Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности ориентировочно-исследовательского поведения двух видов лесных грызунов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности ориентировочно-исследовательского поведения двух видов лесных грызунов"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТдеЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

КИСЕЛЕВА Наталья Владимировна

ОСОБЕННОСТИ ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ПОВЕДЕНИЯ ДВУХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ГШЗУНОВ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1990

Работа вшолнена в Ильменском государственном заповеднике им. В.Юенина 7р0 АН СССР и Институте экологии растений и животных УрО АН СССР

Научный руководитель: академик Большаков В.Н.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.П.Мошкин

кандидат биологических наук В.Е.Сергеев

Ведущая организация: Институт биологии Якутского филиала

в часов на заседании специализированного совета К.003.14.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Биологическом институте СО АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического института СО АН СССР.

Отзывы в 2-х экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 630091 Новосибирск,91, ул. Фрунзе,II, Биологический институт СО АН СССР. Ученому секретарю.

СО АН СССР Защита состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Одной из центральных проблем биологии остается познание механизмов приспособления различных видов к конкретным условиям среды.

Каждый вид животных обладает комплексом адаптация необходимых для существования в соответствующих природных-условиях. Этот комплекс наряду с морфологическими и физиологическими особенностями включает специфические поведенческие реакции, которые определяют "срочный" характер ответов популяции на изменения численности или условий обитания, повышая жизнеспособность организмов. 3 связи с этим изучение различных аспектов поведения стало в последние годы неотъемлемой частью любого полноценного исследования по биологии вида.

Знание закономерностей такого рода раскрывает механизмы адаптации видов, что позволяет более целенаправленно разрабатывать способы регуляции численности видов и является неотъемлемым элементом построения научных программ рационального природопользования .

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение поведенческих механизмов адаптации к меняющимся условиям среды двух совместно обитающих видов - рыжей полевки и лесной мыши. Для этого решались следующие задачи:

1) изучение пространственного распределения и численности;

2) изучение поведения разных половозрастных групп каждого вида;

3) исследование многолетней динамики поведенческих реакций;

4) выявление специфики ориентировочно-исследовательского поведения рассматриваемых видов;

Ь) Выявление изменений в поведении в условиях разной плотности;

Научная новизна и значимость работы. Изучены особенности пространственного распределения рыжей полевки и лесной мыши в заповеднике; описана структура их ориентировочно-исследовательского поведения, ее особенности у разных половозрастных групп, характер изменений поведения по годам в зависимости от фазы динамики численности. Выявлена специфика реагирования каждого из рассматриваемых видов на изменение численности другого.

Полученные по динамике численности, биотопическому и пространственному распределению грызуноз материалы вошли в ежегодные отчёты заповедника "Летопись природы" за 1982-19В9 г.г. Резуль-

таты исследований используются в курсе по териологии, читаемом для зоологов на Биологическом факультете УрГУ им.М.Горького.

Апробация результатов. Материалы основных положений диссертации докладывались на Ш Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), на У1 и УП Всесоюзных совещаниях по грызунам (Москва, 1983; Нальчик, 1988), 1У-м Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале." (Свердловск, 1984), на отчетной сессии Уральского отделения териологического общества (Свердловск, 1989).

Публикации. По теме диссертации опубликовано II работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, в котором обосновывается актуальность исследований, сформулирована цель и задачи работы; У глав и выводов. Изложена на страницах текста, включает 31 таблицу и 22 рисунка. Список использованной литературы включает 2.9D работ, в том числе §0 на иностранных языках.

Глава I. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА

Материал;/ для данной работы собирался с 1981 по 1967 г.г. на территории Ильменского заповедника (Челябинская область). Специфика работы заключалась в параллельном изучении животных в природе и в условиях эксперимента.

Биотопическое и пространственное распределение, относительную численность грызунов на территории заповедника изучали в разнообразных биотопах, проводя отловы километровыми линиями давилок Геро (по 100 шт. ловушек в линии). Всего отработано III00 лов./сут., отловлено 650 зверьков.

Для детального' контроля за ходом размножения и динамикой численности рыжей полевки и лесно.й мыши на постоянном участке площадью 3,5 га смешанного с обильным подлеском и травянистым покровом леса, ежемесячно, с апреля по сентябрь отлавливали грызунов живоловушк&чи, метили ампутацией пальцев, отпускали, проводили повторные отловы. Одновременно определяли у зверьков пол, вес, возраст, состояние генеративных органов. Всего отработано 20000 лов./сут., отловлено и помечено 732 рыжие полевки и 360 лесных мышей.

Отловленных на этом участке зверьков приносили в полевой виварий и использовали в отологических экспериментах. Перед эк- Я -

спериментом каждого зверька выдерживали в отдельной клетке не менее суток. Ориентировочно-исследовательское поведение грызунов изучали с помощью широко применяющейся в настоящее время Ю.Л. Вигоровым, Д.Дьюсбери, Т.А.Зоренко, Н.Н.Мешковой, Ы.Г.Плескаче-вой, Ю.М.Плюснишм с соавторами, Т.Тахибаной, В.А.Яскиным и др. методики "открытого поля". Стандартная методика, предложенная впервые К.Холлом (1934), была нами изменена следующим образом: не использовался яркий свет, освещалось поле лампой красного цвета мощностью 60 Вт; пол выгородки посыпался серым полимикто-еым песком, который меняли перед каждым новым экспериментом, предварительно убрав старый. Стенки вольеры были темного цвета, перед каждым новым экспериментом их протирали. Все этологические наблюдения проводили вечером во временном интервале от 18 час. 30 мин дс 24 час. Мышей и полевок наблюдали в разных вольерах. Размеры выгородки для рыжих полевок 145x145x50 см, для лесных мышей - 145x145x70 см. Выгородка расчерчивалась на 25 квадратов. В центре ставили домик, незнакомый животному, по периметру центрального квадрата располагали четыре деревянных бруска для того. чтобы несколько усложнить обстановку, усилив тем самым ориентировочно-исследовательское поведение.

Зимовавших зверьков тестировали в конце апреля, сеголеток -в первой половине августа. Из всех прибылых зверьков использовали только сеголеток последних генераций. Возраст зверьков определяли по весу, а также по результатам кечения. После проведения экспериментов грызунов выпускали обратно на участок в точке вылова. Всего протестировано 23С- рыжих полевок (94 самки и 136 самцов) и 141 лесная мыль (66 самок и 73 самца), записано 560 зтограмм.

Все наблюдаемое поведение грызуна с помощью специального разработанного букЕеннс-иифрсзогс кода записывали в течение 1С минут на магнитофонную пленку. Регистрировались следующие действия: пересечения зверьком квадрата, вставание на задние лапки о спорой на стенки вольеры и без нее, чесание, подергивание шкуркой, умывание, обнюхивание земли, копание, визуальные ориентации, подход к незнакомому домику, обнюхивание его, пребывание в своем или незнакомец домике, отсутствие активности и т.д.

Первоначальное количество поведенческих признаков, по которым велась обработка, составило 33. После просчетов коэффициентов вариации по результатам пятикратного тестирования 25 зверь-

ков было оставлено II признаков, коэффициенты вариации которых были наименьшими. В дальнейшем рассматривались только эти признаки, которым из соображений удобства были присвоены символы от Х^ до Х^: количество квадратов пройденных зверьком за 10 минут (Х^, общее время затраченное на визуальные ориентации О^), латентный период первой визуальной ориентации (Х^), общее время затраченное на обнюхивание земли (Х^), латентный период первого обнюхивания земли (Х^), общее время затраченное на груми-нг (Х^), латентный период груминга (Х^), латентный период пересечения центра (Хц), общее время обнюхивания незнакомого домика (Хд), общее время проведенное в своем домике (Х^), общее время/-? ассивности (Х^).

Обработка данных проводилась стандартными статистическими методами и факторным анализом (Иберла, 1980) на ЭВМ СМ-3 по программе, разработанной в Институте экологии растений и животных УрО АН СССР.

Глава П. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ И ЛЕСНОЙ МЫШИ В РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПАХ ЗАПОВЕДНИКА

Рыжая полевка и лесная мышь являются фоновыми видами лесов заповедника. Размещение их по территории неравномерно и обусловлено особенностями макро- и микрорельефа. Наиболее благоприятны для их обитания берега ручьев, речек, болот, понижения рельефа с обильным подлеском и валежником. Суммарная площадь таких территорий невелика - намного меньше общей площади лесов заповедника, но именно на них сохраняются эти грызуны в самые неблагоприятные годы, отсюда идет расселение в прилежащие леса.

Менее благоприятны для грызунов, преобладающие по площади, сосняки различных типов, так как в ьйх слабо развит подлесок, сомкнутость крон невысокая, мало валежника. Пространственное распределение грызунов в этих биотопах сильно зависит от сезона, общего уровня численности, изменяясь от регулярного до агрегированного (отношение дисперсии к его средней составляло в разные годы от 0,7 до 2,6).

Рыжей полевке и лесной мыли требуются, в основном, одни и те же типы убежищ (Наумов,■194Ь), что может вызывать конкуренцию и тормозить размножение (Окулова, Кошкина, 1967; Ивантер, 1975; Никитина, 19Ь0). В условиях заповедника эти два вида от- 4 -

лавливаются, как правило, вместе. Доля их совместного обитания в разных биотопах составляет от 13 до 60%. При этом рыжая Полевка почти всегда доминирует, а лесная мышь является субдоминантой. Рыжая полевка составляла в наших уловах в "сухих" горных лесах от 51,9 до 98,0%, во "влажных" - от 61,1 до 79,4%.

Изучение динамики численности проведенное методом ловушко--линий на значительной территории заповедника показало, что за период исследований было два подъема численности: небольшой -в 1963 году и значительный - в 1986 году, а в 1984 году - глубокая депрессия. Так, осенняя численность рыжей полевки в эти годы составляла в "сухих" биотопах: 4,7; 6,1; 1,4; I,?; 19,4; 5,6; а лесной мыши 0,3; 3,7; 0,3; 0,7; 2,1; 0,5; во "влажных" биотопах, соответственно - 0; 3,3; 3,1; 0; 19,7; 11,0 . и 0; 0,6; 1,9; 0,5; 7,3; 3,0 ос. на 100 л.с.

Более детально особенности этой общей динамики прослежены нами на меченных животных на экспериментальной площадке. Весенняя плотность на ней изменялась по годам примерно в 4 раза: наименьшая ее величина наблюдалась в 1982 и 1984 г.г. и составляла для рыжей полевки 2,6 ос/га, а для лесной мыши - 2,0 и 2,3 ос/га (рис.1). В 1983 году отмечен небольшой подъем численности: он проявился в увеличении плотности рыжих полевок от 8,6 ос/га весной до 31,7 ос/га в конце лета, а для лесных мышей от 6,3 ос/га до. 13,7 ос/га (рис.2). В период депрессии 1984 года на этом же участке было отловлено одинаковое количество сеголеток обоих видов: 9,7 и 9,7 ос/га. Весной 1965 года лесных мышей оказалось несколько больше, чем рыжих полевок (8,3 и 6,0 ос/га), скорость нарастания численности мышей была более высокой и они доминировали (23,4 ос/га лесных мышей и 16,9 ос/га рыжих полевок). К весне 1986 г. рыжих полевок на участке перезимовало больше чем лесных мышей (10,6 и 5,1 ос/га), а к концу лета их плотность достигла 65,1 ос/га. Размножение полевок в этот год прекратилось раньше обычного, уже в конце июля. Плотность лесных мышей на участке возросла незначительно (до 9,4 ос/га) и была ниже, чем в 1985 г., однако, размножение у них также прекратилось в конце июля.

Таким образом, проведенные исследования показали, что на участках совместного обитания рыжая полевка и лесная мышь взаимодействуют .друг с другом и имеют синхронную динамику численности.

ос/

У'-л

3о

хо

л

&

1 /О

5

5

*9зг

Год

гзеъ /984 /зв? /зв& /9аг

Рис.1. Изменение плотности зимовавших рыжих полевок и лесных мышей на участке мечения. I - рыжая полевка; П - лесная мышь.

ос/га

70 60 50 8 40 | 30 г20 /О

п

1982

1983 1981 15)85 • 1986

198?

Год

Рис.2. Изменение плотности сеголеток рыжей полевки и лесной •мыши на участке мечения. Обозначения также как на рис Л.

. в -

Глава Ш. ОСОБЕННОСТИ ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ПОВЕДЕНИЯ гажЕй ПОЛЕВКИ И ЛЕСНОЙ МЫШИ В ТЕСТЕ "ОТКРЫТОЕ ПОЛЕ"

В главе Ш приводятся сведения по половой и возрастной изменчивости одиннадцати признаков поведения рыжей полевки и лесной мыши, а также рассматриваются их колебания по годам и видовая специфика.

Поведение самцов и самок сеголеток различается по следующим параметрам: Хр Хд, Х^, Х^, Хд, Хд, Х^ у рыжей полевки, Х£, Х^, Хц, у лесной мыши. Поведение зимовавших зверьков различалось по меньшему количеству параметров: Х£, Хф у рыжей полевки, Хг, у лесной мыши. Величина половых различий была неодинакова в разные годы. В 1984 г. (фаза депрессии) у сеголеток рыжей полевки исчезают различия между полами по двигательной активности, латентности принюхивания, а по длительности ориентации также и у сеголеток лесной мыши. Стирание половых различий происходит в основном за счет изменений параметров у самцов, у самок они остаются почти такими же.

Между сеголетками и зимовавшими зверьками по многим из рассматриваемых параметров существуют различия как в отдельные годы, так и по многолетним выборкам. В суммарных (многолетних) выборках сеголеток и зимовавших рыжих полевок прослеживаются различия по следующим признакам: Хт, Хг,, Хг,, Хд (у самцов и самок) и Х^, Хц, Хц (только у самцов); у лесных мышей обнаружены различия только по трем признакам: Х§ (у самцов и самок) и Хг, (у самцов).

Большинство из рассматриваемых параметров поведения испытывают колебания по годам (рис.3-4). Сравнение значений различных признаков поведения в фазу депрессии и пика численности обнаруживает различия у самцов сеголеток рыжей полевки по признакам: Х|, Хг,, Хд, Х^, у самок - Х£, а у лесной мыши различия прояв-г ляются только у самок по Хд, Х^.

Особенно выделяется по полученным результатам 1965 год. Зверьки в этот год резко отличались по ряду характеристик от всех предыдущих и последующим лрт. Так, у рыжей полевки во всех половозрастных группах снижена двигательная активность, сильно увеличена длительность визуальных ориентации и снижена их латен-тность за исключением зимовавших самок, у которых длительность

- 7 -

1983

1984

19&5

1986

19S7

19S4

198,5

19&6

Рис.3. Изменение по годам двигательной активности (признак Х|) рыжей полевки (I) и лесной мыши (Я). I - самиы сеголетки; 2 - самки сеголетки; 3 -зимовавшие самцы; 4 - зимовавшие самки.

ориентации низкая, а их латентность высокая); у зимовавших самцов увеличена длительность обнюхивания земли и латентность этой реакции, У зимовавших самок латентность этих реакций также высокая.

Все эти изменения в поведении связаны с возросшей плотностью лесной мыши и ее численным доминированием над рыжей полевкой (рис.1-2). В этой связи у рыжей полевки возрастает величина ла-тентности выхода в центр, длительность пребывания в своем домике, а также общая пассивность самок сеголеток и зимовавших. Кроме этого, высок уровень груминга у сеголеток и зимовавших самок, у зимовавших самцов он, наоборот, низок.

У лесных мышей в 1985 году подвижность меняется не значительно, несколько увеличивается длительность обнюхивания земли у самок сеголеток и зимовавших, и длительность латентного периода пересечения центра у зимовавших самцов.Весьма значительные изменения произошли в длительности ориентировочных-реакций у самок, латентности принюхивания у зимовавших самцов и самок. У зимовавших самцов очень сильно возросла длительность груминга, у зимовавших самок его уровень также высок, но существенно ниже чем у самцов. Соотношение длительности груминга у зимовавших самцов рыжих полевок и лесных мышей показывает их сильное различие, т.е. сильно выраженная реакция напряжения у самцов мышей не является результатом взаимной агрессии двух видов, как это отмечалось для других совместно обитающих видов (Кошкина, 1971), а представляет реакцию на повышение собственной плотности.

В 1986 году у рыжей полевки, по сравнению с 1985 годом, возросла подвижность во всех половозрастных группах, резко уменьшилась длительность ориентации у зимовавших самцов, но увеличилась у сеголеток; возросли длительность обнюхивания земли у зимовавших самок и время обнюхивания незнакомого домина у самцов сеголеток; снизились латентность пересечения центра и продолжительность пребывания в своем домике у зимовавших самок, но у зимовавших самцов Х^ возросла; сходным образом изменилось и общее время пассивности.

У рыжей полевки и лесной мыши выделены плотностно-зависимые признаки: Хд, Х^, Х^, Х^. Соотношение их величин у разных пог ловозрастных групп меняется в зависимости от того, повышена ли собственная плотность или численность (плотность) вида-"соседа", но происходят эти изменения сходным образом у обоих видов.

Время, сек. 60

.1985

1954

1955

1986

198?

Время,сек.

1984

1945

1936

Рис.4. Изменение по годам длительности груминга (признак Х^) у рыжей полевки (I) и лесной мыши (П). Обозначения такие же как на рис.3.

Глава 1У. МНОГОПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ПОВЕДЕНИЯ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ И ЛЕСНОЙ МЫШИ

Согласно современным представлениям (Мак-Фарленд, 1988) поведение представляет собой сложную многоуровневую систему, для описания которой недостаточно одномерных представлений в категориях "больше-меньше". Мотивационное состояние животного может быть представлено точкой в мотивационном пространстве. Координатами в нем являются важные мотивационные стимулы. Преимущество пространственного представления в том, что таким способом можно легко изобразить составляющие сложных видов мотивации.

Наблюдаемое в тесте "отбытого поля" множество количественных вариаций поведения можно объяснить с помощью 4-5 факторов, обозначающих активность, различающуюся по мотивации. Реакции Поведения организуются не случайно, а в виде интегрированных последовательностей, характеризуя поведение в совокупности-его ыо-тивапионных состояний.

Выделенные нами факторы получили следующие названия: ольфа-кторный, визуально-ольфакторный, скорость освоения поля, исследование, смещенная активность, визуальные ориентации, двигательная активность, пассивность.

В пределах выделенных нами факторов можно дать следующие характеристики разным половозрастным группам каждого вида.

В поведении самцов сеголеток рыжей полевки преобладающей мотивацией является мотивация двигательной активности в чистом виде и тенденция к исследованию новых территорий, в меньшей степени для них свойственна осторожность и активное исследование. Страх слабо проявляется у этих зверьков (табл.1).

Для самок сеголеток рыжей полевки характерна, в первую очередь, осторожность, и также как самцы, они склонны к освоению новых территорий, а мотивация к активному исследованию новых убежищ у них даже сильнее, чем у самцов. Однако, в отличие от самцов, все перемещения и исследования вызывают у них реакцию напряжения. В поведении самок сеголеток в гораздо меньшей степени, чем у самцов, выражена тенденция к визуальным ориентацяям.

В поведении самцов сеголеток лесной мыши также преобладает тенденция к исследованию и освоению новых убежищ, именно с эти--ми реакциями связано у них состояние напряженности. Мотивация

- II -

Таблица I

Вклады показателей ориентировочно-исследовательского поведения самцов сеголеток рыжей полевки в первые пять компонент ( п=88 )

Х1 0,64 -0,11 -0,37 -0,18 -о,зе

Х2 0,12 -0,11 0,83 0,05 -0,001

Х3 0,20 -0,06 -0,80 0,10 0,01

х4 0,36 -0,09 0,20 -0,41 -0,27

Х5 -0,22 -0,31 0,01 0,74 -0,01

Х6 0,05 0,02 -0,01 -0,02 0,93

Ъ 0,07 -0,77 -0,07 0,06 -0,26

Х6 -0,11 -0,76 0,12 -0,09 0,16

*9 0,07 0,25 0,01 0,85 -0,03

Х10 -0,76 -0,20 -0,002 -0,17 -0,39

хп -0,68 -0,02 0,01 0,20 0,02

Доля

|исперЙ 21'2 15'7 14'° 10'8 9'8

Интерпрета- двига- скорость визуаль- исследо- смещении я тельная освоения ные ориен- вание ная акти-факторов активн. поля тации вность

двигательной активности выражена у них гораздо слабее, чем у сеголеток рыжей полевки (табл.2).

В поведении самок сеголеток лесной мыши преобладает мотивация пассивности и осторожности; тенденция к освоению новых территорий и активному исследованию незнакомых убежищ выражена намного слабее, чем у самцов сеголеток своего вида.

В поведении зимовавших самцов рыжей полевки доминирует поисковая активность, связанная с размножением и активным исследованием, Реакция напряженности, по-видимому, также обусловлена в основном поисковой активностью. В отличие от сеголеток, у зимо-

- Т? -

Таблица 2

Вклады показателей поведения самцов сеголеток лесной мыши в первые четыре компоненты (п=51)

домпоне-Пере-\^ нта менная

71 I г 2 |

-0,24 0,18. 0,78 -0,29

0,36 0,09 -0,32 -0,65

0,20 -0,14 0,77 0,16

-0,04 0,69 -0,14 -0,27

-0,20 -0,66 0,23 -0,35

-0,74 -0,29 0,06 -0,04

0,26 0,45 0,27 -0,20

-0,81 0,10 0,03 -0,09

-0,02 0,60 0,11 -0,06

0,18 -0,02 -0,13 0,84

0,43 -0,42 -0,21 0,65

Хт

Х7 Х8

X

10 <11

Доля объяснимой дисперсии, %

23,1

17,6

12,8

10,0

Интерпретация факторов

скорость исследова- двигатель- пассивность освоения ние ная актив-

поля ность

вавших самцов проявляется в поведении фактор "пассивность", который, очевидно, обусловлен необходимостью отдыха. Поведение самцов содержит меньшее мотивационное разнообразие, оно как бы более "целенаправленно" и поэтому описывается меньшим числом компонент.

В поведении зимовавших самок рыжей полеЕки, как и у зимовавших самцов, преобладает поисковая активность, связанная с размножением, при этом осторожность отошла на второй план. Мотивация, выражающая состояние напряженности довольно высока, и также как у зимовавших самцов определяется участием в размножении. Тенденция к исследованию новых территорий выражена слаба и сов- ТЗ -

сем слаоыи интерес проявляют зимовавшие самки к исследованию новых убежищ.

В поведении зимовавших самцов лесных мышей также доминирует поисковая активность, связанная с размножением, и пассивность; исследовательские мотивации - на втором плане; менее всего в повздении этих зверьков выражена осторожность.

Глава У. СТРУКТУРА ПОВЕдаНШ СЕГОЛЕТОК РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ЧИСЛЕННОСТИ

Факторный анализ результатов экспериментов за 1984 и 1986 г.г. выделил в поведении самцов пять, а в поведении самок -четыре компоненты, содержащих, соответственно 77,2%, 60,® и 79,5$, 85,1% дисперсии.

Сравнение структуры поведения показало, что в период депрессии (1964 г.) самцы характеризовались низкой склонностью к перемещениям, преобладали в поведении ориентировочные, а не исследовательские элементы, в силу чего меньше использовалась ольфакторная информация. Общий уровень стрессированности был довольно высоким и обуславливался в основном встречей с незнакомыми предмета»"/., убежищами, территорией и т.д.

В поведении самцов на пике численности (1986 г.), напротив, доминировала мотивация двигательной активности, они активно использовали ольфакторный канал информации, были склонны к миграциям, Т.е. зверьки находились б состоянии активного поиска. Значимость визуальных ориентация по сравнению с. ольфакторными реакциями меньсе, а также мекьтс она чем в 1964 году. Уровень исследовательское, мотивации (стремление к исследованию незнакомых предметов) почти такой яе как е фазу депрессии, однако встреча с незнакомыми предметами не сопряжена у них с реакцией напряжения. Последняя, очеБилнс, обусловлена у них внутрипопуля-ционной обстановкой и отражает их общее состояние.

У сам ок в 19Ь4 году преобладало стремление к освоению ковмх территорий, что тесно связано у них с с.бонггедькыхи и в гор?./;-, меньшей степени с визуальными реакциям?. Пп: этом побуждение г двигательной активности бы.-:, низким. Г^егекеления и встречи с ье -знакомыми предметами, такжр как у саг:;/в. вйзк-я.ти у них состояние напряженности.

Поведение самок на пике численности имеет ряд сходных черт <■. описанной выше фазой. Сходным является преобладание в поведении склонности к освоению новых территорий, которая тесно связана с обонятельными реакциями. Однако, если на фазе депрессии она сопряжена с осторожностью (ольфакторно-визуальный фактор), то на пике она уступает место активному исследовании, что и обуславливает реакцию напряжения. Мотивация двигательной активности не высока, но проявлена сильнее чем в 1984 году. Ольфакторно-визуальный фактор, характеризующий осторожность, выракен слабо.

Существующее сходство мотиваций на двух совершенно различных фазах популящюнного цикла, по нашему мнению, тлеет в своей основе различные изменения внутренней среды. В фазу депрессии двигательная активность обусловлена продолжагагршся размножением, а в фазу пика - необходимостью расселения, поиском свободных убежищ (это подтверждается наличием высокой факторной нагрузки у переменной, обозначающей длительность- обнохивания незнакомого домика во второй компоненте).

Одной из главных особенностей структуры поведения с его:: з фазу пика численности является ее сложность, яла ина*зе то, что каждый выделенный фактор определяется болы::? количеством переменных с высокими вкладами. Это означает, что в нзддоЭ конкретной ситуации поведение особи определяется одновременно несколькими тенденциями (мотивациями), и в целом для поведения характерна конфликтность. В то же время шесть переменных входят одновременно в состав четырех компонент с коэффициентами существенно отличающимися от нуля (в 1984 г. таких переменных только две). Такая ситуация, когда каждая мотивационная переменная влияет на многие реакции свидетельствует о наличии общего аоз-буждения (Хайнд, 1975). Таким образом, состояние самок на ппкэ численности характеризуется общим возбуждением, а поведение конфликтностью.

Отмеченные для самок на пике численности особенности отсутствуют у самцов, даже наоборот, у них структура поведения я фз-зу депрессии оказывается несколько сложнее, чем на пике, т.о. уровень реакции напряжения у самцов в 1986 году невысок. Это подтверждается и тем, что в 1984 году (депрессия) в составе каждой компоненты больше переменных с факторными нагрузками,

- 15 -

отличными от нуля (конфликтность поведения), а также больше переменных, входящих в состав всех или почти всех компонент. Одной из таких переменных является величина которой внрааает уровень страха; вклад ее незначителен только в составе 1-й компоненты.

ВЫВОДЫ

1. Рыжая полевка и лесная мышь в условиях Ильменского оапо-ведника обитают в сходных биотопах, взаимодействуют друг с другом, имеют синхронную динамику численности, различаясь при этом по ориентировочно-исследовательскому поведению.

2. В целом, поведение рыжей полевки более изменчиво, чей у лесной мыши, и в нем больше выражена исследовательская мотивация, что позволяет ей быстрее осваивать новае территории. Судя по длительности груминга, в ориентировочно-исследовательской поведении лесной мши довольно сильно вырааёка реакция напрягешш, которая препятствует активному исследованию новых территорий.

3. Изучение ориентировочно-исследовательской активности самцов и самок показывает, что вариабельность их поведения различна. В целом поведение самцов более изменчиво. Степень половых отличий связана о различной реакцией полов на то ели иное воздействие окружающих условий и в значительной мере зависит от характера этих воздействий. Половые различия по поведенческим признакам более выражены у рыжей полевки, чем у леоной мзвд и проявляются сильнее у сеголеток, чем у зимовавших.

4. Сеголетки и зимовавшие имеют различную функциональную значимость в исследовании новых территорий. Главная роль в этой принадлежит сеголеткам. Они характеризуются большой изменчивостью поведения, высокой подвижностью, низкой выраженностью реакции напряжения, что позволяет им быстро осваивать незнакомнэ территории и ноше убежища.

5. Реакции рассмотренных видов на повышение собственной плотности и плотности другого вида неодинаковы. У лесной мши повышение собственной плотности вызывает большую стрессирован-ность, чем увеличение численности рыжей полевки. Изменения в поведении рыжей полевки на собственное переуплотнение менее сильные, чем при возрастании численности и доминировании совместно

- 16 -

обитающей о ней лесной мши.

6. Наблюдаемые вариации поведенческих параметров отражает изменения мотивационной структуры поведения и связаны с разной демографической ситуацией. Подобные мотивационнне сдвиги могут являться тем адаптивным механизмом, который обеспечивает приспособление популяции к изменившейся экологической ситуации и обеспечивает перестройку физиологических реакций особей.

7. В практике зоологических исследований изучение ориентировочно-исследовательского поведения целесообразно использовать для объяснения видовых особенностей динамики численности и пространственного распределения мелких млекопитающих.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ :

1. Киселева Н.В. К распределению рыжих полевок в Ильменском за-

поведнике // Экология и проблемы рационального использования природных комплексов Урала.- Свердловск: УНЦ, 1962.-С. 24.

2. Киселева Н.В. Видовой состав, распределение и численность

мелких млекопитающих в районе стационара Б.Миассово Ильменского заповедника // Экология горных млекопитающих.-Свердловск: УНЦ, 1982а.- С. 53-54.

3. Киселева Н.В. Сравнительный анализ населения мышевидных

зунов двух участков Ильменского заповедника // Экология, человек и проблемы охраны пр1фоды» Свердловск: УНЦ, 1983.-С. 94.

4. Киселева Н.В. Сравнительный анализ поведения двух видов се-

рых полевок // Поведение животных в сообществах. Материалы 3 Всесоюзной конференции по поведению животных.- Т.2.- М., 1983а.- С. 284-286.

5. Киселева Н.В. Возрастные особенности поведения рыжих полевок

!' Грызуны. Материалы Всесоюзного совещания по грызунам.-М., 19836.- С. 263.

6. Киселева Н.В. Особенности распределения мелких млекопитающих

в Ильменском заповеднике // Животный-мир Южного Урала и Северного Прикаспия.- Оренбург, 1984.- С. 40.

- Т7 -

7. Киселева Н.В. Динамика численности и расселение рыжей поле-

вки в Ильменском заповеднике // Вид и его продуктивность в ареале,- Ч.1.- Материалы 1У-го Всесоюзн.совещ. 3-7 апр. 1984 г.- Свердловск, 1984а.- С. 88-89.

8. Киселева Н.В. Фауна мышевидных грызунов Ильменского заповед-

ника // Флора и фауна Ильменского заповедника,- Свердловск, 1989.- С. 3-18.

9. Киселева Н.В. Некоторые особенности многолетней динамики чи-

сленности грызунов Ильменского заповедника // У съезд Всесоюзн.териологич.об-ва АН СССР (29 янв.- 2 февр. 1990г. Москва).- Т.2.- М., 1990.- С. 216-217.

10. Киселева Н.В. Об изменении состава фауны мышевидных грызу-

нов Ильменского заповедника // Экология, 1990а.- № 5.- С.

II. Киселева Н.В. Особенности поведения двух видов мышевидных грызунов на разных фазах динамики численности // Цроблемы охраны природных ресурсов Южного Урала. Тезисы докладов регионального совещания.- Челябинск, 19906.- С. 30.

£6-23..

Тип. СО АМН СССР. Зак. 609. Тир. 100. I п.л. '1990