Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности спорофитного и гаметофитного отбора на семенниках моркови

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности спорофитного и гаметофитного отбора на семенниках моркови"

од

: "'-¡гч; На правах рукописи

СЕНИН Илья Владимирович

УДК 635.13:631.52

ОСОБЕННОСТИ СПОРОФИТНОГО И ГАМЕТОФИТНОГО ОТБОРА НА СЕМЕННИКАХ МОРКОВИ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1996

Работа выполнена во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в течение 1993—1996 гг.

Научный руководитель — чл.-кор. АН РМ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. Н. Балашова.

Официальные оппоненты: академик РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, (профессор Г. И. Тараканов; кандидат сельскохозяйственных наук, с. т. с. М. С. Бунин.

Ведущее учреждение — Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства.

Защита диссертации состоится 1996 г.

в . ^ час. на заседании диссертационного совета К 120.89.01 при ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. ^

Автореферат разослан . ^^^ . . . 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета К 120.89.01 — кандидат сельскохозяйственных наук

В. А. Епихов

ОЕЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Агхугппоста гкм. Значение моркови в рационе населения Северного полупаркя трудно переоценить. Она является ценный ксточшссч ко-ш-ле.'сса шпгералоз к витаминов ( Муррн И. К. ,1661; Квасников 3.В. .1974;). Эта культура выращивается от субтропиков до северных районоз Евразии :< занжает более 20Х посевных плосуадей овосгплс культур в Нечернозёмной зоне России (Сечкарёв Б.И., 1971; Сазонов?. Л.В.и др.,1990).

Одной из главных проблем при производстве высококачественной моркови является разнокачественность семян, обуславливающая невн-равненность всходов н конечной продукции. Проблема качества семян - комплексная. Выращивание гетерозксных гибридов частично решает проблему разнокачественноети семян и невыровненное™ конечной продукции (Федорова Ы.И. ,1981;;3akor L.R. ,1984¡Bonnet А. ,1984). Широко мучаются агротехнические, фитосанитарные и физиологические ей аспекты. Вместе с тем необходимо более детально изучить генетические факторы, влияющие на разнокачественность семян, и оценить возможности отбора моркови по семенным растениям.

В связи с этим необходимо изучить генотипическую изменчивость по комплексу признаков семенной продуктивности и качества семян и эффективность отбора о использованием показателей семенника и пыльцы моркови (Bonnet А.,1989). Это приобретает еп$ большую актуальность в свете развития в последнее десятилетие работ по повышении адаптивных свойств многих полевых, овопдаых и технических культур путём гаметофитного отбора.

Рядом исследователей ранее указывается на возможность искусственного отбора по пыльце (Алпатьев A.B.,1937,1858; Тер-Авалесяя Д.В.,1957,1972: Тараканов Г.И. и др.,1978). Получены сведения об экспрессии одних и тех re генов на различных этапах кикроспорсге-

неаа и на спорофитной фазе развития растений (Brink R.A.,1927;Wllllng R.P.,1984;Pederson S.et al.,198?;Frova C..1988) В селекции моркови большое место занимает отбор сортообразцов с повышенной жаростойкостью и холодоустойчивостью (Сечкарёв В.И.. 1871; Валеева З.Т., Тимин Н.И.,1976). Необходимо изучить возможности гаметофитного отбора по этим признакам. Особенно эффективным он представляется при отборе по признакам, которые контролируются генами, встречающимися в популяции с малой частотой ., так как в этом случае может существенно сократить объёмы селекционной работы с двухлетней культурой моркови (Pfahler P.L.,1982). Даль и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение возможности спорофитного и гаметофитного отбора на семенниках моркови для повышения адаптивности и пыльцеобразуюадей способности исходных сортообразцов, использующихся в гетерозисной и улучшающей селекции этой культуры. В соответствии с поставленной целью были определены следующие аадачи:

- изучить изменчивость признаков семенника и пыльцы моркови, связанную с условиями выращивания, вкутрисортовой и матрикальной разнокачественностью, особенностями генотипа:

- определить величину взаимосвязей признаков растения моркови второго года кизни и возможности их использования в селекции;

- изучить наследуемость признаков и выделить наиболее информативные для проведения по ним отбора;

- определить направление отбора по этим признакам путём ааа-. лиза их изменчивости у сортообразцов с повышенной адаптивной способностью с учётом их влияния на развитие последующего поколения;j

- наделить в коллекции инбредных линий образца с высокими показателями количества и качества пыльцы;

- провести гаыэтофитный отбор по холодостойкости и качеству

пыльны, получить и оценить на раннеспелость гибриды лучших выделенных линий;

- провести в сортовой популяции гаметофитный отбор и оценить его эффективность.

Йяуч!гая наткана исследований. На основе изучения коллекции инбред-ных линий, сортообразцов культивируемой и форм дикорастущей моркови показано наличие генотипической изменчивости по элементам пыльцевой подуктивности, оплодотворявшей и конкурентной способности пыльцы.

Показаны пределы изменчивости и наследуемости ряда признаков архитектоники семенника и пыльцы.

Дана характеристика анализирующих фонов для отбора по признакам, составляющим пыльцевой продуктивности, определены направления отбора по ним.

Определены способы повышения эффективности отбора высокофер-тильных мужских линий и закрепителей стерильности с использованием морфологических и физиологических показателей пыльцы.

Показана эффективность гаыетофитного отбора в сортовой популяции и в коллекции инбредных линий моркови и возможность его использования в целях гетерозисной селекции.

Ерютютоская ц-зккоеп» работы. Выделены инбредные линии и формы с высокими показателями по пыльцеобраэующэй. оплодотворяющей и конкурентной способности ПЫЛЬЦЫ: Л.1113-101; Л.521-383; Л.639-154; Л. 1171-205; Л.639-408; Л. 1113-170; Л.333-97 ; отличающиеся друж-ностыэ начала цветения - Л.639-154; Л.1171-205; Л.333-97; Л.333-147; и оптимальной продолжительностью цветения - Л. 521-383; Л. 639-353; Л.1171-205.

Как элемент новой технологии селекции моркови на семенную продуктивность и качество семян модифицирована методика проредива-

иия пыльцы ыоркови ua питательной среде, с 152-ым содержанием ПЭГ 6000, позволяющая получать лучшие и более быстрые результаты по сравнению с традиционно используемой средой с сахарозой.

Даны рекомендации о дополнительной оценке растений по морфологии и гашнеспособяости пыльцы при отборе иужскнх линий на высокую фертильность и линий-закрепителей стерильности. Аврз&эди робот основные положения диссертационной работы доло-гшни на научно-технических советах ВНИИ селекции и семеноводства . овощных культур (1994-1996гг.), отчётных сессиях аспирантов и соискателей ВНИИССОК (Московская обл., 1994-1906гг.). Материалы диссертации докладывались на юбилейной научной конференции Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 1996}.-fiyöcasaas^i peuyiiKiToa (хсдодозанмЯ. По материалам диссертационной работы опубликована 1 статья и 1 (в печати). Объ&и и структура кажорхЕгга. Диссертационная работа изложена на /^(^страницах- машинописного текста,включает 24 таблицы,0 схем и рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной' части и обсуждения, выводов, рекомендаций практической селекции, приложений и списка испольвованной литературы. Список литературы включает 255 наименований, в том числе 112 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Диссертационная работа выполнена по результатам экспериментальных исследований, на базе ВНИИ селекции и сеигиоводства овощ-, пых культур, в лаборатории гаыетной селекции, в условиях умеренного климата Ничерноайшюй воны.Московской области в период с 1993 по 199Г)ГГ.

В качестве объекта исследований использовались 17 селекцио-но-цвнных линий высоких поколений инбридинга (6-8), представляющих

интерес в ¡с&чостга гениоточтпюв раннеспелости, продуютпшости, внсо:сого содерскашя каротина при создании гетероэисных гибридов. Крс'о того 11 сортообразцоз [сультивируемой и 8 форм дикорастущей моркови. Изучалась изменчивость прнвншсов семенника и пыльцы следующих видов моркова: D. пах iras Dssf., D.nurlcatus, D.Rlnçldlum L., D.hlspldlfolius Clos., D.csrota L.; подвидов - D.c.conraiitatus, D.o.gvsralfer, D.c.Iltanotlfolla, D.o. occidentals Rubash., D.o.orientalIs Setch.; и пяти разновидностей: D.c.occld.albus, D.o.ccold.eurantlus, D.o:orlc-nt.schavrovll, D.o.orient.afganlcus, D.o.orient.boisslerll. Изтериал для исследований получен из коллекции лаборатории генетики я цитологии ВНИИСССК.

Для больсей части зкспертаонтоз подбирались инбредные линии и другие сортообразцы, относиться ко всей суцзствувдам сортотипам разновидности орантезой оападнсй моркови. Биологическая' повтор-пость составляла 10-15 растений по кгяому образцу в соответствии с Иэтодическими указаниями по изучения изменчивости признаков моркови в целях селекции (И. 1991),

Изучали изменчивость признаков, влкекпззс па сеиэнную продуктивность и качество семян: длина маточного корнеплода; форма корнеплода; высота центрального побега и побегов 1-го порядка; диа-мэтр центрального эоптигл и зонтиков 1-го порядков; высота первого бокового побега на центральном побеге; ¡количество зонтиков 1-го порядка, 8онтичков в зонтиках 1-го порядка и в центральном; количество цзетков в вонтичках; количество бсксглх побегов и побегов сааещения; количество сеиян в вонтичкэ; разность высот зонтизсов 1-го порядка и центрального; гавявываемость сештн; семенная продуктивность отдельных зоитшгав и 'растения в целой; длина семян и еяродьшей; фертильность екеьцы; яизиеспособпссть' (прораздваниеы на скусственной питательной среде при t-23'C); 1йШ(урэятноспособяость

пыльцы (проращиванием при t-15*C); длина, ширина и форма пыльцевых евреи; обильность пиления (визуально по баллам); выбрасываемость тычинок (количество тычинок на вонтичке с развернувшейся тычиночной нитью в процентах от потенциально возможного). Продолжительность отдельных фаз развития семенника оценивали по общепринятой методике.

По климатическим условиям годы проведения экспериментов ока-вались весьма контрастными, что позволило оценить пределы изменчивости изучаемых признаков.

Оценку фенотипической, генотипической и средовой изменчивости и корреляционных отношений проводили с использованием дисперсионного аналига (Драгавцев В. А. .1973; Рокицкий П. Ф. ,1874), с учётом особенностей моркови, изложенных в "Методических указаниях по изучении изменчивости признаков моркови в целях селекции" (Тимин Н.И..Старцева Л.В.,1991).

Опыты закладывали с учётом основных положений методики палевого опыта (Доспехов Б. А., 1985). В качестве стандарта использовали сорта Нантекая4, Московская виыняя и Ранняя ТСХА.

Для цитологических исследований пыльцевых вбрен применяли методики Паушевой 3.П. (1970). Гостю кого СчА. и др. (1974).

■ Еивнеспособность пыльцы оценивали путём проращивания свежесобранной или подсушенной (в зависимости от условий сбора) пыльцы на агариэованной питательной среде, содеряащей 15Х ПЭГ 6000 и остаточных количеств борной кислоты при t-27-ЭО'с и относительной влажности воадуха 1001 по. модернизированной нами, »методике гаыэт-ной селекции (Кравченко А.Н. и др..1990). Конкурентноспособность пыльцы определяли при проращивании в условиях пониженной температуры (t-15'c).

Различия по холодостойкости семян оценивались с помощью соот-

- 7 -

ветствующего теста {Hegarty T.W.,1971).

Морфологические параметры пыльцевых зёрен измерялись с помощью оптической системы хромосомного анализатора UNICHRO 3.0.

Оценку общей адаптивной способности сортообразцов проводили по методу Кильчевского A.B. Дотылевой Л.В. ,1985. Показатели общей статистики, коэффициенты корреляций и некоторые другие вычислялись на ПЭВМ с использованием пакета программ STATGRAPHICS 3.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ИЗУЧЕНИЕ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ ПРИЗНАКОВ И ИХ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ У СЕМЕННОГО РАСТЕНИЯ МОРКОВИ Фзпоткпкчосяая гзкс.ччзтосгь сеыэягтсга и пшзцы коряозн. Рядом аз-торов разработаны различные рекомендации для использования ысдифи-кационной изменчивости с целью увеличения семенной продуктивности и повышения качества семян. Однако исследовательские работы на се-мэнниках моркови охватывают далеко не все аспекты этой проблемы. Как правило, всю имеющуюся фенотипическую изменчивость исследователи пе разделяют на модификационкую и генотипическую. Уежду тем эффективность селекции па высокую продуктивность семян хорошего качества может быть увеличена за счёт .генотипической кстсненти отбором по элементам продуктивности.

Как известно, фенотипическая'изкешшвость признаков имеет две составляйте - это знутргаопуляционная (между растениями и внутри растения) и в зависимости от условий выращивания. В наших экспериментах изучалась вариабельность признаков семенных растений различных генотипов в зависимости от условий выращивания маточнике? йа 1-ом году жизни и семенников (табл.1).

Анализ полученных результатов показал, что у полевых вариантов увеличивалось количество зонтиков 1-го порядка и уменьшалось

число 80НТИЧК08 в вонтиках и цветков в вонтичках, что падскителько сказывалось на качестве сешн.

Таблица 1

Кол, лчественная хара; стерка тика фзаотшшческбй изменчивости семенных растений моркови по признакам семенной продуктиэ-■ ности (1993-1994ГГ.)

I

| Признак

I

¡Период от посадки ¡до цветения. ,дни ¡Высота первого бо-¡кового побега,см ¡Количество аоитич-¡ков в центральной ¡вонтике.шт. '¡Количество побегов |вайетеня,шт. [Количество аоптиксз ¡первого порядка,пт. ¡Дружность качала • ¡цветения,дни ¡Количество цветков ¡в вонтичках.шт. ¡Сертильность ¡пыльцы, 2 |Длина пыльцевых-I варен,мкм

Варианты лииий, щфацэшшх в полз/тешида

140/73|20б/31

Б9/67*|106/104

I

2/10* | 5/10*

I 1

СО/75*| 72/е9*

I

4/2* | 1/1 I

0/6* | Б/4 I

18/151 16/21* I

64/611 64/53 ' I

72/761 44/51 I

31/£0[ £6/27

125/60|202/45|297/24|438/19

I 1 1

68/70*164/65 165/72*1 60/73*

I I I

1,6/0 10,8/0 |0/Б,4*Ц,9/1

78/81163/89*169/67*163/127* 1/1

и/4

Н/17|11/24*| 9/22*| 7/37*

4/4 ¡4.6/1*1 4/2*

I I

9/0 |10/6* 1 6/6

42/63* |4.6/СЗ*| 47/61*1 67/68

II I 83/87|Б5/€0 170/67 |80/76

I I I 29/20) £7/27|26/25 ¡32/33

* - Р4Э,05. .

В «агои изкевогаз пргспакзз сеьхшпао хараасрзаолаказь сзд*' наковой ваправгэшюотьв в сшцгоиаоста от услов:й 1-го и И-го тощ ЕЕ31Ш (еодючноД шгссшэда, гадалоси: и т.д.). )

При наличии суцзствввие;'« [¡¿оипци а ерхж'огегошасэ ездэшавд различия по шавьспосоОиосте вашу Сшн нзвшчительщш при вдшании шгочшазв а рав&а усгоыш, и взсьиа сгуг.аалм при вира» адванш в различит условиях ссиапьиков. 5-го говорит о ииьиау

влиянии условий во время ммсроспорогенеза на опыляющую и оплодотворяющую способность пыльцы. Поэтому для селекции особую важность приобретает отбор генотипов по дружности начала цветения и его продолжитель ности.

Морфологические параметры пыльцы были значительно стабильнее. Внутрипопуляционная и матрикальная изменчивость этих показателей была также ниже по сравнению с другими признаками архитектоники семенника. Оценка фертильности пыльцевых зёрен с крайней, срединной и центральной зон зонтиков О и 1-го порядков показало осутс-твие направленных изменений внутри зонтиков (табл.2). Длина пыльцевых зёрен с зонтиков 1-го порядка была в среднем на 1 мкм короче, чем центральных эонтикоз.

Таблица 2

Изменчивость фертильности и длины пыльцы в зависимости' от расположения цветков внутри зонти ков и зонтиков на растенях различных генотипов (1993г.).

Вариант линии, NN

320 312 470 531 136 167 368

Длина пыльцы,ыкм

Главный зонтик

|Зонтик пер-|вого порядка

к. | с.| ц. | к. | с. | ц.

28.5|28 | 28| 26| 2б| 26

32 | 32| 32| 30| 29| 31

28 | 29| 29| 29| 31| 30 27 | 28| 30| 26| 29| 25

30,5| 30| 30| 29| 29| 28

29 | 30| 30| 28| 29| 29 27 | 261 261 2б| 25| 25

Фертильность пыльцы,X (по ацетокарм. тесту)

Главный

80нтик

к.| с.| ц.

87| 93| 90

76| 75| 81

50| 56| 54

94| 92| 90

861 90 | 92

65| 60| 58

55| 61| 69

Зонтик пер- | вого порядка|

к.| с. | ц.|

85| 84 | 95|

92| 89| 85|

66| 72 | 80|

88| 86

79| 82 |87

75| 84 | 91|

58| 70 | 54|

871

примечание:к.-крайняя,с.-срединная,ц.-центральная зоны вонтика В целом ыспно отметить, что оптимальные условия по влажности,

'температуре способствовали увеличении пшьцевых зйрен. Наиболее

уцкровалн разиер пыльцевых зйрен, га (¿зртнлъиссть а кизЕеспоссб-кость условия, сочетсэаие повышенную температуру с пошшнкоЛ влажностью воздуха.

По форме пыльцевых зёрен выявилось многообразие (рис.1), обусловленное, по-видимому, "а большей степени гекотипичесшаи различиями изучаемых образцов моркови.

10- Ü Тй"""3" -^ГЬ^

Рис.1 5орма пыльцу моркови.

Наиболее полиморфными были форкы дикой моргав« D. carota L.' ив Казахстана, Узбекистана и Афганистана; вида D. Eingldluin L. ti разновидности D.o. líbanotlfolla. Предполагается, что 6,6,12.13 типы пыльцевых вбрен возникает ьследствии пре- и постыойотшеска нарушеиий, а особенности остальных типов являатся специфичными для конкретного генотипа., В то so время некоторое из них были способны частично изменять форму шшцеЕых зёрен под влиянием экстремальных условий развития семенника. По раоудьтатам набяодешй било отызчо-но, что 9 и 10-ый типы встречались довольно редко в количеству 3-« от всей популяции; 7,8 типы были обнаружены в популяции дикой Форш моркови из Казахстана (IX); округлой пыльцой 11-го типа и переходными др округло-яйцевидной характеризовались образцу разно-

звдиостн Б.с.ИЬзпоШоИа (85-902). Однако большая часть как сортов, так и инбреднш линий имели выровненнуэ или смэаанную пыльцу 1,2,3.4,9 типов. Тал, например, популяция пыльцы сорта Цоскювскат екшяя состояла из 40-502 пыльцевых ээрен 1-го типа н 60-60% -2-го типа. Пыльцевая популяция сорта Нантекал 4 характеризовалась гаровнепноЛ пыльцой 3-го типа (00-952); инбредной линии 1171...206 - 1 и 9 типов (50/50%).

Для селекции принципиальное значение имеет наличие в феноти-Ш!ческой изменчивости признаков больней доли генотипической изменчивости. Поэто;.(у по большинству изучаемых показателей и признаков сепэнника и пыльцы моркови проводилась оценка пределов коэффициентов фенотипичэской, генотипической и средовой изменчивости,- коэффициента наследуемости (табл.3).

Из представленных данных видно, что по некоторым признакам ко-еффициэнт генотллтеской вариации (О/г) достаточно высок. Наиболь-сп:о значения фенотнпической н генотипической изменчивости были по признакам: количество побегов занесения (СУрЬ-бО,5-72,0; С7е-28,0 -

46.6); высота начала ветвления центрального побега (СУрЬ-75,0-95,1; СУо-70,0-76,0): количество боковых побегов на центральном побеге (СТрЬ-37,2-55,0;СУе-10,С-35,0); гизнеспособность пыльпы (СУрГМЗ.О-С5,2;СУе-6,5-54,Б); савязшаецость семян (СТрЬ-19,7-70,0; СТг-б,9 -

53.7); семенная продуктивность отдельных зонтиков (СУрГМг. 4-72,1; СУ(?-7,5-42,7). В то г.э время условия развития оказывали существенное влияние па такие признаки как: жизнеспособность пыльцы (СУв-1,1-46,7); завязываемоеть семян (СУе-12,0-43,4).

Пределы варьирования коэффициентов изменчивости также различались у изучаемых признаков. Это зависело от набора сортообразцов и условий вщкещвания семенников. Стабильно высокой генотипической изменчивостью отличались признаки: количество побегов замещения,

высота начала ветвления центрального побега и количество на нём боковых побегов, количество зонтиков 1-го порядка. Низкая изменчи-

Таблица 3

Коэффициенты фенотипической, генотипической и средовой вариа-' ции и коэффициент наследуемости признаков семенника и пыльцы моркови (1994-1995ГГ.).

Признак

|Высота зонтика первого пор. ¡Количество побегов замещения ¡Высота первого бокового поб. (Количество боковых побегов |на центральном побеге ¡Количество 8онтичков у зонтика первого порядка ■¡Количество зонтиков первого ¡порядка

¡Количеотво зонтичков в центральном зонтике |Диаметр центрального зонтика ¡Количество цветков в зонтич-|ках

¡Высота центрального побега. ¡Длина пыльцевого верна ¡Жизнеспособность пыльцы ¡Завязываемость семян |Семенная продуктивность отдельных еонтиков |Дней от посадки до стеблев. |Дней от посадки до цветения (Продолжительность цветения

СУрЬ.

18,6-25,3

60,6-72

75-95,1

37.2-55

24,4-31,2

37,4-62

27,1-34 23,1-25,7

18.3-32

21.6-29 4-25,8 13-65,2

19.7-70

12.4-72,1 14,3-20,1 10-13,6 26,7-33

СУг. | СУе.

-I-

12-13,1|2,9-4,0 28-46,6|7,2-9,5 70-76.5|15,2-21

I

10,6-3514.2-5,6

I

16.5-29|2,0-3,7

I

23.6-32|8,3-11

I

12,9-23| 2-3

16.7-18|3.1-5

I

10-17,3112,4-21 12,6-1513.7-5,9 2.9-15 ¡0,5-2,7

6.5-55 ЦД-46 6.9-57 (12-43,4

I

7.6-43 |9.4-28 12-15,412,5-9 8,3-11 |3-12,7

17.8-24|5,6-12

0,10- 0.41 0,11-0,60 0,25-0.43

0,08-0,42

0,21-0,46

0,37-0,40

0,23-0,46 0.43-0,63

0,13-0,29 0,19-0.47 0,25-0,42 0,18-0,32 0.12-0,42

0,10-0,32 0,15-0,33 0,37-0,44 0,51-0,62

Примечание: пор.- порядок, поб.- побег.

вость постоянно проявлялась при изучении мрфологических показателей пыльцы, периода от посадки семенников до их цветения; средняя - по высоте центрального побега, количеству зонтичков в вонтиках, диаметру центрального зонтика, периоду от посадки до стеблевания.

продолжительности цветения.

Взазамгсзгаь пргпиаяоа соыокнзда ксрксзм и их кзксггасссть а гггл-с:усстм от гепоткпа и усдокгй Ефздивакия. В практической селекции шфоко используются корреляционные связи признаков. В настоящей работе они рассматриваются во-первых, в связи с необходимостью выделения из всего многообразия изучаемых признаков и показателей таких, которые дублируют друг друга, для сокращения объёмов работы по их оценке; во-вторых, для установления косвенных показателей ао которым можно было бы судить о других признаках семенника; в-третьих, для анализа информативности признаков, наряду с показателями СУ и Ф, и наконец, для изучения свойств адаптивности еорто-образцов по изменчивости их корреляционных плеяд.

Были определены коэффициенты общей, генотипической и средовсй корреляций между различными показателями архитектоники семенника, продолжительности отдельных фенофаз, параметрами пыльцевых зёрен, вавягываемости и семенной продуктивности. Из-за подбора контрастных сортообразцов коэффициенты фенотипической (г рЬ) и генотипической (г г) корреляций были, в основном, схожи с небольшим стабильным превышением г е над г рЬ.

Дифференциация линий по скороспелости наблюдалась уже в период цветения. Дружность цветения в значительной мере обуславливала дружность созревания семян (г е-0,80), влияющую на их качество. Причём период от посадки до цветения, показавший более высокие коэффициент наследуемости 'И коэффициенты корреляции с другими признаками, представляется наиболее пригодным дифференцирую там признаком для проведения отбора. Кроме того более раннеспелые С по семеннику ) линии отличались дружным цветением и лучшей завязывае-мсстью.

1&яду скороспелостью по цветению и созреванию семян и элемен-

тами пыльцевой продуктивности отсутствовала генотипическая корреляция. В то ле время у семенников сорта Нантская 4 наблюдалась отрицательная зависимость диаметра ценрального зонтика от количества дней до цветения. Следовательно, есть возможность выделения из сортовой популяции биотипов раннеспелой моркови с оптимальным сочетанием элементов пыльцевой и семенной продуктивности.

Были получены средние по величине взаимосвязи нескольких признаков архитектоники семенника с продолжительностью фаз его развития. Так высота первого бокового побега на центральном побеге оказалась связана с количеством дней до цветения (г е-0,61-0,72); продолжительность цветения отдельных зонтиков была меньше у более высоких растении (г в—0,44-0,50), с большим количеством стеблей (г в—0,52-0,56).

Тесную взаимосвязь показали признаки, которых объединяют общие морфо-физиологические процессы. Например, высота центрального зонтика и зонтиков 1-го порядка ( г-0,65-0,79 ), количество аон-тичков в зонтиках 0-го и 1-го порядков ветвления ( г-0,76-0,87 ).

Кроие того было определено, что величина семенной продуктивности, в основном, обусловлена количеством побегов замещения, боковых побегов на центральном побеге и количеством зонтичков в зонтиках соответствующих порядков ветвления, хотя доля влияния первых двух признаков несколько выше.Число же цветков в зонтичках не играет существенной роли в дифференциации генотипов до семенной продуктивности, поскольку при существенном увеличении числа цветков в 80нтичке (более 60) увеличивается доля недоразвитых'или неопло-дотворёнкых завязей в центре зонтичка. 1

Так как количество вонтичков в зонтиках связано с их диаметром, то можно выделить три признака архитектоники семенника, позволяющих с достаточной долей вероятности прогнозировать на более

рашшх этапах онтогенеза при иебсльсич затратах труда веггошу се-1!з:'.'!сл1 яродукгнзасетя - это количество лебегов згмеи.оетл, количество б««®!« псбсгоз на цзятрольнсм побеге :: дизм?тр сектразького зопгта.

Что касается пыльцы, то уровень её ялэнеспоссбности зависит от в"соты растения и друотости цветения линии.Причём способность гг;гьцы прорастать при попиленных температурах Сила характерна для л:"ий с большим количеством боковых побегов и меньшее количеством 2СГ.ТИЧК03 з зонтиках, то есть такой которая давала больпую "энергетическую" нощь пыльце.

Завязываемость семян топе коррелировала с дружностью цветения, а тагае со скороспелостью семенника, количеством розеточкых побегов и в основном определялась числом завязавпихся семян в зон-гсккэ (г-0,93), поэтому было бы резонно при выявлении генотипичес-:~гх различи использовать число семян в зснтичке как показатель завязываемости.

Пр'.зпски по зсптиам 1-го порядка у большинства растений высоко коррелировали с аналогичными признаками по центральным зонти-кзи.В связи с этим измерение аналогичных признаков' следует проводить по сопгсгкам одного из порядков.

Коэффициенты фенотипической корреляции для различных линий часто нэ совпадали, что говорит о разной ответной реакции геноти-

I

поз на одинаковые условия выращивания и капло отражение в различиях корреляционных плеяд изучаемых линий.

Оценка семенников (1394 года), маточники которых выращивались-з различных условгах показала, что несмотря на изменения .произд-пед'дпе но всех корреляционных плеядах, меньсей изменчивостью отличались плеяды линий с повиаенной обвей адаптивной способностью по элом-эптгл пыльцевой продуктивности. Таким образен, линии с более

стай иль яш генотипом формировали хороший урожай выровненных семян и корнеплодов.

Анализ изменчивости корреляционных плеяд линий как системного показателя при выращивании их семенных растений в различных условиях может использоваться не только для характеристики линий по семенной продуктивности и качеству семян, но и их адаптивной способности.

ИНФОРМАТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ СЕМЕННИКА И ПЫЛЬЦЫ МОРКОВИ И НАПРАВЛЕНИЯ ОТБОРА ПО НИМ Признаки н показатели архитектоники семенного растения.Основываясь ' на полученных результатах, принимая во внимание сочетание достаточно высоких коэффициентов вариации и наследуемости,можно выделить следующие признаки для отбора на семенных растениях: период от посадки до цветения; дружность цветения; продолжительность цветения; высота центрального побега; количество зонтичков у центрального зонтика; количество боковых побегов на центрально^ побеге; количество семян в вонтичке; семенная продуктивность отдельных зонтиков;

Полученные результаты показывает, что в различных климатических условиях коэффициент наследуемости СН"*0 по отдельным признакам отличался. Поэтому можно выделить анализирующие фоны для ряда характеристик семенника, его репродуктивной функции и органов. Так в условиях засушливого лета возрастал Н*по количеству боковых побегов на центральном побеге, а в дождливое, прохладное - по количеству побегов замещения. Хотя, по-видимому, эти признаки имеют общую биологическую природу, потому что синхронно изменяются. При увеличении числа боковых побегов уменьшалось среднее число побегов замещения, и наоборот. Целесообразней проводить учёт количества

зонтиков 1-го порядка как производного от этих двух признаков. Зто позволит наиболее чётко определить различия мс:кду сортообразцами по одному из элементов потенциальной семенной продуктивности.

Дифференцирование сортообразцов по высоте семенника, количеству зонтичков в зонтиках, семян в зонтичке, скороспелости по цветению лучсе проводить в оптимальных условиях; по продохжель-ассти л дружности начала цветения - при умеренных и повышенных температурах з сочетании с оптимальной влажностью; по устойчивости ссмэшппсов к полегания - во влахных условиях.

По сочетания изучаемых характеристик у сортообразцов с погы-пэшюй адаптивной способностью, были определены направления отбора по признакам. Так. з условиях Московской области, оптимальное ко-Л1!чзст20 побегов занесения соответствует 4-6 на растение; количество зонтичков у центрального зонтика - околоЮО, у зонтиков 1-го порядка - 60от., диаметр центрального зонтика - 10-13см; высота центрального побега - 80-1С0см. Желательно лидирующее по высоте пагскзниэ центрального зонтика или расположение его на одном уровне с ескл-я высокими зонтиками 1-го порядка.

При оцени» характеристик пыльцевых зёрен было отазчгпо следующее: результаты ацетокармилового и дифференциального «фгпшаиия свеглссбргяной пыльцы были идентичны результата),{ прор.гтзтЕипи • па питательной среде.Это говорит о высокой степени реализации потенциальной оплодотворяющей способности у зрелых трё-зшдергшх шиьцзеых пврея з оптимальных условиях.

По форме а рппмораы мочено было дифференцировать сортообразцы,-однако для еффзгаивкего отбора по длине пыльцевых зёрен (которая показала стабильную средняя взаимосвязь с показателями развития ргпролутяггенш органов г-0,42-0,55 я с позднеспелостью семенника г-О,02-0.63 и нкггяй кепками? вариации СУ-4-5.8) необходима вы-

сокая интенсивность отбора. Предпочтительней выглядит отбор по вы-ровненности популяции пыльцу сортообразцов (по длине пыльцевых 8ё-рен и их форме). Было обнаружено, что в сортовых популяциях, ориентируясь на характеристики пыльны отдельных растений, можно выделять определённые биотипы для дальнейшей селекционной работы с ними. Эта работа может оказаться эффективнее, чем просто отбор по признакам семенника, так как морфологические показатели пыльцы обладают высокой стабильностью и, следовательно, изменения в этих характеристиках обусловлены в большей степени генетическими причинами.

Было отмечено, что линии-закрепители стерильности характеризовались нарушениями в ходе микроспорогенеза и продуцировали пыльцу несколько изменённой Форш. Поэтому начальные этапы отборов этих линий рекомендуется проводить с учётом анализа пыльцевых популяций отдельных растений.

Отбор по морфологическим параметрам пыльцевых зёрен между растениями и сортообразцами лучше проводить в оптимальных условиях, по жизнеспособности - в экстремальных условиях.

Известно, что у трёхклеточшх микроспор слабо снижается процент прорастания в условиях In vitro по сравнению с In vivo. Поэтому оценка оплодотворяющей способности пыльцы сортообразцов мор-, кови по прорадиванию её на питательной среде представляется весьма эффективной. Для моркови стандартные среды с сахароаой оказались мало пригодными.При всех концентрациях сахарозы от 5 до 60% с интервалом в 52 наблюдали изливание пыльцевых зёрен, что свидетельствовало о недостатке осмотического давления среды. Поэтому бьщ проведены опыты с жидкими и агаризованными средами, содержащими различные концентрации ПЭГ 1600 к 6000. Оптнмолбпсй л&ллласв ага-риэованная среда с 152-ым содержанием ПЭГ 6000.

Проводились эксперименты по влиянию условий влажности и температуры на хранение свежесобранной пыльцы. Определено, что оптимальным является сбор и анализ свежей пыльцы (дневная Ь воздуха больше 25'С) при проращивании её в 1001-ой относительной влатаости и Ь-27-30*С. В случае сбора пыльцы при пониженной температуре воздуха, особенно, в сочетании с повышенной влажностью зонтики помещают на подсушивание в течение 24 часов при относительной влажности воздуха 40-501 и Ь-20-25'С.

Наибольшая дифференциация сортообразцов произошла по конкурентной способности пыльцы в условиях пониженной температуры. Отбор по этому показателю может проводиться при анализе сортообразцов на адаптивность. Отбор на оплодотворяющую и конкурентную способности пыльцы лучше проводить в экстремальных условиях для изучения экологической изменчивости у разных сортообразцов.

СПОРОШНШ И ГАМЕТСФИТНЫЙ ОТБОР В СОРТОВОМ И ЛИНЕЙНОМ СЕЛЕКЦИОННОМ МАТЕРИАЛЕ И ОЦЕНКА ЕГО ЭИЕКТИВКОСТИ Гвйотипическнэ отличия сортообрагцоз по пнльцвобразукщзй способности н опилявдвй способности пильцц. Среди изучаемой коллекции сортообразцов были выделены инбредные линии, отличающиеся особенностями архитектоники семенника, продолжительностью и дружностью начала цветения. Если характеризовать сортообразцы и инбредные линии по пригодности в качестве опылителей, то на первый план выступают различия по их пыльцеобразующей и оплодотворяющей способности. Были обнаружены существенные различия сортообразцов по элементам пыльцевой продуктивности и жизнеспособности пыльцы (таСл.4).

>

Иэ .приведённых данных видно, что среди коллекционных сортообразцов воаможен отбор по элементам пыльцевой продуктивности, обильности отдаваемой пыльцы.

Таблица 4

Сравнительная характеристика элементов пыльцевой продуктивности различных сортообразцов (1994г.)

|Сорто- Показатель пыльцеобразующей способности I

|образец Кол-во Кол-во Кол-во Выбрасы- |Полно- Пыле|Ферти-|

1 . зонтиков зонтич- цветков ваемость|ценных ние |ность 1

I 1-го по- ков в в зон тычинок, | тычинок,

1 • 1 рядка зонтиках тичке X 1 % 1 % 1

1 |Нантская4 7.8 84 * 56 * 45 | 20 + 1 1 175-85* |

[Моск.зим. 5,4 * 62 44 * 40 | 20 +- |б0-80*|

|Ран.ТСХА 7,6 86 * 35 * 15 * [ 10 * - 130-404

(Carola 8,1 66 46 * 45 | 20 - 140-60 |

|Parmex 8.7 * 83 * 46 * 55 I 20 + |60-80А|

|639...408 3 * 76 40 70 * | 35 * + 140-60 |

11113..170 5,3 * 109 * 52 * 60 * ( 35 * + 145-65 |

11171..209 11 * 68 47 * 35 1 25 - |80-90й|

|333...147 4,2 * 54 * 36 * 20 * [ 10 * - 145-60 |

1333...97 13 * 48 * 40 70 * 50 * + |75-Б0*|

* - КО,05. (+)-обильное, (+-)-среднее, (-)-слабое. Еспа&ьгогакиэ отбора по пыльца да псшхоюя едзппепых txcf.cn: сортовой попугхцзхи. Среди элитных посадок семенников моркови сорта Нантская 4 проводился гаметофитный отбор на конкурентоспособность пыльцы у отдельных растений при пониженной температуре (Ь-1Б*С) и на выровненность сортовой популяции по морфологические параметрам пыльцевых зёрен. Семена с выделенных растений собирались отдельна к сравнивались по холодоустойчивости с семэнаыи исходной цояулацян с использованием теста НвгатЧ-уТЛ'., ,1071. Была аолучена следувида картина (рис.2).

Анализ подученных результатов показывает, что семена о растений , отобранных по конкурентной способности и выровненности пыльцы, обладали как более высокой всхожестью, так н повшенной анергией прорастания. Период прорастания самян исходной популяции был более растянут во времени, а это .одна из причин невыровненное!^ корнеплодов при выращивании моркови.'.Иром&.мго, конкурентная способность пыльцы в условиях пониженной температуры, вероятно, обуславливается более высокой общей адаптивностью выделенных растений, так как динамика всхожести семян, собранна:: с них была лучше и .при нормальной температуре, хотя вдесь отличия были не столь яркими.

А 5 б 7 8 9 10 } ДНИ 4 5 6 7 3 9 10 И^ДНИ Рис.2 Эффективность отбора по пыльце на холодоустойчивость

семенных растений моркови.(1,2,3- отобранные; К-исходная популяция.)

Пслакьзсважэ показателе;! к^дхьци для нвдз^эгзп аз коллекцкл порс-?.сг.т:г2!!!12 родигавьснзсс лзспЛ готороз;:сиих гк5р:с,о:п. Среди изучаемой коллекции инбредных линий моркови был проведён отбор по признакам выровненности и конкурентноспособности пыльцы. Кз 19 образцов были выделены две инбредкые линии, обладающие наиболее еысоки-показателями и две .линии с наименьшими показателями, которые были скрещены с тестерной линией, использующейся при оценке линий на ОКС. Семена полученных гибридов вместе с семенами исходных линий, районированных сортов и гибридов Р1 наименее устойчивых линий с этим же тестером высевались для анализа па хозяйственно-ценные признаки корнеплода. Данные по продуктивности и выровненности корнеплодов изучаемых образцов приведены в таблице 5.

Анализ представленных результатов показывает, что продуктивность и выровненность корнеплодов у гибридов с линиями, отобранных по ыикрогаметофиту была выше по сравнению со стандартом, исходными линиями и гибридами линий с худшаш показателями у микрогаметофи-та. Таким образом, перед выбором линий для скрещивания с целые оцени« общей адаптивной способности пугаю провести предварительный анализ на конкурентноспособность н выровненность популяции шиьце-гых аёрен.

Таблица 5

Продуктивность корнеплодов гибридов и исходных образцов моркови (1995г.).

! N образца Масса, | г/растение! в г к БЬ в % к исх. линиям в 2 к гибр. 1 неустойч.лин. | СУД |

| холодо-

|. устойчивые

| г199 х 161 46 *1 123 118 * 270 • * | 45 л 1

| 499 х 125 39.5 105 146 * 232 | 50 * |

|не устойчивые

| г199 х 628 33.5 *1 90 91 60 |

| 499 х 297 17 *1 44 55 А 67 |

1 161 39 104 • 49 |

! 444 34.5 92 59

I 144 19 51 54 |

| 628 37 99 58 |

I 297 31 83 48 |

I 167 43.5 115 52 |

| 202 28.5 75 56 |

I 440 ' 39.5 105 62 |

|' 147 37.5 100 60 |

| 125 27 72 61 I

| 140 37.5 100 57 |

* - КО,05.

ВЫВОДЫ

1.Исследования семенного растения моркови и его микрогаметофита показали перспективность отбора на семенную продуктивность и качество семян, как в. семеноводстве сортовой популяцйи, так и для создания гетерозисных гибридов.

2.Определено, что для отбора на семенных растениях наиболее

>

пригодны следующие признаки: высота растения, кол-во зонтиков 1-го порядка, диаметр центрального зонтика, продолжительность и дружность начала цветения, период от посадки до цветения, жизнеспособность пыльцы.

3.Обнаружены генотипические различия между сортообраацами по архитектонике, скороспелости семенника, пыльцеобразующей, оплодотворяющей, конкурентной и комбинационной способности пыльцы, морфологическим параметрам пыльцевых зйрен. Выделены инбредкые линии как генисточники высокой пыльцеобразуюцей и оплодотворяющей способности - Л.1113-170, Л.639-408, Л..ЗЗЗ-97; конкурентной И комбинационной способности - Л.1171-205, Л.639-154;' дружности начала цветения - Л.333-97, Л.333-147. Л.639-154, Л.1171-205; оптимальной продолжительности цветения - Л.531-383, Л.639-353, Л.1171-205.

¿.Показано, что корреляционные плеяды могут использоваться как системный показатель при оценке сортосбраэцов на адаптивную способность.

5.Определено, что взаимосвязи компонентов пыльцевой продуктивности между собой и другими признаками и показателями семенника имеют генотипическую изменчивость. Выделены сортообразцы со слабыми нежелательными корреляционными зависимостями признаков семенника, которые могут использоваться в качестве источников форм с оптимальным сочетанием элементов пыльцевой продуктивности, стабильность изучаемых сортообразцов.

О.Установлено, что условия развития растения моркови на 1 и 2-ом году . жизни оказывали влияние на разные компоненты пыльцевой продуктивности. От условий выращивания маточников в большей степени зависит число зонтиков 1-го порядка, а количество зонтичков в зонтиках, цветков в вонтичках и оптимальное развитие микрогамето-фита - от условий второго года жизни. Поэтому для полной реализации генетической информации важно создать оптимальные условия раз»-вития семенника.

7.Оплодотворяющая способность пыльцы в значительной степени зависит от относительной влажности воздуха и доступа кислорода. Про-

растание пальцевых зёрен in vitro задерживается в жидких питательных средах и может полностью ингибироваться, как при снижении относительной влажности воздуха до 40-50Z, так и при наличии воздуш-нокалельной влаги. Это говорит о необходимости учета изменений относительной влажности воздуха при сборе и анализе пыльцы.

О.Гаметофитиый отбор по выровненности и конкурентной способности пыльцы эффективен при отборе биотипов с повышенной адаптивной способностью в сортовой популяции.

9.Высокая степень реализации потенциальной оплодотворяющей способности пыльцы в условиях пониженной температуры связана с комбинационной способностью линии. Наряду с выровненностью конкурентная способность пыльцевой популяции может использоваться при оценке коллекции и выделении перспективных родительских линий для селекции на гетерозис.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА . 1.Отбор по признакам архитектоники и продолжительности различных фаз развития семенника моркови, морфологическим параметрам пыльцы лучше проводить на оптимальных фонах; по физиологическим показателям пыльцы, опыляющей способности - на анализирующих фонах.

2.При выделении из сортовой популяции растений с наиболее конкурентной пыльцой в Нечернозёмной зоне при благоприятных климатических условиях следует ориентироваться на семенники с 4-5 побегами замещения, высотой 80 - 100см, с диаметром центрального зонтика 9-13см и количеством в нём зонтичков около 100. Следует иметь ввиду, что засушливые условия значительно редуцируют количество побегов замещения в этом случае лучше ориентироваться на общее количество зонтиков 1-го порядка (8- 10шт.).

3. Предлагается линии, использующиеся при получении гетерозисных гибридов, оценивать по пыльцеобразующей, опыляющей, оплодотворяющей и конкурентной способности пыльцы. Рекомендуются для селекции как геиисгочники высокой пыльцеобразующей, оплодотворяющей и конкурентной способности следующие инбредные линии: Л. 1171-205, Л. 1113-170, Л. 521-383, Л. 639-408, Л. 333-97.

4. При размножении сортообразцов желательно проводить их полинологическую оценку и предлагается удалять до массового цветения из сортовых популяций и инбредных линий те растения, которые показали значительную изменчивость морфо'физиологических параметров пыльцевой популяции.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Сенин И. В., Балашова Н. Н., Тимин Н. И. Изменчивость ¡и наследуемость некоторых признаков семенного растения моркови. // Науч. тр. <ио селекции и семеноводству. М. 1995. Т. 1. С. 263—269.

2. Сенин И. В., Балашова Н. Н., Тимин Н. И. Величина и изменчивость корреляционных связей семенника и пыльцы моркови.//Сельскохоз. биол. М. 1996. № 3 (в >печати).

Заказ 477

Тираж 100

Объем 1'/г п. л.

Типография издательства МСХА им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44