Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности генетического контроля типа и скорости развития яровых мягких пшениц Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Особенности генетического контроля типа и скорости развития яровых мягких пшениц Западной Сибири"

РГ6 од

„ СЭДБЙЦЮШО - ГЕНБ1ИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

4 Ь 1,и:'<

На правах рукописи

ФАЙТ Виктор Иванович

ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕТКЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ТИПА И СКОРОСТИ РАЗВИТИЯ ЯРОШХ МЯГКИХ ГИиЕНИЦ ЗАПАДНОЙ СИБШ1

03.00.15. - генетика

АВТОРЕФЕРАТ .диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Одесса - 1993

Работа выполнена в 1989 - 1992 гг. в отдало генетики и цитологии растений Селекционно-генетического института и на кафедре растениеводства и селекции Тюменского СХИ.

Научный руководитель - доктор биологических наук А.Ф.Стольмах

Официальные оппоненты:

- академик УААН, доктор сельскохозяйственных наук Лыфенхо С.Ф.;

- кандидат биологических наук, доцент Максимова В.И.

Ведущее учревдение - Одесский седьскохозяйсгвенний шшгигут

Защита диссертации состоится 1993 г. в 14.00

на заседании специализированного совета Д 020.08.01 в Селекционяо-гештическоы институте.

Адрес: 270035, Одесса, 26, Овидиопольашя дорога 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Учений секретарь специализированного совета, кандидат биологпчесщ« гаук

А.А.Станкевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Адаптация мягкой пшеницы к различным условиям возделывания в значительной мере определяется продолжительностью вегетационного периода. В контроле разнообразия мягкой пшеницы по продолжительности вегетационного периода принимают участие несколько генетических систем: систеш генов Vrn ,коктролирущая наличие или отсутствие реакции растений на яровизацчю} система генов Ppd «ответственная за различную реакции на кз!:;нение продолжительности фотопериода й систеш генов скороспелости per ее * не связанная с реакциями на яровизационные и фотопериодическио воздействия.

Использование генетического разнообразия по даьным генетическим системам способствовало бы целенаправленному созданию сортов с заданной скоростью развития для конкретных экологических зон, что в свою очередь может привести к получению гарантированных и стабильных урожаев.

Для районов Западной Сибири проблема создания скороспелых вы-соко-'продуктивных сортов имеет первостепенное зшчение. В данном регионе, несмотря на общий короткий период возможной вегетации яровой пшеницы, наибольшее распространение получили среднеспелые и среднепоздние сорта, поскольку они лучше переносят раннюю весен-не^летнию засуху и полнее используют летние осадки, которые начинают выпадать обычно в июле. Однако в этом случае в большинстве сезонов налив к созревание сортов данных типов спелости пиходится на вторую половину августа, а в года с дождливом и прохладным летом даже на сентябрь. В результате этого возрастает опасность попа да гая недозревших посевов под воздействие ранних осенних замо-розкоз.

К настоящему врекенп появляйся возможность целенаправленного использования в селекционных программах по мягкой пшенице конкретных аллелей локусов Vrn 1-3. Этому в значительной степени способствовали определение генотипов у сортообразцов яровой мягкой пшеницы различного географического происхождения и изучение величин генетических эффектов данных локусов. Однако целенаправленное использование локусов Vrn 1-3 в селекционных программах специфических зон возделывания будет сдергиваться отсутствием информации о селекционной ценности конкретных аллелей и генотипов в данных экологических условиях, а также отчасти ограниченностью информации

о генотипах сортов местной селекции, широко используемых в селекционных программах данных зон.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в выяснении особенностей генетического контроля скорости развития яровой мягкой пшеницы З.падной Сибири i; влияния генов Vm 1-3 на ряд хозяйственно ценных признаков в дакимк экологических условиях

В задачу исследований входило:

- идентифицировать Vrn генотипы набора сортов Западно-Сибирского региона;

- выявить закономерности распределения определенных Тгп генотипов и вероятность преимущественного распространения того или иного доминантного аллеля Vrn 1-4'

изучить реакцию включенных в анализ по локусам. Vrn 1-4 образцов на фотопериод',

- определить величины генетических аффектов локусов Vrn 1-3

по продолжительности периода„всходы-колошение"и по элементам структуры урожая в различающихся по фотопериодической реакции генофонах под влиянием специфически складывающихся погодно-климатических условий Западной Сибири.

Научная новизна и практическая значимость исследований;

- яровой тип-развития мягкой пшеницу Западной Сибири контролируется относительно равноценными для местных условий дошнага-ниим аллелями локусов Vm I и/или Vrn 2, при этом наибольшее распространение дигенно доминантных по локусам VmlVm2 или только моно-гешю догя1нантных по локусу Vrn I генотипов является следствием болькей частоты указанных генотипов в исходном пуле сортов, используемом селекционерами Зи.адной Сибири при получении сортов изученного набора;

- основное разнообразие по скорости колошения в наборе сортов данного региона определяется генетической системой скороспелости per ае;

- изучены величины генетичэских эффектов локусов Vm 1-3 по ряду хозяйственно-ценных признаков и показана id: различная роль

в определении конечной шссы зерна с растения в зависимости от различий генофоноа по фотопериодической реакции и сроков посева, на основании чего предложено использовать при создании слабочувстви-теяьиих к фотопериоду сортов дошнантше аллели локусов Vrn I u/кли Vm 2, а фотопериодически чуэствительных-доминадакые аллели дскусов Vrn I и/или Vm з, поскольку генотипы с присутствием указанных аллелей в таких генофонах наиболее продуктивны в местных

экологических условиях'; *

- изменение условий выращивания (северная лесостепь Западной Сибири, юг степи Украины» оптимальнее условия оранязрей фктотрока) не сказывается на соотношении величин генетических эффектов локусов Тгп 1-3 по продолжительности периода „всходн-колотение" н на приводит к смене рангов определенных Vrri 1-3 генотипов по скороспелости, однако существенно влияет на величины генетических эффектов данных локусов по элементам структуры урожая и конечной масс® перна с растения. Следовательно,для выявления селекционной ценности локусов Vrn 1-3 по элементам структуры уроязя необходимо определение величин генетических оффектоы данных локусов по указанным признакам в условиях конкретных экологических зон;

- показано преимущество по урожаю доминантного аллеля лэкуся Vrn 3 в условиях Западной Сибири в фоточувстэительном генофоке Мироновской 808, что но оправдывает практически полное отсутствие доноров данного аллеля в селекционных программах;

- изученные сорта (линии) по генам Vrn 1-4 могут быть использованы в качестве доноров определенных доминантных аллелей при подборе родительских пар для скрещивания при составлении селекционных программ на заданную продолжительность вегетационного периода.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на научно-технической конференции молодых ученых "Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растениЯ"(Одесса 1991) и ежегодно на расширенных заседаниях отдела генетики и цитологии растений СГМ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 144 страницам машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов и предложений, содержит 29 таблиц, из них 12 в приложении. Список использованной литературы включает 239 наименований, в том число 66 на иностранных языках.

СОДЕРНАШЕ РАБОТЫ

УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИК\ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исходным материалом для изучения генетического контроля типа и скорости развития яровой мягкой пшенкцы Западной Сибири послужил случайный набор сортов и селекционных линий данного региона,полу-

чешых из коллекций Тюменского СХИ (от к.с.-х.н. Логинова Ю.П. и Харисовой Г.В.) и СибНИКРСа (от к,с.-х.н. Жукова В.И.).

Для изучения величин генетических эффектов локусов vrn 1-3 использовали специально созданные наборы почти изогенных по данным локусам линий в генофонах различающихся по фотопериодической реакции сортов мягкой пшеницы (Стельмах A.S., Авсенин В.И. 1983). Гено-фон Мироновской 808 чувствителен к фотопериоду, соответствует рецессивному генотипу по системе генов ppd 1-3 (Кучеров В.А.»Стельмах А.®. 1983). Генофон Скороспелки 36 слабо реагирует на изменение продолжительное?-« фотопериода, доминантен по гену ppd I, который неаллелен двум доминаь^ным генам данной системы, присутствующим в генофоне Triple Dirk (Стельмах A.S.,Кучеров В.А. 1984).

" При гибридологическом анализе типа разв"тия проводили учет . яровых (выколосившихся или находящихся в тру1ке до 85 суток) и озимых (не выколосившихся за 100 и .более суток) растений. Сопоставление фактически наблюдаемого отношения расцепления с теоретически ожидаемым, а также вычисление и сопоставление частот конкретных генотипов и определенных аллелей локусов Y» 1-4 проводили по общепринятым методикам (Рокицкий П.Ф, 1973).

Для изучения фотопериодической реакции растения изучаемых образцов выращивали в оранжерее фитотрона в уловиях укороченного (12 часов) и удлиненного (18 часов) дней. После 50 суток выращивани в указанных условиях растения обоих вариантов были перенесены в условия умеренно укороченного естественного дня (около 14 - 15 часов). Оценку чувствительности к фотопериоду определяли путем сравнения продолжительности периода„всходы-колошение"у растений, выращиваемых на удлиненном и укороченном дне.

Для изучения величин генетических эффектов локусов Vrn 1-3 наборы почти изогенных линий и Fj между ними, а также некоторые Fg в генофоне Мироновской 808 высевали тремя рендомизированными блоками по группам скороспелости на опытном поле Тюменского СХИ д.Труфа-ново Тюменского района (северная лесостепь Западной Сибири) в 2-3* кратной повторности при двух сроках посева:ранний (1мая) и оптимальный (15 мая). В период вегетации у индивидуальных растений отмеча ли дату колошения при появлении верхушки колоса над лигулой флаговс го листа .для определения продолжительности периода„всходы-колошение Поело уборки у 15-25 случайно отобранных растений Fj и родительских форм и 50 растений Fg популяций определяли значения признано! индивидуальных растений: ьысоту растений (BP), количество колосков

главного колоса (ККГК), количество зерен главного колоса (КЗГК), массу зерна главного колоса (МЗГК), количество зорен с растения (КЗР), массу зерна с растения (ЮР) и продуктивную кустистость (ПК). Средние значения признаков и их величины ошибок использовали для определения величин генетических эффектов по статистико-гоне-тическим моделям, описанным применительно к наборам почти нзоген-ных линий (Стельмах А.<5.) 1980). Расчеты проводили в Щ СГМ на ЭВМ СМ-4.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Генетическая характеристика яровкх пшениц Западной Сибири по типу развития. В результате изучения Угп генотипоз набора сортооб-разцов яровой мягкой пшеницы Западной Сибири было выявлено три различных гомозиготных генотипа. Большинство сортообразцов (43 или 70,5$) принадлежало к дкгекно доминантному по локусам Угп I Угп 2 генотипу. К этой группе относятся следующие сорта и селекционные линии: Аленькая, Аленькая улучшенная, Алтайская 80, Алтайская 83, Вега, Вера, Гольянка, Диас 2, Интенсивная I, Интенсивная 2, Лптес-ценс 10 (Новосибирская 10), Лютесцэнс 25, Лютесценс 101, Лютесцеис 956, Лютесценс 412/10, Лютесценс 412/11, Лютесценс 10/3715, Новосибирская 7, Новосибирская 22, Новосибирская 67, Омская 12, Опекая 17, Омская 18, Омская 22, Ордынская, Приобская, Серебристая, Сиба-ковская 3, Смена, Тоболячка, Тюменская ранняя, Цезиум 94, Эритро-спермум 45, Эрлтроспермум 68, Эритрсспзрмум 400 и селекционные линии Тюменского СХИ под В 3,15,27,60,66,87,364,1490. У'17 сортообразцов

в генотипе был выявлен доминантный аллель только локуса Угп I: Алтайская 50, Лютесценс 3, Мутант из Саянской 55, Ранняя 12 яровая, Тюменская 60, Эритроспермум 401, Ялуторов:<а и селекционные линии: №5 (Безостая I яровая),12,29,38,56,70,99,102,356,1480. Лишь у одного сорта Омская 19 яропоГ; тип развития контролируется присутствием в генотипе доминатного аллеля только локуса Угп 2 и не выявлено ни одного сорта или линии носителей доминантных генов Угп 3 или Угп 4.

Преимущественное распространение дигенчо до кант ных по локусам Угп I Уто2 или моногенно доминантных только по лскусу Ут I генотипов могло быть обусловлено как неодинаковой ценностью определенных Угг. 1-4 аллелей для данной зоны, так и может быть связано с различными частотами этих аллелей среди используемых для селекционной работы сортов пр:* относительной равноценности даншх алле-

б

лей. Для проверки этих предположений был проведен анализ распределения конкретных Ут 1-4 генотипов в наборе сортов Западной Сибири (таблица I), куда включены результаты проведенного нами гибридологического анализа 31 сорта (исключая селекционные линии и мутант) и сведения о генотипах по локусам Тгп 1-3 23 сортов ЗападноСибирского региона, опубликованные в последнем третьем издании каталога (исключая продублированные сорта) (Стельках А.С. и др. 1987).

Таблица I

Распределение Угп 1-4 генотипов в изученном наборе сортов (%)

Гомозиготный Фактически Теоретичг >ски

генотип п ф рп «0

Ут1 УХП 2угп ЗУГПА- 8 14,8+4,83 13,4 7.2

УГП1УГП2УГП3^ГП4 6 11,1+4,27 9,6 5,2

Ут1 Угп 2УГП 3-7ГП4 40 74,1+5,96 77,0 41,6

Всего 54 100,0 100,0 54,0

Х2*0 ,27; Х20>05»5 ,99 при ¿Г в2

Данный анализ показал, что фактически наблюдаемые частоты конкретных Угп 1-4 генотипов в изученном наборе сортов Западной Сибири практически не отличаются от теоретически ожидаемых частот генотипов, рассчитанных на основании фактически наблюдаемых частот аллелей (х2*0,27 при х20 05=5,99 для Следовательно, яровой тип развития сортов Западной Сибири контролируется относительно равноценными для данных условий доминантными аллелями локусов Угп1 й Ут2,

В случае равноценности аллелей локусов Угп I и Угп 2 преимущественное распространение дигенно доминантных генотипов по локусам Ута X Угп 2 является следствием большей частоты данных генотипов в исходном пуле сортов.

Используя имеющиеся в нашем распоряжении источники (Зыкин В.А. и др. 1978, Черный И.В. 19&4, Дорофеев В.й. и др. 1987, Сапрыгин Д.А. 198?, Мартынов С.П. и др. 1990), нами были изучены родословные 54 сортов. У 27 из них были известны генотипы обоих родителей и у II одного или нескольких родителей. Таким образом, нам были известны генотипы 38 сортов потомков, 55 сортов, участвующих в родословных в качестве родительских компонентов ( таблица 2).

Таблица 2

Распределение Тгп генотипов в родительском и дочернем наборах сортов

Изученный набор Присутствие доминантного аллеля у^-п в генотипе

п Угп I Угп 2 Ут I Угп 2

% п % п с! ¡о

обший 5-1 8 14,8+4,83 6 11,1+4,27 40 74,1?5,96

родительский 55 7 12,7+4,49 2 3,6+2,51 46 ' 83,6+4,84

дочерний 38 6 15,8+5,92 3 7,9+4',38 29 76,3+6,89

Во Есех трех наборах достоверно чаще встречаются дигенно доминантные по локусам \ггп1Угп2 генотипы и значительно реже моноген-но доминантные только по локусу Угп I или только по локусу Угп2 генотипы. Хотя частота моногенно доминантного генотипа по локусу Уя I несколько выше, чем моногенно доминантного по локусу Угп2 генотипа, но данные различия не достоверны. Данные три набора по по частотам конкретных генотипов между собой также не различаются достоверно ( тс? отличий родительского набора от общего равен 3,59, дочернего от общего - 0|41, дочернего от родительского - 2,46, что значительно меньше 05=5,99 для ¿г =2). Следовательно, наибольшее распространение днгенно дошнантных генотипов по локусам Угп I и Угп2 или только моногенно доминантных генотипов по локусу Угп I является следствием большей частоты данных генотипов в исходном пуле родительских сортов, используемого селекционерами Западной Сибири.

Не выявлено достоверных различий и по частотам конкретных аллелей мекду тремя изученными наборами. При этом во всех трех наборах наиболее часто используется доминантный аллель локуса Угп I (от 88,9 до 96,4$), несколько реке доминантный аллель локуса Угп2 (от 84,2 до 87,3/о). Особенностью всех трех наборов является полное отсутствие сортов доноров геновТт 3 и 7ггА,которые отсутствуют не только в родительском наборе сортов,но и вообше в родословных изученного набора сортов и селекционных линий,повлеченных в ан.ьтаз по генам Угп 1_4. Лишь у некоторых образцов (Цезиум 94, Лютесценс 10, Новосибирская 7, Сибирячка 4) в родословной участвуют разные виды тет-раплоидных пшениц (2х=4п =28), как потенциально возможные носи-

тели иных генов типа развития. Однако или эти гены не были иными, или не передались потомкам в процессе создания указанных сортов.

Генетические особенности различий по продолжительности периода „всходы-колоаениа"у образцов изученного набора. Наиболее распространенные в изученном наборе сортов дигенно доминантные по локусам Vm I \гт2 или моногенно доминантные только по локусу Vm I генотипы практически не доляшы различаться по продолжительности перио~ да „всходы-колошение", поскольку локус Vrn I почти полностью описта-тичен локусу Vrr. 2 (Стельмах A.S. 1981). Следовательно, выявляемые различия по скорости колошения у изученных нами образцов скорее всего обусловлены их различиями по иным генетическим системам, влияющим на скорость развития: системы генов Ppd и/или системы генов скороспелости per se.

Изучение фотопериодической реакции данного набора сортообраз-цов показало, что большинство сортов проявляют сильную реакцию на укороченный день.Растения данных образцов выколашивались на укороченном фотопериоде с задерякой на 30 и более суток (таблица 3),

Таблица 3

Изучение набора сортов Западной Сибири при различной продолжительности дня

задеряка колошения на укороченном дне, сутки 15-19j20-24 25-29 £0~34| S3-39 40~44|45-50 ! 51

количество образцов 4 2 6 8 13 14 12 9

с< /■> 5,9 2,9 8,8 11,8 19,1 £0,6 17,7 13,2

по сравнении с таковы'ли» выравненными на 18 часовом (ротоперноде t а некоторцз из ictx пообщэ на выколашивались в условиях укороченного дня. Вторая группа образцов показала задержку с развитии ка укороченном фотопериоде от 18,2 до £9}8 суток. Однако по степени задор-шси колошения на укороченном фотопзрподе ¿1 граг/ени наступления кслоиения в Еарлаьто вырас^вания fia удлиненном фотоиериодз данная группа ыоьсет быть разделена ш двз несколько раглотающиеся подгруппы, У образцов первой подгруппы (всего песть сортов и линий) колочпсиша в варианте выращ'.ванмя ка удлпкакноц £отоп&р1;од9 наступало на 40»I~49t0 сутки и различия по продожкителькостк периода

,всхода-колошение" между вариантами удлиненного и укороченного фотопериодов составляли от 18,2 до 24,8 суток. Следовательно, данные иесть образцов без сомнения могут быть охарактеризован*' как сред-нечупствительные к фотопериоду генотипы. Вторая подгруппа (также шесть образцов) показала задержку развития на укороченном дне 26,3-29,8 суток, а их колошение на удлиненном фочопориоде наступало на 58,2-68,2 сутки. Данные шесть образцов , как и некоторый другие, к моменту помещения растений в условия умеренно укороченного естественного дня находились в фазе "выход в трубку". Под воздействием естественного умеренно укороченного дня данные образцы замедляли свое развитие на поздних этапах органогенеза, что привело к снижению выявленных различий между вариантами удлиненного и укороченного дней. На наличие фоточувствительности у пшеницы на 6-7 этапах органогенеза указывают и другие авторы (Бабенко В.И. и др.1973, Крастинз 2.2. 1977). Указанное торможение развития в условиях умеренно укороченного естественного дня как у данных шести, так и некоторых других образцов является именно следствием фоточуЬствитель-ности на поздних этапах органогенеза, поскольку образцу изученного набора днгеняо доминантны по локусам Vm IVта 2 или ноногенно доминантны только по локусу Vrn I. Лишь у сорта Омская 19 большая позднеспелость в варианте выращивания на удлиненном фотопзриоде пакет быть обусловлена не только фогопериодической чувствительностью на поздних стадиях развития, ко и более медленным прохозде-ином начальных этапов органогенеза, обусловленное наличием в генотипе зтсго сорта только доминантного аллеля локуса Vm 2. Исходя из вьшаскагаиногор шесть образцов второй подгруцпы вполне обоснованно ыогут быть отнесены к группе силыючуоствптелышх к фотс-пэриоду генотипов.

Г'отя тз родословньгх при получении шкоторых сортов участвовали спабсчузстпитедькда з йотоперлоду сорта,среди изученного набора «:з заявлено слабочупстзителышх к фотопорподу генотипов, что w vcï быть следствиям их низкой селекционной цзиности для условий данной зона возделывания.

"анин образом» подводя итог;*, изучения типа и скорости развития .".розой меткой паешци Западной Спбири, обращает на себя знии-чнме '?сг 1'ЗК'.", его поученных сортов сильно р-загкруют ;п изглке-

кго продолжительности фогопврио.па и 90,4% - дигеьно доминантга по лохусам Vm I VrnS или ноногенно доминантой только по локусу

Vrnl. Исходя из этого,можно сделать вывод, что выявляемое разнообразие по скорости колошения в изученном наборе сортообразцов Западной Сибири контролируется преимуюеетвенно разнообразием по системе генов скороспелости per se . В пользу этого предположения свидетельствует наличие существенного разнообразия в наборе сортов в условиях удлиненного дня (таблица 4). Так, размах варьирования

Таблица 4

Продолжительность периода„всхода-колошение"некоторых сортов изученного набора в условиях удлиненного (ДЦ) и укороченного (КД) Дней, сутки

Vrn

генотип

сорт; линия

ДД

ВД

d+ sd

1122*

Эритроспермум 68 40,1+0,70 56,3+1,97 18,2+2,09

CJI-I5 45,4i0,73 63,3+0,69 18,4+1,00

Эритроспермум 45 41,3+0,80 60,7+2,32 19,4+2,45

Тоболячка 40,4+0,54 60,1+0,84 19,7+1,00

Ордынская Смена Омская 18 Цезиум 94

39,9+0,39 41,3+0,63 68,2+0,77 73,270,66

81,0+0,94 88,0+1,41 96,570,51

41,1+1,02 46,7+1,54 28,3+0,92

II*

СЛ-1480 СЛ-99

Алтайская 50 СЛ-56

39,8+0,54 47,5+0,61 58,7+2,84 61,0+3,53

82,0+0,00 83,0+1,60 92,3+0,54 90,4+0,66

42,2+0,54 35,5+1,71 34,6+2s89 29,4+3,59

* - указаны только номера доминантных аллелей локусов

по скорости колошения у сильночувствительных к фотопериоду диген-но доминантных по локусам Ут1 Угг>2 генотипов составил около 33 суток (от 39,9 у сорта Ордынская до 73,2 у сорта Цезиум 94). Если допустить, что выявленные различия могли быть завышены за счет фоточувствительности на поздних стадиях развития у.сортов Омская 18 ч Цезиум 94 на 10-15 суток, то эти различия составят 14-23 суток. Близкую по значению величину получим и при сравнении скорости колошения у моногенно доминантных' только по локусу Угп I фо-топериодически чувствительных генотипов. Из приведенных генотипов наиболее скороспелой в условиях удлиненного дня была селекционная линия 1480 (39,0 суток), а наиболее позднеспелой СЛ-56 (61,0 су-

ток) и опять ке учитывая возможное торможение развития у СЛ-56 и Алтайской 50 на 5-7 суток, различия по продолжительности периода „всхода-колошение"между СЛ-55 и СЛ—1460 могут составить 14-16 суток.

Только действием различий по системе генов скороспелости per ве можно обьяснить факт большей скороспелости раннеспелых фотопе-риодически чувствительных образцов СЛ—1480 и Ордынской по сравнению со среднечувствительными образцами Эритроспермум 68, СЛ-15, Эритроспермум 45, Тоболячка в условиях удлиненного дня. Исходя из данных ovrn генотипах вышеперечисленных сортов и их реакции на фотопериод, можно предположить , что скорость развития средне-чувствительных образцов обусловлена присутствием в их генотипах доминантных аллелей локусов Vm I и Vrn 2 и одного или нескольких доминантных аллеей локусов Fpd . Скорость развития сильночувствительных образцов обусловлена наличием аналогичных генотипов по ло-кусам Vrn и "более скороспелых" аллелей генов системы скороспепос-тирег se на фоне рецессивности по генам ppd . В условиях удлиненного дня, который характерен для северных широт, различия по системе генов Ppd значительно нивелируются (Мережко А.Ф. 1984) и сильночувствктельные образцы вследствие присутствия "более скороспелых аллелей генов скороспелости per se опережаат даже среднэ-чувотвитольных к фотопериоду генотипы. В условиях укороченного дня средкечуЕствительнне к фотоиериоду сорта колосятся довольно рано вследствие присутствия дсминантных аллелей генов Ppd , а у сильночувствитольных раннеспелых образцов укороченный день вызывает задержку развития на 41,1-4б97 суток я эффекты остаточного ге-нофона по системе генов скороспелости per se не могут перекрыть такое значительное отставайте в развитии. К подобным выводам изучении скороспелости ячменя пришли H.Takahashi и s.Yasuda (1971).

Генетические эффекты локусов Vrn 1-3 по продолжительности периода ^всходы-колошение"и элементам структуры урожая. В таблице 5 приведены значения эффектов аддитивности и гомозиготного эпистаза локусов Тгп 1-3 по ряду хозяйствешю ценных признаков в различающихся по фотопериодической реакции генофонах Скороспелки 36 и Мироновской 808„ при этом для последнего генофоиа при двух сроках посева:раннем и оптимальном. Анализ представленных в указанной таблице данных позволяет сделать вывод о том, что независимо от различий генофонов по фотопериодической реакции и сроков посева наибольшим эффектом аддитивности по ускорению колошения обладает.

л о кус ут 1« такие иьшшлгт 2, а доминантный аллель локуса Угп 3 занимал промежуточное положение. Аналогичные результаты по эффективности действия локусов Ут 1-3, но только в других условиях изучения,были получены А.Ф.Стельмахом (1981) и А.Н.Ворониным (1987). Эпиотаз локуса Угл I над локусами Угп2 и Угп 3 по ПВК обеспечивает более высокую скороспелость дигенно доминантным гомозиготам Угп I Угп2 угпЗ и Угп 1угп 2 УгпЗ по сравнению с доминантной гомозиготой только по локусу Угп1. Эпьстаз же меяду локусами Угп 2 и Угп 3 приводит к большей скороспелости дигенно доминантной гомозиготы ■угп IVгп 2 УгпЗ по сравнению с гомозиготой угп 1угп 2Угп 3. Таким образом, независимо от различий генофонов по фотопериодической реакции и сроков посева определенные Угп 1-3 генотипы ранжируются по скороспелости (ПВК) в целом в соответствии с ранее установленной закономерностьв (Стельмах А.О. и др.1987): 22-33-223311-1122-1133-112233 от наиболее поздно до наиболее рано колосящегося (указаны только номера доминантных аллелей локусов Ут 1-3). Более ранний срок посева и фоголериодическая чувствительность ге-нофона способствует лишь общей задержке развития (увеличивают ПВК) всех линий относительно одинаково.

Различия величин генетических эффектов локусов Угп 1-3 по ПВК сказываются и на величинах их эффектов по элемеетам структуры урожая и в результате и на конечной массе зерна с растения. Так, в генофоне Скороспелки 36 эффект аддитивности локуса Угп 2 в наименьшей степени снижал ККГК, КЗГК, ИЗГК, КЗР и МЗР, приводя к большой продуктивности гомозиготы по данному локусу по сравнению с другими Ут 1-3 генотипами данного генофона. Однако наибольшей конечной продуктивностью в данном генсфоно отличалась гомозигота Угп I Угп2

3 за счет эффекта аддитивности локуса Угп2 и эффекта эпистаза данного Локуса с геном Ут I, усиливающего развитие признаков:КЗГК, МЗГК, КЗР и МЗР у указанной дигомозпготы.

В генофоне фоточувствительного сорта Мироновской 808 аддитивное действие локуса Угп! по элементам структуры урожая и по конечной массе зерна с растения при раннем сроке посева выше по сравнению с эффектами остальных Vт 1-3 локусов. При оптимальном сроке посева в данном генофоне преимущество доминантного аллеля локуса V«11 проявляется только по ВР и ККГК. В отличие от ранее проведенных исследований (Воронин А.Н. 1987) наибольшим эффектом аддитивности в сторону увеличения признаков КЗГК, ШГК, КЗР и ЫЗР в гено-

Таблица 5

Генетические эффекты локусов Тш 1-3 по продолжительности периода„веходы-колошэние" и элементам структуры урожая

ы ш о о 0,0 о с

1

ж

I а

ПВК

ВР

Признаки

ККГК

КЗГК

МЗГК

КЗР | МЗР

12 %

Нгз

п

<4

Чз Ч 3

1123 а

112 Мз

Ы

47,1 -8,7** -6,2'* -6,7** 5,2** 5,6** 5,5** -5,5**

61,1 -1,3 2,3 2,1 14,5** 14,9** 13,7** 4,8*

69,9 4,5* 7,7** 4,8** 17,4** 20,4** 17,4** 8,3**

37,0 -1,5* * -3,5** -4,8** 2,0" 3,9** 1,9"* -2,5**

52,7 -3,5 -4,4 -5,2 -0,7 3,1 0,8 -1.1

50,4 -6,6 -8,6 -8,0 -2,6 -1,5 -1,4 -3,7

9,7 -0,7** -0,6** -0,9** 0,8** 0,7** 0,5* 0,4*

14,0 1,5 1,2 1,4 2,0* 2,7** 2,4** 1,9*

10,2 -1,2 -1,6 -1,7 -0,7 -0,3 -0,8 -0,6

13,9 -1,6* 0,2 -3,0" 1,5* 1,3* 1,8** -1,6*

9,9 -5,9 -7,3 -5,4 -8,7 -6,6 -6,8 -6,5

2,2 -14,6** -19,9** -18,3** -16,Г* -15,9** -15,0** -15,5**

0,40 -0,03** -0,02** -0,11** 0,05** 0,04" 0,04** -0,04**

17,7 0,48 -2,7**-0,06** -1,8 -0,05** -5,4**-0,17** 4,0" 0,10" 3,4** 0,08** 3,8** 0,08** -4,1" -0,10**

15,3 -5,7 -8,9

0,30 -0,16** -0,25*

-0,16** -5,7

-0,27** -8,8

-0,21** -8,0

-0,21** -5,9

-0,20** -5,5

0,20 -0,42** -0,52*" -0,39"' -0,51*' -0,48* * -0,45** -0,44*"

0,11 -0,56** -0,67**

-0,63" -0,56** -0,53** -0,43** -0,56**

3,8 0,02 -28,4**-0,95** -38,1**-1,23** -32,7** -1,04** •28,8**-0,98** -29,2**-0,92** -28,0**-0,79** -29,9**-0,99**

« - достоверно при Р^^ «* - достоверно при Р^дх

фоне Мироновской 808 при оптимальном сроке посева е условиях Западной Сибири обладал локус Ут 3. Несмотря на эти различия а

величинах эффектов аддитивности локусов Vm 1-3 в генофоне Мироновской 808,на первые мести по продуктивности (МЗР) выходят диген-но доминантный по локусам Vrn I и Vrn 3 или только моногенно доминантный по локусу Vrn I генотипы. Одгяко если при раннем сроке посева несколько большие значения эффектов аддитивности приводят к снгиения «Í3P у дигомозигот по сравнению с моногомоэиготой по локусу Vm х, при оптимальном сроке посева в данном генофоне несколько большие значения эффектов эпистаэа по сравнению с эффектами аддитивности обуславливали большую МЗР дигомоэигото по локусам Vm I и Vrn 3.

Условия вырапдевания в зоне Западной Сибири приводят к изменению соотношения изучаемых Vrn 1-3 генотипов по конечной массе зерна с растения по сравнению с ранее проведенными исследованиями. Так, в условиях юга степи Украины да первые места по продуктивности в генофонд Скороспелки 36 выходили дигенно доминантные генотипы с присутствием гена Vrn 3 (Воронин А.П., Стельмах А.®. 1985, Стельмах А.5. 1987), а на третьем моногенно доминантный только по локусу Vm 2 генотип. В условиях же Западной Сибири в данном генофоне на первом месте находите* дкгенно доминантный генотип, правда по локусам Vrn I и Vrn 2, а на втором и третьем местах оказываются моногенно доминантные по локусам Vrn 2 или Vrn I генотипы соответственно.

В чувствительном же к фотопериоду генофоне сорта Мироновская 808 в условиях юга степи Украины на первом месте был выявлен дигенно доминантный по локусам Vrn I Vm2 генотип, а на ьтором и третьем местах-дигенно доминантны*? генотипы с присутствием локуса Vrn 3. В условиях ке Западной Сибири в генофоне Мироновской 808 на первое место по урог.аг> (МЗР) выходит дигенно доминантный по локусам Vm I и Vm 3 генотип, а на втором и третьем местах находятся моногенно доминантные по локусам Vm I или Vm 3 генотипы. Следовательно преимущество по урожаю доминантного аллеля локуса Vrn 3 в условиях Западной Сибири, характеризующихся выраженной ранней весенне-лит-ней засухой, проявлязтея в фоточувствительном генофоне Мироновской 808, а не в генофоне Скороспелки 36, как это было отмечено для услоьий юга степи Украины (Воронин А.Н., Стельмах А.й. 1985, Стельмах А.О. 198*7) с засухой в период налива зерна.

вывода

1. Яровой тип развития сортов мягкой пшеницы Западной Сибири опроделяется присутствием в их генотипах относительно равноценных для местных условий доминантных аллелей локусов Vm I и Vm 2. Наибольшее распространение длгенно доминантных по указанным локу-сам или только моногенно доминантных по локусу Vrn I генотипов является следствием большей частоты данных генотипов в исходном пуле родительских сортов, используемых селекционерами данного региона.

2. При практически аналогичных генотипах по генетической системе отзывчивости ю яровизацию ( Vrn ) большинство образцов изученного набора сильно реагирует на изменение продолжительности фотопериода, что свидетельствует о значительной роли разнообразия системы генов скороспелости рог se в определении различий этих образцов по скорости колошения.

3. Условия выращивания в зоне Западной Сибири не оказывают существенного влияния на изменение соотношения величин генетических эффектов локусов Vm 1-3 по продолжительности периода„ясходы-колошение"и распределение рангов определенных Vrn генотипов по скороспелости при сравнэн"и с условиям? юга степи Украины и оптимальными условиями оранжерей фитотрона. .

4. Различия сроков посева и генофонов по фотопериодической реакции приводят к изменению величин генетических эффектов локусов Vm 1-3 по элементам структуры урожая и вследствие этого-к достоверным различиям конкретных генотипов по конечной кассе зерна с растения

- В чувствительном к фотопериоду генофоне при оптимально..! для Запздной Сибири сроко посева доминантные аллели локуса Vrn 3 в наибольшей степени увеличивают количество зерен главного колоса, массу зерна главного колоса, количество зерен и их массу с растерт по сравнении с доминантными аллелями других локусов; при ранней сроке посева наибольшие величина аддитивных эффектов по этим признакам выявлены для локуса Vrn I

- В нечувствительном к фотопериоду генофоне наибольшим эффектом аддитивности по увеличению элементов продуктивности растения обладает локус Vm 2

- Первые места по массе зерна с растения в фотонейтральном генофоне занимают генотипы с присутствием доминаотшлс аллелей локусов Vrn i и/или Vrn 2 при оптимальном сроке посева

- В более позднеспелом фот.чувствительном генофоне (такой характерен для большинства сортов Западной Сибири) на первые места по продуктивности независимо от сроков посева выходят генотипы с присутствием доминантных аллелей локусов Угп I и/или Угп 3

- Распределение определен-шх Угп 1-3 генотипов по продуктивности (МЗР) в условиях Западной Сибири существенно отличается ог такового, полученного для условий юга степи Украины.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Идентифицированные по локусам Угп 1-4 генотипы изученных сор-тообразцов Западной Сибири рекомендуется использовать в качестве доноров конкретных доминантных Угп аллелей при подборе родительских нар для скрещивания и составлении селекционных програ-л на заданную продолжительность вегетационного периода.

2. При создании для условий Западной Сибири продуктивных слабочувствительных генотипов необходимо использовать доминантные аллели • локусов Уот I и/или Угп2, а сильночувствителышх к фотопериоду гено-типов-доминантные аллели локусовУгп I и/или УтЗ, поскольку именно такие комбинации Угп генотипов в конкретных генофонах способствуют максимальной выраженности массы зерна с растения.

110 МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДЯЩИЕ РАБОТЫ:

1. Файт В.И. Генетический контроль типа развития некоторых сортов Западно-Сибирского зкотипа//Тезиси докладов ЗзосоюзноЯ научно-технической конференции молодых ученых: Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений.-ОдессаЖГИ,1991 .-С.51-52.

2. Файт В.И.,Стельмах А.Ф. Фотопериодическая реакция яровых пшениц Западной Сибири//Научно-гехнический бюллетень ВСга.-Одесса:ВСГИ,. 1991.-»3.-С.Н-16.

3. Файт В.И..Сгельмах А.Ф. Генетический контроль типа и скорости развития яровой пшеницы Западной Сибири.Сообщение I.Идентификация доминантных аллелей генов типа разБития//Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.-1993.-К 2.

4. Файт В.И.,Стельмах А.Ф. Генетический контроль типа и скорости развития яровой пшеницы Западной Сибири.Сообщение 2.Анализ частот аллелей и генотипов по локусам Угп 1-4//Сибирокий вестник сельскохозяйственной науки.--1993.-№ 2.

5. Файт В.И.,Сгельмах А.Ф..Логиков Ю.П. Влияние генов Ут 1-3 на проявление некоторых хозяйственно-ценных признаков в условиях Западной Сибири//Материалы второго совещания"Изогенные линии и генетические коллекции"-Новосибирск:ИЦИГ СО РАН, 1993.-С.79-81.