Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности роста форм гороха с генетически измененным типом листа

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности роста форм гороха с генетически измененным типом листа"

РГ6 од

/ 1 >*Щ №<») " 1,ь " 4 российская академия наук

ордена трудового красного знамени институт физиологии растении имени к. а. тимирязева

На правах рукописи

ЧУВАШЕВА Елена Сергеевна

ОСОБЕННОСТИ РОСТА ФОРМ ГОРОХА С ГЕНЕТИЧЕСКИ ИЗМЕНЕННЫМ ТИПОМ ЛИСТА

03.00.12 - физиология растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 19 93

Работа выполнена в Институте физиологии растений ей. К.А. Тимирязева РАН

Научные руководители: доктор биологических наук

Э.М. КОФ

доктор биологичеоких наук, лрофёсоор ВЛ. КБЙЕШ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

НЛ. Шевякова доктор биояопивояих наук, профессор ИЛ. ШУЛЬШН

Ведущее учреждение: Главный Ботанический оад РАН

Защита состоится 1993 г. в 10.,, часов

на заседании Специализированного совета по присуждению ученой степени кандидата биологических наук К.002.45.01 при Институте физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН во адреоу: 227276 Ыоснва, Ботаническая ул., 35.

С дисоертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН.

Автореферат разослан "22« 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

ЛЛ. СЕРГЕЕВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕШСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Достижение сбалансированного фуыкци-нирования различных тканей и органов растения в едином продук-ионном процессе является одной из важнейших задач, стоящих пе-ед физиологией растений. Определяющим фактором в повышении проективности является оптимизация фотосинтетической функции листа Ничипорович, 1355,1963; Курсаиов, 1976; Мокроносов, 1983,1988), ежду тем, в природных условиях при разнообразных неблагоприятных: оздействшве такая оптимизация фотосинтетической функции листа, асто связанная с увеличением его размеров, не всегда приводит к еализацяи высокой продуктивности. Это для ряда видов растений ожег определяться их попиленной устойчивостью к полегании, нри-одящей» в своя очередь, к ослаблению аэрации посевов, использования СОз, толерантности к фитопатогенам.

В связи с этим, одним из начальных этапов "зеленой револю-ии" стал переход растениеводства на короткостебельные непсшега-ще фоща. Однако в дальнейшем селекция попша еще и по пути из-енения морфогенеза других органов ( Чайка и др., 1933; Яаман, 992 ). Так у гороха бшш выделены и начали использоваться для елекции геноформы с изменениям типом листа ( Зеленов и ,пр., 1938; акашева, 1990 ).

Тип листа у гороха контролируется рядом генов: ^ иРиР Г¿77 81 В норме лист гороха состоит из двух широких по-усердцевидных прилистников, 2-3 пар листочков и в верхней чао-и - непарного количества усиков. Ген Цр определяет число пар источков. У генотипа А£ А! Мр Цр "П Ti $1 ^ редуцированы при-истники. Генотип А? А* ир 1Лр Н II 51 характеризуется ¡тсутствием усиков ( акациевидннй лист ), а генотип (/р

'1 Л 51 - полным отсутствием листочков. У афяльных геноформ, юдедствиэ шгейотрошого действия рецессивного мутантного гена Д^ веточки видоизменены в сильно развитые усики ( Соловьева, 1958; ллгильдан, 1966; На-г/еа , 1972; Сидорова, 1981; Макашева, 1990). I результате растение становится устойчивым к полеганию. ;роме того, благодаря ажурности купола в ценозах из афилышх сор-•ов улучшены аэрация, обмен СОо и профиль распределения света в ейкних ярусах купола растения ( Ьа1опс1, ЕуапЗ , 1981 ). В связи ! таким радикальным изменением морфологии растения исследователя-

ми бнл рассмотрен ряд вопросов: о размерах фотосинтезиругацих биоэлементов, дыхании, общей накопительной способности растения ( Krotkov et.ai , I958;Harvey, I972;Harvey,Goodwin, I978| Дебелый, Ккязькова, 1980;Lafond,Evans • Ï98I ). Вместе с тем, недостаточно изученными остаются физиология офильных генофоры, особенности их роста , продуктивности фотосинтеза, чувствительности к экзогенным воздействиям ( интенсивности свота, фитогор-монам н их антагонистам ), модифицирующим морфоструктуру не только стебля , но и листа , составляющего у гороха в норме существенную часть фотосинтезирующих биоэлементов. Не ясно такие соотношение между афильностыо, высотой стебля и продуктивностью гороха.

Нель н задачи исследования. Целью настоящей работы явилось сравнительное изучение отдельных аспектов роста геноформ гороха с разными типами листа и высотой стебля.

Длн этого бшт поставлены следувдие задачи:

1. Провести сравнительной изучешш особенностей роста геноформ гороха с афяльным и нормальным типами листа.

2. Исследовать действие света возрастающих интенсивностей на рост и продуктивность геноформ гороха с разными тппаш листа.

3. Провести сравнительную оценку реакции геноформ гороха о афильнш и нормалъдрм типа^г листа на модификаторы удлинения стебля - регуляторы'^оо!т?'гябборелл1'1Н Лд ( ГАд ) и хлорхолин-хлорад ( GCG ).

Научная новизна. Бизрвыо установлено, что площадь npoesciçm афялького растения гороха уменьшена в несколько раз по сравнению о норлальнкм листочковш типом и но зависит от высоко- или корот костебельности, определяемой генетически или акзогенньт воздействиями: сватом разных интенсивностей, ГАд , ССС.

Выявлена сяацифика реакции контрастных по типам листа и высоте стебля геноформ на овет возрастают интенсивностей и экзогенные регуляторы роста.

Впервые найдено, что биосннтетипеск-1 потенциал растений не зависит от типа кх листа, но связан с высокостебеяьностью.

Выявлены две rpyrnm сортов по их чувствительности к уровням облученности ФАР, рзамщя которых на свет нозавасима ci тика листа.

Обнаружена взаимосвязь между высотой стебля »удельной позоря-костной плотностью ( УТЯТ ) и раэморачи фотосинтезнрушдях биоэлс-

ментов ( листочков и прилистников ) с одной стороны, и суточным приростом биомассы растения - с другой.

Теоретическое и практическое значение работы. Получзнные результаты указывают на перспективность использования афильньос гэ-нсформ з растениеводстве. Выявленные взаимозависимости мовду УПП прилистников я листочков, их суммарной площадью и бяосинтетичес-ким потенциалом афгльных и листочковых геноформ гороха расширяют знания о путях формирования организмом морфоструктур, обеспечивающих его максимальную продуктивность в разных условиях ценотичео-кой напряженности, моделируемых изменением интенсивности ФАР кли экзогенными ГА3 и ССС. Оки могут также служить критериями в селекционно-генетических исследованиях и при решении прикладных задач растениеводства. Вместе о тем, эти результаты свидетельствуют о неэффективности ГАд и ССС для повышения семенной продуктивности афильных форм гороха. Сравнительные данные по площади проекции контрастных^ типу листа геноформ к действию света могут быть использованы для расчета нормы их высева в поле и конечной семенной продуктивности в зависимости от климатических условий.

Апробация работы. Основные положения данной работы бшга доложены на заседаниях лаборатории природных и синтетических регуляторов ЙФР РАН ( Москва, 1988 - 1993 г.г. ),\на заседают Круглого Стола "Рост растений и природные регуляторы" ( Ярославль» 1988 г. ) и на научных конференциях профессором- преподавательского состава Орловского государственного педагогического института ( 1988 - 1993 г.г. ).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоят из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения результатов, их обсуждения, выводов. Она азлояеяа аа /6? страницах машинописного текста, содержит ] Ь рисунка, «^таблиц, приложение. Список литературы включает 2 О?источника, в том числа HZ. иностранных.

ОБЪЕКТЫ И МЕТ0Д1 ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объектов исследования использовали лзсточковые ( нормальные ) и афяльныэ ( безлисточковые, усатые ) сорта гороха Pi su ni s&Uvum L .Каждая группа была представлена высо-

Иорослой и короткостебельной формами:

Тип листа

Лиоточковый (л.) Листочковый (л.) Афилышй ( усатый ) (у.) Афшгьный ( усатый ) (у. )

Тип стебля

Высокорослый (в.) Короткостебельный (к.)

Высокорослый (в.)

Короткостебельный (к.)

Сорт

Стрелещша-31,Л-23 (л,в. Смарагд,Орловчанин (л.к.

Спрут ( у.в.)

Норд, 87-1057 (у.к.)

Изучавшиеся сорта выделены при индивидуальном отборе из гибридных популяций, полученных в результате скрещиваний сортов ели линий, не иопользуешос .в производстве.

В первой серии опытов растения выращивались в условиях фитотрона ( факторостатные камеры ИФР РАН ) в темноте или на белом свету интенсивность» 50, 230, 350 Вт/м2 ФАР ( ксеноновые лампы ЖСТ-20 с водяным фильтром ) ирг температуре 18-22° С, 65$ влан^ кости, 16-часовом фотопериоде с ежедневным поливом. Растения выращивались в 5-литровнх вегетационных оосудах в почвенной культуре. В каждом вегетационном сосуде находилось по 5-7 растений. Биологическая повторность в каждом варианте не ниже 35.

Во второй серии экспериментов растения выращивались в летних теплицах { вегетационные опыты ) или в полевых условиях ( мелкоделяночны'е опыты ). При проведении вегетационных опытов растения; как и в первой серии экспериментов, выращивались в вегетационных сооудах с такой же биологической повторностыа. В полевых условиях растения выращивались на опытных делянках. Пло- . цадь каждой делякки составляла 2,8 х 0,3 м2. Число растений на каждой делянке - ЭОО. Площадь питания одного растения - 5 х 15 см2. Общее число растений в каждом варианте - 900.

Как в вегетационных, так и в полевых опытах растения обрабатывали растворами ГА3 < 70 ыг/л, или 2-КГ4 M ) и ССС ( 500 мг/л, или 3,3'I0""3 M ) о добавлением Твина-20. Обработку проводили в фазе шестого листа* Через трое суток обработку повторяли. Растворы ГАд и ССС наносили на точку роста капельннм способом ( вегетационные опыты ) или опрыскиванием всего растения (, полевые испытания ).

Вегетационные опыты проводили в летних теплицах ШР РАН.По-

лвпце испытания осуществляли на селекщокном участке НПО ЗЕК "Орал". Эксперименты выполнены в 1287 - 1991 годах.

В ходе экспериментов учитывали денщику удлинения стебля, суммарную площадь листочков и суммарную площадь ¡трилистников на одно растение, площадь проекции листочков у сортов с нормальным типом листа и площадь проекции прилистников у афидьнызс Геноформ воздушно-сухую массу листочков, прилистников, стеблей с усами, ЛТП листочков и прилистников, суточный прирост биомассы отдельных частей растения ( стебля о усами, листочков, прилистников),а также отдельные элемента структуры урожая растений гороха. Здесь я далее:термином' "усы" обозначается ось листа о усикам.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУВД0Ж

X. Сравнительная характеристика гевоДош гороха, шзлича-здихск по типам листа

Афялыше геяофбрмы гороха сортов Спрут, Норд, 87-1057, в отличие от нормальных, характеризовались полнил отсутствием листочков, которые преобразованы у них в хороао разветвленные я сильно закрученные усики.В результата отсутствия листочков площадь проекции афялыюго растения оказалась в несколько раз меньше, чем у растений с несколькими парами листочков. Это обусловлено тем, что площадь проекции у афильнюс фор! определяется лишь размерами прилистников, тогда как у сортов с нормальным типом листа - проекцией всех пар листочков ( яря этом для расчета площади проекции за радиус принималось расстояние от стебля до кончиков крайних листочков у нормальных сортов или прилистников у усатых ). На площадь проекции а£илышх растений ( практически их прилистников ) в фазе 11-12 узлов не влияла высоко- или короткостебельность. В то же время, у сортов с нормальным типом листа она уменьшалась щи укорочении стебля. С возрастом площадь проедай несколько увеличивалась у всех геноформ, независимо от типа листа, Но характер различий мезвду контрастными по типам листа геноформаш полностью сохранялся. Совсем иная картина наблюдалась, если для расчета площади проекции за радиус принималось расстояние от стебля до кончиков распрямленных усиков - площадь проекции усатого растения была значительно больше, чем у листочковнх форм.

Динамика удлинения стебля растений гороха с разными типами листа представлена в таблице I.

Изучение суммарной площади прилистников показало, что у

Таблица I

Динамика удлинения стебля растений гороха о нормальным и афильным типами листа

Сорт, тип листа, Высота стебля ( см ) в фазе

стебля 11-12 узлов 15-16 узлов 20-21 узлов

Стрелецкий-31, л,в. 15,5 0,3 29,1 ± 0,9 92,6 А 1Д

Смарагд, л.к. 9,5 ± 0,1 17,3 ± 0,4 64,0 А 0,6

Орловчанин, л.к. 10,0 ± од 20,6 ± 0,3 81,4 А 1,0

Спрут, у.в. 20,8 * 0,4 45,9 ± 0,3 137,0 А 1,4

Норд, у.к. 13,9 ± од 24,6 ± 0,5 64,6 А 0,9

афюышх форм она больше, чем у сортов с нормальным типом листа, разросшийся прилистник афильного растения в фазе 11-12 узлов как бы компенсировал отсутствие листочков. Позднее, в фазе 20-21 узлов, эта тенденция частично утрачивалась: общая площадь листочког и прилистников на одно растение с нормальным типом листа превышал общую площадь прилистников у усатых форм в фазе 11-12 узлов всегс в 1,4 раза, а в фазе 20-21 узла - в 1,9 раз.

УШ прилистников афилышх форм: Спрут и Норд, занимала промежуточное положение между УШ прилистников лиоточковнх сортов: высокорослого Стрелецкий-31 и кортркостебвльнык - Смарагд и Ор-ловчанин. Однако и у лиоточковнх, и у афильной короткостебель-ных форм она была большей, чем у высокостебельных сортов. Сходная картина отмечалась и для листочков: у сортов с нормальнш типом листа УШ была большей у низкорослых форм. Представляет ин~ терео и тот факт, что УПП листочков у них была больше, чем УПП прилистников.

Возникает вопрос: влияют ли обнаруженные между геноформами с афильным и нормальным типами листа различия на накопление их биомассы? Установлено, что наибольшим биосинтетичеоким потенциалом - суточным приростом биомассы - характеризовались высокорослые формы, независимо от типа, листа ( табл. 2 ). У сортов о нормальным типсм листа доля стебля и усов в приросте биомассы намного меньше, чем у афильных в связи о большей обще?1 массой листочков и прилистников.

В связи с выявленными особенностями размеров фотосинтезирую-щих поверхностей листочков и прилистников и биосинтетичео-

Зорт,

гип листа, стебля

Таблица 2

Суточный прирост биомассы растений гороха с афильным и нормальным типами листа

Прирост биомассы, г-10'

прилистники • листочки

стебель + усы

общая надземная масса

Зтрелец-

сий-31,л.в.

Змарагд,л.к.

)рловчанин,

т.к.

Зпрут.у.в. [орд, у.к.

2,28 ± 0,10 1,20 ± 0,09

1,80 ± 0,14 2,70 ± 0,12 0,80 ± 0,11

2,85 ± 0,12 1,70 + 0,11

3,03 ¿;о,ю

9,50 ± 0,10 2,64 ± 0,10

7,17 ± 0,08 14,30 ± 0,11 5,60 ± 0,10

14,63 ± 0,11 5,54 ± 0,12

12,00 1 0,10 17,00 ± 0,14 6,40 ± 0,10

кого потенциала форм гороха с разными ганаш листа представляло :нтерэс изучить влияние на них света возрастаниях интенсивностей.

II. Действие света возрастастих интенсивностей на рост растений гороха с измененным типом листа

Как уже отмечалось, благодаря сильной закрученности усиков, большей компактности купола и его высокой светопропускаицей спо-обности, площадь, затеняемая одним растением у усатых сортов ыла значительно меньше, чем у нормальных листочковых форм ( если ля расчета площади проекции за радиус принималось расстояние от тебля до кончиков листочков у нормальных или прилистников у афиль-нх форм ). Интенсивность ФАР в интервале от 50 до 230 Вт/ы2 не-начительно, а в интервале от 230 до 350 Вт/м?. более заметно менывала площадь проекции растения, т.е. площадь , затеняемую рилистниками у афильных или листочками у нормальных геноформ рис. I А ). При расчете площади проекции одного растения в фаза 1-12 узлов по общей длине листа о распрямленными усиками, увели-ение интенсивности света во всех случаях приводило к ее сущест-енному уменьшению. Это указывает на высокую чувствительность провеса удлинения усиков к интенсивности ФАР.

У всех сортов с нормальным типе« листа различия по высоте тебля проявлялись даже при выращивании в темноте: высота стеб-

0

1

940" 920

900 • 640248 200 +

Щ 100 +

5

о

60

20 +

: Рис.1. Действие интенсивности ФАР на площадь проекции листочков и прилистников у дисточ-кового и прилистников у афильного ( А ) и на площадь проекции распрямленных усиков ( Б ) растений гороха в фазе 11-12 узлов. Здесь и далее: 1,1 - Стрелец-кий-31 ( л.в.), 2,2'-^^ Смарагд ( л.к. ), 3,3/-Оряовчанин { л.к. ), 4,4'- Спрут ( у.в. )„ 5,5'- Норд ( у.к. }

4-

50 230 350 50 230 350 ВтД!2 ФАР

ля в см равнялась у Стрелецкого ~ 31 ( л.в. ) 25,60 +0,10, у Смарагда { л.к. ) - 18,00 ± 0,30, у Орловчанина ( л.к. ) -11,30 0,10. Этиолированные ефильнке формы ( высокорослая Спрут ( у.в.)'и короткостебельнзя Норд ( у.к.) ) не различались по высоте стебля. Она соответствовала у них в см 19,00 д 0»Ю.

Свет возрастающих ингенсивностей подавлял удлинение стебля у растений в фазе 5-6 узлов всех изученных форм независимо от их высоко- шеи коротхостебелькости или типа листа. Подавление светом удлинения стебля наблюдалось и у более взрослых растений в фазе 11-12, 15-16, 20-21 узлов.

Суммарная площадь листочков и нрилг станков также зависела от интенсивности овета. Прежде всего, в отличие от этиолированных растений, у которых листья были редуцированы, на-свету 50 Вт Дс ФАР они разворачивались с образованием листочков и прилистников у дисточковнх геноформ и прилистников - у афильннх. У

листочковкх форм в фаза 11-12 узлов повышение интенсивности света в диапазоне от 50 до 230 Вт/м2 ФАР приводило к увеличению, а от 230 до 350 Вт/м2 - в уменьшению суммарной площади листочков и прилистников на растение (рис. 2 А >. Более сильным изменениям подвергалась площадь листочков, а не прилистников. У афшгьных растений в фазе 11-12 узлов наблюдалась иная картина. Повышение интенсивности света в интерзале от 50 до 2Э0 Вт/м2 ФАР приводило к увеличению суммарной площади прилистников. Дальнейшее повышение интенсивности ФАР до 350 Вт/и2 практически не вызывало изменения суммарной площади прилистников на растение ( ркс. 2 А). Это может быть связано с ориентацией прилистников относительно стебля. Характер действия интенсивности ФАР на площадь фотостате-зируадих биоэлементов у растений в фазе 20-21 узла был сходим у контрастных по типу листа геноформ: суммарная площадь листочков и прилистников у нормальных и прилистников у афильннх сортов увеличивалась при повышении интенсивности светового потока от 50 до 230 Вт/м2 ФАР. Дальнейшее увеличение интенсивности ФАР от 230 до 350 Вт/м2 приводило к уменьшению суммарной площади листочков и прилистников у всех геноформ ( рис. 2 Б ).

Таблица 3

Действие света возрастающих интенсивностей на УШ1 листочков и прилистников растений гороха в фазе 11-12 узлов с воряальным и афильным типами листа

УПП ( г/смН Ю~3 ) при интенсивности _света Вт/м2 ФАР_

Сорт, тип листа, стебля

50

230

350

Стрелецкий-31, л.в. Смарагд, л.к. Ордовчанин, л.к.

Стрелецкий-31, л.к. Смарагд, л.к. Орловчанив, л.к. Спрут, у .в. Норд, у.к.

9,56 ± 0,86 Ю,85 ± 0,34 13,53 ± 0,17

8,03 ± 0,12 9,36 ± 0,16 10,69 ± 0,18 8,73 ± 0,21 9,06 ± 0,11

листочки

12.19 ± О Д4 12,80 ± 0,26 14,80 ± 0,18

прилистники 10,40 ± 0,20

11.20 ± 0,18 13,00 ± 0,12 11,30 ± 0,14 11,75 ¿0,30

12,52 ± 0Д0 14,05 ± 0Д4 15,62 ± 0,37

11.90 ± ОД? 12,20 ± 0Д5

13.91 ± 0,61 12,76 ± 0,62 13,50 ± ОДЗ

3трелецкий-31, Смарагд, Орловчанин, Спрут,Норд, л.в. , л.к. л.к.__у. в. _у.к._

•к

« о

О'.

I &

я

I

о

£-< О

| 700 -

50 ¿50 350 50 ¿¡0 350 50 ¿30 350 $¿30360 50230350

йт/м* <РАР

Б

Стрелвцкий-31, Смарагд, Орловчанин, Спрут, Норд, л.в. л.к. л.к. - у.

&

500. -

Л £

50 ¿30 350 50 ¿30350 50 ¿Ю 26050&0№8>230350 ••■ ___ __Ы»гсРЛР

Рис.2. Действие интенсивности ФАР на суммарную площадь листочков ( I ), прилистников ( 2 ) и общую площадь листочков-и прилистников { 3 ) одного растения гороха в фазе 11-12 ( А ) и 20-21 С Б ) углов о нормальным и афильнш типами листа

Стрелецкий- Смарагд, Орловча- Спрут, Норд,

г

м о о

о €

и о о

50 230 350 50 230 350 бЬ ¿30350 50 230 550 5'0 230:

Вт/м2 ФАР

Рис.3. Зависимость суточного прироста сухой биомассы растения гороха от_интенсивности ФАР. I - общая надз8мная_масса расте-.' тя, 2 - масса стебля и усов, 3 - масса листочков и прилистников, 4 - масса листочков, 5 - масса прилистников

Другая характеристика фотосинтезирувдих биоэлементов - ЛШ листочков и прилистников также зависела от интенсивности ФАР.По-вшеше интенсивности света, приводившее к подавлению удлинения стебля, во всех случаях вызывало увеличение УПЯ и листочков , и прилистников ( табл. 3 ).

Изучение световых кривых суточного накопления биомассы растения'показало, что у сортов Стрелецкий-31 ( листочкового высокорослого ), Орловчаиян (листочкового низкорослого ) и Спрут ( усатого высокорослого ) ггои повышении интенсивности света в интервале от 50 до 230 ВтДг ФАР прирост биомассы увеличивался ( рис. 3 ). Дальнейшее повышение интенсивности светового потока до 350 Вт/м? ФАР приводило к снижении этого показателя. В то же время, у двух короткостебельных сортов (листочкового Смарагд и усатого Иорд) насыщения процесса не наблюдалось и на свету высокой интенсивности ( 350 Вт/м^ ФАР ).

III. Влияние экзогенных регуляторов роста на растения гороха о аШлъным и нормальным типами диета

Преобразование листочков в усики не влияло на способность к накоплению биомассы. Вместе с тем, наибольшим суточным накоплением биомассы характеризовались высокостебельные сорта, независимо от типа листа. В связи с этим, представляло интерес изучение действия на продуктивность коротко- и высокостебельности , вызванной воздействием экзогенных регуляторов роста. Кроме того, цредставлялось необходимым выявить специфику ростовых реакций афильных геноформ на воздействий активатора удлинения стебля -гиббереллина Ад ( ГАд ) и ингибитора этого процесса - хлорхолик-хлорида ( ССС ).

У сортов с нормальным типом листа на начальных фазах роста ( 22-дневные растения ) ГАд увеличивала площадь проекции у низкорослых форм, но но влияла на нее у высокостебельного сорта. К 40-дневному возрасту действие фитогормоиа на листочковые низкорослые форш сильно ослаблялось. ГАд не вызывала изменения площади проекции обеих афильных форм ( высокорослой и короткосте-бельной ) ни в раннем, ни в более позднем возрасте. ССС не влиял на площадь проекции высокостебельной листочковой и обеих высоко- и короткостебельной афильных форм на ранних этапах роста, но несколько увеличивая ее у двух низкостебельных листочковых сортов. Однако, позднее, у 40-дневных растений всех типов ( листочковых и афильных, коротко- и высокостебельных ) он сильно увеличивал площадь проекции растений.

Изучение динамики удлинения стебля от 7- до 35-дневного возраста показало, что наибольшей высокостебельностью характеризовались афильннй сорт Спрут и листочковый - Стрелецкий-31. Высокостебельнозть афильной формы Спрут проявлялась уже на ранних, а листочковой сорта Стрелецкий-31 - лишь на более поздних фазах онтогенеза ( рис. 4 ).

ГАд ( 70 мг/л, или 2'Ю"4 M ) вызывала усиление удлинения стебля и у высоко?, и у низкорослых сор:эв, независимо от типа их листа. При этом высота отебля у высоко- и короткостебельных форм выравнивалась. Это свидетельствует о более выраженной реакции на экзогенный фитогормон низкоотебелышх сортов. Представляет интерес тот факт, что эта тенденция была более выражена у афильных форм,, чем-у нормальных.

Стрелецкий-31, Смарагд, Орловчанин, л.в. , л.к. , л.к.

90 60

30

О

8

0

1

ф о

8

о

о и т

Ч-(-(---1-■ | —1—г-1-С

7 14 18 28 35 7 14 18 28 35 7 14 18 28 35

сутки

90 60 30

о

Спрут, у.в. Норд, у.к. . .

'1» / / /

' /а» // // / / / 1

/¡у' / ' л к 1 /Л ссс 1

У ХК

М-1 • 1—-л—л-1— — V-?-1-1-:—■

Рис.4', ( сос нкм (

. Влияние пгббереллина А3 ( ГА3 ) и хлорхолшшгорида ) на динамику роста стебля растений гороха с нормаль-А > и афильнш ( Б ) тзпаки.'листа

Препарат, блокирующий синтез гиббереллинов - CGC ( Нинне-ман, Л ант, 1964; Dick , 1980; Никеля, 1984 ; Муромцев и др., 1987; Mandava N.B. , 1988; Guan M , Roddick ].& , 1988 ), в концентрации 500 мг/л, или 3,3-I0~3 M мало влиял на вытягивание стебля у всех изученных сортов, особенно в начальные этапы роста ( рис. 4 ). Однако в дальнейшему более поздним фа-ззм вегетации, действие препарата начинало слабо проявляться,но лишь у низкорослых сортов.

Как видим, при вегетационных: испытаниях наиболее высокая чувствительность роста стебля к ГА3 и к ССС проявлялась у низкорослых фора, независимо от типа листа. Это обнаруживалось на достаточно поздних этапах вегетации,, что свидетельствует о пролонгированном эффекте препаратов на эти признаки растения. Реакция растения на экзогенные регуляторы роста зависит и от внешних факторов. В связи с этим, представляло интерес провести так--. • яе полевые испытания с варьирующими метеоусловиями. Мелкоделя- • ночные эксперименты дали сходную картину. Однако ГА3 практичес-. ки не активировала удлинение стебля у высокорослых сортов -афильного Спрут и нормального Л-23. У низкостебельных не сортов, независимо от типа листа, обработка фитогормоиом значительно усиливала удлинение стебля на всех этапах вегетации. ССС мало влиял на рост всех изученных форм. Исключение составлял лишь высокостебельный сорт с нормальным типом листа - Л-23. Удлинение стебля под ыгаяняем ССС сильно подавлялось у этого сорта в течение всего периода выращивания, длившегося в этом году всего 40 дней. Возможно, при более дательном, выращивании (до конца вегетации j эффекты регуляторов роста проявились бы более четко.

Так, в полевых испытаниях 1989 года было установлено, что в 27-дневном возрасте у короткостебелышх сортов: афильного (871057) и лйсточковнх ( Смарагд, Орловчанин ) - стебель был в 1,5 раза короче, чем у высокорослых с таким же типом листа ( афильного - Спрут и листочкового -1-23 ). К концу вегетации ( 90 дней ) это отличие от высокостебельных форм сохранялось у лйсточковнх низкорослых сортов, но не наблюдалось у афильного - 871057.

ГАд вызывала удлинение стебля у всех геноформ гороха,быстро снимая низкорослооть и практически выравнивая длину стебля коротко- и высокорослых сортов. Однако, к концу вегетации у высо-

костебельных сортов о афильнда ( Спрут ) и нормальным ( Л-23 ) типами листа, а также у короткостебельного афильного сорта 871057 эффект ГА3 уже не обнаруживался. В то же время, стимуля-торный эффект гормона сохранялся у коротксстебельннх листочко-внх сортов ( Смарагд, Орловчанин ). ССС в полевых испытаниях 1989 года оказался неэффективен в действии на рост стебля.

По.данным 1991 года различая по высоте стебля у афильннх форм начали проявляться лишь в довольно поздние сроки вегетации, В то же время, у нормальных листочковых сортов они обнаруживались уже на ранних этапах онтогенеза. Эффекты ГА3 на все изученные сорта были несколько ослаблены. Наиболее чувствительными к фитогормону оказались низкорослые сорта с нормальным типом листа, наименее - высокорослый листочковый и обе усатые гено -формы. При этом реакция на обработку гормоном низкорослой афиль-ной формы к концу вегетации быта более резко выражена.

Изучение УШ листочков и прилистников в вегетационных опытах показало, что она больше у короткостебелышх форм, чем у высокорослых. Представляет интерес тот факт, что у форм с нормальным типом листа УЗШ оказалась выше у листочков, чем у прилистников. ГАд во всех случаях снижала УПП листочков и прилистников-. Однако в большей степени это проявлялось у низкорослых форм, у которых удлинение стебля под влиянием фитогормона было более выраженным. ССС несколько увеличивал УШ и листочков, и прилистников, что сочеталось с ослаблением роста стебля.

Как se отражались афильность, высота стебля, а такие влияние гормональных регуляторов роста стебля на биогагатетическом потенциале растения - суточном приросте его биомассы? В мелко-деляночных экспериментах максимальным суточным приростом сухой биомассы характеризовались высокорослые растения, причем в большей степени листочковый сорт Л-23 и в несколько меньшей - афкль-ная форма Спрут ( ркс„ 5 ).У йзноотебшгьннх'фЬрм о разными типами.: листа этот показатель был значительно ниже, но между собой они различались мэло. ГАд слабо изменяла суточный прирост сухой бисмаоон у вноокорооянх форм - афшьной Спрут и листочновоЛ Л-23. Но она увадагааэала его у низкостебельных сортов о нормальным и афильннм типами листа'(рис. 5 ) . При этш, у листочковых ниэнороолых форм изменялось соотношение суммарной кассы листочков н прилистников и суммарной массы стебля и усов -доля послед-

Контроль

0

и

а

о

87-Ю57, у.к.

Рис.5. Действие гиббереллика (ГАд) и хлорхолянхлорида (CGC) на суточный прирост сухой биомассы у геноформ гороха с нормальным (1-23, Смарагд,Ор-ловчашш) и афилв-ным (Спрут,87-1057) типами листа. I - ' общая надземная, масса растения, 2 ~ масса стебля и усов, 3 - масса листочков и прилистников . .

них увеличивалась.

ССС вызывал уменьшение суточного прироста биомассы у высокорослых сортов с обоими типами листа ( Л-23, Спрут ). Однако, если у афильной формы соотношение между массой прилистников и массой стеблей с усаш не изменялось, то у 1-23 вклад обоих типов тканей в прирост биомассы становился одинаковым. У низкостебельных форм ( лиоточковой и афильной ) этот препарат, как и у.высокорослых, также уменьшал црарост биомассы. Правда, у афильной формы 87-1057 он не влиял на соотношение маосы прилистников и стебля с усаэд.а у листочковнх - Смарагд и Орловчанин - вклад обоих типов тканей ( прилистников и листочков - с одной стороны, и стебля и усов -с другой ) не изменялся.

При оценке хозяйственной эффективности сортов в растениеводстве крайне ваяно не только запасание биомассы, но и урожайность зерна. Оценка исследуемых сортов с этой точки зрения была проведена в год с высоким уровнем осадков. Листочковая высокорослая форма JT-23 оказалась менее урожайной, чем короткостебель-ныб Смарагд и Ордовчанин. Афильные сорта { и высокорослый, и короткостебельный ) характеризовались большим урожаем по сравнению с листочковьш формами. Скорее всего, это связано с повышенным количеством осадков, когда хозяйственно-ценные свойства афильннх сортов наиболее выражены. Это подтверждается данными ВНИИ ЗЕК, получении® в более "сухие" годы, когда жсточковые сорта шло отличались по зерновой продуктивности от афилышх, т.е.-устойчивость последних к переувлажнению не могла проявиться. По нашим данным, ГАд у всех сортов снижала урожай зерна, тогда как ССС практически не влиял на него.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Принцип максимальной продуктивности, сформулированный Ничипо-ровичем ( 1955 ) был развит Шульгиным ( 1963, 1973, 1983, 1984, 1988 ), Муреем и Шульгиным ( 1978 ), Цельникер и др. ( 1982 ), Протасовой и Кефали С 1982 ) и другими. Позднее он был подтвержден математическими моделями Тооминга { 1968, 1984 ) и Хайлоза ( Хайлов, 1988; Хайлов и др.,1991 ). Согласно этому принципу,относительная продуктивность растения является производной величиной от фотосинтезиругацей поверхности и толщины биоэлементов, обеспечивающими максимальный и оптимальный обмен с внешней средой в данных условиях. Зто положение оказалось справедливым и для афильннх геноформ гороха. Изучение зависимости прироста биомассы как от УПП, так и от площади фотосинтезирукщях биозлементов { прилистников у офильнык сортов и листочков и: прилистников - у листочко-внх ), а также световых кривых суточного накопления биомассы позволило выявить две группы сортов, различающихся по их чувствительности к интенсивности ФАР. В каздую из них входят как лис-точковне, так и афильные геноформн. Первая представлена сортами Стрелецкий-31 ( л.в. ), Орловчанин ( л.к. ), Спрут { у.в. ),у которых максимум суточного прироста биомассы наблюдался при 230 Вт/м2 ФАР, а вторая - сортами Смарагд ( л.к.) и Норд ( у.к.), у которых максимального значения он не достигал даже при 350 Вт/м2

ФАР, Особенности сортов второй группы, видимо, определены их генетической природой, чувствительностью к интенсивности ФАР, однако, не связаны о типом листа. На это указывает и наиболее низкий абсолютный прирост их биомассы.

Вместе с тем, афильные геноформы ( af af Ilp Up TITl St St ) отличались от листочковых ( Af Af Up Up îi Ti Si St ) рядом признаков. Площадь проекции афильного растения гороха уменьшена в несколько раз по сравнению с нормальным листочковым типом, что происходит в результате видоизменения листочков в сильно разветвленные усики под действием мутантного рецессивного гена af . У листочковых форм площадь проекции может определяться рядом признаков ( высотой стебля, числом пар листочков, их размерами, расстоянием между ними и т.д. ), контролируемых множеством генов. Кроме того, она зависит от факторов, варьирующих эти признаки ( интенсивности света, ГАд, ССС.генетических особенностей растения).

Суммарная площадь разросшихся прилистников афильных растений в фазе 11-12 узлов частично компенсирует отсутствие у них листочков. У более взрослых растений роль фотосинтезирувдих биоэлементов, очевидно, начинают выполнять усики, поскольку суммарные нлощади прилистников у форм с разными типами листа выравниваются. Общая площадь листочков и прилистников является свето-зависимой величиной. При довышении интенсивности ФАР в интервале от 50 до 230 Вт/м2 она увеличивается, а от 230 до 350 Вт/м2 - уменьшается. Поскольку в диапазоне ФАР от 50 до 350 Вт/м2 высота стебля уменьшается, можно заключить, что площадь прилистников у афильных форм или прилистников и листочков у нормальных сортов не связаны непосредственно с высотой стебля.

Изменение высоты стебля, определяемое особенностями генома, действием ГАд или его антагониста - ССС, сопряжено с изменениями УПП прилистников и листочков у форм с различными, типами листа. Это указывает, во-первых, на существование непосредственной связи между УПП листочков и прилистников и высотой стебля и, во-вторых, на ее отсутствие между УПП и типом листа.

Максимальный суточный прирост биомассы характерен для высокостебельных как афильных, так и листочковых форм, интенсивность удлинения стебля которых определяется генетически или ГАд. Однако у афильных форм прирост осуществляется.преимущественно за счет тканей стебля и усов, у листочковых - за счет тканей

всех органов. ГАд, активируя удлинение стебля у листочковых ко-роткостебельннх форм, увеличивает долю стебля и усов в суточном приросте биомассы. Таким образом, соотношение мезду массами тканей смещается и сорта о нормальным типом листа приближаются к афильннм. Более интенсивное удлинение стебля у высокостебельных растений, обусловленное генетически или воздействием ГАд, увелиг-чиваегс суточный прирост биомассы ( биосинтетический потенциал растения ). Вместе с тем, зерновая продуктивность снижается под влиянием ГАд у всех геноформ , независимо от типа листа.

Уменьшение площади проекции растения и ажурный купол у усатых геноформ гороха приводит к оптимизации использования ФАР,повышенной аэрации и неполегаемости. В связи о приобретенными на основе афильности фенотишческими признаками биосинтетические способности афильных сортов не снижаются, а урожай зерна в условиях повышенной влажности ( во "влажные годы" ) повышается. Эти признаки обусловливают также снижение возможных потерь урожая в ходе вегетации и при его уборке.

Найденные взаимозависимости между УПП прилистников и листочков, их суммарной площадью и бйосинтетическим потенциалом подтверждают общебиологическое положение о постоянстве относительного прироста.биомассы при одинаковых условиях, даже у контрастных по типу листа геноформ гороха.

ВЫВОДЫ

1. Площадь проекции афильного растения гороха ( ^ Ур Цр Т1 Т1 51.51 ) уменьшена в несколько раз по сравнению с нормальным листочковым типом ( А{ М ир Ыр Т1 Т1 51 ) и не зависит от высоко- или короткостебельности, определяемой генетически. Экзогенные воздействия: свет возрастающих интенсивностей, ГАд , ССС - незначительно изменяют площадь проекции растений с афильннм типом листа. Действие этих экзогенных факторов на площадь проекции геноформ с нормальным типом листа более выражено.

2. Суммарная фотосинтезирущая поверхность разросшихся прилистников афильных растений в фазе 11-12 узлов частично компенсирует отсутствие у них листочков.

3. Изменение высоты стебля под влиянием интенсивности света или фитогормонов сочетается о изменениями УПП листочков и прилистников у форм с различиями типами листа. Это указывает на су-

ществованяе непосредственной зависимости меяду УПП листочков и прилистников и высотой стебля и отсутствием ее между УШ и типом листа.

4. Изученные сорта моано разделить на две группы но их чувствительности к уровням ФАР. У одной из них максимум прироста биомассы наступает на средних интенсишюстях ФАР ( 230 Вт/гд^), у другой - не обнаруживается и при 350 Вг/м2 ФАР.

5. Прирост биомассы у афидьннх геноформ осуществляется преимущественно за счет тканей стебля и усоа, у лкстсчтковнх -за счет тканей всех органов. Максимальный бносиктетический потенциал характерен дкя высокорослых форм, вксокостебельность которых определяется генетически или воздействием экзогенных факторов.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Коф Э.М., Чувашева Е.С., Зеленов А.Н, Действие света и гибберелянна на рост с морфогенез безлистных форм гороха // II Всесоюзное совещание "Генетика развития". Тез, докл.-Ташкент, I990.-T.I.,ч.1.-С. 88.

2. Ella Kof, Elene chuvascheva. Growth and morphogenasis of leafless forms of peas in connection with phytohormone func-tloae // physiologia plantarum, 1990. vol. 79 ( 2 -).- J>.2.

3. Коф Э.М., Чувашева E.C. Рост, продуктивность и структура урожая у форм гороха о генетически заблокированная формированием листа // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений-Ярославль, 1991гС. 80 - 89.

4. Е.М< Kof, E«S. chvvasheva, v. Г. Kefeli. The effects of dwarfism absence of leaflets - and GA-j on the elements of productivity and productivity of peas // Abstracts 14 th international Conference on plant Growth substances. Amsterdam. 1991.--P.62.

5c Чувашева E.C, Рост и формирование урожая у афильных { безлистных ) сортов гороха //'Тез. докл. К Всесоюзн. съезда ВОФР.-Москва, 1992."С. 231.

б. Ella Kof, Valentin Kefeli, Elena chuvasheva. Jhe Effect of increasing ligt intensities on pea plants with tendril tipe of leaves // phyBiologia plantarum. 1992. vol.85 ( 3 ).N 2.-p. 620.

0~" - ---------- - •

облаотиога -