Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛИРОВАНИЯ ОПАДЕНИЯ ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ (HIPPOPHAE RHAMNOIDES)

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛИРОВАНИЯ ОПАДЕНИЯ ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ (HIPPOPHAE RHAMNOIDES)"

к-зоэл

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имена К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ПЕТРОВА Елена Леонидовна

А , '

ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛИРОВАНИЯ ОПАДЕНИЯ ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ (Н1РРОРНАЕ ¡ШАЛШОШЕЗ)

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1993

£/У Л -

/

Работа выполнена в лаборатории физиологии и биохимии Всероссийского селекционно технологического института садоводства и питомниководства.

Научный руководитель — кандидат биологических наук В. И. Деменко.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н. И. Якушкина; кандидат биологических наук Н. Ф. Зубкова.

Ведущее учреждение—Инс погни.

в « » час. на заседании специализированного ученого совета Д.120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г Москва 11-550, ул Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке МСХЛ. „

Защита состоится «

1994 г.

Автореферат разослан « Э »

Ученый секретарь »цнализированного совета — андидат биологических наук

С. Лосева

/

у Актуальность проблема. Облепиха (Hippophae ' rhamnoifles Ь) относится к группе растений,•созревшие плоды которых не опадают." Это обусловлено тем, что ко времени созревания ни в основании плода, ни в основании плодоножки не формируется отделительный ело* (Деменко и др., 1963}. В связи с этим решение проблемы механизированного сбора плодов затруднено и до настоящего времени большая часть экономических затрат-при выращиванкиоблеплхи Приходится на сбор, осуществляемый, восновном, .вручную. : ^ ' v Инициирование отделения плодов зеленых 'маслин*черешни...-я ряда Цитрусовых удается достичь применением этилениродуцентов ' типа этефона юп( алсола (Reed, Hartmann,1976;: Bukovac;19T9). Однако применение этих зтилбнпродуцентов" не облепихе. не приводят: к опадению зрелых плодов (Трутечкяя и. др.,1975);. отделительный слой. формируется лишь посла продолжительного выдерживания ■ node-. гов в атмосфере этилена: повышенной концентрации 0,5 -мл/л. (Деменко и др. , 1986К В rtecte стем установлено,, что определяю> щим фактором прк инициации образования отделительного. слоя явля- : ется этилен. при этом абсшк^ая кислота стимулирует его , даль-^ нейшее развитие (Деменко и др., 19661. /

\ Согласно Деменко ■ (Деменкон *р;'»1965) для-: вюючения ятиле--. на, образующегося при разложении*этилениродуцентов, . в индукЦию, опадения зрелых- плодов облепихи в: смесь 'для > обработки-.растений следует вводить ионы " меди ',. * - органосижжсавовы* блоксополимер-(БС). й этом случае удается лостичь отдвлеиия^ЗО-БОХ плодов.-.

итщиироваяиеопадениялииь части плодов свидетельствует о невосстановленностя всех заблогафованныхзлементов, регулирующих процесс опадения* В связи с этим¿ а. также в связи с существованием аналогичных -ароблем для друт« pacrrerart vc <. "неопадаици-,

ЦГ~ iТРАЛЬНАЯ НАУЧ, -!. ii L- ¡^ИОТЕКА Моск. ,чь- о а<адэ«ии И К. У, , hK<»,p.f.<£j|4

Инв. кЛ-ЗОУН-

ии" зрелыми плода!.«, особую важность приобретает вопрос о механизме опадения.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение механизма инициирования опадения плодов облепихи.

Поставленная цель достигалась решением следующих задач»

- установление реакции опадения плодов на действие зтилен-ввделяющих веществ в течение всего периода развития плода;

- выяснение роли индолил-3-уксусной кислоты (ПУК) в инициирования опадения плодов облепихи;

- изучение отношений между инициированием опадения плодов облепихи, активностью и секрецией цоллюлазы Я полигалактуроназыI

- исследование влияния ингибиторов действия этилена на индуцированное опадение плодов облепихи.

Научная новизна. Выяснена реакция опадения плодов на действие этшенпродуцмруицих веществ» действующим началом которых является 2-хдорзтилфосфоноваа кислота (ХЭФК), в течение всего периода развития плодов облепихи различных сортов. Установлено, что к моменту созревания плодов, ткани отделительного слоя теряет чувствительность к экзогенному этилену.

Изучена динамика диффузии ИУК из плодов я содержания эндогенной свободной ИУК, аскорбиновой кислоты, активности ИУК - ок-свдазы в гипантии и семени облепихи в процессе их роста и опадения. Показано, что некомпетентность отделительного слоя к экзогенному этилену в период созревания обусловлена заблокирован-ностьх^лиОо низкой концентрацией рецептора этилена. Установлено, что перед ранним осыпанием завязей и при инициирования опадения созревших плодов в месте прикрепления плодоножки к оси соцветия наблюдается повышение активности и секреции цоллюлазы и полига-

лактУронаэы (по сравнению С необработанными зрелыми плодами).

; Исследовано влияние специфического переносчика металлов краун-эфира на инициацию опадения созровогих плодов облепихи, об-.работанных этвлеппродуцентами^Установлено, что краун-эфкр в смвск с этиленпродуцентами вызывает опадения, а также ипдуцирует опадение без применения'экзогенной меди (положительное решение ВНИИГГО о выдаче патента; от 20.01 k92).' , г'

• - Практическая значимость работы. .- Полученные результаты по механизму инициирования опадения плодов облепихи . .позволят разработать приемы подготовки растений. к механизированному Добору плодов.. V-' ".V '. - ■■'"'*■'■ -

Адробация работы. Результаты исследований были доложены* на втором семинаре по иммунофермотгному аня.цизу Фитогормонов, 15-19 апреля ; 1991, Уфа; рабочей Совещания •попрограмме . "Регуляторы роста к развит«« растений", 16-18 июля 1991, Москва; международной ■•. конференции, посвященной 90-летию открытия \* этилена Д.Н.Нолюбовым, 16-21 июля 1992, Москва - Пущипо - Санкт - Петербург; : заседаниях лаборатории физиологии ■ и биохимии растений,., .секции ягодных культур и Ученого совета ;Всероссийскогоv селек-ционао-техлологического; института садоводства и "питомшшоводства • (199о-1992гг). '/; ^.V ^: 1 " : '"■'>■■

-'. Публикации. Но материаламдиссертатрт■. опубликовано четыре печатные работы и получено положительное. решение ВНИЙГПЭ о вцда-. чв патента.от 20.01.92. . , . ; ■ ' V."

V';.' 'Объем и структура диссертации., Диссертационная работа изложена га 151 страницах машинописного текста'и состоит из введения, обзора литературы,.экспериментальной части,'обсуждения, выводов: и приложения. Работа' содержит 25 рисунков," 10 таблиц в тексте и

6 рисунков. 2 таблицы в приложении. В списка литоратури 29в ыаи-иоцоваций, и тоы числе ¿67 иностранных авторов»

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперименты выполнены на Сизо лаборатории физиологии к биохимии Всероссийского селекционно технологического институте садоводства и питомникеводстиэ и плантации облепихи учхоза "Новинки" Нижегородского сольскохозяйст ванного института в 19091992 годов.

Объектами исследования служили 7-0-летние растения облепихи сортов Масличная, Перчик. Обильная, Дар Катуни. Золотой Початок, Подарок Саду, Катунская-24.

Каждую неделе, начиная с 35 дня после цветения, со среднего яруса кроны растения отбирали образцы для определения динамики содержания ПУК и активности ее оксидазы в гипантни и семени, диффузии ИУК через плодоножку, интенсивности выделения этилена плодами и семенами, активности и секреции целлюлазы и политалак-туроназы в месте прикрепления плодоножки к оси соцветия. Одновременно в эти же сроки на протяжении всего периода развития плодов отдельные плодоносящие 2-летние побеги длиной около 25 см яа среднем ярусе кроны обрабатывали кампозаном 134» ХЭФК, 2.37*

э-

СиБО^, 6,2 % ГС>4 , 57,42% воды), кампозаном+БС и водой (контроль).

За 15 дней до созревания плодов интактныо растения облепихи или отдельные плодоносящие 2-летние побеги длиной около 25 см среднего яруса кроны дополнительно обрабатывали различными комбинациями кампозвна и ХОФК с не впрхногтно активными веществами.

- б -

: В качестве последних использовали Тритон Х-100, Твин-20, ВС, а , _ тэкяга краун-эфир., . . "

_ Обработку щхшодили ручным опрыскивателем до полного смачивания листовой поверхности. Степень опадения плодов учитывали спустя 15 дней после обработки Путем ручного встряхивания. ,

Через 1, 3¿ 7, 10 дней после обработки кампозаном и кампо-звном+БС вновь \ определяли содержание, VOfK ; и активность ИУК-оксидазы в гипантия, диффузию ИУК через плодоножку, содержание аскорбиновой кислоты в . гипаитии, ; интенсивность выделения этилена плодами, содержание ХЭФК в предварительно вымытая юга- ' да*, активность и секрецию целлвлазы и полигалактуроназы в месте ... прикрепления плодоножка-ось соцветия, •

В качестве ингибитора действия этилена использовали ионн . ■ ' серебра, источником которых были нитрат Я тиосульфат серебра.;.

При определении интенсивности выделения этилена 15 г плодов л или; S г семян помещали.в герметические сосуды 'объемом 125 . или 40мл, соответственно* я инкубировали:Ц ч на свету и 8 ч в тем- . • . ноте при 20-22*0. Затем из сосудов шприцем отбирали по;0,5-?" мл v •

. газа и 8нализяровали на ' газовом . хроматографо марки ЛХМ-вМД ;•'■"* : (модель-5) :с пламенно-ионизационным детектором на колонке СагЬо— раек С (Suplico, США), 60-80 меш, ' 0,3x180 : см ири 60* С; - , ' Гвз-носитель - азот,' 20 мл/мин.' - . \ '"•"••

■.',';'; .' V.KoW условиях определяли с ;

: • помощью,калибровочного графика,, построенного по чистому этилену i,•

' •'•ï'Uv' ' '** VV> a Y0 v-

а показания по калиоровке, ид; Vg- ооъви свободного прост-ранс/гва, в iiyjupbKu, ил; У,- о<1ъ«м вводимого о хроматограф образца, мл; и - масга пависки, г сырого водесгва; 24 - время инкубация, ч.

Остаточные количества ХЭФК анализировали мо годом Гштера с соавт. (Hunter et al.,197В), концетрацию ИУН - юмуноферментныы анализом (Кудоирова к др.,1906), содержание аскорбиновой кислоты - титрования краской Тильмаьса (Ермаков и др., 1987), активность ПУК оксидази - Баллуоста и Буковака (Valpuosta,Bukovac,1903), активность и секреция целлюлазы - Хабермааа с соавт. (ПиЬогшап at al.,1975), полигалактуроназы - Кахана с соавт.(Кахвна к др.,1977), диффузию ИУК - Хайна с соавт., íBeln et al..1934).

Повторность - 3-кратная.

Результаты исследований обработаны математически методом дисперсионного анализа с применением критерия Дункана (Aavtev, 1950) 1фи 95-ти процентном уровне значимости на ЭВМ системы IBM PC AT.

РЕЗУЛЬТАТЫ Я ОБСУЖДЕНИЕ

В процессе роста и развития плоды облепихи выделяет этилен с интенсивностью - 0,002-0,005 ад/г-ч, которая недостаточна для индукции опадения зрелых плодов (Abalea, 1973; Sexton ot al.» 1985). Исключение составляет период, предшествующий раннему осыпанию завязей - 0,04-0.2 нл/г ч; в этот же момент наблюдается к первый лик выделения этилена семенами - 0,16- 0.51 нд/г-ч. Зщ данные и способность экзогенного этилена стимулировать опадение молодых плодов свидетельствуют о регулирующей роли этилена в раннем осыпании завязей облепихи (рис.1).

I

раннек огыланик гтодсв

.,;■■ Ш ^

фаза i! фаза iii фаза

число дней после цветения

•■-■ Рис. 1. Интенсивность наделения этилена плодами (1) .4 и семенами (2)'облепихи сорта Масличная,

у; • : : У,V. : прорастание; семян (5) и опадание плодов,. -■*"•'<> :^ после /обработки кампозаном (3,3 г/л) (б) и

' " " кампозаном :(3,3"г/л);+'К (0,5 г/л) (Т)-,. :' д-• " . 3 - масса плода, 4 - масса семени ';■.'■ > '

- в

Перед раннлм осыпанием снижается диффузия ИУК к месту отделении (рис.2). и ее концентрация в гипантии и семеня (рис.3), что свидетельствует о возможности учвотия ауксина в контролировании опадения молодьпс плодов.

Отделение завязоЯ облепихи сопровождается увеличением секреции целлвдазы и полигалактуроназы в зоне опадения (рис.4).

Созреванию плодов предшествует значительное повышение интенсивности выделения этилена семенами - 0,13-1,3 нл/г-ч, которое приурочено к приобретению последними способности к прйрас-танию (рис.1).

У облепихи, в отличие от бошямистаа других культур, чувствительность зоны опадения к экзогенному этилену пониж&тся по мере созревания плодов. Применение кампоаана я каыпозана+БС на ранних фазах роста приводит к полному опадении плодов. Начиная со второй половины 3 фазы'роста, к которой приурочено начале созревания плодов и приобретение семенами способности к прорастании характер реакции на воздействие этиленпродуцеятов резко меняется: плоды перестают опадать после обработки кампозаноы, а степень опадения после применения кампозана+БС снижается (рис.1). Из всех известных зтиленпродуцантов, действующим началом которых является ХЭФК, только кампозан в присутствии блокео-лолимера вызывает опадение зрелых плодов облепихи (табл.1). В месте с тем, интенсивность выделения этилена плодами увеличивается не только после обработки кампозанож-БС, но и после воздействия хампоэаном и кампозаном+Трнтон Х-100 (рис.5). ,

Можно было предположить, что повышение интенсивности выделения этилена плодами после обработки зтяленвыделяпцими веществами, обусловлено их разложением на поверхности, поскольку прове-

прогастмшк семян.»

■ - 0.0 0.0 0,0 0.0 0.0 0,0 0.0 6.0 85.0 78,0

Рйй.г. Диффузия ИУК из плодов облепихи сорта ' Дар Катуни в процессе и* развития.'

ПРОРАСТАНИЕ Скиния 00 00 00 00 00 00 60 86 О 76 о

ПОСЛЕ Кния 35 « " 66 43 70 77 «

Рис.ч}. Содержание индолялуксусноя кислоты (ИУК)

в гил.штки (1) и семени (2) плодов облепихи сорта Дар Катуни в процессе их роста и развития. 3 - масса плода, 4 - масса семени.

Рис.4'.' Активность и секреция целлюлззы (1 и ■ -■ полигалактуроиазы (3,4) в месте прикрепления -плодоножки к оси соцветия у облепихи, 1 сорта Дзр Кэтуни;.....• ,,':.■•..■ ■ ■■'-.".

Таблица 1.

Влияние этиденлродуцентов и краун-эфира . на опадение созревших плодов облепихи сорта Обильная

Вариант, г/л Опадение.»

t-

1. контроль. обработано водой 0,0

2. ХЭФК, 3,3 0,0

3. ХЭФК, 3,3 ♦ CuS04, 0,09 0,0

4. ХЭФК, 3,3 ♦ БС, 0,5 0,0

5. ХЭФК, 3,3 + CuS04, 0,09 «• БС, 0,5 47,2

6. каынозан. 3,3 0,0

7. кашозан» 3,3 + БС. 0,5 49,3

8. кашозан. 3,3 * Тритон Х-100, 0,5 0,0

9. кашозан. 3,3 + Твин-40, 0.5 0,0

10. кашозан. 3,3 * краун-зфир, 0,0005 64,0

11. кашозан. 3,3 + краун-эфир, 0,005 57,0

12. кашозан. 3,3 + краун-эфир, 0,05 73,0

13. ХЭФК. 3,3 + краун-эфир, 0,005 67,0

Обработано 12.08.91.

ЧИСЛО ДНЕЙ V 3 1 » 15

ПОСЛЕ ОБРАБОТКИ '

Рис. 5. Интенсивность ввделеюгя этжлена шюдяшг облепви', ; сорта масдвгзйм госдо обработки^.1 - водой,

• 2 - каиаозятзи {3»3 г/*)«,'3 ^ кзмпозаном

• (3.3 г/л) * ВС (0,8*г/л1,.4 - каигозаяом (3.3 г/л* + Третей Х-100 (0,5 г/л).\ »ч Обработано 07.08.89 - ■ *' '

денные ранее исследования (Деыенко и др , 1W6) i.ok.i > иш, что ort работка синтетическим этиленом не приводит к увеличению интенсивности выделения этилена плодами. Однако ковш mрация ХЭФК в гкпавтии плодов облепихи сорта Масличная на трелий день после обработки каыпозаном составила 17 мг/кг, а квшхоj<iiiumfБС - 9 мг/кг. В это «а время в семенах в последнем варианте содержа ние ХЭФК было почти в два раза больше, чом посла обраоогки кам-позаноы и каыпозс1Ном+ Тритон Х-100. Это свидетельствуьт о хорошем проникновении и передвижении ХЭФК а семена при дополнении блоксополиыера, но не Тритона Х-100. Последний иоуглоьливавт на третий день после обработки максимальное сосредоточение Х'!ФК, лишь в гкпантии (рис.6J.

Поскольку интенсивность выделения этилена плодами увнлячи вавтся не только после применения кампозанв+ГО, но я камнолана и кампозана^Тритои Х-100, то одного увеличения концвшрации эгкле на не достаточно для индукция опадения. Необходимо модулирование условий для его вовлечения В цепочку реакций, ведущих к опадению созревших плодов облепихи.

Руководствуясь положениями ауксин- этиленовой nuimcju можно было ожидать, что чувствительность кленок зоны опадения к зюо-генному этилену обеспечивает вукгиц. Однако в наших опытах, об работка каыпозаном+Ш, ведущая к опадению плодив, нп приводит к снижению концентрации ауксина в шиаигки на стадии инициации. Статистически достоверное уменьшение содержании ИУ(С происходит вейосредственно перед отделением (рис.7). Это снижение оОусдои лево повышением активности ИУК-оксидазы иод действием Кампозана+БС, чего на происходит ни в контроле, пи после применения кампозвна (рис.В). Эффузия ИУК после применения кампоза-

'Ъ

Uliw «lit i), J I . il 1 I

1:i0

ca

га

e

о

% ií»

s H)

if*

1 s

ч

о о

О

/V

/

/ 'А // л

' ! А ■/ I \

ь

д^та игюрд m р ente юк1

число пит i ^

11слб 01?\р0гки

s *

V»

V

IIS 1«- л ' J

— 1

Рис.6. Дкпимик i i.одержан«« КЗФК и гипшиин и rt меци облепихи t ирта Маышчнин пасло обрюочки: камгк, миом (3,J х/л), 1 в шпаатии, ¿ и 11 ;ithn; KiHnontiuM (J, 3 г/л) i ЬО (0,5 г/л), J,4; к.жшочянс.м (Л,J г/л) Гриюн X-tOQ 10,5 г/л), с>,6, соогввтсиштю.

. рис.Т., Содержание ИУК в гипантии плодов облепихи ' сорта Обильная поело обработки: 1- водой,

2 - кашюэаном (3,3 г/л),.3;- кампозавом ; (3,3 г/л) + БС (0,5 г/л). Обработку } проводили J2.0S.91. •'■■■■,,■,. .•-•': •

Л - 11СР 05-» 0.205. . ' Л,- НСР05-вО,2С4

ЧИСЛО ДНЕЙ ПОСЛВ ОБРА!

Рис.В. Изменение активности ИУК-оксидаэы в гипантии

плодов облепихи сорта Обильная после обработки: 1 - водой, 2 - кампоааном (3,3 г/л), 3 - каы-1ЮЗс1Ном (3,3 г/Л) * БС (0,5 Г/л). Обработку " проводили 12.08.91.

на+CG была снижена в течении.меш.шего периода■времени, чем после обработки, кампозаном.- То есть, обеднение ауксином зоны опадения, наблюдаемое в точение 7'дней после обработки кампозанои, вероятно, по способно обеспечить компетентность клеток этой зоны к восприятию экзогенного этилена -(рис. 9)- : . .. " "

• Таким образом, изменение . содержания эндогенной ■ свободной .'. ■' ИУК', происходящее после применения кампозанэ+БС и ,'неспособность экзогенной ИУК ивгибировать действие смеси камттазана (-ПО при- .ин-дукщта опадения (табл.2) позволяет, предположить, что у, облепихи , , ИУК не является доминирующим фактором, управляющим чувствитель-ностыо [итеток.зоны опадения к'экзогенному эталону. ;,•*•' -,-.'

Согласно гипотезе Тревавасз н,Джона (Trewavas;Jones. ,1981 ;• • '• Trewavas,1992) шшциироваоив физиологической реакции зависит от . . .' ' специфического - взаимодействия и концентрации ¡"югу лятора роста . А ' ■ рецептора.. Косвенным доказательством. свидетельствухадям' о взаимодействия' этилена с рецептором (что обусловливает инлхшщюва- ■ mte опадения) • служат/опнтн • с " ингибитором действия . этилег.э ; ионами серебра.'Если.через 24 ч кли 48 ч после', выдерживания 'в • атмосфере.зтиленз•или- обработки -кампозапом+БС побеги обработать ; . - нитратом • или тиосульфатом серебра,' то опадения либо/, нет, либо \ ' процент, его значительно сш-тжен.. Такая же. картина ' наблюдается,. . , если'побеги- сначала обработать • солями' серебра; а; потом через , .2.44 ; ", ■ поместить в, атмосферу.-'этилена илп воздействовать камаозэном+БС .- ;',' ■ (тябл.Л). Анзлоги'плтй опыты, проведенные на интэктвнх . растениях,,.' облетгшг показали, что пока серебра блокируют;'действие зтялена в • f твч0Ш1е яервих. двух' суток (вероятно:н'э 'уровне.'единице В)-,; - после '

. чего- ингеСкгорнкй эффект;серебра - снижается.' Мы . полагаем, что'од-/ пой 'кз- энашвтЕчвета«-'.единиц 'В'.'у- облепихи; шжет быть . медьсодер-", V

ОПАДЕНИЕ ПЛОДОВ В S ВАРИАНТ«

ДАТА ОТБОРА ПРОВ U Ов »5 08

ЧИСЛО ДНЕЙ I \

ПОСЛЕ РВРАБОТКИ

Fq^Fr

Рис.9. Диффузия ИУК из плодов облепихи сорта Обильная поело обработки: 1 - волов. 2 - каыпозаном (3.3 г/Л). 3 - каыпозаном (3,3 г/л) + ЕС (0.5 г/л). Обработку проводили 12.08.91. А - ВСР 05 - 0,009

; - го - ■ _ ■"-> ; ■ \ Таблица 2

Влияние экзогенной синтетической ИУК на опадение . плодов облепим сорта Обильная и ее взаимодействие с экзогенным этиленом в этом процессе

Опадение плодов. * . - фаза- развития плода

Вариант ' , I И lit

. . дата проведения опыта

28.05.92 ,10.07^92 31.ОТ.92

(.контроль, обработано водой 0,0 0.0 0,0 ,

2. кампозан (3.3 Г/Л)+БС (0.5 Г/л) 100.0 100.0 50,0 Удаляли плоды * я» место ,

среза наносил!:

3. ланолин •100,0 100,0. 100,0

4. ланолин + кампозан (3.3 г/л) + 100,0 г; 100,0: 100,0 ;

БС (0,5 г/л) . ; >" • ; t

5. ланолин ИУК (10"* И) J00.0 100.0 93,0

б. ланолин + ИУК,(10"' М) + кампо- 100,0 : 100.0 100.0

зан (3,3 г/л).+ ВС (0,5 Г/Л) ; • • "'

7. ланолин + ИУК (0.1X1 loo.o ; 50.0 21.0

8. ланолинИУК (0,1*) .'+ кампо-1 100.0 73,0 64.0

зан (3,3 г/л) + ВС (0.5 г/л)

Удаляли листья я на место

с среза наносили: <

' 9; ланолин ■ . . 82,0 : 36,0 2.0

10. ланолин + кампозан (3,3.г/л) 10Q.0 >00.0 18.0

БС (0.5 г/л)

и. ланолин + ИУК (10*4 М) 78.0 31,0 3.0

12. ланолин + ИУК (10"4 М) ♦ кампо- 100.0 . 100.0 18,0

зан (3.3 г/л) ВС (0.5 г/л)

13. ланолин + ИУК (0.1Х) " 42,0 8,0 2,0

14. ланолин + ИУК (0,IX) + кампо- 100.0 58.0 20,0

; зан;(3.3 г/л) + ЕС (0.5 г/л)

- г* -

Таблица 3

Влияния ионов серебра на опадение созревших плодов облепихи сорта Обильная, инициированное синтетическим этиленом (0,5 мл/л) или смесью кампозанв (3,3 г/л) * БС (0.5 г/л)

Вариант Опадение,*

1. этилен 100,0

2. каыпозан+БС 58,6'

3. этилен; через 48 ч АеМО^, 0,05 мМ 0,0

4. этилен; через 48 ч 0,50 мМ 3,5

5. этилен; черва 48 ч А^^О.,)^ , 0,05 мМ 0,0

6. этилен; через 48 ч Ав(510э)^а . 0,50 мМ 5,8

7. этилен: через 24 ч АвЮ,, 0,05 мМ 0,0

в. этилен; через 24 ч АрЛО^, 0,50 М 10,7

9. этилен: через 24 ч Ае(3я0э)^* , 0,05 мМ 0,0

10. этилен; через 24 ч Ав^О^*® , 0,50 ьМ 0,0

11. кашгозан+БС; через 24 ч А0Юэ, 0,05 мЫ 26,5

12. кампоэан+БС; через 24 ч АкКО^, 0,50 мМ 7,0

13. АеП0а. 0,05 мМ; через 24 ч этилен 6.6

14. А£Юэ, 0,50 ыМ; через 24 ч этилен 0.0

15. Ав^О,)- , 0,05 мМ; через 24 ч этилен 15,8 ♦

16. • О'50 через 24 Ч этилен 0,0

1Т. А£М0э, 0,05 мМ; через 24 ч кампозан+БС 17,0

18. АёШ^, 0,50 Ш; через 24 ч кампозан+ВС 43,0

• Варианты 1. 13-16 выдерживали в атмосфере

этилена 5 суток, «» Обработано 12.09.90

жящий фермент аскорбинатоксидаза. подтверждением чему служит снижение содержания аскорбиновой кислоты в гипантии после применения кашозана+ВС я каипозана (рис.10).

Одним из заключительных этапов в опадеяки сопревших плодов -облепихи является разрушение срединных пластин.к частично клеточных стенок, о чем свидетельствует повышение активности и секреции целлюлазы и нолигалактуронаэы, Подобное не происходит ни в ' контроле, ни под действием кампозана. Последний увеличивает ляиь активность, но не секрецию энзимов Чр*сИ1, 12), ..

Таким образом, для инициирования отделения зрелых плодов облепихи необходимы дополнительный экзогенный этилен, ионы мед* 1 и блоксополимер. Мы полагаем, что блоксополимер образует с иоиаг мк меДи комплекс, который предохраняет медь от сосредоточения в жире, либо от комплокскрования с органическими кислотами;, делая -ее транспортабельной. Справедливость последнего подтверждают результаты наших отггов со специфическим переносчиком металлов - * краун-эфиром (Корзингоосов: я др.;1992). .Впервые \ использование ; • крвун-зфкра на облепихе привело к опадению плодов. Кроме того, высокая эффективность действия смеск ХЭФК+краун-эфир говорит " о . возможности использования депонированной в жире плодов медидля/ запуска механизма инициирования отделения • плодов. По-видимому.' блоксополимер выступает в надагасяштах как веспедафическяА переносчик, в том числе и ионов меди (табл.1). . ,

оплдкши плодов » 1 шьрнлнта

120-1

100-

80-

00

40

ДАТА ОТБОРА ПРОВ 13 08 13 0В

ЧИСЛО ДНЕЙ , 2

П0СЛ8 ОБРАБОТКИ

Т-1—

19 08 7

I ■ 22 08 81 10

Рис.10. Содержание аскорбиновой кислоты в гипантии

плодов облепихи сорта Обильная после обработки: 1 - водой, 2 - каылооаиом (3,3 г/л}, 3 - кам-позаном (3.3 г/л) ♦ БС (0,5 г/л). Обработку проводили 12.08.91.

ЧИСЛО ДНЕЙ 1 3

ПОСЛЕ ОБРАБОТКИ '

Рис.11. Измененло активности и секреции целлюлазы .

в месте прикрепления плодоножка~ось соцветия • , у облепихи сорта Обильная посла обработки: 1,2 - водой, 3,4 - квмпозаном (3,3 т/я), . 5,6 - кампозаном (3,3 г/л) + ВС (0,5 г/л).Обработку' ' проводоим 12.08.91.; :: '„,'•! : ; ; Г:'0 /-

ЧИСЛО ДНЕЙ ) з

ПОСЛЕ ОБРАБОТКИ

Рис.12. Изменение активности и секреции

цолигалактуроназы в месте прикрепления • плодоножка-ось соцветия у облепихи сорта Обильная после обработки: 1.2 - водой, 3,4 - кам-позаном (3,3 г/л), 5,6 - канпозалом (3,3 г/л)•БС (0,5 г/л). Обработку проводили 12.08.91.

- 26 -ВЫВОДЫ

1. Плоды облепихи на протяжеииивегетации выделяют этилен с -незначительной интенсивностью: 0,002 - 0,005 нл/г-ч, за исключением периода, предшествуюцего раннему осыпанию завязей: 0,04 -0,2 ил/г ч. Такая интенсивность выделения этилена созревшими плодами не достаточна для 'инициирования формирования отделительного слоя. '•'".','

2. У семян облепихи первое повышение интенсивности выделения этилена(0,1б - 0,51 нл/г-ч ) предиествует раннему осыпанию завязей, а второе ( 0,13-1,3 вл'г.ч) - приурочено к началу созревания плодов я сопряжено с приобретением семенами способности к прорастанию. ; : ; V-

3.Содержание свободной эндогенной ИУК а гяпантяя я семени,' скорость диффузия ауксина принимают минимальные значения перед ранним осыпанием завязей. Экзогенная ИУК как при дисталыгом. так

и при проксимальном способе обработки не ингибирует действие ' смеси кампозана+БС, ивдуцирувдой опадение : молодых плодов облепихи. * : • Г". ■ -.л

, 4. Секреция целлхшазы и полигалактуровазы в период, раннего. осыпания завязей увеличивается в месте отделения: К.началу соэ- . ревания плодов эктивность и секреция гидролитических ферментов 5; уменьшается.-.;''"- ; ■"*.„■ '•.".■'.>.»:;/ :

5. Чувствительность зоны отделения плодов облепихи'к; экэо~,. -генному этилену теряется в период созревания. Обработка растений этиленвыделяюцими веществами, действуицим началом которых* явля-'( ется ХЭФК, до периода созревания приводит к • полному опадению ■-:! плодов. Часть созревающих плодов, семена которых приобрели. спо-

собность к прораствнию, формирует отделительный слой лишь после добавления к ХЭФК ионов меди в комплексе с блоксополимаром или краун-эфира.

6. ИУК не является доминирующим фактором, управляющим чувствительностью ткано* зрелых плодов облепихи к экзогенному этилену при индукции формирования отделительного слоя под действием кампозана+БС. Бе концентрация снижается лишь к моменту отделения плодов, оставаясь арктически неизменной не стадии инициации. Экзогенная ИУК не ингибирует действие смеси кампозана+БС инициирующей опадение созревших плодов*

7. Чувствительность тканей созревших плодов облепихи к экзогенному этилену обеспечивают ионы меди в совокупности с блок-сополлмером или краун-зфиром. предохраняющих, вероятно, ионы меди от сосредоточения в жире идя комплексования с органическими кислотами.

6. Повышение активности и секреции целлюлазы и полигалакту-роназы в месте формирования отделительного плоя происходит лишь в результате обработки растений облепихи кампоэаном*БС, что свидетельствует об инициировании отделения созревших плодов.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ТО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Петрова Е.Л. Этилен, этиленпродуценты и индуцирование опадения плодов облепихи .// Перспективы отечественного садоводства. Тезисы докладов 2 республиканской конференции молодых ученых и специалистов. Киев.1991.С.118

2. Деменко В.И.. Петрова Е.Л. Механизм инициирования опадения созревших плодов облепихи //Рабочее совещание по программе

' / - гв:;- ; ■''■• Л/

"Рогуляторы роста и развития растений". Тезисы докладов.Москва. 16--18 июля 1991. М. ,1991 .С.90.

3. Деменко В.И., Корзинников Ю.С., Петрова В.Л., Конон С.А.. Регулирование опадения созревших плодов облепихи и шиповника // Агрохимия.1992.NB.С.99-104. . . I

4. Denenko V.I., Koreinnlkov Y.C., Petrova У.Ь», Konon S.A. ] Modification of exogenous ethylene action in connection with Induction of abscission In ripe fruit //Ethylene: physiology, biochemistry end practical applications. Abstracts. Jyly 16-21 . 1992. Hoscow-Pushchino-St.p0tersburgc.1992.C.12.

5. Корзинников B.C.* Федорович А.Д., Ломенко В.И., Черныиев Е.А., Дьяков В.И.. Петрова Е.Л., Степанова Ы.П. Состав для регулирования роста облепихи. Заявка N4927816. Положительное решение ■..;■. ВНИИГПЭ о выдачепатента от 20.01.92.

Объем I3/, п л Закал 1590 Тираж 100

Тннография Московской с х академии им К А Тимирязева 127550, Москва И 550 Тимирязевская ул, 44