Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности развития микроскопических грибов под клевером при загрязнении почв

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Григорьев, Алексей Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

1ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.0бщие представления о влиянии тяжелых металлов на почвенные микроорганизмы.

1.1 Основные типы антропогенного загрязнения почв.

1.2. Основные источники загрязнения почв тяжелыми металлами.

1.3. Процессы миграции и трансформации соединений тяжелых металлов в почвах.

1.4. Влияние тяжелых металлов на почвенные микроорганизмы.

1.4.1. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на численность микроорганизмов в почве.

1.4.2. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на некоторые показатели активности почвенных микробных сообществ.

1.4.3. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на видовой состав почвенных микроорганизмов.

1.4.4. Влияние тяжелых металлов на развитие почвенных микроскопических грибов.

1.4.5. Основные реакции микробной клетки на наличие и тяжелых металлов в среде и способы их микробной трансформации.

2. Влияние кислотных осадков на свойства почв и почвенную биоту.

2.1. Изменение свойств почвы под влиянием кислотных осадков.

2.2. Влияние кислотных осадков на почвенную биоту.

3. Микроскопические грибы в агроценозах с клевером.

4. Экологические особенности существования

Fusarium oxysporum в почвенных условиях.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

1.1. Характеристика комплексов микроскопических грибов в посевах различных сортотипов клевера.

1.2. Исследование влияния подкисления и внесения популяции фитопатогена на комплекс микромщетов в почве, ризоплане > ■ и корнях разных сортотипов клевера лугового.

1.3.Влияние подкисления на развитие гриба Fuisarium /С oxysporum в мембранных камерах в почве.

2. Влияние кислотности среды на рост мицелиальных фрагментов микроскопических грибов - фитопатогенов клевера.

2.1. Представления о возможных сценариях роста фрагментов мицелия микроскопических грибов на питательных средах.

2.2. Рост фрагментов мицелия Fusarium oxysporum при разной кислотности среды.

2.3. Рост фрагментов мицелия Stemphylium sarciniforme при разной кислотности среды.

3. Влияние кадмия на развитие микроскопических грибов - фитопатогенов клевера.

3.1. Развитие Fusarium oxysporum из фрагментов мицелия в присутствии кадмия.

3.2. Развитие Stemphylium sarciniforme из фрагментов мицелия в присутствии кадмия.

3.3. Развитие Fusarium oxysporum из спор.

3.4. Развитие микроколоний F.oxysporum из спор, сформированных на средах с кадмием.

4. Оценка развития совокупности фрагментов мицелия F. oxysporum с помощью системных показателей.

4. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности развития микроскопических грибов под клевером при загрязнении почв"

Микроскопические грибы являются одним из важнейших компонентов почвенной биоты. Имея мицелиальное строение, они накапливают большие запасы биомассы в почвах. Обладая большой адсорбционной способностью и выделяя активные экзометаболиты, они вносят большой вклад в процессы деструкции и трансформации органических веществ в почвах (Мирчинк, 1988; Звягинцев и др., 1992; Lynch, 1988; Rayner, 1988).

Так же значительное влияние эта группа организмов оказывает на процессы локализации, биотрансформации и перемещения по почвенному профилю многих веществ-загрязнителей, попадающих в почву при антропогенном загрязнении. В частности, показано, что многие тяжелые металлы, такие как кадмий, свинец, ртуть, селен могут включаться в метаболические процессы микроскопических грибов (Марфенина, 2001; Беспалова, 2003; Ильин, 1999 и др.).

Антропогенные воздействия оказывают значительное воздействие на формирование и существование всех типов экосистем. С каждым годом это влияние усиливается вследствие активной хозяйственной деятельности человека. Последствия такого влияния на почвенную микробиоту, и, в частности, на комплексы почвенных микроскопических грибов изучаются многими исследователями (Марфенина, 1990; Марфенина, 1999; Жданова, Василевская, 1982; Микроорганизмы., 1989; BMth, 1989; Zak, 1992). Однако, влияние таких антропогенных воздействий как кислотное загрязнение и внесение тяжелых металлов на почвенный грибной комплекс в агроценозах, развитие фитопатогенных микроскопических грибов в почвах изучено мало. Хотя именно агроценозах вследствие значительно меньшего видового разнообразия по сравнению с естественными местообитаниями могут быть в меньшей степени устойчивы к антропогенным загрязнениям.

Необходимо так же учитывать крайне негативные последствия аккумуляции в агроценозах токсичных для человека и животных соединений, попадающих в почву вследствие загрязнения. Известно, что почвенные грибы способны в значительной степени концентрировать тяжелые металлы (Жданова и др., 1986). Однако накопление этих соединений микроскопическими грибами, в том числе фитопатогенными и влияние тяжелых металлов на жизнеспособность и интенсивность развития при бесполой (конидиями) и вегетативной (мицелием) размножением у гриба, практически не изучено.

В то же время грибы - одна из наиболее тесно связанных с высшими {> растениями групп организмов, где наблюдается все многообразие типов взаимоотношений между популяциями. Микроскопические грибы включают в себя большое число видов, являющихся активными фитопатогенами, обладающими широким спектром вирулентности и высокой степенью агрессивности, способных вызывать массовое поражение восприимчивых растений (Дьяков и др., 2001, Дурынина, Великанов, 1984). Представители рода Fusarium, являясь типичными компонентами почвенных грибных комплексов, в то же время известны как фитопатогены, поражающие большое количество видов культурных растений и, при соответствующих условиях вызывающие эпифитотии трахеомикозов. Микроскопический гриб Fusarium oxysporum (Schlecht.) Snyd. et Hans. - широко распространенный фитопатоген, способный поражать 150 видов высших растений и сапротрофно существовать в почве (Райлло, 1950; Билай, 1977). Данный вид является основным возбудителем фузариозного увядания многих сельскохозяйственных культур. Однако, если фузариозы, например, зерновых культур активно изучаются фитопатологами довольно давно, в отношении кормовых культур, и, в частности, клевера по этому вопросу известно гораздо меньше. Особенно это касается экологических аспектов существования гриба в почве, являющейся основным источником инфекции, прохождение им стадий жизненного цикла, а так же факторов способных влиять как непосредственно на организм, так и на грибное сообщество исследуемого агроценоза в целом.

Особенно актуальны эти исследования для агроценозов расположенных в густонаселенных областях вблизи крупных мегаполисов и промышленных центров, где влияние антропогенного загрязнения максимально.

Имеет также большое значение разработка методов быстрого, простого, но достаточно точного определения степени влияния загрязнения на развитие популяции гриба при внесении не критических доз загрязнителя, при которых еще не происходит изменений в видовом составе сообщества, определяемых ^ общепринятыми методами.

Целью нашей работы было изучение влияния ряда антропогенных воздействий (кислотного загрязнения и загрязнения тяжелым металлом - кадмием) на развитие фитопатогенных микроскопических грибов на примере фитопатогенов о клевера лугового - видов Fusarium oxysporum и Stemphylium sarciniforme (Cavara) Wiltshire.

Были поставлены следующие задачи исследования:

1. Определение состава грибных комплексов почвы и прикорневой зоны клевера красного, в посевах разных сортотипов и разного возраста.

2. Изучение влияния загрязнения почвы кислотными осадками на грибные комплексы почвы, прикорневой и поверхностной зон корня разных сортотипов клевера красного в полевом эксперименте.

3. Изучение влияния загрязнения почвы кислотными осадками на развитие популяции спор фитопатогенного микроскопического гриба Fusarium oxysporum в микрополевом опыте.

4. Изучение особенностей жизненных циклов фитопатогенов клевера красного F. oxysporum и S. sarciniforme при вегетативном и бесполом размножении в условиях антропогенного загрязнения (кислотными осадками, тяжелым металлом - кадмием) в лабораторных условиях.

1Г иг

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Григорьев, Алексей Михайлович

выводы

1. В посевах разных сортотипов и сроков выращивания клевера лугового дана характеристика комплексов микроскопических грибов окультуренной дерново-подзолистой почвы, прикорневой зоны, внутренних частей корня растения и присутствия в них фитопатогенных микромицетов. Установлено, что грибные комплексы почв и прикорневой зоны становятся наиболее сходными между собой к 3-му году выращивания растения. Накопление в прикорневой зоне и на корнях клевера фитопатогенных грибов, среди которых основным является F. oxysporum, отмечается, начиная со 2-го года выращивания.

2. Не установлено существенного влияния кислотного загрязнения на грибные комплексы в посевах клевера лугового, но показано, что кислотное воздействие влияет на развитие в почвах микроскопического гриба F. oxysporum, что может выражаться в формировании его менее разветвленных колоний и увеличении образования хламидоспор.

3. В лабораторных экспериментах показано, что изменение кислотности среды влияет на рост фрагментов мицелия фитопатогенных микроскопических грибов F. oxysporum и S. sarciniforme. Развитие фрагментов лучше проходит при нейтральной и слабощелочной реакции среды (рН 7,0 - 8,0). Увеличение кислотности ингибирует рост фрагментов, с уменьшением рН фунгистатический эффект возрастает, а наименее способны к росту короткие фрагменты. Подкисление подавляет и рост мицелия, снижает его ветвление.

4. Установлено, что загрязнение кадмием влияет на жизненные циклы и рост микроскопических грибов - фитопатогенов клевера лугового, что выражается для F. oxysporum в: а) фунгистатическом действии высоких доз (10 и 100 мг/л) на прорастание спор и на рост фрагментов мицелия; б) стимуляции роста мицелия при вегетативном размножении низкими дозами загрязнителя (2мг/л); в) влиянии высоких доз загрязнителя на сроки и интенсивность спорообразования, а именно стимуляции образования микроконидий, но подавлении формирования хламидоспор.

5. Показано наличие эффекта последействия кадмия при развитии колоний F. oxysporum из спор, сформированных на средах с внесением токсиканта.

6. Предложены способы оценки интенсивности роста фрагментов мицелия микроскопических грибов в различных экологических условиях с помощью анализа распределений фрагментов по классам длин.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Григорьев, Алексей Михайлович, Москва

1. Абдрашитова С.А., Айткельдмева С.А. Микробная трансформация неорганических ионов в природных экосистемах. Алматы, 2002. 185 с.

2. Александрова JI.H. Органическое вещество почв и процессы его трансформации. JL: Наука, 1980. 290 с.

3. Алексеева С.А. Геохимическая экология микроорганизмов, обитающих в почвах с разным содержанием меди и цинка: Автореф. дис. . к.б.н. М., 1986. 24 с.

4. Алиева P.M., Манасбаева А.Б., Тусупбекова Г.А., Кротова О.В. Иммобилизация ртути микробной биомассой // Тр. Ин-та микробиологии и вирусологии МН АН РК, 1989. №35. С.114-119.

5. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М., 1983. 248 с.

6. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. М.: Изд-во МГУ, 1988.228 с.

7. Бенкен А.А. Роль растительных выделений в развитии грибных инфекций // Микология и Фитопатология, 1969. Т.З, вып.6, с. 22- 27.

8. Беспалова А.Ю. Влияние микроскопических грибов на подвижность тяжелых металлов в почве при аэротехногенном загрязнении / дисс. канд.биол.наук, М.: МГУ, ф-т Почвоведения, 2003 г. 198 с.

9. Ю.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М., 1989. Т.2. 478 с.

10. Билай В.И. Фузарии / Киев, Наукова думка, 1977. 442 с.

11. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах. Изд-во АН СССР, 1958.360 с.

12. В.Воробьева JI.A. Теоретические основы и методы химической характеристики почв: дис. . д.б.н. М., 1985. 279 с.

13. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М.: Высшая школа, 1988.

14. Горбатов B.C., Серебрянникова JI.H., Обухов А.И., Решетников С.И. Содержание и распределение тяжелых металлов в почвах техногенных ландшавтов. Почвоведение. 1982. №12. С.71-76.

15. Гузев B.C., Бондаренко Н.Г., Вызов Б.А. Структура инициированного микробного сообщества как интегральный метод оценки микробиологического состояния почвы // Микробиология. 1980. Т.49. №1. С.83-88.

16. Гузев B.C., Кураков А.В.,Бондаренко Н.Г., Мирчинк Т.Г. Действие извести и минеральных удобрений на микробную систему дерново-подзолистой почвы //Микробиология. 1984. Т.53. №4. С.669-675.

17. Гузев B.C., Левин С.В., Бабьева И.П. Тяжелые металлы как фактор воздействия на микробную систему почв // Экологическая роль микробных метаболитов/Под ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1986. С.82-104.

18. Гузев B.C., Левин С.В., Звягинцев Д.Г. Реакция микробной системы почв на градиент концентрации тяжелых металлов // Микробиология. 1985. Т.54. №3. С.414-420.

19. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л. Почвенные фитопатогенные грибы / М.: МГУ, 1984. 107 с.

20. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология / М.: Общество фитопатологов, 2001. 301 с.

21. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Влияние тяжелых металлов промышленных выбросов на микрофлору почвы. В сб. Микробиологические исследования на Кольском полуострове. Апатиты, 1978а. 47 с.

22. Евдокимова Г.В. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. 342 с.

23. Евдокимова Г.В., Мозгова Н.П. Влияние выбросов предприятий цветной металлургии на почву в условиях модельного опыта // Почвоведение, 2000. №5. С.630-638.

24. Евдокимова Г.В., Мозгова Н.П. Изменение численности и биомассы грибов в почвах, загрязненных тяжелыми металлами. В кн. Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс, 19786. С.106-107.

25. Жданова Н.Н., Василевская А.И. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наука думка, 1982. 168с.

26. Жданова Н.Н., Редчиц Т.И., Василевская А.И. Видовой состав и сорбционные свойства дейтеромицетов почв, загрязненных промышленными стоками // Микробиол. журн., 1986. №4. С.44-50.

27. Звягинцев Д.Г., Голимбет В.Е. Динамика микробной численности, биомассы и продуктивности микробных сообществ в почвах // Успехи микробиологии, 1983. Вып. 18. С.215-231.

28. Звягинцев Д.Г., Гузев B.C., Левин С.В. Изменения в комплексе почвенных микроорганизмов при антропогенных воздействиях // Успехи почвоведения. Сов. почвоведы в XIII Международн. конгр. почвоведов в Гамбурге 1986 г. М., 1986. С.64-68.

29. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Марфенина О.Е. Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв // Почвоведение, 1992. №6, с.63-77.

30. Иванова А.Е., Марфенина О.Е. Влияние фрагментации мицелия разных видов грибов на его жизнеспособность // Микробиология, 1994. Т.63. Вып.6.

31. Иванова А.Е. Жизнеспособность фрагментов мицелия почвенных микроскопических грибов в разных экологических условиях / Дисс. . канд.биол.наук., Москва, МГУ, ф-т почвоведения, 1999.

32. Иванова А.Е., Марфенина О.Е. Влияние экологических факторов на способность к росту фрагментов мицелия и прорастание спор микроскопических грибов // Микробиология, 2001. Т.70. №2.

33. Ильин Д.Ю. Влияние селена на рост и развитиемикромицетов-продуцентов биологически активных веществ / Автореф. дисс. канд.биол.наук, М.МГУ, Биологический ф-т, 2001. 22 с.

34. Илялетдинов А.Н Биологическая мобилизация минеральных соединений. Алма-Ата: Наука., 1966. 332 с.

35. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов. Алма-Ата: Наука, 1984. 268 с.

36. Карпинский Н.П., Глазунова Н.М. Об установлении видов соединений почвенных фосфатов величинами ПР. Бюлл.ВИУА, 1976, №28, С.3-13.

37. Кобзев В.А. Взаимодействие загрязняющих почву тяжелых металлов и почвенных микроорганизмов // Загрязнение атмосферы, почвы и растительного покрова. Труды ИЭМ, 1980. Вып. 10(86). С.51-66.

38. Ковальский В.В., Андрианова Г.А. Микроэлементы в почвах СССР. М,: Наука, 1970. 177 с.

39. Котик В. А. Реакция микроскопических грибов на разных стадиях жизненного цикла на загрязнение кадмием. Дипломн. работа. М., МГУ, ф-т Почвоведения, 1992. 52 с.

40. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958.463 с.

41. Кураков А.В. Грибы в круговороте азота в почвах. Автореф.,. докт. биол. наук. Москва. МГУ, 2003. 50с.

42. Лагутина Т.М. Изучение экологии почвообитающего фитопатогена Verticillium dahliae Kleb. методом мембранных камер. Автореферат дисс.канд.биол.наук. Д., 1985. 17с.

43. Лебедева Е.В. Микромицеты почв в окрестностях предприятий азотных и суперфосфатных удобрений / Автореф. . дисс. канд.биол.наук. Вильнюс, 1986 24 с.

44. Лебедева Е.В., Канивец Т.В. Микромицеты почв, подверженных влиянию горно-металлургического комбината // Микология и фитопатология, 1991. Вып. 2. Т.25. с.111-116.

45. Лугаускас А.Ю. Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР. Вильнюс, 1988. 263 с.

46. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. Т. 1.216 е., Т.2. 194 с.

47. Марфенина О.Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах / Автореф. дисс. докт.биол.наук, М.: МГУ, ф-т Почвоведения, 1999. 49 с.

48. Марфенина О.Е. Анализ состояния грибов в почвах (на примере горных почв) / Выделение, идентификация и хранение микромицетов. Вильнюс, 1990. С.88-89.

49. Марфенина О.Е. Биомасса и видовой состав микроскопических грибов в придорожных почвах / Экология малого города. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987. Т.56. С.84-90.

50. Марфенина О.Е. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы // Почвоведение, 1994. N 1. С.75-80.

51. Марфенина О.Е. Микробиологические аспекты охраны почв. М.: МГУ, 1991. 118 с.

52. Марфенина О.Е., Лукина Н.Н. Влияние кадмия на некоторые почвенные микроскопические грибы и некоторые показатели их роста и развития // Микология и Фитопатология, 1989. Т.23, №5, с.434-439.

53. Марфенина О.Е., Мирчинк Т.Г. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву // Почвоведение, 1988 №9. С. 107-112.

54. Марфенина О.Е., Мирчинк Т.Г. Фунгистатические свойства дерново-подзолистых длительно удобряемых почв // Почвоведение, 1976. №4, с.97-100.

55. Марфенина О.Е., Попова Л.В. Действие кислых осадков на эпифитные и почвенные грибы в лесных биогеозенозах // Биологические науки, 1990. №9. С.83-88.

56. Марфенина О.Е., Попова Л.В., Звягинцев Д.Г. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах // Почвоведение, 1991. №8, с.80-87.

57. Микроорганизмы и охрана почв Под ред. Д.Г. Звягинцева / М.: Изд-во МГУ, 1989. 206 с.

58. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1988.220 с.

59. Мирчинк Т.Г., Марфенина О.Е. Почвенный фунгистазис // Биологические науки, 1975. №6, с.93-101.

60. Мотузова Г.В. Принципы и методы почвенно-химического мониторинга. М.: МГУ, 1988. 100 с.

61. Муромцев Г.С., Черняева И.И. Фунгистатическое и фунгицидное действие почв на фитопатогенные грибы / Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве, 1976. С. 81-97.

62. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

63. Наплекова Н.Н., Степанова М.Д. Влияние тяжелых металлов (свинца и кадмия) на микрофлору выщелоченного чернозема и дерново-подзолистой почвы // Сб.: Вопросы метаболизма почвенных микроорганизмов. Новосибирск, 1981. С.142-157.

64. Ниязова Г.А., Летунова С.В. Роль микроорганизмов почвы и корневой зоны растений в биогенной миграции цинка и свинца в разных геохимических условиях. Фрунзе, 1988. 112 с.

65. Одум Е.П. Экология. М.:Мир, 1986. Т.1. 326 е., Т.2. 376 с.

66. Орлов Д.С., Безуглова О.С. Биогеохимия. Ростов-на-Дону: Феникс, 2000. 320 с.

67. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Наука, №01 256 с.

68. Попова Л.В. Особенности развития микроскопических грибов в почвах. Автореферат дисс.канд.биол.наук. М.: МГУ, ф-т Почвоведения, 1990. 24 с.

69. Пузаченко Ю.Г., Пузаченко А.Ю., «Семантические аспекты биоразнообразия» // Журнал Общей Биологии, 1996 г, т.57 №1 с. 5 -42.

70. Работнова И. Л., Позмогова И.Н. Хемостатное культивирование и ингибирование роста микроорганизмов М., 1979. 207 с.

71. Райло А.И. Грибы из рода фузариум / М.: Изд. с.-х. лит., 1950. 415 с.

72. Риклефс Р. Основы экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.

73. Рязанов А.П. Воздействие мышьяка и тяжелых металлов на базидиальные макромицеты. / Автореф. . дисс. канд. биол. наук. Москва, МГУ, Биологический ф-т, 2003. 24 с.

74. Садовникова Л.К. Тяжелые металлы. В кн.: Почвенно-экологический мониторинг. М.: Изд-во МГУ, 1994. С.105-126.

75. Сенцова О.Ю., Максимов В.Н. Действие тяжёлых металлов на микроорганизмы // Успехи микробиологии, 1985. Вып.20, с.227-252.

76. Соколова Т.А., Дронова Т.Я„ Толпешта И.И., Иванова С.Е. Взаимодействие лесных суглинистых подзолистых почв с модельными кислыми осадками и кислотно-основная буферность подзолистых почв. М.: Изд-во МГУ, 2001. 207 с.

77. Тонкопий Н.И., Григорьева Т.И., Перцовская А.Ф. О нормированиихимических веществ в зависимости от типа почвы // Гигиена и синитария.1981, №9. С.5-12.

78. Химия тяжелых металлов, мышьяка и молибдена в почвах. Под ред. Н.Г. Зырина, Л.К. Садовниковой. М.: МГУ, 1985. 205 с.

79. Чертов О.Г. Влияние сернистых загрязнений на свойства лесных почв // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин,1982. 4.2. С.101-136.

80. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск, 1973. 106 с.

81. Тарр С. Основы патологии растений. М., Мир. 1975. 586 с.

82. Жизнь растений. Под ред. проф. А.А. Федорова. М.: Просвещение, 1976. 479 с.

83. Шахназарова В.Ю. Развитие интродуцированной популяции Fusarium culmorum (W.G.SM) Sacc. в различных почвенных условиях / Автореф. . дисс. канд.биол.наук. Санкт-Петербург, 2000. 21 с.

84. Шахназарова В.Ю., Струнникова O.K., Вишневская Н.А. Влияние влажности на развитие Fusarium culmorum в почве // Микология и фитопатология, 1998. Т. 32. Вып.6, с.37-43.

85. Шлегель Г. Общая микробиология, М.: Мир, 1987. 565 с.

86. Abrahamsen G. Effects of acidic deposition on forest soil and vegetation // Phil. Trans. Roy. Soc., 1984 V. 305. №1124. P.369-381.

87. Amir H., Pineau R. Effects of metals on germination and growth of fungal isolates from New Caledonian ultramafic soil // Soil Biol, and Biochem., 1998. 30. P.2043-2054.

88. ВШЬ E. Effects of heavy metals in soil on microbial processes and populations: a review // Water, Air and Soil Pollution, 1989. 47.P.335-379.

89. Baath E., Berg В., Lohm U., Lundren В., Lundvist H., Rosswall Т., Wiren A. Effects of experimental acidification and liming on soil organisms and decomposition in a Scotch pine forest // Pedobiology, 1980. V. 20. №2. P.85-100.

90. Baath E., Lundgren В., Soderstrom B. Fungal populations in podzolic soil experementally acidified to stimulate acid rain // Microbial Ecology, 1984. V. 10. P. 197-203.

91. Babich H., Stotzky G. Abiotic factors affecting the toxicity of lead to fungi // Appl. Environ. Microbiol., 1979. 38(3). P.506-513.

92. Babich H., Stotzky G. Heavy metal to microbe-mediated processes: a review and potential application to regulatory policies. // Environ. Res., 1985. 36(1). P.lll-137.

93. Bewley R.G.F., Parcinson D. Effects of sulfur dioxide pollution on forest soil microorganisms // Canad. J. Microbiol., 1984. V. 30. №2. P.179-185.

94. Bewley R.J.F., Stotzky G. Effects of cadmium and zinc on microbial activity in soil, influence of clay minerals. Part 1: Metals added individually // Sci. Total Environ, 1983a. V. 31. № 1. P.41-55.

95. Bewley R.J.F., Stotzky G. Effects of cadmium and zinc on microbial activity in soil, influence of clay minerals. Part 2: Metals added simultaneously // Sci. Total Environ, 1983b. V. 31. № 1. P.57-69.

96. Bouhot D. Induced variations in pathogenic ability of Fusarium oxysporum f. sp. melonis // Ann. Acad. Sci. fenn., Ser. A, IV Biologia, 1970. V. 168. P.25-27.

97. Cervantes C., Guiterrezcorona F. Copper resistance mechanisms in bacteria and fungi//FEMS Microbiology Reviws., 1994. 14. P.121-137.

98. Delatorre M., Cardenascota H.M. Prodiction of Paecilomyces fumosoroseus conidia in submerged culture // Entomophaga, 1996. V.41, Iss.3-4, p.443-453.

99. Deshpande A.L. Effect of minor elements on growth and sporulation of F. moniliforme Sheldon. // INKW, Res., J., 1969. V. 3. P.85-88.

100. Dobbs C.G., Hinson W.H. A widespread fungistasis in soil // Nature, 1953. V.172, №4379, p. 197-199.

101. Doelman P., Haanstra L. Effects of lead on the soil bacteria microflora // Soil Biology and Biochemistry, 1979.11. P.487-491.

102. Domsch K.H., Gams W., Anderson Т.Н. Compendium of soil fungi. Acad. Press., 1980. V.l. 860 p.

103. Domsch K.H., Gams W/ Fungi in agricultural soils. N.Y., 1972. 294 p.

104. Domsh K.H., Gams W. Andersen Т.Н. Compendium of soil fungi. London: Acad. Press, 1993. V. 1. 859 p.

105. Dumestre A., Sauve S., McBride M., Baveye P., Berthelin J. Copper speciation and microbial activity in long-term contaminated soils // Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 1999. 36. P.124-131.jW

106. Duxbury T. and Bicknell A. Metal-tolerant bacterial population from natural and metal-polluted soils // Soil Biology and Biochemistry, 1983. 15. P.243-250.

107. Elmer W.H., Lacy M.L. Effects of inoculum densities of Fusarium oxysporum f. sp. apii in organic soil on disease expression in celery // Plant Disease, 1987. V. 17. №12. P.1086-1089.

108. Everts K.L., Swartz H.F., Epska N.D., Capinera J.L. Effects of maggots and Wounding on occurrence of Fusarium basal rot of onions in Colorado // Plant Disease, 1985. V. 69. №10. P.878-882.

109. Flessel C.P. Metals and mutagens // Inorg. a. Nutr. Aspects Cancer. Proc. 1st. Conf. Int. Assos. Bioinorg. Sci. Calif., 1977. N.Y.: L., 1978. P. 117-128.

110. Fliessbach A., Martens R., Reber H.H. Soil microbial biomass and microbial activity in soil treated with heavy metal contaminated sewage sludge // Soil Biol, and Biochem., 1994. 26 P.1201-1205.

111. Francis A.I., The ecological effects of acid deposition. Part II. Acid rain effects on soil and aquatic microbial processes // Experientia, 1986. V. 42. №5. P.455-465.

112. Fritze H., Baath E. Microfungal species composition and fungal biomass in a coniferous forest soil polluted by alkaline deposition // Microbial Ecology, 1993. V. 25. P. 83-92.

113. Gadd G.M. Metals and microorganisms: a problem of definition // FEMS Microbiol Lrtt., 1992. V. 79 (1-3). P.197-203.

114. Gardeatorresdey J.L., Canoaguilera I., Webb R., Guiterrezcorona F.Щ

115. Enhanced copper adsorbtion and morphological alterations of sells copper stressed Mucor roxii // Environmental Toxicology and Chemistry, 1997. 16. P.435-441.

116. Gardeatorresdey J.L., Canoaguilera I., Webb R., Tiemann K.G., Guiterrezcorona F. Copper adsorbtion by inactivated cells of Mucor roxii effect of esterification of carboxyl groups // Journal of hazardous materials, 1996. V. 48. Iss. 1-3. P.171-180.

117. Garrett S.D. Biology of root-infecting fungi. Cambridge. University Press, 1956. 292 p.

118. Garrett S.D. Pathogenic root infectingfungi. Cambr. Univ. Press., 1970. 294 P

119. Giller K.E., Witter E. McGrath S.P. Toxicity of metals to microorganisms and microbial processes in agricultural soils: a review // Soil Biol, and Biochem., 1998.30. P.1389-1414.

120. Gunner H.B., Alexander M. Anaerobic growth of F. oxysporum Schl. and F. eumartii Corp. // Bacteriol., 1964. V. 87. P.1309-1316.

121. Ho W.C., Ко W.H. Microbiostasis by nutrient deficiency shown in natural and synthetic soils // J. Gen. Microbiol., 1986. V.132, №10, p.2807-2815.

122. Hoper H., Steinberg C., Alabouvette C. Involement of clay type and pH in the mechanisms of soil suppressiveness to Fusarium wilt of flax // Soil Biol. Biochem., 1995, V. 27. №7 P.95 5-967.

123. Howe R., Evans R.L., Ketteridge S.W. Copper-binding proteins in ectomycorrhizal fungi, 1997. V. 135. Iss. l.P.123-131.

124. Jordan M.J., LeChevalier M.P. Effects of zinc smelter on forest soil microflora// Canadian Journal of Microbiology, 1975. 21. P.1855-1865.

125. Kapoor A., Viraraghavan T. Heavy-metal biosorbtion sites in Aspergillus niger // Bioresource technology, 1997. V. 61. Iss 3. P.221-227.

126. Kawabata Т., Yamano H., Takahashi K. An attempt to characterize colorimetrically the inhibitory effect of foreign substances on microbial degradation of glucose in soil // Agr. a. Biol. Chem., 1983. V. 47. № 6. P. 12811282.

127. Kelly J.J., Haggblom M., Tate III R.L. Changes in soil microbial communities resulting from one time application of zinc: a laboratory microcosm study// Soil Biol, and Biochem., 1999. 31. P. 1455-1465.

128. Ко W.H., Lockwood J.L. Soil fungistasis: relation to fungal spore nutrition

129. Phytopathology, 1967. V.57, №8, p.894-901.

130. Ledin M., Krantz-Rulker C., Allard B. Microorganisms as Metal Sorbents: Comparsion with Other Soil Constituents in Multi-Compartment Systems // Soil Biology and Biochemistry, 1999. 31. P. 1639-1645.

131. Lockhart C.L. Influence of varions carbon dioxide and oxygen concentration on the growth of F. oxysporum in vitro // Can. J. Pit. Sci., 1968. V. 48. P.451-453.

132. Lockwood I.L. Exploration and competition / The fungal community it is organization and role in ecosystem. New York: Marsel Deccer., 1992. P.243-263.

133. Lockwood I.L. Fungistasis in soil // Boilogy Review, 1977. V.52, p. 1-43.

134. Lockwood J.L. Exploitation competition / The fungal community: its organization and role in ecosystem. Eds. by D.T. Wicklow, G.C. Carrol. Marsel Deccer, New York, 1981. P.319-349.

135. Lokesha S., Somachekar R.K. Effect of heavy metals on the mycelial growth of some fungi in vitro // Acta Botanica Indica, 1990. V.18, №1, p.47-50.

136. Lynch J.M. Limits to microbial growth in soil // J. Gen. Microbiol., 1982. V.128, p.405-410.

137. Lynch J.M. The terrestrial environment / Microorganisms in action: concepts and applications in Microbial Ecology. Eds. by J.M.Lynch, J.E.Hobbie. Blackwell Scientific Publications, 1988. P.103-131

138. Miersch J., Barlocher F., Bruns I., Krauss G.L. Effect of cadmium, copper and zinc on growth and thiol content of aquatic hyphomycetes // Hydrobiologia, 1997. V. 346. Iss 3. P.77-84.

139. Murealeedharan T.R., Venkobachar L.I. Further insight into the mechanism of biosorbtion of heavy metals by Galoderma lucidum // Environmental technology, 1994. V. 15. Iss. 11. p.1015-1027.

140. Nordgren A., Baath E., Soderstrom B.E. Evaluation of soil respiration characteristics to assess heavy metal effects on soil microorganisms using glutamic acid as a substrate // Soil Biol, and Biochem., 1988. 20. P.949-954.

141. Nordgrey P., Bryant R.D., Gordy E.A., Laishley E.J. Effect of soil acidification on the soil microflora // Water, Air and Soil Pollutans, 1985. V 11. №4. P.437-445.

142. Nordren A., Baath E., Soderstrom B.E. Soil microfungi in area polluted by heavy metals // Can. J. Bot., 1985. V.63. №3. P.448-455.

143. Olson B.H., Thornton I. The resistance patterns to metals of bacteria populations in contaminated land // The Journal of Soil Science, 1982. 33. P.271-277.

144. Persson Т., Lundkvist H. et al. Effects of acidification and liming on carbon and nitrogen mineralization and soil organisms in mor humus // Water Air a. Soil Pollution, 1989. V. 45. B. 1-2. P. 77-96.

145. Plaza G., Lukasik W., Ulfig K. Sorption of cadmium by filamentous fungi // Acta Microbiol Pol., 1996. 45(2). P. 193-201.

146. Prasad M. Comparative studies on the effect of vitamins on sporulation in F. oxysporum Schlecht. ex. F r. and F. moniliforme var. subglutians W г., Rg. // Mycopath. My col. appl., 1972. V. 46. P.367-372.

147. Prasad M. Variations in amino acids and shugars and their effect on growth and sporulation in F. oxysporum f. udum. // Phytopatol., 1973. V. 78. p.147.

148. Prasad M., Chaudhary S.K. Effect of sulfur on sporulation of F. udum Butler. // J. Indian Bot. Soc., 1967. V. 46. P.45-51.

149. Prasad M., Chaudhary S.K. Studies on the effect of different phosphorus concentrations on the production of chlamydospores, micro-conidia and macro-conidia in the cultural of F. udum Butler. // Proc. Nat. Acad. Sci., India, 1966. V. 36. P.43-48.

150. Prasad M., Chaudhary S.K. Studies on the effects of carbon and nitrogen on macroconidial, microconidial and chlamydospore production in F. udum Butler // Proc. Nat. Acad. Sci., India, 1965.

151. Rayner A.D.M. Life in a collective: lessons from the fungi // New Scientist., 1988. V.120, p.49-53.

152. Rush C.M., Kraft J.M. Effects of inoculum density and placement of Fusarium root rot of peas // Phytopatology, 1986. V. 76. №12. P. 1325-1329.

153. Sag Y., Kutsal T. The simultaneous biosorption process of lead (II) and nickel (II) on Rhizopus arrhizus // Process biochemistry, 1997. V. 32. Iss. 7. P.591-597.

154. Sallans B.J. Root rot of cereals // Bot. Rev., 1965. V. 31. №4. P.505-536.

155. Sitaula B.K., Almas A., Bakken L.R., Singyh B.R. Assesment of heavy metals associated with bacteria in soil // Soil Biology and Biochemistry, 1999. V. 31. P.315-316.

156. Smith J.E., Anderson J.G., Kristiansen В., Al-Bawi A., Yahya A.G. Microcycle conidiation / The fungal spore: morphogenetic controls. Eds. by G.Turian, H.R.Hohl, New York: Academic Press, 1981. P.627-650.

157. Steiner G.W., Lockwood I.L. Soil fungistasis: sensitivity of spores in relation to germination time and size // Phytopathology, 1969. V.59, №8, p. 10841092.

158. Stotzky G., Goos R.D. Effect of high C02 and low 02 tensions on the soil microbiota // Can/ J/ Microbiol., 1965. V. 11. P.853-868.

159. Taylor G.S. Fusarium oxysporum and Cylindrocarpon radicola in relation to their association with plant roots // Trans. Brit, mycol. Soc. 1964. V. 47(3). P.381-391.

160. Toussoun T.A., Patrick L.A., Snyder W.C., Influence of crop residue decomposition products on the germination of F. solani f. phaseoli chlamydospores in soil // Nature, Lond., 1964. V. 197, P. 1314-1316.

161. Toussoun T.A., Menzinger W., Smith R.S. Role of conifer litter in ecology of Fusarium: stimulation of germination in soil // Phytopatology, 1964. V. 59, 107. P.1396-1399.

162. Tsai K.J., Hsu C.M., Rosen B.P. Efflux mechanisms of resistance to cadmium, arsenic and antimony in procaryotes and eukaryotes // Zoological studies, 1997. V. 36. Iss. 1. P. 1-16.

163. Turnau R., Kottke I., Dexheimer J., Botton B. Element distribution in mycelium of Pisolithus arrhizus treated with cadmium dust // Annals of botany, 1994. V. 74. Iss. 2. P.137-142.

164. Viets F.G. Chemistry and availability of microelements in soil // Journal of agricultural and food chemistry, 1962. V. 10. № 3. P.174-178.

165. Vineze G., Vallner J., Blazcy S., Balogh A., Kiss F. A study on removal and recovery of chromatium from solution by bacterial biomass // Biol. Plant., 1994. V. 36. P.305-309.

166. Zelles L., Scheunert I., Korte F. Side effects of some pesticides on non-targed soil microorganisms // J. Environ. Sci. and Health, 1985. V. 20, №5. P.457-488.