиномицеты 0,5 2,1 2Д 0,5 0,7

Грибы, тыс 36,1 55,1 58,9 43,7 17,1**

Олигонитрофилы 12,5 21,1 60,2 58,5 31,6*"

Целлюлозоразрушающие 8,9 7,0 6,7 11,4 2,0*

Азотфиксаторы, % обрастания 38,0 5,2 98,0 71,2 27,9***

комочков почвы

*** Различия достоверны на 1 %-м уровне значимости ** Различия достоверны на 5 % -м уровне значимости * Различия достоверны на 10 %-м уровне значимости

К концу вегетации растений ингибирующее действие остаточных количеств гербицидов секатора, пумы супер, фосфорорганических инсектицидов сумитиона, метафоса, фунгицидов тилта и байлетона на почвенные микроорганизмы прекращается В грибном сообществе наблюдаются продолжительные изменения

Под влиянием обработок изменяется сообщество микромицетов колоса зерновых культур, сформированное в основном из транзитных грибов почвы В ответ на воздействие грибное сообщество колоса развивается согласно общеэкологическим принципам «обеднения-замещения» Например, байлетон подавляет развитие В sorokiniana, а тилт - фузариев В этом случае на колосе развивается «грибная чернь» В sorokiniana и грибы рода Alternaría Положительная роль однократных обработок посевов фунгицидами и их смесями с инсектицидом проявляется в оздоровлении от грибных патогенов внутренних слоев оболочки зерновки и зародыша Вторая обработка фунгицидами способствует дополнительному инфицированию зерновок (рис 8)

Антагонистический потенциал черноземов к фитопатогенным грибам В выщелоченных черноземах Приобья максимум антагонистической деятельности микроорганизмов характерен для целины, в южном черноземе степи - для залежей В пахотных почвах антагонистическая в отношении В

sorokiniatta активность микробного сообщества в 2-4 раза ниже, чем в восстанавливающихся или целинных почвах.

Комплекс патогенных грибов В. sorokiniana+ Fusarium

оболочки

Гриоы рода Alternaria

Внутренние слои Эндосперм Зародыш

оболочки

о Контроль а Одинарная обработка ш Двойная обработка

Рис. 8. Влияние фунгицидов и их смесей с инсектицидом на инфицирование внутренних частей зерновок яровой пшеницы патогенными грибам

Под действием минеральных удобрений антагонистический потенциал пахотных почв Западной Сибири и лесостепи Зауралья возрастал от дерново-подзолистых почв тайги к черноземам лесостепи и степи (Кузнецова, Коробова, 1982). Существеннее плотность антагонистов менялась при применении азотно-фосфорных удобрений по сравнению с одним азотным или фосфорным. В этом случае в выщелоченном черноземе при общем увеличении бактериальной флоры в 2-2,5 раза численность антагонистов могла увеличиться до 6 раз. В южных зонах Сибири биологический контроль численности В. хо-гокШапа активнее осуществляли актигюмицеты, чем бактерии. Из грибов сильными антагонистами были Г. пошит, Р. суЫорШт, Р. /ипши!о$ит и Р ригригй%епит, Выявлено, что при длительном возделывании культуры в поч-

ве формируются специфические микробные ассоциации с выраженными антагонистическими свойствами к возбудителям болезни

Экспериментами показано, что биологический контроль развития грибов в почве связан с уровнем микробного продуцирования этилена (Hoflich, 1978, Arora, 1996 и др), который зависит от формы присутствующего там азота (Smith, Cook, 1974) Потенциал антагонистической к В sorokiniana микрофлоры в черноземах Сибири связан с формой азота в составе удобрения (табл 11)

Таблица 11 Плотность микробов-антагонистов (тыс) на 1 конидию Bipolaris sorokiniana при внесении разных форм азотных удобрений (Ngo) в

выщелоченный чернозем Приобья (среднее за 1980-1982 гг )

Удобрение Бактерии Актино-мицеты Грибы

уев органический азот уев минеральный азот

Фон (Р60) 0,9 2,6 6,1 0,02

Фон + натриевая селитра 3,8* 5,7 7,4 0,08

Фон + аммиачная селитра 4,3* 7,5* 13,4* 0,11*

Фон + серно-кислый аммоний 3,8* 19,9* 17,7* 0,03

Фон + мочевина 1,9 3,2 5,5 0,02

* Ро,о5 по сравнению с фоном

Нарастание антагонистического потенциала к В зогоктюпа в почве при внесении разных форм азотных удобрений происходит по схеме N-№^2 < N-N03 < N-N03 +N-NH4 < Ы-ЫЩ При этом эффект стимуляции аммонийной формой азотных удобрений микробов, проявляющих антигрибное действие, выше в тех почвах, которые содержат больше спор гриба

Современные системные протравители семян перестраивают структуру микробного ценоза почвы так, что преимущественное развитие в нем получают микробы-минерализаторы и микробы-антагонисты к фитопатогенным грибам Увеличение антагонистической активности чернозема к В зогокгт-апа может произойти в 3,6-4 раза

Итак, роль резидентной антагонистической микрофлоры в биологическом контроле фитопатогенов в почве можно повысить, грамотно используя удобрения и включая как обязательное звено в систему защитных мероприя-

тий протравливание семян зерновых культур экологически лояльными протравителями

ВЫВОДЫ

1 Для микробных сообществ освоенных черноземов характерны глубокая минерализация органического вещества, активное размножение олигонитро-фильных и олигокарбофильных микроорганизмов, сниженный пул аммони-фикаторов В засушливые и нормальные по увлажнению годы в функционировании сообществ выявлен сдвиг равновесия в сторону дегумификации

2 В восстанавливающихся черноземах численность олигонитрофилов и микроорганизмов, способных перерабатывать гумус, постепенно снижается, повышается пул аммонификаторов К 10 годам восстановления черноземы характеризуются обилием нитрификаторов и сравнительно небольшой численностью денитрификаторов Микробиологические процессы сдвигаются в сторону активной гумификации

3 В целинной почве трофические ресурсы равномерно распределены между основными экологическими и таксономическими группами микроорганизмов, а процессы синтеза и распада почвенного органического вещества сбалансированы Это определяет высокое плодородие чернозема и его устойчивость к химическому стрессу

4 В ходе вторичной сукцессии меняются границы толерантности микробных сообществ черноземов к гидротермическим условиям Для освоенных почв лесостепи они расширены, в целинных черноземах сужены и находятся в адаптивной зоне «гомеостаза» В южном целинном черноземе это состояние характерно для активных гидролитиков В восстанавливающихся черноземах границы толерантности эколого-трофических групп микроорганизмов постепенно приближаются к равновесному состоянию целины Скорость приближения зависит от гидротермических характеристик зоны Выше адаптивный потенциал у микробных сообществ залежей юга Западной Сиби-

ри Их реакция на химический стресс приближается к природной экосистеме через 8 лет восстановления почвы

5 Черноземам Западной Сибири, в отличие от их европейских аналогов, свойственна высокая насыщенность грибных сообществ видами Pénicillium секции Asymmetrica, а также потенциально патогенными для человека и животных и фитотоксичными формами грибов Токсинообразователи больше свойственны освоенным почвам, где их комплекс имеет выраженные черты сходства К 10 годам восстановления черноземов он приобретает черты зональных отличий и обедняется по обилию

6 Для пахотных черноземов характерны зональное обеднение видовой структуры микоценозов, тенденция к унификации и экологическая перестройка по температурному фактору по отношению к целинным аналогам, что свидетельствует о потере региональной эндемичности

7 В восстанавливающихся почвах сукцессия сообществ микроскопических грибов протекает по классической схеме накопление видов в промежуточных залежных сообществах и некоторое обеднение в климаксовом мико-ценозе Индикатором микоценоза, соответствующего климаксовой растительности луговых экосистем, в выщелоченных черноземах служит появление видов с плотностью, формирующей более 50% обилия сообщества

8 В восстанавливающихся почвах выше, чем в агроценозах, уровень прорастания спор микромицетов, возможность формирования мицелия из ростковых трубок, скорость линейного роста мицелия и интенсивность его ветвления В целине развитие микромицетов и их пул сохраняются в относительно стабильных рамках В ответ на активное развитие микромицетов микробное сообщество почвы усиливает регуляцию их популяций антагонистической микрофлорой

9 Восстанавливающиеся черноземы имеют достаточно большой запас спор возбудителя обыкновенной корневой гнили В sorokiniana, что провоцирует развитие болезни злаковых культур при распашке залежей Плотность

популяции В вогоктюпа в черноземах юга Западной Сибири зависит, прежде всего, от гидротермических условий Остальные показатели имеют зональные особенности

10 Размножение В зогокгтапа на растениях зависит от формы азотного питания гриба в почве и физиологического состояния растений Его ухудшают засушливые погодные условия, недостаточная обеспеченность почвы доступным фосфором, загрязненность токсическими веществами, азотные удобрения с нитратной формой азота и пестициды

11 Внесение азотсодержащих удобрений способствует нарастанию био-генности пахотных почв за счет развития г-видов бактерий «Буферность» бактериального сообщества повышается по мере продвижения к черноземам степной зоны Гомеостаз круговорота азота в почве в ответ на внесение удобрений поддерживается за счет стабильности актиномицетов При внесении органических, органоминеральных и минеральных удобрений, содержащих в составе аммонийный азот, роль микробного сообщества в ограничении жизнедеятельности патогенов в почве усиливается

12 Контактные и комбинированные химические протравители на начальных этапах развития растений ингибируют микроорганизмы и дыхание почвы Современные системные протравители благоприятно действуют на численность микробного ценоза черноземов, но изменяют его структуру, усиливая развитие минерализаторов и антагонистов к фитопатогенным грибам В ризосфере протравленной ими пшеницы нивелируется угнетающее действие гербицидов по отношению к микрофлоре Биологические протравители семян на основе ризосферных микроорганизмов длительно влияют на процессы распада и синтеза органических веществ в почве

13 Пестицидные обработки вегетирующих зерновых культур не вызывают сукцессионной перестройки микробного ценоза в почве, они временно угнетают микроорганизмы круговорота азота Длительное и селектирующее по отношению к патогенам действие фунгицидов на микробоценоз проявля-

ется через сформированное из транзитных почвенных грибов сообщество колоса Однократная обработка посевов фунгицидами или их смесями с инсектицидом оздоравливает внутренние слои оболочки зерновки и зародыш

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в реферируемых изданиях

1 Черняева, И И Роль биологического фактора в подавлении возбудителя корневой гнили зерновых культур при использовании разных форм азотных удобрений /ИИ Черняева, ГС Муромцев, Л Н Коробова, В А Чулкина//Микология и фитопатология - 1986 -Т 20, вып 5 -С 419-424

2 Коробова, Л Н Энергетические изменения в микробиоценозе чернозема выщелоченного при посеве протравленными семенами / Л Н Коробова, Т Т Кузнецова, Е Ю Торо-пова, НА Земенков//Сиб вестн с-х науки -1989 -№2 - С 3-5

3 Коробова, Л Н Влияние протравливания семян разной степени инфицирования В so-rokimana (Sacc ) Shoemaker на биогенность ризосферной почвы / Л Н Коробова, В А Чулкина, ЕЮ Торопова, ТТ Кузнецова//Сиб вестн с-х науки - 1990 -№ 1 -С 1015

4 Торопова, Е Ю Экологическое обоснование дифференцированного протравливания семян/ЕЮ Торопова, Л Н Коробова//Сиб вестн с-х науки - 1990 -№5 - С 35-38

5 Коробов, В А Совокупная вредоносность вредителей и болезней на яровой пшенице при интенсивном ее возделывании / В А Коробов, Л Н Коробова // Сиб вестн с -х науки - 1997 -№3-4 - С 50-55

6 Коробов, В А Раксил защитит яровую пшеницу / В А Коробов, Л Н. Коробова // Земледелие - 2002 - № 4 - С 45

7 Коробов, В А Раксил на юге Западной Сибири / В А Коробов, Л.Н. Коробова // Защита и карантин растений - 2002 - № 6 - С 29-30

8 Рожанская, О Количественные вариации признаков самоклонов нута (Cicer arieticum L) / О Рожанская, 3 Агаркова, Л Коробова // Сиб вестн с -х науки - 2002 - № 3-4 -С 40-47

9 Коробова, Л Н Запас возбудителя корневой гнили злаков в почве залежей / Л Н Коробова//Защита и карантин растений -2006 - №11 -С 20-21

10 Коробова, ЛН Воздействие сложных удобрений на микрофлору почвы и заболеваемость яровой пшеницы / Л Н Коробова, Т В Гаврилец, О А Бандовкина // Плодородие -2006 - № 2 -С 18-19

11 Коробова, Л Н Применение бактофита и прибавка урожая, и оздоровление почвы / Л Н Коробова, Т В Гаврилец // Защита и карантин растений - 2006 - № 4 - С 47-48

12 Коробова, ЛН Структура и функционирование микробных ценозов черноземных почв при их восстановлении / Л Н Коробова // Сиб вестн с -х науки - 2006 - № 4 - С 5-9

13 Коробов, В А Применение бактофита в качестве антидепрессанта / В А Коробов, ЛН Коробова//Защита и карантин растений -2007 - № 3 - С 41-42

Научные труды, статьи, рекомендации

14 Кузнецова, Т Т Влияние органических удобрений и способов обработки почвы на антагонистический потенциал почвы к Bipolaris sorokmiana (Sacc ) Shoemaker / T T Кузнецова, В П Буренок, В А Кулагин, Л.Н Коробова // Науч -техн бюл / Сиб НИИ земледелия и химизации сел хоз-ва -Новосибирск, 1980 - С 27-32

15 Коробова, Л Н Влияние форм азота на морфолого-культуральные свойства Bipolaris sorokmiana (Sacc) Shoemaker / Л H Коробова, Т Т Кузнецова // Науч -техн бюл / ВАСХНИЛ Сиб отд-ние СибНИИЗХим - Новосибирск, 1981 -Вып 45-46 -С 45-46

16 Кузнецова, ТТ Влияние удобрений на антагонистическую активность микрофлоры к возбудителю обыкновенной корневой гнили Bipolaris sorokmiana (Sacc) Shoemaker в ризосфере пшеницы / Т Т Кузнецова, Л Н. Коробова // Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве и промышленности сб науч тр -Новосибирск, 1982 - С 46-52

17 Кузнецова, ТТ Антагонистическая активность почвенной микрофлоры к возбудителю обыкновенной (корневой) гнили зерновых культур Bipolaris sorokimana (Sacc ) Shoemaker / T T Кузнецова, Л Н Коробова // Науч -техн бюл / Сиб НИИ земледелия и химизации сел хоз-ва - Новосибирск, 1982 -Вып 1 -С 11-17

18 Коробова, Л Н О роли форм азотного питания в изменении численности конидий В sorokimana (Sacc ) Shoemaker в почве / ЛН Коробова // Науч -техн бюл / ВАСХНИЛ Сиб отд-ние СибНИИЗХим -Новосибирск, 1983 -Вып 20 - С 47-48

19 Коробова, JIH Пораженность яровой пшеницы обыкновенной корневой гнилью в зависимости от формы внесенных азотных удобрений / J1Н Коробова // Защита сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней в условиях Сибири сб науч тр / ВАСХНИЛ Сиб отд-ние -Новосибирск, 1984 -С 38-48

20 Коробова, Л Н Влияние источников азотного питания на рост Bipolaris sorokimana (Sacc) Shoemaker / Л H Коробова // Науч -техн бюл / ВАСХНИЛ Сиб отд-ние СибНИИЗХим -Новосибирск, 1985 - Вып 39 -С 20-23

21 Коробова, ЛН. Влияние погодных условий, инфекционного фона и форм азотных удобрений на споруляцию В sorokimana (Sacc ) Shoemaker / Л Н Коробова // Интегрированная защита растений от болезней и вредителей в Сибири сб науч тр / ВАСХНИЛ Сиб отд-ние -Новосибирск, 1985 - С 22-27

22 Система защиты пшеницы и ячменя от корневых гнилей на основе фитопатологиче-ских почвенных картограмм (ФПК) в Кемеровской области метод рекомендации / ВАСХНИЛ Сиб отд-ние - Новосибирск, 1985 -25 с (в соавтор)

23 Составление и применение фитопатологических почвенных картограмм (ФПК) по заселенности почв возбудителем гельминтоспориозной корневой гнили зерновых культур метод рекомендации / ВАСХНИЛ Сиб отд-ние - Новосибирск, 1987 -18 с (в соавтор )

24 Коробова, Л Н Вредоносность корневой гнили пшеницы и эффект протравливания при передаче возбудителя через почву и семена / Л Н Коробова, Е Ю Торопова // Болезни сельскохозяйственных культур и борьба с ними в Сибири сб науч тр / ВАСХНИЛ Сиб отд-ние -Новосибирск, 1989 - С 20-28

25 Коробова, Л Н Вредоносность черного зародыша семян в зависимости от срока инфицирования колосьев яровой пшеницы / Л Н Коробова, Е Ю Торопова // Науч -техн бюл /ВАСХНИЛ Сиб отд-ние СибНИИЗХим -Новосибирск, 1989 -Вып 2 - С 33-37

26 Коробова, Л Н Фитосанитарное состояние колосьев яровой пшеницы в условиях интенсивного земледелия / Л Н Коробова // Защита сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей в Сибири сб науч тр / РАСХН Сиб отд-ние СибНИИЗХим - Новосибирск, 1992 - С 69-74

27 Коробов, В А Сосущие вредители озимой пшеницы и их роль в распространении семенной инфекции /В А Коробов, Л Н Коробова, М П Макарчук // Актуальные вопросы агроэкологии в интегрированных системах защиты растений сб материалов между-нар науч-практ конф -Пенза, 1999 - С 26-27

28 Коробова, Л Н Роль некоторых компонентов агроэкосистемы в формировании популяции возбудителя корневой гнили яровых зерновых культур / Л Н Коробова // Тр Том фил НГАУ - Томск, 1999 -Вып 2 - С 91-98

29 Коробова, Л Н Роль агротехники и протравливания семян в стабилизации фитоса-нитарного состояния яровой пшеницы по болезням / Л Н Коробова // Энерго- и ресурсосбережение в земледелии аридных территорий материалы междунар науч -практ конф (Барнаул, 17-19 июля 2000 г) - Барнаул, 2000 - С 106-111

30 Меновщиков, Ю А Технология предпосевного протравливания семян овощных культур от инфекции в защищенном грунте / Ю А Меновщиков, Л Н Коробова, Т Н Шиабова и др // Проблемы стабилизации и развития сельского хозяйства Казахстана, Сибири и Монголии материалы междунар науч -практ конф - Новосибирск, 2000 - С 34

31 Меновщиков, Ю А Технология предпосевного обеззараживания семян овощных культур от инфекции в защищенном грунте / Ю А Меновщиков, Л Н. Коробова, Т.Н Шиабова, Р С Цыганкова // 400 лет землепашества Омского Прииртышья материалы регион науч -практ конф / РАСХН Сиб отд-ние СибНИИСХ - Омск, 2000 - С 77-79

32 Коробова, Л Н. Биоценотические изменения в посеве яровой пшеницы прр применении протравителей / Л Н Коробова, И,В Лютых // Проблемы изучения и охраны био-

разнообразия и природных ландшафтов Европы сб материалов междунар симпозиума -Пенза, 2001 - С 250

33 Коробов, В А Сосущие вредители и качество зерна яровой пшеницы / В А Коробов, ЛH Коробова, И В Лютых // АПК Сибири, Монголии и республики Казахстан в XXI веке материалы 4-й междунар науч-пракг конф (Улан-Батор, 9-10 июля 2001 г) - Новосибирск, 2001 -С 63

34 Коробова, JI H Изменение микробного ценоза в посевах пшеницы при применении протравителей / JI H Коробова // Там же - С 64-65

35 Коробова, Л Н. Влияние средств химизации и близости автотрассы на взаимоотношения паразита-хозяина на примере репродукции возбудителя обыкновенной корневой гнили на яровой пшенице / Л H Коробова // Проблемы растениеводства в Западной Сибири сб науч тр НГАУ - Новосибирск, 2002 - С 82-86

36 Коробова, Л H Особенности аменсалистических отношений в микробоценозах яровой пшеницы при адаптивном земледелии в Западной Сибири / Л H Коробова // Экологическая политика и устойчивое развитие регионов России сб материалов всерос науч -практ конф - Пенза, 2002 - С 150-152

37 Коробова, Л H Биогеоценотические связи в агроценозе яровой пшеницы в условиях адаптивно-ландшафтного земледелия / Л H Коробова, Л П Танеева // Аграрная наука на современном этапе сб науч тр по материалам всерос конф - СПб - Пушкин, 2002 - С 59-60

38 Коробов, В А Комплексная оценка применения химических средств защиты растений на зерновых культурах / В А Коробов, Л H Коробова // Повышение устойчивости производства высококачественной сельскохозяйственной продукции на основе использования средств защиты растений и агрохимикатов - Барнаул, 2003 -С 21-29

39 Корббова, Л H Влияние остаточных количеств пестицидов на микробный ценоз черноземных почв / Л H Коробова // Интенсификация растениеводства в Сибири сб науч тр НГАУ - Новосибирск, 2003 -С 58-61

40 Коробова, Л H Динамика восстановления микоценозов залежных черноземных почв Западной Сибири / Л H Коробова, Т Т Кузнецова // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы сб ст по материалам Всерос науч -практ конф -Красноярск СибГТУ, 2004 -Т 2 - С 292-298

41 Коробова, Л H Изменчивость микробных сообществ бросовых земель под влиянием зацелинения / Л H Коробова // Вест Новосиб гос аграр ун-та - Новосибирск, 2005 -Вып 3-С 53-59

42 Коробова, Л.Н Сукцессионные изменения в сообществах почвенных грибов залежных земель / Л H Коробова //Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргыстана тр 8-й междунар науч -практ конф (Барнаул, 26-28 июля 2005 г ) - Новосибирск, 2005 - Т 2 - С 204-209

43 Коробова, Л Н. Агроэкологический аспект защиты яровой пшеницы от болезней с помощью биопрепаратов / Л H Коробова, Т В Гаврилец // Вест Новосиб гос аграр унта - Новосибирск, 2005 - Вып 3-С 15-24

44 Коробова, Л H Влияние органоминеральных удобрений и внекорневой подкормки на агроценоз яровой пшеницы / Л H Коробова, В А Коробов // Сб материалов межрегион конгр «Плодородие почв Сибири» (Барнаул, 25-27 октября 2005 г ) - Барнаул, 2005 -С 121-126

45 Коробова, Л H Сульфонилмочевинные гербициды на яровой пшенице и их последействие / Л H Коробова, В А Коробов, Т В Гаврилец // Сб тр регион науч -практ конф - Томск Том с -х ин-т НГАУ, 2005 - Вып 8 - С 36-39

46 Коробова, Л. Современные фунгицидные препараты для растениеводства / Л Коробова, А Кричевский // Аграрный эксперт - 2006 - № 5 - С 32-33

47 Коробова, Л.Н. Сукцессия почвенных микроскопических грибов в бросовом черноземе Новосибирского Приобья / Л H Коробова // Проблемы аграрной науки в XXI веке материалы междунар науч -практ конф , посвящ 70-летию агроном фак (31 марта 2006 г) -Новосибирск, 2006 - С 43-49

48 Коробова, Л Н. Реакция микробного сообщества почвы на применение биопрепарата бактофит / Л H Коробова, Т В Гаврилец // Там же - С 49-52

49 Коробова, Л Н Фитосанитарный эффект от применения ОМУ «Пшеничное» и внекорневой подкормки Акварином 5 на яровой пшенице / Л Н Коробова // Вестн защиты раст - 2006 - № 1 - С 43-45

50 Коробова, Л Н Влияние биологического фунгицида бактофит на возбудителей корневой гнили и микробоценоз яровой пшеницы / Л Н Коробова, Т В Гаврилец // Вестн защиты раст -2006 -№2 - С 64-66

51 Коробов, В А Сравнительные испытания средств защиты растений на яровой пшенице в производственных условиях / В А Коробов, Н Ф Шадрина, JI Н Коробова, А А Беляев // Вестн защиты раст - 2006 - № 1 - С 65-67

52 Коробова, Л Н Развитие возбудителя корневой гнили злаков в залежных черноземах Западной Сибири / Л Н Коробова//Вестн защиты раст -2006 - №3 - С 28-35

53 Коробова, Л Н Особенности микоценозов восстанавливающихся бросовых черноземов Западной Сибири / Л Н Коробова // Экология и биология почв проблемы диагностики и индикации материалы 5-й междунар науч конф (19-21 апреля 2006 г, Ростов-на-Дону) - Ростов н/Д, 2006 - С 272-274

Тезисы конференций

54 Коробова, Л Н Влияние форм азотных удобрений на репродуктивную способность Bipolaris sorokiniana (Sacc ) Shoemaker / Л H Коробова // Актуальные вопросы теории и практики защиты сельскохозяйственных растений от вредителей и болезней тез докл всесоюз школы молодых ученых и специалистов -МД982 - С 153-154

55 Коробова, Л Н Влияние пестицидов на фитосанитарное состояние колосьев и зерна яровой пшеницы / Л Н Коробова // Экологические проблемы защиты растений тез докл всесоюз конф молодых ученых - Л , 1990 - С 153

56 Торопова, ЕЮ Экологическое обоснование предпосевного протравливания пшеницы /ЕЮ Торопова, Л Н Коробова//Там же - С 119-120

57 Korobov, V The general harmfulness estimate of diseases and pest on spring wheat m Siberia / V Korobov, L Korobova //13 International Plant Protection - Netherlands, 1995 -Abstr №3011/0104 -1 p

58 Коробов, В А Особенности проявления вредоносности комплекса вредителей и болезней на яровой пшенице в условиях северной лесостепи Новосибирской области / В А Коробов, Л Н Коробова // Проблемы АПК в условиях рыночной экономики тез докл юбил науч-практ конф НГАУ -Новосибирск, 1996 - С 71-72

59 Коробова, Л Н Оценка альтернативных грофилактических приемов защиты овощных культур от патогенов в закрытом грунте / Л Н Коробова, Т Н Шиабова // Там же — С 73

60 Коробова, Л Н Особенности формирования микоценозов тепличных почвогрунтов и использование ризоплана для их обогащения / Л Н Коробова // Проблемы сельскохозяйственной экологии докл и тез докл науч -практ конф , дек 1999 г - Новосибирск, 2000 - С 81

61 Коробова, Л Н Размножение Bipolaris sorokiniana (Sacc ) Shoemaker на яровой пшенице при адаптивных технологиях / Л Н Коробова // Современная микология в России (I съезд микологов России) тез докл - М , ¿002 - С 191

62 Лютых, И В Влияние протравителей на развитие и пораженность корневыми гниля-ми проростков яровой пшеницы, выращенных из поврежденных пшеничным трипсом семян / И В Лютых, Л Н Коробова // Там же - С 234

63 Коробова, Л.Н Микробные ценозы черноземных почв по мере их зацелинения / Л Н Коробова // Почвы - национальное достояние России материалы IV съезда Докуча-евского общества почвоведов в 2 кн - Новосибирск Наука-Центр, 2004 - Кн 1 - С 632

Объем2печ л Тираж!00экз Заказ№240

ООО «ИПФ Агрос» 630501, Новосибирская обл , пос Краснообск

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Коробова, Лариса Николаевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Экологические аспекты формирования микробного ценоза 14 почвы

1.2 Основные представления о ценозах микроскопических поч- 24 венных грибов

1.3 Динамика микробных сообществ в ходе вторичных сукцес- 31 сий биогеоценозов

1.4 Микробная индикация устойчивости почв к внешним воз- 36 действиям

1.5 Микробиологическое состояние агроэкосистем

Глава 2. Объекты, условия и методы проведения исследований

2.1 Объекты исследований

2.2 Природные условия районов исследования

2.3 Методы исследования

2.3.1 Изучение специфики функционирования микробных 64 ценозов черноземов в процессе их восстановления

2.3.2 Изучение особенностей формирования микоценозов 67 в процессе восстановления почв

2.3.3 Изучение особенностей развития микроскопических 67 грибов в пахотной, залежной и целинной почве

2.3.4 Изучение влияния удобрений на микробоценоз 70 пахотных почв

2.3.5 Изучение влияния пестицидов на микробоценоз 75 пахотных почв

Глава 3. Эколого-трофическая структура и функционирование микробных ценозов черноземов при их восстановлении

3.1 Численность и функциональная активность микробных со- ^ обществ освоенных черноземов, залежей и целины

3.2 Устойчивость микробных сообществ пахотных, залежных и 97 целинных черноземов к внешним воздействиям

Глава 4. Сукцессии почвенных микроскопических грибов в процессе восстановления черноземов

4.1 Характеристика сукцессионных сообществ почвенных 111 микромицетов

4.2 Сукцессионные изменения в комплексах доминирующих 129 микромицетов

4.3 Потенциально патогенные для человека и фитотоксичные 140 грибы в сукцессионных микоценозах

4.4 Трансформация сукцессионных грибных сообществ 145 под влиянием увлажнения

Глава 5. Особенности развития микроскопических грибов в пахотных и восстанавливающихся почвах

5.1 Изменение прорастания спор микроскопических грибов 157 при зацелинении черноземов

5.2 Рост мицелия микроскопических грибов в пахотных, зал еж- ] ^ ных и целинных почвах

5.3 Особенности репродукции Bipolaris sorokiniana

5.4 Уровень плотности популяций микромицетов в пахотных, 189 залежных и целинных почвах

Глава 6. Реакция микробных сообществ агроэкосистем на удобре- 197 ния и средства защиты растений

6.1 Влияние минеральных удобрений и навоза на почвенно- ^ gg микробиологические процессы

6. 2 Влияние пестицидов на биогенность почвы

6.3 Пути повышения антагонистического потенциала пахотных 232 почв к фитопатогенным грибам Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири"

Актуальность проблемы. Микробное сообщество почвы - это динамичная, хорошо согласованная система со сложной пространственной и трофической организацией. Оно является обязательным компонентом наземных экосистем и выполняет самые разнообразные функции. Основная функция микробного сообщества - деструкция растительных остатков (Красильников, 1958; Clark, 1970), но полифункциональность позволяет ему участвовать и в реакциях противоположного направления, лежащих в основе сохранения метаболического равновесия в природе. Продукты микробиологического синтеза - сложные органические соединения, играющие важную роль в образовании гумуса (Аристовская, 1984; Звягинцев, 1987). Сложившееся соотношение двух противоположных функций микробного сообщества обеспечивает почвенное плодородие, построение биологических структур, контролирует состав атмосферы и гидросферы (Одум, 1986; Заварзин, 2004). В рамках биосферы почвенные микроорганизмы важны для осуществления биогеохимических циклов элементов (Вернадский, 1977). Изучение структуры микробных сообществ и механизмов их взаимодействия с компонентами экосистемы, обеспечивающих устойчивое существование сообщества и экосистемы в целом - одна из важнейших задач экологии.

С середины прошлого века объектом экологических исследований стали антропогенные сукцессии, значение которых для биосферы подчеркнул В.Н. Сукачев (1972), разрабатывая теорию эволюции биогеоценозов. В Сибири массовая сукцессионная перестройка природных биогеоценозов первоначально была связана с распашкой целинных земель, что привело к значительной трансформации почв и их микробных сообществ (Сидоренко, 1957; Наплекова, 1957; Клевенская, 1984-а). Так, в ранний период агрогенного воздействия микроорганизмы почвы усиленно минерализовали органическое вещество и быстро высвобождали подвижный азот. В дальнейшем, по мере роста дефицита связанного азота, стратегия микробного сообщества свелась к усилению аэробной фиксации азота, активной колонизации нижележащих слоев почвы и накоплению токсико-генных и патогенных для культурных растений микроорганизмов (Артамонова, 2002-а). В агротехнологиях такие негативные для почвенного плодородия процессы частично нивелируют средствами химизации или внесением органических удобрений (Кирюшин, 2000).

В последние годы в агр о ландшафтах происходит процесс вторичной сукцессии микробных сообществ, так как под влиянием экономических причин часть пашни перевели в состояние самозарастающих залежей. В Западной Сибири в сравнении с 1986-1990 гг. площади посевов зерновых и кормовых культур уменьшились примерно на 20% (Гамзиков, 2000; Концепция, 2001). В России из сельскохозяйственного оборота выведено около 30 млн. га пахотных земель (Кутузова, 2003). В первую очередь из хозяйственного использования исключили мало плодородные земли. Однако многие хозяйства, особенно отдаленные, частично забросили и плодородные почвы.

Эти участки для микроорганизмов специфически отличаются от освоенных почв. Здесь значительно возрастает гетерогенность среды, появляются новые условия и субстраты для колонизации и развития почвенных микробов. Это способствует увеличению видового богатства сообществ, дает возможность видам сосуществовать вне конкуренции (Til-man, 1982). В итоге меняется структура микробных сообществ, численность микроорганизмов, биохимическая активность почвы, и постепенно восстанавливается утраченное плодородие земель.

Сукцессионные изменения в микробных сообществах таких почв исследуются пока единично. Не выяснены особенности трофических и иных экологических взаимоотношений между микроорганизмами, их адаптации к новым условиям почвенной среды, специфика почвообразовательной деятельности и устойчивости к загрязнителям. Не ясно, как долго в залежной почве сохраняется приобретенный за годы сельскохозяйственного использования потенциал патогенных микроорганизмов. Обратимы ли изменения в пищевых цепях, в которых типичные сапротрофы ненарушенных экосистем элиминировали, а факультативные сапрофиты превратились в доминантов? Все эти вопросы требуют рассмотрения, как в плане выяснения общих закономерностей в развитии микробных сообществ восстанавливающихся почв, так и в плане поиска особенностей сукцесси-онного развития в конкретных почвенно-климатических зонах.

Кроме того, по изменениям в микробных сообществах почвы можно охарактеризовать скорость естественной реабилитации залежей в разных зонах. Это особенно важно для Сибири, где восстановление идет достаточно медленно. Как биоиндикатор микробное сообщество - самый чуткий показатель почвенно-химических условий и способно дать интегральную оценку состояния почвенного покрова и экосистемы в целом (Мишустин, 1975; Звягинцев, 1987; Наплекова, 2000; Артамонова, 2002-6; Сорокин, 2005).

Актуальной сегодня считается и экологическая оценка применяемых в растениеводстве пестицидов и удобрений. Считают, что в ближайшие двадцать лет другой альтернативы для получения высоких урожаев не будет (Кирюшин, 2000). В этом случае производственникам следует ориентироваться на предлагаемые рынком экологически приемлемые пестициды и удобрения. Но при этом насущной задачей экологизации земледелия становится выявление реальных издержек химизации растениеводства. Их уровень в экосистемах можно определить, используя микробное тестирование почвы (Мишустин, 1972; Кураков, 1983; Круглов, 1997; Ананьева,

2003; Свистова, 2005) и оценивая зараженность урожая транзитной микрофлорой, обладающей патогенными и токсичными свойствами.

Эти вопросы в современных агротехнологиях проработаны недостаточно. Специальный и новый вопрос представляет эколого-микробиоло-гический анализ почв залежных экосистем и сопоставление изменений их микробной компоненты с пашней и ненарушенными экосистемами. Особенно в свете того, что в стране, в частности в Западной Сибири, уделяется внимание восстановлению производства растениеводческой продукции до уровня 80-х годов за счет возвращения в пахотный клин заброшенных плодородных земель (Гамзиков, 2000).

Цель работы - изучить структуру и экологические особенности микробных сообществ восстанавливающихся черноземов Западной Сибири, и оценить воздействие средств химизации на микрофлору агроэкосистем.

Задачи исследований:

1. Выявить структурно-функциональные изменения, адаптации и динамику микрофлоры в ходе восстановления залежных черноземов в сравнении с освоенными и целинными почвами.

2. Изучить видовой состав, биоэкологические особенности и направленность сукцессии сообществ микромицетов в черноземах разных биоклиматических зон.

3. Определить особенности жизненных циклов почвенных микромицетов, потенциал численности фитопатогенов и определяющие его факторы в сериальных экосистемах.

4. Дать сравнительную оценку действия удобрений, пестицидов и биологических препаратов на микробное сообщество почвы.

Основные защищаемые положения: 1. Микробное сообщество черноземов агроэкосистем характеризуется сниженным пулом аммонификаторов, повышенным развитием олигокар-бофилов и глубокой минерализацией органического вещества. В восстанавливающихся залежных черноземах минерализационно-иммоби-лизационные процессы сдвинуты в сторону активной гумификации.

2. Оценочным показателем устойчивости черноземов к природным воздействиям может служить диапазон варьирования численности основных эколого-трофических групп микроорганизмов (пределы толерантности). При сукцессионном приближении залежных почв к устойчивой экосистеме, целине, диапазон постепенно сужается.

3. Видовой состав комплекса микромицетов в черноземах региона имеет черты эндемичности: ему свойственна высокая насыщенность видами Penicillium секции Asymmetrica Raper & Thom. Показателями вторичной сукцессии в грибных сообществах являются биоразнообразие, структура доминирования, особенности развития микромицетов, устойчивость к гидротермическим колебаниям и воздействию пестицидов.

4. Адаптация микробных сообществ почвы к сохранению функционального гомеостаза в ответ на внесение азотсодержащих удобрений состоит в сглаживании реакции бактериального комплекса за счет активных гидролитиков, актиномицетов.

5. Пестицидная нагрузка на агроэкосистемы в виде современных протравителей семян трансформирует микробное сообщество почвы, повышая плотность антагонистической к фитопатогенам микрофлоры, и инициирует биологическую устойчивость почвы к последующим гербицид-ным нагрузкам.

Научная новизна исследований. Впервые исследована биодинамика микробных сообществ залежей, находящихся на разной стадии самовосстановления. Выявлены границы толерантности микробных систем черноземов к гидротермическим условиям. Показано, что для освоенных почв они значительно расширены, в целинных черноземах сужены, и го-меостаз поддерживается за счет повышенного пула микроорганизмов. В восстанавливающихся черноземах границы толерантности основных эко-лого-трофических групп микроорганизмов постепенно приближаются к равновесному состоянию. На основе количественных критериев микробного сообщества доказана направленность минерализационно-иммобилизационных процессов в залежах в сторону активной гумификации.

Впервые проведена сравнительная оценка скорости сукцессионных перестроек микробных сообществ в черноземах разных биоклиматических зон Западной Сибири. Повышенный адаптивный потенциал отмечен у микробных сообществ залежей юга.

Уточнены видовой состав и зональное распределение почвенных микромицетов. Впервые показано, что микоценозам черноземов Западной Сибири свойственна региональная эндемичность: высокая насыщенность видами Penicillium секции Asymmetrica Raper & Thom, а также потенциально патогенными для человека и животных и фитотоксичными видами грибов. Приоритетно выявлены особенности структуры сообществ микромицетов в агроэкосистемах, залежах разной степени восстановления и в целине, на основе чего индикатором климаксового состояния черноземов луговых экосистем Западной Сибири предложено считать появление грибов - доминантов с плотностью, формирующей более 50% обилия сообщества.

В залежах обнаружено усиление прорастания спор микромицетов, скорости линейного роста мицелия и интенсивности его ветвления. Выявлен достаточно большой запас спор возбудителя корневой гнили злаков, что провоцирует развитие болезни зерновых культур при распашке залежей.

Оценены изменения в микробных сообществах пахотных почв при внесении удобрений в разных зонах региона. Показано, что при улучшении питательного режима в почвах трансформируется преимущественно бактериальное сообщество, «буферность» которого повышается по мере продвижения к черноземам степной зоны. Механизмом специфического регулирования круговорота азота при этом является стабильность или снижение численности активных гидролитиков, актиномицетов. Выявлен феномен усиления антагонистического потенциала почвы к возбудителю корневой гнили злаков и подавления его размножения на растениях при внесении в составе удобрений аммонийного азота.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Многолетние наблюдения за систематическим и физиологическим разнообразием микрофлоры и ее активностью в черноземах, отчужденных из сельскохозяйственного использования, характеризуют общую направленность сукцессионных изменений микробных сообществ при восстановлении залежей. Отмеченные закономерности могут использоваться как информативные показатели при агроэкологическом мониторинге и оценке степени восстановления почвы.

Большое значение для сохранения биоразнообразия, охраны природы и здоровья людей имеет оценка состояния микробных ценозов региональных почв и микофлоры колосьев при применении химических и биологических средств защиты растений. Впервые привлечено внимание к косвенной экологической роли системных протравителей семян, выразившейся в снижении негативного влияния гербицидов на почвенную микрофлору. Результаты исследований по влиянию пестицидов и удобрений на микробный ценоз почвы и популяцию В. sorokiniana вошли составной

частью в методические рекомендации и нашли реализацию в земледелии Новосибирской и Кемеровской области.

Материалы диссертации использованы при составлении учебных пособий «Экология для практических занятий в вузах» (1999), «Экология и охрана природы» (2000) и применяются в учебном процессе в курсах «Сельскохозяйственная экология», «Экология» и «Химия окружающей среды» при подготовке специалистов-агроэкологов в НГАУ.

Апробация работы. Полученные материалы и основные положения диссертации представлялись и обсуждались на Международных, Союзных, Всероссийских конгрессах и совещаниях: Всесоюзном совещании по корневым гнилям зерновых культур (Новосибирск, 1982), Всесоюзной школе молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы теории и практики защиты сельскохозяйственных растений от вредителей и болезней» (Москва, 1982), Всероссийском совещании по совершенствованию методов прогнозирования появления вредителей и болезней сельскохозяйственных растений (Новосибирск, 1984), Всесоюзном совещании «Экологические основы защиты растений от болезней» (Новосибирск, 1990), Всесоюзной конференции молодых ученых «Экологические проблемы защиты растений» (Ленинград, 1990), 13-м Международном конгрессе по защите растений (Нидерланды, 1995), Интернациональном семинаре по фузариям «Mycotoxins, Taxonomy and Pathogenicity» (Италия, 1995), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы агроэкологии в интегрированных системах защиты растений» (Пенза, 1999), 3, 4, 7, 8-й Международных научно-практических конференциях «АПК Сибири, Монголии, и Республики Казахстан в XXI веке» (Новосибирск, 2000, 2001, 2004, 2005), Международной научно-практической конференции «Энерго- и ресурсосбережение в земледелии аридных территорий» (Барнаул, 2000), Международном симпозиуме

Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов» (Пенза, 2001), Первом съезде микологов России (Москва, 2002), Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая политика и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2002), Всероссийской конференции «Аграрная наука на современном этапе» (Санкт-Петербург,

2002), IV съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы» (Красноярск, 2004), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), 2-м всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005), 5-й международной научной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов на Дону, 2006).

Материалы диссертации докладывались на региональных конференциях: IV и V конференции молодых ученых и специалистов по сельскому хозяйству СО ВАСХНИЛ (Новосибирск, 1981, 1983), «Проблемы сельскохозяйственной экологии» (Новосибирск, 1999), «400 лет землепашества Омского Прииртышья» (Омск, 2000), «Повышение устойчивости производства высококачественной сельскохозяйственной продукции на основе использования средств защиты растений и агрохимикатов» (Барнаул,

2003), «Защита растений в Сибири: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2003), «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике» (Томск, 2005), межрегиональном конгрессе «Плодородие почв Сибири» (Барнаул, 2005), на научных конференциях НГАУ (1996, 2002, 2003, 2005, 2006).

Связь работы с научными программами, планами, темами. Экспериментальные и теоретические исследования выполнялись лично автором в ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» и совместно с другими исследователями в ГНУ СибНИИЗХим в рамках государственных комплексных научно-технических программ и планов НИР: по проблеме 0.51.05.Ц.01.03. Н1б «Провести исследования по оценке влияния систем обработки почвы, химизации и мелиорации на динамику численности и вредоносность вредных объектов на примере зерновых колосовых культур», по теме 0.51.05, разделу 07.04.Н1 «Изучить особенности развития и вредоносности главнейших вредных видов на зерновых культурах, возделываемых по интенсивным технологиям по зонам страны», по теме ОСХ.28.01.04.01 «Изучить влияние различного насыщения и чередования в севообороте зерновых культур на численность и видовой состав почвенных микроорганизмов, биологическую и ферментативную активность почвы. Определить санитарные функции промежуточных культур при насыщении севооборотов зерновыми культурами. Выработать приемы интенсификации почвенно-микробиологических процессов», по заданию РАСХН 01.08, теме Н2 «Изучить особенности динамики развития, вредоносности и параметры системы контроля за вредителями и болезнями зерновых культур на основе текущего и ретроспективного мониторинга», по заданию РАСХН 01.03, теме Н5 «Усовершенствовать отдельные агротехнические и химические приемы защиты зерновых культур от комплекса болезней и вредителей на основе контроля за фитосани-тарным состоянием посевов в агроценозах», по теме «Биологическая активность пахотных почв Сибири», № государственной регистрации 01.200.113909.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Коробова, Лариса Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Для микробных сообществ освоенных черноземов характерны глубокая минерализация органического вещества, активное размножение олигонитрофильных и олигокарбофильных микроорганизмов, сниженный пул аммонификаторов. В засушливые и нормальные по увлажнению годы в функционировании сообществ выявлен сдвиг равновесия в сторону де-гумификации.

2. В восстанавливающихся черноземах численность олигонитрофилов и микроорганизмов, способных перерабатывать гумус, постепенно снижается, повышается пул аммонификаторов. К 10 годам восстановления черноземы характеризуются обилием нитрификаторов и сравнительно небольшой численностью денитрификаторов. Микробиологические процессы сдвигаются в сторону активной гумификации.

3. В целинной почве трофические ресурсы равномерно распределены между основными экологическими и таксономическими группами микроорганизмов, а процессы синтеза и распада почвенного органического вещества сбалансированы. Это определяет высокое плодородие чернозема и его устойчивость к химическому стрессу.

4. В ходе вторичной сукцессии меняются границы толерантности микробных сообществ черноземов к гидротермическим условиям. Для освоенных почв лесостепи они расширены, в целинных черноземах сужены и находятся в адаптивной зоне «гомеостаза». В южном целинном черноземе это состояние характерно для активных гидролитиков. В восстанавливающихся черноземах границы толерантности эколого-трофических групп микроорганизмов постепенно приближаются к равновесному состоянию целины. Скорость приближения зависит от гидротермических характеристик зоны. Выше адаптивный потенциал у микробных сообществ залежей юга Западной Сибири. Их реакция на химический стресс приближается к природной экосистеме через 8 лет восстановления почвы.

5. Черноземам Западной Сибири, в отличие от их европейских аналогов, свойственна высокая насыщенность грибных сообществ видами Penicillium секции Asymmetrica, а также потенциально патогенными для человека и животных и фитотоксичными формами грибов. Токсинообразова-тели больше свойственны освоенным почвам, где их комплекс имеет выраженные черты сходства. К 10 годам восстановления черноземов он приобретает черты зональных отличий и обедняется по обилию.

6. Для пахотных черноземов характерны зональное обеднение видовой структуры микоценозов, тенденция к унификации и экологическая перестройка по температурному фактору по отношению к целинным аналогам, что свидетельствует о потере региональной эндемичности.

7. В восстанавливающихся почвах сукцессия сообществ микроскопических грибов протекает по классической схеме: накопление видов в промежуточных залежных сообществах и некоторое обеднение в климаксо-вом микоценозе. Индикатором микоценоза, соответствующего климаксо-вой растительности луговых экосистем, в выщелоченных черноземах служит появление видов с плотностью, формирующей более 50% обилия сообщества.

8. В восстанавливающихся почвах выше, чем в агроценозах, уровень прорастания спор микромицетов, возможность формирования мицелия из ростковых трубок, скорость линейного роста мицелия и интенсивность его ветвления. В целине развитие микромицетов и их пул сохраняются в относительно стабильных рамках. В ответ на активное развитие микромицетов микробное сообщество почвы усиливает регуляцию их популяций антагонистической микрофлорой.

9. Восстанавливающиеся черноземы имеют достаточно большой запас спор возбудителя обыкновенной корневой гнили В. sorokiniana, что провоцирует развитие болезни злаковых культур при распашке залежей. Плотность популяции В. sorokiniana в черноземах юга Западной Сибири зависит, прежде всего, от гидротермических условий. Остальные показатели имеют зональные особенности.

10.Размножение В. sorokiniana на растениях зависит от формы азотного питания гриба в почве и физиологического состояния растений. Его ухудшают засушливые погодные условия, недостаточная обеспеченность почвы доступным фосфором, загрязненность токсическими веществами, азотные удобрения с нитратной формой азота и пестициды.

11. Внесение азотсодержащих удобрений способствует нарастанию биогенности пахотных почв за счет развития r-видов бактерий. «Буфер-ность» бактериального сообщества повышается по мере продвижения к черноземам степной зоны. Гомеостаз круговорота азота в почве в ответ на внесение удобрений поддерживается за счет стабильности актиномицетов. При внесении органических, органоминеральных и минеральных удобрений, содержащих в составе аммонийный азот, роль микробного сообщества в ограничении жизнедеятельности патогенов в почве усиливается.

12. Контактные и комбинированные химические протравители на начальных этапах развития растений ингибируют микроорганизмы и дыхание почвы. Современные системные протравители благоприятно действуют на численность микробного ценоза черноземов, но изменяют его структуру, усиливая развитие минерализаторов и антагонистов к фитопа-тогенным грибам. В ризосфере протравленной ими пшеницы нивелируется угнетающее действие гербицидов по отношению к микрофлоре. Биологические протравители семян на основе ризосферных микроорганизмов

248 длительно влияют на процессы распада и синтеза органических веществ в почве.

13. Пестицидные обработки вегетирующих зерновых культур не вызывают сукцессионной перестройки микробного ценоза в почве, они временно угнетают микроорганизмы круговорота азота. Длительное и селектирующее по отношению к патогенам действие фунгицидов на микробоценоз проявляется через сформированное из транзитных почвенных грибов сообщество колоса. Однократная обработка посевов фунгицидами или их смесями с инсектицидом оздоравливает внутренние слои оболочки зерновки и зародыш.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Коробова, Лариса Николаевна, Новосибирск

1. Агроклиматические ресурсы Алтайского края. Д.: Гидрометеоиздат, 1971.- 155 с.

2. Агроклиматический справочник по Курганской области Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1959. - 111 с.

3. Агрофизическая характеристика почв Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - 544 с.

4. Адаптивно-ландшафтные системы земледелия Новосибирской области / РАСХН, Сиб. отд-ние, СибНИИЗХим. Новосибирск, 2002. - 388 с.

5. Алексеева, Р.П. Действие минеральных удобрений на численность микроорганизмов в различных почвах Западной Сибири / Р.П. Алексеева // Науч.- техн. бюл./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. Новосибирск, 1978. - Вып. 29. - С. 38-49.

6. Ананьева, Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв / Н.Д. Ананьева. М: Наука, 2003. - 223 с.

7. Андреюк, Е.И. Методические аспекты изучения микробных сообществ почвы / Е.И. Андреюк // Микробные сообщества и их функционирование в почве: сб. науч. тр. Киев: Наукова Думка, 1981. - С. 13-23.

8. Антропогенная эволюция черноземов / под ред. А.П. Щербакова и И.И. Васенева. Воронеж: Воронежский госуниверситет, 2000. - 412 с.

9. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. -М.: МГУ, 1970. 437 с.

10. Ю.Аристовская, Т.В. Микробиология подзолистых почв / Т.В. Аристов-ская. М.-Л.: Наука, 1965. - 187 с.

11. П.Аристовская, Т.В. Процессы почвообразования в связи с эволюцией микробоценозов / Т.В. Аристовская // Почвенные микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. -М.: Наука, 1984. С. 25-40.

12. Аристовская, Т.В. Экспресс-метод определения биологической активности почвы / Т.В. Аристовская, М.В. Чугунова // Почвоведение. -1989. -№ 11.-С. 142- 147.

13. З.Артамонова, B.C. Микробиологические особенности антропогенно преобразованных почв Западной Сибири /B.C. Артамонова. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002-а. -225 с.

14. М.Артамонова, B.C. Особенности микробиологических свойств почв урбанизированных территорий / B.C. Артамонова // Сиб. эколог, ж. -2002-6. Т. 9. - № 3. - С. 349-354.

15. Атрашкова, А.В. Почвенно-микробиологическая оценка токсичности пандера Определение коэффициента безопасности гербицида для почвенных микроорганизмов. / А.В. Атрашкова // Защита растений / Белорус. НИИ защиты растений. 2000. - Вып. 25. - С. 232-235.

16. Афанасьева, М.М. Взаимоотношения гриба Helminthosporium sativum Pamm., King et Bakke с почвенными микроорганизмами: автореф. дис. канд. биол. наук / М.М. Афанасьева. М., 1977. - 24 с.

17. Ашмарина, Л.Ф. Совершенствование защиты зерновых культур от болезней и вредителей в Западной Сибири: автореф. дис.д-ра с-х. наук / Л.Ф. Ашмарина. Новосибирск, 2005. - 42 с.

18. Бабьева, И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: Изд-во МГУ, 1983.-336 с.

19. Базилевич, Н.И. Биологическая продуктивность экосистем северной Евразии / Н.И. Базилевич. М.: Наука, 1993. - 293 с.

20. Беккер, З.Э. Физиология грибов и их практическое использование / З.Э. Беккер. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 268 с.

21. Беккер, З.Э. Физиология и биохимия грибов / З.Э. Беккер. М.: Изд-во МГУ, 1988.-230 с.

22. Беляков, М.А. Резервы сокращения материальных ресурсов и энергии при производстве овощей в Западной Сибири I М.А. Беляков // Энерго- и ресурсосбережение в земледелии аридных территорий. Барнаул, 2000. -С. 21-28.

23. Берестецкий, О.А. Простой метод выявления фитотоксических веществ, образуемых микроорганизмами / О.А. Берестецкий // Мшробюл. ж. 1972. - Т. 34. - № 6. - С. 798-800.

24. Берестецкий, О.А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль /О.А. Берестецкий //Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. — Л.: ВНИИ с.-х. микробиологии, 1978. С. 7-31.

25. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 е.; Т. 2. - 477 с.

26. Билай, В.И. Биология целлюлозоразрушающих грибов / В.И. Билай // Проблемы биоконверсии растительного сырья-М.: Наука, 1986 С. 6-30.

27. Билай, В.И. Основы общей микологии / В.И. Билай. Киев: Выща школа, 1989. - 392 с.

28. Билай, В.И. Определитель токсинообразующих микромицетов / В.И. Билай, З.А. Курбацкая. Киев: Наукова думка, 1990. - 236 с.

29. Биологическая активность почвы в условиях антропогенного воздействия / В.П. Стефурак, А.С. Усатая, Н.И. Фрунзе, Э.А. Катрук. Кишинев: Штиинца, 1990.-215 с.

30. Благо датский, С.А. Ежедневная динамика азота и углерода микробной биомассы в серой лесной почве / С.А. Благодатский, А.А. Ларионова // Вестн. МГУ, сер. почвоведение. 1987. - № 3. - С. 63-64.

31. Благо датский, С.А. Кинетика и стратегия роста микроорганизмов в черноземной почве после длительного применения различных систем удобрений / С.А. Благодатский, Е.В. Благо датская, Л.Н. Розанова // Микробиология. 1994. - Т. 63. -№ 2. - С. 298-307.

32. Болыиой практикум по микробиологии / под общ. ред. Г.Л. Селибера. М.: Высшая школа, 1962. - 457 с.

33. Браун, М.Э. Микроорганизмы ризосферы приспособленцы, грабители или благодетели / М.Э. Браун // Почвенная микробиология / пер. с англ.; под ред. и с предисл. Д.И. Никитина. - М.: Колос, 1979. - С. 36-57.

34. Буга, С.Ф. Роль протравливания семян / С.Ф. Буга // Защита и карантин растений. 2001. - № 3. - С. 21-23.

35. Булавко, Г.И. Биомасса микроскопических грибов в почвах Сибири / Г.И. Булавко // Почвоведение. 1994. - № 12. - С. 65-69.

36. Булавко, Г.И. Комплекс почвенных микроскопических грибов в агро-ценозе / Г.И. Булавко II Проблемы сельскохозяйственной экологии: докл. и тез. докл. науч.-практ. конф. Новосибирск, 2000. - С. 82-83.

37. Булаев, В.Е. Миграция азота и фосфора в почве из очагов удобрений /

38. B.Е. Булаев, В.Г. Булаева // Химия в сельском хозяйстве. 1977. - № 9.1. C. 71-75.

39. Буланкина, М.А. Устойчивость гуминовых кислот к микробной деструкции / М.А. Буланкина II Почвы национальное достояние России: материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов: в 2 кн. - Новосибирск: Наука-Центр, 2004. - Кн. 1. - С. 603.

40. Буянкин, Н.И. Агрофизика и кинетика в минимизации основной обработки черноземов / Н.И. Буянкин, В.Н. Слесарев / РАСХН. Калининград: Янтарный сказ, 2004. - 160 с.

41. Бызов, Б.А. Микробиологические аспекты загрязнения почв пестицидами / Б.А. Бызов, B.C. Гузев, Н.С. Паников и др. // Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. - С. 86-128.

42. Быков, Б.А. Экологический словарь / Б.А. Быков. Алма-Ата: Наука, 1983.-С. 11-12.

43. Былинкина, В.Н. Влияние некоторых факторов на показатели нитри-фикационной способности почвы / В.Н. Былинкина, Н.С. Дзергач // Микробиологические основы повышения плодородия почв. JL, 1971. - С. 127-133.

44. Вайда, Йозеф. Влияние органических удобрений на микробное сообщество почвы: автореф. дис. канд. биол. наук / Й. Вайда. М.: МГУ, 1992.-25 с.

45. Ван Мансвельд, Я.Д. Особенности адаптивного развития сельского хозяйства в Европе / Я.Д. Ван Мансвельд, Дж. Мюдлер // Аграрная наука.- 1994.-№4.-С. 22-25.

46. Васенев, И.И. Состав поглощающего комплекса / И.И. Васенев, Э.Г. Васенева, Н.А. Пашина, Д.И. Щеглов // Агроэкологическое состояние черноземов ЦЧО. Курск, 1996. - С. 191-219.

47. Великанов, JI.JI. Почвенный фунгистазис или состояние покоя у грибов / JI.JI. Великанов, И.И. Сидорова // Изучение грибов в биогеоценозах.- М.-Л.: Изд-во МГУ, 1977. С. 3 8-3 9.

48. Власенко, А.Н. Экологизация почвообработки и энергосбережение в условиях юга Западной Сибири /А.Н. Власенко, В.К. Каличкин, Ю.П. Филимонов, JI.H. Иодко // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2002. - № 1-2. - С. 3-11.

49. Власенко, Н.Г. Воздействие пестицидов на микрофлору почвы перед посевом ярового рапса / Н.Г. Власенко, Т.Т. Кузнецова, Д.А. Штундюк // Агрохимия. 1993. - № 11. - С. 68-75.

50. Возняковская, Ю.М. Микробиологические аспекты плодородия черноземов Поволжья / Ю.М. Возняковская, Ж.П. Попова, Ю.Ф. Курдюмов и др. // Почвоведение. 1990. - № 7. - С. 67-74.

51. Волынкин, В.И. Влияние минеральных удобрений на потребление питательных веществ яровой пшеницей / В.И. Волынкин И Вопросы земледелия и животноводства в Курганской области: сб. науч. работ. Курган, 1971.-Вып. 3.-С. 159-168.

52. Волынкина, О.В. Эффективность мочевины при разных дозах и сроках внесения на выщелоченном черноземе Курганской области / О.В. Во-лынкина // Агрохимия. 1985. - № 12. - С. 67-74.

53. Гаджиев, И.М. Особенности развития почв Западносибирской равнины и некоторые вопросы их классификации / И.М. Гаджиев, В.М. Кура-чев, В.А. Хмелев // Проблемы сибирского почвоведения. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 5-16.

54. Гаджиев, И.М. Почвоведение в Сибири: некоторые итоги и перспективы / И.М. Гаджиев, А.А. Танасиенко, В.М. Курачев и др. // Сиб. экол. ж. 1998. - Т. 5. - № 6. - С. 491-500.

55. Гамзиков, Г.П. Азот в земледелии Западной Сибири / Г.П. Гамзиков. -М.: Наука, 1981.-267 с.

56. Гамзиков, Г.П. Экологические аспекты применения удобрений в земледелии / Г.П. Гамзиков, О.И. Гамзикова // Агрохимические свойства почв и эффективность удобрений. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 200212.

57. Гамзиков, Г.П. Неотложные задачи по переходу Новосибирской области к устойчивому развитию земледелия / Г.П. Гамзиков И Сельские новости. 2000. - № 6. - С. 18-20.

58. Гантимурова, Н.И. Вопросы метаболизма азота в выщелоченных черноземах / Н.И. Гантимурова, А.А. Танасиенко // Вопросы метаболизма почвенных микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 37-65.

59. Гантимурова, Н.И. Денитрификация в почвах Западной Сибири / Н.И. Гантимурова. Новосибирск: Наука, 1984-а. - 116 с.

60. Гантимурова, Н.И. Интенсивность микробных превращений соединений азота в почве степной экосистемы и агроценоза / Н.И. Гантимурова // Агроценозы степной зоны Новосибирск: Наука, 1984-6. - С. 81-94.

61. Гантимурова, Н.И. Функционирование микробного сообщества черноземов при внесении минеральных удобрений / Н.И. Гантимурова, Л.Ю. Косинова // Нитраты и качество продуктов растениеводства. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 37 - 59.

62. Гарагуля, А.Д. Антибиотическое действие почвенных бактерий на фитопатогенные грибы: автореф. дис. канд. биол. наук / А.Д. Гарагуля. -Киев, 1975.- 18 с.

63. Гербициды и почва (экологические аспекты применения гербицидов) / Г.Ф. Лебедева, В.И. Агапов, Ю.Н. Благовещенский, В.П. Самсонова; под ред. Е.А. Дмитриева. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 208 с.

64. Гиляров, A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия / A.M. Гиляров // Успехи соврем, биологии. 1996. - Т. 116. - Вып. 4. - С. 493-505.

65. Глазовская, М.А. Ландшафтно-геохимическое районирование нечерноземной зоны по условиям разложения и рассеяния органических загрязнителей / М.А. Глазовская II Вестн. МГУ, сер. география. 1979. - № 5.-С. 10-19.

66. Головлева, Л.А. Роль микроорганизмов в разложении пестицидов в окружающей среде / Л.А Головлева, З.И. Финкелыптейн, Р.Н. Перцова // Результаты научных исследований в практику сельского хозяйства. М.: Наука, 1982.-С. 64-73.

67. Горленко, М.В. Влияние почвенной микрофлоры на выживаемость возбудителя обыкновенной корневой гнили / М.В. Горленко, М.М. Афанасьева II Сиб. вестн. с.-х. науки. 1980. - № 4. - С. 16-19.

68. Горленко, М.В. Функциональное биоразнообразие почвенных микроорганизмов: подходы к оценке / М.В. Горленко // Перспективы развития почвенной биологии. М., 2001. - С. 228-234.

69. Гребенюк, И.Н. Распространение видов рода Penicillium в некоторых почвах Западной Сибири / И.Н. Гребенюк // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока; под ред. Т.Г. Поповой, Л.Н. Васильевой. Новосибирск, 1970.-Ч. 1.-С. 155-161.

70. Гродзинский, A.M. Сравнительная оценка методов изучения аллело-патического почвоутомления / A.M. Гродзинский, Л.Д. Юрчак, Э.А. Головко и др. // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. -Л, 1977.-С. 53—64.

71. Гузев, B.C. Функциональная структура зимогенной части микробной системы почвы / B.C. Гузев, П.И. Иванов // Изв. АН СССР. Сер. биол. -1986.-№5.-С. 739-746.

72. Гузев, B.C. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенных воздействиях / B.C. Гузев, С.В. Левин // Почвоведение. 1991. - № 9.- С. 50-62.

73. Гусев, М.В. Микробиология / М.В. Гусев, Л.А. Минеев. М.: Изд-во МГУ, 1992.- 152 с.

74. Данилова, А.А. Самовосстановление свойств выщелоченного чернозема при минимизации основной его обработки // А.А. Данилова, С.А. Колбин // Плодородие. 2005. - № 5. - С. 35-37.

75. Дарт, П. Дж. Несимбиотическая фиксация азота в почве / П. Дж. Дарт, Дж. М. Дей // Почвенная микробиология / пер. с англ.; под ред. и с предисл. Д.И. Никитина. М.: Колос, 1979. - С. 275-301.

76. Джеффери, П. Анализ газов методами газовой хроматографии / П. Джеффери, П. Киплинг. М.: Мир, 1976. - 256 с.

77. Демкина, Т.С. Грибная биомасса различных типов почв: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.С. Демкина. -М.: Изд-во МГУ, 1986.-22 с.

78. Демкина, Т.С. Влияние длительного применения удобрений на дыхательную активность и устойчивость микробных сообществ почвы / Т.С. Демкина, Н.Д. Ананьева // Почвоведение. 1998. - № 11. - С. 1382-1389.

79. Джексон, У. К идее унификации в сельскохозяйственной экологии // Сельскохозяйственные экосистемы / У. Джексон. М.: Агропромиздат, 1987.-С. 209-222.

80. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков / Составители: Т.И. Ишкова, Л.И. Берестецкая, Е.Л. Гасич и др. СПб., Пушкин, 2002. - 76 с.

81. Добровольский, Г.В. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы: функционально-экологический подход / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Наука, 2000. - 185 с.

82. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

83. Дурынина, Е.П. Влияние доз и форм минеральных удобрений на выживаемость Helminthosporium sativum в почве / Е.П. Дурынина, Т.Б. Чиче-ва// Докл. ВАСХНИЛ.- 1978.-№ 12.-С. 11-13.

84. Дурынина, Е.П. Сохранение конидий Helminthosporium sativum в почве в зависимости от ее физико-химических свойств и вносимых минеральных удобрений / Е.П. Дурынина, Т.Б. Чичева, Н.П. Алексеева // Науч. докл. высш. школы. 1980. - № 11. - С. 90-95.

85. Дурынина, Е.П. Почвенные фитопатогенные грибы / Е.П. Дурынина, Л.Л. Великанов. М.: Изд-во МГУ, 1984. - 104 с.

86. Дурынина, Е.П. Фитосанитарный эффект минеральных удобрений и растений в агроценозе / Е.П. Дурынина, О.А. Пахненко, В.Г. Минеев // Докл. РАСХН. 1998. - № 6. - С. 10-13.

87. Духанин, Ю.А. Агрохимия, биология и экология песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв / Ю.А. Духанин. М.: ФГНУ Росинфор-магротех, 2003. - 240 с.

88. Дьяков, Ю.Т. Традиции и современность в изучении фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков // Микология и криптогам. ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. - С. 110-112.

89. Егоров, Н.С. Микробы-антагонисты и биологические методы определения антибиотической активности / Н.С. Егоров. М.: Высшая школа, 1965.-211 с.

90. Емцев, В.Т. Почвенные микробы и деградация ксенобиотиков / В.Т. Емцев //Перспективы развития почвенной биологии. -М., 2001 С. 77-78.

91. Еремченко, О.З. Динамика процессов восстановления залежных солонцовых экосистем Южного Зауралья / О.З. Еремченко, Н.В. Орлова, Р.В. Кайгородов // Экология. 2004. - № 2. - С. 99-106.

92. Жданова, Н.Н. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях / Н.Н. Жданова, А.И. Васильевская. Киев: Наукова думка, 1988. -196 с.

93. Ю1.Жученко, А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1990. - 432 с.

94. Заварзин, Г.А. К понятию микрофлоры рассеяния в кругообороте углерода /Г.А. Заварзин // Ж. общей биологии. 1970. - № 4. - С. 386-394.

95. Заварзин, Г.А. Биоразнообразие и устойчивость микробного сообщества / Г.А. Заварзин // Ж. общей биологии. 1992. - Т. 53, № 3. - С. 394-406.

96. Зайцева, А.А. Биологическая активность почв черноземной зоны в связи с интенсивностью мобилизации азота / А.А. Зайцева, В.И. Кирю-шин, Г.И. Рязанова // Агропочвоведение и мелиорация солонцов. Целиноград: Изд-во ВНИИ зернового хозяйства, 1975.-С. 3-26.

97. Захаренко, В.А. Развитие защиты растений и ее научного обеспечения / В.А. Захаренко // С.-х. биология. 2003. - № 1. - С. 93-108.

98. Звягинцев, Д.Г. Биология почв и их диагностика / Д.Г. Звягинцев // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976.-С. 175-189.

99. Звягинцев, Д.Г. Динамика микробной численности, биомассы и продуктивность микробных сообществ в почвах / Д.Г. Звягинцев, В.Е. Го-лимбет // Успехи микробиологии. 1983. - Т. 18. - С. 215-231.

100. Ю.Звягинцев, Д.Г. Новые подходы к изучению сукцессий микроорганизмов в почве / Д.Г. Звягинцев, Г.А. Кочкина, П.А. Кожевин // Почвенные микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. -С. 81-103.

101. Ш.Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 256 с.

102. Звягинцев, Д.Г. Принципы мониторинга микробного разнообразия экосистем / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, И.Ю. Чернов // Мониторинг биоразнообразия М.: Наука, 1997. - С. 203-207.

103. З.Звягинцев, Д.Г. Структурно-функциональная организация микробных сообществ / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, Г.М. Зенова и др. // Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы). М.: Научный мир, 1999.-С. 147-180.

104. Зубков, А.Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика / А.Ф. Зубков. СПб., Пушкин, 1995. - 386 с.

105. Ильина, P.M. Выделение целлюлозы грибами из различных эколого-систематических групп / P.M. Ильина, О.А. Степанова // Микология и фитопатология. 1975. - Т. 12. - С. 484-490.

106. Пб.Каличкин, В.К. Влияние приемов основной обработки почвы на длительность сохранения в почве и накопление в зерне пшеницы остатков гербицидов / В.К. Каличкин, А.Е. Малыгин // Сиб. вестн. с-х науки. -2002.-№3-4.-С. 10-14.

107. Калюк, Г.Н. Совершенствование технологии возделывания многолетних трав в степи и южной лесостепи Западной Сибири. Дис . д-ра с.-х. наук / Г.Н. Калюк. Новосибирск, 1993. - 325 с.

108. Кант, Г. Биологическое растениеводство: возможности биологических агросистем / Г. Кант. М.: Агропромиздат, 1988. - 207 с.

109. Карамшук, З.П. Микробиологические основы почвозащитного земледелия / З.П. Карамшук. Алма-Ата: Наука, 1989. - 200 с.

110. Каратыгин, И.В. Коэволюция грибов и растений / И.В. Каратыгин. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 118 с.

111. Карпачевский, JI.O. Родь биодиагностики в почвенных исследованиях / JI.O. Карпачевский // Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976.-С. 111-112.

112. Карпачевский, JI.O. Экологическое почвоведение / JI.O. Карпачевский. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 184 с.

113. Каутская, Л.Б. Некоторые микробиологические показатели чернозема мощного слабовыщелоченного при длительном применении удобрений /Л.Б. Каутская // Микроорганизмы как компонент микробоценоза. -Алма-Ата, 1982. С. 115-116.

114. Кашинская, В.К. Микрофлора и биологическая активность южных карбонатных черноземов Целиноградской области / В.К. Кашинская // Теоретические вопросы агропочвоведения и мелиорации солонцов. Целиноград, 1975.- С. 3-24.

115. Кинтя, П.К. Способ получения стероидных гликозидов, обладающих антимикробным действием. А.с. СССР, № 990230 / П.К. Кинтя, Н.Н. Балашова, Е.С. Демидов и др. // Бюл. изобретений и открытий 1983. -№ 3. - С. 5.

116. Кирюшин, В.И. Влияние различных способов обработки на плодородие выщелоченных черноземов Приобья / В.И. Кирюшин, А.Н. Власен-ко, Л.Н. Иодко // Почвоведение. 1991. - № 3. - С. 97-106.

117. Кирюшин, В.И. Экологические основы земледелия / В.И. Кирюшин. -М.: Колос, 1996.-367 с.

118. Кирюшин, В.И. Экологизация земледелия и технологическая политика / В.И. Кирюшин. М., 2000. - 473 с.

119. Клевенская, И.Л. Микрофлора почв Западной Сибири / И.Л. Клевенская, Н.Н. Наплекова, Н.И. Гантимурова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1970. - 224 с.

120. Клевенская, И.Л. Олигонитрофильные микроорганизмы в почвах Западной Сибири / И.Л. Клевенская. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974.-220 с.

121. Клевенская, И.Л. Использование микробиологических показателей для оценки свойств почв / И.Л. Клевенская, Н.Н. Наплекова // Проблемы сибирского почвоведения. Новосибирск: Наука, 1977-а. - С. 173-186.

122. Клевенская, И.JI. Биологические и экологические аспекты фиксации азота почвенными микроорганизмами / И.Л. Клевенская, Л.В. Быкадорова // Проблемы сибирского почвоведения. Новосибирск: Наука, 1977-6. -С. 186-200.

123. Клевенская, И.Л. Процесс азотфиксации в почвах степной экосистемы и агроценоза / И.Л. Клевенская, Л.В. Быкадорова // Агроценозы степной зоны Новосибирск: Наука, 1984-а. - С. 94-105.

124. Клевенская, И.Л. Значение биологического состояния почвы для развития корневой гнили пшеницы / И.Л. Клевенская, Т.Г. Кривощекова II Изв. Сиб. огд. АН СССР. 1984-6. - Вып. 2. - С. 59-64.

125. Климат Омска / под ред. Ц.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. -246 с.

126. Ковалев, Р.В. Почвы северной части области (Привасюганской низменной равнины) / Р.В. Ковалев, И.М. Гаджиев // Почвы Новосибирской области. Новосибирск: Наука, 1966. - С. 21-110.

127. Ковда, В.А. Основы учения о почвах: в 2 кн. Кн. 1. Общая теория почвообразовательного процесса / В.А. Ковда. М.: Наука, 1973. - 447 с.

128. Концепция развития агропромышленного комплекса Сибири до 2010 года / РАСХН. Сиб. отд-ние; под ред. П.Л. Гончарова. Новосибирск, 2001.- 112 с.

129. Коробов, В.А. Раксил защитит яровую пшеницу / В.А. Коробов, Л.Н. Коробова // Земледелие. 2002-а. - № 4. - С. 45.

130. Коробов, В.А. Раксил на юге Западной Сибири / В.А. Коробов, Л.Н. Коробова // Защита и карантин растений. 2002-6. - № 6. - С. 29-30.

131. Коробова, Л.Н. Влияние форм азота на морфолого-культуральные свойства Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker / Л.Н. Коробова, Т.Т. Кузнецова // Науч.- техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. Новосибирск, 1981. - Вып. 45-46. - С. 45-46.

132. Коробова, Л.Н. О роли форм азотного питания в изменении численности конидий В. sorokiniana (Sacc.) Shoemaker в почве / Л.Н. Коробова // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. Новосибирск, 1983. - Вып. 20. - С. 47-48.

133. Коробова, Л.Н. Микробиологическое обоснование влияния разных форм азотных удобрений на корневую гниль яровой пшеницы: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Н. Коробова. Л., 1985-а. - 19 с.

134. Коробова, Л.Н. Энергетические изменения в микробиоценозе чернозема выщелоченного при посеве протравленными семенами / Л.Н. Коробова, Т.Т. Кузнецова, Е.Ю. Торопова, Н.А. Земенков // Сиб. вестн. с-х науки. 1989. - № 2. - С. 3-5.

135. Коробова, Л.Н. Влияние протравливания семян разной степени инфицирования В. sorokiniana (Sacc.) Shoemaker на биогенность ризосфер-ной почвы / Л.Н. Коробова, В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Т.Т. Кузнецова // Сиб. вестн. с-х науки. 1990. - № 1. - С. 10-15.

136. Коробова, Л.Н. Размножение В. sorokiniana (Sacc.) Shoemaker на яровой пшенице при адаптивных технологиях / Л.Н. Коробова // Современная микология в России (I съезд микологов России): Тез. докл. М., 2002-6.-С. 191.

137. Коробова, JI.H. Влияние остаточных количеств пестицидов на микробный ценоз черноземных почв / JI.H. Коробова // Интенсификация растениеводства в Сибири: сб. науч. тр. НГАУ. Новосибирск, 2003-а. - С. 58-61.

138. Коробова, JI.H. Воздействие сложных удобрений на микрофлору почвы и заболеваемость яровой пшеницы / JI.H. Коробова, Т.В. Гаврилец, О.А. Бандовкина // Плодородие. 2006-а. - № 2. - С. 18-19.

139. Коробова, JI.H. Применение бактофита: и прибавка урожая, и оздоровление почвы / JI.H. Коробова, Т.В. Гаврилец // Защита и карантин растений. 2006-6. - № 4. - С. 47-48.

140. Коршунова, А.Ф. Защита пшеницы от корневых гнилей / А.Ф. Коршунова, А.Е. Чумаков, Р.И. Щекочихина. Д.: Колос, 1976. - 184с.

141. Косинова, Л.Ю. Влияние полного минерального удобрения на микробиологические процессы в оподзоленном черноземе / Л.Ю. Косинова // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 165-173.

142. Косинова, Л.Ю. Агрономические аспекты азотфиксации / Л.Ю. Косинова, И.Л. Клевенская // Биологическая фиксация азота. Новосибирск: Наука, 1991.-С. 251-263.

143. Коулман, Д.К. Распад и круговорот органического вещества и динамика питательных веществ в агроэкосистемах / Д.К. Коулман, К.В. Ко-ул, Э.Т. Эллиотт // Сельскохозяйственные экосистемы. М.: Агропромиз-дат, 1987.-С. 85-104.

144. Кравченко, Л.В. Микотоксины как природные контаминанты пищевых продуктов и кормов / Л.В. Кравченко // Оценка загрязнения пищевых продуктов микотоксинами. М: Центр Международных Проектов ГКНТ, 1985.-Т. 2.- С. 7-28.

145. Красильников, Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н.А. Красильников. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - 463 с.

146. Кривонос, Л.А. Биологическая активность черноземов в агроцено-зах Курганской области / Л.А. Кривонос, В.П. Егоров // Почвы Западной Сибири и повышение их биологической активности. Омск: Изд-во Омского СХИ, 1983.-С. 8-14.

147. Круглов, Ю.В. Микробиологические аспекты применения гербицидов в сельском хозяйстве: автореф. дис. д-ра биол. наук / Ю.В. Круглов. -М, 1984.-45 с.

148. Круглов, Ю.В. Микрофлора почв и пестициды / Ю.В. Круглов. М.: Агропромиздат, 1991. - 129 с.

149. Круглов, Ю.В. Микробиологические аспекты экологической безопасности применения пестицидов /Ю.В. Круглов // Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства: сб. тр. всерос. съезда по защите растений. СПб., 1997. - С. 287-291.

150. Кук, Дж. У. Регулирование плодородия почвы / Дж. У. Кук. М.: Колос, 1970. - 520 с.

151. Кураков, А.В. Минеральные удобрения как фактор воздействия намикробную систему почв: автореф. дис.канд. биол. наук / А.В. Кураков. М.: ВИУА, 1983. - 25 с.

152. Кураков, А.В. Нитрифицирующая активность почвенных микроскопических грибов / А.В. Кураков, А.И. Попов, И.В. Евдокимов // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Кишинев, 1988. - С. 57-59.

153. Кураков, А.В. Нитрифицирующая активность и фитотоксичность почвенных микроскопических грибов / А.В. Кураков, А.И. Попов // Почвоведение. 1995. - № 3. - С. 314-321.

154. Кураков, А.В. Биомасса и активность денитрифицирующих бактерий в дерново-подзолистых почвах при внесении минеральных удобрений / А.В. Кураков, Н.В. Костина, B.C. Егоров и др. // Почвоведение. 2000. -№ 5. - С. 584-589.

155. Кутузова, Р.С. Микробное сообщество и анализ почвенно-микро-биологических процессов в дерново-подзолистой почве / Р. С. Кутузова, J1. Б. Сирота, О. В. Орлова, Н. И. Воробьев // Почвоведение. 2001. - № 3. -С. 320-332.

156. Кутузова, А.А. Освоение залежных земель под пастбища в Нечерноземной зоне / А.А. Кутузова, Д.М. Тебердиев, А.П. Раев // Агрохимия. -2003.-№2.-С. 16-21.

157. Лагутина, Т.М. Изучение экологии почвообитающего фитопатогена Verticillium dahliae Kleb. методом мембранных камер: автореф. дис. .канд. биол. наук / Т.М. Лагутина. Л., 1985. - 17 с.

158. Линник, Е.Ф. Роль органических удобрений в повышении антифи-топатогенного потенциала почвы / Е.Ф. Линник /У Сел. хоз-во за рубежом. 1968.-№5.-С. 43-45.

159. Лисицина-Кулик, Е.С. Обзор микофлоры почв под луговыми травами (Подмосковье, Зейско-Буреинская низменность, Забайкалье и Средняя Азия) / Е.С. Лисицина-Кулик // Микология и фитопатология. 1968. - Т. 2, вып. 1.-С. 7-11.

160. Литвинов, М.А. Почвенные дейтеромицеты / М.А. Литвинов, Л.Л. Великанов // Мир растений. -М.: Просвещение, 1991. С. 426-432.

161. Литтл, Т.М. Сельскохозяйственное опытное дело / Т.М. Литтл, Ф. Дж. Хиллз. М.: Колос, 1981.-320 с.

162. Лобков, В.Т. Биоразнообразие в экосистемах как фактор оптимизации биологической активности почвы /В.Т. Лобков // Почвоведение. -1999. -№ 6 С. 732-737.

163. Марфенина, О.Е. Выявление состава и развития грибов деструкторов целлюлозы в полевых условиях / О.Е. Марфенина // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе. М.: Наука, 1987. -С. 54-55.

164. Марфенина, О.Е. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах / О.Е. Марфенина, Л.В. Попова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1991.-№ 8. - С. 80-87.

165. Марфенина, О.Е. Микологический почвенный мониторинг: возможности и перспективы / О.Е. Марфенина // Почвоведение. 1994. - № 1.-С. 75-80.

166. Марфенина, О.Е. Избирательность дождевых червей по отношению к почвенным микроскопическим грибам / О.Е. Марфенина, И.А. Ищенко // Известия РАН, сер. биол. 1997. - № 4. - С. 504-506.

167. Марфенина, О.Е. Изменение комплекса грибов рода Penicillium в почвах подзолистой зоны при антропогенных воздействиях / О.Е. Марфе-нина // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34, вып. 4. - С. 38-42.

168. Марфенина, О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов / О.Е. Марфенина. М.: Медицина для всех, 2005. - 195 с.

169. Марченко, А.И. Микробиологическая характеристика дерново-подзолистой почвы при длительном применении минеральных удобрений и извести: автореф. дис. канд. биол. наук / А.И. Марченко. М., 1980. -25 с.

170. Маршунова, Г.Н. Некоторые закономерности изменения численности антагонистической микрофлоры сероземной почвы / Г.Н. Мар-шунова, Г.С. Муромцев // Биодинамика и плодородие почвы. Материалы II симпозиума «Биодинамика почв». Таллинн, 1979. - С. 94-97.

171. Мегарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мегарран / под ред. Ю.И. Чернова; пер. с англ. Н.В. Матвеевой. М.: Мир, 1992.- 182 с.

172. Медведев, В.В. Оптимизация агрофизических свойств черноземов / В.В. Медведев. М.: Агропромиздат, 1988. - 157 с.

173. Меренюк, Г.В. Методические подходы к изучению и оценке действия пестицидов на микроорганизмы / Г.В. Меренюк, Э.А. Катрук, Е.Е. Емнова // Взаимодействие пестицидов с микроорганизмами. Кишинев: Штиинца, 1984.-С. 124-140.

174. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. - 303 с.

175. Микробиология в современном земледелии // Вестн. РАСХН. -1999.-№3.-С. 5-6.

176. Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. - 288 с.

177. Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966. - 400 с.

178. Милащенко, М.З. Теория и практика борьбы с сорняками при почвозащитной системе земледелия / М.З. Милащенко // Науч. труды ВАСХ-НИЛ.-М., 1980.-С. 15-26.

179. Минеев, В.Г. Агрохимия, биология и экология почвы / В.Г. Минеев, Е.Х. Ремпе. М.: Агропромиздат, 1990. - 206 с.

180. Минеев, В.Г. Биологическое земледелие и минеральные удобрения /

181. B.Г. Минеев, Б. Дебрецени, Т. Мазур. М.: Колос, 1993. - 412 с.

182. Минченко, Т.Э. Ферментативная активность почвы в зависимости от способов ее обработки и удобрения / Т.Э. Минченко, В.Б. Воробьев // Материалы междунар. науч.-произв. конф. «Почва-удобрение-плодородие». Минск, 1999.-С. 117-118.

183. Миркин, Б.М. Агрофитоценология с основами агроэкологии / Б.М. Миркин, Ю.А. Злобин. Уфа, 1990. - 80 с.

184. Миронычева Токарева, Н.П. Динамика растительности при зарастании отвалов / Н.П. Миронычева - Токарева. - Новосибирск: Наука, 1998.- 171 с.

185. Мирчинк, Т.Г. Почвенный фунгистазис / Т.Г. Мирчинк, О.Е. Мар-фенина // Биологические науки. 1975. - № 6. - С. 93-101.

186. Мирчинк, Т.Г. Фитотоксины почвенных сапрофитных грибов и их роль в системе почва-растение / Т.Г. Мирчинк // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л.: ВНИИ с.-х. микробиологии, 1978.1. C. 31-39.

187. Мирчинк, Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза / Т.Г. Мирчинк // Почвенные микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. -М.: Наука, 1984.-С. 114-131.

188. Мирчинк, Т.Г. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве / Т.Г. Мирчинк, Н.С. Паников // Успехи микробиологии. 1985. - Вып. 20. - С. 198-226.

189. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1988.-220 с.

190. Мишустин, Е.Н. Смена микрофлоры в процессе разложения органических остатков / Е.Н. Мишустин, А.Т. Тимофеева // Микробиология, 1944. Т. 13, вып. 6. - С. 272-284.

191. Мишустин, Е.Н. Географический фактор, почвенные типы и их микробное население / Е.Н. Мишустин // Микрофлора почв Северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966. - С. 3-23.

192. Мишустин, Е.Н. Микробиологические основы использования соломы как удобрения / Е.Н. Мишустин, И.С. Востров П Земледелие. 1969. -№ 10.-С. 40-42.

193. Мишустин, Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / Е.Н. Мишустин. М.: Наука, 1972. - 343 с.

194. Мишустин, Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Е.Н. Мишустин. М.: Наука, 1975. - 106 с.

195. Мишустин, Е.Н. Удобрения и почвенно-микробиологические процессы / Е.Н. Мишустин / Агрономическая микробиология. Л.: Колос, 1976.-С. 191-203.

196. Мишустин, Е.Н. Анаэробные азотфиксирующие микроорганизмы рода Clostridium и их деятельность в почве / Е.Н. Мишустин, В.Т. Емцев, Р.А. Лохмачева // Изв. АН СССР, сер. биол. 1982. - № 6. - С. 885-896.

197. Мозжерин, Н.М. Стимуляция биологической активности почвы органическими удобрениями / Н.М. Мозжерин // Микробиологические исследования в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 137-140.

198. Мордкович, В.Г. Экологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири /В.Г. Мордкович-Новосибирск: Наука, 1977- 111 с.

199. Мордкович, В.Г. Особенности животного населения почв и закономерности его сукцессии / В.Г. Мордкович, B.C. Андриевский, Г.Д. Мордкович //Агроценозы степной зоны Новосибирск: Наука, 1984. - С. 71-81.

200. Муромцев, Г.С. Фунгистатическое и фунгицидное действие почв на фитопатогенные грибы / Г.С. Муромцев, И.И. Черняева // Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве. -Л., 1976.-С. 81-93.

201. Муромцев, Г.С. Корневые инфекции растений актуальная проблема почвенной микробиологии / Г.С. Муромцев, И.И. Черняева // Проблемы сельскохозяйственной микробиологии. - Л., 1980. - С. 18-37.

202. Мустафьев, З.Х. Влияние экологических факторов на биологическую фиксацию азота атмосферы / З.Х. Мустафьев // Вестн. РАСХН. -1998.-№3.-С. 52-54.

203. Муха, В.Д. О показателях, отражающих интенсивность и направленность почвенных процессов / В.Д. Муха / Сб. науч. тр. Харьковского СХИ. Харьков, 1980. - Т. 273. - С.13-16.

204. Муха, В.Д. Естественно-антропогенная эволюция почв / В.Д. Муха. -М.: Колос, 2004.-271 с.

205. Мюллер, Э. Микология / Э. Мюллер, В. Леффлер. М.: Мир, 1995. -343 с.

206. Наплекова, Н.Н. Влияние приемов обработки многолетней залежи на распространение Azotobacter chroococum / Н.Н. Наплекова // Вопросы освоения целинных и залежных земель Западной Сибири. Новосибирск: Кн. изд-во, 1957. - С. 211-216.

207. Наплекова, Н.Н. Биология азотобактера в черноземах Новосибирской области при их освоении: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.Н. Наплекова. Саратов, 1961. - 26 с.

208. Наплекова, Н.Н. Нитрифицирующие микроорганизмы и интенсивность процесса нитрификации в почвах Сибири / Н.Н. Наплекова // Микрофлора почв Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. - С. 171-205.

209. Наплекова, Н.Н. Антимикробные свойства микроорганизмов, разрушающих клетчатку / Н.Н. Наплекова // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1973. -Вып. 1.- С. 6-11.

210. Наплекова, Н.Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири / Н.Н. Наплекова. Новосибирск: Наука, 1974.-250 с.

211. Наплекова, Н.Н. Микробиологический мониторинг состояния природной среды / Н.Н. Наплекова II Проблемы сельскохозяйственной экологии. -Новосибирск: Наука, 2000. С. 41-58.

212. Никитин, Е.Д. Проблема сохранения почвенного разнообразия: информационное сообщение / Е.Д. Никитин, Е.Б. Скворцов // Почвоведение. 1999.-№ 4.-С. 543-544.

213. Никитина, З.И. О методах определения продуктивности почвенных бактерий / З.И. Никитина, Ю.И. Шарабарин / Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. JL, 1972. - С. 105-115.

214. Никитина, З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем / З.И. Никитина. Новосибирск: Наука, 1991. - 222 с.

215. Никонорова, А.К. Механизм влияния сидеральных культур на развитие и споруляцию гриба Helminthosporium sativum / А.К. Никонорова // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34, № 1. - С. 48-51.

216. Одум, Ю. Экология: в 2 т. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 1.- 328 е.; Т. 2.-376 с.

217. Орлова, В.В. Климат СССР. Западная Сибирь / В.В. Орлова. JL, 1962.-360 с.

218. Основы использования и охраны почв Западной Сибири Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 226 с.

219. Павлова, О.И. Особенности выживания и паразитическая активность возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили зерновых культур в разных типах почвы Западной Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.И. Павлова. М., 1988. - 19 с.

220. Паников, Н.С. Относительный вклад грибов в суммарную биомассу и активность сообщества почвенных микроорганизмов / Н.С. Паников, М.В. Палеева // Микология и фитопатология. 1986. - Т. 20, № 6. - С. 466-473.

221. Панфилов, В.П. Агрофизические свойства основных типов почв Новосибирской области / В.П. Панфилов // Тр. Биологического института СО АН СССР, 1964.-Вып. 12.-С. 151-217.

222. Паринкина, О.М. Микробиологические аспекты уменьшения естественного плодородия почв при их сельскохозяйственном использовании / О.М. Паринкина, Н.В. Клюева // Почвоведение. 1995. - № 5.- С. 573581.

223. Печуркин, Н.С. Энергия и жизнь / Н.С. Печуркин. Новосибирск: Наука, 1988.- 190 с.

224. Пидопличко, Н.М. Грибная флора грубых кормов / Н.М. Пидоплич-ко. Киев: Наукова думка, 1953 - 486 с.

225. Пидопличко, Н.М. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных / Н.М. Пидопличко, В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1970. - 290 с.

226. Пироговская, Г.В. Роль медленнодействующих удобрений / Г.В. Пироговская // Белорусское сельское хозяйство. 2004. - № 1. - С. 34-35.

227. Полянская, JI.M. Микробная сукцессия в почве: автореф. дис. . д-ра биол. наук / JI.M. Полянская. М., 1996. - 96 с.

228. Почвенно-климатический атлас Новосибирской области / под ред. А.П. Сляднева. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - 122 с.

229. Почвенно-экологический мониторинг и охрана почв / под ред. Д.С. Орлова, В.Д. Васильевской. М.: Изд-во МГУ, 1994. - 272 с.

230. Почвенный очерк совхоза «Подойниковский» Панкрушихинского района Алтайского края. Новосибирск: ЗапСибНИИГипрозем, 1974. - 71 с.

231. Почвенный очерк совхоза «Верный путь» Купинского района Новосибирской области. Новосибирск: ЗапСибНИИГипрозем, 1976. - 74 с.

232. Пошон, Ж. Почвенная микробиология / Ж. Пошон, Г. Де Баржак. -М.: Иностранная литература, 1960. 560 с.

233. Протравливание семян прием обязательный / Д.В. Амирханов, Р.Ф. Исаев, А.Х. Нагуманов и др. // Защита и карантин растений. - 2001. -№5.-С. 9-10.

234. Прохоров, И.С. Микромицеты и азотфиксация в дерново-подзолистых почвах / И.С. Прохоров // Почвы национальное достояниепродуктов микотоксинами. М.: Центр Международных Проектов ГКНТ,1985.-С. 105-118.

235. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов / Д. Саттон, А. Фотергилл, М. Ринальди. М.: Мир, 2001. - 468 с.

236. Свистова, И.Д. Микромицеты чернозема продуценты целлюлозо-ли-тических ферментов / И. Д. Свистова. - Воронеж: Изд-во ВГПУ, 2003. -151 с.

237. Свистова, И.Д. Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосистемах лесостепи: автореф. дис. д-ра биол. наук / И.Д. Свистова. Петрозаводск, 2005. - 50 с.

238. Семендяева, Н.В. Региональные особенности почв Новосибирской области и их сельскохозяйственное использование / Н.В. Семендяева, Л.П. Галеева, А.Н. Мармулев. Новосибирск: Новосибирский гос. аграрный ун-т, 2001.- 128с.

239. Семенов, А.Я. Изучение фитосанитарного состояния семян ячменя / А.Я. Семенов, Р.Н. Федорова, В.А. Волкова // Создание новых сортов зерновых культур и технология их возделывания в Северо-Западной зоне РСФСР.-Л, 1984.-С. 124-128.

240. Семенов, В.М. Агрохимические аспекты локального внесения азотных удобрений (Обзор) / В.М. Семенов, О.А. Соколов // Агрохимия.1986.-№ 1.-С. 111-127.

241. Семерникова, А.И. Плодородие почв и управление его составляющими / А.И. Семерникова // Сб. науч. тр. Донского гос. аграр. ун-та. -Персиановка, 2000. С. 142-146.

242. Семионова, Н.А. Структурно-функциональное разнообразие бактериальных комплексов различных типов почв / Н.А. Семионова, Л.В. Лы-сак, М.В. Горленко, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2002. - № 4. - С. 452-464.

243. России: материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов: в 2 кн. -Новосибирск: Наука-Центр, 2004. Кн. 1. - С. 667.

244. Разложение гербицидов / под ред. П. Керни, Д. Кауфмана. М.: Мир, 1971.-358 с.

245. Реймерс, Н.Ф. Природопользование У Н.Ф. Реймерс. М.: Мысль, 1990.-638 с.

246. Реймерс, Н.Ф. Экология / Н.Ф. Реймерс. М.: Россия молодая, 1994. -365 с.

247. Рекомендации по применению удобрений в Сибири / под ред. А.И. Тютюнникова. Новосибирск, 1978. - 331 с.

248. Родин, Л.Е. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности /Л.Е. Родин, Н.И. Базиле-вич. М.-Л.: Наука, 1965. - 253 с.

249. Рязанова, Г.И. Уреазная активность гумусовых кислот / Г.И. Рязанова / Работы молодых ученых. Целиноград, 1980. - С. 8-9.

250. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. М., 1975. - 320 с.

251. Рудаков, О.Л. Селектирующее влияние фунгицидов на грибы фил-лопланы пшеницы / О.Л. Рудаков, В.Д. Ткачев, Г.В. Клиентова и др. // Микология и фитопатология. 1987. - Т. 11. - Вып. 4. - С. 369-374.

252. Саломе, А.С. Механизм контролирования болезней в гетерогенной популяции растений / А.С. Саломе // Сельское хозяйство за рубежом. -1981.-№ 11.-С. 28-31.

253. Сапрыкин, B.C. Проблемы экологии в растениеводстве Сибири и пути их решения / B.C. Сапрыкин. Новосибирск, 2004. - 226 с.

254. Саркисов, А.Х. Микотоксикозы человека и животных (эпидемиология, этиология, патогенез) / А.Х. Саркисов // Оценка загрязнения пищевых

255. Сергеев, А.Ю. Грибковые инфекции / А.Ю. Сергеев, Ю.В. Сергеев. -М.: Бином, 2003. 440 с.

256. Сизова, Т.П. Географическая зональность и распространение пенициллов и эволюция в пределах этого рода / Т.П. Сизова Н Бюллетень МО-ИП. Отд. Биологии. 1953. - Т. 58. - С. 71-75.

257. Система защиты пшеницы и ячменя от корневых гнилей на основе фитопатологических почвенных картограмм (ФПК) в Кемеровской области: метод, рекомендации. Новосибирск, 1985. - 24 с.

258. Система земледелия ОПХ «Новоуральское» (модельное хозяйство для степной зоны Омской области): метод, рекомендации. Новосибирск, 1984.-42 с.

259. Скворцова, И.Н. Мутагенная и антимутагенная активность почв / И.Н. Скворцова, Д.Г. Звягинцев, Н.Н. Лукина II Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. - С. 193-204.

260. Скилягина, Т.С. Миколитическая активность почв Новосибирской области / Т.С. Скилягина // Тр. Центр. Сиб. Бот. Сада. Новосибирск, 1964.-Вып. 3,4. 1.-С. 165-169.

261. Скилягина, Т.С. О природе антагонистического действия Pseudomo~ nas aerugenosa (Schrocter) Migula на фитопатогенные грибы / Т.С. Скилягина // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 235-250.

262. Смирнов, П.М. Вопросы агрохимии азота (в исследованиях с 15N) / П.М. Смирнов. М.: Изд-во ТСХА, 1977. - 72 с.

263. Смирнов, П.М. Газообразные потери азота почвы и удобрений и пути их снижения / П.М. Смирнов // Круговорот и баланс азота в системе почва-удобрение-растение-вода. М.: Наука, 1979. - С. 56-65.

264. Соколов, М.С. Миграция и детоксикация пестицидов в почвах: обзор ВИНИТИ /М.С. Соколов, Б.П. Стрекозов. М., 1970. - 82 с.

265. Соколов, М.С. Эколого-агрохимическая оценка и прогноз последействия пестицидов (на примере УССР и МССР) / М.С. Соколов, Е.Б. Соколова, Е.И. Гончарук, Л.Б. Шостак // Изв. АН СССР, сер. биол. 1981. - № 3.-С. 359-369.

266. Сорокин, Д.Ю. Окисление соединений азота гетеротрофными организмами / Д.Ю. Сорокин // Успехи микробиологии. М.: Наука, 1990. - Т. 24.-С. 100-127.

267. Сорокин, Н.Д. Экологические закономерности развития микрофлоры в почвах южной тайги Средней Сибири: автореф. дис. д-ра биол. наук / Н.Д. Сорокин. Красноярск, 1990. - 38 с.

268. Сорокин, Н.Д. Количественная оценка микробиологической активности почв / Н.Д. Сорокин // Почвоведение. 1993. - № 8. - С. 99-103.

269. Сорокин, Н.Д. Микробиологическая индикация и мониторинг нарушенных лесных экосистем Сибири / Н.Д. Сорокин, С.Ю. Евграфова, Н.В. Пашенова и др. // Сиб. экол. ж. 2005. - № 4. - С. 687-692.

270. Сорокин, О.Д. Прикладная статистика на компьютере / О.Д. Сорокин. Краснообск: ГУП РПО СО РАСХН, 2004. - 162 с.

271. Спиридонов, Ю.Я. Экологическая экспертиза пестицидов / Ю.Я. Спиридонов // Защита и карантин растений. 1999. - № 12. - С. 16-17.

272. Справочник агронома Сибири / под ред. И.И. Синягина и А.И. Тю-тюнникова. М.: Колос, 1978. - 527 с.

273. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1965. - Вып. 20.-395 с.

274. Стебаев, И.В. Животное население и узловая морфофункциональная структура биогеоценозов горнокотловинных степей юга Сибири / И.В. Стебаев, А.А. Титлянова, В.Г. Мордкович и др. // Зоологический журнал. -1967.-Т. 47, №11.-С. 1603-1620.

275. Стейнифорт, А.Р. Солома злаковых культур / А.Р. Стейнифорт. -М., 1983.- 190 с.

276. Степанова, Л.Н. Роль почвенных бактерий в токсичности дерново-подзолистых почв: автореф. дис. канд. биол. наук / Л.Н. Степанова. -М., 1963.-22 с.

277. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т. 2. Биогеоценотические процессы / отв. редактор Р.В. Ковалев. Новосибирск: Наука, 1976. - 495 с.

278. Судьба степей / В.Г. Мордкович, A.M. Гиляров, А.А. Тишков и др. -Новосибирск, 1997. 208 с.

279. Сукачев, В.Н. Избранные труды / В.Н. Сукачев. Л.: Наука, 1972. -Т. 1.-410 с.

280. ЗЮ.Сухопарова, В.П. Особенности сорбционного взаимодействия с почвой гербицидных арилмочевин и хлорированных анилинов / В.П. Су-хопарова, М.С. Соколов, Г.К. Васильева // Агрохимия. 1984. - № 7. - С. 88-103.

281. ЗП.Сэги, И. Методы почвенной микробиологии / Й. Сэги. М.: Колос, 1983.-295 с.

282. Танский, В.И. Роль минеральных удобрений в агроэкосистемах зерновых культур / В.И. Танский / Фитосанитарное оздоровление экосистем. Материалы II Всерос. съезда по защите растений. СПб., 2005. - Т. 2. - С. 562-563.

283. Тарвис, Т.В. Микробиологические и биохимические процессы разложения навоза в подзолистых почвах как фактор улучшения условий питания растений / Т.В. Тарвис, Н.В. Бей-Биенко // Прянишников и вопросы химизации земледелия. М.: Колос, 1967. - С. 490-499.

284. Тен, Хак Мун. Закономерности формирования и стабилизации мик-робоценозов в почве / Хак Мун Тен. М.: Наука, 1983. - 104 с.

285. Тепляков, Б.И. Метод определения порога вредоносности обыкно-вен-ной гнили зерновых культур / Б.И. Тепляков, В.А. Чулкина // Науч.-техн. бюл. / Сиб. НИИ земледелия и химизации сел. хоз-ва. Новосибирск, 1977. - Вып. 27. - С. 14-16.

286. Теппер, Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса / Е.З. Теппер. -М.: Наука, 1976. 197 с.

287. Теппер, Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шильникова, Г.И. Переверзева. -М.: Колос, 1994. 256 с.

288. Терещенко, В.Г. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества / В.Г. Терещенко, Л.И. Терещенко, М.М. Сметанин // Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. - С. 86-98.

289. Тесаржева, М. Микробная масса как компонент травяных биогеоценозов / М. Тесаржева //Изв. АН СССР, сер. биол. 1986. - № 1. - С. 65-70.

290. Титлянова, А.А. Особенности функционирования растительных сообществ / А. А. Титлянова // Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Новосибирск: Наука, 1976. - Т. 2. - С. 359-367.

291. Титлянова, А.А. Сукцессии и биологические круговороты /А.А. Титлянова, Н.А. Афанасьев, Н.Б. Наумова и др. Новосибирск: Наука, 1995.-С. 109-128.

292. Тишков, А.А. Географические особенности первичных и вторичных сукцессий / А.А. Тишков // Общие проблемы биогеоценологии. И Всесоюзное совещ.: Тез. докл. -М., 1986. С. 61-63.

293. Умаров, М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров. М.: Изд-во МГУ, 1986.- 136 с.

294. Умаров, М.М. Особенности микробной трансформации азота в почве / М.М. Умаров / Почвы национальное достояние России: материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов: в 2 кн. - Новосибирск: Наука-Центр, 2004. - Кн. 1. - С. 690.

295. Уокер, Н. Нитрификация и нитрифицирующие бактерии / Н. Уокер // Почвенная микробиология. Пер. с англ. -М.: Колос, 1979. С. 168-184.

296. Ушатинская, Р.С. Скрытая жизнь и анабиоз / Р.С. Ушатинская. М.: Наука, 1990.- 182 с.

297. Феофилова, Е.П. Биохимическая адаптация мицелиальных грибов к стрессовым воздействиям / Е.П. Феофилова / Тр. института микробиологии им. С.Н. Виноградского. М.: Наука, 2004. - Вып. 12. - С. 397-410.

298. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / под ред. А.Т. Мокроносова. М.: Агропромиздат, 1989. - 460 с.

299. Хайниш, Э. Агрохимикаты в окружающей среде / Э. Хайниш, X. Паукке, Г.Д. Нагель, Д. Ханзен. -М., 1979. 357 с.

300. Хамова, О.Ф. Фиксированный аммоний в почвах Омского Прииртышья и его доступность растениям: автореф. дис. канд. биол. наук / О.Ф. Хамова. Новосибирск, 1982. - 18 с.

301. Хмелев, В.А. Лессовые черноземы Западной Сибири / В.А. Хмелев. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. 200 с.

302. Хмелев, В.А. Оценка сельскохозяйственной пригодности земель Новосибирской области / В.А. Хмелев, Г.Ф. Миллер // Сиб. экол. журн. -2005. Т. 12, № 5. - С. 835-845.

303. Храмцов, И.Ф. Эффективность расчетного метода определения доз удобрений под планируемый урожай яровой пшеницы /И.Ф. Храмцов, С.В. Матягин, Е.В. Безвиконный // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. 1990. - Вып. 2. - С. 7-12.

304. Чебаненко, С.И. Микробиологическая роль почвозащитной обработки в севообороте /С.И. Чебаненко //Агро XXI. 2000. - № 4. - С.20-21.

305. Черенков, В.В. Изменения микробиологических процессов в обыкновенном черноземе / В.В. Черенков, Н.Я. Кутовая // Земледелие. 1996. -№6.-С. 7-8.

306. Чепрасов, А.А. Влияние систем основной обработки почвы на биологическую активность и агрохимические свойства чернозема выщелоченного лесостепи Приобья при разном уровне интенсификации / А.А.

307. Чепрасов, М.Т. Егорычева // Сиб. вести, с.-х. науки. 1999. - № 1-2. - С. 8-13.

308. Чернов, Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю.И. Чернов // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 3, вып. 4. - С. 499-507.

309. Чернов, И.Ю. География почвенных микроорганизмов: итоги и перспективы / Ю.И. Чернов / Перспективы развития почвенной биологии. -М, 2001.-С. 34-46.

310. Чернова, Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / Н.М. Чернова. М.: Наука, 1977. - 200 с.

311. Черняева, И.И. Редокс-потенциал как показатель антигрибных свойств бактерий / И.И. Черняева, J1.C. Зиновьев // Докл. ВАСХНИЛ. -1980. № 12.-С. 18-20.

312. Черняева, И.И. Особенности почвенно-микробиологических процессов в зависимости от форм азотных удобрений / И.И. Черняева, С.М. Аксенов, О.В. Свиридова // Докл. ВАСХНИЛ. 1988. - № 11. - С. 12-15.

313. Чулкина, В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири / В.А. Чулкина. Новосибирск, 1985. - 189 с.

314. Чулкина, В.А. Роль соломы в оздоровлении почвы от возбудителя корневых гнилей яровой пшеницы / В.А. Чулкина, О.И. Павлова, Т.Т. Кузнецова // Сиб. вестник с.-х. науки. 1987. - № 1. - С. 20-24.

315. Чулкина, В.А. Управление агроэкосистемами в защите растений / В.А. Чулкина, Ю.И. Чулкин. Новосибирск, 1995.-201 с.

316. Чулкина, В.А. Агротехнический метод защиты растений / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Ю.И. Чулкин, Г.Я. Стецов. М., 2000. - 336 с.

317. Шабатова, Т.Г. Влияние минеральных удобрений на количественный и качественный состав антагонистов почвенной и ризосферной микрофлоры картофеля / Т.Г. Шабатова И Защита растений на рубеже XXI века. Минск, 2001. - С. 262-265.

318. Шатохина, Н.Г. Чистая первичная продукция степных, луговых и болотных биоценозов Барабы / Н.Г. Шатохина, Т.А. Вагина. Новосибирск: Наука, 1976. - Т. 2. - С. 265-300.

319. Шугалей, Л.С. Экологические особенности серых лесных почв лесостепи Средней Сибири / Л.С. Шугалей // Почвоведение. 1998. - № 2. -С. 227-237.

320. Щеглов, Д.И. Гумусовый профиль черноземов: процессы формирования и направление развития / Д.И. Щеглов // Антропогенная эволюция черноземов. Воронеж, 2000. - С. 71-101.

321. Яковлев, А.С. Биологическая диагностика городских почв / А.С. Яковлев // Почва, город, экология. М.: Фонд «За экологическую грамотность», 1997.-С. 150-178.

322. Aaronson, S. Experimental Microbial ecology / S. Aaronson. N.-Y.-L., 1970. - 171 p.

323. Aggarwal, G.P. Nutritional studies on Curvularia penisseti. II Carbon and nitrogen requirements / G.P. Aggarwal // Phyton (Intern. J. Experim. botany). В. Aires. 1958.-Vol. 12, N2.-P. 143-151.

324. Aggarwal, G.P. Physiological studies of Helminthosporium rostcatum Drechs. / G.P. Aggarwal, C.G. Schinkheds // Ibid. 1959. - Vol. 13, N 1. - P. 45-54.

325. Alexander, M. Biodegradation: Problems of molecular recalcitrance and microbial accessibility / M. Alexander // Adv. Appl. Microbiol. 1965. - Vol. 7.-P. 35-80.

326. Alexander, M. Kinetics of biodegradation in soil / M. Alexander, K.M. Scow // Reactions and movement of organic chemicals in soils / ed. B.L. Sow-bey, K. Brown, 1987. Vol. 22. - P. 243-269.

327. Alexander, M. Biodegradation and bioremediation / M. Alexander. -N.Y.: Acad, press, 1994. P. 16.

328. Andreyuk, E.I. Soil microflora as an active component of biogeocenosis / E.I. Andreyuk, E.V. Valagurova, E.A. Myatlikova // Proc. 9th Int. Symp. Soil Biol, and Coserv. Biosphere. Sopron, Aug. 27-30, 1985. Budapest, 1987. - T. 2.-P. 681-687.

329. Arora, D.K. Effect of microorganisms on the aggressiveness of Bipolaris sorokiniana f D.K. Arora // Can. J. Bot. 1988. - Vol. 66. - P. 242-246.

330. Arora, D.K. Effect of heat stress on loss of C, germination and pathoge-necity from chlamidospores of Fusarium oxysporum f. sp. ciceri / D.K. Arora, A.K. Pandey, A.K. Srivastva // Soil Biol. Biochem. 1996. - Vol. 28, Iss. 3. -P. 399-407.

331. Atlas, R. Diversity of microbial communities / R. Atlas // Adv. Microb. Ecol. 1984. - Vol. 7. - P. 1-47.

332. Atlas, R. Microbial Ecology. Fundamentals and applications / R. Atlas, R. Bartha // 3rd Ed. The Benjamin. Cummings Publishing Company, Inc. Redwood City. California, 1992. - 563 p.

333. Baker, K.F. Biological control of plant pathogens / K.F. Baker, R.I. Cook. San Francisco: Freeman, 1974. - 433 p.

334. Barber, D. The Release of Organic Substances by Cereal Roots Into Soil / D. Barber, J. Martin // New. Phytol. 1976. - Vol. 76, N 1. - P. 69-80.

335. Bernat, J. Produkcia nitritor rodu Chaethomium Kuns ex Fr / J. Bernat, 0. Braunova //Acta F.R.N. Univ. Comen. Microbiol. 1976. - Vol. 4. - P. 127-134.

336. Bertolini, P. Low-temperature biology and pathogenicity of Penicillium hirsulum on storage / P. Bertolini, S.P. Tian // Postharvest Biology and Technology. 1996. - Vol. 7, N 1-2. - P. 83-89.

337. Bland, J. Microbial diversity and ecosystem function / J. Bland, C. Tinlay, D. Maberlu et al. // 0icos-80. Copenhagen, 1997. - P. 209-213.

338. Bloomfield, B.I. Melanins and resistance of fungi to lyses / B.I. Bloom-field, M. Alexander // J. Bacteriol. 1967. - Vol. 94, N 4. - P. 1276-1280.

339. Brookes, P.C. The use of microbial parameters in monitoring soil pollution by heavy metals / P.C. Brookes // Biol. Fertil. Soils. 1995. - Vol. 19. - P. 269-279.

340. Brown, M.E. Soil bacteriostasis. Limitation in growth of soil and rhizosphere bacteria / M.E. Brown II Canadian J. Microbiology. 1973. - Vol. 19.-P. 195-199.

341. Brown, V.K. Secondary succession: insect plant relationships / V.K. Brown //Bioscience. 1984. -Vol. 33, N 11. - P. 710-716.

342. Carlile, M. J. The Fungi / M. J. Carlile, S.C. Watkinson, G.W. Gooday // 2nd Ed. Academic press. San Diego. San Francisco. New York. Boston, 2001.-588 p.

343. Cavedon, K. Physiological interaction between a mesophylic cellulolytic Closridium and non-cellulolytic bacterium / K. Cavedon, E. Canale-Parova // FEMS Microbiol. Ecol. 1992. - Vol. 82. - P. 237-245.

344. Chadha, B.S. Mixed cultivation of Trichoderma reesei and Aspergillus ochraceus for improved cellulase production /B.S. Chadha, H.S. Garcha // Acta Microbiol. Hung. 1992. - Vol. 39. - P. 61-67.

345. Chapin, F.S. Principles of ecosystem sustainability / F.S. Chapin, M. Torn, M. Tateno // Amer Natur. 1996. - Vol. 148, N 6. - P. 1016-1037.

346. Christensen, M. Species diversity and dominance in fungal communities / M. Christensen // The Fungal Community. Its organization and role in the ecosystem / ed. D.T. Wicklow, G.C. Caroll. New York, Basel, Marcel, Dek-ker, 1981.-P. 201-232.

347. Christensen, M.A. View of fungal ecology / M.A. Christensen // Mycology. 1989. - Vol. 81, N 1. -P. 1-19.

348. Clark, F.E. The microflora of grassland / F.E. Clark, E.A. Paul // Adv. Agron. 1970. - Vol. 22. - P. 3 75-435.

349. Clevstrom, G. Inverkan av kemiska bekampningsmedel pa bildning av mykotoxiner / G. Clevstrom, L. Torstensson // Vaxtskyddsrapp. Konsulentavd. vaxtskydd. inst. voxt-och skogsskydd. Iordbruck. 1987. - № 42. - P. 158166.

350. Cole, M.A. Defining quantitative criteria for microbial components of soil quality / M.A. Cole //Amer. Soc. Agron. Annu. Meet., 1992. Minneapolis, 1992.-P. 252.

351. Collins, Scott L. The measurement of stability in grasslands / Scott L. Collins // Trends Ecol. and Evol. 1995. - Vol. 10. - N 3. - P. 95-96.

352. Cook, R.S. The Nature and Practice of Biological Control of Plant Pathogens / R.S. Cook, K.F. Baker. MN: St. Paul, 1983 - 539 p.

353. Cooke, R.J. Ecology of saprotrophic fungi / R.J. Cooke, A.M. Rayner. -London, N.Y.: Longman, 1984. 415 p.

354. Cronan, C.S. Use of calcium/aluminum ratios as indicators of stress in forest ecosystems / C.S. Cronan, D.F. Grigal // J. Environ. Quality. 1995. -Vol. 24, N 2. - P 209-226.

355. Dhamala, B. R. Soil disturbance and elemental dynamics in a northern hardwood forest soil, USA / B.R. Dhamala, M.J. Mitchel // Water, Air and Soil Pollution. 1996. - Vol. 88, N 3. - P. 343-353.

356. Dick, R.P. Soil enzyme activities as process level biological indexes of soil / R.P. Dick //Amer. Soc. Agron. Annu. Meet., 1992. Minneapolis, 1992. -P. 253.

357. Dobbs, G.G. Microbial and residual mycostasis in soil / G.G. Dobbs, M.J. Gash // Nature. 1965. - Vol. 207, N 5004. - P. 1354-1356.

358. Dommergues, Y.R. Scarcely explored means of increasing the soil nitrogen pool through biological nitrogen fixation / Y.R. Dommergues // Whither Soil Res. 12 Int. Congr. Soil Sci. New Delhi, 8-16 Febr. 1982. New. Delhi, 1982.-P. 138-149.

359. Domsh, K.H. An ecological concept for the assessment of side effect of agrochemicals on soil microorganisms / K.H. Domsh, G. Jgnow, T.N. Anderson//Res. rev. - 1983.-Vol. 86.-P. 65-105.

360. Domsh, K.H. Effect of pesticides and heavy metals on biological processes in soil / K.H. Domsh // Plant and Soil. 1984. - Vol. 76. - P. 367-378.

361. Domsh, K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsh, W. Gams, Т.Н. Anderson. IHW - Verlag, 1993. - 860 p.

362. Doran, J.W. Soil microbial and biochemical changes associated with reduced tillage / J.W. Doran // Soil Sci. Am. J. 1980. - Vol. 44. - P. 765-771.

363. Doxtander, K.G. Nitrification by Heterotrophic soil microorganisms / K.G. Doxtander, M. Alexander // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1966. - Vol. 30, N3.-P. 351-355.

364. Duijff, В J. Influence of pH on suppression of Fusarium wilt of carnation by Pseudomonas fluorescens WCS417r / B.J. Duijff, A. Erkelens, P.A.H.M. Bakker, B. Schippers // J. Phytopathol. 1995. - Vol. 143. - P. 217-222.

365. Dutta, B.K. Sporostatic effect of ethylene and its possible role in soil fungistasis / B.K. Dutta, P.R. Deb // Microbiol Lett 1984. - Vol. 27, N 105. -P. 31-35.

366. Ellis, H.B. Dematiaceous Hyphomycetes / H.B. Ellis // Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey. England, 1971. - 608 p.

367. Elmholt, S. Measurement of the length of fungal hyphen by the membrane filter technique as method for comparing fungal occurrence in cultivated soils / S. Elmholt, A. Kjoller // Soil Biol. Biochem. 1987. - Vol. 19. - P. 679682.

368. Garrett, S.D. Biology of root-infecting fungi / S.D. Garrett. Cambridge: University Press, 1956. - 292 p.

369. Gochenaur, S.E. Distribution patterns of mesophilius and termophilius microfiingi in two Bahamian soils / S.E. Gochenaur // Mycopathology. 1975. -Vol. 57, N3,-P. 155-164.

370. Gochenaur, S.E. Microholder facilitates insevetion and retrieve of material buried in soil / S.E. Gochenaur, P.L. Sheehan // Mycology. 1980. - Vol. 72. - P. 444-464.

371. Golovleva, L.A. The role and limitation of microorganisms in the conversion of xenobiotics / L.A. Golovleva, N. Aharonson, R. Greenhalgh et al. // Pure and Appl. Chem. 1990. - Vol. 62, N 2. - P. 351 -364.

372. Gooday, G.W. Cell envelope diversity and dynamics in yeasts and filamentous fungi / G.W. Gooday // J. of Applied Bacteriology Symposium Supplement. 1993. - Vol. 74. - P. 12S-20S.

373. Gough, F. Effect of wheat host cultivars on pycnidiospora production by Septoria tritici / F. Gough // Phytopathology. 1978. - Vol. 68, N 9. - P. 13431345.

374. Govedarica, M. Mikroorganiszmi i razgradnja herbicida I zemljista / M. Govedarica, N. Milosevic, S. Duric et al. // Zbravstveno berberdna hrana. -Novi Sad, 2002. Knj. 1. - S. 341-346.

375. Grewal, I.S. Effect of nitrogen nutrition on growth and sporulation of Alter naria tenuis strain causing cone rot of apples / I.S. Grewal // Lloydia. -1955.-Vol. 18, N 1. P. 74-81.

376. Griffin, D.M. Ecology of soil fungi / D.M. Griffin. Syracuse - New York: Syracuse Univ Press, 1972. - 193 p.

377. Hassink, A. Soil disturbance and elemental dynamics in a northern hardwood forest soil, USA / A. Hassink // Water, Air and Soil Pollution, 1995. -Vol. 88, N3/3.-P. 343-353.

378. Hassink, J. Density fractions of soil macroorganic matter and microbial biomass as predictors of С and N mineralization / J. Hassink // Soil Biol, and Biochem.- 1995.-Vol. 27, N8.-P. 1099-1108.

379. Ho, W.C. Microbiostasis by nutrient deficiency shown in natural and synthetic soils / W.C. Ho, W.H. Ко // J. Gen. Microbiol. 1986. - Vol. 132, N 10.-P. 2807-2815.

380. H6flich, G. Bedeutung der antagonistischen Bodenmikroflora bei der E-limi-nierung bodenbtiger pilzlischer Schadenerreger im konzentrierten Getrei-den-anbau / G. Hoflich // Schadenerreger in der industr. Pflanzenproduktion. -Berlin.- 1978.-S. 339-345.

381. Hoper, H. Importance of physical and chemical soil properties in the suppressive ness of soils to plant disease / H. Hoper, C. Alaboiivette // European Journal of soil biology. 1995.-Vol. 32, N 1. - P. 41-58.

382. Hornby, D. Effect of ammonium and nitrate nutrition on take-all disease in pots / D. Hornby, С. A. I. Goring // Ann. appl. Biol. 1972. - Vol. 70, N 3. -P. 225-231.

383. Hosking, S.L. Phosphoinositides play a role in hyphal extension and branching in Neurospora crassa / S.L. Hosking, G.H. Robson, A.P.J. Trinci // Experimental Mycology. 1995. - Vol. 19, Iss. 4. - P. 71-80.

384. Hsu, S.C. Soil fungistasis: behavior of nutrient independent spores and sclerotic in a model system / S.C. Hsu, J.L. Lockwood // Phytopathology. -1979.-Vol. 63, N3.-P. 334-337.

385. Hurd, L.E. Stability and diversity at three tropic levels in terrestrial suc-cessional ecosystems / L.E. Hurd, M.V. Mellinger, L.L. Wolf, S.J. McNaugh-ton//Science. 1971.-Vol. 173.-P.l 134-1136.

386. Jalali, B.L. Shift in the carbohydrate spectrum of root exudates of wheat in relation to its root rot disease / B.L. Jalali, D. Suryana-Rayana // Plant and Soil. 1971.-V. 34,-N2.-P. 261-267.

387. Jenkinson, D.S. Microbial biomass in soil measurement and turnover / D.S. Jenkinson, J.N. Ladd, J.H. Royner // Soil Bioch. N.Y. - 1988. - Vol. 5. -P. 415-471.

388. Kaczmarek, W. Mycolytic activity and the development of microflora in soil of different mechanical structure / W. Kaczmarek, Z. Pedziwilk // Soil Biol. Biochem. 1988. - Vol. 20. - P. 129-136.

389. Kanaujia, R.S. Observation of on soil fungistasis. V. Fungistasis in relation to rhisosphere effect / R.S. Kanaujia // Acta mycologia. 1977. - Vol. 13, N l.-P. 151-168.

390. Kennedy, A.C. Microbial characteristics of soil quality / A.C. Kennedy, R.L. Papendick 11 J. Soil and Water Conserv. 1995. - Vol. 50, N 3. - P. 243248.

391. Lambshead, PJ.D. Detection of differences among assemblages of ben-thic species based on a dominance and diversity / P.J.D. Lambshead, H.M. Piatt, K.M. Shaw // J. Nat. Hist. London. 1983. - Vol. 17. - P. 859-874.

392. Leach, C. Influence of humidity and red infrared radiation on spore discharge by Drechslera turcica additional evidence / C. Leach // Phytopathology. - 1980. - Vol. 70, N 3. - P. 192-196.

393. Ledingham, R.J. A flotation method for obtaining spores of Helminthosporium sativum from soil / R.J. Ledingham, S.H.F. Chinn // Canad. J. Bot. 1955. - Vol. 33, N 4. - P. 298-303.

394. Ledingham, R.J. Effects of straw and nitrogen on common root rot of wheat / / R.J. Ledingham // Canad. J. Plant Sci. 1970. - Vol. 50, N 2. - P. 175-179.

395. Liu, Duo-Sen. Studi on rate model of microbial degradation of pesticides in soil / Duo-Sen Liu, Shui-Ming Zhang, Zhen-Gao Li // Ecol. Modeling. -1988.-Vol. 41, N 1/2.-P. 75-84.

396. Lockwood, I.L. Evaluation of siderophores as a factor in soil mycostasis / I.L. Lockwood, B. Shippers // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1984. - Vol. 82. - P. 589-594.

397. Lockwood, I.L. Exploration and competition / I.L. Lockwood // The fungal community it is organization and role in ecosystem / ed. D.T. Wicklow, G.C. Carrol. New York, Basel, Marcel, Dekker, 1992. - P. 243-263.

398. Ludwig, R.A. Studies on the seedling disease of barley caused by Helminthosporium sativum P., K. et B. / R.A. Ludwig, R.V. Clark, J.B. Julien, D.B. Robinson // Canad. J. Bot. 1956. - Vol. 34. - N 4. - P. 633-673.

399. Lynch, J.M. The terrestrial environment / J.M. Lynch / Microorganisms in action: concepts and applications in Microbial Ecology / ed. J.M. Lynch, J.E. Hobbie. Blackwell Scientific Publications, 1988. - P. 103-131.

400. Margalef, R. The organization of space / R. Margalef// Oikos. 1979. -Vol.33.-P. 152-159.

401. McNaughton, S.J. Dominance and the niche in ecological systems / S.J. McNaughton, L.L. Wolf// Science. 1970. - Vol.167, N 3915. - P. 92-94.

402. Miller, G.T. Living in the environment / G.T. Miller // 6 Ed. Wadsworth Publishing Company. Belmont, California, 1990. - 620 p.

403. Mishra, R.R. Studies on soil fungistasis. Effect of certain physical and biological factors / R.R. Mishra, K.K. Pandey // Plant and Soil. 1978. - Vol. 49, N2.-P. 355-366.

404. Munevar, P. Effects of addition of phosphorus and inorganic nitrogen on carbon and nitrogen mineralization in Adepts from Columbia / P. Munevar, A.G. Wollum // Soil. Sci. Am. J. 1977. - Vol. 41. - P. 540-545.

405. Muller, G. Bodenbiologie / G. Muller. Jena: VEBG/Fischer, 1965. -889 p.

406. Newell, S.Y. Estimating fungal biomass and productivity in decomposing litter / S.Y. Newell // The Fungal Community. 2nd Ed. / ed. G.C. Caroll, D.T. Wicklow New York, Basel, Marcel, Dekker, 1992. - P. 521-562.

407. Neilands, J.B. Siderophores in relation to plant growth and disease / J.B. Neilands, S.A. Leong // Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. - Vol. 37. - P. 187208.

408. Nesbitt, H.J. Effect of soil moisture and temperature on the survival of Phytophtora cinnamomi rands in soil / H.J. Nesbitt, N. Malajszuk, A.P. Gleen // Soil Biol. Biochem. 1979. - Vol. 11, N 2. - P. 137-140.

409. Old, K.M. Perforation and lyses of Cochliobolus sativus and Thielav-iopsis basicola in natural soils / K.M. Old, Z.A. Patrick// Can. J. Bot. 1976-a. - Vol. 54, N 24. - P. 2798-2809.

410. Old, K.M. Perforation and lyses of fungal spores in natural soils / K.M. Old, J. N.F. Wong // Soil Biol. Bioch. 1976-6. - Vol. 8, N 4. - P. 285-292.

411. Paris, D.E. Second order model to predict microbial degradation of organic compounds in natural waters / D.E. Paris, W.C. Steen, G.L. Baughman, T.T. Barnett // Ibid. 1981. - Vol. 41, N 3. - P. 603-609.

412. Parkinson, D. Ecology of soil fungi / D. Parkinson // Biology of Conidial Fungi. Academic Press. 1981. - Vol. 1. - P. 277-294.

413. Perfect, J.R. The New Fungal Opportunists are coming / J.R. Perfect, W.A. Schell // Clinical Infection Diseases. 1996. - Vol. 22. - P. 112-118.

414. Pesticide effects on soil microflora / ed. L. Somerville, M.P. Greaves. -L.: Taylor and Francis, 1987. 360 p.

415. Pimlott, D.H. The value of diversity / D.H. Pimlott // Trans. N. Amer. Wildlife and Natur. Resources Conf. New York, 1969. - Vol. 34. - P 392396.

416. Pimm, S.L. Complexity and stability: another look at MacArtur's original hypothesis / S.L. Pimm // Oikos. 1979. - Vol. 33, N 3. - P. 351-357.

417. Pitt, J.I. The laboratory guide to common Penicillium species. Commonwealth scientific and Industrial research organization / J.I. Pitt. Australia, 1991.- 187 p.

418. Pokorna-Kozova, J. Vivl organicheho a mineralniho hnojeni na mikro-bialni a biochemicke pzemeny v pude / J. Pokorna-Kozova // Roltl. Vyroba. -1977. Vol. 23, N 9. - P. 911-924.

419. Prosser, J.I. Kinetics of mycelia colony growth and ascomycetes aggregations / J.I. Prosser // Mycol. Res. 1993. - Vol. 97, N 5 - P. 513-528.

420. Purchase, B.S. The influents of phosphate deficiency on nitrification / B.S. Purchase//Plant and Soil. 1974. - Vol. 41. - P. 541-547.

421. Rankov, V. Interaction of metribuzin herbicide with soil microorganisms at different levels of mineral fertulization / V. Rankov, B. Velev // Soil biology and conservation of biosphere. Budapest: Academia Klado, 1977. - P. 73-78.

422. Raper, K.B. A manual of the Penicillium / K.B. Raper, C. Tomm. Baltimore, 1949. - 875 p.

423. Rayner, A.D.M. Introduction in the fungal community: its organization and role in the ecosystem / A.D.M. Rayner; ed. G.C. Carroll, D.T. Wicklow. -New York, Basel, Marcel, Dekker, 1992. P. 17-24.

424. Rayner, A.D.M. Self-integration an emerging concept from the mycelium / A.D.M. Rayner, Z.R. Watkins, J.R. Beeching // The fungal colony / ed. N.A.R. Gow, G.D. Robson, G.M. Gadd. - Cambridge: Cambridge University Press, 1999.-P. 1-24.

425. Rice, E.L. Inhibition of nitrification by climax vegetation / E.L. Rice, S.K. Pancholy // Am. J. Bot, 1974. Vol. 61. - P. 1094-1103.

426. Robertson, G.P. Nitrification potential in primary and secondary succession / G.P Robertson, P.M. Vitousek // Ecology. 1981. - Vol. 62. - P. 376386.

427. Romine, M. Soil fungistasis evidence for on inhibitory factor / M. Romine, R. Baker // Phytopathology. 1973. - Vol. 63, N 6. - P. 756.

428. Rouard, N. Side-effects of herbicides on the size and activity of soil microflora DNOC as a test case / N. Rouard, M.C. Dictor, R. Chaussod, G. Sou-qlas // Europ. J. Soil Sci. 1996. - Vol. 47, N 4. - P. 557-566.

429. Ryszkowski, L. Homestaza ecosystemow / L. Ryszkowski, I. Zyczynska-Baloniak //Zesz. probl. post. nauk. rol. 1985. - Vol. 306. - P. 105-125.

430. Scher, F.M. Mechanism of biological control in a Fusarium suppressive soil / F.M. Scher, R. Baker // Phytopathology. - 1980. - Vol. 70, N 5. - P. 412-417.

431. Schuster, E. Side effects of sequentional applied pesticides on non-target soil microorganisms: field experiments / E. Schuster, D. Schroder// Soil Biol, and Biochem. 1990. - Vol. 22, N 3. - P. 367-373.

432. Shippers, B. Effect of ammonia and other soil volatiles on germination and growth of soil fungi / B. Shippers, J.W. Meijer, J.I. Liem // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1982. - Vol. 79, N 2. - P. 253-259.

433. Shipton, P.J. Monokulture and soilborne plant pathogens / P.J. Shipton // Ann. Rev. Phytopathol. 1977. - Vol. 15. - P. 387-407.

434. Singh, N. Lyses of mycelium of Fusarium oxysporum f. sp. udum in soil emended with organic matters / N. Singh, R.S. Singh // Plant and Soil. 1981. -Vol. 59, N1.-P. 9-15.

435. Slobodkin, L.B. On the contribution of environmental predictability to species diversity / L.B. Slobodkin, H.L. Sanders // Brookhaven Symposium in Biology. N.Y., 1969. -N 22. - P. 177-192.

436. Smiley, R. W. Forms of nitrogen and the pH in the root zone and their importance for root infections / R.W. Smiley // Biology and control of soil borne plant pathogens Minneapolis. Minn., 1975. - P. 55-62.

437. Smiley, R.W. Antagonists of Gaeumannomyces graminis from the rhizo-sphere of wheat in soil fertilized with ammonium or nitrate-nitrogen / R.W. Smiley II Soil Biology and Biochemistry. 1978. - Vol. 10, N 3. - P. 169-174.

438. All. Smith, A.M. Implications of ethylene production by bacteria for biological balance of soil / A.M. Smith, B.I. Cook // Nature. 1974. - Vol. 252, N 5485.-P. 703-705.

439. Smith, A.M. Ethylene in soil biology / A.M. Smith // Ann. Rev. Phytopa-thol. 1976. - Vol. 14, N 1. - P. 53-73.A

440. Srobarova, A. Vys'kyt a vlastnosti hub podielajucich sa na fuzariosach klasov psenice / A. Srobarova /«Sb. rf. 10 Ceskoslov. konf. ochr. rostl., Brno, 2-5 zari, 1986». Praha, 1986. - P. 45-46.

441. Stratton, G.W. Comparative fimgitoxicity of the insecticide permethrin and ten degradation products J G.W. Stratton, C.T. Corce // Pestic. Sci. 1982. -Vol. 13.-P. 679-685.

442. Stress effects on natural ecosystems / ed. G.W. Barrett, R. Rosenberg. -Chichester est.: Wiley, 1981.-305 p.

443. Subramanian, C.V. Utilization of varions forms on nitrogen by Dre-chlera sorokiniana, the pathogen causing foot rot disease in wheat / C.V.

444. Subramanian, P.D. Tyagi // Proc. Indian Acad. Sci. 1968. - Vol. 57B, N 3. -P. 111-130.

445. Thorn, R.G. Soil fungi / R.G. Thorn // Handbook of Soil Science; ed. M.E. Summer. London, New York: CRC Press Boca Raton, 2000. - P. 22-37.

446. Tilman, D. Resource competition and community structure / D. Tilman. New Jersey: Princeton University Press, 1982. - 296 p.

447. Torstensson, L. "Basis" respiration rate as a tool for prediction of pesticide in soil / L. Torstensson, J. Stenstrom // Toxicity Assessment: Intern. Quartl. 1986. - Vol. 1, N 1. - P. 57-72.

448. Trinci, A.P.J. The fungal mycelium as an integrated entity / A.P.J. Trinci, M.G. Wiebe, G.D. Robson // The Mycota. Growth and Differentiation and Sexuality / ed. J.G.H. Wessels, F. Meinhardt. Berlin: Springer-Verlag, 1994. -Vol. 1.-P. 175-193.

449. Tu, C.M. Influence of pyrethroid insecticides on microbial populations and activities in soil / C.M. Tu // Microb. Ecol. 1980. - Vol. 5. - P. 321-327.

450. Wainwright, M. The impact of fungi on environmental biogeochemistry / M. Wainwright // The Fungal Community 2nd Ed. / ed. G.C. Caroll, D.T. Wicklow. New York, Basel, Marcel, Dekker, 1992. - P. 601-627.

451. Wardle, D.A. A comparative assessment of factors which influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil / D.A. Wardle // Biol. Rev. -1992. Vol. 67, N 3. - P. 321-358.

452. Watanabe, I. Nitrogen fixation in acid sulfate paddy soils /1. Watanabe, W. Cholitkul / Int. Symp. Distrib., Characteristic and Util. Probs. Soils Proc. Symp. Trop. Agr. Res., Tsucuba, Oct. 19-26, 1981. Tsucuba, 1981. - P. 219226.

453. Watanabe, I. The effect of nitrogen fertilizer on N2-fixing in the paddy field measured by in situ acetylene reduction assay / I. Watanabe, M.R. De-guzman, D.A. Cabrera // Plant and Soil. 1986. - Vol. 59, N 1. - P. 135-139.302

454. Weller, D.M. Microbial populations responsible for plant pathogens / D.M. Weller, J.H. Raaijmakers, B.B.S. Cardener, L.S. Thomashow // Ann. Rev. Phytopathol. Palo Alto (Calib.). 2002. - Vol. 40. - P. 309-348.

455. White, J.P. Aflatoxin production correlated whit nitrification in Aspergillus Jlavus group species / J.P. White, G.T. Johnson // Mycologia. 1982. - Vol. 74, N5. -P. 718-723.

456. Whittaker, R.H. New concepts of kingdoms of organisms / R.H. Whittaker // Science. 1969. - Vol. 163. - P. 160-170.

457. Whittaker, R.H. Communities and Ecosystems / R.H. Whittaker. New York: Macmillan, 1975. - 385 p.

458. World Resources 1994-95. New York, Oxford: Oxford University Press, 1994. - 400 p.

459. Yamaquchi, T. Sporulation potentials of rice blast lesions on rice culti-vars differing infield resistance to blast / T. Yamaquchi, I. Ito // Ann. Phytopathol. Soc. Jap. 1979. - Vol. 45, N 5. - P. 695-698.

460. ФГОУ ВПО " НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ "

461. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО СЕЛЬСКОМУ ХОЗЯЙСТВ/1. Щ: FSES HPS

462. J. Jst " NOVOSIBIRSK STATE ЩЩ AGRARIAN UNIVERSITY

463. MINISTRY OF AGRICULTURE OF RUSSIAN FEDERATION FEDERAL AQENSCY OF AGRICULTUREhttp://nsau.edu.ru

464. Росссия, 630039 Новосибирск, ул. Добролюбова, 160 Тел.: (3832) 67 38 11 факс: (3332)34 26 00

465. Научные направления, разработанные в диссертации, продолжаются в работах студентов-дипломников и аспирантов кафедры.

466. Директор Агрономического института, профессор

467. Проректор по учебной работе профессор

Информация о работе

Коробова, Лариса Николаевна
доктора биологических наук
Новосибирск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Коробова, Лариса Николаевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Коробова, Лариса Николаевна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Коробова, Лариса Николаевна, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология