Особенности произвольных движений в условиях опорной разгрузки

Рязанский, Сергей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности произвольных движений в условиях опорной разгрузки
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности произвольных движений в условиях опорной разгрузки"

На правах рукописи

РЯЗАНСКИЙ Сергей Николаевич

ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ОПОРНОЙ РАЗГРУЗКИ

03.00.13 - физиология 14.00.32 - авиационная, космическая и морская медицина

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем РАН

Научный руководитель член-корреспондент РАН, доктор медицинских наук, профессор

Козловская Инеса Бенедиктовна

Официальные оппоненты, доктор биологических наук Шипов Алексей Алексеевич

доктор биологических наук Воронов Андрей Владимирович

Ведущая организация' Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН

Защита диссертации состоится « 21 » апреля 2006 года в 10 часов на иседании диссертационного совета К002 111 01 в Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем РАН по адресу 123007, Москва, Хорошевское шоссе, д.76а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - Института медико-биологических проблем РАН.

Автореферат разослан « 20 » марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук И.П Пономарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Изменения характеристик произвольных движений различного класса, организации и сложности являются постоянным и закономерным следствием пребывания в условиях невесомости (микрогравитации). Особую опасность представляют локомоторные нарушения, существенно осложняющие безопасный выход экипажа из корабля после приземления и осуществление реабилитационных мероприятий в период восстановления после полета Исследования, проведенные в невесомости и в модельных условиях, выявили широкий спек ip изменений в состоянии различных компонентов двигательной системы - мышечной периферии (атония, атрофия) (Григорьева JI.C. с соавт. 1983; Гевлич Г.Н. с соавт. 1984; Козловская И.Б.1984,1990,2002), ведущих сенсорных входов (опорного, мышечного, вестибулярного), спинальных рефлекторных механизмов (гиперрефлексия различной степени) (Туровский Н.Н с соавт. 1967; Kozlovskaya I.B. et al., 1982,1983), которые могут оказать неблагоприятное влияние на функционирование систем двигательного управления и обусловил» развитие наблюдающихся в этих условиях нарушений регуляции позы, локомоций, точностного управления движениям и др. (Гурфинкель B.C. с соавт., 1969; Пурахин Ю.Н. с соавт., 1972; Homick J. et al., 1977; Kubis J.F. et al., 1977; Зациорский B.M. с соавт., 1985, Мясников В.И. с соавт., 1986, Kozlovskaya I В. et al., 1982, 1983, 1988, 1990; Fujii M.D , 1992; Paloski WH et al, 1993;1998). Природа этих изменений до настоящего времени изучена недостаточно.

Вместе с тем разработка эффективных средств профилактики невозможна без знания механизмов развития двигательных нарушений. В работах коллектива сотрудников ГНЦ РФ ИМБП РАН была выявлена важная роль опорной разгрузки в развитии двигательных нарушений в невесомости (Козловская И.Б. с соавт., 2002; Григорьев А.И. с соавт., 2004).

Целью данной работы являлись исследования роли опорной разгрузки в развитии локомоторных нарушений В качестве экспериментального объекта исследования нами были выбраны приматы, организация системы управления движениями у которых близка к таковым у человека. В качестве модельных условий были выбраны кресельная гипокинезия, антиортостатическая гипокинезия и космический полет.

РОС

. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

Цель работы

Изучить влияние различной степени опорной разгрузки на произвольные движения у приматов.

Задачи работы:

1 Изучить электромиографические характеристики локомоторных и точностных произвольных движений в невесомости и условиях, моделирующих ее физиологические эффекты.

2. Исследовать кинематические и биомеханические характеристики локомоций после космического полета и наземного моделирования физиологических эффектов невесомости.

3. Выявить особенности изменений кинематических и электромиографических характеристик произвольных движений в условиях опорной разгрузки различной степени.

Научная новизна работы:

Впервые на приматах с использованием комплекса электромиографических и биомеханических методов исследовано влияние невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты (кресельная и антиортостатическая гипокинезия), на особенности произвольных движений.

Впервые количественно исследованы биомеханические характеристики локомоторных движений приматов после пребывания в невесомости.

Впервые показано изменение стратегии вовлечения быстрых и медленных экстензоров голени в реализацию произвольных движений в условиях невесомости, что проявляется в постепенном увеличении доли участия быстрых мышц при уменьшении доли участия мышц медленных.

Научная и практическая значимость

Разработаны экспериментальные методы комплексных исследований систем управления движениями у приматов.

Полученные в работе сведения об особенностях произвольных движений в невесомости и условиях, моделирующих ее физиоло! ические эффекты, могут быть исиользованы в качестве теоретической основы для проведения последующих исследований, а также являются научной базой для разработки научно-обоснованных мешдов профилактики локомоторных нарушений Выявленные в ходе космического полета изменения стратегии вовлечения мышц экстензоров в осуществление произвольных движений, а также полученные в работе результаты, которые свидетельствуют о существенных различиях в двшательных нарушениях при изменении степени и локализации опорных раздражений следует учитывать при разработке профилактических мероприятий по устранению нежелательных физиологических последствий опорной разгрузки.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Невесомое гь обусловливает развитие существенных изменений кинематических и электромиографических характеристик локомоторных и точностных произвольных движений.

2 Пребывание в невесомости сопровождается изменением координационной стратегии управления движениями, что проявляется в постепенном увеличении доли участия в реализации произвольных движений быстрых мышц при уменьшении участия мышц медленных.

3. Опорная разгрузка является одним из ведущих факторов в развитии локомоторных нарушений в условиях невесомости.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на IX международной конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1998). IX международном симпозиуме по моторному контролю (IX International Symposium on Motor Control) (Болгария, Варна, 2000), XVIII съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), 22-й Международной конференции по гравитационной физиологии (Венгрия, Будапешт 2001)

Диссертация апробирована на заседании секции «Космическая биология и физиология» Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 03.00.02 10 марта 2006 года.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, списка цитируемой литературы. Список литературы включает 205 источников, из которых 52 опубликованы в отечественных изданиях, 153 - в иностранных. Диссертация иллюстрирована 20 рисунками и 7 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнены на нечеловекообразных приматах - обезьянах резусах Масаса mulatta, самцах, в возрасте 38 - 44 месяцев, массой 4,5 - 5,6 кг, с длиной тела 410-520 мм За 6 месяцев до полета 12-ти отобранным животным в возрасте 33-37 месяцев по методике Р Р Роя и соавторов (Roy R.R. et al 1991), модифицированной нами, вживляли электроды для биполярной регистрации электромиограмм (ЭМГ) камбаловидной (т soleus), икроножной (т gastrocnemius medialis) и передней болыпеберцовой (т tibialis anterior) мышц голени, а также латеральной головки четырехглавой мышцы бедра (т vatus lateralis) левой нижней конечности.

Исследования проведены в 3 экспериментальных моделях. 14-суточном космическом полете, где отсутствует опорная афферентация и снижен объем движений, 14-суточной фиксации в полетном кресле (кресельная гипокинезия), также характеризующейся снижением объема движений, при этом опорной поверхностью являются седалищные бугры; в условиях 28-суточной антиортостатической гипокинезии (АНОГ), в которой опора перераспределена по поверхности тела, а объем движений существенно снижен.

Для выявления влияний выбранных экспериментальных условий на двигательную систему исследовали характеристики выполнения 2 двигательных задач локомоций и

инструментального двига1ельного рефлекса (моторного теста) В таблице 1 представлен обьем проведенных исследований.

Таблица 1.

Объем проведенных исследований

Экспериментальные условия Длительность (сутки) Экспериментальный тест Число животных Объем проанализированного материала

АНОГ 28 Локомоции 24 1403 шагов

Космический полет 14 Локомоции 2 84 шага

Моторный тест 2 4116 задач

Кресельная гипокинезия 14 Локомоции 4 192 шагов

Моторный тест 3 6525 задач

Моторный тест. Моторный тест проводился в полетной капсуле. У животных вырабатывали

двигательный инструментальный рефлекс выполнения последовательности двух видов

движений в голеностопном суставе левой ноги - 3-х быстрых (фазических) нажатий на педаль

актографа и затем тонического удержания его в течение заданного времени в заданном

диапазоне в ответ на световые сигналы, появлявшиеся на сигнальном табло. Правильное

выполнение всей задачи подкрепляли небольшой порцией сока. При выполнении моторного

теста регистрировали параметры движения актографа и электромиографические характеристики

движений. Тест проводился в течение 3 месяцев до полета, непосредственно перед стартом, в

ходе 14-дневного полета в 9:00 и 13:00 часов ежедневно и в 1-й день после приземления.

Локомоюрный тест. Локомоторное тестирование проводили на моторизированной «бегущей

дорожке», закрытой прозрачным плексигласовым кожухом, который имел небольшое отверстие

спереди для подкормки животных и закрывающуюся дверцу - вход сзади. В течение 1,5-2

месяцев до начала эксперимента животных приучали к «бегущей дорожке» и обучали ходьбе на

ней Тест состоял в выполнении не менее 5 последовательных циклов подряд квадрупедального

локомоторного акта с заданными скоростями Тестирование проводили до и на 1 сутки после

завершения космического полета и АНОГ в утреннее время. При выполнении локомоций

регистрировали кинематические и электромиографические характеристики движений

животных. Для регистрации кинематических параметров использовали метод видеоанализа

Регистрацию злектромиографической активности mm soleus, gastrocnemius medialis, tibialis anterior и vastus lateralis в ходе локомоций осуществляли радиотелеметрически.

Регистрируемые и анализируемые параметры

Кинематические характеристики. По результатам предварительного просмотра видеозаписи локомоторного теста выбирали временной отрезок успешного выполнения теста, за который принимали видеоряд, включавший последовательные 3-5 шагов с постоянной скоростью, соответствующей скорости «бегущей дорожки». Биомеханический анализ осуществляли покадровой обработкой видеозаписей За кинематические параметры движения обезьяны выбирали угловые характеристики - углы в суставах конечностей и угловую скорость угла в суставах. Оценивали длину и время шага.

Электромиографические показатели При обработке электромиографических данных регистраций рассчитывали длительность и амплитуду инвертированных (взятых по модулю) вспышек ЭМГ (за 25 мс), а также длительность цикла локомоторного акта

Для анализа совместной активности двух мышц применяли метод «joint probability density» (JPD) - «плотность совместной вероятности» (Hutchison et al. 1989) Средняя амплитуда интегрированных за 40 мс ЭМГ двух мышц использовалась для построения двухмерной решетки данных, где средние амплитуды представляли координаты X и Y ячейки данных. Завершающим этапом анализа было построение 3 - мерного ландшафта, в котором по вертикальной оси откладывалось количество совпадений для каждой ячейки данных, т.е степень вероятности совместной активации двух мышц в данный момент.

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

Материалы фоновых исследований базируются на результатах локомоторного теста, выполненного 32 животными Все животные были хорошо тренированы и полностью адаптированы к пребыванию на «бегущей дорожке» При помещении в локомоторный бокс до полета животные вели себя активно - прыгали, постоянно перемещались из одного конца бокса «беговой дорожки» в другой. Локомоции со скоростью 0,45 м/с обезьяны выполняли легко, одновременно следя за тем, что происходит в комнате. Длительность шага при этом была стабильной, составляя 1,05+0,15 с. Электромиографический рисунок до полета был четким и

характеризовался небольшой вариативностью длительности вспышек, более синхронной активностью экстензоров и четкой альтернацией активности флсксор-экстензор.

Влияние 28 - суточной АНОГ на характеристики локомоций обезьян

Через 4 часа после 28-суточной АНОГ все животные успешно выполнили локомоторный тест. Характерной особенностью локомоций при этом явилась необычно широкая постановка лап. При изменениях позы как в положении сидя, так и при выполнении локомоций выявлялись 01четливые координационные нарушения, животные были неустойчивы и часто теряли равновесие. В отличие от активного поведения до AHOI, между тестовыми попытками животные сохраняли сидячее положение Локомоторные движения ошичались выраженным опущением тазобедренного сустава относительно плечевого и снижением подъема лапы над опорной поверхностью, что характерно для "шаркающей" походки.

Кинематические и биомеханические характеристики локомоторных движений после 28-суточной АНОГ были существенно изменены. Покадровый анализ данных видеозаписей локомоций животных с использованием метода фазовых плоскостей выявил существенные изменения темпо-ритмовых характеристик движений. Если до АНОГ длительность шага при скорости локомоции 0,45 м/с составила 1,1+0,1 с, то в первый день после окончания АНОГ она была снижена до 0,73+0,23 с и оставалась несколько ниже исходной даже на седьмой день -1,03^0,27 с Анализ фазовой траектории локтевою сустава выявил уменьшение размаха движений в углах и небольшое снижение угловых скоростей после окончания воздействия (рис. 1) При анализе фазовой траектории коленного сустава было обнаружено существенное снижение амплитуд углов в суставе при практически неизменных угловых скоростях. Анализ меток времени при разбивке движений на 25-процентные участки показал, что наибольшие изменения претерпевает фаза переноса ноги - после АНОГ она практически исчезает (рис 1) Анализ фазовой траектории тазобедренного сустава также выявил некоторое уменьшение вариативпости амплитуд углов в суставе и существенное увеличение углов.

Наиболее значимые изменения электромиографической активности были отмечены при выполнении локомоций со скоростью 0,45 м/с - существенное увеличение амплитуды т tibialis anterior и появление пачковой тремороподобной организации в миограммах разгибателей и сгиба1елей голени Анализ амплитудных характеристик выявил тенденцию к увеличению амплитуд (р>0,05) экстензоров голени mm soleus и gastrocnemius medians Амплитуда флексора

голени (ТА) возросла при этом более чем в 2 раза. Также выявлено отчетливое (на 69%) возрастание амплитуды vastus lateralis (табл 2)

Рисунок 1. Фазовая траектория локтевого и коленного суставов у обезьян (п = 12) до и после 28-суточной АНОГ.

Таблица 2.

Амплитуды ЭМГ различных мышц у обезьян до и после 28-суточной АНОГ

Номера животных 001 237 326 375 911 272 М+ш

Sol До 126+18 89+6 133+15 65+7 120+21 63+6 99,33+12

После 123+15 126+32 154+24 86+15 98+17 68+10 109,17+19

MG До 123+9 55+5 128+11 89+5 91+8 77+1 93,83+7

После 98+11 68+7 132+23 90+8 126+13 76+4 98,33+11

ТА До 54+2 38±3 46+3 32+9 24+7 30±3 37,33+5

После 89+8 69+5 120+30 79±8 64+9 69+8 81,66+11

VI До 17+9 16+2 20+4 21+5 24+1 - 19,6+4

После 28+5 30+8 28+6 24+7 32+4 - 28,4+6

Sol- т soleus, MG - т gastrocnemius medialis, VL - m vastus lateralis, ТА - m tibialis anterior

Влияние 14-суточного космического полета на характеристики локомоций обезьян

Через 24 часа после приземления оба животных выполнили тест дважды по 30 с. У обеих обезьян наблюдалось снижение двигательной активности на «бегущей дорожке». Движения животных были медленными, осторожными. Большую часть времени опи сидели на одном месте. Походка животных была неустойчивой, наблюдались значительные поперечные колебания задней половины тела, при перемене позы обезьяны часто теряли равновесие. В ЭМГ всех регистрируемых мышц выявлялись периоды тремора.

Несмотря на отмеченные особенности координации позы, оба животных в первых же послеполетных сессиях успешно справились с выполнением локомоторного теста при скорости дорожки 0,45 м/с. Характерными особенностями локомоций при этом были усиленная флексорная позиция суставов задней конечности, снижение амплитуды вертикальной составляющей локомоторных движений, что придавало походке характер «шаркающей», и обусловливало достоверное уменьшение длительности цикла шага до 83% по сравнению с фоном (рис. 2). В группе наземного контроля после 14-суточной кресельной гипокинезии поведение и характеристики локомоций не выявляли значимых изменений. Без изменений оставалась у животных и длительность цикла шага.

До полета электромиографическая активность всех мышц при сидении не выявляла четкой организации, за исключением большей активности т soleus. После полета активность всех мышц существенно возрастала. Миографический рисунок при этом характеризовался наличием отчетливой тремороподобной активности, особенно выраженной при сидении. После кресельной гипокинезии эти изменения не выявлялись.

До полета при выполнении локомоций электромиографическая активность характеризовалась четкой циклической организацией. Вариативность длительности вспышек была небольшой. Вспышки mm soleus,. vastus lateralis и gastrocnemius mediahs возникали синхронно, перемежаясь с таковыми у т tibialis anterior. После полета реципрокный характер электромиографической активности экстензоров и флексоров утрачивался: вспышки возникали синхронно. Длительности вспышек и интервалы становились нерегулярными, отражая изменения в характеристиках цикла шага (рис 2). Отчетливо выявлялась тенденция к уменьшению дли1ельности вспышек в разгибателях После 14-суточной кресельной гипокинезии длительность электромиографических вспышек, напротив, была увеличенной Длительность вспышек ЭМГ т. tibialis anterior у обезьян как в полетной, так и контрольной группах оставалась без изменений, хотя после кресельной гипокинезии вариативность

существенно возрастала (рис.2) Не выявлялись также изменения в соотношении длительностей вспышек Sol-МО как послс полета, так и после контрольного эксперимента

При анализе амплитудных характеристик вспышек ЭМГ (рис 2) отмечено достоверное уменьшение амплитуды ЭМГ т soleus в первый день после полета и после кресельной гипокинезии. Амплитуды вспышек mm vastus lateralis и gastrocnemius medialis после полета оставались практически неизменными, а после кресельной гипокинезии - достоверно возрастали Амплитуда т tibialis anterior, напротив, значительно увеличивалась после полета и оставалась неизменной после кресельной гипокинезии.

Sot MG VL ТА Sid So! MG VL ТА

Рисунок 2 Длительность и амплитуда ЗМГ вспышек мышц Sol, MG, VL и ТА, и длительность цикла шага в ходе локомоции со скоростью 0,45 м/с * - р <0,05 по сравнению с фоном

Sol- т soleus, MG - т gastrocnemius medialis, VL - m vastus lateralis, ТА - m tibialis anterior

Анализ данных методом JPD выявил в первые сутки после полета (R+1) изменение характера активации пары разгибателей голени soleus-gastrocnemius (Sol-MG), проявлявшееся в

смещении активности в ciopom MG (рис.3). Аналогичные изменения соотношения амплитуд экстензоров и флексоров после полета выявлялись и при расчете отношения амплитуд уменьшение его величины более чем в 2 раза для Sol/TA и более чем в 1,5 раза для MG/TA Соотношение Sol/MG при этом изменилось на 29%. При кресельной гипокинезии отмечались изменения той же направленности- соотношение Sol/TA уменьшилось на 36%, соотношение Sol/MG - на 39%. Вместе с тем достоверных изменений в соотношении MG/1A обнаружено не было.

До попета

Рисунок 3 Плотность совместной активности амплитуд ЭМГ мышц т salens (Sol) и т gastrocnemius medialis (MG) у двух обезьян №№ 357 и 484 до и после (R+1) полета при локомоциях со скоростью 0 45 м/с

«S7

До полета

После полета

Рисунок 4. Плотность совмесшой активности ЭМГ мышц т soleus (Sol) и т tibiahs anterior (ТА) при выполнении локомоций со скоростью 0.45 м/с у двух обсчьян до и после (R+1) полета

Анализ выраженности коактивации Sol-TA (рис.4) выявил после полета существенные изменения в координации активности данных мышг;' если до полета одновременной активности практически не выявлялось, то после полета их коактивация у обоих животных была очевидной, проявляясь отчетливо на границе фаз переноса ноги и постановки ее на опору После кресельной гипокинезии коактивация mm Sol и ТА не отмечалась (рис. 5).

Рисунок 5 Графики плотности вероятности ¡

совместной активности мышц m soleus (Sol) и m tibialis anterior (ТА) при выполнении локомоций со скоростью 0.45 м/с до и после 14-суточной кресельной гипокинезии

Влияние 14 - суточного космического полета на выполнение обезьянами моторного теста

Перед полетом, животные выполняли задачу моторного теста на 65-90% В начальную фазу движения имели ритмический характер, а нахождение зоны и удержание заданного угла осуществлялось практически без коррекций и выходов из рабочей зоны. В электромиограмме мышц голени отчетливо выявлялась пачковая активность с периодами «молчания» и фазами максимальной активности, чередовавшимися соответственно подошвенному и тыльному движениям. Удержание в рабочей зоне обеспечивалось совместной тонической активностью экстензоров и флексора голени.

В полете обе обезьяны не выполнили заданной программы условно-рефлекторных

движений в голеностопном суставе. Подробный анализ магнитных регистрации не выявил

адекватно выполненных комплексов фазических и тонических движений, поэтому был проведен

анализ зарегистрированной спонтанной мышечной активности и ЭМГ при попытках выполнения условпо-рефлекторных движений в период предъявления экспериментальной программы.

В первый день полета амплитуда движений была крайне вариативной, значительно изменяясь при выполнении одного комплекса моторной задачи. В основном она бьиа недостаточна для выполнения задачи, при этом оба животных выполняли 7-10 фазических движений подряд. Нестабильность амплитуд движений, нх уменьшение сохранялись в течение всех дней полета. Одновременно с уменьшением амплитуд движений уменьшалась в полете и скорость движений. Средняя максимальная скорость движений у обезьян 357 и 484 до полета была 235+6 град/с и 207+5 град/с соответственно, а во яремя полета она не превышала 173+7 и 180±9 град/с.

Анализ интегрированной электромиографической активности в сеансах выполнения задачи в полете выявил существенное снижение активности обоих экстензоров голени и существенное увеличение активности флексора голени Снижение активности т soleus было отмечено и в условиях кресельной гипокинезии Пребывание как в условиях невесомости, так и в условиях кресельной гипокинезии сопровождалось резким снижением электромиографической активности т soleus. В активности т vastus lateralis достоверные изменения наблюдались у обезьяны 484 (полетная группа) - на 87% и у обезьяны 501 (группа кресельной гипокинезии) - на 20%

Для определения вклада каждого из экстензоров голени в осуществление моторной задачи был проведен анализ вероятности совместной активности mm soleus и gastrocnemius medialis. результаты которого представлены на рисунке 6. Как видно, до полета больший вклад в выполнение динамических движений в голеностопном суставе вносит т soleus. Такое же соотношение остается и в первый день полета. Со 2-го дня полета степень активности т gastrocnemius medialis постепенно возрастает и с 11-го дня полета начинает преобладать вплоть до конца 14 - суточного полета. После полета активность обеих мышц была сходной

Рисунок 6 Плотность вероятности совместной активности (JPD) мышц soleus (Sol) и gastrocnemius medialis (MG) при выполнении моторного теста до, во * время и по завершении космического полета

ОБСУЖДЕНИЕ

Система управления движениями человека организована применительно к действию гравитационных сил Исследования, проведенные в невесомости и в модельных условиях, выявили широкий спектр изменений в состоянии различных компонентов двигательной системы мышечной периферии (атония), ведущих сенсорных входов - опорного, мышечного, вестибулярного (изменение афферентации), спинальных рефлекторных механизмов (гилеррефлексия различной степени). Очевидно, что любой из указанных сдвшов может оказать неблагоприятное влияние на работу систем двигательного управления и обусловить развитие наблюдающихся в этих условиях нарушений регуляции позы, точностного управления движениям и др. (1 урфинкель B.C. с соавт., 1969; Пурахин Ю.Н. с соавт., 1972; Homick J.L. et al., 1977; 1997 Kubis J.F. et al., 1977; Зациорский B.M. с соавт., 1985; Мясников В.И. с соавт., 1986, Kozlovskaya I.B. et al., 1982; 1983; 1988; 1990; Fujii MD„ 1992; Paloski WH. et al., 1998; 1993).

Исследования локомоторной активности у человека после пребывания в условиях невесомости выявили значительные координаторные нарушения (Чекирда И Ф с соавт, 1971;1974), изменения суставной кинематики (Корво с соавт, 1983) и других характеристик локомоторных движений (Чекирда И.Ф. с соавт., 1974, Зациорский В М с соавт, 1985). Природа

этих изменений до настоящего времени изучена недостаточно. Выделение ведущих механизмов в развитии двигательных нарушений при этом является сложной задачей Следует принять во внимание также, что при дпительных воздействиях невесомости вклад тех или иных механизмов в ходе воздействия меняется На первых этапах, когда сенсорные изменения и сдвиги в следящих движениях максимальны, а, следовательно, должна меняться стратегия управления, ведущую роль в развитии двигательных нарушений играют, очевидно, изменения функционального характера На более поздних этапах все большее значение должны приобретать структурные (морфологические) изменения в мышечном аппарате

Исследования, выполняемые в космических полетах, не позволяют получить данные, необходимые и достаточные для понимания механизмов развития двигательных нарушений, в связи со сложностью стандартизации экспериментальных условий (различия в длительности полетов, «режимов» двигательной активности, видов и интенсивности использования профилактических мероприятий, различий в используемых методах исследований, невозможность получения у одних и тех же субъектов данных о состоянии механизмов и структур двигательной системы, ограничения, накладываемые особенностями контингента испытателей).

Более широкие возможности открывают наземные модельные эксперименты, однако и в этом случае при выполнении исследований на человеке выбор экспериментальных методик остается ограниченным, к тому же ни одна из наземных моделей не воспроизводит в полном объеме физиологические эффекты космического полета.

В связи со сказанным, особенно перспективными и важными представляются исследования на животных и, особенно, на приматах, организация систем управления и основных регуляторных систем у которых близка к таковым у человека Исследования на обезьянах открывают широкие возможности изучения влияний невесомости и различных ее физиологических моделей, в частности кресельной и антиортостатической гипокинезии, на структуры и механизмы двигательной системы в условиях высокой стандартности

Для получения данных о состоянии и особенностях механизмов двигательного управления в космическом полете нами был выбран моторный тест - инструментальный двигательный навык, включающий последовательную цепь точностных фазных и тонического компонентов и являющийся адекватной моделью точностных произвольных двигательных актов выполняемых в космическом шлете операций. Тест позволяет количественно определить характеристики выполняемых движений, их организацию и координаторный рисунок и может быть успешно использован в исследованиях влияния различных факторов на двигательные

функции приматов (Джокуа A.A., 1987. Элиава В.М., 1991) Подчеркнем тот факт, что данный тест успешно выполнялся на Земле, а в космическом полете были зафиксированы лишь попытки его выполнения. В каждой экспериментальной сессии было отмечено более 10-15% - попыток выполнения фазного условно-рефлекторного компонента и 2-5% попыток выполнения тонического компонента. До полета и сразу после его окончания уровень успешного выполнения теста был выше 60%. Данные наблюдений за поведением животного, результаты биохимических исследований (Dotsenko М.А. et al.,2000), а также тот факт, что локомоторный тест сразу после полета выполнялся практически на 100%, и то, что другой двигательный тест (Antsiferova L.I et al.,2000) - реакция установки взора - выполнялся па всем протяжении полета (более чем 70% успешности) позволили заключить, что невыполнение моторного теста в космическом полете явилось скорее всего результатом сенсорного дефицита. Известно, что переход к микрогравитации сопровождается резким снижением активности проприорецепторов и полным выпадением опорной афферентации, играющих важную роль в системе сенсорного обеспечения двигательных регуляций.

Использованные в работе экспериментальные условия - космический полет, кресельная гипокинезия и АНОГ существенно отличались по степени сенсорной депривации, как показано в таблице 3.

После всех экспериментальных воздействий, применявшихся в работе (АНОГ, кресельная гипокинезия, невесомость), животные успешно выполнили локомоторный тест лишь с малой скоростью - 0,45 м/с. При этом, если после кресельной гипокинезии изменения в характеристиках этих медленных локомоций были несущественными, то после полета и АНОГ даже на таких скоростях выявлялись глубокие нарушения поведения животных и координации локомоторных движений. Помещенные в локомоторный стенд обезьяны были гиподинамичны, координация движений была нарушена как при сидении, так и при ходьбе, отчетливо выявлялся тремор конечностей.

Анализ биомеханических параметров локомоций выявил отчетливую флексорную установку, что выражалось в уменьшении амплитуды угла в коленном суставе в цикле шага с 50-140% до 40-85%, опущении таза Амплитуды подъема лап над опорной поверхностью были существенно снижены, походка приобретала черты шаркающей, длительности цикла шага уменьшалась на 20%, выраженно изменялись кинематические параметры движений конечности После АНОГ фаза переноса конечности практически исчезала.

Таблица 3

Основные факторы, опосредующие действие эксперимешальных воздействий на двигательную систему

Экспериментальн ые условия Аксиальная нагрузка Опора Объем движений Вестибулярная функция

Космический полет отсутствует отсутствует снижен глубокие нарушения

Антиортостатическая гипокинезия отсутствует перераспределена по поверхности тела значительно снижен не нарушена

Кресельная гипокинезия сохранена на седалищные бугры снижен не нарушена

При всех используемых в работе экспериментальных воздействиях существенные изменения претерпевали электромиографические характеристики движений, при этом направленность изменений была сходной. Электромиографическая активность в фоне характеризовалась четкой цикличностью: вспышки в экстензорах - mm Sol, MG и VL возникали синхронно, и перемежались со вспышками в т. ТА Вариативность амплитуд и длительностей вспышек была небольшой. В картине ЭМГ после пребывания в условиях невесомости и АНОГ реципроктшй характер активности мышц голени был заметно сглажен- экстензоры и флексоры зачастую активировались синхронно. Амплитуды и длительности вспышек, а также интервалы между ними после воздействия невесомости были нерегулярны, отражая изменения в характеристиках цикла шага При этом отчетливо выявлялась тенденция к уменьшению длительности вспышек разгибателей После кресельной гипокинезии длительность электромиографических вспышек была, напротив, увеличенной

Анализ ЭМГ тех же мышц при выполнении моторного теста в полете выявил существенное снижение амплитуд вспышек обоих экстензоров голени и одновременно существенное увеличение амплитуды активности флексора. После АНОГ увеличение амплитуды ЭМГ т tibialis anterior было даже большим, чем в космическом полете (до 200% в АНОГ и 69% в полете). В ЭМГ как разгибателей, так и сгибателей голени в космическом полете и в АНОГ выявлялись интервалы пачковой тремороподобной организации.

Таким образом, при всех использованных в работе экспериментальных условиях, отмечалось изменение кинематических и электромиографических характеристик произвольных движений животных.

Однако, несмотря на то что во всех экспериментальных условиях имело место снижение объема движений и физических нагрузок, глубина изменений была различной. Как следует из таблицы 3, экспериментальные условия существенно различались по степени опорной разгрузки Соответственно различной была и выраженность регистрируемых после воздействий нарушений. После пребывания в невесомости, вызывающей глубокие нарушения в деятельности гравитационных сенсорных систем - вестибулярной и опорной, наблюдалось существенное снижение активности tn soleus, снижение амплитуды т gastrocnemius medialis при отсутствии изменений в т vastus lateralis и увеличение амплитуды т tibialis anterior. После АНОГ, в условиях которой опорная нагрузка перераспределена по поверхности тела, а осевая, как и в невесомости, отсутствует, отмечалось увеличение амплитуд ЭМГ всех исследованных мышц, наиболее существенным оно было в mm vastus lateralis и tibialis anterior и несколько меньшим -в mm soleus и gastrocnemius medialis. После кресельной гипокинезии, в условиях которой опора перераспределена с опорной поверхности стоп на седалищные бугры и сохраняется осевая нагрузка, амплитуда ЭМГ т tibialis anterior не изменялась, амплитуда ЭМГ т soleus снижалась, но достоверно меньше, чем после полета, а амплитуды ЭМГ mm vastus lateralis и gastrocnemius medialis увеличивались.

Изменения структуры мышечных волокон при воздействии невесомости описаны в работах многих авторов (Ilyin Е Л., Oganov V.S., 1989; Ильина-Какуева Е И., 1981, 1984; Ohira У et al., 1992; Shenkman BS et al, 1994; 1997; 1999 и др.). Морфологические исследования мышц нижних конечностей обезьян, проведенные после полета биоспутника «Бион-11», выявили в mm vastus lateralis и soleus достоверное снижение площади поперечного сечения мышечных волокон как медленного, так и быстрою i ипов на 26-34%. (Белозерова ИН. с соавт., 2002, Шенкман Б С. с соавт., 2002). После 28 - суточной АНОГ у обезьян также было отмечено уменьшение площади поперечного сечения волокон медленного и быстрого типов т vastus lateralis (на 25,4 и 12,7 % соответственно, Белозерова И.Н. с соавт., 2001).

В наших исследованиях характеристики ЭМГ т vastus lateralis после космического полета не изменялись, тогда как в активности т soleus изменения были существенными В условиях АНОГ наблюдается существенное увеличение электромиографической активности т vastus lateralis на фоне уменьшения (Белозерова И.Н. с соавт, 2002) площади поперечного сечения волокон. Согласно ранее полученным данным (Козловская И.Б. с соавт., 1984, 1986,

Гевлич Г Н с соавт , 1983; Popov D.V. el al, 2003; Miller T.F et al., 2004), переход к условиям безопорности сопровождается резким снижением тонуса разгибателей голени. При этом глубина снижения была наибольшей в наиболее антигравитационных мышцах. Сравнение функциональных и структурных данных в этом случае свидетельствует о том, что изменения электромиографической активности, а также степени участия т soleus в осуществлении движений в невесомости не были связаны со структурными изменениями в мышце, а были следствием каких-то функциональных перестроек. Можно предполагать, что ведущую роль в развитии отмеченных изменений кинематических и электромиографических характеристик движений в невесомости играет атония экстензоров

Известно, что зависимость между развиваемым мышцей усилием и величиной электромиографического ответа в интервале малых нагрузок имеет линейный характер (Buisset S. et al., 1973). Соответственно при снижении сократительных возможностей мышцы величина ее ответа при выполнении стандартного усилия возрастает вследствие увеличения числа вовлекаемых в сокращение моторных единиц, возрастания частоты импульсации и синхронизации их разрядов (Kozlovskaya I. et al., 1981, 1982, 1990, Григорьева Л С с соавт, 1987). Неоднократно было показано, что разгрузка задних конечностей в космическом полек; или в условиях вывешивания сопровождается понижением активности экстенюров и нарастанием активности флексоров. Последнее, по мнению некоторых авторов (Козловская И Б., Киренская Л.В., 1986; 2003), является результатом снижения реципрокного торможения со стороны экстензоров на флексорный моторный пул.

Проведенный в работе анализ вероятности совместной активности mm soleus и gastrocnemius medialis позволил определить вклад каждого из экстензоров голени в реализацию произвольных движений (рис.6). Результаты анализа показали, что ведущую роль в изменениях организации движений в невесомости играет снижение активности медленных волокон экстензоров. Известно, что т. soleus, являющаяся главной антигравитационной мышцей голени у приматов, на 85-100% состоит из волокон типа I (медленных), тогда как в т gastrocnemius medialis содержание медленных волокон 15-30% (Bodine-Fowlcr SC et al 1995, Shcnkman В S et al 1992) В невесомости у обоих животных при выполнении инструментального движения имело место отчетливое постепенное смещение активности в сторону быстрого экстензора (т gastrocnemius medialis), тогда как в условиях наземного тестирования большее участие в выполнении теста выявлял медленный экстензор голени (m. soleus). Очевидно, что эти изменения являлись результатом адаптивных преобразований в системе управления движениями к изменяющимся свойствам мышечных головок.

Важно отметить, что изменения координационной стратегии не возникают сразу после перехода к невесомости и не исчезают тотчас после возвращения к условиям земной гравитации, а являются результатом медленных перестроек, свойственных обучению. Это заключение основывающееся на результатах проведенного в работе анализа электромиографической активности mm soleus и gastrocnemius medialis при выполнении условно-рефлекторных движений (рис 6) находит подтверждение в данных (Hodgson J et al., 1994), свидетельствующих о том, что аналогичный резкий сдвиг активности в сторону т gastrocnemius medialis, регистрируемый после полета, сохраняется до 11 послеполетных суток, постепенно уступая место нормальным, свойственным земным условиям отношениям.

Известно, что точностные возможности быстрых (фазных) двигательных волокон, обеспечивающих силовые и скоростные характеристики движений значительно снижены. Снижение точностных возможностей управления в различных видах произвольных движений отмечалось как в невесомости (Гидиков А.А. с соавт, 1988), так и в модельных условиях (Киренская А.В. с соавт., 2004). Следует обратить внимание, что изменение порядка рекрутирования мышечных волокон в космическом полете является существенным фактором, обусловливающим усложнение выполнения задач точностного регулирования движений -операторской деятельности в космическом полете.

ВЫВОДЫ

1. Микрогравитация обусловливает развитие существенных изменений кинематических и электромиографических характеристик локомоторных и точностных произвольных движений, при этом существенно снижается точность фазно-тонических движений, ограничивается скорость локомоций, изменяется их координационная структура

2. Снижение опорной нагрузки обусловливает существенное увеличение амплитуды элсктромиограммы флексора голени т tibialis anterior (69% в полете и до 200% в АПОГ) и, соответственно, развитие выраженной «флексорной установки» позы при выполнении локомоторных движений.

3. Амплитуда элекромиограмм экстензоров голени - т soleus и т gastrocnemius medialis при выполнении произвольных движений существенно уменьшается после невесомости, увеличивается после АНОГ и изменяется разнонаправленно после кресельной гипокинезии.

4. Невесомость изменяет координационную структуру произвольных движений, что проявляется в постепенном увеличении участия в их реализации быстрых мышц и уменьшение доли участия мышц медленных.

5. Выраженность нарушений после экспериментальных воздействий (кресельная гипокинезия, АНОГ, невесомость) зависит от степени опорной разгрузки. Минимальные нарушения регистрируются после кресельной гипокинезии, в которой опора сохранена

6 Полученные результаты свидетельствуют о высокой информативности и перспективности экспериментальных исследований на приматах в изучении механизмов двигательных нарушений, обусловливаемых невесомостью.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1, Quadrupedal locomotion in Rhesus monkeys after 14 days of spaceflight. // J.Gravitat. Physiol. 1999 vol. 6(3):71-73 (et al. Recktenwald M.R., Hodgson J.A., Roy R.R., McCall G., Kozlovskaya I.B., Washburn D.A., Fanton J.W., Edgerton V.R.)

2. Daily activation levels in Rhesus lower limb muscles. // J.Gravitat. Physiol. 1999, vol. 6(3):73-75 (et al. Hodgson J.A., Wichayanuparp S., Recktenwald M.R., Roy R.R., McCall G.,. Wachburn D.A, Fanton J.W., Kozlovskaya I.B , Edgerton V.R.)

3 Rhesus leg muscle EMG activity during a foot pedal pressing task on the Bion 11 spaceflight. // J.Gravitat. Physiol. 1999 Vol 6(3):87-89 (et al. Hodgson J.A., Goulet C., Badakva A M., Kozlovskaya I.B., Recktenwald M.R., McCall G., Roy R.R., Fanton J.W., Edgerton V.R.)

4 Effects of spaceflight on rhesus quadrupedal locomotion after return to 1G. // J Neurophysiol. 1999 May; 81(5):2451-63. (et al. Recktenwald MR; Hodgson JA, Roy RR; McCall GE, Kozlovskaya I; Washburn DA; Fanton JW; Edgerton VR)

5 Влияние космического полета на активность мышц голени обезьян при выполнении условно-рефлекторной задачи нажатия на педаль. // XI Конференция по космической биологии и авиакосмической медицине, Москва 22-26 июня, 1998, стр. 451. (соавт. Ходжсон Дж.А., Гаунлет К, Шлык Г.Г., Бадаква A.M., Козловская И.Б., Ректенвальд М, Маккол Г., Рой P.P., Фэнтон Дж., Эджертон В.Р.)

6 Квадрупедальная локомоция обезьян после 14-суточного космического полега. // XI Конференция по космической биологии и авиакосмической медицине, Москва 22-26

июня, 1998, стр. 448. (соавт Ректенвальд М, Ходжсон ДжА, Рой PP., Маккол Г., Козловская И.Б, Вошбурн Д.А., Фэнтон Дж., Эджертон В Р)

7 Уровни дневной активности мышц задних конечностей у обезьян // XI Конференция по космической биологии и авиакосмической медицине, Москва 22-26 июня, 1998, стр 467. (соавт. Ходжсон Дж А., Вичаянупарп Су, Ректенвальд М, Рой Р Р, Маккол Г., Вошбурн Д А , Фэнтон Дж., Эджертон В.Р)

8 Влияние 30-суточной гипокинезии на локомоторную активность обезьян // Москва, IАС'2000,23-27 августа 2000. (соавт. Мельник К.А.)

9. Влияние микрогравитащш на систему управления движениями в экспериментах на обезьянах Масаса mulatta // Москва, «Организм и окружающая среда: жизнеобеспечение и защита человека в экстремальных условиях», 26-29 сентября 2000, стр 260-261 (соавт Миллер Н.В., Бадаква A.M.)

10 Effects of bedrest hypokinesia on locomotion in Rhesus monkey. // Motor Control symposium, 8-12 октября 2000, Варна, Болгария, (et al. Badakva A.M., Miller N V.)

11 Effects of 28-days Bedrest on Locomotion in Rhesus Monkey. // 22"d Annual International Gravitational Physiology Meeting, 2001, Budapest, Hungary, p.72 (et al Badakva A M., Miller N V., Kozlovskaya I.B.)

12. Влияние реальной и моделируемой невесомости на систему управления движениями у обезьян Масаса mulatta // Тезисы докладов на XVIII съезде физиологического общества им. И П.Павлова, Казань, 2001, стр.570-571. (соавт. Миллер Н.В., Бадаква A.M.)

к исполнению 17/03/2006 Исполнено 17/03/2006

Заказ № 165 Тираж: 100 экз

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 (495) 747-64-70 www autoreferat.ru

С^Ъ 5"

6 13 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рязанский, Сергей Николаевич

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Произвольные движения.

1.2. Природа гипогравитационных нарушений двигательной системы

1.3. Механизмы участия афферентации в организации движений.

1 ^.Характеристики и организация локомоций.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Объект исследования.

Хирургическая подготовка.

Условия исследования.

Процедуры исследования.

Регистрируемые и анализируемые параметры.

Статистическая обработка.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Влияние 28-суточной гипокинезии на характеристики локомоций обезьян.

3.2 Влияние 14-суточного космического полета на характеристики локомоций обезьян.

3.3. Влияние 14-суточного космического полета на выполнение обезьянами моторного теста.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ.

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ

Sol - т. Soleus

GM - т. Gastrocnemius medialis

Ф) ТА - т. Tibialis anterior м VL - т. Vastus lateralis i i

ЭМГ - электромиограмма

КП - космические полеты

АНОГ - анти ортостатическая гипокинезия

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности произвольных движений в условиях опорной разгрузки"

Актуальность проблемы

Изменения характеристик произвольных движений различного класса, организации и сложности являются постоянным и закономерным следствием пребывания в условиях невесомости (микрогравитации). Исследования, проведенные в невесомости и в модельных условиях, выявили широкий спектр изменений в состоянии различных компонентов двигательной системы - мышечной периферии (атония, атрофия) (Григорьева J1.C. с соавт. 1983; Гевлич Г.Н. с соавт. 1984; Козлова В.Г. с соавт., 1981; Козловская И.Б. 1982; 1984; 1990) ведущих сенсорных входов (опорного, мышечного, вестибулярного), спинальных рефлекторных механизмов (гиперрефлексия различной степени) (Гуровский Н.Н. с соавт. 1967; Kozlovskaya I.B. et al., 1982; 1983), которые могут оказать неблагоприятное влияние на функционирование систем двигательного управления и обусловить развитие наблюдающихся в этих условиях нарушений регуляции позы, локомоций, точностного управления движениям и др. (Гурфинкель B.C. с соавт., 1969; Пурахин Ю.Н. с соавт., 1972; Homick J. et al., 1977; Kubis J.F. et al., 1977; Зациорский B.M. с соавт., 1985; Мясников В.И. с соавт., 1986, Kozlovskaya I.B. et al., 1982, 1983, 1988, 1990; Fujii M.D., 1992; Paloski W.H. et al., 1993; 1998). Природа этих изменений до настоящего времени изучена недостаточно.

Создание физиологически обоснованного комплекса средств профилактики двигательных нарушений невозможно без знания механизмов их развития. Определение ведущих механизмов двигательных нарушений, и выяснение факторов, вызывающих их является сложной задачей. Кроме того, следует принимать во внимание и тот факт, что в ходе длительного воздействия невесомости вклад тех или иных механизмов в развитие двигательных нарушений меняется. На ранних этапах воздействия невесомости ведущую роль в развитии двигательных нарушений играют, по-видимому, функциональные изменения в проприоцептивной системе, на более поздних этапах - развитие структурных изменений в мышечной системе.

В данной работе в качестве объекта исследования были выбраны приматы, организация системы управления движениями у которых близка к таковым у человека. Исследования на обезьянах открывают широкие возможности изучения влияния невесомости на различные структуры и механизмы двигательной системы с использованием инвазивных методик как в космическом полете, так и различных моделях физиологических эффектов невесомости, в частности кресельной и антиортостатической гипокинезии при высокой стандартности экспериментальных условий.

Цель работы

Изучить влияние различной степени опорной разгрузки на произвольные движения у приматов.

Задачи исследования:

1. Изучить электромиографические характеристики локомоторных и точностных произвольных движений в невесомости и условиях, моделирующих ее физиологические эффекты.

Научная новизна

Научно-практическая значимость

Разработаны экспериментальные методы комплексных исследований систем управления движениями у приматов.

Полученные в работе сведения об особенностях произвольных движений в невесомости и условиях, моделирующих ее физиологические эффекты, могут быть использованы в качестве теоретической основы для проведения последующих исследований, а также являются научной базой для разработки научно-обоснованных методов профилактики локомоторных нарушений. Выявленные в ходе космического полета изменения стратегии вовлечения мышц экстензоров в осуществление произвольных движений, а также полученные в работе результаты, которые свидетельствуют о существенных различиях в двигательных нарушениях при изменении степени и локализации опорных раздражений следует учитывать при разработке профилактических мероприятий по устранению нежелательных физиологических последствий опорной разгрузки.

Основные положения, выносимые на защиту 1 1. Невесомость обусловливает развитие существенных изменений

•ч кинематических и электромиографических характеристик локомоторных и точностных произвольных движений.

2. Пребывание в невесомости сопровождается изменением координационной стратегии управления движениями, что проявляется в постепенном увеличении доли участия в реализации произвольных движений быстрых мышц при уменьшении участия мышц медленных.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на IX Международной конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1998), IX Международном симпозиуме по моторному контролю (IX International Symposium on Motor Control) (Болгария, Варна, 2000), XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), 22-й

Ежегодной Встрече по Гравитационной Физиологии (Венгрия, Будапешт 2001).

По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, трех глав результатов собственных исследований, общего обсуждения результатов, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 205 источников (52 - в отечественных изданиях, 153 - в иностранных). Диссертация иллюстрирована 20 рисунками и 7 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Рязанский, Сергей Николаевич

ВЫВОДЫ

Микрогравитация обусловливает развитие существенных изменений кинематических и электромиографических характеристик локомоторных и точностных произвольных движений, при этом существенно снижается точность фазно-тонических движений, ограничивается скорость локомоций, изменяется их координационная структура.

Снижение опорной нагрузки обусловливает существенное увеличение амплитуды электромиограммы флексора голени т. tibialis anterior (69% в полете и до 200% в АНОГ) и, соответственно, развитие выраженной «флексорной установки» позы при выполнении локомоторных движений.

Амплитуда элекромиограмм экстензоров голени - т. soleus и т. gastrocnemius medialis при выполнении произвольных движений существенно уменьшается после невесомости, увеличивается после АНОГ и изменяется разнонаправленно после кресельной гипокинезии. Невесомость изменяет координационную структуру произвольных движений, что проявляется в постепенном увеличении участия в их реализации быстрых мышц и уменьшение доли участия мышц медленных.

Выраженность нарушений после экспериментальных воздействий (кресельная гипокинезия, АНОГ, невесомость) зависит от степени опорной разгрузки. Минимальные нарушения регистрируются после кресельной гипокинезии, в которой опора сохранена. Полученные результаты свидетельствуют о высокой информативности и перспективности экспериментальных исследований на приматах в изучении механизмов двигательных нарушений, обусловливаемых невесомостью.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рязанский, Сергей Николаевич, Москва

1. Алексеев М.А., Добронравова И.С. К вопросу о двигательных синергиях при вертикальной позе человека. Тез. реф. докл. (22-е совещ. по пробл. высшей нервной деятельности). - Рязань, 1969. - С.8.

2. Алексеев М.А., Гурфинкель B.C., Шик M.JI. Система управления движениями.- Рефераты докл. на симпоз. (11-й съезд Всесоюзн. физиолог, об-ва). 1970. -Т.1. Л.-С. 192-199.

3. Алексеев М.А., Найдель А.В. Взаимодействие мышечных групп в сложном двигательном акте человека. Физи'ол. Журн. СССР им. Сечен. - 1972. - Т. 58, №11.-С. 1721-1730.

4. Белозерова И.Н., Т.Л. Немировская, Б.С. Шенкман, И.Б. Козловская Особенности изменения структуры и метаболизма в m.Vastus lateralis у обезьян после космического полета. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. Т.88. №4 с.424-431 2002

5. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность.- М.: Наука, 1990. 495 с.

6. Богданов В.А., В.С.Гурфинкель, В.Е.Панфилов. Движения человека в условиях лунной гравитации. Косм, биол, мед. - 1971. - №2. - С.3-13.

7. Брянов И.И., О.П. Козеренко, Л.И. Какурин, А.В. Еремин, В.И. Первушин, М.А. Черепахин, Ю.Н. Пурахин, И.В. Чекирда. Особенности статокинетических реакций. В книге: Космические полеты на кораблях "Союз". -М: Наука, 1976.- С. 194-215.

8. Воробьев Е.И., Нефедов Ю.Г., Какурин Л.И., Егоров Б.Б., Медицинские исследования, выполненные во время полетов космических кораблей Союз-3, Союз-4, Союз-5. Космическая биология и медицина. - 1969. - №4.-С. 46-53.

9. Воробьев Е.И., Егоров А.Д., Какурин Л.И., Нефедов Ю.Г. Медицинское обеспечение и основные результаты обследования экипажа космического корабля «Союз-9». Космическая биология и медицина. - 1976 - №6. - С. 26-31.

10. Воронов А.В. Скоростно-силовые свойства мышц человека при спортивных локомоциях. -М., 2004.

11. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Егоров А.Д. Реакции организма человека в космическом полете. Физиологические проблемы невесомости. М.: Медицина, 1990,.- 15-48 с.

12. Гевлич Г.Н., Л.С. Григорьева, М.И. Бойко, И.Б. Козловская. Оценка тонуса скелетных мышц методом регистрации поперечной жесткости. Косм.биол. авиакосм.мед. -1983. - №5. - С. 86-89.

13. Гельфанд И.М., Цетлин М.Л. О некоторых способах управления сложными системами. Успехи матем. Наук. - 1962. - Т.17, №1. - С.1.

14. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. М.: Практика, 1998. -459 с.

15. Григорьева Л.С., И.Б. Козловская. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно-силовые свойства скелетных мышц человека. Косм. биол. и авиакосм. мед. - 1987. - Т. 21, N 1. - С. 27 - 30.

16. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека.- М.: Наука, 1965.-256 с.

17. Гурфинкель B.C., В.И. Пальцев, А.Г. Фельдман, A.M. Эльнер. Изменения некоторых двигательных функций человека после длительной гипокинезии. В книге: Проблемы косм. биол. - М :Наука, 1969. - Т. 13. - С. 148-161.

18. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Является ли рефлекс на растяжение основным механизмом в системе регуляции вертикальной позы человека? Биофизика. - 1974. - Т. 19, Вып. 4. - С. 744-748.

19. Гурфинкель В.С, Липшиц М.И., Мори Ш., Попов К.Е. Стабилизация положения корпуса основная задача позной регуляции. - Физиология человека. - 1981. - Т. 7, № 3. - С. 400-410.

20. Джокуа А.А. Урманчеева Т.Г. Методика клиностатической гипокинезии обезьян. Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1980, т.5, с.82-84.

21. Животченко В.Л. Модельные исследования устойчивости вертикальной позы человека в условиях измененной гравитации. В сб.: Проблема адаптации в космической биологии и медицине. - М., 1982. - С. 34-40.

22. Зациорский В.М., М.Г. Сирота, Б.И. Прилуцкий, Л.М. Райцын. Биомеханика движений тела человека после 120-ти суточной АНОГ. Косм.биолог. и авиакосм. мед. - 1985. - Т.19, N 5. - С. 23-27.

23. Какурин Л.И. Влияние ограниченной мышечной деятельности на физиологические системы организма. Космическая биология и медицина. -1968.- T.2,N2.-C. 59-71.

24. Какурин Л.И., Катховский Б.С., Георгиевский B.C., Пурахин Ю.Н., Черепахин М.А., Михайлов В.М. Функциональные нарушения при гипокинезии у человека. Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физкультуры. - 1970. - Т.35. -С. 19-24.

25. Какурин Л.И., М.А. Черепахин, В.Н. Первушин. Влияние факторов космического полета на мышечный тонус у человека. Косм. биол. и мед. -1971.-Т. 5, N2.-С. 63-68.

26. Киренская А.В., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы. Физиол.человека.-1986. - Т.12, №1.-С. 617-632.

27. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений.-М.: Наука, 1976 .-296 с.

28. Козловская И.Б., JI.C. Григорьева, Г.И. Гевлич. Сравнительный анализ влияния невесомости и ее моделей на скоростно-силовые свойства и тонус скелетных мышц человека. Косм. биол. и авиакосм. мед. - 1984. - Т. 18, N 6. - С. 22-26.

29. Корнилова Л.Н., Козловская И.Б. Нейросенсорные механизмы космического адаптационного синдрома. Физиология человека. - Т.29, №5. - С. 17-29.

30. Липшиц М.И. Локальные и нелокальные рефлекторные механизмы регуляции вертикальной позы человека. М., 1984.

31. Михайлов В.М., Георгиевский B.C., Петухов Б.Н., Пурахин Ю.Н. Влияние космического полета на моторно-висцеральные рефлексы В кн.: Экспериментальные и клинико-физиологические исследования моторно-висцеральной регуляции. - Пермь, 1971. - С. 76-81.

32. Овсянников А.В. Особенности двигательных перестроек у человека в водной иммерсии. Физиол. журн. СССР.- 1972. - Т.З. - С. 305-310.

33. Отелин A.A., A.C. Миркин, В.Ф. Машанский. Тельца Фаттер-Паччини. Структурно функциональные особенности. JT-д.: Наука, 1976. - 403 с.

34. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечными сокращениями. -М.: Наука, 1985.

35. Пурахин Ю.Н., Георгиевский B.C., Михайлов В.М. Состояние статики у космонавтов после полета на кораблях «Союз-6-8» Космическая биология и авиакосмическая медицина. Тезисы докладов на IV Всесоюзной конференции. -Калуга, 1972а. - Т. 1. - С. 89-91.

36. Пурахин Ю.Н., Какурин Л.И., Георгиевский B.C., Петухов Б.Н., Михайлов В.М. Регуляция вертикальной позы после полета на кораблях «Союз-6 Союз-8» и 120-ти суточной гипокинезии. - Космическая биология и медицина. - 19726. -Т.6. - С. 47-53.

37. Саенко Д.Г., Саенко И.В., Шестаков М.П., Иванов A.M., Козловская И.Б.Влияние 120-суточной антиортостатической гипокинезии на состояние систем позного регулирования человека. Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2000. - Т.34, №5. - С. 6-11.

38. Саенко И.В., Саенко Д.Г. Козловская И.Б. Влияние 120-суточной антиортостатической гипокинезии на характеристики сухожильных рефлексов. -Авиакосмическая и экологическая медицина. -2000. Т.34, №4. -С.13-18.

39. Скворцов Д.В. Клинический анализ движений. Стабилометрия. — М., 2000. — 192 с.

40. Чекирда И.Ф., Богдашевский Р.Б., Еремин А.В., Колосов И.А. Координационная структура ходьбы у космонавтов экипажа «Союз-9». Космическая биология и медицина. 1971. - Т.6. - С. 48-52.

41. Черепахин МА., Первушин В.И. Влияние космического полета на нервно-мышечный аппарат космонавтов. Космическая биология и медицина. - 1970. -Т.6. - С. 46-49.

42. Шенкман Б.С., Немировская T.JI., Чеглова И.А., Белозерова И.Н., Козловская И.Б. Морфологические характеристики m. vastus lateralis человека в безопорной среде. Докл. Акад.наук. - 1999а. - Т. 364, № 4. - С. 563-565.

43. Шенкман Б.С., Немировская Т.Л., Белозерова И.Н., Чеглова И.А., Козловская И.Б. Скелетно-мышечные волокна человека после длительного космического полета. Докл. Акад.наук - 19996. - Т. 367, № 2. - С. 279-281.

44. Шенкман. Б.С., И.Н.Белозерова, П.Ли, Т.Л. Немировская, И.Б. Козловская «Влияние невесомости и ограничения подвижности на структуру и метаболизм m.Soleus у обезьян после космического полета. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. Т.88. №3 с.340-347 2002

45. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Имитация детренированности организма методом "сухого" погружения. В кн: X чтения К.Э.Циолковского, секц. Пробл.косм.мед.биол. - 1975. - С. 39-47.

46. Шульженко Е.Б., И.Ф.Виль-Вильямс. Реакции сердечно-сосудистой системы в условиях 56-суточной иммерсии в сочетании с профилактическими средствами.- В: Тр. XI чтений К.Э.Циолковского, секц. Пробл. косм. Мед. 1976. - С. 153159.

47. Юганов Е.М., И.И. Касьян, М.А. Черепахин, А.И. Горшков. О некоторых реакциях человека в условиях пониженной весомости. Проблемы косм. биол.- 1962.-Т.2.-С. 206-214.

48. Allum JHJ and Mauritz KN, Compensation for intrinsic muscle stiffness by short-latency reflexes in human triceps surae muscles. J Neurophysiol 52. - 1984. - S. 797-818.

49. Andres R.O., Anderson D.J. Designing a better postural measurement system. Am -J. Otol. 1980. - N1. - S. 197-206.

50. Asai H., K. Fujiwara, K. Tachino, Limiting factor for movable range of the centre of foot pressure in the backward direction, in: K. Taguchi, M. Igarashi, S. Mori (Eds.) -Vestibular and Neural Front, Elsevier. Tokyo, 1994. - S. 525-528.

51. Baev KV, Esipenko VB, Shimansky YP. Afferent control of central pattern generators: experimental analysis of scratching in the decerebrate cat. Neuroscience. 1991;40(l):239-56.

52. Baev KV, Esipenko VB, Shimansky YuP. Afferent control of central pattern generators: experimental analysis of locomotion in the decerebrate cat. Neuroscience. 1991 ;43(l):237-47

53. Baratto L, Morasso PG, Re C, Spada G. A new look at posturographic analysis in the clinical context: sway-density versus other parameterization techniques. Motor Control. -2002. - T.6, N. 3. - S. 246-270.

54. Baroni G, Pedrocchi A, Ferrigno G, Massion J, Pedotti A. Static and dynamic postural control in long-term microgravity: evidence of a dual adaptation. J Appl Physiol. - 2001 . -T. 90, N. 1. - S. 205-15.

55. Burgess P.R., E.R. Perl, Cutaneous mechanoreceptors and nociceptors. in: H. Autrum et al. (Ed.), Handbook of Sensory Physiology, Springer-Verlag. - New York, 1974. - S. 30-79.

56. Buisset S., Matru B. Comparison between surface and intramuscular EMG during voluntary movements. In: New Developments in electromyography and clin. neurophysiol. -1973. - T.l. - S. 533-539.

57. Charles JB, Yelle J, Sawin CF. Lessons from operational cardiovascular studies in space. Med Sci Sports Exerc.-l 996.-T.28.N. 10.- S. 18-22.

58. Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne F. et.al. Adaptation of posture control to weightlessness. Exp. Brain Res. - 1984, T. 57. - S. 61-72.

59. Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne F. et.al. Changes of posture during transient perturbations in microgravity. Aviat. Space Environ. Med. - 1985. - T. 56. - S. 667671.

60. Clement G., Andre-Deshays C. Motor activity and visually induced postural reactions during two-g and zero-g phases of parabolic flight. Neurosci. Lett.-1987. -T.79, №1-2 .-S. 113-116.

61. Clement G., Lestienne F. Adaptive modifications of postural attitude in conditions of weightlessness. Exp. Brain Res. -1988 . -T. 72, №2 .- S. 381-389.

62. Cohen B, Yakushin SB, Holstein GR, Dai M, Tomko DL, Badakva AM, Kozlovskaya IB. Vestibular experiments in space. Adv Space Biol Med. - 2005. -T.10.-S. 105-64.

63. Di Fabio RP. Sensitivity and specificity of platform posturography for identifying patients with vestibular dysfunction. Phys Ther. - 1995. - T.75, N.4. - S. 290-305.

64. Dichgans J, Brandt T. Visual-vestibular interaction and motion perception. Bibl Ophthalmol. - 1972. - T.82. - S. 327-38.

65. Diener НС, Bootz F, Dichgans J and Bruzek W, Variability of postural reflexes in humans. Exp Brain Res 52. - 1983. -. S. 423-428.

66. Diener HC, Dichgans J, Guschlbauer B, Bacher M. Role of visual and static vestibular influences on dynamic posture control. Hum Neurobiol. - 1986. - T.5, N.2. - S. 105-113.

67. Diener HC, Horak FB, Nashner LM. Influence of stimulus parameters on human postural responses. J Neurophysiol. -1988a. - T.59, N.6. - S. 1888-1905.

68. Diener HC, Dichgans J. On the role of vestibular, visual and somatosensory information for dynamic postural control in humans. Prog Brain Res. - 1988b. -T.76. - S. 253-262.

69. Dietz V. Human neuronal control of.automatic functional movements: interaction between central programs and afferent input. Physiol Rev. - 1992. - T.72. - S. 33-69.

70. Dietz V. Locomotor recovery after spinal cord injury. Trends Neurosci. - 1997 Aug;20(8):346-7.

71. Duysens J., A. Tax, S. Nawijn, W. Berger, Т. Prokop, E. Altenmuller, Gating of sensation and evoked potentials following foot stimulation during human gait. Exp. Brain Res. -1995. - T.105. - S. 423- 431.

72. Eidelberg E, Walden JG, Nguyen LH. Locomotor control in macaque monkeys. -Brain. -1981- Dec;104(Pt 4):647-63.

73. Eldred E. Functional implications of dynamic and static components of the spindle response to stretch. Am J Phys Med.-1967 - T. 46, N.l. - S. 129-140.

74. Fedirchuk B, Nielsen J, Petersen N, Hultborn H. Pharmacologically evoked fictive motor patterns in the acutely spinalized marmoset monkey (Callithrix jacchus). Exp Brain Res. - 1998 - Oct;122(3):351-61.

75. Fransson P.-A., R. Johansson, and A. Hafstrom an M. Magnusson. Methods for evaluation of postural control adaptation. Gait and Posture. - 2000. - T. 12. - S. 1424.

76. Fromm С, Wise SP, Evarts EV. Sensory response properties of pyramidal tract neurons in the precentral motor cortex and postcentral gyrus of the rhesus monkey. -Exp Brain Res. -1984. T.54, N.l. - S. 177-185.

77. Fujii MD, Patten BM. Neurology of microgravity and space travel. Neurol Clin.-1992.-T.10, N.4.-S. 999-1013.

78. Fung J, Henry SM, Horak FB. Is the force constraint strategy used by humans to maintain stance and equilibrium? Soc Neurosci Abstr. - 1995. - T. 21. - S.683.

79. Gallasch E., M. Moser, T. Kenner, I. Kozlovskaya, A.Konev. Experiment Mikrov -Investigation of tremor in microgravity. In: Health from space Research. - EdASM, Wien 1992.-N.7.-S. 85-107.

80. Gallasch E, Rafolt D, Kenner T, Konev A, Kozlovskaya IB. Physiological tremor and control of limb position in 1 and 0 G. J Gravit Physiol. - 1994. - T.l, N.l. - S. P52-54.

81. Gallasch E, Moser M, Kozlovskaya IB, Kenner T, Noordergraaf A. Effects of an eight-day space flight on microvibration and physiological tremor. Am J Physiol. -1997.-T. 273, N.l. - S. 86-92.

82. Gazenko O.G., A.I. Grigoriev, I.B. Kozlovskaya. Mechanisms of acute and chronic effects of microgravity. The Physiologist. - 1986. - T. 29. - S .48-50.

83. Gottlieb GL and Agarwal Gc, Response to sudden torques about ankle in man: Myotatic reflex. J neurophysiol 42. - 1979. - S. 91-106.

84. Graybiel A, Fregly AR. A new quantitative ataxia test battery. Acta Otolaryngol. -1966. -T.61,N.4.-S. 292-312.

85. Grigoriev Al, Egorov AD. General mechanisms of the effect of weightlessness on the human body. Adv Space Biol Med. - 1992. - T.2. - S. 1-42.

86. Grigoriev Al, Bugrov SA, Bogomolov VV, Egorov AD, Polyakov VV, Tarasov IK, Shulzhenko EB. Main medical results of extended flights on space station Mir in 19861990. Acta Astronaut.- 1993.-T. 29, N.8.-S. 581-585.

87. Grigoriev Al, Kozlovskaya IB, Potapov AN. Goals of biomedical support of a mission to Mars and possible approaches to achieving them. Aviat Space Environ Med. - 2002 . -T.73.N. 4. - S. 379-84.

88. Grillner S. The role of muscle stiffness in meeting the changing postural and locomotor requirements for force development by the ankle extensors. Acta Physiol Scand. - 1972. -T. 86, N.l. - S. 92-108.

89. Grillner S. Locomotion in vertebrates: central mechanisms and reflex interaction.-Physiol Rev. 1975 Apr;55(2):247-304

90. Grillner S, Wallen P. The ionic mechanisms underlying N-methyl-D-aspartate receptor-induced, tetrodotoxin-resistant membrane potential oscillations in lamprey neurons active during locomotion. Neurosci Lett. 1985 Oct 10;60(3):289-94.

91. Grillner S, Dubuc R. Control of locomotion in vertebrates: spinal and supraspinal mechanisms. Adv Neurol. 1988;47:425-53. Review

92. Gurfinkel VS. Muscle afferentation and postural control in man. Agressologie. -1973. -T.14, Spec No C. - S. 1-8.

93. Gurfinkel VS, Lipshits MI, Mori S, Popov KE. The state of stretch reflex during quiet standing in man. Prog Brain Res. - 1976. - T.44. - S. 473-486.

94. Halmagyi GM, Curthoys IS, Cremer PD et al., The human horizontal vestibular-ocular reflex in response to high-acceleration stimulation before and after unilateral vestibular neurectomy. Exp. Brain Res 81. - 1990. - S. 479 - 490.

95. Hammond MC, Kraft GH, Fitts SS. Recruitment and termination of electromyographic activity in the hemiparetic forearm. Arch Phys Med Rehabil. -1988.-T. 69, N.2. - S.106-110.

96. Hlavacka F, Njiokiktjien C. Sinusoidal galvanic stimulation of the labyrinths and postural responses. Physiol Bohemoslov. -1986. -T.35, N.l. - S. 63-70.

97. Homick J., Reschke M., Miller E. The effects of prolonged exposure to weightlessness on postural equilibrium. In: Biomedical Results from Skylab. - 1977. - NASA, SP-377.-S. 104-112.

98. HoMick J.L, Reschke M.F. Postural equilibrium following exposure to weightless space flight. Acta otolaringologica. - 1997. - T. 83. - S. 455-464.

99. Horak FB, Nashner LM. Central programming of postural movements: adaptation to altered support-surface configurations. J Neurophysiol. - 1986. - T.55, N.6. - S. 1369-1381.

100. Horak FB. Clinical measurement of postural control in adults. Phys Ther. - 1987. -T.67.-S. 1881-1885.

101. Horak FB, Nashner LM, Diener HC. Postural strategies associated with somatosensory and vestibular loss. Exp Brain Res. - 1990. -T.82, N.l. - S. 167-177.

102. Horak FB. Motor control models underlying neurologic rehabilitation of posture in children. Medicine and Sport Science. - 1992.-T.36. - S. 21-30.

103. Horak FB, Shupert CL, Dietz V, Horstmann G. Vestibular and somatosensory contributions to responses to head and body displacements in stance. Exp Brain Res. -1994.-T.100.-S. 93-106.

104. Horak FB. Adaptation of automatic postural responses. In: Bloedel J, Ebner TJ, Wise SP, eds Acquisition of Motor Behavior in Vertebrates. Cambridge, Mass: The MIT Press; 1996. - S. 57-85.

105. Horak FB, Henry SM, Shumway-Cook A. Postural perturbations: new insights for treatment of balance disorders. Phys Ther. - 1997. -T.77, N.5. - S.517-33.

106. Horak FB, Earhart GM, Dietz V. Postural responses to combinations of head and body displacements: vestibular-somatosensory interactions. Exp Brain Res. - 2001 . -T.141, N.3. - S. 410-4.

107. Horstmann GA, Dietz V. The contribution of vestibular input to the stabilization of human posture: a new experimental approach. Neuroscientist Letters. — 1988. — T. 95, N.l-3. -S.179-84.

108. Horstmann C.A., Dietz V. A basic posture control mechanism: the stabilization of the centre of gravity. Electroencephalogr Neurophysiol. - 1990. - T.76. - S. 165-176.

109. Hurwitz L.I. Modern views on physiology. The control of posture in adult man -Practitioner .-1970 .-T.204, №1221 .-S.188-194.

110. Inglis JT, Horak FB, Shupert CL, Jones-Rycewicz C. The importance of somatosensory information in triggering and scaling automatic postural responses in humans. Exp Brain Res. - 1994.-T.101. - S.159-164.

111. Inglis JT, Shupert CL, Hlavacka F, Horak FB. The effect of galvanic vestibular stimulation on human postural responses during support surface translations. J Neurophysiol. - 1995.

112. Isableu B, Ohlmann T, Cremieux J, Amblard B. Differential approach to strategies of segmental stabilisation in postural control. Exp Brain Res. - 2003. - T.150, N.2. - S. 208-21.

113. Ishii M. Mechanism of development of space motion sickness Memai Heiko Igaku. - 2001. - T.60, N.3. - S. 137-45.

114. Ivanenko YP, Levik YS, Talis VL, Gurfinkel VS. Human equilibrium on unstable support: the importance of feet-support interaction Neurosci Lett. - 1997. - T. 235, N.3. - S.109-112.

115. Jankowska E, Jukes MG, Lund S, Lundberg A.The effect of DOPA on the spinal cord. 5. Reciprocal organization of pathways transmitting excitatory action to alpha motoneurones of flexors and extensors. Acta Physiol Scand. - 1967 Jul-Aug;70(3):369-88.

116. Jennings RT. Managing space motion sickness. J Vestib Res. - 1998. - T.8, N.l. -S. 67-70.

117. Keim RJ, Cook M, Martini D. Balance rehabilitation therapy. Laryngoscope. -1992. -T.102. - S. 1302-1307.

118. Kornilova LN. Vestibular function and sensory interaction in altered gravity. Adv Space Biol Med. - 1997. - T.6. - S. 275-313.

119. Koryak Y. Electromyographic study of the contractile and electrical properties of the human triceps surae muscle in a simulated microgravity environment. J. Physiol. - 1998. -T.5, N10(1). - S.287-295.

120. Koslovskaya I.B., Yr.V. Kreydich, V.S. Oganov, O.P. Kozerenko. Pathophysiology of motor functions in prolonged manned space flights. Acta Astronautica. - 1981a. -N8.-S 1059-1072.

121. Kozlovskaya I.B., Yr. V. Kreydich, A.S. Rakhmanov. Mechanisms of the effects of weightlessness on the motor system of man. The Physioligist. - 1981b. - T. 24, N 6. -S. 59-61.

122. Kozlovskaya I.B., I.F. Aslanova, L.S. Grigorieva, Yr. V. Kreidych. Experimental analysis of motor effects of weightlessness. The Physiologist. - 1982. - T. 25, N 6. -S. 49-52.

123. Kozlovskaya IB, Barmin VA, Kreidich YuV, Repin AA. The effects of real and simulated microgravity on vestibulo-oculomotor interaction. Physiologist. - 1985. -T.28,N.6.-S. 51-6.

124. Kozlovskaya I.B., V.A. Barmin, V.I. Stepantsov, N.M. Kharitonov. Results of studies of motor functions in long-term space flight. The Physioligist. - 1990. - T. 33, N l.-S. 1-3.

125. Kozlovskaya IB, Grigoriev Al, Stepantzov VI. Countermeasure of the negative effects of weightlessness on physical systems in long-term space flights. Acta Astronaut. - 1995. - T.36, N.8-12. - S.661-8.

126. Kozlovskaya IB. Countermeasures for long-term space flights, lessons learned from the Russian space program. J Gravit Physiol. - 2002 . -T.9, N.l. - S. 313-7.

127. Kozlovskaya IB, Egorov AD. Some approaches to medical support for Martian expedition. Acta Astronaut. -2003.- T.53, N.4-10. - S.269-75.

128. Kozlovskaya IB, Grigoriev Al. Russian system of countermeasures on board of the International Space Station (ISS): the first results. Acta Astronaut. - 2004. - T.55, N.3-9.-S. 233-7.

129. Kubis J.F., E.L. Mc Laughlin, J.M.Jackson, R.Rusnak, G. Mc Bride, S.V.Suxon. Task and work performance on sky missions 2, 3 and 4. In: Biomedical Results from Skylab. - 1977. - NASA, SP-377.-S. 136-154.

130. Kuo AD, Zajac FE. Human standing posture: multi-joint movement strategies based on biomechanical constraints. Prog Brain Res. - 1993. -T.97. - S. 349-358.

131. Kuo AD. An optimal control model for analyzing human postural balance. IEEE Trans Biomed Eng. - 1995. - T.42. - S.87-101.

132. Lacquaniti F, LeTaillanter M, Lopiano L, Maioli C. The control of limb geometry in cat posture. J Physiol (bond). - 1990. - T. 426. - S. 177-192.

133. Layne C.S., Spooner B.S. Microgravity effects on "postural" muscle activity patterns Adv. Space Res. -1994. - T.14, №8. - S.381-384.

134. Lee DN, Lishman JR. Visual proprioceptive control of stance. Perception and Psychophysics. - 1975. - T.l. - S. 87-95.

135. Lee WA. Neuromotor synergies as a basis for coordinated intentional action. -Journal of Motor Behavior. 1984.- T. 16.- S. 135-170.

136. Lestienne FG, Gurfinkel VS. Postural control in weightlessness: a dual process underlying adaptation to an unusual environment. Trends Neurosci. - 1988. - T. 11, N.8.-S. 359-63.

137. Loram ID, Lakie M. Direct measurement of human ankle stiffness during quiet standing: the intrinsic mechanical stiffness is insufficient for stability. J Physiol. -2002. -T.545, N.Pt 3. - S. 1041-1053.

138. Macpherson JM. How flexible are muscle synergies? In: Humphrey D, Freund HJ, eds. -Motor Control: Concepts and Issues. New York, NY: John Wiley & Sons Inc, 1991. - S.33-47.

139. Macpherson JM. The force constraint for stance is independent of prior experience. -Exp Brain Res. 1994. - T. 101. - S.397-405.

140. Magnus R. Body Posture (Korperstellung). Berlin, Federal Republic of Germany: Springer Verlag. - 1924.

141. Magnusson M., H. Enbom, R. Johansson, I. Pyykko, Significance of pressor input from the human feet in anterior-posterior postural control. Acta Otolaryngol. -1990.-T.110. - S. 182-188.

142. Maki BE Selection of perturbation parameters for identification of the posture control system. Medical, Biological Engineering and Computing. - 1986b. - T. 24. -S. 561-568.

143. Massion J. Movements, posture, and equilibrium: interaction and coordination. -Prog Neurobiol. 1992. - T.38. - S.35-56.

144. Massion J., Gurfinkel V.S., Lipshits M.I. et. al. Strategy and synergy: Two levels of equilibrium control during movement: Effects of microgravity. C.r. Acad.sci. Serie III: sciences de la Vie. -1992. - T. 314. - S. 87-92.

145. Massion J., Gurfinkel V.S., Lipshits M.I. et. al. Axial synergies under microgravity conditions. J. Vestibular Res. - 1993. - T. 3. - S. 275-287.

146. Mcllroy WE, Maki BE. Adaptive changes to compensatory stepping responses. -Gait and Posture. 1995. T. 3. - S. 43-50.

147. Melvill-Jones G., Watt D.G.D. Muscular control of landing from unexpected falls in man. J. Physiology. - 197l.-T. 219.- S.729-741.

148. Miller T.F., Saenko I.V., Popov D.V., Vinogradova O.L., Kozlovskaya I.B. Effect of Mecanical Stimulation of The Support Zones Of Soles on The Muscle Stiffness in 7-day Dry Immersion. Journal of Gravitational Physiology. - 2004. - Til, N.2.-S.135-136.

149. Mirka A, Black FO. Clinical application of dynamic posturography for evaluating sensory integration and vestibular dysfunction. Neurol Clin. - 1990. - T.8. - S. 351-359.

150. Morasso PG, Schieppati M. Can muscle stiffness alone stabilize upright standing? -J Neurophysiol. 1999. - T. 82, N.3. - S. 1622-1626.

151. Nardone A, Corra T, Schieppati M. Different activations of the soleus and gastrocnemii muscles in response to various types of stance perturbation in man. -Exp Brain Res. -1990. T.80, N.2. - S. 323-32.

152. Nashner LM. Adapting reflexes controlling the human posture. Exp Brain Res.-1976.-T. 26.-S. 59-72.

153. Nashner LM. Fixed patterns of rapid postural responses among leg muscles during stance. Exp Brain Res. - 1977. -T. 30. - S. 13-24.

154. Nashner LM. Organization and programming of motor activity during posture control. Prog Brain Res. - 1979. - T.50. - S. 177-84.

155. Nashner LM, Cordo PJ. Relation of automatic postural responses and reaction-time voluntary movements of human leg muscles. Exp Brain Res. - 1981. - T. 43. -S.395-405.

156. Nashner LM, Black FO, Wall C. Adaptation to altered support and visual conditions during stance: patients with vestibular deficits. J Neurosci. - 1982. - T.2. - S.536

157. Nashner LM, McCollum G. The organization of human postural movements: a formal basis and experimental synthesis. Behav Brain Sci. - 1985. -T.8. - S. 135172.

158. Nashner LM, Peters JF. Dynamic posturography in the diagnosis and management of dizziness and balance disorders. Neurol Clin. - 1990. - T.8, N.2. - S. 331-49.

159. Nashner L.M. Computerized dynamic posturography. In: Meds Handbook of Balance Function Testing Jacobson, GP, Newman CW and Kartush J, eds., St. Louise Mosby, Year Book Inc. - 1993. - S. 280-334.

160. Orlovskii GN, Severin FV, Shik ML. The effect of speed and load on the coordination of movement in running in the dog. Biofizika. 1966;11(2):364-6.

161. Parin VV, Grigoryev YG, Kovalev EE, Ryzhov N1, Derbeneva NN, Popov VI, Petrovnin MG Characteristics of biological effects of cosmic radiation, model investigations. - Life Sci Space Res. 1969;7:160-70

162. Paige GD and Sargent EW, Visually-induced adaptive plasticity in the human vestibular-ocular reflex. Exp Brain Res. 84. -1991. - S. 25-34.

163. Paloski W.H., Har D.L., Reschke M.F. et. Al. Postural changes following sensory reinterpretation as an analog to spaceflight. Proc. of the 4th Europ. symp. on sciences research space. - Trieste, Italy, 1990. - ESA SP-307. - S. 175-178.

164. Paloski W.H., Reschke M.F., Doxey D.D., Black F.O. Neurosensory adaptation associated with postural ataxia following spaceflight. Posture and gait: Control mechanisms. Eugene, (Ore.): Univ. Ore. Press. - 1992. - S. 311-315.

165. Paloski WH, Black FO, Reschke MF, Calkins DS, Shupert C. Vestibular ataxia following shuttle flights: effects of microgravity on otolith-mediated sensorimotor control of posture. Am J Otol. - 1993. - T. 14, N.l. - S. 9-17.

166. Paloski W.H., Bloomberg J.J., Reschke M.F., Black F.O., and Harm D.L. Spaceflight-induced changes in posture and locomotion. J. Biomech. - 1994. - T.27, N.6.-S. 812.

167. Paloski WH. Vestibulospinal adaptation to microgravity. Otolaryngol Head Neck Surg. -1998. - T.l 18, N.3, Pt 2. - S. 39-44.

168. Paloski WH. Adaptive Sensory-Motor Processes Disturb Balance Control After Spaceflight. Biomechanics and Neural Control of Posture and Movement, Edited by Winter, D. and Crago, P. Springer Verlag. - New York, Inc., 2000. - S. 292-299.

169. Perry SD, Mcllroy WE, Maki BE. The role of plantar cutaneous mechanoreceptors in the control of compensatory stepping reactions evoked by unpredictable, multidirectional perturbation. Brain Res. - 2000. - T.877, N.2. - S.401-406.

170. Pierotti D.J., Roy R.R., Gregor R.J., V. R. Edgerton Electromyographic activity of cat hindlimb flexors and extensors during locomotion at varying speeds and inclines. Brain Research 481 (1989) 57-66.

171. Popov D.V., Sayenko I.V., Vinogradova O.L., Kozlovskaya I.B. Mechanical stimulation of foot support zones for preventing unfavorable effects of gravitational unloading. J Gravitational Physiol.-2003.-T.l0, N.l. - S. 59-60.

172. Roy R.R., Hutchison D.L., Pierotti D.J., Hogdson J.A., and Edgerton V.R. EMG patterns of rat ankle extensors and flexors during treadmill locomotion and swimming.- J. Appl. Physiol. 1991 vol. 70, pp 2522-2529.

173. Shenkman В., Kozlovskaya I., Kuznetsov S., Nemirovskaya T. Plasticity of Skeletal Muscle Fibres in Space-Flown Primates. J Gravitational Physiol. - 1994. - T.l, N.l. -S. 64-66.

174. Shenkman В., Belozerova I., Nemirovskaya T. et al. Time-Course of Human Muscle Fibre Size Reduction during Head-Down Tilt Bedrest. J. Gravit. Physiol. - 1998. -T. 5,N. 1.-S.73-74.

175. Sherrington CS. The Integrative Action of the Nervous System. New York, NY: Cambridge University Press. - 1908. - S. 28.

176. Shik ML, Orlovskii GN, Severin FV. Organization of locomotor synergism -Biofizika 1966;11(5):879-86.

177. Speers RA, Paloski WH, Kuo AD. Multivariate changes in coordination of postural control following spaceflight. J Biomech. - 1998. -T.31, N.10. - S. 883-9.

178. Thomson W.E., Rummel M.D. Muscular deconditioning and its prevention in space flights. Prog. Skylab Life Sci. Symp. - 1974. - Т. 11. - S. 403-404.

179. Thornton W.E., G.W.Hoffler, I.A.Rummel. Antropometric changes and fluidshift. -In: Biomedical Results of Skylab. R.S.Yohanson, L.F. Deetlein (eds), Wash. DC, NASA. 1977.- S. 330-338.

180. Thornton W. Work, exercise and space flight. 1. Operations, environment and effects of spaceflight. In: Proc. JSC Exercise Conf; Houston. - 1987. - S. 1-8.

181. Thoumie P., M.C. Do, Changes in motor activity and biomechanics during balance recovery following cutaneous and muscular deafferentation. Exp. Brain Res. - 1996. -T.l 10.-S. 289-297.

182. Vallbo А.В., R.S. Johansson, Properties of cutaneous mechanoreceptors in the human hand related to touch sensation. Hum. Neurobiol. - 1984. - T.3. - S. 3-14.

183. Watanabe I., J. Okubo, The role of the plantar mechanoreceptor in equilibrium control. Ann.N. Y.Acad. Sci.-1981.-T.374.-S. 855-864.

184. Wernig A, Muller S, Nanassy A, Cagol E. Laufband therapy based on 'rules of spinal locomotion' is effective in spinal cord injured persons. Eur J Neurosci. - 1995 Apr l;7(4):823-9. Erratum in: Eur J Neurosci 1995 Jun 1;7(6):1429.

185. Winter DA, Patla AE, Rietdyk S, Ishac MG. Ankle muscle stiffness in the control of balance during quiet standing. J Neurophysiol. -2001. -T. 85, N.6. - S. 2630-2633.

186. Yang J.F., R.B. Stein, Phase-dependent reflex reversal in human leg muscles during walking. J. Neurophysiol.- 1990.-T.63.-S. 1109-1117.

Информация о работе

Рязанский, Сергей Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Особенности произвольных движений в условиях опорной разгрузки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы