Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности каллусогенеза и морфогенеза в культуре тканей различных видов гречихи

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Костюкова, Юлия Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Каллусные культуры.

1.1.1. Дедифференциация клеток экспланта.

1.1.2. Гетерогенность каллусных культур.

1.1.3. Дифференциация клеток.

1.1.3.1. Факторы, определяющие полярность клеток.

1.1.4. Биохимические особенности морфогенных и неморфогенных каллусных культур.

1.1.5. Генетическая нестабильность каллусных культур.

1.2. Типы морфогенеза.

1.2.1. Соматический эмбриогенез (эмбриоидогенез).

1.2.2. Органогенез.

1.2.3. Гистогенез.

1.3. Факторы, определяющие морфогенез in vitro.

1.3.1. Выбор экспланта.

1.3.2. Состав питательных сред для культивирования каллусных культур.

1.3.3. Влияние физических факторов на рост каллусных культур.

1.4. Биотехнологические подходы к созданию новых форм гречихи.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Получение и поддержание каллусных культур.

2.2.2. Регенерация растений в каллусных культурах.

2.2.3. Приготовление препаратов для цитогенетического анализа.

2.2.4. Подготовка материала для световой и электронной микроскопии.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Каллусогенез в культуре незрелых зародышей гречихи.

3.1.1. Каллусообразующая способность зародышей различных видов гречихи.

3.1.2. Особенности возникновение каллуса из семяпочек различных видов гречихи.

3.1.3. Возникновение первичного каллуса из незрелых зародышей различных видов гречихи.

3.2. Морфологические типы каллусных культур и их гистологический анализ.

3.3. Способность каллусных культур различных видов гречихи к регенерации.

3.4. Способность зародышей различной длины различных видов гречихи к формированию морфогенного каллуса.

3.4.1. Гистологические особенности возникновения морфогенных каллусных культур.

3.5. Особенности воспроизведения ПЭКК в нодулярном каллусе

Р^апсит.

3.5.1. Гистологический анализ воспроизведения ПЭКК в нодулярном каллусе РЛ^апсит.

3.5.2. Влияние некоторых гормональных и белковых компонентов среды на воспроизведение ПЭКК в нодулярных каллусах гречихи.

3.6. Изменение морфологии каллусных культур гречихи в процессе культивирования.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности каллусогенеза и морфогенеза в культуре тканей различных видов гречихи"

Актуальность исследования.

Современные сорта гречихи наряду с высокими технологическим качествами обладают рядом существенных недостатков физиолого-генетического плана. Создание пластичных сортов этой культуры возможно при использовании в ее селекции комплексного подхода, сочетающего как традиционные методы (межвидовая гибридизация, селекционный отбор, мутагенез), так и новые биотехнологии (эмбриокуль-тура, клеточная и генетическая инженерия, клеточная селекция).

Первым этапом всех клеточных технологий, используемых для селекции растений, является получение и подбор условий для культивирования каллусных культур. В большинстве случаев возникающие в процессе дедифференциации клеток экспланта каллусы характеризуются высокой степенью морфологической и структурной гетерогенности, которая обусловлена наличием различных типов тканей и клеток их составляющих. Поскольку способность каллусных культур к регенерации растений обусловлена присутствием компетентных к морфогенезу клеток, то сохранение и преимущественное размножение этих клеток, а также подбор условий для их пролиферации может способствовать более длительному сохранению морфогенного потенциала каллусными культурами.

Одим из важнейших факторов, определяющих морфогенную способность, каллусов, является выбор экспланта. К эксплантам, обладающим наибольшим потенциалом к формированию морфогенных культур, относятся ткани незрелых зародышей. Применение незрелых зародышей для получения морфогенных каллусных культур гречихи описано для двух видов - Б. езойепйип (1Че§соую, 1987; Румянцева и д.р., 1989) и Б. 1а1апсшп (Румянцева и др., 1989). Однако в настоящее время остается неясным, все ли клетки незрелых зародышей являются тотипотентными, суще-ствут ли разница в возникновении морфогенных каллусных культур у различных видов гречихи. Подобные исследования приобретают особую значимость для выявления особенностей получения эмбриогешшх каллусов гречихи, а также в решении вопроса о сохранении культивируемыми клетками морфогенного потенциала. Цель настоящей работы заключалась в выявлении особенностей каллусогенеза и морфогенеза в культуре незрелых зародышей различных видов гречихи: 6

Б. езоЛепйип, Р. 1а1апсит, Б. giganteum, Р. сутозит. В связи с этим в задачи исследования входило:

1. Изучить способность к формированию каллуса и проявлению морфогенной активности каллусных культур в зависимости от размера эксплантируемого зародыша.

2. Провести гистологический анализ различных морфотипов каллусных культур.

3. Изучить гистологические особенности возникновения морфогенных каллусов.

4. Изучить влияние определенных компонентов среды на воспроизведение ПЭКК в нодулярном каллусе Р. 1а1апсит.

5. Проследить динамику изменения морфологии и морфогенной активности каллусов Р. езсгйепШт и Р. 1а1апсит в процессе длительного культивирования. Провести хромосомный анализ различных морфотипов Р. езайеШшп и Р. 1а1апсшп.

Научная новизна работы.

Показано, что способность к формированию морфогенных культур у различных видов гречихи определяется длиной эксплантируемого зародыша. Для различных видов гречихи установлено, что способность к каллусогенезу не всегда коррелирует с высоким морфогенным потенциалом каллусных культур. Впервые показано, что в индукции эмбриогенных каллусов в культуре незрелых зародышей Р. езси1епШт и Р. 1а1апсит существует апикально-базальный градиент: эмбриогенный каллус возникает из тканей семядолей, из тканей гипокотилей - почко- и корнеобра-зующие каллусы. Установлено, что индукция морфогенных каллусных культур у Р. ейсикпШт и Р. 1а1апсит происходит из различных тканей и клеток семядолей экс-плантируемых зародышей. Впервые обнаружено, что компетентностью к формированию эмбриогенных каллусных культур у Р. езси1еп1ит обладают клетки адакси-альной поверхности семядолей, тогда как у Р. 1а1апсит - клетки прокамбиальных тяжей семядолей незрелых зародышей. Возникновение различных морфотипов каллусных культур Р. езси1епШт связано с разрушением эпидермального слоя клеток плотноглобулярного каллуса и последующей деградацией запасающей паренхимной ткани. Показана значительная гетерогенность каллусных культур гречихи по морфологии. Наибольшим морфологическим разнообразием отличаются каллусы Р. евсШепШт, наименьшим - Р. сутоБит и Р. giganteum. Все выявленные морфотипы каллусных культур изученных видов гречихи имеют характерные для них гистоло7 гические особенности. Характерным признаком эмбриогенных каллусных культур и проэмбриогенных клеточных комплексов является присутствие клеток запасающей паренхимы. Присутствие запасающей ткани является необходимым условием для реализации эмбриогенного потенциала каллусных культур. Разрыхление каллусов посевной гречихи коррелировало с уменьшением регенерационного потенциала и увеличением в них хромосомной вариабельности. Все морфотипы каллусных культур Б. 1а1апсшп отличались стабильностью в отношении сохранения морфологии и морфогенного потенциала. Непрерывное воспроизведение нодулярного каллуса гречихи татарской сопровождается гистологическими изменениями в организации ПЭКК, дифференциацией клеток комплексов по выполняемым функциям (эмбрио-генные, меристематические, запасающие), последующим исчезновением крахмала в запасающих клетках и формированием из них мягкого каллуса. Эмбриогенным потенциалом обладают субповерхностные клетки ПЭКК. Теоретическая и прикладная значимость работы.

Выявленные нами особенности индукции и селекции морфогенных каллусных культур различных видов гречихи могут быть полезны для селекционеров, использующих биотехнологические методы для получения новых форм гречихи. Выявленные гистологические особенности возникновения и организации каллусных культур могут представлять интерес для исследователей, изучающих ранние события при де- и дифференциации растительных клеток. Экспериментальный материал может быть использован для чтения лекций по курсу "Биотехнология растений". Положения, выносимые на защиту:

1. Каллусогенез гречихи и способность к инициированию морфогенных каллусных культур определяется видовой, сортовой принадлежностью, а также длиной эксплантируемого зародыша.

2. Способность к формированию эмбриогенных культур гречихи определяется наличием компетентных клеток. Эмбриогенным потенциалом в семядолях незрелых зародышей Б. 1а1апсит обладают клетки прокамбиальных тяжей, тогда как у Б. езсиЦепШт - клетки адаксиальной поверхности семядолей незрелых зародышей. 8

3. Каллусы, обладающие наибольшей способностью к регенерации растений, характеризуются либо значительной структурной гетерогенностью, либо наличием образований, имеющих сложную анатомию.

4. Изменение морфологии каллусных культур Б. езси1епШт в процессе культивирования сопровождается увеличением цитогенетической гетерогенности каллусных клеток и уменьшением регенерационного потенциала каллуса. 9

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Костюкова, Юлия Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведено сравнительное изучение каллусогенеза у различных видов рода Fagopyrum. Способность к формированию каллуса у гречихи имеет видовые и сортовые особенности и зависит от размера эксплантируемого зародыша. Наибольшей каллусогенной способностью среди изученных нами видов гречихи обладали зародыши Б. 1а1апсит, наименьшей - Б. сутовит. Самый высокий процент каллусообразования у видов Б. tataricum, Б. езсикпШт, Б. giganteum был отмечен для зародышей 2 и 3 мм длины. Наибольшим каллусогенным откликом у Б. сутозшп обладали семяпочки.

2. Установлено, что экспланты, обладающие высокой способностью к каллусогене-зу, не всегда являются оптимальными для получения морфогенных культур. Наилучшими для получения морфогенных культур являются зародыши 1 мм длины для Б. езсикпШт (сорт Кама, Казанская-3, Медовая), 2-3 мм длины у Б. 1а1апсит, зародыши 1-2 мм у Б. giganteum.

3. Впервые показано, что в индукции эмбриогенных каллусов в культуре незрелых зародышей гречихи Б. езсикпШт и Б. Ш&псит существует апикально-базальный градиент: эмбриогенные каллусы возникают из тканей семядолей; из тканей ги-покотилей - почко- и корнеобразующие каллусы.

4. Впервые обнаружено, что эмбриогенные каллусы Б. езсикпШт возникают из клеток адаксиальной поверхности семядолей, а эмбриогенные каллусы Б. 1а1апсит образуются из клеток прокамбиальных тяжей семядолей незрелых зародышей.

5. Выявлено, что наибольшая структурная гетерогенность характерна для культивируемых тканей Б. езсикпШт (описано 6 морфотипов), наименьшая для Б. giganteum и Б. сутоэит (2 морфотипа). Период формирования основных морфотипов каллусов был различным у всех изученных видов: 1 месяц для Б. 1а1апсит, 2 месяца - Б. езсикпШт, 3-4 месяца - Б. giganteum, 5 месяцев - Б. сутозит.

6. Гистологический анализ каллусных культур различных видов гречихи показал, что все морфотипы имеют определенную структуру. Характерными особенностями эмбриогенных каллусных культур являются присутствие клеток запа

104

3.7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение процессов каллусогенеза и морфогенеза в культуре незрелых зародышей различных видов гречихи показало, что эти процессы во многом определяются видовыми, сортовыми и тканевыми факторами.

Установлено, что в инициации эмбриогенного каллуса у гречихи существует апикально-базальный градиент: формирование эмбриогенных каллусов происходит только на семядолях незрелых зародышей Б. Шшхстъ и Б. езси1епШт. Причем наибольший выход эмбриогенных каллусов дают семядоли зародышей определенного возраста: у Б. езсикпШт - 1,0-1,5 мм, у Б. 1а1апсит - 2,5-3,0 мм длины. Индукция эмбриогенных каллусов является тканеспецифичной: у Б. езсЫепйнп эмбриогенные каллусы образуются из клеток адаксиальной поверхности семядолей (эпидермиса и палисадной паренхимы), в то время как у Б. 1а1апсит - из клеток прокамбиальных тяжей.

Вполне вероятно, что на процессы каллусогенеза оказывают влияние градиенты гормональных и трофических факторов, присутствующие в тканях незрелых зародышей. Еще одним существенным фактором, определяющим индукцию эмбриогенных культур, является степень дифференциированности клеток экспланта, которая выражается в различной компетентности клеток разных тканей семядолей незрелых зародышей к гормональным воздействиям. Можно предположить, что развитие компетентности в отдельных клетках определенной ткани семядолей достигает максимума у зародышей определенного размера (это, несомненно, должно коррелировать с достижением определенной степени дифференцировки тканей).

Известно, что источник зкспланта и, в частности, ткань, из которой сформировался каллус, во многом определяют морфогенную активность каллусных культур и их морфолого-гистологические особенности. Нельзя исключить, что эти факторы могут также определять морфогенетическую способность каллусных культур. Возможно, что различия в инициации эмбриогенных каллусов (из тканей эпидермиса и палисадной паренхимы у Б. езси1еп1шп, но из прокамбиальных клеток у Б. Шгпс\хт) являются причиной структурной и генетической гетерогенности и нестабильности каллусов Б. езсикпШт.

101

Нами показано, что каллусы, обладающие наибольшей морфогенной активностью (способностью к образованию эмбриоидов, почек и корней) характеризуются значительной структурной гетерогенностью: присутствием различных тканей и структурных образований, имеющих сложную организацию. Эмбриогенные каллусы имели либо эпидермальные клетки (матовый, плотный; плотноглобулярный; гетерогенный с белыми уплотнениями каллусы F. esculentum), либо субповерхностные эм-бриогенно-активные клетки (ПЭКК гетерогенных каллусов F. tataricum) а также запасающую ткань. Интересно, что у разных типов эмбриогенных каллусов запасающая ткань имеет одинаковую ультраструктуру: наличие крахмальных зерен и многочисленных липидных капель.

Длительное культивирование каллусов, как правило, приводит к потере их морфогенного потенциала. Увеличение цитогенетической вариабельности при длительном культивировании in vitro - процесс, описанный для многих растительных культур. Довольно часто генетическая нестабильность сопровождается морфологической изменчивостью каллусных культур. Наши исследования выявили, что морфологическая и хромосомная изменчивость в каллусах F. esculentum сопровождаются существенными изменениями в гистологии каллусов: утратой тканей, характерных для эмбриогенных культур - эпидермального слоя и запасающей ткани. В отличие от каллусов F. esculentum, нодулярные эмбриогенные каллусы F. tataricum характеризуются высокой морфологической и хромосомной стабильностью в течение многих лет культивирования. В литературе отсутствует описание таких стабильных каллусных систем, поэтому изучение механизмов, запускающих точное воспроизведение ПЭКК в нодулярных каллусах F. tataricum, может способствовать расширению наших знаний о первичных событиях в де - и дифференциации клеток.

102

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Костюкова, Юлия Анатольевна, Казань

1. Банникова В.П., Сидорова Н.В., Колючая Т.С., Сытник K.M. Регенерация растений из тканей незрелых гибридных зародышей пшеницы // Докл. АН УССР, сер. Биологическая.-1985.-N З.-С. 62-64.

2. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е., Маметьева Т. Б. Проблемы морфогенеза in vitro. Эмбриоидогенез у покрытосеменных растений // Ботан. журнал. 1978. - N1. -С. 87-111.

3. Батыгина Т. Б. Хлебное зерно. Л. Наука, 1987. 102 с.

4. Батыгина Т. Б., Круглова Н. Н., Горбунова В. Ю. Андрогенез in vitro у злаков: анализ с эмбриологических позиций // Цитология.-1994.-Т.36. N 9/10.-С. 9931005.

5. Белова Л.П., Ламберова М.Э., Зуева Т.Г. Исследование клонального микроразмножения растений гречихи в культуре in vitro // Деп. в ВИНИТИ. -1985.-N 8674.-7с.

6. Бишимбаева Н. К., Рахимбаев И. Р. Получение и характеристика длительно культивируемых рыхлых эмбриогенных тканей ячменя // Тез. докл. на VII Межд. конф. "Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда". М.-1997,- С.75.

7. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей // М.: Наука.-1964,- 348 с.

8. Бутенко Р.Г. Тотипотентность растительной клетки и культура тканей. Культура изолированных органов, тканей и клеток растений // М.: Наука.- 1970.- С. 8492.

9. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений // М.: Наука.- 1975,- 47 с.

10. Бутенко Р.Г. Индукция морфогенеза в культуре тканей растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений М.: Наука.- 1984.- С. 42-54.

11. Бутенко Р.Г., Гусев М.В. Клеточная инженерия // Биотехнология. М.: Высшая школа.- 1987. С. 30-51.105

12. Бутенко Р.Г., Джардемалиев Ж.К., Гаврилова Н.Ф. Каллусообразующая способность эксплантов из разных органов различных сортов озимой пшеницы // Физиол. растений. 1994. - Т. 33. N 2.-С. 350-355.

13. Биологический энциклопедический словарь, под ред. Гимерова М.С. М.¡Советская энциклопедия. 1989. - с. 179, 180.

14. Валиева А. И. Особенности состава клеточных стенок каллусных культур гречихи с различным регенерационным потенциалом в процессе роста и морфогенеза.//Автореф. дисс. канд. биол. наук Казань. 1998.

15. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение растений // Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука.- 1986.- С. 91-102.

16. Гамбург К.З., Оскарова JIM. Метилзамещенные феноксиуксусные кислоты -активные ауксины для культуры тканей и клеток сои // Докл. АН СССР. 1982. -Т. 267. N6.-С. 1513-1515.

17. Гамбург К. 3., Рекославская Н. И., Швецов С. Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние.- 1990.- 243 с.

18. Гапоненко А.К., Мунтян М.А., Маликова Н.И., Созинов A.A. Регенерация растений различных генотипов пшеницы Triticum aestivum L. in vitro // Докл. АН СССР,- 1984.- Т. 278,- С. 1231-1235.

19. Гапоненко А.К., Маликова Н.И., Охрименко Г.Н., Созинов A.A. Получение со-маклональных линий у злаков (Triticum aestivum Ь.и Hordeum vulgare L.) // Докл. АН СССР.-1985.-Т. 283.-С. 1471-1475

20. Глотов H.B. Биометрия. М.:Высшая школа. 1990. - С. 263.

21. Гостимский С.А., Багрова A.M., Егорова Т.А. Обнаружение и цитогенетический анализ изменчивости, возникающей при регенерации растений из культуры тканей полевого гороха // Докл. АН СССР. -1985. Т. 283,- N 4,- С. 1007-1011.

22. Давоян Э.И. Генетическая детерминация процессов каллусообразования и индукции регенерантов в культуре тканей риса // Генетика,- 1987.- Т. 23. N 2. -С. 303-310.

23. Давоян Э.И. Оптимизация условий индукции морфогенеза в каллусной культуре риса // Сельскохозяйственная биология.- 1991.- N 5.- С. 67-70.106

24. Дмитриева Н.Н. Проблема регуляции морфогенеза и дифференциации в культуре клеток и тканей растений // Культура клеток растений. М.: Наука.-1981.- С. 113-112.

25. Ермаков И.П., Матвеева Н.П. Регуляция начальных этапов эмбриогенеза у высших растений // Физиология растений.- 1994.-Т. 41. N.3.- С. 467-477.

26. Исаева Н.А., Першина Л.А., Шумный В.К. Образование побегов и корнеобраз-ных структур в каллусных тканях гибридов ячменя и исходных сортов и видов // Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука.- 1986.- С. 178-180.

27. Искакова К.М. Морфогенез в длительно поддерживаемой культуре андроген-ных каллусов ячменя// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата: Казах, гос. ун-т.- 1991.

28. Калинин Ф.Л. Регуляция метаболизма растительной клетки // Киев: Наукова думка.-1973.-224 с.

29. Карабаев М.К., Джардемалиев Ж.К. Культивируемые клетки пшеницы и кукурузы. Морфогенез и толерантность // Физиология растений. 1994. - Т. 40. N 6,-С. 807-814.

30. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений // М.: Наука.-1983.-97с.

31. Кацитадзе К.П. Цитологические особенности каллусообразования меристемы томатов in vitro // Тр. Всесоюз. конф. по культуре клеток. Киев: Наукова думка.- 1978,- С. 68-71.

32. Козырева О.Г., Дунаева С.Е. Генетика регенерации в культуре in vitro злаков //Генетика,-1994.-Т. 30. N 10.-С. 1432-1440.

33. Копертех Л.Г., Бутенко Р.Г. Нативные фитогормоны экспланта и морфогенез пшеницы in vitro // Физиол. растений 1995. - Т. 42. N 4. - С. 555-558.

34. Кордюм Е.Л., Недуха Е.М., Сидоренко П.Г. Структурно-функциональная характеристика растительной клетки в процессах дифференциации и дедиффе-ренциации // Киев: Наукова думка,- 1980.-110 с.

35. Кротов А.С., Голубева Е.А. Цитогенетическое изучение межвидового гибрида F. tataricum х F. cymosum // Тр. по прикладной ботанике, генетике, селекции. -1973. Т. 51, вып. 1. - С. 256-259.107

36. Киселев В.Е., Коваленко В.И., Минаева В.Г., Киселева A.B., Волхонская Т.А., Жанаева Т.А., Лаптев A.B. Гречиха как источник флавоноидов. Новосибирск. -М.: Наука. - 1985.-97с.

37. Круглова H.H., Горбунова В.Ю., Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез как путь морфогенеза в культуре изолированных пыльников злаков // Успехи современной биологии,- 1995.-Т. 115. N. 6. С. 692-704.

38. Круглова H.H., Горбунова В.Ю. Каллусогенез как путь морфогенеза в культуре пыльников злаков// Успехи современной биологии. 1997.- Т. 117. N 1.-С. 8393.

39. Кулаева О.И., Хохлова В.А., Феофанова Т.К. Цитокинин и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов дифференцировки // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М: "Наука". 1984. - С. 71-81.

40. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений и факторы, регулирующие этот процесс // Цитология и генетика.-1980.-Т. 4. С. 73-81.

41. Кучеренко A.A. Морфологическая разнокачественность тканей риса и ее связь с регенерационной способностью // Физиология растений,-1993.-Т.45. N 5.-С. 797-801.

42. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.:Высшая школа, 1990. 352с

43. Лобакова Е.С., Плетюшкина О.Ю., Бутенко Р.Г. Морфология распределения актина в клетках морфогенного каллуса пшеницы // Докл. РАН.- 1997 N 352.-С. 284-286.

44. Марченко А.О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов // Успехи современной биологии.-1997.-Т. 166.- N З.-С. 306-317.

45. Марьяхина И.Я. Изменчивость клеток капусты при выращивании их вне организма // Культура клеток растений. Киев: Наукова думка. 1978.-С. 113-116.

46. Медведев С.С., Белькина Ю.В., Шевцов Ю.И. Активация роста растяжением отрезков колеоптелей кукурузы и междоузлий гороха под действием слабого электрического тока // Вестн. ЛГУ. Сер. 3., Биол. 1986. - Т.4. - С. 109-113.

47. Медведев С.С., Максимов Г. Б., Полевой В.В. Значение разности потенциалов между мезокотилем и корневой системой для ростовых процессов и накопления минеральных элементов проростками кукурузы // Вестн. ЛГУ. Сер. 3., Биол. 1980. - Т. 4. - С. 85-90.108

48. Медведев С.С., Маркова М.В. Цитоскелет и полярность растений // Физиология растений. 1998.-T.45-N 2.-С. 185-197.

49. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии // М.: ВО Агропромиздат.- 1990.- 384 с.

50. Мусияка В.К. Культура тканей кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений. 1997. - N 4. - С. 243-251.

51. Озолина Н.В., Кузеванов В.Я., Котова JI. Г., Саляев Р.К. Элекрофоретическое изучение белков в морфогенных и неморфогенных каллусах яровой пшеницы // Физиол. и биохимия культ, растений.- Т. 27. N 4. С. 254-258.

52. Орлов П.А., Палилова А.Н. Модифицирующее влияние чужеродных цитоплазм на индукцию и рост каллуса аллоплазматических линий пшеницы // Генетика. -1989. -Т 25. N12.-С. 168-2175.

53. Папазян Н.Д. Культура зародышей и стеблевых узлов некоторых сортов ячменя (Hordeum vulgare L.) // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов.-1983.-С. 142-151.

54. Полыгалова О.О., Иванова А.Б., Гордон JI.X., Бутакова И.В. Изменение ультраструктуры клеток длительно культивируемого каллуса гороха на протяжении пассажа // Цитология. 1994. - Т. 36. N 4. - С. 353-358.

55. Рахимбаев И.Р., Тивари Ш, Бишимбаева Н.К., Кушнаренко C.B., Азимова Е.Д. // Биотехнология зерновых культур. Алма-Ата: Гылым. 1992. - 240 с.

56. Росеев В.М. Изучение культуры тканей ячменя // Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск.-1985.-С. 105-108.

57. Румянцева Н.И., Сальников В.В., Федосеева Н.В., Лозовая В.В. Особенности морфогенеза в длительно культивируемых каллусах гречихи // Физиология растений. 1982. - Т. 39. N 1. - С. 143-151.

58. Румянцева Н.И., Сергеева Н.В., Хакимова Л.Э., Сальников Б.В., Гумерова Е.А., Лозовая В.В. Органогенез и соматический эмбриогенез в культуре двух видов гречихи. // Физиология растений. 1989. - Т. 7. N 1.- С. 187-194.

59. Румянцева Н.И., Валиева А.И., Самохвалова H.A., Мухитов А.Р., Агеева М.В., Лозовая В.В. Особенности лигнификации клеточных стенок каллусов гречихи,109различающихся по способности к морфогенезу // Цитология. 1998. - Т.40. N 10. - С. 835-842.

60. Сайб Л.Р., Карабаев М.К., Айтхожин М.А. Влияние некоторых факторов на формирование морфогенных каллусов кукурузы и табака // Биол. науки.-1990.-Т. 316. N4.-С. 100-103.

61. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция // Киев: Наукова думка.-1990.-28 с.

62. Сыртланова Г. А., Турдиев В.М., Мухитдинова 3. О регенерационной способности злаков в культуре in vitro // Сельскохозяйственная биология. 1990. -N 1.-С. 133-136.

63. Тиссер Б. Эмбриогенез, органогенез и регенерация растений. // Биотехнология сельскохозяйственных растений. М.: ВО Агропромиздат. 1987. - С. 97-119.

64. Фролова JI.B. Особенности популяции культивируемых клеток // Культура клеток растений. М.: Наука. 1981. - С. 5-13.

65. Фесенко Н.В. Селекция и семеноводство гречихи // М.: Колос. 1983.- 191с.

66. Хасси Г. Размножение сельскохозяйственных культур in vitro // Биотехнология сельскохозяйственных растений. М.: ВО Агропромиздат. 1987.-С. 105-133.

67. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. Терминология роста и развития высших растений // М: Наука.-1982.-96 с.

68. Чернышева В.Г., Долгих Ю.И., Шамина З.Б., Бутенко Р.Г. Влияние генетических характеристик исходных растений на морфогенный потенциал каллусных клеток кукурузы // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 300. N 1. - С. 227-229.

69. Чуб В.В., Власова Т.А., Бутенко Р.Г. Каллусогенез и морфогенез в культуре генеративных органов весенне цветущих видов Crocus L. // Физиология расте-ний.-1994. Т. 41. N 6. - С. 815-820.

70. Шамина З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор // Культура клеток растений. М.: Наука. 1981. - С. 124-126.

71. Шаталова М. А. Характеристика роста культуры клеток женьшеня Panax ginseng сорта. С. A. May и биосинтез гинзенозидов // Автор, дисс.канд. биол. наук,- 1998.110

72. Шевчук Т.Е., Гаврилюк И.П., Конарев В.Г. Иммунохимический анализ родства видов рода Fagopyrum с видами других родов семейства Polyganaceae // Бот.журн. 1981. - Т. 66. N 2. - С. 259-267.

73. Эльконин JI.A., Тырнов B.C., Папазян Н.Д. Культура соматических тканей сорго. Фитогормональная регуляция морфогенеза. // Физиология растений. 1986.-Т.ЗЗ. N3. - С.504-512.

74. Эльконин JI.A., Тырнов B.C. Гистологическое исследование каллусных культур Sorgium caffrorum (Роасеае) со стабильной регенерационной способностью // Ботан. журнал. 1990.-Т. 75. N 1. - С. 44-48.

75. Эльконин Л.А., Пахомова Н.В. Влияние источников азота и фосфора на рост и морфотип эмбриогенного каллуса сорго // Тез. докл. на VII Межд. конф. "Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда" . М.-1997.- с.187.

76. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.2. С.-Пб. "Мир и семья". 1997,- С. 624-635.

77. Юркова Г.Н., Левенко Б.А., Новожилов О.В. Плоидность каллусной ткани твердой и мягкой пшеницы // Цитология и генетика.-1985.-Т. 19. N4. С.264-267.

78. Ackermann С., Van Staden J. Xylogenesis and hormones in soybean callus //S. Afr. J. Bot.-1989.-Vol. 55. N. 3.-P. 358-364

79. Ahn B.J., Huang F.H., King J.W. Plant regeneration through somatic embryogenesis in common bermudagrass tissue culture // Crop Sci. 1985. - Vol. 25. N 6. - P. 11071108.

80. Aloni R. Role of auxin and sucrose in the differentiation of sieve and tracheary elements in plant tissue culture // Planta. 1980. - Vol. 150. N. 3. - P. 255-263.

81. Ammirato P.V. Embryogenesis // Handbook of Plant Cell Culture. Techniques for propagation and breeding. New York, London : Macmillan Publ. 1983. - P. 82-123.

82. Ammirato P.V. Patterns of development in culture //Tissue Cult. Forest, and Agr., Proc. 3rd Tenn. Symp. Plant Cell and Tissue Cult,, Knoxville, 1984. New York, London. -1985. P. 9-29.

83. Anil D., Noel E.T.H. Deleted forms of plastid DNA in albino plants from cereal culture // Curr. Genet. 1985. - Vol. 9. N. 8. - P. 671-678.1.l

84. Armstrong C.L., Green C.E. Establishment and maintenance of friable, embryogenic maize callus and the involvement of L-proline // Planta. 1985. - Vol.164. N2. - P. 207-214.

85. Barciela J., Vieitez A. Anatomical sequence and morphometric analysis during somatic embryogenesis on cultured cotyledon explants on Camellia japónica L. // Ann. of Bot. 1993. - Vol. 71. N 5. - P. 395-404.

86. Baron-Epel O., Gharyal P., Schindler M. Pectins as mediators of wall porosity in soybean cells // Planta. 1998. - Vol. 175. - P. 389-395.

87. Berbec A., Laskowska D., Doroszewska T. Investigation in vitro callus formation and plant regeneration potential of three polish buckwheat cultures // Proc. of 6th Intern. Symposium on Buckwheat, Ina, Nagano, Japan, 1995.

88. Bishimbaeva N.K., Rakhimbaev I.R. Investigation of the morphological structure of Barley calluses in connection of their regenerative capacity // Proc. X Int. Symp. Embryology and seed reproduction, St. Petersburg. 1990. - P. 78-79.

89. Bohanec B. Progress of buckwheat in vitro culture techniques with special aspect of induction of haploid plants // Current advances in buckwheat research. 1995. - P. 205-209

90. Brawley S.H., Wetherell D.F., Robinson K.R. Electrical polarity in embryos of wild carrot preceedes cotyledon differentiation // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1984. - Vol. 81. N 19.-P. 6064-6067.

91. Bregitzer P., Bushnell W.R., Riñes H.W., Somers P.A. Callus formation and plant regeneration from somatic embryos of oat (Avena sativa L.) // Plant Cell Reports. -1991. Vol. 10. N 2. P. 243-246.

92. Bruneau R. Regeneration in vitro a partir de cals d' embryons immature de mais. Aspects dualitatifs at transmission ne' reditaire // Agromie. 1985. - Vol. 5. N 7. - P. 591-596.

93. Campbell C. Inter-specific hybridization in the Genus Fagopyrum // Current advances in buckwheat research. 1995. - P. 255-263 .112

94. Canhoto J., Cruz G. Histodifferentiation of somatic embryos in cotyledons of pineapple quava (Feijoa Sellowiana Berg.) // Protoplasma. 1996. - Vol. 191. N 1-2. - P. 3445.

95. Carlberg I. Somatic embryogenesis in Daucus carota L. A comparision of some enzymatic activities in embryogenic and non-embryogenic cell cultures // Acta univ. Compr. Summ. Uppsala Diss. Fac. Sei. 1987. - N 72. - P. 1-42.

96. Chang W.C., Lan T.N. Somatic embryogenesis and plant regeneration from roots of bamboo (Bambusa beecheyana Munro) // J. Plant Physiol. 1995. - Vol. 145. N. 4. -P. 535-538.

97. Chuang M.J., Chang W.C. Embryoid formation and plant regeneration in callus cultures derived from vegetative tissue of Pysosma pleiantha (Hance) Woodson // J. Plant Physiol. 1987.-Vol. 128. N. 3.-P. 279-283

98. Conger B., Gray G. Development in vitro embryogenic culture systems for Dactylis glomereta // Proc. Int. Symp. Plant Tissue and Cell Culture Application to Crop Improvement. Olomouc. 1984. - P. 89-95.

99. Day A., Ellis T. Chloroplast DNA deletion associated with wheat plants regenerated from pollen: possible basis for maternal inheritance of chloroplasts // Cell.-1984.-Vol. 39. N3. P. 359- 366 .

100. Day A. E., Noel T. H. Deleted forms of plastid DNA in albino plants from cereal anther culture // Curr. Genet. 1985. - Vol. 9. N 8. - P. 671-678.

101. Decai C., Myers J., Collins G., Lazzeri P. In vitro regeneration in Trifolium. 1. Direct somatic embryogenesis in Trifolium repenns (L.) // Plant Cell, Tissue and Organ Culture.- 1988. N 15. - P. 33-45.

102. Deverno L.L., Charest P.J., Bönen L. Mitochondrial DNA variation in somatic embryogenic cultures of Larix // Theor. Appl. Genet. 1994. - Vol. 88. N. 6-7. - P. 727732.

103. Dudits D., Borge L. Molecullar and cellular approaches to the analysis of plant embryo development from somatic cells in vitro // J. Cell.Sci. 1991. - Vol. 99, - P. 475500.

104. Dunkan D. R., Williams M.E. The production of callus capable to plant regeneration from immature embryos of numerous Zea mays genotypes // Planta. 1985. - Vol. 165.N3.-P. 322-332.

105. Eapen S., George L. Somatic embryogenesis in Cicer arientinum L. Influence of genotype and auxins // Biol.plant. 1994. - Vol. 36. N 3.- P.

106. Egerstdotter U., Arnold von S. Development of somatic embryos in Norway spruce // J. Exp. Botany. 1997.-Vol. 49, N319.-P. 15-162.

107. Emons A. M. C., Kieft H. Somatic embryogenesis in maize (Zea mays L.) //Biotechnology in Agriculture and Forestry. Vol. 31. Somatic embryogenesis and synthetic seed II (ed. by Y.P.S. Bajaj). Springer-Verlag. Berlin. Hiedelberg. 1995. - P. 25-39.

108. Elkonin L. A., Tyrnov V. S. Somatic embryogenesis in tissue culture of sorghum // Proc. XI International symposium "Embryology and seed reproduction". Leningrad, USSR. July, 3-7. 1990. - P. 141-142.

109. Flick C.E., Evans D.A., Sharp W.R. Organogenesis // Handbook of plant cell culture. Vol. 1. Techniques for propagation and breeding. New York., London: Collier Macmillan Publ. - 1987. - P. 13-81.

110. Fosket P.E., Torrey J.Y. Hormonal control of cell proliferation and xylem differentiation in cultured tissues of Glycine // Plant Physiol.-1969.-Vol. 44.-N. 6.-P. 871880.

111. Fransz P., de Ruijter N., Schel J. Isozymes as biochemical and cytochemical markers in embryogenic callus cultures of maize (Zea mays L.) // Plant. Cell Rept. 1989. -Vol. 8. N 2. P. 62-70.114

112. Fransz P., Schel J. Cytodifferentiation during the development of friable embryogenic callus of maize // Can J. Bot. 1991. - Vol. 69. - P.26-33.

113. Fransz P., Schel J. Ultrastructural studies on callus development and somatic embryogenesis in Zea mays L. // Biotechnology in agriculture and forestry, ed. Bajaj Y.P.S. 1994. - Vol. 25. Maze. Springer, Berlin Heideberg. - New York. - P. 50-65.

114. Fucai S., Miyata H., Goi M. Factors affecting adventitious shoot regeneration from leaf explants of prairie gentian (Eustoma grandiflorum Rat.) // Fac. Agr. Kagawa Univ. 1996,- Vol. 48. N. 2. P. 103-109.

115. Gavish H., Vardi A., Fluhr R. Extracellular proteins and early embryo development in Citrus nucellular cell cultures // Physiol. Plantarum. 1991. - Vol. 82. - P. 606616.

116. Gautheret R.J. Investigation on the root formation in the tissue in Helianthus tubero-sus cultured in vitro // Amer. J. Bot. 1969. - Vol. 56. N. 7. - P. 702-717.

117. Gerard H., Abdelaziz M. Enhancement of somatic embryogenesis frequency by gib-berellic acid in fenhel // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1995. - Vol. 41. N. 2. -P. 171-176.

118. Golds T.Y., Babczinski y., Koop H.U. Regeneration from intact and sectioned immature embryos of barley (Hordeum vulgare L.): the scutellum exhibits an apical-basal gradient of embryogenic capacity // Plant Sei. 1993. - Vol. 90. - P. 211-218.

119. Grossman F. Pflanzen regeneration aus kallus kulturen bei Secale cereale L. 1. Abhängigkeit vom Explantat // Arch. Zuchtungsforsch. 1989. - Bd. 19. H. 6.- P. 395405.

120. Gumerova E. Regeneration of plantlets from protoplasts of Fagopyrum esculentum Moench (L.) // Physiol. Plantarum. -1991. Vol.82. N 1. - A19.

121. Gupta S.D., Ahmed P. Structural alterations of chromosomes during callus culture of Triticum aestivum // Cereal Res. Commun. 1966. - Vol. 14. - P. 33-40.

122. Hake S., Char B. Cell-cell interactions during plant development // Genes and Develop. 1997. - Vol. 11.-P. 1087-1097.

123. Hakman I., Rennie P., Foke L. A light and electron microscope study of Piceae glauca (White spruce) somatic embryos // Protoplasma.-1987.-Vol. 140. N 2-3. P. 100-109.115

124. Halperin W., Wetherell W.F. Amount requirement for embryogenesis in vitro // Nature.- 1965. Vol. 205. - P. 519-520.

125. Helleboid S., Bauw G., Belingheri L., Vasseure J., Hilbert J.-L. Extracellular -1,3-glucanases are induced during early somatic embryogenesis in Cichorium // Planta. -1998.-Vol. 205.-P. 56-63.

126. Henzy Y., de Buyser J. Effect of the 1B/1R translocation on anther culture ability in wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Cell Reports. 1985. - Vol. 4. N 5. - P. 307310.

127. Hepher A., Bouter M., Harris N., Nelson R. Development of superficial meristem during somatic embryogenesis from immature cotyledons of soybean (Glycine max L.) // Ann. of Bot. 1988. - Vol. 62. - P. 513-519.

128. Hezsky L., Lokos K., Kiss E, Li Su Nam, Percsich K., Simon-Kiss I. Improvement and application of tissue culture methods to rice (Oriza sativa L.) // Bull. Univ. Agr. Sci. Godollo. 1987. - Vol. 1. - P. 5-15.

129. Hesyer J.W., Nabors M.W. Long term plant regeneration, somatic embryogenesis and green shoot formation in secondary oat (Avena sativa) callus // Z. Pflanzen Physiol.-1982.-Bd. 107,- P. 153- 160.

130. Hisoto K., Toshiki N., Kinya M., Masanobu T. Normalization of asparagus somatic embryogenesis using a maltose containing medium // J. Plant Physiol.-1997.-Vol. 150. N. 4.-P. 458-461.

131. Jacobs G., Allan P., Bornman C.H. Tissue culture studies on rose: use of shoot tip explants. III. Auxin gibberellin effects // Agroplantae.-1970.-Vol. 2. N. 2,- P. 4549.

132. Jaffe L.F., Calcium explosion as triggers of development // Ann.-New York. Acad. Sci. -1980. Vol. 339. - P. 86-101.

133. Johri B., Srivastava P., Raste A. Endosperm culture // Int. Rev. Cytology. Suppl. -1980. -Vol.1113.-N 16.-P. 157-182.

134. Jones T.J., Rost T.L. The development anatomy and ultrastructure of somatic embryos from rice (Oriza sativa L.) scutellum epithelial cells // Bot.Gaz. 1989. - Vol. 150. - P. 41-47.116

135. Jasik J., Salajova T., Salaj J. Development anatomy and ultrastructure of early somatic embryos in European black pine (Pinus nigra Arn.) // Protoplazma. 1995 . -Vol. 185.-P. 205-211.

136. Kaleikau E.K., Sears R.G., Gill B.S. Monosomic analysis of tissue culture response in wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 1989. - Vol. 78. N 5. - P. 625632.

137. Kemble R. J., Flavell R.B., Brettell R.I.S. Mitochondrial DNA analyses of fertile and sterile maize plants derived from tissue culture with the Texas male sterile cytoplasm // Theor. and Appl. Genet. 1982. - Vol. 62. N. 3. - P. 213-217.

138. Karp A. On the current understanding of somaclonal variation. // Surveys of Plant Molecular and Cell Biology, ed. by B. L. Miflin. Oxford University Press. 1991. -Vol. 7.- P. 1-58. ^

139. Kikuchi A., Shinobu S., Nakamura N., Fuji T. Differences in pectin polysaccharides between carrot embryogenic and non-embryogenic calli // Plant Cell Reports.-1995.-Vol. 14. N 2.-P.279-284.

140. Kott I., Howarth M., Deterson K. Light and electron microscopy of callus initiation from haploid barley embryos // Can. J. Bot. 1985. - Vol. 63. - P. 1801-1805.

141. Kohler F. Wenzel G. Regeneration of isolated barley microspores in conditioned media and tries to characterize the responsible factor // Sex. Plant Physiol. 1985. - Vol. 121.-P. 181-191.

142. Knox J.P. Cell adhesion, cell separation and plant morphogenesis // Plant J. 1992. -Vol. 2.-P. 137-141.

143. Knox J.P. Arabinogalactan-proteins: developmentally regulated proteoglycans of the plant cell surface //Small wood. Knox M., Bowles D. (eds) Membranes: specialized functions in plants. Bios., Guildford. UK. 1996. - P. 93-102.

144. Kruger M., van Hoist G. Arabinogalactan proteins are essential in somatic embryogenesis of Daucus carota L. // Planta. 1993. -Vol. 189. - N 2. - P. 243-244.117

145. Lapena L., Brisa M. Influence of culture conditions on embryo formation and maturation in auxin-induced embryogenic cultures of Digitalis obscura // Plant Cell Reports. 1995. - Vol.14. N 5. - P. 310-313 .

146. Larkin P. J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement // Theor. Appl. Genet. - 1981. - Vol. 60. N. 4. - P. 197-214.

147. Lazar M.D., Baenziger P.S., Shaeffer G.W. Combining abilities and heritability anther cultures // Theor. Appl. Genet. 1984. - Vol. 68. N 1-2. - P.131-135.

148. Levi A., Sink K. Somatic embryogenesis in asparagus: the role of explants and growth regulators // Plant Cell Reports. 1991. - Vol. 2. N 10. - P. 71-75.

149. Liu C., Xu Z., Chua N. Auxin polar transport is essential for the establishment of bilateral symmetry during early plant embryogenesis // The Plant Cell.-1993.-Vol. 5.-N 6.- P. 623-630.

150. Lu C., Vasil l.K. Somatic embryogenesis and plant regeneration from leaf tissue of Panicum maximum Jacq. // Theor. Appl. Genet.-1981.-Vol. 59. N 2.-P. 275-280.

151. Lu C., Vasil I. Histology of somatic embryogenesis in Panicum maximum (Guinea grass) //Amer. L. Bot. 1985. - Vol. 72. N 2. - P. 1908-1913.

152. Lynch M., Staehelin L. Domain specific and cell-type specific localization of two types of cell wall matrix polysaccharides in the clover root tip // J. Cell Biol. 1992. -Vol. 118. - P. 467-480.

153. Machno P., Pryzywara L. In vitro endosperm culture of Actinidia species // Abstr. of VIII Conference of plant embryologists . 16-18 September, 1997. Gdansk. Poland.- P. 25.

154. Marcelo D., Nothnagel E. Fractionation and structural characterization of arabinoga-lactan proteins from the cell wall of rose cells // Plant Physiol. 1995. - Vol. 109. N 3.-P. 1007-1016.

155. Mc Cann M., Roberts K. Architecture of the primary cell wall // The cytoskeletal basis of plant growth and form, Ed. Lloyd C.W. (San Diego: Academy Press). 1991. -P. 109-128.

156. Mc Cain. M., Hodges T. K. Anatomy of somatic embryos from maize embryo cultures // Bot. Gaz. 1986. - Vol. 147. N. 4. - P. 453-460.118

157. Medvedev S. S., Markova I. V. How can the electrical polarity of axial organs regulate plant growth and IAA transport // Physiol. Plantarum. 1990. - Vol. 78. N l.-P. 38-42.

158. Meins F., Foster R., Lutz J. Quantitative studies of bud initiation in cultured tobacco tissue // Planta. 1982 . - Vol. 155. N 6. - P. 473-477.

159. Mehra P., Verma V. Callus induction and shoot bud formation on cotyledons in west Himalayon spruce (Piceae smithiana) // Phytomorphology.- 1981.- Vol. 31. N 1-2,-C. 60-69.

160. Mo L.H., Arnold S., Lagercrantz U. Morphogenic and genetic stability in long-term embryogenic cultures and somatic embryos of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) // Plant Cell Reports. -1989. Vol. 8. N. 7. - P. 375-378.

161. Mohanty B.D., Paul N.K., Ghosh P. D. Chromosomal behavior in callus cultures of Zea mays L. // Cytologia. 1986. - Vol. 51. - P.37-41.

162. Molnar Z. Genotype dependent morphogenesis in Pisum sativum L. tissue cultures // J. Biol, plant. 1994. - Vol. 36,- N. 8. - P. 88.

163. Mott R. L., Cure W. W. Anatomy of maize tissue cultures // Physiol. Plantarum. -1978,- Vol. 42,-P. 139-145.

164. Murrey W., Nabors M. W., James W. H., Thomas A. D., Kirby J. D. Long-duration, high-frequency plant regeneration from cereal tissue cultures // Planta. 1983. - Vol. 157. N. 2. - P. 383-391.

165. Nagmani R., Becwar M., Wann S. Sing-cell origin development of somatic embryos in Picea abies (L.) Karst (Norway spruce) and P. glauca (Moench.) Voss. (white spruce) // Plant Cell Rep. 1987. - N2. Vol. 6. - P. 157-159.

166. Nescovic M. R., Vujicic S.B., Budimir S. Somatic embryogenesis and bud formation in immature embryos of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) // Plant Cell Reports. 1987.-Vol. 6. N. 6. - P. 423-426.

167. Ohnishi O. Isozyme variation in common buckwheat, Fagopyrum esculentum Moench., and its related species // Proc. 2nd Int.Symp. Buckwheat, Miyazaki. Buckwheat Research. 1983. - P.39-50.

168. Oka S., Saito N., Kawaquchi H. Histologycal observations on initiation and morphogenesis in immature and mature embryo derived callus of barley (Hordeum vulgare L.) // Ann. of Bot. 1995. - Vol. 76. - P. 487-492.

169. Overvorde P.J., Grimes H.D. The role of calcium and calmodulin in carrot somatic embryogenesis // Plant Cell Physiol. 1994. - Vol. 35. N 2. - P. 135-144.

170. Ozias-Akins P., Vasil I. Plant regeneration from cultured immature embryos and inflorescences of Triticum aestivum L. (wheat): evidence for somatic embryogenesis // Protoplasma. 1982. -Vol. 110. - P. 95-105.

171. Ozias-Akins P., Vasil I. Improved efficiency and normalization of somatic embryogenesis in Triticum aestivum (wheat) // Protoplasma. 1983.- Vol. 117.- P.40-44.

172. Paul N.K., Ghosh P.D. Cytological behavior during cultures of Zea mays L. // CIS.-1984. P. 6-8.

173. Paulette P., Koehler S., Wright M. Histology of structures from a soybean (Glycine max) somatic embryogenesis // Proc. 3rd Tenn. Symp. Plant and Cell and Tissue Cult., Knoxville, Tenn, 9-13 Sept. 1984. - P.341.

174. Pennel R., Janniche L., Kjellborn P., Scofield G., Peart J., Roberts K. Developmental regulation of a plasma membrane arabinogalactan protein epitope in rape flowers // Plant Cell. 1991,- Vol. 3. - P. 1327-1326.

175. Peshcke V. M., Phillips R. L., Gengenbach B. G. Genetic and molecular analysis of tissue culture-derived Ac elements // Theor. Appl. Genet. 1991. - Vol. 82. N. 3. - P. 121-129.

176. Pissara J., Fonseca H., Santos I., Salema R. Efeito de niveis de azoto na xilogenese in vitro: Abstr. 24 Annu. Meet. Soc. Part. Microsc. Electron. (SPME), Coimbra, dez. 1989.// Cienc. biol. Mol. and Cell biol. 1990. - Vol 15. - N 1-4. - P. 44.120

177. RajabhandryB. P., Dhaubnadel S., Gautam D., Gautam B. Plant regeneration via calli of leaf and stem expiants in common buckwheat ecotypes // http// soba.shinshu-u. ac.jp./ contents/24html-1995.

178. Rajasehkaran H., Hein M., Davis G., Corner M., Vasil I. Endogenous growth regulators in leaves and tissue cultures of Pennisetum purpureum Schum. // J. Plant Physiol. 1987.-Vol. 130. -N 1. - P. 13-25.

179. Redway F.A., Vasil V., Lu P., Vasil I.K. Identification of callus types for long term maintenance and regeneration from commercial cultivars of wheat // Theor. Appl. Genet. 1990. - Vol. 79. N. 5. - P. 607-617.i

180. Redway F.A. Histology and stereological analysis of shoot formation in lead callus of Saintpaulia ionantha Wende (African violet) // Plant Science. 1991.- Vol. 73. N 2.-P. 243-251.

181. Roland B. Regeneration in vitro a partir de cals d'embryons immatures de mais. Aspects guantitabils at transmission herecitaire // Agromie.-1985. Vol. 5. - N. 7. - P. 591-596.

182. Rubczynski Y.Y., Zdunczyk W. Somatic embryogenesis and planlet regeneration in the genus Secale // Theor. Appl. Genet. 1986. - Vol. 73. - N. 2. - P. 267-271.

183. Rumyantseva N.I., Srashko O.V., Fedoseeva N.V., Nikolskaya V.G., Lozovaya V.V. Biotechnology of buckwheat // Proc. of Intern. Conference "Bilogy of Cell Culture and Biotechnology at Alma-Ata, Kazakstan, 1993. P. 156.

184. Rumyanseva N.I., Fedoseeva N.V., Abdrakhmanova G.M., Nikolskaya V.G., Lopato S.V. Interspecific hybridization in the genus Fagopyrum using in vitro embryo culture // Proc. of 6th Intern. Symposium on Buckwheat, Ina, Nagano, Japan, 1995.

185. Saito T., Nishizowa S., Nishimura S. Improved culture conditions for somatic embryogenesis from Asparagus officinalis L. using an aseptic ventilative filter // Plant Cell Reports. 1991. - Vol. 10. N 2. - P. 230-234.

186. Samaj J., Bobak M., Blehova A., Kristin J., Auxtova-Samajova. Development SEM observations on an extracellular matrix in embryogenic calli of Drosera rotundifolia and Zea mays // Protoplasma.- 1995. Vol. 186. - N 1. - P. 45-49.

187. Satoh S. Functions of the cell wall in the interaction of plant cell: analysis using carrot cultured cells // Plant Cell Physiol. 1998. - Vol. 39. N 4. - P. 361-368.

188. Sears R. G., Decard E.L. Tissue culture variability in wheat: callus induction and plant regeneration // Crop.Sci. 1982. - Vol. 22. N 3. - P. 546-550.

189. Serpe M., Nothnagel E. Fractionation and structural characterization of arabinoga-lactan-proteins from the cell wall of rose cells // Plant Physiology. 1995. - Vol. 109. -P. 1007-1016.

190. Sharma P., Rajam M.V. Genotype, explant and position effects on organogenesis and somatic embryogenesis in egg plant (Solanum melongena L.) // J. Exp. Bot.-1995.-Vol. 46.N. 282.-P. 135-141.

191. Schiavon F. M., Racusen R.H. The development of a new root at the apical end of surgically-transected embryo: reestablishment of the original root-shoot pattern // Amer. J. Bot.-1989.-Vol 76. N 6. Suppl. P. 69.

192. Simola K. L., Honkanen J. Organogenesis and fine structure in megagametophyte callus lines of Picea abies //Physiol. Plantarum. 1983. - Vol. 59. - P. 5551-561.

193. Singh R. J. Chromosomal variation in immature embryo derived calluses of barley // Theor. Appl. Genet.-1986.-Vol. 72. N6.-P.710-716.

194. Sirilvardonas S., Murray W. Tryptophan enhancement of somatic embryogenesis in rice // Plant. Physiol.-1983. Vol 73. N 3. - P. 740- 746.

195. Soalli M., Chlyh H. Divisions cellularies au niveau de 1' epiderme de 1' hypocotyle du lin (Linum ysitatissimum) cultive' in vitro // Can. J. Bot. 1985. - Vol. 63. N 10. - P. 16-91 -1695.

196. Smith J., Sung Z. Increase of regeneration pf plant cell by cross feeding with regenerating Daucus carota cells // Proc. Somatic embryogenesis workshop. San Miniato, Italy. IPRA . Eds. Terzi M., Pitto L., Sung Z. 1985,- P. 133-136.

197. Srejovic V., Nescovic M. Regeneration of plants from cotyledon fragments of buckwheat (F. esculentum) IIZ. Planzenphyslologie. 1981. - Vol. 104. - P. 37-42.

198. Srejovic V., Nescovic M. Formation and anatomy of buckwheat organogenic callus tissue in vitro // Glasnik inst. za botaniku i botanicke baste Univ. Beogradu. 1985. -Vol 17.-P. 45-50.122

199. Sterk P., Booij H., Schellekens G. A., Van Kämmen A., De Vries S. C. Cell-specific expression of the carrot EP2 lipid transfer protein gene // Plant Cell. 1991.- Vol. 3. N9.-P. 907-921.

200. Stern S., Mordhorst A., Fuchs S., Lorz H. Molecular and biochemical markers for embryogenic potential and regenerative capacity of Barley (Hordeum vulgare L.) cell culture // Plant Science. Vol. 106. N 2. - P. 195-206.

201. Swedlund L., Locy R. Sorbitol as the primary carbon source for the growth of embryogenic callus of maize // Plant Physiol. 1983. - Vol. 103. N. 4. - P. 1339-1346.

202. Tasawa H., Reinert J. Exracellular and intracellular chemical environments in relation to embryogenesis in vitro //Protoplasma. 1969. - Vol. 68.-P. 157-173.

203. Thomas D. T., Smith O. S. The effect of parental genotype on initiation of embryogenic callus from elite maize (Zea mays L.) germplasm // Theor. Appl. Genet. -Vol. 70. N5.-P. 505-509.

204. Thomas M. R., Scott M. J. Plant regeneration by somatic embryogenesis from callus initiated from immature embryos and immature in florescens of Hordeum vulgare // Plant Physiol.- 1985. Vol. 121. N. 2. - P. 159-169.

205. Toonen M., Schmidt D.L., van Kämmen A., de Vries S. Promotive and inhibitory effects of diverse arabinogalactan proteins on Daucus carota L. somatic embryogenesis //Planta. 1997. - Vol. 203. - P. 188-195.

206. Tran Than Van K., Tonbart P., Darvill A., Collin D., Chelf P., Albersheim P. Manipulation of the morphogenic pathways of tobacco by oligosaccharides // Nature.-1985. Vol. 314,-N5,-P. 615-617.

207. Torrey J. Morphogenesis in relation to chromosomal constitution in long-term plant tissue cultures // Physiol. Plant.- 1967. Vol. 20. - P. 265-275.

208. Tulecke W., McGranahan G., Ahmadi H. Regeneration by somatic embryogenesis of triploid plants from endosperm of walnut, Juglans regia L. cv. Manregia // Plant Cell Reports. 1988. - Vol. 7. N 5. - P. 300-304.

209. Vani A. K., Sudha, Reddy V. D. Morphogenesis from callus cultures of chickpea Ci-cer arietinum L. // J. Exp. Biol. 1996. - Vol. 34.N. 3. - P. 285-287.

210. Vasil I. K. Somatic embryogenesis and its consequence in the Gramineae // Tissue Cult., Forest and Agr. Pros. 3rd Tenn. Symp. Plant Cell and Tissue Cult. 1985. - P. 31-47.123

211. Vasil L. V., Vasil I. K. Somatic embryogenesis and plant regeneration from suspension cultures pearl millet (Pennisetum americanum) // Ann. Bot. 1981. - Vol. 47. -P. 669-678.

212. Vasil L. V., Vasil I. K. Plant regeneration from friable enbryogenic callus and cell suspension cultures of Zea mays L. // J. Plant Physiol. 1986. - Vol. 124. N. 5. - P. 399-408.

213. Wagley L.M., Heather J.G., Phillips G.C. De novo shoot organogenesis of Pinus el-darica Medw. in vitro. II Macro-and micro-photographic evidence of de novo regeneration // Plant Cell Reports. 1987. - Vol. 6. N 3. - P 167-171.

214. Wang L., Bao X., Liu Y., Hao S. Origin of direct somatic embryos from cultured inflorescence axis segments of Freesia refracta // J. Plant Sci.-1994.-N 6.-P. 594-600.

215. Wareing P.F., Al-Chalabi T. Determination in plant cells // Biol. Plant. 1985. - Vol. 27. N. 4-5.-P. 241-248.

216. Wetmore R.H., Rier J.P. Experimental induction of vascular tissue in callus of angio-sperms // Amer. J. Bot. 1963. - Vol. 50. N. 5. - P. 418-430.

217. Williams E.G., Knox R.V., Kaul V. Post-pollination callose development in ovules of Rhododendron and Redum (Ericaceae): zygote special wall // J. Cell.Sci. 1984. -Vol. 69.-P. 127-135.

218. Williams E.G., Maheswaran G. Somatic embryogenesis: factors influencing coordinated behavior of cells as an embryogenic group // Annals of Botany. 1986. - Vol. 57. N 4. - P. 443-452.

219. West M., Harada J. Embryogenesis in higher plants: an overview // Plant cell. 1993. -Vol. 5.-P. 1361-1369.

220. Xu N., Beil D. Contrasting pattern of somatic and zygotic embryo development in aifalfa (Medicago sativa L.) as revealed by scanning electron microscopy // Plant Cell Reports. 1992. - Vol. 11. N 2. - P. 279-284.

221. Yeung E. Structural and developmental patterns in somatic embryogenesis // In vitro embryogenesis in plant. Thorp T. (ed.) Kluwer Academy Publishers.-1995.-P. 205247.

222. Zaki M., Dickinson H. Microscope-derived embryos in Brassica: the significance of division symmetry in pollen mitosis to the embryogenic development // Sex.Plant Rep. 1991. - Vol. 69. - P. 1873-1890.

223. Zimmerman J. L. Somatic embryogenesis: a model for early development in higher plants // The Plant Cell. 1993,- Vol.5. N6. - P. 1411-1423.