Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности развития белого толстолобика и прогноз его интродукции в водохранилище Эль-Асад (Сирия)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития белого толстолобика и прогноз его интродукции в водохранилище Эль-Асад (Сирия)"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ имени А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

АРИШЕХ АМИР

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ БЕЛОГО ТОЛСТОЛОБИКА И ПРОГНОЗ ЕГО ИНТРОДУКЦИИ В ВОДОХРАНИЛИЩЕ ЭЛЬ-АСАД (СИРИЯ)

Специальность 03.00.10 — Ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва —1991

Работа выполнена в Лаборатории экологического мониторинга регионов АЭС Института эволюционной морфологии и экологии живот них им. А.Н.Северцова.

Научный руководитель - кандидат биологических щук

И.Н.Рябов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Б.К.Виноградов кандидат биологических наук Е.В'.Микодина

Ведущее учреждение: Кафедра ихтиологии биологического факультет Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

•Защита состоится № ^-Ме» Д ХЭ91 г. в ¡0 час на заседании Специализированного Совета СЦ.'/З^ (п0 защите диссертаций на соикание ученой степени доктора биологических наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР.

117071, МОСКВА, В-71, Ленинский проспект, 33

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке отделения Общей биологии АН СССР, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан пХс^уЛ 1991г.

Учений секретарь Специализированного совета

кандидат биологических наук .Л.Т.Капралова

«цсл

ОБЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Белый толстолобик - HypopUthalalchthya

Jlitrlx (Val.) (Cypriaidae),(—--> завезенный из

ггая в конце 60-х годов в СССР в настоящее время прочно заре->мендовал себя как важный объект рыбоводства. Благодаря успеш->й интродукции этот вцц за последние годы становится одним из шовных объектов промысла в крупнейших реках - Волге, Днепре, гбани, а также во многих водохранилищах Украины, Средней Азии Казахстана. Актуальным является вопрос возможной интродукции ' ютительноядннх рыб в водохранилищах, сооруженных при техня-ickom содействии СССР за рубежом, в частности на одной из круп-!Йших рек Ближнего Востока - Е1>рате.

Хотя задача по искусственно^ воспроизводству дальневосточ-[X растительноядных рыб была успешно решена (Алиев, I9GI; Ве-[гин, 1963; Вовк, 1963; Виноградов, 1966 и др.) вопросы качест-t половых продуктов остаются весьма актуальными. Наиболее сложил является оценка качества икры на ранних стадиях эмбрионально периода, где наряду с традиционными методами необходима 1зработка и применение новых, более тонких цитогенетических медов анализа.

Цель работы. I. Провести качественную и количественную оцен-' основных цитогенетических нарушений в развитии белого толсто-бика в эмбриональный период.

2. На основании собственных данных и публикаций других ав-'ров дать характеристику развития белого толстолобика в эмбри-юльный период.

3. На основании анализа 'биологических особенностей белого |Лстолобика, а также биотических и абиотических 4»кторо» • "■ во-хранилища Эль-Асад в Сирии сделать заключение о целесообраз-сти вселения в него белого толстолобика.

4. Дать рекомендации по оптимальному способу поддержания юмыслового ст«Да белого толстолобика в водохранилище Эль-ад в случае интродукции, о учетом его особенностей размножения.

. -4-

Задачи исследования.

Т. Изучить по опубликованным данным особенности биологии белого толстолобика.

2. Исследовать особенности раннего онтогенеза белого толстолобика в эмбриональный период.

3. Ознакомиться в производственных условиях со спецификой воспроизводства белого толстолобика.

4. Изучить типы хромосомных нарушений белого толстолобика в эмбриональный период.

5. Дать качественную и количественную оценку нарушений хромосомного комплекса на этапах бластуляции и гаструляции при мор!алогической норме и патологии.

6. Проанализировать опубликованные материалы по абиотическим и биотическим факторам водохранилища Эль-Асад.

Научная новизна. С помощью современных методов цитогенети-чвского анализа впервые проведены качественный и количественный анализы основных типов хромосомных нарушений ядерного аппарата белого толстолобика на этапах бластуляции и гаструляции. Выявлено, что даже у значительной части морфологически нормально развивающейся икры белого толстолобика на этих этапах встречаются анаТ'азные аберрации трех типов. Частота хромосомных нарушений на бластуляции вше, чем на этапе гаструляции, вследствии гибели аномальной икры в процессе гаструляции.

Проведен анализ абиотических и биотических показателей крупнейшего водохранилища Сирии Эль-Асад и дана его оценка как потенциального водоема для - интродукции белого толстолобика.

Практическое значение. Полученные результаты могут быть применены при анализе качества икры карповых рыб во время инкубации в промышленных условиях, цитогенетическом мониторинге рибното населения^лекционных курсах по эмбриологии рыб и рыбоводству в Университетах и рыбохоаяйственних ВУЗах.

Показана перспективность хозяйственного использования белого толстолобика во внутренних водоемах Сирийской Арабской реа публики и предде всего в водохранилище Эль-Асад.

Предложен способ получения дополнительной рыбной продукции в объеме 30-40 тыс. ц в данном водохранилище путем ежегодного вселения молоди белого толстолобика, полученных от маточ-

iro стада, формируемого с учетом онтогенетического мониторинга юизводителей.-

Публикации. По материалам диссертации представлен» тезисы : УП Европейском ихтиологическом конгрессе (Гаага, аЕгуст 1991 ), и подготовлена статья в журнал "Вопросы ихтиологии".

Объем работы. Диссертация написана на страницах ма-

ноиисного текста. В качестве иллюстрации приведено jty таб-ц, fy рисунков.и фотографий.

Благодарности. При выполнении работы большую помощь оказали трудники Лаборатории экологического мониторинга регионов АЭС МЭН АНСССР, а также сотрудники Среднеазиатской экспедиции кадры ихтиологии биологического факультета МГУ.

I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа проводилась в цитогенетическом кабинете Лаборатории ологического мониторинга АЭС ИЭМЭЖ All СССР в I986-I99I гг. обенности промышленного воспроизводства белого толстолобика учались в 1988 г. в Экспериментально-показательном производ-венном объединении рыбной промышленности (ЭШОРП) "Башкчи" СС?. Для анализа абиотических и биотических факторов Сирии-ого водохранилища Эль-Асад использовали литературу, а также гериалы, собранные специалистами лаборатории экологического ниторинга регионов АЭС ИЭМЭй АН СССР во время работы в САР в 37-1988 гг.

Исследования эмбрионального периода развития белого толсто-Зика, анализ аномалий икры и фиксация проб осуществлялись на зе лаборатории Среднеазиатской экспедиции кафедры ихтиологии Г в ЭШОРП "Балнкчи". Эмбриональный период развития белого истолобика изучали -традиционными методами, разработанными оо-зателвм экологической эмбриологии рыб С.Г.З{рыжановским в 40-х их. Развивающуюся икру исследовали под микроскопом и зарисо-зали с помощью рисовального аппарата РА-5. Активно двигающих-эмбрионов и личинок обездвиживали препаратом мз -222..Научный :унок выполняли с использованием описанного для данного вида !ы метода (Рябов, X98I). При изучении раннего онтогенеза бе..о~ толстолобика использовали теорию экологических групп С.Г.Кры-ювского (1949) и теорию этапного развития рыб В.В.Васлецова

(1953). В задачу настоящего исследования входил анализ морфологически нормальных и аномальных зародышей белого толстолобика на стадиях бластулы и гаструлы. При периодизации развития белого толстолобика за основу была взята работа С.Г.Соина (1963).

Для цитогснетяческих исследований использована общепринятая методика давленних препаратов из бластодисков рыб или из икринок на стадия гаструлы ( lio Phail, JFones, 1966) с рядом модификаций. Развивающуюся икру на указанных стадиях фиксировали в смеси этанол-ледяная уксусная кислота в соотношении 3:1 в течение 24 ч, после чего икринки помещали в 70° этанол для длительного хранения. Препараты хромосом готовили по следующей схеме: икру подвергали кислотному гидролизу в 1Н HCl при температуре 65°С в течение 8-10 шш. После этого промывали в 2-х сменах дистиллированной вода и помещали на 20 мин в 15% уксусную кислоту. Далее на предметной стекло помещали икру и наносили несколько капель 15$ уксусной кислоты, накрывали покровным стеклом и раздавливали. Для удаления покровного стекла использовали жидкий азот. Препараты окрашивали 1#-кым раствором Ггалза, приготовленным на разбавленном буфере Соренсена (pH = 6,£ После высушивания их заключали в среду ho Pex (Serva) .Германия). Изучение препаратов проводили на системе анализа изображений "111 amad" Leitz (Германия) при увеличении 1000 х. От каждого экземпляра исследовали по "О анафаз.

Все 14 проб взяты из рыбоводных аппаратов системы ВНИИЕРХ, в которых инкубировалась смесь икры от 2-3 самок.

Всего проанализировано 17,5 тыс. анафаз. На стадии средней бластулы исследовано 175 икринок из них 125 морфологически нормальных и 50 аномальных. На стадии средней гаструлы рассмотрено также 175 икринок (125 нормальных и 50 с нарушениями в развитии.' Таким образом, было проанализировано 8750 анафаз на стадии средней бластулы и такое же количество на стадии средней гаструлы. Из цитогенегичеоких аномалий отмечали 3 основных типа - "мосты" отставание хромасом и многополюсные митоза. Достоверность различий рассчитывали с помощью ЭВМ по методу Фишера.

2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕЛОГО ТОЛСТОЛОБИКА

Естественной областью распространения белого толстолобика, относящегося к китайскому равнинному Фаунистическому комплексу, являются равнинные реки Центрального и Южного Китая и бассейн реки Амур (Никольский, 1956). В последние 15-20 лет в связи о перспективностью использования толстолобика как объекта рыбоводства во внутренних водоемах, границы его обитания, как и ряда других растительноядных рыб, значительно расширились благодаря акклиматизационным мероприятиям в ряде стран Европы, Юго-Восточной Азии, Америки и Африки.

В начале 90-х годов первая партия белого толстолобика била завезена из Венгрии в Сирийскую Арабскую республику, но вырастить молодь по ряду причин на рыбоводной станции вблизи Дамаска не удалось.

Питание. Белый толстолобик - планктофаг. Питается преимущественно фитопланктоном - водорослями, находящимися во взвешенном состоянии в толще воды. Молодь вначале потребляет зоопланктон и только при длине около 1,5 см полиостью переходит на питание фитопланктоном и детритом (Веригин, 1950; Никольский, 1956; Никольский, Веригин, 1966; Горюнова, 1972; Виноградов и др., 1975;Вовк, 1976; Брудастова, Вишнякова, 1985). Пища толстолобика включает все группы водорослей - диатомовые, зеленые, сине= зеленые, эвгленоЕые (Никольский, Веригин, 1966; Виноградова, Ерохина и др., 1975; Вовк, 1976 и др. ). Пр^очень малом количестве водорослей, как это бывает ооеньга, толстолобик в основном питается детритом, разлагающимися остатками растительности, Вак-но отметить, что в водохранилищах Туркмении, в частности в Хауз-ханском, сине-зеленые водоросли в осенний период продолжают играть ведуюнцпо роль в питании толстолобиков (Шакирова, 1982). Значительное место в питании толстолобика занимают также агрегированные .форш бактериопланктона (Кузнецов, 1977). Зоопланктон не является доминантным компонентом в питании толстолобика, однако имеются сведения^, что в ряде случаев, например в озерах бассейна Амударьи, зоопланктон в весенние месяцы'может составлять до

-850% всей пищи (Абдуллаев, Хакбердыев, 1989).

Как показали опыты, максимум потребления кормов толстолобиком (возраст I+, 2+) наблюдается при биомассе 0,3-1,7 г/л3, температурах 18-24° (Кириленко, Чигринская, 1984). Интенсивное: питания у толстолобика находится в прямой связи с температурой воды. Активное питание взрослых рыб происходит летом при температуре 25-28°, зиглой при температуре 5-7° толстолобик прекращает питаться (Вовк, Приходько, 1963).

Неспособность белых толстолобш<ов к дифференцированному захвату отдельных компонентов фитопланктона не означает их пассивности в формировании своего питания. Сопоставление индексов избирания отдельных видов фитопланктона показало, что у толстолобика поддерживается разнообразие в питании, так как потребление лял'Ъ одного объекта не может обеспечить ему сбалансированного обмена (Константинов, Бечканов, 1981).

Рост. Белый толстолобик может достигать длины I м и мас~-сы до 30 кг. Хорош растут толстолобики при их вселении во morue водоемы. Линейный л весовой рост толстолобика, акклиматизированного в Хаузханском водохранилище (Туркмения), высок по сравнению с особями из других водохранилищ страны (Шакирова, 1982).

Размножение и развитие. По особенностям размножения и развития толстолобик по классификаций С.Г.Крыка1.овского (1949)

относятся к пелагоЬилыюй группе, характеризующейся выме-том икры в толщу вода и наличием специальных приспособлений для развития в толще воды на протяжении эмбрионального и лачиночног периодов аизни. С.Г.Соин (1968) относит толстолобика к группе "икроглечущих, не охраняющих потомство пелагофильных рыб". Белый толстолобик, как и все костистые рыбы, имеет азвлолецитальные яйца и дискоидальный тип дробления (Соин, 1981).

Б районах естественного обитания и акклиматизации развитие толстолобика проходит в широком диапазоне температур от 17 до 30°С (Крыяановский и др., .1951; Алиев, 1965; Алиев и др., 1988; Макеева, 1974pi др.). Для искусственного разведения благоприятные температуры от 19 до 28°С (Макеева, Беригин, 1971; Вовк, 197Суи др.). В природных условиях китайскими учеными отмечена

¡ткая корреляция сроков нереста с подъемом уровня вода во вре-с паводка

Другим важным фактором для естественного нереста является ¡орость течения, около I м/с. М.Л.Крыхтин и Э.И.Горбач (1981) 10людалн на Амуре нерест как при более слабом течении - 0,7 м/с, lk и более сильном - до 1,4ад/с (при диапазоне температур 17 -1°). Анализ материалов, по срокам созревания показал, что в ¡тественных условиях на Амуре белый толстолобик созревает не шее 7 лет, что почти в два раза медленнее, чем во многих рай-iax его акклиматизации. В условиях Туркмении белый толстолобик •зревает в возрасте 3-4 лет, как и на юге Китая (Алиев и др., 188), в таком же возрасте - в Краснодарском крае (Виноградов др., 1976), а в водоемах тропической зоны даже в двухгодовалом трасте (Багров, Чертихин, 1985). Отмечается, что при любых ¡ловиях созревания самцы становятся половозрелыми на I год щьше самок. Показатель популяционной плодовитости на одну ;редгаою самку" составил в среднем около 452 тыс. шт., рабо-я плодовитость 500 тыс. икринок (Никольский, 1956; Шаха, 1984).

В ряде районов белый толстолобик, попав в реки и водохра-[лища, не только хорошо растет, но и размножается. Например, диалогами ТапГУ и МГУ активный нерест на протяжении последних ¡T наблюдается в Сырдарье (Веригин и др., 1978; Каменецкая, яихов, 1978; Веригин, Макеева, 1982), Каракумском канале и ргабе (Алиев, Суханова, 1977; Алиев и др., 1990), в Аыударье в коллекторах за водонапорными соорукениями (Абдуллаев, Хак-рдыев, 1989), в Балхаш-шшйском бассейне (Карпов и др., 1989) многих других районах (Веригин, Негоновсяая, 1989).

Кариотип. У белого толстолобика кариотип относится к типу, основному у карповых рыб (по классификации В.П.Василье-,, 1985). Диплоидное число хромосом - 48, присутствувт пара ушшх субтелоцентрических хромосом. Сходные кариотипы имеет едставитель другого рода подсем. толотолобикоподобных -•istlQhthyo nobills (К1ог».)(В«еильвв и др., 1978), .

3. ЭКОЛОГО-МОРФСШОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВ1ТГИЯ БЕЛОГО ТОЛСТОЛОВКА В ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Этап I. Оводнение полости между яйцевой оболочкой и яйцеклеткой. образование бластодиска. Оводнение икры начинается через нескол-зко секунд после попадания ее в воду и заканчи-' вается через 40-45 мин. К концу этого этапа икринки имеют диаметр 4,0-5,0 ш с оболочкой, без оболочки - 1,1 - 1,2 мм (рио. I, А - С). Цитоплазма стягивается на анимальннй полюс и обра- \ зует бугорок - бластодибк.

Этап П. Дробление бластодиска. Дробление яйца началось в возрасте 50-60 мин. В начале дробления происходит образование двух бластомеров (рис. I, Д), затем четырех ( в возрасте I ч 10 мин), восьми (I ч 30 мин) (рис. X, Е). Две последующие борозды 4 деления приводят к образованию 16 бластомеров (возраст около 2ч).

Особенность первых четырех делений дробления состоит в том, что плазмалеммы в основании всех бластомеров не образуются, и все они соединены в нижней части общим цитоплазматическим слоем. Борозда пятого деления дробления проходит уже не меридионально, а параллельно экватору желтка и это приводит к появлению 32 бластомеров (возраст 2 ч 15 мин) (рис. I, F). В результате последующих делений дробления образуются 64 и 128 бластомеров.

Этап М. Еластуляция. На этапе бластуляции еще продолжается дробление бластомеров и впервые становится заметной дифференциация клеток. Поверхностные клетки бластодермы уплощаются и приобретают полигональную форму. Их боковые клеточные мембраны плотно прилегают другк другу, в результате этого на поверхности

^ В реферате приведены краткие материалы только по I- У этапам, в диссертационной работе приводятся материалы по всем этапам эмбрионального периода. Раннее развитие толстолобика изучали при температуре 23-26°.

ластодермы появляется эпителиальный пласт. - перидерма. Под пе-вдермой находятся глубокие клетки, между которыми имеются щели

полости,, представляющие собой зачаточную полость дробления -ластоцель'^ У белого толстолобика, как и у большинства костис-ых рыб, четко выраженного бластоцеля нет. В эмбриологии рыб вы-еляют раннюю,среднюю и позднюю бластулы. У толстолобика стадия анней бластулы (или крупноклеточной морулы) наблюдается в воз-асте 2 ч 30 мин, стадия поздней бластулы - в возрасте 6 ч (рис. , 6 - Т).

IV этап. Гаструляпия. При переходе к гаструлящш начинается' брастание желтка бластодермой. При этом, сначала происходит азрастание перибласта, который увлекает за собой, прикрепившиеся

нему краевые клетки перидермы. На этом этапе меняются свойства лубоких плеток: они приобретают способность перемещаться (Трин-аус, 1972; Ballard » 1973). Происходит эвакуация клеток из ентра бластодермы к ее периферии, где они вскоре образуют коль-еобразное утолщение - зародышевое кольцо. В зародышевом кольце летки мигрируют к оои зародыша и вскоре образуют его тело (рис. , А, В). Перибласт, достигнув вегетативного полюса, смыкается, атем срастаются и края.бластодермы.

V этап. Органогенез. К началу органогенеза тело зародыша в иде валика располагается на желточном мешке (рис. 2,0). Высота ела,особенно передней части; на протяжении этапа заметно возрас-ает. Дифференциация органов происходит в краниально-каудальном вправлении. Завершается этап образованием зачатка хвостового гдела- хвостовой почки,

В самом начале этапа под головным отделом зародышей в виде вликов располагается головная мезодерма и мезодерма передних уловищных сомитов. Мезодерма располагается в виде пластов по обе гороны от хорды. Сегментации, т.е. расчленению на отдельные со-иты подвергается утолщенная дорсальная часть мезодермы. Число млатов постепенно возрастает благодаря обособлению их из задней всегментированной части мезодермы. Головной мозг зародыша пред-•авлен.тремя отделает. В головной части его вскоре появляются латки глаз и олуховнх плакод.

Рис. I. Развитие белого толстолобика на этапах :

. I - оводнеяие полости между яйцевой оболочкой и Яйцеклеткой (А.-С); П - дробление, бластодасаа (Д-Р); Ш - бластуляция (С-1)

t Рис. 3. Морфологически нормальная иира белогг толстолобика (А) и аномальная икра (В, С) на этапе блаотуляции

Аномалии в раннем онтогенезе. На этапе бластуляции довольно четко проявляются аномалии, по которым можно с помощью обычного микроскопа в производственных условиях дать качественную оценку развивающейся икры. Чаще, всего аномалии выражаются в отрыве бластомсров от бластодермы, искривленной форме бластодиска (рис. 3, А, В), а также в появлении некротических пятен на желтке. На этапе гаструляции аномалии выражались в неправильной форме икринок.

Неоплодотворенная икра у белого толстолобика, как у многих других пресноводных рыб способна к активации водой и частичному партеногенетическому развитию (Соин, 1963). Икра набухает и на ее анимальном полюсе образуется плазменный бугорок, похожий на бластодиск у оплодотворенной икры. Ложное дробление протекает беспорядочно и псевдобластомеры имеют различную величину. Неоп— лодотворенная икра белого толстолобика не гибнет несколько часов Отход ее обычно происходит к тому времени, когда нормально развивающаяся икра достигает этапа гаструляции (Соин, 1963;1966; .Лакеева, 1960; Суханова, 1969).

3. ЦИТОШЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ БЕЛОГО ТОЛСТОЛОБИКА В ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД.

3.1. Типы хромосомных нарушений у рыб в эмбриональный

период.

В последние годы стала возрастать роль цитокариологического анализа, характеризующегося большой разрешающей способностью поз' воляющего в некоторых случаях выявить причины как эмбриональной смертности, так и низкой выживаемости развивающихся зародышей. Цитокариологический анализ рыб позволяет выявить в развивающемся организме клетки, имеющие хромосомные нарушения разной степени тяжести, в первую очередь тяжелые - групповые мосты в анафазе, фрагментацию хромосом в метафазе, резко выраженную анеуллоидию» слипание хромосом, пикноз. Кроме того, легко выявляются и наруше иия митозов, в частности многополюсные митозы.

Так, например, в работе Е.Черненко('1976) показано, что отд льные эмбрионы имеют до 70$ и более клеток, несущих аномалии ми-тотического цикла. В эмбриогенезе нерки были выявлены хромосомны аберрации, частота которых варьировала у разных эмбрионов (Горшк ва, 1976; Черненко, 1976; Шеленкова, Горшкова, 1983). При этом

были обнаружены достоверные различия по этому признаку между отдельными се&ши, популяциями, расами у данного вида. Спонтанные хромосомные мутации были обнаружены в раннем эмбриогенезе некоторых видов черноморских рыб (Цыцугина, 1980). Так, например, у ая- ; чоуса их частота составила 2-1%. Сходные данные имеются и для дру- ' гих рыб. У зародышей вьюна, число клеток с мостами (преимуществен- ; но хроматидными) у зародышей составляет 4,6$, у стерляди и осетра соответственно 2,0 и 2,8% (Ромашов, Беляева, 1966).

Относительно высокий уровень хромосомных чарушений выявлен и при анализе зародшпей-уродовтолстолобика - до 72,4$ (Макеева, Шаха 1986).

Важно отметить также, что для рыб при индицированном мутагенезе характерно возникновение аберраций хромосом в большом ряду последовательных клеточных поколений. Так, после однократного облучения половых клеток рентгеновскими лучами аберрации хромосом (преимущественно хроматидние мосты) наблюдаются .в зародышах и личинках осетра, стерляди, вьюна (Романов, Беляева, 1965, 1966) и атлантического лосося (Прокофьева-Бёльговская, 1961). Аналогичные эффекты регистрируются после обработки половых продуктов форели и пеляди (Цой, 1969) или кеты, горбуши и симы (Митрофанов, Олим-пиенко, 1900) алкилирующими агентами. Прокофьева-Ееяьговская интерпретировала появление анпфазных мостов в большом ряду клеточных поколений на основе многократно повторяющихся циклов "разрыв-соединения-мост" (циклы мощения). Как полагает автор, после разрыва хроматидного или хромосомного моста места разрыва хромосом но репарируются, а остаются продолжительное время "незанивлен-ными". Хромосомы реплицируются, после чего районы разрыва хромосом (хроматид) вступают во взаимодействие и соединяются. Снова образуется дицентрик, который в анафазе будет мостом, далее все может повторяться многократно. Возникновение мостов в большом ряду последовательно делящихся клеток по этой схеме подтверждается фактом очень редкой встречаемости при этом фрагментов. Спектры различных нарушений хромосом при спонтанном и индуцированном мутагенезе у рыб оказались сходными.

У рыб, в отличие от млекопитающих, при индуцированном и спонтанном мутагенезе преобладают мосты, что, несомненно, свидетельствует о наличии циклов мощения и при спонтанном мутагенезе. Явление циклов мощения, кроме рыб, описано только для некоторых ра-

стений.

Кроме циклов мощения у рыб наблюдается также появление многополюсных митозов (Ромашов, Беляева, 1966; Прокофьева-Бель-говская.1961) и отставание хромосом (Митрофанов, Олимпиенко, 1980). Эти явления следует, по всей видимости, считать своеобразным механизмом мутационной изменчивости рыб.

Таким образом, при цитокариологическом анализе в эмбриональном периоде у рыб можно выделить 3 основных типа нарушений, которые следует расположить по степени увеличения тяжести следующим порядком: мосты - отставание- многополюсные митозы.

Другие аномалии встречаются у рыб чрезвычайно редко и анализ их на анафазных плфтинках затруднен. j

3.2. Результаты цитогенетического анализа икры белого толстолобика на этапе Ш - бластула и этапе 1У -гаструла.

Анализ анафаз при бластуляции и гаструляциа у белого толстолобика выявил три основных типа нарушений: а) мосты, б) отставание хромосом, в) многополюсные митозы. Особый интерес, представля ет анализ нарушений в анафазных пластинках у зародышей без видимых морфологических аномалий и икринок 6 видимыми нарушениями в морфологии бластулы или гаструлы. Общее количество митозов с нарушениями (табл.1) составило у морфологически нормальных зародышей белого толстолобика на этапе бластула 13,29$, у зародышей с отклонениями в морфологии - почти вдвое выше 28,16$. При гаструляции у зародышей без видимых морфологических аномалий частота встречаемости нарушенных митозов уменьшилась почти на одну треть по сравнению с предыдущим этапом и составила 6,41??, У зародышей с морфологическими отклонениями сумма аномальных митозов разных типов также снизилась почти наполовину и составила 15,92$, против 28,16$ на этапе бластуляции.

Наиболее часто встречаемым типом нарушения являются "мосты". Относительное количество аномальных митозов этого типа на визуал! но нормальной бластуле составило 69,11$, а у бластулы с морфоло-гичнекими отклонениями 54,68$ (рис. 4). Обращает на себя внимание тот факт, что у аномальных зародышей как при блас уляция, так и гаструляции довольно высокий процент составляют хромосомные нарушения более тяжелых типов: отставания и мяогополюсные митозы.

Таблица I

Частота аномальных шюзов у нормальных и аномальных зародышей белого толстолобика

1

[астота различных Бластула Гаструла

норм. аном. норм. аном.

)бщее число митозов 6250 2500 6250 2500

[исло "мостов" % 576* 385 392 312

9,22 15,40' 6,27 12,43

[исло отставаний % 199 • 161 91 56

3,18 6.44 1,45 2,24

!исло многополюсных митозов % 56 43 30

0,89 6,32 0,69 1,20

'умна аномальных митозов % 831 704 526 398

13,29 28,16 8,41 15,92

Примечание: Над чертой указано число нарушений, под чертой -их процент.

ряде случаев различия по определенным типам цитогенетических ¿¡руления, при сравнения'аномальных и нормальных зародышей дос-ояерпы. Важно бтмпт.ить, что практически не наблюдалось развива-щеЛся и^рч при гишаа® которой не встретились бы какие-то типы итогенетических аномалий. Частота встречаемости икринок с ятогенетическими нарушениями была несколько ниже на этапе грст-уляции, что мояет быть связано с гибелью части икры на предн-ущем этапе - бластуляции. С наибольшей частотой встречаются ароднши, имеющие два каких-либо типа цитогенетических нарушений.

мосты

ПШ отстаьше миогополюшле. митозы

Рие. Ц. Частота разшцых типоь »шотичесш шзшши

на стад1ш 6ластцлы и гастулы белого толстолошл При нормальном и аномальном разшия мры

4. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОХРАНИЛИЩА ЭЛЬ-АС АД И ПРОГНОЗ ИНТРОДУКЦИИ БЕЛОГО ТОЛСТОЛОБИКА

4.1. Абиотические факторы

Водохранилище Эль-Асад создано после возведения плотины Эль-Сау-1 на р. Ефрат в 1973 г. на отметке 300 м над уровнем моря в района рокеро-полынной пустыди. Длина водохранилища 91 км, площадь зерка-i 604 Kir2, средняя глубина 19 м, ширина до 18 км. Этот район хараа-¡ризуется как сухой субтропический. Средние температуры летом колются от 22 до 30°, среднегодовая составляет 17,8°. Средние ме-[чяые температуры воды зимой колебались от 17 до II0, летом - от [ до 26°. Максимальная температура 30,2° была в августе 1987 г., шимальная - 6°в феврале 1988 г. (Рябов и др., 1988). Скорости те-!йия в водохранилище составляют 0j05-0,l м/с. Планируемый объем во->заборов около 300 м3/о» что составляет 20-25% годового притока. В ¡дохрашшще наблюдается температурная стратификация на протяжении ira и осени на глубина 4-х м, что приводит к резкому понижению со - • ¡ржания 02 (до 1-2 мг/л) s придонных слоях. Водородный показатель зН) летом обставляет 8,1-8,7, зимой - 8,3-9,1. Величины биогенных [ементов в течение года варьируют, составляя в среднем: фосфаты - " , ,3 мг/л, нитраты - 0,1, сульфаты - 20, кальций - 40 мг/л.

4.2.Биотические факторы

Фитопланктон. Плотность фитопланктона составляет в среднем около )0 тыс. организмов на I л, биомасса равна 0,5 мг/л. 90^ всей био -юсы составляют J\onsen,tia. sp.,Câûstet/u>n aticutux-e,Mefosita.graniifala.. ¡новной рост фитопланктона происходит зимой, в апреле - июне продук-1вносгь уменьшается, в ише -'августе снова наблюдается назначитель->е увеличение. Скорость возобновления фитопланктона составляет 7 сут.

Зоопланктон. В зоопланктоне доминируют 2 группы - CùxdocercL. ц орерос/<х, В марте-апреле 8С# зоопланктона составляв® ßosm/na, в мае-аяе 70-8 - дафяии и коловратки, осенью - циклопы. В среднем био-юса составляет 0,36 мг/л3. По расчетам (Рябов и др., 1988), за год водохранилища образуется около 470 тыс, т фитопланктона и 60 тыс. зоопланктона.

Рыбы. Ихтиофауна водохранилища представлена- в основном видами, Ставшими в р. Ефрат до зарегулирования. В бассейне Ефрата предпо->жительно около 50 видов, но в водохранилища отмечены 23 вида. Эти ¡бы относятся к 6 семействам, принадлежащим к 4 отрядам'(табл.2), шболее многочисленные вида отр. Карпообразных представлены рыбами ;вух семейств;

Таблица 2

Список видов рыб водохранилища Эль-Асад

Семейство Вид Местное назвшше

отряд « CYPRINIPORMES фарх

Cyprinidae Barbus esooinus

В. gripus руши

В. kersin ; керсин

В. sharpeyí ! бунни

В. luteus химри

В. barbulus -

В, subauincunciatus -

Varicorhínus trutta хуар

Chondrostoma regium -

Aspius vorax хамад

Acanthobrama raarmid трис

Acanthobrama raossulensis трзс

Cyprinus carpió карп

Carra rufa -

Cyprinion macrostomum -

Leucisous lepidus -

(Jobifcidae Kemachilus sp.> -

Cooitis sp. -

ОТрЯД - Siluriformes *

Siluridae Silurus triostegus джирри

S. glanis -

Bagridae Mystus sp. -

ОТрЯД - MUGÍLIPORMES

Mugilidae liza abu бурри

ОТрЯД - MASTACEMBELXFORMES

Mastacembelidae Mastacevbelus mastacembelus *урати

Из плаяятоноядяых рыб в водохранилище обитают два вида -

Acanthobrema marmid, A. mossulenais (--> с общим местным названием "трис", напоминающие по внешнему виду уклейку. В первые годы обрасования водохранилища эти виды дали вспышку численности, затем последовала депресспя, вызванная легулезом. С 1987 г. численность их снова увеличилась и доля в промысле составила 30$.

Незначительную в настоящее время долю в промысле занимает единственный представитель кефалеобразных - "бурри". В 19771980 гг. бурри давал 30-40$ улова, но затем численность его значительно упала. Возможно, это связано с развитием заморных явлений в придонных слоях на глубине свыше 4 м, что отрицательно сказывается на выживаемости бурри в ранние периода онтогенеза.

Основу промысла, кроме триса, составляют еще 3 вида, из местных - "керсин" и "хуар" и вселенец - карп, попавший в водохранилище из садков рыбного хозяйства "Табка". В последние годи карп стал составлять 10-15$. Мояно рредпологзгть, что условия размножения и нагула карпа оказались достаточно благоприятны. Значение остальных рыб в промысле невелико.

4.3. Прогнозная оценка.

В связи с хорошим развитием в водохранилище Эль-Асад первичной продукции, поступлением в него большого количества биогенов и необходимостью использования его в качестве источника питьевой воды, остро встал вопрос о целесообразности использования рыб-фитофагов для мелиорации водоема. В бликайшие годы предполагается увеличение промышленного и сельскохозяйственного производства, что приведет к усилению антропогенного звтрофлрования водохранилища.

В К01Щ0 70-х годов на водохранилище была проведена безуспешная попытка акклиматизировать сигов. Опыт заселения растительноядными рыбами водохранилищ комплексного значения в СССР показывает довольно значительный эффект как в повышении рыбопродуктивности, так и уменьшении отрицательных последствий эвтрофика-циц (Веригин, Негоновская, 1989). Особенно ярко рнбопродуктивная роль проявилась при акклиматизации растительноядных видов в каскаде днепровских водохранилищ, а также водохранилищах на Кубани

И Волге (Вовк, 1976; Филь, 1980; Мотенков, 1972; Полторацкая, 1982; Полякова, 1983; Мухамедова, 1982; и др.).

.Как уже отмечалось, при средней биомассе фитопланктона 0,5 мг/л белый толстолобик может успешно нагуливаться в водохранилище Эль-Асад, хотя этот показатель и ниже, чем н редэ водохранилищ СССР, например, в Волгоградском водохранилище сре, няя биомасса фитопланктона составляет 1,0 мг/л, Саратовской -1,6, Куйбышевском - 2,3 мг/л (Лаврентьева, 1977). Как показали исследования водохранилищ предгорных, горных и полупустынных областей Средней Азии и Казахстана (Хамраева, 1972;Шакирова, 1982; Коган, Любезный, 1988; Карпов и др., 1989), где продукци оннпе особенности близки к полупустынному водохранилищу Эль-Ас белый толстолобик в них отличается высоким темпом роста. Видимо, это связывается с эффектом сочетания таких факторов как вы оокие инсоляция и температура, а также поступление большого ко личества биогенов с водосборных территорий, что дает, по мнени И.Т.Негоновской (1986, 1989), высокую скорость воспроизводства Избирательность белых толстолобиков по отношению к различ ным видам водорослей дюжет благоприятно сказаться и на зооплан тоне, так как в альгофлоре начинают доминировать мелкие формы, более доступные для планктонных животных (Веригин, Макеева, 19 Вопрос о формировании самовоспроизводящегося стада белого толстолобика в водохранилище Эль-Асад нельзя считать перспекти ным. Многолетняя практика зарыбления белым толстолобиком сходн го по.ряду показателей Капчагайского водохранилища в Казахстан показывает низкую эффективность этих мероприятий (Карпов,' 198 Однако, можно предположить, что самовоспроизводящееся стадо может за ряд лет сформироваться в р.Е$рат и в северной части водохранилища, где условия достаточно близки к естественным (участок с быстрым течение*,паводковые воды, пойменные озерки, богатые планктонныш организмами, необходимыми для питания молоди толстолобика). Однако, вынос батипелагической икры в водо хранилище с низкой скоростью течения (0,1 ц/с) приведет к попа Данию ее в придонные заморные условия. Даже еот. предположить, что. икра не попадет в такие условия то, учитывая, что развитие в оболочке длится у толстолобика при 24-26° около I суток, то

за это время икра минует водохранилище протяяенностью 90 км, но выжившие эмбрионы попадут в турбины ГЭС. Гибель икры, личинок и лолоди растительноядных рыб в этом случае будет очень велика, {роме того, ихтиопланктон на протяжении пассивного сноса будет выедаться рыбаш-плантофагами - трис и бурри, а также попадать в водозаборные сооружения многочисленных каналов и насосных станций.

Как показали исследования Ф.М.Шакировой (1982), на Хаузхан-зком водохранилище в Туркмении для эффективного рыбохозяйственн-эго использования белого толстолобика целесообразно проводить зарыбление из расчета 100-120 толстолобиков на I га. Если использовать данную рекомендацию для водохранилища Эль-Асад площадью 50,4 тыс. га, то, исходя из соответствующих нормативных данных (Виноградов и др., 1985), потребуется около 6 млн экземпляров юсадочного материала. Для этой цели в нерестовой кампании необходимо использовать 60-80 самок а такое же количество самцов ( при этом следует иметь 100$ резерв производителей).

Получение половых продуктов и инкубацию икры следует проводить в 6-8 партиях, используя около 10 производителей каждого пола. При соблюдении всех рыбоводных требований и инструкций ю проведению гормональных инъекций будет получено 30-40 млн шринок, что позволит подрастить 6-8 млн мальков, необходимых гля зарыбления. После вселения белых толстолобиков в водохрани-шда аридной зоны СССР потенциальная продукция растительноядных рыб в них может составить 38-66 кг/га (Негоновская, 1989). Хауз-санское водохранилище в Туркмении стало наиболее рыбопродуктивным, 1 вылов растительноядных рыб, в основном белого толстолобика, доставил более 60 кг/га (Шакирова, 1982).

Опираясь на эти данные, мо.-шо дать ориентировочный прогноз а именно: ежегодное зарыбление водохранилища Эль-Асад 6 миллиона-га мальков позволит через 2-3 года после начала работ получать, каждый год 30-40 тыс. ц рыбной продукции. Отметим, что выживаемости толстолобика будет способствовать незначительное количест-зо в водохранилище хищных рыб.

Как показал анализ рыбного сообщества водохранилища Эль-. 1сад и состояние в нем запасов фитопланктона, продукция толсто-гобика в значительной мерз будет дополнительной к традиционному

промыслу.

При формировании маточного стада необходимо дать цитогенети-ческуп оценку производителей, чтобы избежать завоза белых толстолобиков с высоким уровнем цитогенетических нарушений.

выводу

1. Выявлена высокая частота цитогенетических нарушений на ранних этапах онтогенеза (бластуляции и гаструляции) не только у морфологически аномально развивающихся икринок, но и у икры

без видимых нарушений морфологии. ;

2. Показано, что частота цитогенетических аномалий выше на этапе бластуляции по сравнению с этапом гаструляции. Это связано в первую очередь с преимущественной элиминацией икры, имеющей генетические дефекты.

3. Уровень цитогенетических аномалий у икры без видимых морфологических нарушений составил на этапе бластуляции 13 £9$, гаструляции 8,41$, у икры с морфологическими нарушениями на этих стадиях соответственно 28,16$ и 15,92$. 0

4. Водохранилище Эль-Аоад по абиотическим и биотическим факторам пригодно для вселения белого толстолобика с целью получения дополнительной рыбной продукции и мелиорации водохранилища.

5. В случае акклиматизации белого толстолобика в водохрашшг цз Эль-Асад дополнительная рыбопродукция может составить 30-40 тыс. ц.

6» Создание самовоспроизводящегося стада белого толстолобика затруднено из-за несоответствия ряда абиотических факторов в нерестовый период (отсутствие значительных паводков, низкая • скорость течения, наличие заморных условий, гибель в гидросооружениях и т.д.) поэтому целесообразно ежегодно выпускать около 6-8 млн молоди белого толстолобика в ес ;охранилище в качестве посадочного материала.

7. Посадочный материал следует получать на базе рыбоводного хозяйства, расположенного на берегу водохранилища, используя маточное стадо, подобранное с применением цитогенетического мониторинга.

Сдано в печать:

: рысаяов В.Ю.. Аришех.Д. -Патогенетический анализ белого тостолоб! -«а В "8ШрионШ1ЬШШевиод. Тез. Уи Ввроп. шгаиол. конгресса; Гаага. Нидерланды, 1991. (На англ. яз.).