Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности структуры и состояния насаждений с участием широколиственных пород в Санкт-Петербурге и его окрестностях
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Особенности структуры и состояния насаждений с участием широколиственных пород в Санкт-Петербурге и его окрестностях"

Добровольский Александр Александрович

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И СОСТОЯНИЯ НАСАЖДЕНИИ С УЧАСТИЕМ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ПОРОД В САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ И ЕГО ОКРЕСТНОСТЯХ

06.03.03. - Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

00348Ь^о <

003485287

Добровольский Александр Александрович

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И СОСТОЯНИЯ НАСАЖДЕНИИ С УЧАСТИЕМ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ПОРОД В САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ И ЕГО ОКРЕСТНОСТЯХ

06.03.03. — Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Работа выполнена на кафедре лесоводства Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С. М. Кирова

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Мельников Евгений Сергеевич

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Никонов Михаил Васильевич

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Минаев Валентин Николаевич

Ведущая организация Северо-Западный филиал государственной

инвентаризации лесов ФГУП «Рослесинфорг» «Севзаплеспроект»

Защита, состоится « 10 » декабря 2009 года в // часов на заседании диссертационного совета Д 212.220.02 при ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия им. С.М. Кирова» по адресу: 194021, г. Санкт-Петербург, Институтский переулок, дом 5, зал заседаний Ученого Совета. !

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия им. С. М. Кирова».

Автореферат разослан «. » ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

И. А. Маркова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Распространение насаждений с участием широколиственных пород на северной границе их ареала во многом связано с созданием парковых комплексов. Наибольшее развитие такие комплексы получили на Северо-Западе России в окрестностях Санкт-Петербурга и в самом городе.

Подавляющее большинство древостоев этих парков представлено тремя широколиственными породами: дубом (Quercus robur L.), липой (Tilia cordata Mill.) и кленом (Acer platanoides L.). В этих условиях данные породы произрастают относительно далеко от экологических оптимумов, находящихся южнее.

Мониторинг и проведение мероприятий по уходу за насаждениями с участием широколиственных пород позволяет сохранить их устойчивость, эстетическую и рекреационную значимость. Для долгосрочного планирования этих работ необходимо располагать объективными сведениями о состоянии и динамике данных насаждений.

Особую роль в прогнозировании развития насаждений с участием широколиственных пород играет математическое моделирование хода их роста, опирающееся на накопленный опыт длительных наблюдений за динамикой и состоянием этих насаждений. Математические модели развития таких насаждений и разработка на их основе таблиц хода роста могут с успехом использоваться для прогнозирования динамики насаждений и планирования необходимых хозяйственных мероприятий. Таблицы хода роста липовых и дубовых древостоев для основных бонитетов подзоны южной тайги актуальны для широкого круга применения в лесном хозяйстве.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является выявление закономерностей динамики насаждений с участием широколиственных пород в парковых комплексах Санкт-Петербурга и его окрестностях.

Задачи исследования:

1) анализ структурных изменений в древесном ярусе парков за 22-23-летний период, включающий вычисление среднегодового значения отпада деревьев в различных возрастных группах в зависимости от сомкнутости насаждений;

2) анализ динамики жизнешюго состояния насаждений;

3) выявление закономерностей прироста по диаметру в зависимости от сомкнутости насаждений и состояния деревьев;

4) составление математических моделей, позволяющих анализировать^ динамику насаждений с участием широколиственных пород и прогнозировать последствия различных режимов ведения хозяйства в4 данных насаждениях;

5) составление таблиц хода роста для липовых и дубовых древостоев преобладающих классов бонитета.

Научная новизна:

1) получены количественные характеристики прироста и отпада широколиственных древостоев на северной границе их распространения в условиях Санкт-Петербурга и его окрестностей;

2) составлены математические модели на основе Марковских цепей, описывающие рост и развитие насаждений дуба и липы;

3) на основе моделей составлены таблицы хода роста липовых и дубовых древостоев района исследования.

Положения, выносимые на защиту:

1) выявленные закономерности роста и развития древостоев широколиственных пород на примере парков Санкт-Петербурга и его окрестностей;

2) математические модели, описывающие рост и развитие древостоев с участием липы и дуба.

Практическая значимость. Полученные результаты дают представление о динамике насаждений с участием широколиственных пород в условиях Санкт-Петербурга и его окрестностях. Разработанные модели позволяют прогнозировать развитие древостоев, что дает возможность обоснованно планировать и вести хозяйство в ценных насаждениях, имеющих высокое историко-культурное, социальное и хозяйственное значение.

Личный вклад. Разработка плана диссертационного исследования, методики сбора и обработки исходных материалов, полевые исследования, анализ результатов и составление моделей были выполнены лично автором.

Обоснованность и достоверность результатов опирается на значительный объем данных, полученных на объектах с 22-23-летним сроком наблюдений. Верификация моделей, созданных на основе наблюдений в парке Государственного музея-заповедника (ГМЗ) «Ораниенбаум», была проведена на независимых данных, полученных в парках Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии (ЛТА) и Сестрорецкого оружейного завода. Статистический анализ выявил высокую степень достоверности прогнозов моделирования.

Апробация диссертационной работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на заседании секции лесоведения Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 2007), на научно-практическом семинаре по проблемам деградации дубрав (Воронеж, 2007), на Всероссийской школе-конференции по геоботанике (Петрозаводск, 2007), на 1-й Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на Севере» (Сыктывкар, 2008), на XII съезде Русского Ботанического общества (Петрозаводск, 2008), на 51-й ежегодной

международной конференции IAVS (Stellenbosch, South Africa, 2008), на 17-м международном симпозиуме EVS (Brno, Czech Republic, 2008), на 18-м международном симпозиуме EVS (Roma, Italy 2009), а также на научно-технических конференциях, проводимых в СПбГЛТА им. С.М. Кирова по итогам научно-исследовательских работ (Санкт-Петербург 2006-2009). По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в т.ч. 2 статьи в цитируемых периодических изданиях, включая 1 в иностранном журнале.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, библиографического списка использованной литературы, включающего 142 наименования, из них 49 на иностранных языках. Общий объем работы - 179 машинописных страниц, включая 40 рисунков, 52 таблицы и 1 приложение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Состояние вопроса

В главе дан обзор литературы, касающейся изучения широколиственных пород на северной границе их распространения, их динамики, включая динамику отпада, а также рассмотрены различные модели, применяемые для прогнозирования развития лесных ценозов.

Вопросам распространения широколиственных пород, особенностям их роста и динамики посвящено большое количество работ (Цинзерлинг, 1932; Булыгин, 1970; Тахтаджян, 1974; Шиманюк, 1974; Мурахтанов, 1981; Andersson, 1990; Исаченко, 1998; Vera, 2000; Елина и др., 2000; Василевич, Бибикова, 2001, 2002; Елина и др., 2005; Смирнов, 2005; Абатуров и Меланхолии, 2004; Федорчук и др., 2005; Кравченко, 2007 и др.), однако лишь некоторые из них рассматривают проблему их исторического существования в подзонах южной и средней тайги (Исаченко, 1998; Елина и др., 2000; Елина и др., 2005; Смирнов, 2005; DrobysKev, 2008 и др.).

Наличие остатков широколиственных лесов во всех регионах южной тайги и местами в средней тайге свидетельствует об их широком распространении в прошлом. Сейчас они везде представлены фрагментарно и относительно хорошо сохранились лишь на особо охраняемых природных территориях (Василевич, Бибикова, 2001,2002).

Подчеркивается, важная роль в распространении широколиственных пород парковых комплексов, созданных в прошлом (Wolf, 2004).

Основными параметрами определения устойчивости древостоев в этих условиях служат величина отпада и категория жизненного состояния.

Большое число исследований, касающихся изучения древесного отпада, в последнее время проводится в Северной Америке и Скандинавии (Busing, 2005; Rutikle, 2000; Fridman and Walheim, 2000; Turner and Dale, 1998; и др.). Среди российских исследователей детальные работы, посвященные древесному отпаду в насаждениях, принадлежат Ю.П. Демакову (2000),

Р.Ф. Трейфельду (2001), A.A. Быкову (1986) и др.

Данные по отпаду в насаждениях Ленинградской области многочисленны, однако подавляющее большинство работ посвящены изучению отпада в ельниках (Чирков, 2004; Трейфельд, 2001; Столяров, 1997; Сеннов, 1995; Столяров и Кузнецова, 1977 и др.), много работ посвящено отпаду в сосняках (Быков, 1986; Тельман, 1952), однако работы, посвященные древесному отпаду среди широколиственных пород в Ленинградской области, в литературных источниках отсутствуют.

Таким образом, из вышесказанного определяется направление работы, посвященное анализу состояния и динамики широколиственных насаждений Санкт-Петербурга и его окрестностей, включая изучение структуры отпада в древостоях. Вторым направлением работы является моделирование роста этих насаждений.

В литературных источниках представлено большое количество работ по моделированию развития лесных ценозов на разных иерархических уровнях. В главе рассмотрены разнообразные модели от самых простых в виде таблиц хода роста до многофакторных моделей лесных ценозов (Ляпунов, 1958; Shugart, 1980; Пегов, 1987; Botkin, 1993; Bugman и др., 1996; Алексеев и др, 1992; Карев, 1994; Чумаченко и др., 2001; Benabdellan et al., 2003; Landsberg, 2003; Feldman и др., 2004 и др.)

Основополагающие исследования, посвященные моделированию развития живых систем и взятые за основу при определении типа используемой нами модели, представлены в работах Ю. Одума (1969) и X. Шугарта (Shugart, 1980).

Проанализирована литература по опыту применения моделей на основе Марковских цепей в лесном хозяйстве (Waggoner and Stephens, 1970; Shugart, 1986; Алексеев, 1997; Нешатаев и др., 2002; Benabdellan et al., 2003; Feldman и др., 2004 и др.).

2. Программа, методика и объекты исследования

Программа исследования включает следующие вопросы:

1. Оценка видового состава насаждений с участием широколиственных пород.

2. Анализ динамики и структуры отпада насаждений в различных возрастных группах.

3. Выявление закономерностей прироста по диаметру в зависимости от сомкнутости полога и состояния насаждений широколиственных пород.

4. Моделирование процессов роста и развития основных широколиственных пород, представленных в регионе.

5. Составление таблиц хода роста для древостоев широколиственных пород.

Объектами исследований являются древостой с преобладанием широколиственных пород на территории парка ГМЗ «Ораниенбаум», находящегося в г. Ломоносове, парка Государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова (ЛТА), находящегося в г. Санкт-Петербурге и парка Сестрорецкого оружейного завода, расположенного в г. Сестрорецке. Все три парка имеют сходные лесорастительные условия, характеризующиеся преобладанием дубравнотравной серии типов леса.

Материалом исследования послужили данные двух инвентаризаций, проведенных в парках. Первоначальная инвентаризация парков была проведена в период с 1982 по 1985 гг. Северо-Западным лесоустроительным предприятием (ГМЗ «Ораниенбаум», Сестрорецкий оружейный завод) и сотрудниками Лесотехнической академии (парк ЛТА). В период с 2003 по 2008 гг. автором с участием сотрудников СПбГЛТА, ООО «НПО РАНД» и Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН была проведена повторная подеревная инвентаризация в этих парках.

В ходе инвентаризаций определяли видовую принадлежность и положение дерева в натуре и на плане. Для каждого дерева был определен диаметр на высоте 1,3 м, высота, возраст, категория санитарного состояния, наличие болезней и вредителей, характеристики олиственности и равномерности крон деревьев и их положения по отношению к другим деревьям. Замеры диаметра проводили мерной вилкой, высоты -высотомером Блюме-Лейса. Возраст деревьев устанавливали либо по архивным данным, либо по косвенным признакам (высота, диаметр, габитус), а также по годичным кольцам отпавших деревьев.

Жизненность деревьев охарактеризована четырьмя категориями:

1 - деревья без повреждений, с равномерной, густой кроной, олиственность более 75%;

2 - деревья с повреждениями (морозобойные трещины, наклон ствола, неравномерная крона, гнили, механические повреждения и др.), олиственность 50-75%;

3 - сильно ослабленные деревья, олиственность менее 50%;

4 - мёртвые деревья (сухостой, ветровал, ветролом).

Доля отпада деревьев за 1 год (М) рассчитана по формуле:

М = 1 - (С/Ы0)1/у,

где N0 - количество живых деревьев при первой инвентаризации, С -количество выживших деревьев к моменту повторной инвентаризации, у -количество лет между инвентаризациями.

Для статистической проверки различий при сравнении основных таксационных показателей по живым и отпавшим деревьям был использован ^критерий Стьюдента.

Величина отпада была определена для каждого вида отдельно в различных возрастных группах. В целях анализа возрастно-зависимого отпада были выделены 3 возрастных группы:

1) младшая (возраст древостоев до 40 лет);

2) средняя (возраст древостоев 41-100 лет);

3) старшая (возраст более 100 лет).

Сомкнутость крон древостоев определяли по полученным картографическим материалам, на которых были обрисованы кроны каждого дерева в масштабе 1:500.

Следующим этапом работы стала разработка математической модели, использующей аппарат стационарного Марковского процесса с шагом в 22 года - BROLST 1 (название модели происходит от английского обозначения широколиственных насаждений - BROadLeaved STands). Объектом моделирования были популяции липы (Tilia cordata Mili.) и дуба (Querem robur L.) в парке ГМЗ «Ораниенбаум».

Состояние дерева на каждом шаге модели описывается следующими параметрами: категорией жизненного состояния и ступенью толщины.

Основные параметры элемента леса, рассчитываемые на каждом шаге модели: относительная полнота, средняя высота, сумма площадей поперечного сечения, запас и количество стволов на заданной площади.

При моделировании были использованы 4-см ступени толщины. При составлении матрицы вероятностей переходов из состояния в состояние данные наблюдений выровнены с использованием функции нормального распределения. Этими функциями задается среднее количество ступеней толщины, на которое изменяется диаметр в зависимости от исходной для данного шага ступени толщины и жизненности. Аналогично описывается вероятность перехода из одной жизненной категории в другую.

Входом в модель является вектор-столбец распределения количества деревьев по состояниям и ступеням толщины. Умножая вектор-столбец распределения деревьев по состояниям на матрицу вероятностей переходов, зависящую от сомкнутости, получали аналогичное распределение на следующем шаге моделирования. Повторяя эту процедуру, получали распределение деревьев по состояниям через заданное количество временных шагов.

Верификация моделей, созданных на основе наблюдений в парке ГМЗ «Ораниенбаум», была проведена на независимых данных, полученных по паркам СПбГЛТА и Сестрорецкого оружейного завода с использованием методов статистического анализа.

На основе полученных моделей были созданы таблицы хода роста липовых и дубовых насаждений.

3. Видовой состав и состояние изучаемых пасаждений, лесорастительные условия

В разделе представлен список видов древесных пород, выявленный в ходе инвентаризации в парках, проанализирована динамика состояния насаждений и участия пород в составе насаждения за период между двумя

инвентаризациями в парках ГМЗ «Ораниенбаум», ЛТА и Сестрорецкого оружейного завода. Видовой состав парков обширен и представлен более 40 видами древесных растений, из которых основными являются три широколиственные породы - липа (Tilia cordata Mill.), клен (Acer platanoides L.) и дуб (Quercus robur L.).

Выявлена неодинаковая динамика состава насаждений в исследуемых парках. В целом наблюдается тенденция к увеличению доли участия в составе липы и дуба в парках ГМЗ «Ораниенбаум» и Сестрорецкого оружейного завода, клена в парке ЛТА.

Общая ситуация с санитарным состоянием деревьев за период между инвентаризациями в парках не сильно изменилась. Доля деревьев 3-й категории состояния во всех трех парках колеблется в пределах 3-5%. Отмечается некоторое ухудшение жизненного состояния в целом, характерное для деревьев широколиственных пород на фоне текущего старения насаждений.

По почвенным признакам и видам-индикаторам живого напочвенного покрова охарактеризованы лесорастительные условия (ЛРУ). Преобладают дубравнотравные ЛРУ, встречаются таволгово-кисличные ЛРУ.

4. Динамика отпада

Результаты исследования отпада по 13256 деревьям различных древесных пород за 22 года наблюдений в парке ГМЗ «Ораниенбаум» показали, что среднегодовой отпад по всем породам составил 1,37%, что является средним показателе» • для старовозрастных парков зоны бореальных лесов (Runkle, 1985; Peterken, 1996). Среднегодовой отпад менее 1% отмечен для лиственницы, пихты, сосны и липы, более 1% отмечен для березы, клена, ясеня, ольхи, дуба, вяза и ели (табл. 1). Максимальный отпад отмечен для березы (2,4%).

Анализ данных по парку ГМЗ «Ораниенбаум» показал, что наибольший отпад у большинства пород наблюдается в младшей и старшей возрастных группах (табл. 1). При этом в младшей и средней возрастных группах отпад идет в основном за счет деревьев с диаметром меньше среднего. В старшей группе отпад идет в основном за счет деревьев с диаметром выше среднего. Большинство отпавших деревьев младшей и средней возрастных ipynn отставали в росте от соседних деревьев и были ими угнетены.

Результаты исследования по 2006 деревьям в парке ЛТА за 23 года наблюдений показали, что среднегодовой отпад по всем породам составил 1,2%, что также соответствует нормальному показателю отпада. Среднегодовой отпад менее 1% отмечен для клена, вяза, березы, ясеня, лиственницы и липы. Среднегодовой отпад более 1% отмечен для дуба и сосны. Максимальный отпад отмечен для сосны (4,97%) (табл. 2).

Таблица 1

Показатели среднегодового отпада деревьев в парке ГМЗ Ораниенбаум с

1981 по 2003 г.

«в С

С &

Данные за 1981 г. по деревьям, выжившим к 2003 г.

Данные за 1981 г. по деревьям, отпавшим к 2003 г.

« о

CQ

Р а

« Я

а.

"HA и и о я СП О И d, см а2 N, шт. d, см о2 N, шт. м 5 о о. и BJ 1 и +-»

Acer platano-ides L. 1 12,8 42 595 12,3 40 362 2,14 1,17 о.с.р.

2 3 35,3 36,5 ' 97 126 840 42 35,3 55,9 105 307 387 26 1,71 2,17 0 5,03 о.с.р.

Итог - - 1477 - - 775 1,90 - -

Alnus glutinosa L. 1 11,3 53 90 10,2 71 48 1,92 0,76 о.с.р.

2. 47 122 197 48,7 131 89 1,68 1,17 о.с.р.

3 53,2 205 237 54,7 128 102 1,61 1,03 о.с.р.

Итог - - 524 - - 239 1,69 - -

1 19,7 55 208 16,9 55 140 2,31 3,43 ***

Betula sp. 2 3 47,6 60 128 102 177 28 47,9 60,4 132 85 119 29 2,31 3,18 0,22 0,16 о.с.р. о.с.р.

Итог - - 413 - - 288 2,38 - -

Fraxinus excelsior L. 1 14,1 45 273 13,6 42 143 1,90 0,73 о.с.р.

2 38,8 121 211 37,4 76 93 1,65 1,19 о.с.р.

3 60,7 231 45 59,7 295 22 1,79 0,23 о.с.р.

Итог - - 529 - - 258 1,79 - -

1 13 63 380 11,4 39 164 1,62 2,51 **

Picea 2 34,8 114 333 39 58 114 1,33 4,54 ***

abies L. 3 58,3 101 85 62,3 120 75 2,83 2,39 **

Итог - - 798 - - 353 1,65 - -

1- 14,2 43 499 11,3 35 242 1,78 6,01 ***

Quercos 2 35,2 120 407 34,6 97 50 0,53 0,40 о.с.р.

robur L. 3 64,2 319 302 71,5 489 34 0,48 1,86 *

Итог - - 1208 - - 326 1,08 - -

Tilia cordata Mili. 1 14,2 45 1251 13,5 53 213 0,71 1,31 о.с.р.

2 35 91 1090 33 121 235 0,88 2,58 **

3 52,9 181 1174 53,5 204 238 0,84 0,60 о.с.р.

Итог - - 3515 - - 686 0,81 - -

Всего по парку - - 9779 - 3477 1,37 - -

о.с.р.- отсутствие существенных различий * - уровень значимости а<0,05; ** - уровень значимости а<0,01; *** - уровень значимости а<0,001

ю

Таблица 2

Показатели среднегодового отпада деревьев в парке JITA с 1984 по 2007 г.

Вид

в g з £

о, £

Данные за 1984 г. по деревьям, выжившим к 2007 г.

Данные за 1984 г. по деревьям, отпавшим к 2007 г.

« о

8 >9

§ I

!1 2 § н

а в

<D S3

I!

о ^ Ю d, см о2 N, шт. d, см с2 N, шт. ö ö о. и ' 5 ч—>

Acer platano-ides L. 1 15,3 62 397 7,4 73 92 0,94 8,10 ***

2 3 30,6 45,4 63 74 156 14 30 48,3 88 0 13 2 0,36 0,61 0,22 1,26 о.с.р. о.с.р.

Итог - - 567 - - 107 0,78 - -

Fraxinus 1 11,1 40 31 6 5 2 0,28 2,56 *

excelsior 2 31,5 49 5 28 - 2 1,52 1,12 о.с.р.

L. Итог - - 36 - - 4 0,48 - -

Larix sibirica Ledeb. 1 14 40 162 9,9 23 43 1,06 4,61 ***

2 3 26.3 45.4 81 150 45 25 13,3 28 8 0,74 0,00 5,63 ***

Итог - - 232 - - 51 0,90 - -

Pinus sylvestris L. 1 10,6 23 70 7,03 11 174 5,52 5,67 ***

2 32,9 57 10 29 5 2 0,83 1,36 о.с.р.

3 46 50 4 44 - 1 1,01 0,56 о.с.р.

Итог - - 84 - - 174 4,97 - -

1 13,3 63 53 7 103 16 1,19 2,28 **

Querem 2 36 40 23 30,4 39 10 1,63 2,34 *

roburL. 3 63,3 57 3 - - - 0,00 - -

Итог - - 79 - - 26 1,28 - -

Tilia cordata Mill. 1 12,9 35 34 8,3 17 8 0,96 2,57 *

2 27,1 25 18 22 8 4 0,91 2,75 **

3 43,5 101 42 54,7 214 8 0,79 2,07 *

Итог - - 94 - - 20 0,87 - -

Ulmus glabra Huds. 1 12 44 92 10,8 18 22 0,97 1,04 о.с.р.

2 3 26,3 54 115 100 89 9 28,3 88 13 0,62 0,00 0,70 о.с.р.

Итог - - 190 - - 35 0,77 - -

Всего no парку - - 1528 - - 478 1,23 - -

Результаты анализа отпада по всем породам в парке Сестрорецкого оружейного завода за период с 1985 по 2008 гг. выявили значение среднегодового отпада, составляющее 1,13%. Наибольшее количество наблюдений приходится на 4 основные породы - клен, березу, дуб, липу. Показатели величины отпада и диаметр деревьев этих пород в различных

и

возрастных группах представлены в таблице 3. Из таблицы видно, что максимальный отпад наблюдается у березы (2,01%/год). Показатели среднегодового отпада ниже 1% отмечены для липы и дуба. Среднегодовой отпад клена составил 1,32%.

Таблица 3

Показатели среднегодового отпада деревьев в парке Сестрорецкого _оружейного завода с 1985 по 2008 г._

S

Вид

и а н р

8 I

Данные за 1985 г. по деревьям, выжившим к 2008 г.

Данные за 1985 г. по деревьям, отпавшим к 2008 г.

о о

а*

и н

«

Р»

<и к

к ь

& Я

Й ч & 3

« л

m d, см а2 N, шт. d, см о2 N, шт. о W Рч и J.U

Acer platano-ides L. 1 15,6 34 291 11,2 .42 147 1,76 6,93 *** .

2 3 33,2 46,1 121 96 271 20 35,3 53,1 108 68 54 7 0,79 1,30 1,34 1,83 о.с.р. *

Итог - - 582 - - 208 1,32 - -

1 17,2 48 50 13,9 55 31 2,08 1,98 *

Betula 2 42,3 123 36 45,9 85 17 1,67 1,23 о.с.р.

sp. 3 58,5 89 5 61,2 98 6 3,37 0,46 о.с.р.

Итог - - 91 - - 54 2,01 - -

1 14,8 52 47 11,5 31 18 1,40 1,95 *

Quercus 2 36,9 193 91 33,9 129 17 0,74 0,96 о.с.р.

robur L. 3 75 186 15 81 105 3 0,79 0,87 *

Итог - - 153 - - 38 0,96 - -

Tilia cordata Mill. 1 13,2 47 98 9,3 38 27 1,05 2,83 **

2 3 35 58 126 5 51 2 33 61 85 0 11 1 0,85 1,75 0,63 1,90 о.с.р. о.с.р.

Итог - - 151 ■ - - 39 0,99 - -

Всего по парку - - 1398 - - 417 1,13 - -

Сопоставляя данные по отпаду, полученные в парках ЛТА, Сестрорецкого оружейного завода и ГМЗ «Ораниенбаум», с данными других литературных источников (Ozolincius et al, 2005; Wolf, 2005), можно прийти к выводу о том, что существует определенная тенденция снижения отпада к средним классам возраста. Возрастно-зависимый график отпада имеет U-образную форму с минимумом, приходящимся на средние классы возраста, определяемым для каждой породы индивидуально. Эту особенность подчеркивают также С. G. Lorimer и L.E. Frelich (1984).

В молодом и среднем возрасте происходит преимущественно низовое изреживание за счет отставших в росте деревьев. На стадиях спелого и перестойного леса преобладает верховой отпад, обусловленный в основном внешними воздействиями и усиливающийся при приближении возраста элемента леса к максимальному, известному для данной породы. Он тем выше, чем выше фаутность деревьев, увеличивающаяся, как показали учеты повреждений, с возрастом.

Зависимость величины отпада от сомкнутости древостоя не однозначна и зависит от породы и возраста. Для старовозрастных и средневозрастных деревьев всех обследованных видов зависимость величины отпада от сомкнутости очень слабая. Анализ достоверности различий с помощью критерия Стьюдента и корреляционный анализ показали, что величина отпада старовозрастных и средневозрастных деревьев обычно выше на открытых пространствах.

Ожидалось, что величина отпада молодых деревьев будет тем выше, чем выше сомкнутость древостоя. Однако это предположение подтвердилось только для дуба и частично для клена и не подтвердилось для липы (табл. 4). Это может быть частично объяснено высокой теневыносливостью липы и тем, что молодые деревья липы повреждаются весенними заморозками на открытых участках значительно чаще, чем в густых насаждениях.

Таблица 4

Связь отпада деревьев липы с классами сомкнутости древесного _полога и возрастом в парке ГМЗ «Ораниенбаум»_

н

св Н Он ц

Класс сомкну-

Количество деревьев, шт.

Величина отпада ±

^11,3 1,2 ^ 2,3

о " Я тости живых в 1981 г. отпавших к 2003 г. БЕ, %/год

<40 1 2 3 195 862 198 24 152 37 0,50±0,002 0,68±0,001 0,72±0,003 57** 11**

Я 0,95*

41100 1 2 3 250 590 249 39 145 51 0,61±0,002 0,90±0,001 0,77±0,003 48** 116** 44**

Я 0,60

>100 1 2 3 248 787 138 51 158 29 0,78±0,003 0,76±0,001 0,79±0,005 2,6* 5,6** 6,1**

я 0,44

Примечание: Я - коэффициент корреляции между классом сомкнутости и величиной отпада; БЕ- погрешность; уровень значимости: * - 10%, ** - 5%.

5. Моделирование 5.1. Моделирование развития древостоев липы 5.1.1. Вероятности перехода из состояния в состояние в зависимости от начальной ступени толщины и сомкнутости

На основе данных, полученных при инвентаризации парка ГМЗ «Ораниенбаум», в первую очередь были составлены подмодели, описывающие закономерности перехода из состояния в состояние в зависимости от начальной ступени толщины и сомкнутости древостоя.

Анализ собранных данных выявил высокую вероятность перехода из первой категории состояния во вторую при всех классах сомкнутости. Вероятность этого перехода повышается с увеличением начальной ступени толщины в загущенных и разреженных древостоях и практически не меняется в древостоях со средней сомкнутостью. В то же время вероятность сохранения 1-й .категории состояния (переход 1_1) при всех классах начальной сомкнутости снижается с увеличением начальной ступени толщины и достигает практически нулевых уровней к 32 ступени толщины при классе сомкнутости 2, и к 24 ступени толщины при классе сомкнутости 3. При всех классах сомкнутости вероятность отпада здоровых деревьев (1-я категория состояния) уменьшается с увеличением начальной ступени толщины.

Любопытными оказались результаты расчета вероятности перехода для деревьев 3-й категории состояния (ослабленные и больные деревья). При всех начальных классах сомкнутости за период в 22 года у ослабленных деревьев наблюдалась либо тенденция к отпаду, либо к сохранению жизненного состояния. Что касается зависимости вероятности перехода деревьев 3-й категории состояния от начальной ступени толщины, то наиболее достоверный результат представляют данные по деревьям 2-го класса сомкнутости - с увеличением начальной ступени толщины увеличивается вероятность выживания деревьев. При этом на ступенях толщины выше 20-й эта вероятность очень велика, в то время как молодые деревья данной категории состояния с высокой долей вероятности отпадают. В наиболее открытых древостоях наблюдается обратная зависимость - чем выше начальная ступень толщины дерева в неудовлетворительном состоянии, тем выше вероятность его отпада. Возможно, это связано с повышенной ветровалыгостью этих деревьев на открытых участках, в то время как ветровой фактор имеет меньшее значение в густых и средней густоты древостоях.

В целом, при анализе данных вероятности переходов в разреженных древостоях можно сделать вывод, что на открытых участках состояние деревьев липы быстро ухудшается и вероятность отпада выше, нежели в древостоях со средней сомкнутостью. Вероятность ухудшения состояния древостоев липы увеличивается с возрастом деревьев (увеличением начальной ступени толщины) на открытых участках.

5.1.2 Вероятности прибавления ступени толщины при переходе из состояния в состояние

На основе анализа частоты переходов из одной ступени толщины в любую другую для деревьев липы за период с 1981 по 2003 гг. были сделаны следующие выводы:

1. Вероятность прибавления ступени толщины увеличивается с уменьшением начальной сомкнутости крон почти при всех видах переходов из состояния в состояние.

2. Наиболее вероятным является переход на 2 ступени толщины за период в 22 года, что соответствует 0,4 см прироста по диаметру в год.

3. Максимальный прирост по диаметру составил 8 ступеней толщины, что соответствует почти 1,5 см прироста по диаметру в год. Как ни странно, такие приросты наблюдали не только у деревьев первой и второй категорий состояния на открытых пространствах, но и в некоторых случаях в насаждениях с высокой сомкнутостью крон.

4. В древостоях 1 и 2 классов сомкнутости крон высока вероятность малого прироста по диаметру у деревьев, имеющих тенденцию к резкому ухудшению состояния (переходы из 1-й категории жизненного состояния в 3-ю).

5.1.3. Верификация модели BROLST1 для липы на независимых данных, полученных в парках JITA и Сестрорецкого оружейного завода

Сравнение наблюдаемых и смоделированных распределений деревьев по категориям состояния по критерию Стьюдента показало, что отличия модельных данных от реальных не достоверны при уровне значимости 0,05. Сравнение смоделированных распределений деревьев по ступеням толщины также показало, что отличия модельных данных от реальных не достоверны при уровне значимости 0,05

5.1.4. Составление таблиц хода роста

В разделе представлены результаты составления таблиц хода роста липовых насаждений, основанных на данных моделирования древостоев при полноте 1,0 (табл. 5).

Полученные, таблицы сравнивали с таблицами хода роста липовых семенных насаждений A.C. Матвеева-Мотина, разработанных для Северо-Запада Европейской части СССР (Третьяков и др., 1952, 1965). Основные отличия полученных таблиц хода роста для древостоев липы III бонитета:

1) значения среднего диаметра выше в древостоях старше 70 лет;

2) отличия в значении запасов несущественны в возрасте до 100 лет, однако в более высоких возрастных группах эти значения по результатам моделирования выше;

3) средний прирост по результатам моделирования меньше в возрасте до 60 лет, однако начиная с 65 лет этот показатель выше.

Основные отличия полученных таблиц хода роста для древостоев липы

IV бонитета:

1) меньшее значение отпада в возрасте до 90 лет;

2) меньшее значение среднего диаметра древостоев в возрасте до 90 лет и большее в старших возрастных группах;

3) средний прирост и сумма площадей сечений по результатам моделирования меньше на всем протяжении хода роста.

Таблица 5

Фрагмент таблицы хода роста древостоев липы П1 бонитета по результатам

Ё ч Прирост,

Средняя высота, Средний диаметр, Число Сумма площадей Запас м3/га

Й деревьев, стволовой « «

(3 со о и м см .шт./га сечения, м2/га древесины, м3/га И Я - Й а-

60 16,1 17,9 1229 30,87 275 5,9 4,6

70 17,5 21,8 907 33,99 316 4,1 4,5

80 18,8 26,0 682 36,18 348 3,2 4,3

90 19,9 30,3 531 38,20 377 3,0 4,2

100 20,9 34,7 422 39,98 404 2,7 4,0

5.2. Моделирование развития древостоев дуба

5.2.1. Вероятности перехода из состояния в состояние в зависимости от начальной ступени толщины и сомкнутости

На основе анализа частоты переходов из одной категории состояния в любую другую для деревьев дуба за период с 1981 по 2003 гг. были сделаны следующие выводы:

1) существует высокая вероятность перехода из первой категории состояния во вторую при всех классах сомкнутости. Вероятность данного перехода существенно повышается с увеличением начальной ступени толщины в загущенных и разреженных древостоях и плавно увеличивается в древостоях со средней сомкнутостью;

2) вероятность сохранения высокой категории состояния (переход 1_1) снижается с увеличением начальной ступени толщины в насаждениях с высокой и средней сомкнутостью крон и не меняется в условиях разреженных древостоев. Данная закономерность в очередной раз подтверждает особенности породы по отношению к свету: деревья данной породы во всех возрастных группах чувствуют себя лучше на полуоткрытых пространствах;

3) при всех классах сомкнутости вероятность отпада здоровых деревьев (1-я категория состояния) уменьшается с увеличением начальной ступени толщины, причем на полуоткрытых пространствах (3-й класс сомкнутости)

вероятность такого внезапного отпада здоровых деревьев стремится к нулевым значениям уже при 23 ступени толщины;

4) также при всех классах сомкнутости выявлена тенденция к снижению вероятности отпада деревьев удовлетворительного состояния (2-я категория состояния) с увеличением начальной ступени толщины, параллельно с этим увеличивается вероятность промежуточного перехода в третий класс состояния по этой группе деревьев;

5) в древостоях со средней сомкнутостью и на полуоткрытых пространствах вероятность отпада деревьев неудовлетворительного состояния с увеличением начальной ступени толщины снижается более резко, чем в густых древостоях. Переломный момент наступает в средних ступенях толщины, когда вероятность выживания таких деревьев становится выше вероятности отпада. В последующем данная тенденция сохраняется, что свидетельствует о том, что больные и ослабленные деревья дуба высоких ступеней толщины могут пребывать в таком состоянии, не отпадая длительный промежуток времени. Это также обусловлено слабым влиянием ветрового фактора на крупные деревья дуба.

5.2.2. Вероятности прибавления ступени толщины при переходе из состояния в состояние

На основе анализа частоты переходов из одной ступени толщины в любую другую для деревьев дуба за период с 1981 по 2003 гг. четко видно, что вероятность прибавки в ступени толщины увеличивается с уменьшением начальной сомкнутости крон почти при всех видах переходов из состояния в состояние:

- В древостоях 1 класса сомкнутости наиболее вероятным является увеличение диаметра на 1-2 ступени толщины за период в 22 года, что соответствует 0,2-0,4 см прироста по диаметру в год. Максимально возможное увеличение диаметра ограничено четырьмя ступенями толщины (0,72 см/год).

- В древостоях 2-го класса сомкнутости наиболее вероятным является увеличение диаметра на 2-3 ступени толщины за период в 22 года, что соответствует 0,4-0,6 см прироста по диаметру в год, максимальный прирост по диаметру составляет 6 ступеней толщины (1,09 см/год).

- В древостоях 3 класса сомкнутости наибольшая вероятность прироста по диаметру лежит в интервале увеличения диаметра на 2-4 ступени толщины (0,4-0,8 см/год), а максимальный прирост составляет 8 ступеней толщины (1,45 см/год).

5.2.3 Верификация модели ВЯОЬ8Т1 для дуба на независимых данных, полученных в парках ЛТА и Сестрорецкого оружейного завода

Сравнение наблюдаемых и смоделированных распределений деревьев по категориям состояния и по ступеням толщины через критерий

Стьюдента показало, что отличия модельных данных от реальных не достоверны при уровне значимости 0,05. 5.2.4. Составление таблиц хода роста

На основе моделирования развития древостоев при полноте 1,0 были получены таблицы хода роста для дуба 1П и IV бонитетов.

Полученные таблицы сходны с таблицами хода роста дубовых насаждений Н.В. Третьякова и др. (1952,1965), но в то же время имеют ряд отличий.

Основные отличия полученных таблиц хода роста для древостоев дуба III бонитета:

1) более высокие значения запаса и суммы площадей сечений на всем протяжении хода роста;

2) более интенсивный отпад в возрасте до 40 лет;

3) меньший прирост по высоте после преодоления рубежа в 90 лет.

Основные отличия полученных таблицы хода роста для древостоев дуба IV бонитета в сравнении с уже имеющимися региональными таблицами:

1) меньшее значение запаса и суммы площадей сечения начиная с 90 лет;

2) более высокие значения среднего диаметра древостоев на всем протяжении хода роста;

3) более интенсивный средний прирост в возрасте до 80 лет и меньший прирост в возрасте старше 80 лет.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В результате исследования выявлены особенности роста и развития насаждений с участием широколиственных пород в Санкт-Петербурге и его окрестностях: закономерности прироста, динамика отпада, изменения жизненного состояния деревьев.

Анализ данных, полученных в ходе полевых работ, и результаты модельных экспериментов показывают, что в условиях Северо-Запада РФ дуб и липа могут образовывать устойчивые сообщества.

2. Одним из основных показателей устойчивости древостоев является величина отпада, которая во многом зависит от плотности популяции, определяемой опосредованно через сомкнутость древесного полога. Зависимость величины отпада от сомкнутости древостоя не однозначна и зависит от породы и возраста. Для старовозрастных и средневозрастных деревьев всех обследованных видов зависимость величины отпада от сомкнутости очень слабая. Анализ достоверности различий с помощью критерия Стьюдента и корреляционный анализ показали, что величина отпада старовозратных и средневозрастных деревьев обычно выше на открытых пространствах.

3. По липе была выявлена тенденция к снижению величины отпада с увеличением сомкнутости древостоя, что может быть частично объяснено

высокой теневыносливостью липы и ее жизненной стратегией. Также можно предположить, что молодые деревья липы, повреждаемые весенними заморозками на открытых участках, в густых насаждениях более устойчивы к заморозкам.

4. Наибольший отпад у большинства пород наблюдается в младшей и старшей возрастных группах. При этом в младшей и средней возрастных группах отпад идет в основном за счет деревьев с диаметром меньше среднего. В старшей группе отпад идет в основном за счет деревьев с диаметром выше среднего.

6. Полученные результаты подтверждают то, что возрастно-зависимый график отпада имеет и-образную форму с минимумом, приходящимся на средние классы возраста, определяемыми для каждой породы индивидуально, что согласуется с данными литературных источников.

7. Данные многолетних наблюдений позволяют проследить динамику изменения всего древостоя как комплексной системы, а также каждого дерева отдельно. В разработанной модели учтено влияние факторов, так или иначе влияющих на рост и развитие древостоев дуба и липы в экосистеме парка ГМЗ «Ораниенбаум» за 22-летний период. Ценотические факторы в модели учитываются через полноту, а влияние остальных факторов описывается в виде матрицы вероятности переходов.

8. Использование данных подмоделей вероятности переходов из состояния в состояние и по ступеням толщины в зависимости от начальной сомкнутости позволило получить модель, описывающую динамику липовых и дубовых насаждений для данного региона в наиболее типичных условиях местопроизрастания (ВКОЬБП для липы, ВЯОЬБТ! для дуба). Модель адекватно описывает распределение деревьев по ступеням толщины и категориям состояния на заданное количество шагов моделирования вперед (шаг в 22 года), рассчитывает таксационные показатели древостоя: среднюю высоту, диаметр, сумму площадей сечений, запас, полноту, прирост.

Применяя методы интерполяции, по результатам моделирования с фиксированным шагом можно рассчитывать таксационные показатели на любом промежутке времени.

В модели предусмотрена возможность ввода на любом этапе моделирования данных по естественному возобновлению.

9. На основе моделирования составлены таблицы хода роста. Верификация таблиц выполнена путем их сопоставления с уже имеющимися таблицами хода роста по липе и дубу, разработанными для Северо-Запада Европейской части СССР. Полученные результаты дают основание считать модель приемлемой для прогнозирования развития насаждений широколиственных пород.

10. Одной из особенностей модели является простота ее использования на практике - располагая данными подеревного учета насаждений,

составленных по форме, широко распространенной в садово-парковом хозяйстве, можно смоделировать развитие древостоев во времени на любой площади.

11. Модель может использоваться также: 1) при расчетах оптимального числа саженцев на 1 га территории при первоначальной посадке; 2) при разработке оптимальных программ рубок ухода; 3) для прогноза товарности древостоев широколиственных пород при различных способах посадки и ухода.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1) Добровольский A.A. Учет естественного отпада древесных пород в парке ГМЗ «Ораниенбаум»/ Добровольский A.A., Нешатаев В.Ю.// Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка. Сборник тезисов Междунар. науч.-прак. конф. молодых ученых. - СПб.: Изд-во Политехи, ун-та, 2007. - С. 21-24.

2) Добровольский A.A. Динамика отпада деревьев в парке ГМЗ "Ораниенбаум" / Нешатаев В.Ю., Добровольский A.A. // Материалы международной науч.-техн. конф. «Современные проблемы устойчивого управления лесами, инвентаризации и мониторинга лесов». - СПб.: Севзаплеспроект, 2006. - С. 254-259.

3) Добровольский A.A. Марковская модель динамики прироста и отпада дуба в парке "Ораниенбаум" / Добровольский A.A., Нешатаев В.Ю. // Материалы науч.-прак. семинара «Проблемы деградации дубрав и современные системы ведения лесного хозяйства в них». - Воронеж: ВГЛТА, 2007. - С. 86-90.

4) Добровольский A.A. Динамика насаждений широколиственных пород в условиях Северо-Запада и ее математическое моделирование / Добровольский A.A., Нешатаев В.Ю. // III всероссийская школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники». II часть. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - С. 326-330.

5) Dobrovolsky A. The use of the Markov Chain Model for the stand growth prognosis in the Oranienbaum Park / Dobrovolsky A. // 17 International Workshop "European vegetation survey"(l-5 May 2008, Masaryk university, Brno). Edited by Milan Chytry. - Czech Republic, 2008. - P. 35.

6) Добровольский A.A. Влияние полноты древостоя на отпад деревьев в фитоценозах широколиственной группы формаций на северной границе их ареала / Добровольский A.A., Нешатаев В.Ю. // Фундаментальные проблемы геоботаники в начале XXI века: Материалы всерос. конф. (Петрозаводск. 22-27 сентября 2008 г.). Часть 5: Геоботаника. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - С. 83-85.

7) Добровольский А.А. Изменения в составе древостоев парка государственного музея-заповедника «Ораниенбаум» за период с 1981 по 2003 г. / Добровольский А.А. // Материалы Третьей Международной науч.-прак. конф. «Музей-заповедник: экология и культура». (Ст. Вешенское, сентябрь, 2008 г.). Сборник. 2008. - С. 88-90.

8) Dobrovolsky А.А. The dynamics of natural mortality and tree structure in Oranienbaum Park in NW Russia / Dobrovolsky A.A. // In: Mucina, L., et al (eds), Frontiers of vegetation Science - An Evolutionary Angle. - Stellenbosch, South Africa, 2008. - P. 47-48.

9) Dobrovolsky, A. Tree mortality in a mixed deciduous forest in Northwestern Russia over 22 years / Drobyshev, I., Dobrovolsky, A., Neshataev, V. // Ann. For. Sci. 66 (2009) 411. DOI: 10.1051/forest/2009018.

10) Добровольский А. А. Оценка опыта формирования высокопродуктивных насаждений целевого назначения / Чан Тхе Хунг, Е.С.Мельников, Чан Ань Туан, А. А. Добровольский // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Вып. 188. - СПб.: СПбГЛТА, 2009. - С. 69-80.

11) Dobrovolski, A. The comparison of long-term tree structure dynamics in Oranienbaum Park and LTA Park (North-West Russia) / Dobrovolski, A. // 18 International Workshop "European vegetation survey"(25-28 March 2009, Orto Botanico di Roma). - Rome, 2009. - P. 59.

ДОБРОВОЛЬСКИЙ АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать с оригинал-макета 06.11.09. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Уч.-изд. л. 1,0. Печ. л. 1,25. Тираж 120 экз. Заказ № 213. С 12 а.

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия Издательско-полиграфический отдел СПбГЛТА 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Добровольский, Александр Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. Широколиственные породы на севере ареала.

1.2. Динамика насаждений.

1.3. Подходы к моделированию развития насаждений.

2. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Программа исследования.

2.2. Методика исследования.

2.2.1. Общий план работ.

2.2.2. Анализ данных и статистические методы.

2.2.3. Моделирование.

2.2.3.1 Концепция модели.

2.2.3.2. Общее представление модели.

2.2.3.3. Определение вероятностей перехода из одного состояния в другое.

2.2.3.4. Расчет среднего диаметра при моделировании.

2.2.3.5. Расчет вероятности прироста по диаметру ствола в определенном жизненном состоянии в зависимости от сомкнутости древостоя.

2.2.3.6. Проверка вероятностей перехода из определенного жизненного состояния (V-класс) в то же состояние, или другие состояния (Pi,j; i,j+m) для каждой категории сомкнутости (G).

2.2.3.7. Создание окончательной матрицы.

2.2.3.8. Вывод данных и их использование для следующего этапа моделирования.

2.2.3.9. Верификация модели на независимых данных.

2.2.3.10. Сравнение результатов моделирования древостоев с данными таблиц хода роста.

2.3. Объекты исследования.

2.3.1 Общие сведения.

2.3.2. Климат.

2.3.3. Геоморфологическое строение территории.

2.3.4. Почвы.

2.3.5. Положение района исследований в системе ботанико-географического районирования.

2.4. Объем выполненных работ.

3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧАЕМЫХ НАСАЖДЕНИЙ, ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ.

3.1. Насаждения парка Государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова.

3.2. Насаждения парка Сестрорецкого оружейного завода.

3.3. Насаждения парка ГМЗ «Ораниенбаум».

4. ДИНАМИКА ОТПАДА.

4.1. Среднегодовая величина отпада.

4.2. Величина отпада в зависимости от первоначальной сомкнутости древостоя.

5. МОДЕЛИРОВАНИЕ.

5.1. Моделирование развития древостоев липы.

5.1.1. Вероятности перехода из состояния в состояние в.зависимости от начальной ступени толщины и сомкнутости.

5.1.2 Вероятности увеличения диаметра при переходе из состояния в состояние.

5.1.3 Верификация модели BROLST1 для липы на независимых данных, полученных в парке ЛТА.

5.1.4 Верификация модели BROLST1 для липы на независимых данных, полученных в парке Сестрорецкого оружейного завода.

5.1.5 Сравнение результатов моделирования с данными таблиц хода роста.

5.2. Моделирование развития древостоев дуба.

5.2.1 Вероятности перехода из состояния в состояние в зависимости от начальной ступени толщины и сомкнутости.

5.2.2 Вероятности прибавления ступени толщины при переходе из состояния в состояние.

5.2.3 Верификация модели BROLST1 для дуба на независимых данных по парку JITA.

5.2.4 Верификация модели BROLST1 для дуба на независимых данных по парку Сестрорецкого оружейного завода.

5.2.5 Сравнение результатов моделирования с данными таблиц хода роста.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности структуры и состояния насаждений с участием широколиственных пород в Санкт-Петербурге и его окрестностях"

Актуальность темы. Распространение насаждений с участием широколиственных пород на северной границе их ареала во многом связано с созданием парковых комплексов. Наибольшее развитие такие комплексы получили на Северо-Западе России в окрестностях Санкт-Петербурга и в самом городе.

Подавляющее большинство древостоев этих парков представлено тремя широколиственными породами: дубом {Quercus robur L.), липой (Tilia cordata Mill.) и кленом (Acerplatanoides L.). В этих условиях данные породы произрастают относительно далеко от экологических оптимумов, находящихся южнее.

Мониторинг и проведение мероприятий по уходу за насаждениями с участием широколиственных пород позволяет сохранить их устойчивость, эстетическую и рекреационную значимость. Для долгосрочного планирования этих работ необходимо располагать объективными сведениями о состоянии и динамике данных насаждений.

Особую роль в прогнозировании развития насаждений с участием широколиственных пород играет математическое моделирование хода их роста, опирающееся на накопленный опыт длительных наблюдений за динамикой и состоянием этих насаждений. Математические модели развития таких насаждений и разработка на их основе таблиц хода роста могут с успехом использоваться для прогнозирования динамики насаждений и планирования необходимых хозяйственных мероприятий. Таблицы хода роста по липе и дубу для основных бонитетов подзоны южной тайги актуальны для широкого круга применения в лесном хозяйстве.

Цель исследований

Целью данной работы является выявление закономерностей динамики насаждений с участием широколиственных пород в парковых комплексах Санкт-Петербурга и его окрестностей.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1) анализ структурных изменений в древесном ярусе парков за 22-23-летний период, включающий вычисление среднегодового значения отпада деревьев в различных возрастных группах в зависимости от сомкнутости насаждений;

2) анализ динамики жизненного состояния насаждений;

3) выявление закономерностей прироста по диаметру в зависимости от сомкнутости насаждений и состояния деревьев;

4) составление математических моделей, позволяющих анализировать динамику насаждений с участием широколиственных пород и прогнозировать последствия различных режимов ведения хозяйства в данных насаждениях;

5) составление таблиц хода роста для липовых и дубовых древостоев преобладающих классов бонитета.

Научная новизна:

1) получены количественные характеристики прироста и отпада широколиственных древостоев на северной границе их распространения в условиях Санкт-Петербурга и его окрестностей;

2) составлены математические модели на основе Марковских цепей, описывающие рост и развитие насаждений дуба и липы;

3) на основе моделей составлены таблицы хода роста липовых и дубовых насаждений района исследования.

Практическая значимость. Полученные результаты дают представление о динамике широколиственных пород, находящихся на северной границе своего естественного распространения. Составленные модели позволяют прогнозировать развитие древостоев в будущем при дальнейшем сохранении стабильности средообразующих условий и под постоянным воздействием антропогенных факторов, что позволит более обоснованно планировать и вести хозяйство в ценных насаждениях, имеющих высокое историко-культурное, социальное и хозяйственное значение. Таким образом, создание таких моделей решает ряд задач, стоящих как перед лесной наукой, так и перед лесным и садово-парковым хозяйствами.

Личный вклад. Автором определено направление и намечена проблематика исследований, составлена программа и методика работ, выполнена большая часть полевых и камеральных исследований. Совместно с сотрудниками Санкт-Петербургской Государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова и Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН собраны данные по более чем 15000 повторно измеренным деревьям в трех парках.

Выполнен анализ полученного материала с использованием методов математической статистики и обработки данных на ЭВМ, его интерпретация и обобщение. Проведена работа по созданию и верификации на независимых данных моделей, описывающих рост и развитие насаждений дуба и липы.

Обоснованность выводов опирается на значительный объем данных, полученных на объектах с 22-23-летним сроком наблюдений. Верификация моделей, созданных на основе наблюдений в парке Государственного музея-заповедника (ГМЗ) «Ораниенбаум», была проведена на независимых данных, полученных в парках Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии (ЛТА) и Сестрорецкого оружейного завода. Статистический анализ выявил высокую степень достоверности прогнозов моделирования.

Апробация. Основные положения диссертации доложены на заседании секции лесоведения Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 2007), на научно-практическом семинаре по проблемам деградации дубрав (Воронеж, 2007), на всероссийской школе-конференции по геоботанике (Петрозаводск, 2007), на 1-й Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на Севере» (Сыктывкар, 2008), на XII съезде Русского Ботанического общества (Петрозаводск, 2008), на 51-й ежегодной международной конференции IAVS (Стелленбош, 2008), на 17-м международном симпозиуме EVS (Брно, 2008), на 18-м международном симпозиуме EVS (Рим, 2009), а также на научно-технических конференциях, проводимых в СПбГЛТА им. С.М. Кирова по итогам научно-исследовательских работ (Санкт-Петербург 2006-2009). По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в т.ч. 2 статьи в цитируемых периодических изданиях, включая 1 в иностранном журнале (в соавторстве).

Предметом защиты являются:

1. Выявленные закономерности роста и развития древостоев широколиственных пород на примере парков Санкт-Петербурга и его окрестностей.

2. Математические модели, описывающие рост и развитие древостоев с участием липы и дуба.

Автор выражает глубокую признательность своему руководителю — проф. Е.С. Мельникову и доц. В.Ю. Нешатаеву, без ценных советов и помощи со стороны которых, а таюке их настойчивости и всяческой поддержки эта работа вряд ли бы состоялась. В сборе материала мне помогали к.б.н. Егоров А.А., к.б.н. Оскольский А.А., д.б.н. Нешатаева В.Ю., д.б.н. Головлева Л.Б., Гимелбрант Д.Е., Павлов B.C., Шведова О.А. Всем им я выражаю глубокую благодарность. Я также благодарен Ю.Н. Николаенко, директору ООО «НПО РАНД», под руководством которого были проведены работы по обследованию древесных насаждений ГМЗ «Ораниенбаум».

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Добровольский, Александр Александрович

Результаты исследования по 2006 деревьям в парке J1TA за 23 года наблюдений показали, что среднегодовой отпад по всем породам составил 1.2%, что также соответствует нормальному показателю отпада. Среднегодовой отпад менее 1% отмечен для клена, вяза, березы, ясеня, лиственницы и липы. Среднегодовой отпад более 1% отмечен для дуба и сосны. Максимальный отпад отмечен для сосны (4.97%) (табл. 4.2). Из 258 деревьев сосны, учтенных в 1984 г., за 23 года отпало 174. Такой высокий показатель отпада говорит о неблагоприятных условиях для существования данной породы в парке.

Также следует отметить, что в 2008-2009 гг. в парке произошла вспышка «голландской болезни ильмовых» (графиоз), вызываемое грибом класса Аскомицеты - Ceratocystis ulmi (Buism), что привело к массовому отпаду деревьев вяза в парке. Данный факт не отражен в наших результатах, так как повторная инвентаризация в парке была проведена на год раньше - в 2007 г.

Показатели среднегодового отпада деревьев в парке JITA

1984 по 2007 г.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В результате проделанной работы выявлены особенности роста и развития насаждений с участием широколиственных пород в Санкт-Петербурге и его окрестностях: закономерности прироста, динамика отпада, изменения жизненного состояния деревьев.

Анализ данных, полученных входе полевых работ, и результатов модельных экспериментов показывает, что существует высокая вероятность того, что в условиях Северо-Запада РФ дуб и липа могут образовывать устойчивые сообщества. Полученные результаты позволяют определить динамический статус лесов с преобладанием широколиственных пород в условиях южной тайги как реликтовый диаспорический субклимакс, являющийся реликтом теплого атлантического периода голоцена.

2. Одним из основных показателей устойчивости древостоев является величина отпада, которая во многом зависит от плотности популяции на территории, определяемой опосредованно через сомкнутость древесного полога. Зависимость величины отпада от сомкнутости древостоя не однозначна и зависит от породы и возраста. Для старовозрастных и средневозрастных деревьев всех обследованных видов зависимость величины отпада от сомкнутости очень слабая. Анализ достоверности различий с помощью критерия Стьюдента и корреляционный анализ показали, что величина отпада старовозратных и средневозрастных деревьев обычно выше на открытых пространствах. Это может быть связано с тем, что разреженные древостой больше подвержены ветровалу и ветролому по сравнению с сомкнутыми древостоями.

3. Представляют интерес результаты, полученные для деревьев младших классов возраста. Предполагалось, что величина отпада молодых деревьев будет тем выше, чем выше сомкнутость древостоя. Однако данное предположение подтвердилось только для дуба и частично для клена и не подтвердилось для липы, что может быть частично объяснено высокой теневыносливостью липы и ее жизненной стратегией. Также можно предположить, что молодые деревья липы, повреждаемые весенними заморозками на открытых участках, в густых насаждениях более устойчивы к заморозкам.

4. Наибольший отпад у большинства пород наблюдается в младшей и старшей возрастных группах. При этом в младшей и средней возрастных группах отпад идет в основном за счет деревьев с диаметром меньше среднего. В старшей группе отпад идет в основном за счет деревьев с диаметром выше среднего.

Таким образом, отпад может быть подразделен на два типа: 1)верховой, действующий в основном на старые деревья, возвышающиеся над пологом и вызываемый ветром и болезнями; 2)низовой (плотностнозависимый) отпад, обусловленный конкуренцией за свет элементы минерального питания. В молодом и среднем возрасте происходит преимущественно низовое изреживание за счет отставших в росте деревьев. На стадиях спелого и перестойного насаждения преобладает верховой отпад, обусловленный в основном внешними воздействиями и усиливающийся при приближении возраста элемента леса к максимальному известному для данной породы.

5. Оба типа отпада в реальном насаждении могут действовать практически одновременно, при этом ослабление деревьев конкуренцией может способствовать их более быстрому отмиранию в результате болезней и ветровалов и, наоборот, частичное повреждение корневых систем в результате раскачивания ствола ветром может понижать темп потребления ими трофических ресурсов. Внешние воздействия, такие как сильный ветер, инвазии болезней и вредителей обычно имеют импульсный характер и периодичность, связанную с колебаниями климата.

6. Полученные данные подтверждают факт того, что возрастно-зависимый график отпада имеет U-образную форму с минимумом, приходящимся на средние классы возраста, определяемыми для каждой породы индивидуально, что согласуется с данными литературных источников.

7. Данные многолетних наблюдений позволяют проследить динамику изменения всего древостоя как комплексной системы, а также каждого дерева отдельно уже с учетом всех влияющих на рост и развитие факторов. В разработанной модели учтено влияние факторов, так или иначе влияющих на рост и развитие древостоев дуба и липы в экосистеме парка ГМЗ «Ораниенбаум» за 22-летний период. Ценотические факторы в модели учитываются через полноту, а влияние остальных факторов описывается в виде матрицы вероятности переходов.

8. Использование данных подмоделей вероятности переходов из состояния в состояние и по ступеням толщины в зависимости от начальной сомкнутости позволило получить модель, описывающую динамику липовых и дубовых насаждений для данного региона в наиболее типичных условиях местопроизрастания (BROLST1 для липы и BROLST1 для дуба). Модель адекватно описывает распределение деревьев по ступеням толщины и категориям состояния на заданное количество шагов моделирования вперед (шаг в 22 года), рассчитывает таксационные показатели древостоя: среднюю высоту, диаметр, сумму площадей сечений, запас, полноту, прирост.

Применяя методы интерполяции, по результатам моделирования с фиксированным шагом можно рассчитывать таксационные показатели на любом промежутке времени.

В модели предусмотрена возможность ввода на любом этапе моделирования данных по естественному возобновлению.

9. На основе моделирования составлены таблицы хода роста. Верификация таблиц выполнена путем их сопоставления с уже имеющимися таблицами хода роста по липе и дубу, разработанными для Северо-Запада Европейской части СССР. Полученные результаты дают основание считать модель приемлемой для прогнозирования развития насаждений широколиственных пород.

10. Одной из особенностей модели является простота ее использования на практике - располагая данными подеревного учета насаждений, составленных по форме, широко распространенной в практике ведения садово-паркового хозяйства, можно смоделировать развитие древостоев во времени на любой площади.

11. Однако данное направление не единственное в использовании модели. Модель может использоваться также: 1) при расчетах оптимального числа саженцев на 1 га территории при первоначальной посадке; 2) при разработке оптимальных программ рубок ухода; 3) для прогноза товарности древостоев широколиственных пород при различных способах посадки и ухода.

Таким образом, модель удовлетворяет потребностям как лесоводов, так и работников садово-паркового хозяйства. Исходя из результатов моделирования возможно составить план мероприятий по корректировке насаждения в целях повышения его продуктивности, сохранения эстетической и культурно-оздоровительной значимости.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Добровольский, Александр Александрович, Санкт-Петербург

1. Абатуров А.В., Меланхолии П.Н. Естественная динамика леса на постоянных пробных площадях в Подмосковье / РАН, Ин-т лесоведения. -Тула, 2004.-336 с.

2. Александрова В.Д., Юрковская Т.К. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. JL, 1989. - 64 с.

3. Алексеев А.С. Математические модели в лесном хозяйстве: учебное пособие для студентов специальности 31.12 (1512), 07.04(1719). — JL: ЛТА, 1988. 86 с.

4. Алексеев А.С. Мониторинг лесных экосистем. СПб.: ЛТА, 1997. — 116 с.

5. Алексеев В.В., Крышев И.И, Сазыкина Т.Г. Физическое и математическоемоделирование экосистем. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. — 368 с.

6. Анучин Н.П. Лесная таксация. — М.: Лесная пром-сть, 1977. — 522 с.

7. Анучин Н.П. Лесоустройство. — М.: Экология, 1991. — 400 с.

8. Безбах С.А. Лесное. Л.: Ленингр. окружное общ-во краеведения на финско

9. Ладожском перешейке, 1929. 88 с.

10. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т. 1.: Пер с англ. — М.: Мир, 1989. — 667 с.

11. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т. 2.: Пер с англ. -М.: Мир, 1989. — 477 с.

12. Быков А.А. Лесопатологическая характеристика естественного отпада в сосновых насаждениях // Защита леса от вредителей и болезней. М., 1986. С. 43-48.

13. Булыгин Н.Е. Дендрология: учебное пособие для вузов. М.: Агропромиздат, 1985. — 280 с.

14. Булыгин Н.Е., Сахарова С.Г. Дендрология: учебное пособие по самостоятельному изучению древесных растений в парке и дендрариуме

15. Ботанического сада JITA для студентов специальностей 26.04 и 26.05. — СПб.: СПбГЛТА, 2004. 104 с.

16. Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. СПб.: Наука, 2000. — 528 с.

17. Василевич В. И., Бибикова Т. В. Широколиственные леса северо-запада Европейской России. I. Типы дубовых лесов // Бот. журн. 2001. Т. 86, №7. -С. 88-101.

18. Василевич В. И., Бибикова Т. В. Широколиственные леса северо-запада Европейской России. II. Типы липовых, кленовых, ясеневых и ильмовых лесов // Бот. журн. 2002. Т. 87, №2. С. 48-61.

19. Вест П.В. Моделирование роста отдельных деревьев по диаметру в насаждениях эвкалипта (Eucaliptus oblique L'Herit), пройденных рубками ухода: Материалы конференции Международного союза лесных исследовательских организаций (ИЮФРО). -М., 1987. С. 166-177.

20. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. Кн. 1. С. 43-58.

21. Гавриков B.JL, Секретенко О.П. О пространственной структуре древостоя в связи с проблемами моделирования // Математическое моделирование и биогеоценологии. Петрозаводск, 1985, - С. 80-81.

22. Горстко А.Б., Домбровский Ю.А., Сурков Ф.А. Модели управления эколого-экономическими системами. -М.: Наука, 1984. 120 с.

23. Давиденко А. И. Сестрорецк: очерки по истории города. — JL: Лениздат, 1962. 211 с.

24. Даринский А.В. Ленинградская область: природа, население, хозяйство, районы. Л.: Наука, 1975. — 348 с.

25. Демаков, Ю. П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты) / Ю. П. Демаков — Йошкар-Ола, 2000.-416 с.

26. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандинавии (палеорастительность и палеогеография). — Петрозаводск, 2000. 241 с.

27. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Токарев П.Н. Картографирование растительности и ландшафтов на временных срезах голоцена таежной зоны Восточной Фенноскандинавии. СПб.: Наука. 2005. - 112 с.

28. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Элементарная биометрия: учеб. пособие / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. Петрозаводск: ПетрГУ, 2005. — 104 с.

29. Ипатов B.C. О понятии фитоценоз и элементарной ячейке общественной жизни растений //Вестник Ленинградского ун-та. Сер. биол. 1966. Т. 3. — С. 56 62.

30. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Количественный анализ ценотических эффектов размещения деревьев на территории // Бот. журн. — 1975 — Т. 60, №9.-С 1237-1250.

31. Исаченко Г.А. Окно в Европу: история и ландшафты. СПб: СПбГУ, 1998.-476 с.

32. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1971.-139 с.

33. Карев Г.П. Структурные модели и динамика древесных популяций. Автореф. диссертации на соискание ученой степени д-ра ф.-м. наук. Красноярск, 1994. 50 с.

34. Карев Г.П., Скоморовский Ю.И. Математические модели изреживания древостоев // Лесоведение.-1997.- № 4. С. 14-20.

35. Карев Г.П. Модель роста однородных древостоев. / Г.П. Карев, Ю.И. Скоморовский // Лесоведение. — 1998. № 6. — С. 71-79.

36. Кравченко А.В. Конспект флоры сосудистых растений Карелии. — Петрозаводск, 2007. 403 с.

37. Кулешис А.А. Нормативы динамической оценки условий роста и самоизреживания древостоев. — Каунас: Райде, 1986. — 20 с.

38. Ленинград. Историко-Географический Атлас. М.: 1981. С. 46-50.

39. Ляпунов А. А., О некоторых общих вопросах кибернетики / В кн.: Проблемы кибернетики. М., 1958. -Вып. 1 С. 5-22.

40. Марков А. А., Распространение закона больших чисел на величины, зависящие друг от друга. Известия физико-математического общества при Казанском университете. 2-я серия. Том 15. Казань, 1906. С. 135— 156.

41. Мелехов И.С. Лесоведение и лесоводство. Лекции на факультете повышения квалификации преподавателей лесных вузов. — М.: Моск. лесотех. Ин-т, 1972. —178 с.

42. Мельников Е.С. Лесоводственные основы теории и практики комплексного ухода за лесом. Докторская диссертация. СПб.: ЛТА, 1999.-338 с.

43. Морозов Г.Ф. Биология наших лесных пород. — М.: Новая деревня, 1922 — 107 с.

44. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.-Л.: Госиздат, 1928. - 368 с.

45. Моисеев B.C. Строительство и реконструкция лесопарковых зон (на примере Ленинграда) / Составители: Моисеев B.C., Яновский Л.Н., Максимов В.А. Л.: Стройиздат, 1990. 288 с.

46. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев: монография / А.Г. Молчанов; от вред. А.И. Уткин; лаборатория лесоведения АН СССР. — М.: Наука, 1983. — 136 с.

47. Мошкалев А.Г., Книзе А.А., Филипповым Г.В., и др. Сортиментные и товарные таблицы для древостоев Северо-Запада РСФСР. Методические указания. Л.: ЛенНИИЛХ, 1983. - 84 с.

48. Мурахтанов Е.С. Липа. М.: Лесная пром-сть, 1981. - 80 с.

49. Мурахтанов Е.С. Основы организации комплексного хозяйства в липняках Средней Волги. Л.: ЛГУ, 1972. - 302 с.

50. Мурахтанов Е.С. Пчеловодство в липняках Средней Волги. — М.: Лесная промышленность, 1977. 104 с.

51. Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф., и др. Растительность, флора и почвы Верхнее-Тазовского государственного заповедника. — СПб.: Государственный природный заповедник «Верхнее-Тазовский», 2002. 154 с.

52. Никонов М. В. Устойчивость лесов Новгородской области к воздействию экстремальных природных и антропогенных факторов : Автореф. . д-ра с.-х. наук: 06.03.03. СПб.: ЛТА, 2004.-40 с.

53. Одум Ю. Основы экологии / Под ред. Н.П. Наумова. М.: Мир, 1975. -740 с.

54. Осипов И.Н. Особенности текущего отпада в заповедном перестойном сосняке // Лесоведение 1991. Вып. 3 - С. 20-26.

55. Пегов Л.А. Имитационное моделирование динамики горизонтальной структуры березовых насаждений (на примере Ленинградской области). Кандидатская диссертация. Л.: ЛТА, 1987.- 159 с.

56. Побединский А.В. Возобновление на вырубках подзоны южной тайги // возобновление и формирование лесов на вырубках: Сб. науч. тр. М., 1975. -С. 3-33.

57. Полевой справочник таксатора. Петрозаводск, 1971. - 196 с.

58. Поляков А.Н. Некоторые итоги исследований в Щёлковском учебно-опытном лесхозе // Науч. тр. / Моск. лесотехн. ин-т. 1988. - Вып. 199. — С. 66-70.

59. Природа моделей и модели природы / Под. ред. Д.М. Гвишиани, И.Б. Новик, С.А. Пегов. М.: Мысль, 1986. - 270 с.

60. Пугачевский А.В. Отпад и распад в спонтанной динамике сообществ еловых лесов Центрально-Лесного заповедника //Популяционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука. 1989. — С. 33-46.

61. Путеводитель: Речные круизы / И.Ф. Петрова, Н.И. Коронкевич, С.А. Буланов. М.: Симон-Пресс, 2002.- С. 328.

62. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. — М., 1993,- 301 с.

63. Розенберг Г. С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. — 265 с.

64. Самарский А.А., Вабищевич П.Н. Математическое моделирование и вычислительный эксперимент. WEB- публикация, ИММ РАН, 2000.

65. Санкт-Петербургская Государственная лесотехническая академия. Страницы истории/ Г.И. Редько, М.И. Фролов, А.С. Алексеев и др. -СПб.: СПбГЛТА, 2003. 816 с.

66. Сеннов С.Н. Итоги экспериментального изучения конкуренции в древостоях. // Известия ЛТА. СПб: ЛТА, 1993. С. 160-172.

67. Сеннов С.Н. Динамика отпада в хвойных древостоях // Лесоведение — 1995. Вып. 5 С. 67-72.

68. Смирнов И.А. Особенности распространения широколиственных лесов в Новгородской области: автореф. . дис. канд. с.-х. наук: 06.03.03. Спб.: СПбГЛТА, 2005. 20 с.

69. Столяров Д.П., Кузнецова В.Г. Исследование динамики отпада в разноваозрастных ельниках Северо-Запада. Методические указания. Л.: ЛенНИИЛХ, 1977. - 34 с.

70. Страхов В.В., Писаренко А.И., Миняев С.Е. В начале времен лесной науки в России: Русские ученые //М., Журнал Лесное хозяйство, 2003, № 1.

71. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений // Ботан. журн. 1953. - Т.38. № I. - С.57-96.

72. Тальман П.Н. Самоизреживание, стадийность и фазы развития древостоев. -М.: Гослесбумиздат, 1952. — 172 с.

73. Тахтаджян А. Л. Флористическое деление суши и океана // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 1. Введение. Бактерии и актиномицеты / Под ред. Н. А. Красильникова и А. А. Уранова. —М.: Просвещение, 1974. — 487 с.

74. Третьяков Н.В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. — М.: Гослесбумиздат, 1952. — 853 с.

75. Третьяков Н.В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. -М., 1965.-459 с.

76. Трейфельд Р. Ф. Запасы и масса крупного древесного детрита : На примере лесов Ленинградской области : Дис. . канд. с.-х. наук : 06.03.02. -СПб., 2001.- 147 с.

77. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев. Красноярск: Красноярский университет, 1985. — 200 с.

78. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Под общ. редакцией докт. биол. наук В.Г. Карпова Л.: Наука. ЛО. 1983. 318 с.

79. Федоров Н.И., Сарнацкий В.В.Особенности формирования еловых лесов Беларуси в связи с их периодическим массовым усыханием. — Минск.: «Технология». 2001. 182 с.

80. Федорчук В.Н., Нешатаев В.Ю., Кузнецова М.Л. Лесные экосистемы северо-западных районов России. Типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб, 2005. - 382 с.

81. Хильми Г.Ф. Биогеофизическая теория и прогноз самоизреживания леса. М.: АН СССР, 1955. - 87 с.

82. B. Нешатаев, М. Вуопио. Колари: НИИ леса Финляндии, Европейское сообщество, Союз Лапландии, Центр окружающей среды Лапландии, 2009. С. 110-130.

83. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Тр. геоморф, ин-та, серия физ.-геогр., 4, 1932.

84. Чирков Г.В. Закономерности формирования древесного отпада в хвойных древостоях Ленинградской области : Дисс. . канд. с.-х. наук : 06.03.02. СПб., 2004. 129 с.

85. Чубанов К.Д., Бойко А.В., Пикулин М.И., Кирковский К.К. Влияние техногенных загрязнений на процесс отпада в сосновых древостоях // Весты АН БССР. Сер. Биол., 1987. Вып. 3 С. 7-12.

86. Чумаченко С.И. Имитационная модель динамики древесной сенузии лесного ценоза. В кн.: Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Книга 1. М.: Наука, 2004. - С. 43-58.

87. Шиманюк А.П. Дендрология. -Москва: Лесная промышленность, 1974.1. C. 264.

88. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере / В.Т. Ярмишко. СПб.: БИН РАН, 1997. - 210 с.

89. Andersson L., Appelqvist T. Istidens stora vaxtare utformade de nemorala och boreonemorala ekosystemen. En hypotes med konsekvenser for naturvarden. — Svensk Bot. Tidskr. -1990. № 84. - P. 355-368.

90. Auclair A.N.D. Patterns and general characteristics of severe forest dieback from 1950 to 1995 in the northeastern United States. Canadian J. For. Res. -2005. Vol. 35. - P. 1342-1355.

91. Benabdellah В., Albrecht K.-F., Pomaz V.L., Denisenko E., Logofet D. Markov chain models for forest succession in the Erzgebirge, Germany. Ecological modeling. 2003. - Vol. 159, № 2-3. - P. 145-160. - ISSN 03043800.

92. Botkin D.B., Forest Dynamics: An Ecological Model. Oxford University Press, New York, USA, 1993. 309 p.

93. Brooks R.T. A regional-scale survey and analysis of forest growth and mortality as affected by site and stand factors and acidic deposition. For. Sci. -1994.-№40.-P. 543-557.

94. Bugmann H., Fischlin A. and Kienast F., 1996, Model convergence and state variable update in forest gap models, Ecol. Modelling. -1996. № 89. - P. 197-208.

95. Busing T. Richard. Tree mortality, canopy turnover, and woody detritus in old cove forests of the Southern Appalachians. Ecology. -2005. Vol. 86, No. 1-P. 73-84.

96. Busing R. Т., White R. D., Harmon M. E., White P. S. Hurricane disturbance in a temperate deciduous forest: patch dynamics, tree mortality, and coarse woody detritus. Plant Ecology. -2009. № 201:1 P. 351-363.

97. Delatour C. Les deperissement de chenes en Europe. Rev. For. Fr. -1983. -№35.-P. 265-282.

98. Dobrovolsky A. Dynamics of natural mortality and tree structure in «Oranienbaum» park. /M.Sc. Final thesis № 92. Southern Swedish Forest Research Centre. Alnarp. 2006. - 41 p.

99. Drobyshev I., Dobrovolsky A., Neshataev V. Tree mortality in a mixed deciduous forest in Northwestern Russia over 22 years. In: Annals of Forest Science, France. -2009. Vol. 66. - DOI 10.105.1051/forest/2009018.

100. Feldman O., Korotkov V.N., Logofet D.O. Markov-chain models of forest successions. Stockholm. -2004. P. 65-79.

101. Franklin J.F., Shugart H.H. & Harmon M.E. Tree death as an ecological process. The causes, sequences, and variability of tree mortality. Bioscience. - 1987. - Vol.37, No.8. - P. 550-556.

102. Fridman J. and Walheim M. Amount, structure, and dynamics of dead wood on managed forest land in Sweden. For. Ecol. Manage. 2000. - № 131. — P. 23-36.

103. Gardiner B.A., Quine C.P. Management of forests to reduce the risk of abiotic damage: a review with particular reference to the effects of strong winds. For. Ecol. Manage. 2000. - № 135. - P. 261-277.

104. Gieger Т., Thomas F.M. Effects of defoliation and drought stress on biomass partitioning and water relations of Quercus robur and Quercus petraea. Basic and Applied Ecology. -2002. № 3. - P. 171-181.

105. Hartmann G. & Blank R. Winsterfrost, Kahlfrass und Prachtkaferbefall als Faktoren im Ursachenkomplex des Eichensterbens in Norddeutschland. Forst Holz. -1992. № 47. - P. 443-452.

106. Jung Т., Cooke DEL., Blaschke H., Duncan J.M., Osswald W. Phytophthora quercina sp nov., causing root rot of European oaks. Mycological Research. — 1999. №103. - P. 785-798.

107. Kardell L. Skog for fritid. ALA Arbetsgruppen lantbruk och samhalle, Swedish University of Agricultural Sciences. Uppsala. -1980. - No. 5. — P. 4859.

108. Landsberg G. Physiology in forest models: history and the future. FBMIS. -2003. Vol. l.-P. 49-63.

109. Leemans R., Prentice F. FORSKA: a General Forest Succession Model. Uppsala: April. 1989. - 60 p.

110. Lorimer C.G., Frelich L.E. A simulation of equilibrium diameter distributions of sugar maple {Acer saccarum). Bulletin Torrey Botanical Club. — 1984. — Vol. 111.-P. 193-199.

111. Lugo A.E., Scatena F.N. Background and catastrophic tree mortality in tropical moist, wet, and rain forests. Biotropica. 1996. - № 28. - P. 585-599.

112. Nillson S.G. Forests in the temperate-boreal Transition Natural and Man-made Features. Ecological Bulletins. -1997. - № 46. - P. 61-71.

113. Oliver C.D., Larson B.C. Forest Stand Dynamics. Update edition. John Wiley and Sons, New York. 1996. - 521 p.

114. Pacala S.W., Canham C.D., Saponara J., Silander Jr., J.A., Kobe R.K., Ribbens E. Forest models defined by field measurements: estimation, error analysis and dynamics. Ecol. Monogr. -1996. № 66. - P. 1-43.

115. Peterken G.F. Natural Woodlands. Cambridge University Press, Cambridge. -1996.-522 p.

116. Runkle R.R. Disturbance regimes in temperate forests. In: Picket S.T.A., White P.S. (Eds.), The ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Academic Press, Orlando. -1985. P. 17-33.

117. Runkle R.R., Yctter T.C. Treefalls Revisiting: Gap Dynamics in Southern Appalachians. Ecology. 1987. - Vol. 68, No. 2. - P. 417-424.

118. Runkle R.R. Canopy Tree Turnover in Old-Growth Mesic Forests of Eastern North America. Ecology. -2000. -Vol. 81, No. 2. P. 554-567.

119. Rydberg D. & Falck J. Urban forestry in Sweden from a silvicultural perspective: a review. Landscape and urban planning. —2000. —№ 47. — P. 1-18.

120. Schwalm С.; EK Alan R. A process-based model of forest ecosystems driven by meteorology // Ecological modeling. 2004. - Vol. 179, №3. - P. 317-348.

121. Shugart H.H., West D.C. Forest succession models // BioSci. 1980. -Vol. 30, N5.-P. 308-313.

122. Shugart H.H. A theory of Forest Dynamics. The Ecology Implications of Forest Succession Models. Berlin: Springer. 1984. - 278 p.

123. Shugart H.H., Mortlock A.T., Hopkins M.S., Burgess I.P. A computer model of ecological succession Australian subtropical rainforest, Report ORNL/TM-7029, Oak ridge National Laborotary, Oak ridge, Tennessee. 1980. - 48 p.

124. Shugart H.H., West D.C. Development of an Appalachian deciduous forest succession model and its application to the assessment of impact of the chestnut blight. //J. Environ. Manag. S. 1977. - P. 161-179.

125. Silvertown J.W. & Charlesworth D. Introduction to Plant Population Biology. Blackwell Scicntific, Boston. 2001. - 347 p.

126. Sinclair W. A. Comparisons of recent declines of white ash, oaks and sugar maple in Northeastern woodlands. Cornell Plant. 1965. - № 20. - P. 62-67.

127. Sonesson K. Oak Decline in Southern Sweden. Scand. J. For. Res. — 1999. — № 14.-P. 368-375.

128. Turner M. G., and V. H. Dale. Comparing large, infrequent disturbances: what have we learned? Ecosystems. -1998. № 1. - P. 493-496.

129. Vera F.W.M. Grazing Ecology and Forest History. CABI Publishing. 2000. -506 p.

130. Waggoner P.E., Stephens G.R. Transition probabilities for a forest // Nature. -1970.-No 225, 1160-1161.

131. Wolf A., Moller P.F., Bradshaw R.H.W., and Bigler J. Storm damage and long-term mortality in a semi-natural, temperate deciduous forest. For. Ecol. Manage. -2004. № 188. - P. 197-210.

132. Woods K.D. Dynamics in late-successional hemlock-hardwood forests over three decadcs. Ecology. 2000. - № 81. - P. 110-126.