Особенности функционирования альго-бактериальных сообществ техногенных экосистем

Сопрунова, Ольга Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности функционирования альго-бактериальных сообществ техногенных экосистем
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности функционирования альго-бактериальных сообществ техногенных экосистем"

На правах рукописи

СОПРУНОВА Л¿f Ольга Борисовна

'У

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ АЛЬГО-БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ТЕХНОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете и Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

О.Ф. Филенко

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Доктор биологических наук Доктор биологических наук, профессор

Ю.Г. Симаков Л.М. Герасименко Н.Б. Градова

Ведущая организация:

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского»

Защита диссертации состоится 2 июня 2005 г. в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного Совета Д. 501.001.55 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899 Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, 389 ауд.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан « (лО »

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.В. Карташева

¿/В&о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Производственная деятельность человека, усиление эксплуатации природных ресурсов и в связи с этим увеличение количества отходов, появление новых технологических производств (в том числе и токсичных веществ) нарушает экологическое равновесие в природных экосистемах вследствие химического загрязнения воздуха, воды, почв, что приводит к перестройке всех компонентов биосферы и ее преобразованию. Возникающие или значительно изменяющиеся под влиянием техногенных факторов экосистемы, называемые природно-техногенными комплексами (Моторина, 1985), техногенными ландшафтами (Капелькина, 1993) или техногенными экосистемами (Реймерс, 1990; Дзержинская и др., 1997, 2004), отличаются от природных более интенсивным метаболизмом на единицу площади, большими потребностями в поступлении веществ извне и огромным потоком различных многокомпонентных отходов (Одум, 1986). Изучение биоразнообразия и специфики взаимоотношений сообществ и окружающей геохимической среды в таких экосистемах является актуальной задачей современной экологии, т.к. позволяет не только оценить экологическое состояние и изучить процессы вовлечения загрязняющих веществ в круговороты биогенных элементов, но и выработать способы реабилитации нарушенных человеком экосистем.

биотехнологии, обладают относительно узким спектром биогеохимических функций. Природные сообщества, включающие в себя представителей различных трофических уровней, в том числе фотосинтетиков: эукариотических водорослей, цианобактерий, высших растений, обладают более широким набором этих функций. Именно в природных системах, где отмечается превалирование автотрофных организмов, происходят процессы очистки воды и почвы, формируется климат, и создаются условия, необходимые для жизнеобеспечения человека (Одум, 1986), т.к реализуется важнейшая закономерность функционирования биосферы - существенное превышение продукционных процессов над деструкционными (Шварц, 1976) Автотрофные организмы являются важным компонентов биоценозов и участвуют в различных биологических процессах, являясь начальным звеном многих микробиологических цепей, обеспечивают нормальное функционирование всей биоты в целом.

Использование потенциальных возможностей альго-бактериальных сообществ представлено в ряде работ, затрагивающих вопросы участия циано-бактериальных сообществ в активизации очистки водных сред (Дзержинская, 1993, Саинов, 2000; Янкевич, 2002, Райская, 2003; Al-Hasan et al., 1994; Cohen, 2002). Исследования, касающиеся роли цианобактерий в биодеградации нефти, рассматривали вопросы возможной адаптации цианобактерий к нефти и нефтепродуктам (Миронов, 1980; Гапочка, 1981), вероятности перехода к фотогетеротрофному образу жизни (Кабиров, 1982), способности увеличения количества углеводородокисляющих микроорганизмов в ассоциациях (Гусев и др., 1981, 1982а, 19826; Линькова, 1982). Однако не исследованы такие вопросы, как характер распределения микроорганизмов в альго-бактериальных сообществах техногенных экосистем; их структура; типы взаимодействия; особенности экологической ниши, которую занимают альго-бактериальные сообщества.

В связи с этим, изучение роли цианобактерий в микробных сообществах техногенных экосистем и выяснение их значения в процессах биодеградации загрязняющих веществ представляют значительный научный и практический интерес.

Цель и шдачи исследований. Целью работы являлось на основе изучения структуры, функций и микробного разнообразия альго-бактериальных сообществ техногенных и модельных экосистем определить их роль в процессах деградации загрязняющих веществ для разработки эффективных способов биоремедиации окружающей среды.

В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие основные задачи:

- выделение из техногенных экосистем циано-бактериальных сообществ;

- изучение характера распределения микроорганизмов в матрице цианобактерий;

- исследование взаимосвязи физико-химических факторов среды и состава сообществ в техногенных и модельных экосистемах (микрокосмах);

получение циано-бактериальных сообществ, способных к жизнедеятельности в экосистемах с различной антропогенной нагрузкой;

- изучение роли циано-бактериальных сообществ в процессах биодеградации загрязняющих веществ;

определение возможности использования циано-бактериальных сообществ для биоремедиации загрязненных нефтью и нефтепродуктами вод и почв.

Основные положения, выносимые на защиту:

- В техногенных экосистемах, характеризующихся измененными условиями геохимической среды, цианобактерии формируют альго-бактериальные сообщества, являющиеся началом биологического оздоровления загрязненных экосистем.

- Нитчатые и одноклеточные цианобактерии являются матрицей для развития сообществ, деградирующих загрязняющие вещества В результате взаимодействия физико-химических условий среды с продуктами метаболизма населяющих его организмов цианобактерии способствуют формированию новых функциональных сообществ в зависимости от конкретного места обитания. При этом, селекция микроорганизмов-деструкторов в составе сообщества осуществляется по принципу наиболее полного использования пищевых и энергетических источников конкретных экосистем, что влияет на

видовой состав и физиологические группы микроорганизмов-спутников цианобактерий. Это повышает экологические возможности цианобактерий и их партнеров и делает сообщество устойчивым ко многим экстремальным условиям техногенных экосистем

- Циано-бактериальные сообщества перспективны для разработки способов биоремедиации (биологического оздоровления) техногенных экосистем, т к. интродукция циано-бактериальных сообществ в экосистемы, подверженные антропогенному воздействию, создает условия для развития кооперативных полифункциональных сообществ, способствуя активизации деструкционных процессов.

Научная новизна исследований. Впервые проведено изучение структуры, функций, микробного разнообразия сообществ на основе цианобактерий, выделенных из техногенных водных и почвенных экосистем аридной зоны, подверженных нефтяному загрязнению.

Впервые в ходе исследований из сточных вод с повышенным содержанием сероводорода и нефтяных углеводородов выделены циано-бактериальные сообщества в виде пленок, сохраняющие свою структуру в лабораторных условиях. Эдификаторами сообщества в техногенной экосистеме являются цианобактерии Phormidium angustissimum, в лабораторной культуре -Ph. tenuissimum, Synechocystis minuseula и Synechococcus elongatus. В составе минорных компонентов сообщества присутствуют физиологические группы микроорганизмов, активизирующие процессы очистки загрязняющих веществ (углеводородокисляющие, сульфатредуцирующие и др.).

Впервые из вод Северного Каспия выделены циано-бактериальные сообщества в виде тяжей, эдификаторами которых являются нитчатые цианобактерии Phormidium gelatinosum Ph tenue, Oscillatoria pseudogeminata, Ose tambi, Ose. amphibia. Показано, что наиболее устойчивыми к присутствию в среде нефти и нефтепродуктов являются Ose pseudogeminata, в гликокаликсе которых присутствуют бактериальные и грибные ассоцианты, обладающие способностью окислять нефтяные углеводороды.

Выявлены особенности формирования циано-бактериальных сообществ в виде тяжей в водных средах в присутствии нефти и нефтепродуктов

Впервые из почв газо-конденсатного и нефтяного месторождений выделены альго-бактериальные сообщества, эдификаторами которых являются цианобактерии: нитчатые РкогткИит 1епиш1тит и РИ. типёаШт и одноклеточные 8упес!юсу$и$ зр..

Впервые циано-бактериальное сообщество использовано для активизации очистки нефтезагрязненных почв и нефтешламов в виде высушенной биомассы.

Показано, что интродукция циано-бактериальных сообществ в загрязненные экосистемы создает условия для развития полифункционального сообщества (цианобактерии, микроводоросли, бактерии, грибы), осуществляющего деградацию загрязняющих веществ, что повышает эффективность очистки и способствует биологическому оздоровлению загрязненных сред

Практическая значимость работы. На основе выделенных из очистных сооружений, природных морских вод, нефтезагрязненных почв циано-бактериальных сообществ созданы биоценозы, адаптированные к широкому кругу загрязняющих веществ и апробированные в качестве агентов активизации деградации нефтяных углеводородов. Проведены лабораторные испытания по активизации биологической очистки реальных сточных вод АГХК, природных морских вод Северного Каспия, нефтезагрязненных почв Республики Калмыкия, нефтешламов АГХК, подтвержденные актами лабораторных испытаний. Методические приемы выделения резистентных циано-бактериальных сообществ и формирование на их основе биопрепаратов могут служить материалом для совершенствования биологической очистки природных и сточных вод и почв.

нефтяных углеводородов при их поиске, добыче и транспортировке компанией ОАО «ЛУКОЙЛ» и научно-исследовательской работы по гранту РФФИ 05-0496507 «Перспективные биотехнологии очистки вод и почв от нефтяных углеводородов». Инновационный проект «Перспективные технологии очистки вод и почв от нефтепродуктов» удостоен золотой медали 4-го Московского Международного салона инноваций и инвестиций (Москва, 2004).

Материалы исследований используются в учебном процессе - для подготовки студентов, дипломников и аспирантов института биологии и природопользования и являются составной частью фундаментальной исследовательской темы «Исследование возможности восстановления техногенных экосистем для использования в народном хозяйстве» кафедры "Прикладная биология и микробиология" Астраханского государственного технического университета.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертационной работы представлены и опубликованы в материалах: Международной конференции «Каспий - настоящее и будущее» (Астрахань, 1995); научно-практических конференций по региональной научно-технической программе «Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода» (Саратов, 1995; 1996,1998; Астрахань, 1997); VII-го (Казань, 1996) и VIII-го (Калининград, 2001) съездов Гидробиологического общества РАН; 11-го и Ш-го Международного конгресса "Вода: Экология и технология" (Москва, 1996, 1998); научно-практической конференции «Промышленная экология-97» (Санкт-Петербург, 1997); 1-го рабочего совещания микробиологов Поволжья «Фундаментальные аспекты микробиологии» (Саратов, 2000); Международной научной конференции «Автотрофные микроорганизмы: к 75-летию академика РАН Е.Н.Кондратьевой» (Москва, 2000); научной конференции «Водные экосистемы и организмы-3» (Москва, 2001); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); рабочего совещания «Мониторинг и биологическая реабилитация загрязненных нефтью и нефтепродуктами территорий» (Астрахань, 2002);

Междупародной научно-практической конференции «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов» (Астрахань, 2002; 2003), 2-го Московского Международного конгресса «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 2003), 4-го Московского Международного салона инноваций и инвестиций (Москва, 2004), Х1\;-го Международного конгресса «Новые высокие технологии газовой, нефтяной промышленности, энергетики и связи» (Астрахань, 2004), Международной конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 51 работа.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, изложена на 414 страницах машинописного текста и включает 59 таблиц и 48 рисунков. Список литературы включает 538 источников, в том числе 175 работ на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному консультанту доктору биологических наук, профессору О.Ф. Филенко за помощь в осмыслении результатов моей работы Искренне признательна А.Г. Дмитриевой, сотрудникам кафедры гидробиологии за создание атмосферы творчества и доброжелательности. За помощь в обработке проб выражаю свою искреннюю благодарность сотрудникам, аспирантам, студентам кафедры «Прикладная биология и микробиология» АГТУ.

Выражаю свою особую благодарность своему учителю, заведующему кафедрой «Прикладная биология и микробиология» АГТУ, профессору И.С. Дзержинской за поддержку и ценные советы.

Список принятых сокращений

АГКМ - Астраханское газоконденсатное месторождение, АГХК -Астраханский газо-химический комплекс, ЦБС - циано-бактериальные сообщества, СНУ - суммарные нефтяные углеводороды, ПАУ -полиароматические углеводороды, АУВ - алифатические углеводороды, КССБ - конденсированная сульфатспиртовая барда, Т-80 - диметилдиоксан, КМЦ -карбоксиметилцеллюлоза, ГКЖ - метилсиликанат натрия, ЕСР - емкости сезонного регулирования, ЗПО - земледельческие поля орошения, ГХ/МС -

газовая хроматография масс-спектрометрия, ПОС - потенциальная окислительная способность, КОЕ - колониеобразующие единицы, НВЧ -наиболее вероятное число микроорганизмов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Альго-бактериальные сообщества на основе цианобактерий в природных и техногенных экосистемах

В аналитическом обзоре обобщены литературные данные по экологии и физиологии цианобактерий. Рассмотрены особенности формирования циано-бактериальных сообществ и специфических циано-бактериальных матов в экстремальных природных местах обитания, которые образуются благодаря формообразующей роли слизи цианобактерий, фиксирующей положение различных групп организмов в сообществе. Наиболее подробно изученными в настоящее время являются циано-бактериальные маты гиперсоленых морских лагун (Cohen, 1986; Бонч-Осмоловская и др., 1988; Canfield et al., 1991; Герасименко и др., 1992; Заварзин и др., 1993; Grotzschel, 2002); континентальных водоемов (Заварзин, 1993; Дубинин и др., 1995; Герасименко и др., 1996); термальных источников (Wickstrom et al., 1980; Герасименко, 1986).

Проведен анализ материалов, касающихся роли альго-бактериальных сообществ в процессах самоочищения природных и очистке сточных вод. Проанализирован материал, содержащий сведения о перспективных приемах биоремедиации нефтезагрязненных объектов окружающей среды. Особое внимание уделено влиянию нефтяного загрязнения на альго-бактериальные ассоциации и цианобактерии.

Глава 2. Объекты и методы исследований

Основным материалом для написания работы послужили результаты, полученные при исследовании месторождений природных ресурсов: Астраханского газоконденсатного; нефтяного Баирского (республика Калмыкия); разрабатываемого нефтяного (Северный Каспий).

Объектами исследований являлись: 1) сооружения по очистке производственных сточных вод, нефтешламы, загрязненные почвы АГХК, нефтезагрязненные почвы Баирского месторождения; воды Северного Каспия;

2) циано-бактериальныс сообщества, выделенные иi исследуемых водных и почвенных экосистем; 3) модельные лабораторные экосистемы (микрокосмы), созданные на основе реальных сточных и природных вод, нефтезагрязненных почв и шламов, буровых растворов.

Отбор проб для проведения химических исследований осуществляли в соответствие с требованиями общепринятых методик (Унифицированные методы анализа вод, 1973; Новиков и др , 1981; Практикум по агрохимии, 2001) и Госстандарта (ГОСТ 17.1.3.08-82; 17.4.4.02-84; 28168-89, 29269-91). Гидрохимические анализы сточных вод, природных вод и водных модельных экосистем выполняли согласно общепринятым методикам (Унифицированные методы анализа вод, 1973; Новиков и др., 1981). Химические показатели образцов почвы, шламов и почвенных модельных экосистем определялись методами, применяемыми в агрохимической практике, утвержденными требованиями Госстандарта (Практикум по агрохимии, 2001).

Альго-бактериальные сообщества выделяли методами естественного отстаивания сточных вод(Одум, 1986) в модификации И.С.Дзержинской (1993) и накопительных культур (Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике, 1975; Штина, Голлербах, 1976) с использованием общепринятых сред: BG-11, SNAX (Allen, 1968; Castenholz, 1978; Waterbury, 1988). Определение видовой принадлежности цианобактерий осуществляли по морфологическим признакам с использованием определителей (Голлербах и др., 1953; Определитель бактерий Берджи, 1997). Физиологические группы микроорганизмов из исследуемых природных и лабораторных образцов выделяли методом предельных разведений и высевом на агаризованные и жидкие селективные среды МПА, МПА/10, агары Чапека, крахмальный, Селибера, водный по Эрскову, агаризованная среда для углеводородокисляющих (Руководство к практическим занятиям по микробиологии, 1995).

Изучение эффективности использования циано-бактериальных сообществ в деструкции нефтяных углеводородов проводили в лабораторных условиях с использованием сточных вод и нефтешламов АГХК, нефтезагрязненных почв и морских вод с внесением сырой стерильной нефти.

Содержание СНУ в исследуемых образцах оценивали согласно Методике выполнения измерений массовой доли нефтепродуктов в пробах флуориметрическим методом на анализаторе «Флюорат-02» (ПНД Ф 16 1 2198) и гравиметрически по выходу веществ гексанового экстракта (РД 3901470988-015-90; ВНИИТИ, 1989), ИК-спектры гсксановых экстрактов фиксировали на спектрофотометре СФ-22 Концентрацию АУВ и ПАУ определяли с использованием газового хроматографа GC-17A SHIMADZU и масс-спектрометра QP-5000 SHIMADZU (Другов, 1999).

В качестве углеводородных субстратов использовались- сырая (товарная) нефть месторождений Хвалынское (Северный Каспий) и Баирское (Республика Калмыкия), мазут, солярка, моторное и машинное масла. В качестве компонентов буровых растворов использовались КССБ, Т-80, КМЦ, ГКЖ, применяемые как стабилизаторы в практике бурения скважин

Результаты исследований обрабатывались с использованием стандартных статистических методов обработки экспериментальных данных с использованием пакетов программ STATISTICA 5.11, Statex и Statgraphics 3 0, STATISTICA for Windows и Microsoft Excel.

Глава 3. Экологические особенности районов локализации и эксплуатации месторождений природных ресурсов Прикаспийской низменности

Изучаемые месторождения природных ресурсов Прикаспийского региона располагаются в полупустынной природно-климатической зоне, отличающейся аридностью климата, где в период 1970-1998 г.г открыты и введены в эксплуатацию высокосернистые нефтегазоконденсатные месторождения (Оренбургское, Астраханское, Карачаганакское, Тенгизское), нефтяные месторождения Каспийское, Олейниковское, Состинское, Баирское. Кроме того, в регионе открыты новые месторождения на суше (Правобережное, Енотаевское, Харабалинское) и Северном Каспии (участок «Северный»), разработка которых начнется в ближайшие годы.

Район АГКМ, на территории которого построен газо-химический комплекс, находится в северо-западной части Прикаспийской низменности Месторождение является уникальным как по запасам, так и по составу

пластового газа: наличие сероводорода, среднее содержание которого составляет 24-30 %, сероокиси углерода - около 1000 мг/м3, диоксида углерода - 12-16%, серы меркаптановой - около 2000 мг/м3. В углеводородной части содержится этан, пропан-бутановая фракция (Андрианов, 2002).

Воздействие АГКМ на окружающую среду связано с выносом токсичных веществ при добыче, транспортировке сырья и продуктов переработки. При этом в природную среду попадают не только нефть и газ, но и побочные примеси: буровые растворы, шламы, различные реагенты 4-2 класса опасности (барит, крахмал, каустическая сода, битум, нефть, лигносульфонаты, поглотитель сероводорода - ЖС-7, КМЦ, Т-80, ГКЖ). В настоящее время на территории АГКМ находится более 160 амбаров, где захоронено около 300 тыс. тонн твердых отходов (Андрианов, 2002).

Сточные воды АГХК формируются тремя потоками: производственные, дождевые и хозяйственно-бытовые. Общий объем стока составляет 8,5 млн. м3/год. Проектом предусмотрен сброс очищенных с точных вод в ЕСР с дальнейшим использованием их на полив ЗПО и лесонасаждений. Утилизация сточных вод на ЗПО в результате подтопления и заболачивания территории АГКМ и появление техногенных озер приводит к деградации пустынного ландшафта.

Эффективность очистки сточных вод составляет 21,5-45,0 %. Одной из причин этого является слабая активность организмов активного ила аэротенков.

В ходе исследований очистных сооружений АГХК установлено, что в составе микробиоценозов сточных вод обнаружено довольно большое разнообразие физиологических групп микроорганизмов (табл. 1). Кроме того, в виде обрастаний на стенках сооружений и проводящих каналов и пленок на водной поверхности присутствуют альго-бактериальные сообщества (табл. 1) Исследования гидрохимического режима в очистных сооружениях по содержанию растворенного в воде кислорода, БПК5 и ПОС углеводородокисляющей микрофлоры показали, что благоприятные условия для их жизнедеятельности и максимальной активности отмечены на этапе биологической очистки (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика биоценозов очистных сооружений АГХК

Контролируемые показатели Этапы очистки

механическая биологическая ЕСР

Численность физиологических групп микроорганизмов в сточных водах, КОЕ/мл Сапротрофы Олиготорофы Хемотрофы Амилолитические Сахаролт ические У глеводородокисляющие Фенолокисляющие 5,0Х104-6,0Х105 4,0Х103-8,0Х105 7,0Х1021,0Х103 9,0ХЮ4-6,0Х105 9,8Х103-8,8Х104 1,0х103-1,0х104 9,0х106-6,0х107 5,0х104-7,0х105 5,0х103-1,0х105 9,0х102-7,0х103 8,8ХЮ5-5,0Х106 1,0Х105-9,0ХЮ5 1,0x103-1,3x105 9,0х103-8,0х104 5,0Х102-5,0Х103 2,0Х104-2,0Х106 1,0Х102-5,0Х103 1,0Х105-9,1Х10! 1,0Х1031,0Х104 1,0хЮ2-2,5Х103 ОДХЮ'-Т.ОХЮ'

Присутствие альго-бактериальных ценозов обрастание на стенках, пятна на поверхности воды нятна на поверхности рабочей зоны аэротенка обрастания на стенках нерабочей зоны аэротенка Планктон

Растворенный кислород, мг 02/дм3 0,04-0,63 0,26-3,45 2,18-3,04

П О С, мг 02/дм3 -0,30-0,00 0,26-0,95 0,00-0,20

Нефтяное месторождение «Баирское» расположено в Черноземельском

районе Республики Калмыкия в юго-западной части Прикаспийской низменности. Нефть этого месторождения характеризуется низким удельным весом: 0,80-0,83 г/см3, низкой сернистостью 0,2 %, небольшой смолистостью -1,43 %, содержание парафинов - 20-21 %, полиароматических углеводородов -34,51 нг/мл с преобладанием 2-х ядерных нафталина и 2-метил-нафтена -80,41%.

Почвы на территории буровых площадок месторождения Баирское имеют щелочную среду (рН 7,6-8,1); по степени засоленности -сильнозасоленные (содержание хлорид-ионов в среднем составляет 0,7-5,3 мг-экв/100 г, достигая 23,0 мг-экв/100 г почвы). По типу засоления, в основном, хлоридно-сульфатно-натриевые (сульфат-ионы до 6,02 мг-экв/100 г, ионы натрия - до 15,1 мг-экв/100 г). Засоление почв буровых плошадок связано с

разливами высокоминерализованных сточных вод, буровых растворов, пластовых вод.

В составе микрофлоры почв буровых площадок обнаружены различные физиологические группы микроорганизмов, участвующие в трансформации органических и минеральных форм азота, гумусовых веществ, нефтяных углеводородов, сапротрофные - 2,0х107 - 2,4х109 КОЕ/г, олиготрофные -8,0хЮ8-2,4х1010 КОЕ/г; амилолитические - 0,6-108-1,3х1010 КОЕ/г; автохтонные - от единичных клеток до 2,7x106 КОЕ/г.

В изучаемых районах интенсивной нефте-, газодобычи Прикаспийского региона общая площадь, занимаемая загрязненными почвами и водами, достаточно велика. В результате этого происходит деградация природных экосистем, формируются техногенные ландшафты, техногенные экосистемы. Оценивая масштабы негативных экологических последствий, выделяется несколько особенностей, которые являются отражением специфики природной обстановки и условий хозяйственной деятельности на изучаемой территории: 1) площадь экологического воздействия не ограничивается площадью самих производственных территорий, подъездных дорог, и достигает как минимум 45-ти кратного размера площади непосредственного разрушения и деградации природных экосистем; 2) низкая скорость самовосстановления аридных экосистем, незначительные масштабы рекультивационных работ и их крайне низкая экологическая эффективность увеличивает площади деградированных и разрушенных экосистем. Кроме того, положение усугубляется тем, что загрязняющие вещества, в том числе нефть и нефтепродукты, попадая в Каспийское море во время сгонно-нагонных явлений, негативно влияют на флору и фауну этого водоема. Наибольшее влияние на формирование экологических условий испытывает Северный Каспий. Каспийское море является первым крупным водоемом в мире, который начал подвергаться масштабному нефтяному загрязнению (Касымов, 1994; Салманов, 1999), и с эпохи открытия бакинской нефти в Каспий поступило (при добыче и транспортировке) 2,5 млн. т сырой нефти, что в корне изменило условия среды на западном шельфе (Салманов, 1999). Заметное ухудшение экологического

состояния отмечено в последние годы на Северном Каспии в прибрежных водах Казахстана, Дагестана.

Таким образом, нефтегазовый комплекс в целом относится к числу отраслей народного хозяйства, характеризуемых исключшельно высокой экологической опасностью. Основными факторами негативного воздействия на природную среду при разведке, обустройстве и эксплуатации нефтяных, газовых и газоконденсатных месторождений являются: выбросы загрязняющих веществ в атмосферу; сбросы сточных вод на рельеф и водные объекты, нерегламентированные загрязнения вод и почв нефтяными углеводородами, буровыми реагентами и другими технологическими жидкостями, механическое нарушение почв и напочвенного покрова; изменение гидрологического и гидрогеологического режима территории и акватории; антропогенный факюр воздействия на флору и фауну.

Глава 4. Альго-бактериальные сообщества техногенных экосистем месторождений природных ресурсов Прикаспийской низменности

4.1. Альго-бактериальные сообщества очистных сооружений АГХК. В результате исследований очистных сооружений АГХК установлено, что в них формируются альго-бактериальные сообщества в виде обрастаний на стенках конструкций и проводящих каналов и пленки на водной поверхности. Изучение сообществ показало, что эдификаторами являются нитчатые цианобактерии Ph. angustissimum Наряду с ними присутствуют другие нитчатые Ph tenuissimum, Ph. Retzii, Ph. Boryanum, Ph. sohtare, Osc. ornata и одноклеточные Synechocystib minuscula и Synechococcub elongates цианобактерии Они формируют пленки (тяжи) из плотных кожисто-слизистых дерновинок в виде хлопьев, образованных переплетением их трихомов. На поверхности и в прослойках тяжей располагаются трихомы, нити, слизистые колонии и единичные клетки других ассоцианюв, среди которых присутствуют диатомовые, эвгленовые и зеленые микроводоросли, бактерии, микроскопические грибы, простейшие и ракообразные Бактериальные ассоцианты сообщества представлены фотосинтетиками, гетеротрофами, азотфиксирующими и другими группами бактерий: Chlorobium, Chromatium, Thiocapsa, Rhodopseudomonas, Azotobacter, Azomonas, Arthrobacter, Beijerinckia,

Bacillus, Cellulomonas, Derxia, Kurthia, Micrococcus, Nocardia, Rothia, Streptothrix, Rhodococcus, Sarcina, Actinomyces, Mycobacterium, Myxohacterium, Actinoplanes, Streptosporangium, Streptococcus, микроскопическими грибами: Acremonium, Alternaria, Acladium, Aspergilus, Penicilium, Mucor, Rhizopus, Cladosponum, Exosporium, Gliocladium, Botrytis, Verticillium и микроводорослями: Spirulina, Schizotrix, Volvox, Chlorella, Ulotrix, Diatoma, Sinedra, Achtanthes, Euglena, Chrysococcus, Pleurogaster, а также простейшими: Chilomonas, Cyanthomonas, Amoeba, Tetrahynema, Stylonichia, Aspidisca

Основная биомасса сообщества (до 99 %) принадлежит цианобактериям, биомасса остальных ассоциантов незначительна (микроводоросли - 0,10 мг/л; микрофауна - 0,11 мг/л; бактерии и грибы - 0,01 мг/л).

Для выделения циано-бактериального сообщества в лабораторную культуру использовали метод отстаивания сточных вод на воде аэротенка и метод накопительных культур на среде BG-11. Для определения наиболее оптимальных режимов наращивания лабораторной культуры применяли 4 варианта микроэкосистем с использованием люминостата и подбором аэробных, анаэробных, факультативно-анаэробных условий.

В ходе исследований получены циано-бактериальные сообщества в виде пленки (тяжей), доминирующее положение занимают цианобактерии Ph. Rettzii и Ph. Boryanum.

Изучение разнообразия видов и физиологических групп микроорганизмов в составе сообществ, сформировавшихся на сточных водах и лабораторной среде, показало, что численность микроорганизмов, иммобилизованных в гликокаликсе цианобактерий, на один - два порядка выше в сравнении численностью в водных фракциях (рис. 1). Это обусловлено тем, что экзополисахариды цианобактерий способствуют иммобилизации микроорганизмов в гликокаликсе.

В составе сообществ на основе цианобактерий при формировании на сточной воде аэротенка углеводородокисляющие микроорганизмы присутствовали практически во всех вариантах (6,5х104 -3,0х106 КОЕ/г) в отличие от лабораторной среды, где углеводород- и фенолокисляющие микроорганизмы отмечены, в основном, в количествах свойственным чистым

й углеводороде кисляю1цие

В фенолокисляющие 0 сахаролитические □амилолитические 'И хемотрофы 61 олиготрофы В сапротрофы

а)

100% 80% 60% -40% 20% 0%

1 I

■I

И"

□ углеводородокисляющие В фенолокисляющие

О сахаролитические □амилолитические '

И хемотрофы ]

□ олиготрофы

Н сапротрофы 1

б)

Рисунок 1. Физиологические группы микроорганизмов в тяжах цианобактерий при формировании на сточной воде аэротенка (а) и на среде ЕЮ-11 (б) при: 1 - естественное освещение, аэробные условия; 2 - естественное освещение, анаэробные условия; 3 - искусственное освещение, аэробные условия; 4 - искусственное освещение, анаэробные условия.

природным водоемам (единичные клетки) Наибольшей численности углеводородокисляющие микроорганизмы достигли в гликокаликсе цианобактерий при искусственном освещении без свободного газообмена. Для фенолокисляющих микроорганизмов характерно максимальное преобладание численности во взвешенных фракциях (максимальное - в анаэробных условиях при естественном освещении и при искусственном освещении, как в аэробных, так и в анаэробных условиях). Наибольшее число ассоциантов, присутствующих в гликокаликсе цианобактерий (48 штаммов), отмечено в лабораторной среде при естественном освещении без свободного газообмена. В составе накопительной культуры, как на лабораторной среде, так и на сточной воде аэротенка обнаружены аммонифицирующие, азотфиксирующие, сульфатредуцирующие и др. группы микроорганизмов. Среди них выделены типичные представили гетеротрофной микрофлоры, участвующие в трансформации трудноразлагаемых органических соединений и сероводорода: Arthrobacter, Rhodococcus, Streptomyces, Actinomyces, пурпурные несерные бактерии.

В ходе получения накопительных культур циано-бактериальных сообществ установлено, что присутствие в среде различных соединений при их формировании влияет на видовой состав и физиологические группы микроорганизмов, входящих в состав сообществ.

4.2. Альго-бактериальные сообщества акватории разведочного бурения Северного Каспия. Для выделения альго-бактериальных сообществ из вод Северного Каспия методом накопительной культуры использовали питательную среду SNAX и морскую воду в соотношении 1.1 с добавлением 0,27% соли. Культивирование сосудов проводили при естественном освещении и температуре 20-22 °С до появления структурно оформленных сообществ.

Основу сообществ, выделенных на лабораторной среде, составили тонкие формидиумы Ph. gelatinosum, Ph tenue, которые образовали пленку с густыми прямостоячими хохолками. Наряду с ними в сообществе присутствуют Osc. pseudogeminata и Osc. tambi. Среди микроорганизмов в гликокаликсе цианобактерий обнаружены гетеротрофные сапротрофные

(5,0x109-1010 КОЕ/г) и олиготрофные (6,0х105-2,0х106 КОЕ/г) бактерии. Углеводородокисляющих бактерий не обнаружено.

Для получения циано-бактериальных сообществ, адаптированных к нефтяным углеводородам использовали морскую воду с добавлением в качестве источника углерода сырой стерильной нефти в количестве 0,1; 1,0 и 2,0 % по объему и циано-бактериальных тяжей (1,0 и 2,0 г на 3,0 г/л). Экспозиция осуществлялась при тех же условиях, что и выделение циано-бактериальных сообществ из природных вод.

В течение экспозиции происходило формирование сообществ в виде тяжей с 2-х - 8-ми кратным приростом биомассы. Эдификаторами сообщества остались нитчатые цианобактерии с преобладанием Ose pseudogeminata. В составе бактерий-спутников в гликокаликсе цианобактерии присутствуют гетеротрофные сапротрофные (Ю10 КОЕ/г), олиготрофные (10б КОЕ/г) и углеводородокисляющие (106 КОЕ/г) микроорганизмы. Численность этих физиологических групп бактерий в тяжах на 2 порядка выше по сравнению с водными фракциями.

В последующем, при получении сообществ, адаптированных к нефтепродуктам (мазут, солярка, моторное и машинное масла) эдификаторами сообществ остались нитчатые цианобактерии с преобладанием Ose. pseudogeminata. Исследование бактерий, присутствующих в гликокаликсе цианобактерий, показало, что в сравнении с лабораторной культурой в составе минорных компонентов сообществ присутствовали углеводородокисляющие бактерии (рис. 2). Численность их в тяжах цианобактерий на один - два порядка выше в сравнении с водной фракцией.

Из сформировавшихся сообществ выделены бактериальные и грибные ассоцианты. Микроскопические грибы идентифицированы как Aspergillus sp, Asp. ustus, Asp. flavus, Paecylomyces hlacianus, Acremonium sp, бактерии -Bacillus sp и Вас. firmus. Способность этих культур бактерий и грибов использовать жидкие нелетучие углеводороды оценивали по методу Егорова. В результате установлено, что все они усваивают как углеводороды сырой нефти, так и более «жесткие» углеводороды нефтепродуктов (мазута, солярки, машинного и моторного масел).

0% 1=1 , --'=' ■ -^

1 2 3 4 5 6

варианты экосистем

^МПА 0 Чапека I

; 0 Крахмальный ш Ворошиловой-Диановой'

0 Селибера Н Водный по Эрскову |

Рисунок 2. Физиологические группы микроорганизмов, присутствующие в гликокаликсе цианобактерий в условиях формирования на лабораторной среде (1) и с добавлением: 2 - нефти, 3 - мазута, 4 - солярки, 5 - моторного, 6 -машинного масел.

Полученные экспериментальные данные показали, что цианобактерии способны адаптироваться и сохранять жизнеспособность в присутствии нефтяных углеводородов, что обусловлено наличием в их гликокаликсе гетеротрофных бактерий, усваивающих нефтяные углеводороды.

4.3. Альго-бактериальные сообщества почвенных экосистем и нефтешламов. В ходе выделения альго-бактериальных сообществ из почвенных экосистем, находящихся в зонах влияния АГХК и буровых площадок Баирского месторождения, методом накопительной культуры получены сообщества в виде тяжей, эдификаторами которых являются цианобактерии. Сообщества, выделенные из почв, находящихся вне зон непосредственного влияния буровых площадок, отличаются тем, что эдификаторами являются одноклеточные цианобактерии ЗупесЬосуьйь яр., образующие агрегаты, в которых клетки соединены аморфной слизью. Эдификаторами сообществ, выделенных из почв, отобранных непосредственно на территории буровых площадок, являются нитчатые цианобактерии Р1г 1епша$тит и Рк \nundatum. В составе минорных компонентов сообществ

обнаружены бактерии, актиномицеты и микроскопические грибы различных физиологических групп: сапротрофные, олиготрофные, хемотрофные, углеводородокисляющие.

Таким образом, в ходе исследований установлено, что нитчатые цианобактерии в сравнении с одноклеточными проявляют наибольшую устойчивость к загрязнению буровыми растворами, нефтью и нефтепродуктами.

4.4. Особенности состава циано-бактериальных сообществ. Циано-бактериальное сообщество в виде высушенной биомассы представлено 26-ю видами бактерий, относящимся к 21 роду. В целом, состав изучаемого сообщества представлен хемоорганотрофнкми бактериями, относящимися к родам Acetobacter, Actinomyces, Aquaspirillum, Bacillus, Bacteroides, Clostridium, Corynebacterium, Cytophaga, Nocardia, Nocardiopsis, Pseudomonas, Streptomyces, Xanthomonas. В сообществе присутствуют в значительном количестве (23,49x105 кл/мг) облигатные оксигенные фотоавтотрофные цианобактерии, литоавтотрофные бактерии p. Nitrobacter, грибы, водоросли. Общий азот составляет 1,17-1,72 %, фосфор - 0,7-1,5 %, белок - 5,5-9,7 %, липиды - 8,611,6 %, углеводы - 2,6-5,2 %.

Глава 5. Альго-бактериальные сообщества в биодеградации нефтяных углеводородов в водных средах

5.1. Циано-бактериальные сообщества в биодеградации нефтяных углеводородов серосодержащих сточных вод АГХК. Для изучения роли циано-бактериального сообщества в очистке сточных вод использовали модельные экосистемы на основе сточных вод АГХК, отобранных на различных этапах очистки. В экспериментальные сосуды (стеклянные цилиндры объемом 2 дм3) со сточными водами вносили накопительную культуру циано-бактериального сообщества в количестве 10 г/дм3, которые выдерживали при естественном освещении и свободном газообмене.

Сточная вода приемной камеры промстоков, нефтеловушек и отстойников имела резкий запах нефтепродуктов и сероводорода, содержала взвесь и обильный осадок черного цвета. На поверхности воды наблюдалась пленка белого цвета В воде приемной камеры промстока и нефтеловушек

отсутствовал растворенный кислород при высоких содержаниях сероводорода и нефтепродуктов - 285,6 и 56,4 мг/дм3; 255,0 и 40,6 мг/дм соответственно. В результате этого деятельность микроорганизмов была подавлена. В первичных отстойниках, при крайне незначительном содержании растворенного кислорода (табл. 2), содержание нефтепродуктов составило 40,2 мг/дм3, сероводорода -170,0 мг/дм3. Кроме того, величина ПОС, характеризующая активность микрофлоры в отношении нефтяных углеводородов, имела отрицательное значение, что свидетельствовало о токсичном влиянии нефтепродуктов на автохтонную микрофлору очистных сооружений. Для сточной воды камеры смешения и аэротенка характерен слабый гнилостный сероводородный запах, бурый хлопьевидный осадок. Сероводород присутствовал в следовых концентрациях при более высоком содержании кислорода по сравнению с предыдущими этапами очистки (табл. 2).

В ходе экспериментальных исследований отмечен прирост биомассы циано-бактериального сообщества: на воде промстока - в 2 , нефтеловушек - в 1,8, отстаивания и смешения - в 1,6 и аэротенка - в 2,8 раз. При этом наблюдалось увеличение содержания растворенного кислорода в среднем в 1,5 раза, снижение общего содержания нефтепродуктов во всех микроэкосистемах на 62,8-77,7 % (табл. 2). Таким образом, в микрокосмах на сточных водах АГХК, при внесении циано-бактериального сообщества наблюдалась стабилизация кислородного режима и активизация процессов очистки нефтяных углеводородов.

Изучение циано-бактериальных сообществ, сформировавшихся в ходе экспериментальных исследований в виде тяжей, показало, что эдификаторами сообщества являются нитчатые Ph solitare, Osc ornata и одноклеточные Synechocystis minuseula и Synechococcus elongates цианобакт ерии. В составе сообществ отмечено присутствие микроорганизмов, относящихся к различным морфологическим и физиологическим группам, осуществляющим различные физиологические функции. В частности, присутствующие в составе сообществ анаэробные сульфатредуцирующие бактерии участвуют в деструкции и минерализации органического вещества, а аэробные углеводородокисляющие бактерии осуществляют такие основные процессы как аэробное разложение

белка и целлюлозы, окисление углеводородов и метана, и, при этом, служат поставщиком органического вещества для анаэробных микроорганизмов, в т.ч. сульфатредуцирующих.

Таблица 2. Динамика окислительных условий в моделях на сточных водах АГХК при интродукции циано-бактериальных сообществ_

Микрокосмы Контролируемые показатели

СНУ, м г/дм5 Эффект очистки н/п, % Раствор кислород, мг Сь/дм3 ЬПК5, МГ 0;/дМ3 БПК5 + н/п, МГ О2/ДМ3 ПОС, мг Ог/дм3

исходные

Прометок 56,40 0,00 отс отс отс

Нефтеловушки 40,60 0,00 отс отс отс

Первичные отстойники 40,20 0,29 0,10 0,00 -0,10

Камера смешения 33,10 1,48 0,12 0,40 0,28

Аэротенк 28,80 2,07 0,15 0,41 0,26

Микрокосмы 10-е сутки

Прометок 56,00 0,7 0,80 0,40 0,70 0,30

Нефтеловушки 40,20 1,0 0,80 0,60 0,70 0,10

Первичные отстойники 40,10 0,2 1,00 0,70 0,80 0,10

Камера смешения 32,80 0,9 1,98 1,08 1,58 0,50

Аэротенк 28,00 2,8 2,90 0,90 1,85 0,95

24-е сутки

Прометок 23,30 58,7 12,50 1,57 3,94 2,37

Нефтеловушки 20,50 49,0 11,34 1,59 2,29 0,70

Первичные отстойники 20,00 50,2 10,04 0,83 1,46 0,63

Камера смешения 20,00 34,6 12,03 1,40 3,41 2,01

Аэротенк 12,40 56,9 8,73 1,16 3,86 2,70

48-е сутки

Прометок 16,00 71,6 10,72 1,04 2,19 1,15

Нефтеловушки 15,90 60,8 15,04 3,31 4,63 1,32

Первичные отстойники 15,40 61,6 15,20 2,43 4,94 2,51

Камера смешения 15,40 53,5 11,33 2,08 3,65 1,57

Аэротенк 11,60 59,7 12,03 0,82 2,54 1,72

72-е сутки

Прометок 12,60 77,7 14,64 2,66 4,64 1,98

Нефтеловушки 12,40 69,5 20,00 3,74 4,76 1,02

Первичные отстойники 12,20 69,5 17,14 1,74 3,98 2,24

Камера смешения 11,70 64,7 18,60 1,64 2,80 1,16

Аэротенк 10,70 62,8 14,83 1,28 1,84 0,56

5.2. Циано-бактериальные сообщества в биодеградации нефтяных yiлеводородов в природных морских водах. Для изучения роли циано-бактериальных сообществ, выделенных из вод Северного Каспия, в деградации нефтяных углеводородов, в колбы на 100 мл вносили 50 мл среды SNAX с добавлением 1 и 2 % по объему сырой стерильной нефти и 1 г сообщества. Эдификаторами сообщества являлись Ose pseudogeminata и Ose. tambi. Кроме того, присутствовали Ose amphibia, Ph gelatinosum и Ph. tenue. Контролем служили варианты со средой SNAX с добавлением 1 и 2 % нефти без добавления сообщества и со средой SNAX с добавлением сообщества без добавления нефти. Колбы выдерживались при освещении 600 Лк в течение 4-х месяцев. В ходе исследований определяли содержание остаточных нефтяных углеводородов, АУВ (С]0 - С36), ПАУ (нафталин, 2-метил-нафтен, бифенил, аценафтилен, аценафтен, флоурен; фенантрен, антрацен; флоурантен, пирен, хризен, бенз(а)антрацен; бенз(а)пирен, дибенз(а,Ь)антрацен) и численность физиологических групп микроорганизмов (сапротрофных,

углеводородокисляющих, сахаролитических) в среде и в гликокаликсе цианобактерий.

В составе используемой в экспериментальных исследованиях нефти алифатические углеводороды составляли 225,31 мг/мл с преобладанием легких фракций (С10-С17) - 55,24 %; ПАУ присутствовали в количестве 31,49 нг/мл с преобладанием 2-х ядерных полиаренов - 88,6 %, среди которых 51,9 % приходилось на долю 2-метил-нафтена.

В ходе исследований убыль суммарных нефтяных углеводородов при внесении сообщества составила 81,2 % (1 % нефти) и 86,7 % (2 % нефти), превысив убыль нефтяных углеводородов в контрольных вариантах на 14,7 и 22,0 %, соответственно. Кроме того, при внесении сообществ и увеличении концентрации нефти в среде отмечена активизация деградации н-апканов' при 1 % нефти убыль превысила контроль лишь на 3,6 % (96,5 и 92,9% соответственно), тогда как при 2 % нефти - на 12,5 % (86,2 и 98,7% соответственно). Отмечено изменение в индивидуальном составе н-алканов: при добавлении 1% нефти и внесении сообщества в среде отсутствовали члены гомологического ряда с числом углеродных атомов С|0-С15, в сравнении с

контролем (C10-Ci3); при добавлении 2 % нефти в контроле по окончании эксперимента не обнаружены лишь С,0-С, h тогда как с внесением сообщества -С10-С19. Такая же тенденция отмечена в убыли полиаренов. При внесении 2-х % нефти и сообщества убыль суммарных полиаренов была на 15,9 % выше, чем в контроле.

Таким образом, на основании данных экспериментальных исследований установлено, что интродукция циано-бактериального сообщества активизировала процесс деградации углеводородов сырой нефти. При этом, активность данного сообщества увеличилась при увеличении концентрации нефти в среде.

Отслеживание динамики численности индикаторных групп микроорганизмов в ходе эксперимента показало превышение численности бактериальных спутников, находящихся в гликокаликсе цианобактерий, на порядок по сравнению со средой. По окончании экспериментальных исследований эдификаторами сообщества в присутствии нефти остались Ose pseudogeminata. В составе спутников цианобактерий также обнаружены бактериальные и грибные ассоцианты, обладающие способностью к усвоению жидких нелетучих углеводородов нефти и нефтепродуктов.

Полученные в ходе экспериментальных исследований результаты позволяют сделать вывод о том, что цианобактерии, находящиеся в контакте с загрязняющими веществами (нефтяными углеводородами) и выделяющие экзогенные полисахариды, создают матрицу для развития кооперативного сообщества микроорганизмов, активизирующих деградацию загрязняющих веществ.

Глава 6. Альго-бактериальные сообщества в биодеградации нефтяных углеводородов загрязненных почв и нефтешламов

Следующим этапом работы явилось изучение роли интродуцируемых циано-бактериальных сообществ в биодеградации нефтяных углеводородов в нефтезагрязненных почвах, нефтешламах, компонентов буровых растворов. При этом, циано-бактериальное сообщество использовалось как в виде влажной, так и сухой биомассы, высушенной при комнатной температуре.

6.1. Биодеградация нефтяных углеводородов в почвах при интродукции циано-бактериального сообщества. В экспериментах использовали нефтезагрязненную почву, отобранную на буровой площадке месторождения «Баирское» республики Калмыкия. Образцы отбирались из горизонта Атах с глубины 0-20 см. Модельные опыты ставились в аквариумах, масса почвы - по 5 кг при высоте слоя 15-20 см. В ходе экспериментов исследуемые экосистемы находились при комнатной температуре, периодическом рыхлении и увлажнении почвы (до 60 % полевой влагоемкости).

Варианты модельных экосистем: 1) контроль (нефтезагрязненная почва); 2) почва с внесением азотно-фосфорно-калийных удобрений (азофоска бесхлорная ТУ 113-03-0206486-12-99) из расчета С:№Р=10:1:1; 3) нефтезагрязненная почва + ЦБС в высушенном виде из расчета 5 г/кг почвы; 4) нефтезагрязненная почва + сухая биомасса ЦБС (5 г/кг почвы) и азофоска из расчета С:М:Р=10:1:1; 5) нефтезагрязненная почва + влажная биомасса ЦБС из расчета 50 г/кг почвы; 6) нефтезагрязненная почва + влажная биомасса ЦБС (50 г/кг почвы) и азофоска из расчета С:№Р=10:1:1.

Нефтезагрязненная почва, использованная при постановке эксперимента, имела следующие химические показатели: содержание нефтепродуктов- 109,9 г/кг (11 % по массе); суммарное содержание н-алканов - 58,6 г/кг, где превалируют высшие члены гомологического ряда - С,«-Сз6 (36,8 г/кг), что составляет 62 % от суммы АУВ. Суммарное содержание ПАУ - 376343,5 нг/кг, что превышает ПДК для почв, равное 0,02 мг/кг, практически в 20 раз. В составе ПАУ преобладали 2-х ядерные полиарены (80,31 %), в частности, 2-метил-нафтен (160194,8 нг/кг) и нафталин (112196,9 нг/кг).

Установлено, что во всех вариантах модельных экосистем наблюдалось снижение остаточного содержания суммарных нефтяных углеводородов. Максимальная убыль в ходе 12-ти месячной экспозиции отмечена в вариантах с внесением ЦБС во влажном виде и удобрений (93,5 %), а также при внесении ЦБС в сухом виде и удобрений (91,1 %) (табл. 3).

Убыль АУВ в ходе 6-ти месячной экспозиции при внесении ЦБС в сухом и влажном виде составила -98,5 и 90,9% соответственно. При внесении ЦБС в

комштексе с минеральными удобрениями отмечено увеличение содержания н-алканов на 21,1 % при внесении ЦБС в сухом виде и на 5,2 % - при внесении ЦБС во влажном виде. По окончании 12-ти месячной экспозиции убыль АУВ практически во всех экспериментальных экосистемах составила 99 %.

Таблица 3. Убыль нефтяных углеводородов (%) при интродукции ЦБС в нефтезагрязненные почвы

Варианты модельных экосистем Продолжительность исследований, сутки

60 90 180 365

Контроль 9,1 10,6 44,4 64,4

ЦБС сухая биомасса 30,7 32,1 42,5 67,2

ЦБС сухая, удобрения 38,0 39,0 42,4 91,1

ЦБС влажная биомасса 30,4 52,1 33,4 86,9

ЦБС влажная биомасса, удобрения 44,8 45,4 61,5 93,5

Убыль ПАУ в ходе первых шести месяцев экспозиции во всех вариантах составила 88,99-96,53 % (рис. 3). Максимальный эффект (96,53 и 96,33 %) достигнут в вариантах с внесением ЦБС в сухом и влажном виде По окончании экспериментальных исследований убыль ПАУ в модельных экосистемах во всех вариантах составила 99,63-97,29 % В варианте с внесением ЦБС во влажном виде и минеральных удобрений отмечен не только максимальный эффект, но и убыль всех определяемых полиаренов. Кроме того, во всех экспериментальных вариантах уже в ходе 6-ти месячной экспозиции убыль ПАУ достигла величин, не превышавших ПДК.

В ходе исследований установлено, что максимальная численность индикаторных групп микроорганизмов (гетеротрофных сапротрофных, углеводородокисляющих) отмечались в вариантах с внесением ЦБС, а также при внесении ЦБС и минеральных удобрений. Оценка биомассы бактерий, грибов и микроводорослей модельных экосистем на основании данных люминесцентной микроскопии показала (табл. 4), что максимальные величины численности и биомассы всех учитываемых групп микроорганизмов отмечались в варианте с внесением ЦБС и минеральных удобрений.

45000 , 4000035000 I 30000

концентрация 25000 ■{ ПАУ, нг/кг 20000 1

15000 \

10000 • I

5000 1 0^

Рисунок 3. Содержание полиаренов в почвах модельных экосистем при интродукции циано-бапериальных сообществ: 1- 6 месяцев, 2- 12 месяцев экспозиции.

Таблица 4. Биологическое разнообразие сообществ в почвах модельных экосистем при интродукции циано-бактериальных сообществ в

нефтезагрязненные почвы

Мицелий грибов, Бактерии, Водоросли,

Вариант в 1 г почвы в 1 г почвы в I г почвы

длина масса численность масса численность масса

м хЮ"6 г х 10ю кл хЮ^г хЮ5 кл хЮ^г

контроль 10,00 39,00 0,9 1,8 1,90 11,22

удобрения 15,00 58,5 3,1 6,1 4,90 28,91

ЦБС сух. 35,0 136,5 1,9 3,2 2,2 13,0

ЦБС сух, 45,0 175,5 2,2 3,7 3,3 19,5

УД

ЦЬС ил. 37,0 144,3 2,1 3,5 3,5 20,7

ЦБС вл„ 55,0 214,5 2,6 4,9 5,7 33,65

УД

1 2

Практически во всех вариантах модельных экосистем с применением различных приемов стимуляции наблюдалось большее разнообразие бактерий, микроскопических грибов, микроводорослей по сравнению с контролем.

Таким образом, на основании данных экспериментальных исследований установлено, что внесение циано-бактериальных сообществ в комплексе с минеральными удобрениями активизировало деградацию нефтяных углеводородов в исследуемых почвах в связи с формированием условий для развития наиболее сбалансированных микробиоценозов, обладающих расширенным набором биогеохимических функций и активизирующих деградацию нефтяных углеводородов.

6.2. Биодеградация компонентов буровых растворов при интродукции циано-бактериалыюго сообщества. Для изучения возможности активизации процесса очистки в «амбарах», где складируются шламовые отходы, были использованы модельные экосистемы, включающие отдельные компоненты буровых растворов и их смесь, почву «амбаров». В состав шламов входят компоненты буровых растворов, которые по своему физико-химическому составу относятся к стойким промышленным отходам. В качестве агента активизации деструкционных процессов применяли циано-бак1ериальное сообщество. Почва, смешенная с компонентами буровых растворов, заливалась водопроводной водой, которая превышала слой почвы на 1-2 см. Микрокосмы выдерживались в микроаэрофильных условиях при естественном освещении в течение 60 суток. В ходе исследований учитывали численность и состав ассоциантов вновь сформировавшихся циано-бактериальных сообществ.

В ходе исследований сформировались жизнеспособные биоценозы, основными доминантами которых остались цианобактерии, а минорные компоненты - отличаются от накопительной культуры (рис. 4), в частности значительным присутствием углеводородокисляющих бактерий (от 1,2x102 до 9,0x107 КОЕ/г).

Эффективность деструкции компонентов буровых растворов по ХПК составила 83-95 %, что предполагает активизацию процессов деструкции

углеводородсодержащих соединений, продуктов и фрагментов, входящих в состав буровых растворов.

0 нефтеокисляющие И фенолокисляющие 0 Чапека 0 Крахмальный □ Нитрит-агар В МПА/10 1э МПА

Рисунок 4. Физиологические группы микроорганизмов в гликокаликсе цианобактерий в модельных экосистемах: 1- лабораторная среда, 2- аэротенк, 3- КССБ, 4- ГКЖ, 5- КМЦ, 6- Т-80, 7- нефть, 8 -смесь веществ 3-7.

Таким образом, в ходе экспериментальных исследований показано, что состав ассоциантов сообщества на основе цианобактерий, а именно, количество видов и их численность в физиологических группах определяется, главным образом, гидрохимическим составом среды обитания и симбиотическими отношениями в сообществе.

6.3. Биодеградация нефтяных углеводородов иефтешламов при интродукции циано-бактериальным сообществом. Суммарное содержание нефтепродуктов в нефтешламах, использованных в экспериментальных исследованиях, составило 17,4 %, в том числе суммарное содержание ПАУ -0,39 мг/кг.

Анализ индивидуального состава ПАУ показал (табл. 5), что в ходе экспериментальных исследований произошло изменение абсолютного и относительного содержания различных молекулярных групп полиаренов. Во

всех вариантах снизилась доля 5-ти ядерных (бенз(а)пирен, дибенз(а,11)антрацен) ПАУ в среднем в 2,5-3,0 раза.

Таблица 5. Абсолютное и относительное содержание различных

молекулярных групп ПАУ в ходе экспериментальной интродукции циано-бактериальных сообществ в нефтешламы_______

Вариант Содержание ПАУ, нг/г

2-х ядерные 3-х ядерные 4-х ядерные 5-ти ядерные

Почва 258,49 18,43 28,19 0,00

Отходы 18281,42 16992,55 104573,97 252492,95

Контроль 825,690 385,89 1704,89 948,99

ЦБС, увлажнение 1389,85 784,72 2563,90 1215,24

ЦБС, культивация 1047,39 501,63 2142,79 1401,35

ЦБС, биогены 1456,56 752,57 2473,48 1815,05

Доля ПАУ, %

Почва 84,72 6,04 9,24 0,00

Отходы 4,66 4,33 26,65 64,36

Контроль 21,36 9,98 44,11 24,55

ЦБС, увлажнение 23,34 13,18 43,07 20,41

ЦБС, культивация 20,56 9,85 42,07 27,52

11БС, биогены 22,42 11,58 38,07 27,93

Примечание- 2-х ядерные• нафталин. 2-метил-нафтен, бифенил, аценафтилен, аценафтен, флоурен; 3-х ядерные: фенантрен, антрацен, 4-х ядерные: флоурантен, пирен, хризен, бенз(а)антрацен; 5-ти ядерные бенз(а)пирен, дибенз(а,Ь)антрацен

Наиболее интенсивно это отмечено в варианте с увлажнением; наименее - при культивации и добавлении биогенных элементов. Для остальных ПАУ во всех экспериментальных системах отмечено увеличение доли 2-х, 3-х и 4-х ядерных полиаренов. При этом, доля 4-х ядерных ПАУ возросла более чем в два раза, 2-х и 3-х ядерных - более чем в четыре раза. Это объясняется как химической и биологической трансформацией «антропогенных» ПАУ, так и образованием биогенных ПАУ вследствие трансформации органических веществ. В целом деградация полиаренов во всех экспериментальных вариантах составила 88,3 -99,0 %.

Определение остаточного содержания нефтепродуктов по окончании экспериментальных исследований показало, что убыль нефтяных углеводородов составила в целом 60,0 - 84,7 % (рис. 5).

Рисунок 5. Количество остаточных нефтяных углеводородов (%) в экспериментальных экосистемах нефтешламов при интродукции циано-бактериальных сообществ.

Содержание остаточных нефтяных углеводородов в экспериментальных экосистемах не превышало ориентировочно допустимые концентрации (ОДК) нефти и нефтепродуктов для почв полупустынных и пустынных районов. При этом, наиболее благоприятным оказался вариант с внесением биогенных элементов, стимулирующих развитие цианобактерий и гетеротрофных бактерий, разрушающих нефтяные углеводороды. Цианобактерии, в свою очередь, способствовали развитию углеводородокисляющей микрофлоры, как через экзометаболиты, так и через мортмассу, служащую доступным источником гетеротрофного питания

Оценка биологического разнообразия в исследуемых модельных экосистемах по окончании экспериментальных исследований (табл.6) в сопоставлении с первоначальным состоянием свидетельствует о перестройке сообществ.

Таблица 6. Биологическое разнообразие сообществ в экспериментальных экосистемах нефтешламов при интродукции циано-бактериальных сообществ

Показатель Исследуемый образец

шлам контроль ЦБС, увлажнение ЦБС, культивация ЦБС, биогены

Длина мицелия, м/г 39,0 3,0 6,0 30,0 75,0

Масса мицелия, 10 6г/г 152,0 11,7 23,4 117,0 292,5

Численность бактерий, 108 КОЕ/г 0,46 0,56 0,76 1,20 1,60

Масса бактерий, 10"6г/'г 0,87 1,00 1,30 2,00 3,00

Численность водорослей, 105кл/г 3,8 1,90 1,90 0,00 5,70

Масса водорослей, 10-6г/| 22,43 11,22 11,22 0,00 33,65

Биомасса, мкгС/г 553,1 732,5 1041,6 1066,5 904,1

ЯС02, % 0,87 0,63 1,13 0,70 1,43

К'яг, % 161,86 150,9 386,8 243,8 424,7

Увеличение численности бактерий на порядок произошло в модельных экосистемах, интродуцированных ЦБС в комплексе с культивацией и ЦБС и биогенных элементов. В последнем варианте, кроме того, отмечено увеличение длины грибного мицелия, что позволяет судить об активном участии грибов в происходящих процессах. Увеличение длины мицелия при нефтяном загрязнении свидетельствует о процессе перехода из стадии спорообразования в вегетативные формы (Киреева, Галимзянова, 1995). Снижение численности водорослей отмечено во всех экспериментальных экосистемах, кроме варианта с внесением комплекса ЦБС и биогенных элементов, где их численность возросла практически вдвое и была наиболее близкой численности в почвенной экосистеме.

Таким образом, эффект использования ЦБС для деградации нефтяных углеводородов был максимальным при использовании биогенных элементов, т.к. это позволяет поддерживать наиболее сбалансированное и устойчивое соотношение фототрофного и гетеротрофного звеньев экосистемы. Полученные результаты позволяют сделать вывод о возможности

перспективного использований ЦБС при разработке биотехнологических приемов в практике восстановления нефгезагрязненных объектов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В условиях современного развития промышленности, в том числе и нефтегазового комплекса, особое значение придается вопросам обеспечения экологической безопасности действующих и разрабатываемых месторождений и предприятий. Одной из актуальных проблем при этом является деградация элементов биосферы в зоне влияния месторождений, что приводит к образованию техногенных экосистем. Главной задачей при изучении особенностей формирования и функционирования экосистем, нарушенных в результате хозяйственной деятельности, является разработка эффективных способов их очистки и оздоровления. Это требует изучения биоразноообразия техногенных экосистем, особенностей круговорота биогенных элементов и возможностей включения в него ксенобиотиков (Дзержинская, 2004). Основой для разработки методов и приемов очистки загрязненных водных и почвенных объектов является изучение закономерностей процессов самоочищения, т.к. именно организмы, участвующие в этих процессах, служат активными агентами при биологической реабилитации, биоремедиации и очистки сточных вод и загрязненных^ почв. Поэтому перспективно рассматривать фототрофно-гетеротрофные сообщества, т.к консорциумы фототрофов с микроорганизмами имеют существенное преимущество перед отдельными организмами, составляющими эти консорциумы. Они более устойчивы к физико-химическим условиям среды (рН, температуре, интенсивности и качеству света, тяжелым металлам, углеводородам), обладают более вариабельным метаболизмом и более широким диапазоном используемых субстратов. Наиболее устойчивыми среди фотосинтезирующих организмов к загрязнениям являются цианобактерии.

Установлено, при освоении новой экологической ниши цианобактерии, являясь доминантами, формируют циано-бактериальный консорциум. Это показано на примерах использования циано-бактериальных сообществ, культивируемых в лабораторных условиях, для активизации очистки сточных и природных вод от нефтяных углеводородов. Кроме того, при культивировании

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ| БИБЛИОТЕКА | С Петербург I О» 1М «т I

циано-бактериальных сообществ в лабораторных условиях с добавлением в накопительные среды определенных дополнительных источников питания и энергии, возможно получение консорциумов с заданным набором микроорганизмов-деструкторов, иммобилизованных в цианобактериальной слизи (гликокаликсе), т.к. физико-химические условия среды определяют набор спутников цианобактерии. Таким образом, способность цианобактерий формировать полифункциональные сообщества повышает экологические возможности цианобактерий и их партнеров, и делает сообщество устойчивым ко многим экстремальным условиям. Кроме того, циано-бактериальные сообщества, населяющие техногенные экосистемы или поддерживающиеся в накопительных культурах с добавлением дополнительных веществ, могут служить своеобразным «банком» для выделения микроорганизмов-деструкторов этих веществ. В случае использования сложных субстратов (нефть, нефтепродукты) при формировании циано-бактериальных сообществ наблюдается сукцессия ассоциантов, что способствует более эффективной и глубокой утилизации этих веществ за счет комбинированного действия различных физиологических групп микроорганизмов. Это доказано при исследовании роли циано-бактериальных сообществ в условиях их формирования на сточных водах газо-химического комплекса и природных морских водах при внесении нефти и нефтепродуктов.

этапов' гидролиз, брожение, газообразование, кислотогенез (Заварзин, 1984) На первоначальном этапе мноюсшдийного процесса деструкции гидролитические бактерии разрушают полимерные вещества до мономеров (жирных кислот, сахароп, нуклеотилов, пептидов и аминокислот), которые используются бродильными микроорганизмами. При этом образующиеся низкомолекулярные ор1анические вещества (летучие жирные кислоты, спирты, С02 и Н20) служат субстратом для бактерий терминального участка анаэробной деструкции органического вещества - ацетогенов, метаногенов и сульфатредукторов Конечными продуктами анаэробной деструкции органического вещества в анаэробных зонах водоемов являются С02, Н2, СН4, Н2 и другие газы.

Таким образом, в циано-бактериальном сообществе аэробные микроорганизмы создают пищевую базу и необходимые условия для функционирования анаэробов, которые завершают процесс разложения органического вещества Взаимоотношения между сульфатредуцирующими и углеводородокисляющими бактериями складываются по типу комменсализма' углеводородокисляющие бактерии, окисляя углеводороды, создают пищевую базу в виде продуктов метаболизма и анаэробные условия, необходимые для жизнедеятельности сульфатредуцирующих бактерий Цианобактерии, являющиеся эдификаторами сообществ, выделяют кислород, необходимый для аэробных бактерий, использующих в своем метаболизме углекислоту, промежуточные продукты деструкции как аэробных углеводородокисляющих, так и анаэробных сульфатредуцирующих бактерий. Следовательно, цианобактерии способствуют созданию более активных метаболических взаимосвязей между гетеротрофными организмами

Цианобактерии, присутствующие в экстремальных условиях техногенных экосистем, являются своеобразным звеном в механизме регуляции среды обитания, что подтверждается экспериментальными исследованиями по применению циано-бактериальных сообществ для активизации деградации нефтяных углеводородов, входящих в состав нефтешламов и почв буровых площадок. Циано-бактериальное сообщество через продуцируемые прижизненные метаболиты и продукты постлетального

разрушения клеток способствует формированию микробиоценозов, отличающихся сбалансированным обилием бактерий, грибов и микроводорослей. При этом, цианобактерии обогащают нефтешламы и загрязненные почвы органическим веществом, в том числе и азотсодержащим, а также выступают в роли первичных гумусообразователей и усиливают микробиологическую активность почв, являясь начальным звеном многих микробиологических цепей. Увеличение биомассы цианобактерий усиливает влияние накапливающихся в среде метаболитов на рост, размножение и активность не только видов-продуцентов, но и постоянно сопутствующих или введенных в сообщество гетеротрофов. Таким образом, интродукция цианобактерий и циано-бактериальных сообществ в загрязненные экосистемы влияет на активизацию биологической и биохимической активности, что способствует интенсификации разложения нефтяных углеводородов.

ВЫВОДЫ

1. В техногенных экосистемах, образующихся при разведке, разработке и эксплуатации нефтегазовых месторождений нитчатые и одноклеточные цианобактерии формируют кооперативные сообщества с микроорганизмами, создавая зоны повышенной активности гетеротрофной микрофлоры. Возникающие в результате функционирования сообществ в условиях нефтяного загрязнения трофические и аллелопатические взаимоотношения цианобактерий и микроорганизмов повышают физиологические и экологические возможности сообществ.

2. Эдификаторами сообществ, выделенных из загрязненных нефтепродуктами водных и почвенных экосистем, являются нитчатые и одноклеточные цианобактерии, доминирующие виды сообществ определяются топическими условиями. В сообществах серосодержащих сточных вод в присутствие нефтепродуктов и нефтезагрязненных почвах доминируют РИогтиНит, БупескосухИх и БупесНососси5, в сообществах солоноватоводных экосистем РкоптсИит и ОъсШмопа Микроорганизмы, иммобилизованные в гликокаликсе цианобактерий, представлены различными физиологическими группами, что определяется физико-химическими условиями среды обитания.

3 Циано-бактериальные сообщества, формирующиеся в виде тяжей в водных средах в присутствии нефти и нефтепродуктов, отличаются специфическим характером распределения микроорганизмов в сообществе. Установлено, что поверхностный слой тяжей представлен цианобактериями, в гликокаликсе которых расположены аэробные гетеротрофные бактерии, осуществляющие аэробное разложение расположенной ниже пленки нефтяных углеводородов. Нижний слой сообщества представлен микроаэрофильными (сульфатредуцирующими) бактериями, которые способствуют активизации деструкционных процессов.

4. При вселении циано-бактериальных сообществ в загрязненные нефтепродуктами среды происходит смена видового состава и физиологических групп микроорганизмов, иммобилизованных в гликокаликсе цианобактерий, с тенденцией наиболее полного использования пищевых и энергетических источников, в результате чего формируются кооперативное сообщество, активизирующее деградацию нефтяных углеводородов.

5. Экспериментально установлено, что вклад циано-бактериальных сообществ в деградацию нефтяных углеводородов в водных средах возрастает при увеличении концентрации нефти в окружающей среде.

6. Циано-бактериальные сообщества мо!уг быть использованы для получения биопрепаратов, т.к. в составе высушенной биомассы обнаружено более 25 видов жизнеспособных микроорганизмов. Показано, что циано-бэктериальные сообщества в виде высушенной биомассы сохраняют способность к деградации нефтяных углеводородов. Интродукция циано-бактериального сообщества в нефтешламы активизирует биодеградацию суммарных нефтяных углеводородов на 20,1-27,0 %, в нефтезагрязненные почвы - на 26,7 % в сравнении с деятельностью аборигенной микрофлоры.

7. Интродукция циано-бактериальных сообществ в техногенные экосистемы активизирует биологические и биохимические процессы, в результате которых происходит обогащение техногенных субстратов доступным органическим веществом, образование азотфиксирующего комплекса микроорганизмов и образование первичного гумусового слоя, усиление микробиологических процессов, что приводит к активизации

дефадации нефтяных углеводородов и других загрязняющих веществ и является началом биологического оздоровления

ПРЕДЛОЖЕНИЯ Циано-бактериальные сообщества, использованные в экспериментальных исследованиях, могут быть рекомендованы для повышения эффективности работы очистных сооружений АГХК, биоремедиации водных и почвенных природных экосистем, что нашло отражение в актах лабораторных испытаний: сточных вод Астраханского газо-химического комплекса; нсфтесодержащих отходов АГХК; морских вод Северного Каспия; нефтезагрязненных почв Республики Калмыкия.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Дзержинская И.С., Киселева Л.А., Сопрунова О.Б, Воробьева В.А. Оценка экологического состояния водной техногенной системы и прогнозирования возможности ее восстановления // Тез. Всесоюзн. конф «Экологические проблемы охраны живой природы», ч. 2. - М. 1990, с.8

2. Сопрунова О.Б., Макарова Т.А. Интенсификация процесса очистки сточных вод АГК специфически активным илом // Тез. Междунар. конф. «Каспий -настоящее и будущее» - Астрахань, 1995, с 128.

3 Дзержинская И.С., Андрианов В А., Сопрунова О.Б., Саинов Д.И. Биологическая рекультивация техногенных территорий с использованием альгобактериальных сообществ. // Сб. науч. тр. АстраханьНИПИгаза «Экологические аспекты разработки Астраханского газоконденсатного месторождения», 1996, с. 52.

4. Дзержинская И.С., Сопрунова О.Б., Саинов Д.И. Экологические основы рекультивации техногенных территорий с высоким содержанием сероводорода // Тез докл. научно-техн.конф. - Саратов, изд-во СГУ, 1996, с. 115.

5. Дзержинская И.С., Саинов Д.И., Сопрунова О.Б., Амину Р. Адисса. Состав и свойства техногенных альгобактериальных сообществ // Вестник АГТУ. Сб. научн. тр., вып. 2.- Астрахань, изд-во АГТУ, 1996, с. 84-86.

6. Дзержинская И.С., Сопрунова О Б, Зайцев В Ф. Цианобактериальные сообщества как основа сукцессионных процессов в техногенных системах //

Тез докл II Межд конгресса «Вода: экология и технология» - М, 1996, с. 3738.

7. Dzergmskay I, Soprunova О., Sayzev V Cyanobactenal associations as the base of sucseccian process m technogenic systems // Abs. II International congress «Water- ecology and technology» -M , 1996, p 23-24

8 Дзержинская И.С., Сопрунова О Б Специфические формы жизни как основа «Гипотезы Геи» // VII съезд Гидробиологического общества РАН // Мат Съезда, т. 1.- Казань: Полиграф, 1996, с. 53-56.

9 Андрианов В А., Дзержинская И.С , Сопрунова О.Б Некоторые аспекты организации экологического мониторинга на интенсивно эксплуатируемых техногенных территориях // Тез. докл Всерос. научно-практ конф. «Экологический мониторинг: проблемы создания и развития единой государственной системы экологического мониторинга (ЕГСЭМ)»- М., 1996, с. 53.

10 Дзержинская И.С., Сопрунова ОБ, Еремеева СВ, Рябичкин Д В. и др Исследование возможности восстановления техногенных территорий для использования в народном хозяйстве // Отчет о НИР. Деп. в ВИНИТИ, 1996. -№ г.р. 01970001278; инв. № 02.9.70000458, 28с.

11. Дзержинская И.С., Сопрунова О.Б. Цианобактериальные сообщества: новые перспективы для усовершенствования очистки сточных вод П Материалы Межд. симп. "Чистая вода России - 97". - Екатеринбург, 1997, с. 123.

12. Дзержинская И.С., Андрианов В. А., Сопрунова О.Б. Техногенные экосистемы как фактор антропогенного преобразования природной среды // В сб.- Поволжский экологический вестник. - Волгоград, 1997, с. 31-34.

13. Дзержинская И.С., Сопрунова О.Б. О возможности использования специфически активных илов в экологически чистых технологиях // В сб.: Доклады научно-практ. конф. «Промышленная экология 97» под ред. д.т.н, проф. Иванова Н.И. - Санкт-Петербург, 1997, с. 492

14. Сопрунова О.Б. Альго-бактериальные сообщества водной техногенной системы (на примере очистных сооружений АГПЗ) - Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Астрахань, 1997, 25с.

15. Сопрунова О.Б., Астапова О.С., Саинова В.Н., Золотокопова C.B. Альгобактериальные сообщества в системах биологической очистки серосодержащих сточных вод // Материалы семинара «Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода» - Астрахань, 1998, с.178-180

16. Сопрунова О.Б. Перспективы использования альгобактериальных комплексов для очистки сточных вод // Тез докл III Межд конгресса «Вода: Экология и технология» - М., 1998, с.462-463.

17. Сопрунова О.Б. К вопросу интенсификации процессов самоочищения природных и сточных вод // Материалы научно-технической конференции «Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода» - Изд-во Саратовского ун-та, 1998, с. 68-71.

18. Дзержинская И.С., Сопрунова О.Б. Альгобактериальные сообщества как основа биологической регуляции геохимической среды // В сб. научн. тр Вестник АГТУ. Экология. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 1998, с.3-6.

19. Сопрунова О.Б. Некоторые аспекты охраны вод поверхностных водоемов // В сб. «Экосистемы Прикаспия - 21 веку»: Матер. Межд. научн. конф. -Ч.2.-Элиста - Астрахань, 1999, с. 19-20.

20. Сопрунова О.Б., Шадрина О.И. Эколого-биотехнологический потенциал аборигенных техногенных сообществ // Тез. Докл. ХХХХ научно-техн. конф. проф.-преп. состава АГТУ. - Астрахань, изд-во АГТУ, 1999, с.134-135.

21. Сопрунова О.Б., Дзержинская И.С., Еремеева C.B. О перспективах использования новых типов биопрепаратов для рекультивации нефтезагрязненных почв // Материалы научно-техн. семинара "Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода" - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2000, с. 125-127.

22. Сопрунова О.Б., Дзержинская И.С., Еремеева C.B. Микробиологический мониторинг в системе комплексной экологической оценки при освоении

шельфа Северною Каспия // Гез докл. Межд конф. «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» - Санкг-Петербург, 2000, с. 177-178.

23 Дзержинская И С , Сопрунова О.Б., Шадрина О.И Специфические формы жизни техногенных водных экосистем // В сб. Автотрофные микроорганизмы: к 75-летию со дня рождения академика РАН Е.Н Кондратьевой. Межд. науч. конф , Москва, МГУ им. М.В Ломоносова- М : МАКС Пресс, 2000, с.69-70.

24. Дзержинская И.С., Сопрунова О.Б., Бедрицкая И.Н. Токсикологическое состояние и микробиологические условия морской среды // В сб. «Экологическая политика ОАО «ЛУКОЙЛ» на Каспийском море», т.], Состояние окружающей природной среды при проведении изыскательских и геологоразведочных работ на структуре «Хвалынская» в 1997-2000 г.г., Астрахань, 2000, с 94-101.

25. Сопрунова О Б., Лебедева Ю.В. Микроорганизмы-спутники цианобактериальных сообществ техногенных экосистем // В Сб. Водные экосистемы и организмы-3: Материалы научной конференции, Москва.- М.: МАКС Пресс, 2001, с. 103.

26. Сопрунова О Б., Дзержинская И.С. Некоторые аспекты изучения специфичных биоценозов техногенных водных экосистем // В сб. «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке»: Материалы Всероссийской научной конференции, Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2001, с 150-152.

27. Soprunova О.В., Dzerzhiskaya I.S. Some aspects of studying specific biocenosis of technogemc water ecosystems. - Fundamental and applied aspects of aqueous ecosystems functioning: problems and perspectives of hydrobiology and ichthyology in XXI century The material of Conference, Saratov: Saratov University press, 2001, p.336-338.

28. Сопрунова О.Б., Дзержинская И.С. Основы функционирования альгобактериальных сообществ техногенных экосистем Ч VIII съезд Гидробиологического общества РАН, тез. докл., т 2, Калининград, 2001, с 177.

29. Сопрунова О.Б., Куликова И.Ю. Исследование процессов бактериального разрушения нефтепродуктов в морской воде // Труды Международного Форума

по проблемам науки, техники и образования. Т.З / Под ред. В.П.Савиных, В.В.Вишневского. - М.: Академия наук о Земле, 2001, с.22-24.

30. Сопрунова О.Б. Специфичные сообщества микроорганизмов техногенных экосистем // Тез. Межд конф. «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» - M ■ Изд-во МГУ, 2002, с.58.

31. Сангаджиева О.С., Сопрунова О Б. Изучение нефтезагрязненных почвенных территорий Калмыкии // Тез. Межд. конф. «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» - М.: Изд-во МГУ, 2002, с.172.

32. Шадрина О.И., Сопрунова О.Б. О возможности применения циано-бактериальных сообществ при рекультивации нефтезагрязненных почв // Тез. Межд конф. «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» - М.: Изд-во МГУ, 2002, с Л 94.

33. Сопрунова О.Б Перспективные направления совершенствования биотехнологии очистки окружающей природной среды при освоении месторождений природных ресурсов // Материалы Межд. научно-практ. конференции «Международные и отечественные технологии освоения минеральных природных ресурсов» - Астрахань: Изд-во Астраханского гос. пед. ун-та, 2002, с.74-75.

34. Sangadjieva L.Ch., Soprunova О.В., Sangadjieva O.S., Nayminova G.J. The stady of oil-polluted soil territories of Kalmykia // Intern. Journal of Scientific Articles / Association of Universities of Pre-Caspian States - Atyrau: Atyrau Inst, of Oil and Gas. 2002,- Issue №1, part 1 , p.45-47.

35. Сопрунова О.Б., Шадрина О.И Изучение видового состава сообществ нефтеокисляющих микроорганизмов аридной зоны методом газовой хроматографии-масс-спектрометрии микробных маркеров // Экологические системы и приборы, 2002, №11, с.22-24.

36. Батаева Ю.В., Сопрунова О.Б Углеводородокисляющие бактерии-спутники цианобактериальных сообществ техногенных экосистем // Материалы межд. научно-практич. конф «Морская экология-2002» - Владивосток: МГУ, 2002, с.91-96.

37. Сопрунова О Б , Кураков А.В., Еремеева С.В Микроскопические грибы-спутники цианобактерий, развивающиеся в присутствии нефтепродуктов // Биотехнология в охране и реабилитации окружающей среды: Труды Международного биотехнологического центра Ml У им. M В Ломоносова. -М.: Изд-во ФИАН, 2003, с.212-214.

38. Soprunova О.В. Stady of formation algobactenal association in conditions of petroleum pollution of sea waters - Intern Journal of Collected Academic Articles / Association of Universities of Caspian Region States - Bacu State Umv. - 2003. - NO 1, p.39-43.

39. Сопрунова О Б, Шадрина О.И. О перспективах использования циано-бакгериальных сообществ для деструкции нефтяных углеводородов // Экологические системы и приборы, 2003, №9, с.29-31.

40. Сопрунова О.Б., Дзержинская И.С. Проблемы и перспективы биоремедиации. - Биотехнология: состояние и перспективы развития-Материалы 2-го Московского международного конгресса - М.. ЗАО ПИК "Максима", РХТУ им. Д.И. Менделеева, 2003, ч.2, с.Ю.

41. S oprunova О .В., D zerzhiskaya I .S P roblems and prespects о f d evelopment о f bioremediation. - В îotechnology: S tate of the Art and Prospects of Development: Proceedings of the 2 Moscow International Congress - Moscow P&I JSC "Maxima", D.Mendeleyev University of Russia, 2003, part 2, p. 10.

42. Сангаджиева O.C., Клюянова M.А., Сопрунова О.Б. О возможности активизации биодеструкции нефтяных углеводородов. - Южно-Российский вестник геологии, географии и глобальной энергии: Изд-во АГУ, 2003, №3, с.197-198.

43 Сайфутдинова А.Р., Сопрунова О Б. Нефтяное загрязнение морских вод и альго-бактериальные сообщества. - Южно-Российский вестник геологии, географии и глобальной энергии: Изд-во АГУ, 2003, №3, с. 198-199. 44. Сайфутдинова А.Р., Сопрунова О.Б. Экспериментальное изучение процессов деструкции нефти альго-бактериальными сообществами. // Экология и научно-технический прогресс: Материалы 2-ой межд. научно-практической конф. - Пермь, 2003, с.209-210.

45. Сопрунова О.Б., Шадрина О И. Оценка активности микробиоценозов в условиях экспериментального изучения биодеградации нефтяных углеводородов // Экологические системы и приборы, 2004, №5, с.25-27.

46. Сопрунова О.Б., Сангаджиева О.С, Юпоянова М.А Экспериментальное изучение биологической очистки нефтезагрязненных почв накопительной микробной культурой // Экологические системы и приборы, 2004, №11, с. 12-15

47. Сопрунова О.Б Циано-бактериальные сообщества - перспективные объекты экологической биотехнологии // Экология и промышленность России, 2004. №12, с.29-31.

48. Сопрунова О Б. Циано-бактериальные консорциумы в очистке сточных вод // Электронный журнал "Исследовано в России", 2005, №11, с. 113-120. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/011 pdf.

49. Сопрунова О Б Циано-бактериальные ассоциации - перспективные агенты реабилитации техногенных экосистем // Мат. Межд. конф. «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем», Астрахань, 2005, с.33-38 50 Сопрунова О.Б., Сангаджиева О С, Юпоянова М.А. Углеводородокисляющие микроорганизмы нефтезагрязненных почв Республики Калмыкия // Мат. Межд. конф. «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем», Астрахань, 2005, с. 101-104.

51. Сопрунова О.Б., Сайфутдинова А.Р. Бактериальный и грибной компоненты циано-бактериальных ценозов, сформировавшихся в присутствии нефти и нефтепродуктов // Мат. Межд. конф. «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем», Астрахань, 2005, с.210-214.

Авторские свидетельства и патенты

1. Дзержинская И.С.. Амину P.A., Воробьева В.А., Сопрунова О.Б. Способ очистки сточных вод рыбообрабатывающих предприятий Патент №2064454, Опубл.27.07.96, Бюл. .№21.

2. Дзержинская И.С., Куликова И.Ю., Сопрунова О.Б. Штамм Phyllobacterium myrsinacearum DKS-1 для деструкции нефтяных углеводородов солоноватоводных и пресных экосистем. Заявка на выдачу патента №2003131668, приоритет 31.10.03г..

I I

0-8012

РНБ Русский фонд

2006-4 4880

Типография АГТУ заказ 243 тираж 100 экз. 21.04.05 г.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сопрунова, Ольга Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АЛЬГО-БАКТЕРИАЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА НА ОСНОВЕ ф ЦИАНОБАКТЕРИЙ В ПРИРОДНЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ.

1.1. Экологические и физиологические особенности цианобактерий.

1.2. Альго-бактериальные сообщества на основе цианобактерий в природных экосистемах.

1.3. Альго-бактериальные сообщества на основе цианобактерий в техногенных экосистемах.

1.4. Нефтяные углеводороды и роль цианобактерий в их деградации. 58 Ф 1.4.1. Специфика загрязнения природной среды нефтяными углеводородами.

1.4.2. Биодеградация нефтяных углеводородов в окружающей среде.

1.4.3. Роль цианобактерий в деградации нефтяных углеводородов.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Химические методы исследований.

2.2.2. Микробиологические методы исследований. ф 2.2.3. Экспериментальные исследования по определению роли цианобактериальных сообществ в деградации загрязняющих веществ.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНОВ ЛОКАЛИЗАЦИИ И ЭКСПЛУАТАЦИИ МЕСТОРОЖДЕНИЙ

ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ ПРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ.

3.1. Характеристика и экологические особенности АГКМ.

3.1.1. Экологическая характеристика очистных сооружений АГХК.

3.1.1.1 Гидрологическая и гидрохимическая характеристика очистных сооружений.

3.1.1.2. Гидробиологическая характеристика очистных сооружений.

3.1.2. Особенности состава твердых производственных отходов нефтешламов). 3.1.2.1. Химические показатели нефтешламов.

3.1.2.2. Микробиологическая характеристика нефтешламов.

3.2. Экологические особенности нефтяного месторождения

Баирское» Республики Калмыкия.

3.2.1. Физико-химическая характеристика нефтезагрязненных почв.

3.2.2. Микробиологическая характеристика нефтезагрязненных почв.

3.3. Экологические особенности экосистемы Северного Каспия в районе разведочного бурения месторождений углеводородного сырья. ф 3.3.1. Гидрохимическая характеристика вод Северного Каспия.

3.3.2. Микробиологические показатели вод Северного Каспия.

ГЛАВА 4. АЛЬГО-БАКТЕРИАЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ТЕХНОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ МЕСТОРОЖДЕНИЙ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ ПРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ.

4.1. Альго-бактериальные сообщества очистных сооружений АГХК.

4.1.1. Циано-бактериальных сообщества, выделенные методом отстаивания сточных вод.

4.1.2. Циано-бактериальные сообщества, выделенные методом накопительной культуры.

4.2. Альго-бактериальные сообщества акватории разведочного бурения Северного Каспия.

4.2.1. Циано-бактериальные сообщества, выделенные из вод Северного Каспия методом накопительной культуры.

4.2.2. Циано-бактериальные сообщества, адаптированные к нефти и нефтепродуктам.

4.3. Альго-бактериальные сообщества почвенных экосистем и нефтешламов.

4.4. Особенности состава циано-бактериальных сообществ.

ГЛАВА 5. АЛЬГО-БАКТЕРИАЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА В

• БИОДЕГРАДАЦИИ НЕФТЯНЫХ УГЛЕВОДОРОДОВ В ВОДНЫХ СРЕДАХ.

5.1. Циано-бактериальные сообщества в биодеградации нефтяных

IV углеводородов серосодержащих сточных вод АГХК.

5.1.1. Динамика гидрохимических условий в ходе биодеградации нефтяных углеводородов.

5.1.2. Особенности формирования циано-бактериального сообщества в процессе биодеградации нефтяных углеводородов в микрокосмах на сточных водах.

5.2. Циано-бактериальные сообщества в биодеградации нефтяных углеводородов в природных морских водах.

5.2.1. Особенности процесса биодеградации нефтяных углеводородов в природных морских водах.

5.2.2. Особенности формирования циано-бактериальных сообществ в ходе биодеградации нефтяных углеводородов.

ГЛАВА 6. АЛЬГО-БАКТЕРИАЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА В БИОДЕГРАДАЦИИ НЕФТЯНЫХ УГЛЕВОДОРОДОВ

ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПОЧВ И НЕФТЕШЛАМОВ.

6.1. Биодеградация нефтяных углеводородов в почвах при интродукции циано-бактериального сообщества.

6.1.1. Особенности химических параметров почв в ходе биодеградации нефтяных углеводородов.

6.1.2. Микробиологический состав почв в ходе биодеградации

Ф нефтяных углеводородов.

6.2. Биодеградация компонентов буровых растворов при интродукции циано-бактериального сообщества.

6.3. Биодеградация нефтяных углеводородов нефтешламов при интродукции циано-бактериального сообщества.

6.3.1. Особенности физико-химических параметров нефтешламов при биодеградации нефтяных углеводородов.

6.3.2. Микробиологический состав нефтешламов в ходе биодеградации нефтяных углеводородов.

6.3.2.1. Биоразнообразие и физиологические группы микроорганизмов

6.3.2.2. Активность микробиоценозов нефтешламов.

6.3.2.3. Функциональное состояние микробиоценозов нефтешламов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности функционирования альго-бактериальных сообществ техногенных экосистем"

Актуальность проблемы. Производственная деятельность человека, усиление эксплуатации природных ресурсов и в. связи с этим увеличение количества отходов, появление новых технологических производств (в том числе и токсичных веществ) нарушает экологическое равновесие в природных экосистемах вследствие химического загрязнения воздуха, воды, почв, что приводит к перестройке всех компонентов биосферы и- ее преобразованию. Возникающие или значительно изменяющиеся под влиянием техногенных факторов экосистемы, называемые природно-техногенными комплексами (Моторина, 1985), техногенными ландшафтами (Капелькина, 1993) или техногенными экосистемами (Реймерс, 1990; Дзержинская и др., 1997, 2000), отличаются от природных более интенсивным метаболизмом на единицу площади, большими потребностями в поступлении веществ извне и огромным потоком различных многокомпонентных отходов (Одум, 1986). Изучение биоразнообразия и специфики взаимоотношений сообществ и окружаю-1 щей геохимической среды функционирования в таких экосистемах является актуальной задачей современной экологии, т.к. позволяет не только оценить экологическое состояние и изучить процессы вовлечения загрязняющих веществ в круговороты биогенных элементов, но и выработать способы реабилитации нарушенных человеком экосистем.

Одним из «приоритетных» загрязнителей в настоящее время, наряду с ксенобиотиками, являются нефть и нефтепродукты. Ежегодно в мире в окружающую среду попадает около 50 млн. тонн нефти. Наиболее перспективными и эффективными методами очистки вод и почв от широкого круга загрязняющих веществ, в том числе и нефтяных углеводородов, являются приемы биоремедиации, основанные на использовании биохимического потенциала биологических объектов, прежде всего, микроорганизмов: моно-или поликультур бактерий, грибов и дрожжей (Бельков, 1995; Коронелли, 1996). Несмотря на колоссальную роль микроорганизмов в трансформации органических веществ, способы биоремедиации, базирующиеся на их использовании, не лишены недостатков, так как селектированные культуры гетеротрофных микроорганизмов, применяемые в экологической биотехнологии, обладают относительно узким спектром биогеохимических функций. Природные сообщества, включающие в себя представителей различных трофических уровней, в том числе фотосинтетиков: эукариотических водорослей, цианобактерий, высших растений, обладают более широким набором этих функций. Именно в природных системах, где отмечается превалирование автотрофных организмов, происходят процессы очистки воды и почвы, формируется климат, и создаются условия, необходимые для жизнеобеспечения человека (Одум, 1986), т.к. реализуется важнейшая закономерность функционирования биосферы - существенное превышение продукционных процессов над деструкционными (Шварц, 1976). Автотрофные организмы являются важным компонентов биоценозов и участвуют в различных биологических процессах, являясь начальным звеном многих микробиологических: цепей, обеспечивают нормальное функционирование всей биоты в целом.

Использование потенциальных возможностей альго-бактериальных сообществ представлено в ряде работ, затрагивающих вопросы участия циано-бактериальных сообществ в активизации очистки водных сред (Дзержинская, 1993, Саинов, 2000; Янкевич, 2002, Райская, 2003; Al-Hasan et al., 1994; Cohen, 2002). Исследования, касающиеся роли цианобактерий в биодеградации нефти, рассматривали вопросы возможной адаптации цианобактерий к нефти и нефтепродуктам (Миронов, 1980; Гапочка, 1981), вероятности перехода к фотогетеротрофному образу жизни (Кабиров, 1982), способности увеличения количества углеводородокисляющих микроорганизмов в ассоциациях (Гусев и др., 1981, 1982а, 19826; Линькова, 1982). Однако, не исследованы такие вопросы, как характер распределения микроорганизмов в альго-бактериальных сообществах техногенных экосистем; их структура; типы взаимодействия; особенности экологической ниши, которую занимают альго-бактериальные сообщества.

В связи с этим, изучение роли цианобактерий в микробных сообществах техногенных экосистем и определение их роли в процессах биодеградации загрязняющих веществ представляют значительный научный и практический интерес.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось на основе изучения структуры, функций и микробного разнообразия альго-бактериальных сообществ техногенных и модельных экосистем определить их роль в процессах деградации загрязняющих веществ для разработки эффективных способов биоремедиации окружающей среды.

В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие основные задачи:

- выделение из техногенных экосистем циано-бактериальных сообществ;

- изучение характера распределения микроорганизмов в матрице цианобактерий;

- получение циано-бактериальных сообществ, способных к жизнедеятельности в экосистемах с различной антропогенной нагрузкой;

- изучение роли циано-бактериальных сообществ в процессах биодеградации загрязняющих веществ;

- определение возможности использования циано-бактериальных сообществ для биоремедиации загрязненных нефтью и нефтепродуктами вод и почв.

Основные положения, выносимые на защиту:

- В техногенных экосистемах, характеризующихся измененными условиями геохимической среды, цианобактерии формируют альгобактериальные сообщества, являющиеся началом биологического оздоровления загрязненных экосистем.

- Нитчатые и одноклеточные цианобактерии являются матрицей для развития сообществ, деградирующих загрязняющие вещества. В результате взаимодействия физико-химических условий среды с продуктами метаболизма населяющих его организмов цианобактерии способствуют формированию новых функциональных сообществ в зависимости от конкретного места обитания. При этом, селекция микроорганизмов-деструкторов в составе сообщества осуществляется по принципу наиболее полного использования пищевых и энергетических источников конкретных экосистем, что влияет на видовой состав и физиологические группы микроорганизмов-спутников циа-нобактерий. Это повышает экологические возможности цианобактерий и их партнеров, и делает сообщество устойчивым ко многим экстремальным условиям техногенных экосистем.

- Циано-бактериальные сообщества перспективны для разработки способов биоремедиации (биологического оздоровления) техногенных экосистем, т.к. интродукция циано-бактериальных сообществ в экосистемы, подверженные антропогенному воздействию, создает условия для развития кооперативных полифункциональных сообществ, способствуя активизации де-струкционных процессов.

Впервые в ходе исследований из сточных вод с повышенным содержанием сероводорода и нефтяных углеводородов выделены циано-бактериальные сообщества в виде пленок, сохраняющие свою структуру в лабораторных условиях. Эдификаторами сообщества в техногенной экосистеме являются цианобактерии Phormidium angustissimum, в лабораторной культуре - Ph. tenuissimum, Synechocystis minuscula и Synechococcus elongatus. В составе минорных компонентов сообщества присутствуют физиологические группы микроорганизмов, активизирующие процессы очистки загрязняющих веществ (углеводородокисляющие, сульфатредуцирующие и др.).

Впервые из вод Северного Каспия выделены циано-бактериальные сообщества в виде тяжей, эдификаторами которых являются нитчатые циано-бактерии Phormidium gelatinosum Ph. tenue, Oscillatoria pseudogeminata, Osc. tambi, Osc. amphibia. Показано, что наиболее устойчивыми к присутствию в среде нефти и нефтепродуктов являются Osc. pseudogeminata, в гликокаликсе которых присутствуют бактериальные и грибные ассоцианты, обладающие способностью окислять нефтяные углеводороды.

Впервые из почв газо-конденсатного и нефтяного месторождений выделены альго-бактериальные сообщества, эдификаторами которых являютсяз цианобактерии: нитчатые Phormidium tenuissimum и Ph. inundatum и одноклеточные Synechocystis sp.

Результаты исследований являлись частью хоздоговорных работ «Разработка технологии утилизации отходов биопрепаратами на основе микробиологических штаммов» с ООО «Астраханьгазпром», «Разработка биологического способа защиты экосистемы Северного Каспия от разливов нефтяных углеводородов при их поиске, добыче и транспортировке компанией ОАО «ЛУКОЙЛ» и научно-исследовательской работы по гранту РФФИ 05-0496507 «Перспективные биотехнологии очистки вод и почв от нефтяных углеводородов». Инновационный проект «Перспективные технологии очистки вод и почв от нефтепродуктов» удостоен золотой медали 4-го Московского Международного салона инноваций и инвестиций (Москва, 2004).

Список принятых сокращений

АГКМ - Астраханское газоконденсатное месторождение

АГХК - Астраханский газо-химический комплекс

ЦБС - циано-бактериальные сообщества

КОС - комплексные очистные сооружения

ЕСР - емкости сезонного регулирования

ЗПО - земледельческие поля орошения

СНУ - суммарные нефтяные углеводороды

АУВ - алифатические углеводороды

ПАУ - полиароматические углеводороды

КССБ - конденсированная сульфатспиртовая барда

Т-80 - диметилдиоксан

КМЦ - карбоксиметилцеллюлоза

ГКЖ - гидрофобные кремнийорганические жидкости - метил- или этил-силиканат натрия

ГХ/МС - газовая хроматография масс-спектрометрия ПОС - потенциальная окислительная способность КОЕ - колониеобразующие единицы НВЧ - наиболее вероятное число микроорганизмов

Автор выражает благодарность научному консультанту доктору биологических наук, профессору О.Ф. Филенко за помощь в осмыслении результатов моей работы. Искренне признательна А.Г. Дмитриевой, сотрудникам кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова за создание атмосферы творчества и доброжелательности. За помощь в обработке проб выражаю свою искреннюю благодарность сотрудникам, аспирантам, студентам кафедры «Прикладная биология и микробиология» АГТУ. Выражаю свою особую благодарность своему учителю, заведующему кафедрой «Прикладная биология и микробиология» АГТУ, профессору И.С. Дзержинской за поддержку и ценные советы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сопрунова, Ольга Борисовна

296 ВЫВОДЫ

2. Эдификаторами сообществ, выделенных из загрязненных нефтепродуктами водных и почвенных экосистем, являются нитчатые и одноклеточные цианобактерии, доминирующие виды сообществ определяются топическими условиями. В сообществах серосодержащих сточных вод в присутствие нефтепродуктов и нефтезагрязненных почвах доминируют Phormidium, Synehocystis и Synechococcus, в сообществах солоноватоводных экосистем Phormidium и Oscillatoria. Микроорганизмы, иммобилизованные в гликока-ликсе цианобактерий, представлены различными физиологическими группами, что определяется физико-химическими условиями среды обитания.

3. Циано-бактериальные сообщества, формирующиеся в виде тяжей в водных средах в присутствии нефти и нефтепродуктов, отличаются специфическим характером распределения микроорганизмов в сообществе. Установлено, что поверхностный слой тяжей представлен цианобактериями, в глико-каликсе которых расположены аэробные гетеротрофные бактерии, осуществляющие аэробное разложение расположенной ниже пленки нефтяных углеводородов. Нижний слой сообщества представлен микроаэрофильными (сульфатредуцирующими) бактериями, которые способствуют активизации деструкционных процессов.

6. Циано-бактериальные сообщества могут быть использованы для получения биопрепаратов, т.к. в составе высушенной биомассы обнаружено более 25 видов жизнеспособных микроорганизмов. Показано, что циано-бактериальные сообщества в виде высушенной биомассы сохраняют способность к деградации нефтяных углеводородов. Интр'одукция циано-бактериального сообщества в нефтешламы активизирует биодеградацию суммарных нефтяных углеводородов на 20,1-27,0 % и при интродукции в нефтезагрязненные почвы - на 26,7 % в сравнении с деятельностью аборигенной микрофлоры.

298

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В условиях современного развития промышленности, в том числе и нефтегазового комплекса, особое значение придается вопросам обеспечения экологической безопасности действующих и разрабатываемых месторождений и предприятий. Одной из актуальных проблем при этом является деградация элементов биосферы в зонах влияния функционирующих месторождений, что приводит к образованию техногенных экосистем. Главной задачей при изучении особенностей формирования и функционирования экосистем, нарушенных в результате хозяйственной деятельности, является разработка эффективных способов их очистки и оздоровления. Разработка таких способов требует изучения биоразноообразия в техногенных экосистемах, особенностей круговорота биогенных элементов и возможностей включения в него ксенобиотиков (Дзержинская, 2004). Основой для разработки методов и приемов очистки загрязненных водных и почвенных объектов перспективно рассматривать фототрофно-гетеротрофные сообщества, т.к. консорциумы фототрофов с микроорганизмами имеют существенное преимущество перед отдельными организмами, составляющими эти консорциумы. Они более устойчивы к физико-химическим условиям среды (рН, температуре, интенсивности и качеству света, тяжелым металлам, углеводородам), обладают более вариабельным метаболизмом и более широким диапазоном используемых субстратов. Наиболее устойчивыми среди фотосинтезирующих организмов к загрязнениям являются цианобактерии.

Установлено, при освоении новой экологической ниши формируется новый циано-бактериальный консорциум с тем же доминантом, который является продуцентом органического вещества - цианобактериями, и новыми минорными компонентами - бактериальными спутниками. Это показано на примерах использования циано-бактериальных сообществ, культивируемых в лабораторных условиях, для активизации очистки сточных и природных вод от нефтяных углеводородов. Кроме того, при культивировании цианобактериальных сообществ в лабораторных условиях с добавлением в накопительные среды определенных дополнительных источников питания и энергии, возможно получение консорциумов с заданным набором микроорганизмов-деструкторов, иммобилизованных в цианобактериальной слизи (глико-каликсе), т.к. физико-химические условия среды определяют набор спутников цианобактерий. Таким образом, цианобактерии обладают способностью формировать полифункциональные сообщества, что повышает экологические возможности цианобактерий и их партнеров, и делает сообщество устойчивым ко многим экстремальным условиям. Кроме того, циано-бактериальные сообщества, населяющие техногенные экосистемы или поддерживающиеся в накопительных культурах с добавлением дополнительных веществ, могут служить своеобразным «банком» для выделения микроорганизмов-деструкторов этих веществ. В случае использования сложных субстратов (нефть, нефтепродукты), при формировании циано-бактериальных сообществ наблюдается сукцессия ассоциантов, что способствует более эффективной и глубокой утилизации этих веществ, за счет комбинированного действия различных физиологических групп микроорганизмов. Это показано при исследовании роли циано-бактериальных сообществ в условиях формирования на сточных водах газо-химического комплекса и природных морских водах при внесении нефти и нефтепродуктов.

Среди ассоциантов циано-бактериальных сообществ, сформировавшихся на сточных водах с повышенным содержанием сероводорода, нефтяных углеводородов, присутствуют как сульфатредуцирующие, так и углево-дородокисляющие бактерии. При этом, анаэробные сульфатредукторы участвуют в деструкции и минерализации органического вещества. Углеводородо-кисляющие бактерии при этом служат поставщиком органического вещества для анаэробных микроорганизмов, в т.ч. сульфатредуцирующих. Углеводо-родокисляющие бактерии являются аэробными организмами и осуществляют такие основные процессы как аэробное разложение белка и целлюлозы, окисление углеводородов и метана. Сульфатредуцирующие бактерии осуществляют анаэробное разложение белка и целлюлозы, метаногенез, ацетогенез и сульфатредукцию. На аэробном этапе процессов разложения углеводородов являются углекислота, вода, бактериальная масса, промежуточные продукты бактериального окисления (глюкоза, ацетат и др.). Субстратом для аэробных бактерий служат высокомолекулярные и низкомолекулярные органические вещества (нефтяные углеводороды). Анаэробная деструкция органического вещества включает несколько этапов: гидролиз, брожение, газообразование, кислотогенез (Заварзин, 1984). На первоначальном этапе этого многостадийного процесса гидролитические бактерии разрушают полимерные вещества до мономеров (жирных кислот, Сахаров, нуклеотидов, пептидов и аминокислот), которые используются бродильными микроорганизмами. При этом, образующиеся низкомолекулярные органические вещества (летучие жирные кислоты, спирты, С02 и Н20), служат субстратом для бактерий терминального участка анаэробной деструкции органического вещества - ацетогенов, метаногенов и сульфатредукторов. Конечными продуктами анаэробной деструкции органического вещества в анаэробных зонах водоемов являются С02, Н2, СН4, Н2 и другие газы.

Таким образом, аэробные микроорганизмы создают пищевую базу и необходимые условия для функционирования анаэробов, которые завершают процесс разложение органического вещества, т.е. взаимоотношения между сульфатредуцирующими и углеводородокисляющими бактериями складываются по типу комменсализма: углеводородокисляющие бактерии, окисляя углеводороды, создают пищевую базу в виде продуктов метаболизма и анаэробные условия, необходимые для жизнедеятельности сульфатредуцирую-щих бактерий. Цианобактерии, являющиеся эдификаторами сообществ, выделяют кислород, необходимый для аэробных бактерий, используя в своем метаболизме углекислоту, промежуточные продукты деструкции как аэробных углеводородокисляющих, так и анаэробных сульфатредуцирующих бактерий. Следовательно, цианобактерии способствуют созданию более активных взаимосвязей между гетеротрофными организмами.

Появление и развитие цианобактерий в экстремальных условиях техногенных экосистем позволяет рассматривать их своеобразным звеном в механизме регуляции среды обитания. Что подтверждается экспериментальными исследованиями по применению циано-бактериальных сообществ для активизации деградации нефтяных углеводородов, входящих в состав нефтешламов и почв буровых площадок. Циано-бактериальное сообщество через продуцируемые прижизненные метаболиты и продукты постлетального разрушения клеток способствует формированию микробиоценозов, отличающихся сбалансированным обилием бактерий, грибов и микроводорослей. Цианобак-терии обогащают нефтешламы и загрязненные почвы органическим веществом, в том числе и азотсодержащим, выступают в роли первичных гумусооб-разователей и усиливают микробиологическую активность почв, являясь начальным звеном многих микробиологических цепей. В симбиозе с олигонит-рофильными бактериями они могут стать основой природного азотфикси-рующего комплекса (Красильников, 1956; Штина, 1968), что является положительным моментом в условиях нефтесодержащих отходов и почв. В целом, физиологическая активность цианобактериальных метаболитов определяется их химической природой, способностью к органотрофии, экзогенных метаболитов - к окислительно-восстановительным превращениям, участию в свободнорадикальных процессах, ферментингибирующей и ферментстиму-лирующей активностью. Увеличение биомассы цианобактерий усиливает влияние накапливающихся в среде метаболитов на рост, размножение и активность не только видов-продуцентов, но и постоянно сопутствующих или введенных в сообщество ассоциантов. Таким образом, интродукция цианобактерий и циано-бактериальных сообществ в загрязненные микроэкосистемы влияет на активизацию биологической и биохимической активности, что способствует интенсификации разложения нефтяных углеводородов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сопрунова, Ольга Борисовна, Москва

1. Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов.- Труды Межд. симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.- с. 18-40.

2. Аксенова Е.И., Труфанова З.А. О влиянии хлорофоса и нефтепродуктов на протококковые и синезеленые водоросли // Гидробиол. журн. -1971, №6. -с. 86-90.

3. Алексеева Т.П., Бурмистрова Т.И., Терещенко Н.Н., Стахина Л.Д., Панова И.И. Перспективы использования торфа для очистки нефтезагрязненных почв // Биотехнология. 2000. - №1. -с.58-64.

4. Алиева P.M., Илялетдинов А.Н. Реализация экологического принципа в микробиологической очистке промышленных сточных вод / Изв. АН СССР. Сер. Биол.- 1986, N4.- с. 517-527.

5. Алимжанова X. Некоторые особенности развития водорослей канала Боз Су.- В сб: Бактерии, водоросли, грибы (экология, физиология, биохимия) /АН УзСССР. Ин-т микробиологии. Ташкент: ФАН - 1987. - с. 38-40.

6. Андерсон Р.К., Бакгаудинов Ф.Я., Бойко Т.Ф. и др. Использование микробиологического метода для очистки нефтезагрязненых почв// Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тез. докл. конф. 17-19 мая 1994.-М., 1994.-c.10.

7. Андреев Г.П. Фитопланктон и фитобентос р. Оби в связи с вопросом о ее санитарном состоянии: Автореф. дис.канд. биол. наук. Новосибирск, 1960.-24 с.

8. Андреева В.М. Род Chlorella /Морфология, систематика, принципы классификации. Л.: Изд-во Наука, Лен. отд., 1975. - 110 с.

9. Андреюк Е.И., Коптева Ж.П., Занина В.В. Цианобактерии.- Киев: Наукова думка, 1990.- 191 с.

10. Ю.Андрианов В.А. Исследование влияния техногенной системы на окружающую среду (на примере АГК).: Автореф. дис.канд.биол. наук. М., 1995.-21 с.

11. Андрианов В.А. Геоэкологические аспекты деятельности Астраханского газового комплекса. Астрахань: АГМА, 2002. - 245 с.

12. Антипчук А.Ф. Микробиологический контроль в прудовых хозяйствах.-М.: Пищевая пром-ть, 1979.- 145 с.

13. Артюхова В.И., Тапочка Л.Д. Об адаптации синезеленых водорослей Synechocystis aquatilus к нефти и нефтепродукту. Вестн. МГУ. Биол. серия, 1978. -т.1. - с.13.

14. Афанасьев А.Ф., Карасева Н.М., Самсонова Г.И. Экспериментальные исследования очистки сточных вод с использованием микроводорослей // Водоснабжение и канализация населенных мест. М.: ЦНИИЭП инж. обо-руд., 1981.-с. 63-70.

15. Бабаков Ф.П., Долобовская А.С., Кириллова Р.И., Клименко Я.А., Назарова Н.С., Келететов С.М. Способ биологической очистки сточных вод от органических соединений. Заявка N 524777 от 10.06.74.

16. Бабаназарова О.В. Влияние добычи сапропеля на фитопланктон озера Неро// UIII съезд Гидробиологического орбщества РАН. (Калининград, 1623 сентября 2001 г.), тезисы докладов, т.2, Калининград, 2001. с. 103-104.

17. Бажина Е.В., Штина Э.Ф. Взаомисвязи некоторых почвенных водорослей и грибов // Тр. Киров, с-х ин-та. 1967. - т. 20. - с.233-240.

18. Базякина А.А., Востоков, Строганов Н.С. Опыты с самоочищением сточной жидкости в непроточных прудах. Отчет по очистке сточных вод, ч. 1, 1919.

19. Баталь М.М. Изучение закономерностей деструкции нефти гидробионтами разных трофических уровней: Автореф. дис.канд. биол. наук. М.,1980.-21с.

20. Благодатская Е.В., Ананьева Н.Д., Оценка устойчивости микробных сообществ в процессе разложения поллютантов в почве // Почвоведение. -1996.-№Ю.

21. Бобкова Г.И. Фитопланктон и фитобентос низовья р. Оки в связи с вопросом о ее санитарном состоянии: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Челябинск, 1953.-25 с.

22. Бонч-Осмоловская Е.А., Веденина И.Я., Заварзин Г.А. Гиперсоленые лагуны Сиваша и анаэробная деструкция органического материала в гиперсоленых цианобактериальных матах // Микробиология.-1988.-t.57, №3.-с.443-449.

23. Брянская А.В., Намсараев В.В. Цианобактерии водных экосистем Забайкалья.» В сб. Водные экосистемы и организмы-3: Материалы научной конференции, 20-21 июня 2001 г., г. Москва.-М.: МАКС Пресс, 2001. с.52.

24. Буриев С.Б., Ахунов А.А., Абдулхаева М.М. Биодеструкция цианидов в сточных водах золотоизвлекательных фабрик / Тез. докл. конф. Микробиологические методы защиты окружающей среды. 5-7 апреля, Пущино, 1988.

25. Вельков В.В. Биоремедиация: принципы, проблемы, подходы // Биотехнология. 1995. - №3-4. - с.20-27.

26. Венскович И.В. Бактериальный состав активного ила Гроднеского ПО "Азот". Экология, геохимическая деятельность микроорганизмов и охрана окружающей среды / Тез. докл. UII съезда ВМО. - Алма-Ата: Наука. -т.6, 1985.-30 с.

27. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки. М.: Изд-во АН СССР, 1940. -250 с.

28. Винберг Г.Г. Значение фотосинтеза для обогащения воды кислородом при самоочищении загрязненных вод // Тр. Всес. Гидробиол. об-ва 1955.т. 6. - с. 46-49.

29. Винберг Г.Г., Сивко Т.М. Фитопланктон как агент самоочищения загрязненных вод. Тр. Всес. Гидробиол. об-ва - 1956.- т. 7, с. 20-31.

30. Винберг Г.Г. Массовые культуры одноклеточных водорослей как новый источник пищевого и промышленного сырья // Успехи совр. биологии. -1957.- вып. 43, N 3. с. 322-351.

31. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд. АН БССР, 1960.-328 с.

32. Винберг Г.Г., Сивко Т.Н. Участие фотосинтезирующих организмов планктона в процессах самоочищения загрязненных вод // Гидробиол. и ихтиол. Внутр. Водоемов Прибалтики. Рига. - 1963. - с.34-39.

33. Винберг Г.Г., Остапеня П.В., Сивко Т.Н., Левина Р.И. Биологические пруды в практике очистки сточных вод. Минск: Беларусь, 1966,- 321 с.

34. Винберг Г.Г. Взаимодействие популяций микроводорослей и бактерий в модельной системе: Дисс. канд. биол. наук. М.: 1988.- 162 с.

35. Вольберг М.М. Взаимодействие популяций микроводорослей и бактерий в модельной системе: Дис.канд.биол.наук.-М., 1988. 162 с.

36. Воропаева О.Г., Реблева И.М., Тюленева С.В. Изучение влияния фенола и метанола на развитие зеленых водорослей. Деп. В ВИНИТИ 12.02.86. -Ярославль, 1986, №1009-86. с. 3-27.

37. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1981.-81 с.

38. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова А.П., Максимова Г.С. Определитель актиномицетов.- М.: Из-во Наука, 1983.- 247 с.

39. Гаэль А.Г., Штина Э.А. Водоросли на песках аридных областей и их роль в формировании почв // Почвоведение, 1974. №6. с.67-75.

40. Гвоздяк П.И. Основные тенденции биологии очистки воды /Тез. докл. UII съезд ВМО. Экология, геохимическая деятельность микроорганизмов и охрана окружающей среды. Алма-Ата. Наука, т. 6, 1985.- 38 с.

41. Гвоздяк П.И. Микробиология и биотехнология очистки B0flbi:Qv0 vadis? II Химия и технология воды.- 1989. — т. 11, №9. с.854-858.

42. Геннадиев А.Н., Шурубор Е.И., Козин И.С. техногенные и биогенные полициклические ароматические углеводороды в почвах охраняемых территорий дельты Волги // Биологические науки. 1992. - №1. - с. 133-142.

43. Герасименко Л.М., Венецкая С.Л., Дубинин А.В., Орлеанский В.К., Заварзин Г.А. Альгобактериальные сообщества гиперсоленых лагун Сиваша (Крым) // Альгология.-1992.- т.2, №2. с. 88-94.

44. Герасименко Л.М., Дубинин А.В., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология.-1996.- т.65, №6. с. 844-849.

45. Герасименко Л.А. Термофильные альгобактериальные сообщества гидротерм Кальдеры Узон /Камчатка/ и их газовый обмен. В кн.: Биология термофильных микроорганизмов: М.: Наука, 1986.- с. 117-118.

46. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л.: Наука, 1985. - 165 с.

47. Глаголева О.Б. Экофизиология почвенных альгобактериальных ассоциаций: Дисс.к.б.н. / МГУ. Фак. почвоведения- М., 1991 -126 с.

48. Глаголева О.Б., Зенова Г.М. Некоторые особенности развития водорослей в ассоциациях с бактериями при разной интенсивности освещения //Вестн. Моск. Ун-та. Сер. Почвовед. 1991.- Вып. 1.- с. 58-63.

49. Глаголева О.Б., Зенова Г.М. Экологическая характеристика бактериального звена альгобактериальных ассоциаций// Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение, 1992. №3.-с. 19-25.

50. Глаголева О.Б., Зенова Г.М., Добровольская Т.Г. Взаимодействие водорослей и бактерий-спутников в ассоциативных культурах // Альгология, 1992. Т.2,№2,- с. 57-63.

51. Глазовская Г.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М.: высшая школа, 1988. - 328 с.

52. Гоготов И.Н. Перспективы использования азотфиксирующих фототроф-ных бактерий в биотехнологии. В сб. научных трудов "Фототрофные микроорганизмы" - Пущино, 1988, с. 95-107.

53. Гоготов И.Н. Биотехнологический потенциал азотфиксирующих фото-трофов как продуцентов биологически активных соединений. В сб. "Тезисы докл. конф. "Интродукция микроорганизмов в окружающую среду".-М.: 1994.-с. 28-29.

54. Гоготов И.Н. Деградация ксенобиотиков и сорбция металлов фототроф-ными микроорганизмами // Автотрофные микроорганизмы. М.: МАКС-Пресс, 2000.-с.50-51.

55. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Сине-зеленые водоросли, вып. 2. М.: Сов. наука, 1953.-651 с.

56. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. JL: Наука. 1969. -228 с.

57. Горленко В.М., Дубинина А.Г., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Изд-во Наука, 1977.- 289 с.

58. Горленко М.В., Кожевин П.а. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования // Микробиология. 1994, т.63, вып. 2. - с. 289-293.

59. Горюнова С.В. Химический состав и прижизненные выделения сине-зеленой водоросли Oscillatoia splendida Grew.- M.-JL: Из-во АН СССР, 1950.- 156 с.

60. Горюнова С.В. Явление хищничества у синезеленых водорослей //Микробиология. 1955-24, N 3.- с. 271-275.

61. Горюнова С.В., Ржанова Г.Н. Биология синезеленых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1964.- с. 111-118.

62. Горюнова С.В., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Синезеленые водоросли (биохимия, физиология, роль в практике).- М.: Наука. 1969.- 227 с.

63. Горюнова С.В. Методы получения бактериологически чистых синезеленых водорослей // Новое в изучении биологической фиксации азота. М: Наука, 1971.- с. 190-194.

64. ГОСТ 17.1.3.08-82 Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. М.: Изд-во стандартов.

65. ГОСТ 17.4.4.02-84 Охрана природы. Почвы. Методы отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтологического анализа. М.: Изд-во стандартов, 1985. 12 с.

66. ГОСТ 28168-89. Почвы. Отбор проб.

67. ГОСТ 29269-91. Почвы. Общие требования к проведению анализа.

68. Грищенков В.Г., Гаязов P.P., Токарев В.Г. и др. Бактериальные штаммы -деструкторы топочного мазута: характер деградации в лабораторных условиях // Прикладная биохимия и микробиология. 1997 . т.ЗЗ, №4. с. 423427.

69. Громов Б.В. Наблюдение над водорослями примитивных почв некоторых районов СССР // Учен. зап. МГУ. Сер. Биол. наук. -1956-№216, вып.41. с. 170-172.

70. Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере // Соросовский образовательный журнал. 1996.-№9.-с. 33-39.

71. Громов Б.В. Биологически активные вещества (БАВ) цианобактерий. В сб.: Конференция "Автотрофные микроорганизмы" памяти акад. РАН Е.Н.Кондратьевой. Москва, 23-25 апреля, 1996,- М.: Диалог, 1996 (АО Диалог - МГУ).- с. 8.

72. Гуревич Ф.А., Христенко Н.Г. О взаимоотношениях между синезелеными водорослями и другими гидробионтами // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. Биол. мед. наук. 1965.- 12, N 3 - с. 14-20.

73. Гусев М.В., Телитченко М.М., Федоров В.М. Принципы выделения, очистки и культивирования синезеленых водорослей // Биология синезеленых водорослей. М.: Из-во МГУ, 1964.- с. 55-65.

74. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии (физиология и метаболизм).-М.: Наука, 1979.- 228 с.

75. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Линькова М.А., Ильинский В.В. Изучение ассоциации цианобактерий и нефтеокисляющих бактерий в условиях нефтяного загрязнения методом полного факторного эксперимента // Микробиология. 1981. т.50, вып.6. - с. 1097-1103.

76. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Линькова М.А., Ильинский В.В. Влияние выделений биомассы цианобактерий на углеводородокисляющие мико-бактерии//Микробиология, 1982, т.51, вып.1. с. 152-155.

77. Гусев М.В., Линькова М.А., Коронелли Т.В. Влияние нефтяных углеводородов на жизнеспособность цианобактерий в ассоциации с нефтеокис-ляющими бактериями //Микробиология, 1982. Т.51, вып.6. с. 932-936.

78. Гусев М.В., Вольберг М.М., Лебедева А.Ф., Савельев И.Б. Использование метода диализного культивирования для проб симбиотических альго-бактериальных пар //Биологические науки, 1988. №1. - с. 103-106.

79. Гусева К.А. Влияние нефтепродуктов на развитие планктонных водорослей в пресноводных водоемах // В кн. Антропогенные факторы в жизниводоемов, АН СССР, Труды ин-та биологии внутренних вод.- Л.:"Наука", 1975, вып. 30.-с. 127-130.

80. Дедыш С.Н. Специфика микробного комплекса напочвенных разрастаний водорослей // Автореф. дис.канд. биол. наук, М., 1990.-24 с.

81. Дзержинская И.С. Интенсификация процессов редукции в специфических экосистемах. Автореф. дис. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. 03.00.18.- М.: 1987.-24 с.

82. Дзержинская И.С. Особенности деструкции некоторых форм лигнина в условиях повышенной микробиологической активности. Ж-л Биологические науки, 1991, N10. - с. 37-43.

83. Дзержинская И.С. Особенности формирования цианобактериального мата в сточной воде. Ж-л Биологические науки, 1992, N 10. - с. 138-143.

84. Дзержинская И.С. Альго-бактериальные аспекты интенсификации биогидрохимического круговорота в техногенных экосистемах. Автореф. дис. на соиск. ученой степени докт. биолог, наук. - 03.00.18 - Гидробиология.-М.: 1993.- 51 с.

85. Дзержинская И.С., Киселева Л.А., Амину Р.А., Воробьева В.А. Способ осветления серосодержащих сточных вод. А.с. N 2064455. - 1995.

86. Дзержинская И.С. Амину Р.А., Воробьева В.А., Сопрунова О.Б. Способ очистки сточных вод рыбообрабатывающих предприятий. А.с. № 2064454.- 1995.

87. Дзержинская И.С. Современные представления о техногенных экосистемах // Мат. Межд. конф. «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем», Астрахань, 2005.

88. Дмитриева А.Г. О некоторых механизмах действия ряда неорганических соединений металлов на водоросли // Эксперим. Водная Токсикология. -Рига, 1985, вып. 10.-C.29-34.

89. Дмитриева А.Г., Кожавина О.Н., Дронина H.JI. Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: Изд-во МГУ, 2002. - 160 с.

90. Догадша Т.В. Догадина Т.В. До викорастания водорослей в очисту1 наф-товмюних спчних вод // Укр. ботан. журн. 1970.- 27, № 3 - с. 310-313.

91. Догадина Т.В. Эколого-систематический обзор эвгленовых сточных вод //Гидробиол. журн. 1971.-7, № 1.- с. 82-85.

92. Догадина Т.В. Альгофлора водоемов очистных сооружений и ее роль в очистке стоков: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев: 1970.- 17 с.

93. Догадша Т.В., Чухл1бова Н.А. Водоросл1 вторинних вщстшниюв // Укр. ботан. журн. 1971.- 28, № 6 - с. 749-752.

94. Догадина Т.В., Шмадченко В.Н. О возможности использования протококковых водорослей в очистке и доочистке стоков коксохимического производства//Гидробиол. журн. 1974.- 10, N 3- с. 75-78.

95. Догадина Т.В., Бродская Ю.И. Водоросли прудов доочистки сточных вод г.Шебекино (Россия) // Альгология, 1995 т. 5, № 1- с. 65-70.

96. Доливо-Добровольский Л.Б. и др. Биологические пруды в системе сельскохозяйственного использования сточных вод. В сб.: Труды центрального научно-исслед. станции по сельскохозяйственному использованию сточных вод. - М.: 1969, вып. 1.- с. 162-164.

97. Доливо-Добровольский Л.Б., Телитченко М.М. Способ очистки бытовых и городских сточных вод. А.с. N234244 Б 13, 1977. с. 243.

98. Домрачева Л.И., Лебедева О.Н., Кожевин П.А. особенности альго-бактериального комплекса при «цветении» почвы // Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение, 1986. -с.38-43.

99. Домрачева Л.И. "Цветение" почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития Автореф. дисс.докт. биол. наук. - М., 1998 - 46 с.

100. Домрачева Л.И., Третьякова А.Н., Трефилова Л.В. Эволюция фототроф-ных микробных сообществ при антропогенном воздействии на почву. Всб. Экология и почвы. Избранные лекции 10-й Всероссийской школы. Том IV.- Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 2001. с. 184-193.

101. Драчев С.М. Борьба с загрязнением рек, озер и водохранилищ промышленными и бытовыми стоками. M.-JL: Наука, 1964.

102. Другов Ю.С., Родин А.А. Экологические анализы при разливах нефти и нефтепродуктов. С-Пб, 2000. - 250с.

103. Дубинин А.В., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое многообразие цианобактерий озера Магади // Микробиология.- 1995.-т.64, №6. с. 845-849.

104. Дубовик Е.И. О некоторых закономерностях распределения почвенной альгофлоры в запасах центральной Якутии // Биол. науки 1988.- № 2.- с. 52-55.

105. Дубовик Е.И. Трансформация альгоценозов эродированных почв лесостепи // Почвоведение. 2000. - №8. - с. 966-972.

106. Егоров Н.С., Ландау Н.С. Биосинтез биологически активных соединений смешанными культурами микроорганизмов // Прикладная биохимия и микробиология, 1982, т. 18, вып.6.

107. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты. Л.: Из-во Наука, Ленингр. отд., 1986. - 192 с.

108. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Общая часть. М.-Л.: Из-во АН СССР, 1936.-680 с.

109. Ельшина Т.А. Почвенные водоросли как индикаторы некоторых видов техногенного загрязнения почвы (на примере загрязнений, связанных с нефтедобычей): Дис.канд. биол. наук Киров, 1986. 156с.

110. Ермолаева Л.М. Фитопланктон и фитобентос некоторых прудов Омскойобласти (к вопросу о санитарном их состоянии): Автореф. дис.канд.биол. наук.- Омск, 1953.- 20 с.

111. Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР. Т. 4, ч. 1,- M.-JL: Из-во АН СССР, 1956.-470 с.

112. Заболотная Г.М., Кошель М.И. и др. Искусственные ассоциативные культуры цианобактерий в доочистке сточных вод спиртово-дрожжевых заводов. / Тез. докл. конф. Интродукция микроорганизмов в окружающую среду. М.: 1994. - с. 35-36.

113. Заварзин Г.А., Бонч-Осмоловская Е.А. Синтрофные взаимодействия в сообществе микроорганизмов. Изв. АН СССР. Сер.биол., 1981, №2.

114. Заварзин Г.А., Крылов И.Н. Цианобактериальные сообщества колодец в прошлое // Природа - 1983, №3.- с.59-68.

115. Заварзин Г.А. Корреляция филогенетической и экологической классификации прокариот // Журнал общ. биологии.-1990.-Т.51, №5. с. 590-600.

116. Заварзин Г.А. Биоразнообразие и устойчивость микробного сообщества // Журнал общ. биологии.- 1992.-t.53, №3. с. 394-406.

117. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология." 1993.-т.62, вып.5. с. 789-800.

118. Заварзин Г.А., Герасименко Л.М., Жилина Т.Н. Цианобактериальные сообщества гиперсоленых лагун Сиваша // Микробиология.- 1993.- т.62., вып.6.- с. 1113-1126.

119. Заварзин Г.А. Биоразнообразие как часть биосферно-геосферной системы возникновения порядка из хаоса. В кн.: Методология биологии: новые идеи (синергетика, скмиотика, коэволюция) / Отв. ред. О.Е.Баксанский. - М.: Эдоториал УРСС, 2001. - с.151-176.

120. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А.Заварзин; Отв. ред. Н.Н.Колотилова; Ин-т микробиологии. М.:Наука, 2003.-348 с.

121. Зайченко Е.А. Опыт использования протококковых водорослей для очистки сточных вод крахмальных и крахмальнопаточных заводов. Сахарн. пром-ть, 1971, № 2. - с. 65-68

122. Зайченко Е.А. Альгофлора карт полей фильтрации и ее роль в очистке сточных вод сахарных заводов: Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Киев: 1972.- 24 с.

123. Захаров А.Г., Константинова Е.Ф. Очистительные пруды на Люблинских полях фильтрации в 1919-1920 г.г. // Тр. совещ. по очистке сточных вод.- М.: 1929.-Вып. 2.-с. 1-134.

124. Зенова Г.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. М.: Изд-во МГУ, 1990.-80 с.

125. Зенова Г.М., Калакуцкая А.Н. Характеристика водорослевого и бактериального компонентов альгобактериальных ценозов на выходах карбонатных пород//Микробиология, 1993. т.62, вып. 1.- с.156-162.

126. Зимонина Н.М. Почвенные водоросли нефтезагрязненных земель / Отв. ред. М.В.Гецен. Киров, 1998. - 171 с.

127. Золотухина Е.Ю., Тамбиев А.Х. Реакционная способность экзометабо-литов некоторых синезеленых водорослей. Докл. АН СССР, 1980, т. 250, №6. -с. 1513-1514.

128. Ельшина Т.А., Шилова И.И. Реакция почвенных водорослей на нефть (в полевом эксперименте) В кн.: Биологические проблемы Севера. IX симпозиум. Ч. 1. Сыктывкар, 1981. - с.60.

129. Ивановский Р.Н. Биоразнообразие фототрофных бактерий и углеродный метаболизм. В сб.: Конференция "Автотрофные микроорганизмы" памя312ти акад. РАН Е.Н.Кондратьевой. Москва, 23-25 апреля, 1996.- М.: Диалог, 1996 (АО Диалог МГУ) - с. 12.

130. Еирусалимский Н.Д., Андреева Е.А., Гришанкова E.JL, Головлев E.JL, Дорохов В.В., Жукова JI.H. исследование микрофлоры сточных вод нефтеперерабатывающих предприятий // Прикл. биохимия и микробиология. -1985. -т.1, вып. 2. -с. 163-166.

131. Ильин Н.П., Калачникова И.Г., Каркишко Т.И. и др. Наблюдения за самоочищением почв о нефти в средней и южной тайге. В кн.: Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. - М.: Наука. - 1982. -с. 245-258.

132. Ильченко Н.И., Матвиенко A.M. К изучению альгофлоры сточных вод сахарных заводов // Гидробиол. журн.- 1969 5,№ 5. - с. 82-85.

133. Ильченко Н.И. Альгофлора водоемов сахарных заводов Сумской и Полтавской областей // Материалы I конф. По споровым растениям Украины -Киев: Наук, думка, 1971. с. 60-61.

134. Ильченко Н.И. Евгленов1 водорост1 водоймищ цукрових завод1в //U зЪд Укр. ботан. т-ва,- Ужгород: Б.И., 1972.- с. 55.

135. Ильченко М.И. Протококковые водоросли водоемов сахарных заводов //Вест. Харьк. ун-та, Биология. 1975.- Вып. 7, № 126.- с. 14-17.

136. Исмаилов Н.М. Биодеградация нефтяных углеводородов в почве, иноку-лированной дрожжами //Микробиология. 1985. - т.1. - №5. - с.835-841.

137. Истомина Л.П., Кириченко А.Г., Ракитин Е.Г. О видовом составе простейших и водорослей активного ила сточной воды, очищенной в аэротен-ках // Гидробиол. журн. 1973.- 9, №5. - с. 43-48.

138. Кабиров P.P., Минибаев Р.Г. Влияние нефти на почвенные водоросли// Почвоведение.- 1982.-31. с. 86-91.

139. Кабиров P.P. Участие почвенных водорослей в процессах формирования растительного покрова на отвалах Канско-Ачинского угольного месторождения (КАТЭК) // Экология, 1997, №3. с. 218-220.

140. Калакуцкий Л.В. Развитие актиномицетов.- Изд-во Наука, 1977.- 286 с.

141. Калачников И.Г., Масливец Т.А., Базенкова Е.И., Колесникова Н.М. Влияние нефтяного загрязнения на экологию почв и почвенных микроорганизмов // Экология и популяционная генетика, Свердловск. 1987. - с. 23-26.

142. Калинин А.А. Цианобактерии как возможные компоненты диазотроф-ных микробных ассоциаций и их влияние на растение. Автореф. канд. дис. М., 1995.-23 с.

143. Капелькина Л.П. Экологические аспекты оптимизации техногенных ландшафтов. Санкт-Петербург: Наука ПРОПО, 1993. - 190с.

144. Карпов А.В., Селезнев С.Г., Аринбасаров М.У. и др. Микробиологическая деструкция мазута: оценка изменений фракционного состава путем анализа ИК-Фурье-спектров // Прикладная биохимия и микробиология. -1998.- т.34. №6. с.609-616.

145. Касымов А.Г. Экология Каспийского озера. Баку. - 1994. - 237 с.

146. Квасников Е.И., Клюшникова Т.М. Микроорганизмы деструкторы нефти в водных бассейнах. - Киев.: Наук, думка, 1981. - 131 с.

147. Квасников Е.И., Клюшникова Т.М., Куберская C.JL и др. Использование ассоциаций бактерий при очистке подсланцевых вод от нефтепродуктов // Микробиол. журн. 1985. - т.47, №2. - с. 12-15.

148. Киреева Н.А. Микробиологические процессы в нефтезагрязненных почвах. Уфа: БашГУ, 1994.- 172 с.

149. Киреева Н.А. Использование биогумуса для ускорения деструкции нефти в почве// Биотехнология. -1995. №5-6. -с. 32-35.

150. Киреева Н.А. Биодеструкция нефти в почве культурами углеводородо-кисляющих микроорганизмов //Биотехнология. 1996. -№1. - с. 51-54.

151. Киреева Н.А., Водопьянова В.В. Математическое моделирование биодеградации нефти в почве // Биотехнология. 1996. - №8. - с. 55-59.

152. Киселев И.А., Зинова А.Д., Курсанов Л.И. Водоросли. Определитель низших растений. М.: Сов. наука, 1953.

153. Киселев И.А. Методы исследования планктона. Жизнь пресных вод СССР. М. -Л.: АН СССР, 1976.- с. 204-205.

154. Киреева Н.А., Галимзянова Н.Ф. Влияние загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами на численность и видовой состав микромицетов // Почвоведение. 1995. - №2.

155. Коваль Э.З., Сидоренко Л.П. Микодеструкторы промышленных материалов. Киев: Наук, думка, 1989,- 192 с.

156. Ковина А.Л. Микробные агроконсорциумы на основе цианобактерий. Автореф. канд. дис. М., 1999. 23 с.

157. Кокин К.А. К вопросу о роли фитопланктона и высшей водной растительности в процессах самоочищения загрязненных водоемов // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. биол.- 1959.- 64, вып. 6 с. 160.

158. Колесников Б.П. О научных основах биологической рекультивации техногенных ландшафтов. В кн.: Проблемы рекультивации земель в СССР. - Новосибирск, 1974. - с. 5-19.

159. Комаренко JI.E., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и сине-зеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Из-во Наука, 1975.- 248 с.

160. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезеле-ные водоросли водоемов Якутии. М.: Из-во Наука, 1975.- 423 с.

161. Компанцева Е.И., Горленко В.М. Фототрофные сообщества в некоторых термальных источниках озера Байкал //Микробиология, 1988, 65, № 57,- с. 841-846.

162. Компанцева Е.И., Пучкова Н.Н., Горленко В.М., Саввичев А.С. Фототрофные микроорганизмы в холодных высокосульфидных соленых источниках//Микробиология, в. 1,т. 58, 1989.- с. 127-131.

163. Компанцева Е.Н. Фототрофные сообщества в экстремальных экосистемах острова Кунашир. В сб.: Конференция "Автотрофные микроорганизмы" памяти акад. РАН Е.Н.Кондратьевой. Москва, 23-25 апреля, 1996.- М.: Диалог, 1996 (АО Диалог МГУ). - с. 41.

164. Кондратьева Е.Н. Хемолитотрофы и метилолитотрофы.- Из-во Моск. унта, 1983.- 172 с.

165. Кондратьева Е.Н., Максимов И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микро-органимы. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 376с.

166. Коронелли Т.В. Микробиологическая деградация углеводородов и ее экологические последствия // Биологические науки. 1982. - №3. - с.5-13.

167. Коронелли Т.В. Принципы и методы интенсификации биологического разрушения углеводородов в окружающей среде // Прикл. биохим. и микробиолог. 1996. -т.32, №6. - с. 579-585.

168. Коронелли Т.В., Нестерова Е.Д. Экологическая стратегия бактерий, использующих гидрофобный субстрат// Микробиология. 1990. - т. 59. №6. с.993-997.

169. Короткевич B.C. Население водоемов оазисов в Восточной Антарктике. Бюлл. сов. антаркт. экпед. 1958. - № 3,.

170. Корте Ф., Бахадир М., Клайн В., Лай Я.П., Парлар Г., Штойнерт И. Экологическая химия. Основы и концентрации. Пер. с нем. М. Мир, 1997. -396с.

171. Косова А.Н. Инструкция по наблюдениям на нерестилищах дельты Волги. Астрахань: Астр. гос. зап., 1979.- с. 14-16.

172. Костяев В.Я. Биология и экология азотфиксирующих синезеленых водорослей пресных вод. Л.: Наука, 1986.- 136 с.

173. Костяев В.Я. Синезеленые водоросли и эволюция эукариотных организмов- М.: Наука, 2001. 126 с.

174. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989.- 175 с.

175. Кравец В.В. Интенсификация процессов очистки и обеззараживания промышленных сточных вод в биологических прудах.: Автореферат, дисс. на соиск. уч.степ, канд.биол.наук. Днепропетровск, 1974.- 24 с.

176. Кравец В.В. Интенсификация процессов доочистки и обеззараживания сточных вод в биологических прудах и их санитарная оценка. Водные ресурсы. - 1976, № 5. - с. 205-209.

177. Кравченко М.Е., Тапочка Л.Д. Влияние нефти и нефтепродуктов на некоторые синезеленые водоросли. // Изв. АН ТССР, Серия биол. наук.-1977, №2.-с. 52-56.

178. Красильников Н.А. и др. Усвоение нормальных алканов и сырой нефти морскими бактериями // Океанология. 1973. - т. 13, №5. - с. 877-882.

179. Краткий определитель бактерий Берги / Под ред. Дж. Хоулта. М.: Мир, 1980.- 495 с.

180. Круглв Ю.И., Токман А.К., Масленноков А.И. Особенности функционирования Астраханского газоконденсатного месторождения // Наука и технология углеводородов. 2001. №4. -с.44-46.

181. Кузьменко М.И., Станшевская Т.Ю. пероксидазное окисление экзогенных метаболитов в культуре Nostoc muscorum (Ag.) Elenk. II Гидробиол. журн. 1977. - т. 13, №3. - с. 67-73.

182. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение. Киев: Наук, думка, 1981.- 212 с.

183. Кузяхметов Г.Г. Способ оценки загрязнения почв по морфологическим показателям популяций водорослей // Почвоведение. 1993. - №8. - с.114-117.

184. Кузяхметов Г.Г. Продуктивность альгоценозов в освоенных зональных почвах степи и лесостепи // Почвоведение. 1998. - №4. - с. 447-452.

185. Кукк Э.Г. О проблемах экологии и географического распределения синезеленых водорослей. В кн.: Биология синезеленых водорослей. М.: 1969, вып. 2. - с. 9-20.

186. Купревич В.ф., Голлербах М.М., Моисеева Е.Н., Савенко В.П., Щербакова Т.А. Некоторые данные о биологической активности грунтов, почв и лишайников Восточной Антарктиды. Докл. АН СССР. 1959. - 126, № 3.

187. Курсанов Л.И., Забелин М.М., Мейер К.И., Ролл Л.В., Цешинская Н.И. Определитель низших растений. Водоросли. М.: Сов. Наука. - 1953т. - 1.396 с.

188. Ланина Р.И. Альгофлора Аккермановских породных отвалов. В кн.: Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны: Матер, межвуз. конф.: Тр. Кировского с/х ин-та. - Пермь, 1977. - с.42-43.

189. Ленова Л.И., Ступина В.В. Водоросли в доочистке сточных вод /АН УССР, Ин-т ботаники им. Н.Г.Холодного Киев: Наук, думка, 1990.- 182 с.

190. Линькова М.А. Взаимное влияние микроорганизмов в ассоциации «циа-нобактерии-нефтеокисляющие бактерии» в условиях нефтяного загрязнения: Дисс.к.б.н. М., 1982. - 153 с.

191. Липницкая Г.П., Голубничая Е.А., Чайка В.Е. Альгофлора Криворожских горнорудных отвалов при их рекультивации. В кн.: YII съезд Укр. Ботан. о-ва: Тез докл. - Киев: Наук. Думка. - 1982. - с. 301-302.

192. Лукина Г.А. Действие фенола на фотосинтез и дыхание хлореллы. Тр. Ин-та биологии внутренних вод. -1970. т.19, №19. -с.87-89.

193. Любимов В.И. Заметки о роли нитчатых водорослей в самоочистке водоема при их совместном развитии//Микробиология 1935 - т.4, № 2. - с. 258-261.

194. Максимова И.В., Горская Н.В. Внеклеточные органические продукты микроводорослей // Биол. науки. 1980.- № 6. - с. 5-21.

195. Марголина Г.Л. Изучение процессов бактериального разрушения нефтяных остатков в водохранилищах // Тр. ИБВВ АН СССР. 1974. - Вып. 28 (31)-с. 28-34.

196. Марголина Г.Л. Индикация нефтяного загрязнения по развитию и активности углеводородокисляющей микрофлоры и определение интенсивности бактериального самоочищения // Методы биологического анализа пресных вод. Л. - 1976.- с. 137-138.

197. Марголина Г.Л. Микробиологические процессы деструкции в пресноводных водоемах. М.: Наука, 1989,- 120 с.

198. Марфенина О.Е. Микробиологические аспекты охраны почв. М.: Изд-во МГУ, 1991.- 118с.

199. Матвиенко A.M. Некоторые итоги изучения водоемов сахарных заводов в связи с очисткой сточных вод // Произв. ресурсы и их использование. -Харьков: Из-во Харьк. ун-та, 1967.- с. 131-137.

200. Матвиенко A.M. Некоторые итоги и задачи альгологических исследований в связи с очисткой сточных вод // Вест. Ун-та. Биология,- 1975.- Вып. 7, N 126.-с. 3-6.

201. Международный регистр потенциально токсичных химических веществ (МРПТХВ). №43. Бенз(а)пирен. М„ 1983. - 31 с.

202. Мессинцева М.А. Роль микроорганизмов в самоочищении водоемов. -Тр. ВГБО, 1962, 12.- с. 73-75.

203. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике / Отв. ред. А.В.Топачевский. Киев: Наукова думка. - 1975.-247 с.

204. Методы почвенной микробиологии и арохимии / Под ред. Д.Г.Звягинцева. -М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.

205. Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающей среды // Тез. докл. конф. 22-24 декабря 1975, Пущино (Гарбара, Мген и др., Рой, Ротмистров, Соропулова), 1975.- с. 6-7; 30-32; 38-40; 60-62; 65-67.

206. Милько А.А. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наук.думка, 1974-303 с.

207. Миронов О.Г. Развитие планктонных водорослей в условиях нефтяного загрязнения// Человек и биосфера. М.: Изд-во МГУ. - 1980. -№5. - с. 5362.

208. Миронов О.Г. Взаимодействие морских организмов с нефтяными углеводородами. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 127 с.

209. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ.- 1988.

210. Михайлова Е.К. О взаимоотношении эпифитных бактерий и водорослей рисовых полей // Почв, и с/х микробиология. Ташкент, Изд. АН УзССР, 1963.-с. 177-184.

211. Михайлова Е.К. Эпифитная микрофлора водорослей и роль сообществ водорослей и бактерий в обогащении азотом рисовых полей: Автореф. дисс. на соиск. уч.степ. канд. биол. наук .- Ташкент, 1966.- 20 с.

212. Моторина Л.В. Ландшафтно-экологический подход к оптимизации при-родно-техногенных комплексов. Новосибирск: Наука, 1985. - с.12-13.

213. Муратова А.Ю., Турковская О.В., Хюбнер Т., Кушк П. Использование люцерны и тростника для фиторемедиации загрязненного углеводородами грунта// Прикладная биохимия и микробиология. 2003, т.39, №6. - с.681-688.

214. Мухтарова Ш.Д. Альгофлора водоемов Шеки-Закатальской зоны Азербайджана: Автореф, канд, биол. наук (03.00.05)/ АН АзССР, Ин-т ботаники им. В.Л.Комарова. Баку, 1989.- 22 с.

215. Неганова Л.Б., Шилова И.И. Альгофлора техногенных ландшафтов нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья // Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны: Материалы межвуз. конф. (Киров, 24-27 мая, 1977 г.) Пермь, 1977.- с. 43-44.

216. Неганова Л.Б., Шилова И.И., Штина Э.А. Альгофлора техногенных песков нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья и влияние на не нефтяного загрязнения // Экология. 1978, №3. -с. 29-35.

217. Некрасова К.А., Носкова Т.С. Водоросли как показатель почв при нефтедобыче и улучшения их в результате мониторинга // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII делегат, съезда ВБО, -Алма-Ата: Наука, 1988.-с.136-137.

218. Немировская И.А. Углеводороды в океане (снег-лед-вода-взвесь-донные осадки). Автореферат дисс.докт.биол.наук. -М., 2000. 40с.

219. Нестеренко О.А., Квасников Е.И., Ногина Т.М. Нокардиоподобные и ко-ринеподобные бактерии. Киев: Наук, думка, 1985.- 336 с.

220. Никитина В.Н. Синезеленые водоросли некоторых термальных источников Кавказа. Вестник АГУ, Сер. биол., 1974. - № 9, вып. 2. - с. 56-64.

221. Никитинский Я. Список организмов, найденных в различных частях биологической опытной станции и полей орошения г.Москвы // Второй отчет. М.: 1909.- т. 2, отд. 1- с. 1-8.

222. Никитинский Я. Результаты микробиологических исследований произведенных на опытной станции, полях орошения г. Москвы в 1905-1907 года. Статья 6. К вопросу о механизме действия биологического способа очистки сточных вод. М.: 1909.- 82 с.

223. Никитинский Я. Биологические исследования и их практическое применение // Второй отчет Комиссии по производству опытов биологической очистки сточных вод. М.: 1909.- Т. 2, отд. 1.- с. 1-32.

224. Никифорова Е.М. Полициклические ароматические углеводороды в выщелоченных черноземах и серых лесных почвах // Почвоведение, 1989, №2.

225. Новиков Ю.В., Ласточкина К.О., Болдина З.Н. Методы определения вредных веществ в воде водоемов. М.: Медицина, 1981.- 376 с.

226. Нуриева М.А. Синезеленые водоросли северной части Каспийского моря // Гидробиологический журнал. 1980, т. 16 - с.26-31.

227. Обеззараживание сточных вод, содержащих микобактерии туберкулеза. А.с.240551, СССР, СО 2Г 3/32, 1969.

228. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. -736 с.

229. Одум Ю. Экология /под ред. акад. Соколова В.Е./ М.: Мир: т, 1-2, 1986.

230. Окисление бенз(а)пирена микроорганизмами в зависимости от его концентрации в среде / Поглазова М.Н., Федосеева Г.Е., Хесина А.Я. и др. // Докл. АН СССР. 1968.-т. 179, №6.-с. 1460-1462.

231. О метаболизме бенз(а)пирена микрофлорой различных почв и отдельными видами микроорганизмов / Поглазова М.Н., Федосеева Г.Е., Хесина А.Я. и др. // Докл. АН СССР. 1971. - т.198, №5. - с. 1211-1213.

232. Оксиюк О.П. О ценологическом изучении водорослей в пресных водоемах // Гидробиол. журнал. 1976, T.XII, №2. - с. 5-11.

233. Опарин А.И. Возникновение жизни на Земле.- М.6 Изд-во АН СССР, 1957.- 458 с.

234. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон, бентос), отв. ред. д.б.н. А.А.Кутикова, Л.И.Старобогатов.- Л.: Гидрометиздат, 1977.- 510 с.

235. Орлеанский В.К., Герасименко Л.М. Альгобактериальные сообщества термальных источников Узона и их моделирование в лабораторных уеловиях // Биология термофильных микроорганизмов. М.: Наука, 1986.- с. 110-111.

236. Орлеанский В.К., Герасименко J1.M. Биоценоз серных гидротермальных источников (серный мат и кольца Карпова).- В сб. Водные экосистемы и организмы-3: Материалы научной конференции, 20-21 июня 2001 г., г.Москва.-М.: МАКС Пресс, 2001. с. 82.

237. Очистка сточных вод от разнообразных фенольных веществ. А.с. 889624, СССР, СО 2F 3/34, 1984.

238. Очистка сточных вод от различных органических соединений. А.с. 4432869, СССР, СО 2F 3/32, 1984.

239. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Разработка метода очистки сточных вод некоторых предприятий химической промышленности посредством водорослей. В сб.: Биохимическая очистка сточных вод. - Киев: Наук, думка, 1974.-с. 38-39, с. 39-40.

240. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: общие закономерности и экологические положения. М.: Наука, 1992. 311 с.

241. Панкратова Е.М. Изучение роли синезеленых азотфиксирующих водорослей в жизни высших растений // Тр.Киров.с/х.ин-та.-1970.-22, №51 с. 121-136.

242. Панкратова Е.М. Использование растением азота, поглощенного водорослями // Экология и физиолого-биохимические основы микробиологического превращения азота. Тарту, 1972. - с. 199-204.

243. Панкратова Е.М. Роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении плодородия почвы: Дисс.д.б.н.-Киров, 1980. 538 с.

244. Панкратова Е.М. Участие цианобактерий в круговороте азота в почве и создании ее плодородия // Успехи микробиологии. М.: Наука, 1987. -т.21.-с. 212-242.

245. Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Резник Е.Н. Изменение параметров альго-цианобактериальных сообществ цветения почвы при внесении удобрений //Почвоведение. 1996. -№9.-c.l 112-1118.

246. Панкратова Е.М., Бородина Н.В., Резник Е.Н. Фиксация азота негетгро-цистной цианобактерией Phormidium inundatum II Микробиология. 1998. -т.67, №6. - с. 754-761.

247. Панкратова Е.М. Агроэкологический потенциал цианобактерий // Агрономическая наука Северо-Востока Европейской части России на рубеже тысячелетий состояние и перспективы. - Киров, 2000. - т. 1. - с. 18-25.

248. Панкратова Е.М. Почвенные цианобактерии в прошлом земли, их экологическая роль в настоящем и возможная в будущем // Экология и почвы. Избранные лекции 10-й Всероссийской школы. Том IV. Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 2001.-с. 39-48.

249. Патова Е.Н. Почвенные азотфиксирующие водоросли в фитоценозе Болыиеземельской тундры. Докл. на засед. Президиума Коми научн. центра УрОГос АН (Коми Научн. центр) Сыктывкар, 1994 (УОП научн. центра) - 1,25 усл. печ.л.- (Научн. докл. - Вып. 343).

250. Пахомова Г.Н. Биохимия синезеленых водорослей. В кн.: Биология синезеленых водорослей. Т. 2.- Из-во Моск. унив., 1969.- с. 66-87.

251. Перминова Н.Г. Влияние синезеленых водорослей на развитие микроорганизмов в почве // Микробиология. 1964.- 33, №3.- с. 423-476.

252. Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов. Киев: АН СССР,1953. - 487 с.

253. Пидопличко Н.М., Милько А.А. Атлас мукоральных грибов. Киев: Наук, думка, 1971.- 116 с.

254. Пиковский Ю.И., Солнцева Н.П. геохимическая трансформация дерново-подзолистых почв под влиянием потоков нефти // Техногенные потокивещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981.-е. 141154.

255. Поливода А.И., Маркин В.А., Левченко В.И., Миропольская И.М., Арутюнов Ю.Г. О микроводорослях ледников Приэльбрусья // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1978, №1. - с. 3-11.

256. Портнова-Перминова Г.А. Некоторые данные о взаимодействии почвенных водорослей с почвенными грибами // Тр. Киров, с-х. ин-та. 1956. 11, №23.-с. 41-44.

257. Практикум по агрохимии / под ред. акад. РАСХН В.Г.Минеева. М.: Изд-во МГУ, 2001.

258. Практикум по микробиологии / Под ред. Теппер Е.З.ДПильникова В.К., Переверзева Г.И.-М.: Агропромиздат, 1987. 239 с.

259. Практикум по микробиологии. /. Под ред.Н.С.Егорова. Учебное пособие. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1976. 306 с.

260. Проблемы регулирования "цветения" воды и использование водорослей в народном хозяйстве / Отв. ред. Л.А.Сиренко. Киев: Наук, думка, 1976.

261. Райская Г.Ю. Особенности процесса самоочищения от нефтяного загрязнения в специфических искусственных водоемах Дис.канд. биол.наук. М., 2003.- 141 с.

262. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.-637с.

263. Ржанова Г.Н. Азотсодержащие вещества некоторых синезеленых водорослей// Изв. АН СССР, сер.биол. 1968, вып.1,- с. 143-149.

264. Роговская Ц.И. Биохимический метод очистки промышленных сточных вод. М.: Стройиздат, 1967.- 140 с.

265. Родина А.Г. Методы водной микробиологии (практическое руководство). М.-Л.: Наука, 1965.- 364 с.

266. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. Л.: Наука, 1974.- 196 с.

267. Ролл Я.В. Фггопланктон як показник забруднення р1чки Bmoi // Ювш. 36. АН УССР: Вид-во АН УССР, 1944.- т. 1.- с. 443-456.

268. Ротмистров М.Н. Микробиологические основы биологической очистки промышленных сточных вод // Вод. ресурсы. 1975. - № 3.- с. 160-163.

269. Ротмистров М.Н., Гвоздяк П.И., Ставская С.С. Микробиология очистки воды. Киев: Наук, думка, 1978.- 268 с.

270. Розанова Е.П. Использовагние углеводородов микроорганизмами // Успехи микробиологии. 1967, №4. - с.61.

271. Рудзорга А.И. Некоторые группировки водорослей сернистых источников заповедника Кемери. -Сб.: Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики, т. 7.- Рыбное хоз-во внутрен. Водоемов Лат. ССР.-Из-во АНЛатв. ССР.- 1963.

272. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / Под ред. Н.С.Егорова.-М.: Изд-во МГУ. -1995.-221 с.

273. Руководство по методам биологического анализа морской воды донных отложений под ред. А.В.Цыбань Л.: Гидрометеоиздат, 1980.- 192 с.

274. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. Под ред. проф.Н.С.Егорова, 2-е изд. М.:Изд-во МГУ, 1983.- 220 с.

275. Сабанина Я.В. Исследование физиологического состояния цианобактерий и микроводорослей во взаимодействии с ионами ванадия: механизмы устойчивости, роль металлосвязывающих белков // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1998. - 25с.

276. Саинов Д.И. Особенности формирования цианобактериального сообщества в техногенных экосистемах (на примере Spirulina platensis). Автореф. дисс.канд биол. наук. -М., 2000. - 24 с.

277. Сакевич И.А. Внеклеточные метаболиты и бактерии спутники синезе-леных водорослей // Микробиол. журнал, 1979, т.41, №6. - с. 640-644.

278. Сакевич А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. -.: Наук, думка, 1985.- 197 с.

279. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря.-Баку. 1999.-400 с.

280. СаутР., Уиттник А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.

281. Свиренко Д.О. Материалы к флоре водорослей России. К микрофлоре прудов Харьковской губернии. 1. Водоросли прудов Харьковской городской канализации //Тр. Ботан. Ин-таХарьк. ун-та.- 1918.-N 1. с. 8-11.

282. Св'фенко Д.О. Невидим! саштари наших вод.- Харюв: Укр. робгг-ник,1933. 66 с.

283. Сивко Т.Н. Опыт очистки в биологических прудах сочных вод // Очистка сточных вод в биологических прудах. Минск: Из-во АН БССР, 1961.-с. 43-99.

284. Сидоров Д.Г., Борзенков И.А., Милехина Е.И. и др. Микробиологическая деструкция мазута в почве при использовании биопрепарата деворойл //Прикладная биохимия и микробиология. 1998. - т.34, №3. - с. 281-286.

285. Сиренко J1.A., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и эвтрофирование, -К.: «Наук, думка», 1978.- 232 с.

286. Скадовский С.Н. Биоценозы обрастаний в качестве поглотителя (Новый способ предварительной очистки воды для целей водоснабжения) // Сб. статей. Изд-во МГУ. - 1961.

287. Скадовский С.Н., Телитченко М.М. О возможности использования самоочищения водоемов в практике водоснабжения. Научн. докд. высшей школы, Биол. науки. - 1965. - № 2.

288. Скворцова И.Н. Методы идентификации и выделения почвенных бактерий рода Pseudomonas. М.: Моск. ун-т, 1981.- 78 с.

289. Скворцова И.Н. Идентификация почвенных бактерий рода Bacillus.- М.: Моск. ун-т. 1984. - ч. I, 64.

290. Скворцова И.Н. Идентификация почвенных бактерий рода Bacillus.- М.: Моск. ун-т, ч. II, 1984. 25 с.

291. Смирнов Н.Н., Феоктистова О.И. Влияние синезеленых водорослей на водных животных и растения / Экология и физиология синезеленых водорослей. M.-JL: Наука, 1965.- с. 212-223.

292. Соколов О.А., Гоготов И.Н., Амелин А.а. Экологически безопасные технологии повышения продуктивности и улучшения качества урожая растений // Проблемы экологической безопасности агропромышленного комплекса Сергиев Посад, 1996, вып. 2. - с. 119.

293. Стабникова Е.В., Селезнева М.В., Рева О.Н., Иванов В.Н. Выбор активного микроорганизма-деструктора углеводородов для очистки нефтезагрязненных почв // Прикладная биохимия и микробиология. 1995. - т.31, №5. - с.534-539.

294. Ставская С.С., Удод В.М., Таранова JI.A., Кривец И.А. Микробиологическая очистка воды от поверхностно-активных веществ. Киев: Наук, думка, 1988. - 184 с.

295. Старынин Д.А., Горленко В.М., Компанцева Е.И., Качалких В.И., Чеботарев Е.Н. Особенности круговорота углерода и серы в высокосульфатном источнике Талги-W Дагестанской АССР.- Известия АН СССР, сер. Биологическая, N 5, 1990. с. 749-758.

296. Стом Д.И., Потапов Д.С., Балаян А.Э., Матвеева О.Н. Трансформация нефти в почве микробиологическим препаратом и дождевыми червями// Почвоведение. 2003, №3. - с.359-361.

297. Строганов С.Н. Об опытах с прудами для очистки сточных вод на Московских полях орошения / Изв. Пост, бюро Всеросс. водопр. и сан.-техн. Съездов. Год 1-й, N 4, 1914.

298. Строганов Н.С. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М., 1976. - с.5-47.

299. Судьина Е.Г., Шнюкова Е.И., Костлан Н.В. и др. Биохимия синезеленых водорослей. Киев: Наук, думка, 1978.- 264 с.

300. Суржко Л.Ф., Финкельштейн З.И., Баскунов Б.П., Янкевич М.И., Яковлев В.И., Головлева Л.А. Утилизация нефти в почве и воде микробными клетками // Микробиология. 1995, т.64, №3. - с.393-398.

301. Сэкинэ Итигоро. Способ обработки сточных вод. Заявка Японии N 446432 от 29.01.69. Опубл. 47-19028 от 31.05.72.

302. Тамбиев А.Х., Кирикова Н.Н. Выделение органического вещества у морских водорослей // Успехи совр. биол. 1981.- 92, N 1 (4). - с. 100-114.

303. Тарчевский В.В., Штина Э.А. Водоросли промышленных отвалов. В кн.: Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей: Тез. докл. межвуз. конф. Киров: Кировск. с/х ин-т. - 1966. - с. 46-47.

304. Тарчевский В.В., Штина Э.А. Развитие водорослей на промышленных отвалах. Тр. Коровск. с/х ин-та. - 1967. - с. 146-150.

305. Таутс М.И. Закономерности появления ингибирующих рост веществ в культуре Chlorella sp. и воздействие на этот процесс сопутствующей бактериальной микрофлоры // Физиология растений. 1968.- 15, вып. 4.- с. 665-673.

306. Телитченко М.М., Гусев М.В. Взаимоотношения некоторых синезеленых водорослей с бактериями, ракообразными и рыбами. В сб.: Биология синезеленых водорослей. - Изд-во МГУ, 1964.- с. 99-110.

307. Телитченко М.М. Самоочищение водоемов и вопросы водоснабжения. -Гидробиол. журнал, 1966, 11, № 2. с. 37-40.

308. Телитченко М.М. О возможности управления процессами самоочищения биологическими методами. Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. - Изд-во Наука, М.: 1972. - с. 29-34.

309. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. М.: Наука, 1976. - 198 с.

310. Тимофеева-Рессовская Е.А., Агафонов Б.М., Тимофеев-Ресовский Н.В. О почвенно-биологической дезактивации воды// Труды ин-та Биологии Уральского фил. АН СССР. Свердловск. -1961. - вып.13. - с. 35-38.

311. Тишкина Е.И., Киреева Н.А. Изменение биохимических и микробиологических параметров нефтезагрязненных почв: Тезисы докладов 7 делегатского съезда ВО почвоведов. Ташкент, 1985, ч.2.

312. Топачевский О.В. Эволюция живлення и первинни водоростев организ-ми. Ботан. журнал, 1953, 10, №3. - с. 26-30.

313. Торопова Е.Г., Матюша Г.В., Белоусова А.А. Бактерии, разрушающие технические масла // Микробиология. 1986. - т.7, №5. - с. 74-76.

314. Трефилова JI.B., Зяблых Р.Ю., Ковина А.Л., Калинин А.А. Эффективность цианобактериальных консорциумов при выгонке рассыды капусты в защищенном грунте // Пермский аграрный вестник, 1998, вып.11.-е. 116117.

315. Тумалаев Н.Р. Очистка термоминеральных вод от фенолов с использованием альго- и бактериальных культур. -Химия и техника воды, т.8, N4, 1986.-с. 81-82.

316. Турковская О.В. Биологические и технологические аспекты микробной очистки сточных вод и природных объектов от поверхностно-активных веществ и нефтепродуктов: Дис.д.б.н. Саратов, 2000. - 360с.

317. Турова Е.С., Осипов Г.А. Изучение структуры микробного сообщества, активного в биотрансформации минералов железа в каолине // Микробиология. 1996. т. 65, вып. 5. - с. 682-689.

318. Удельнова Т.М., Пушева М.А., Лактионова Н.В., Капякин А.В. Содержание некоторых поливалентных металлов в синезеленых водорослях // Микробиология, 1974, т.43, вып.6.-с. 1064-1067.

319. Унифицированные методы анализа воды. Под общей ред. Ю.Ю.Лурье. -М.: 1973.- 375 с.

320. Успенский Е.Е. К вопросу о задачах и путях микробиологии в связи с развитием городского водоснабжения и в особенности при строительстве водохранилищ // Микробиология. 1932. - т.З, вып. 1.-е. 107.

321. Хисориев X. Водоросли очистных сооружений г. Душанбе: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев: 1981. - 27 с.

322. Фауна аэротенков.- Атлас: Отв. ред. Л.А.Кутикова.- Л.: Наука, 1984. -264 с.

323. Фиштейн Г. Об организации сообществ свободноживущих микроскопических организмов в природе и возможностях ее изучения.- Изв. АН ЭССР, сер. Биол., 1983, т.22, №3.

324. Фонкен Г., Джонс Р. Микробиологическое окисление. М.: Мир. - 1976. -240с.

325. Френкель О.А., Садчиков А.П. Прижизненные выделения органического вещества фитопланктоном один из показателей микроэкосистемы // Методы экологического нормирования. Харьков, 1990. - с. 70.

326. Чухлебова А.А. Водоросли искусственных сооружений биологической очистки: Автореф. дис. канд. биол. наук. Харьков, 1975.- 25 с.

327. Шаларь В.М., Могылдя В.М., Обух П.А. Поликультура водорослей и высших водных растений в процессе очистки СВ и получения кормовой биомассы // Промышл. культивирование микровод. М.: Б.И., 1985.- с. 223.

328. Шарипова М.Ю., Пестова Ю.Н. Особенности распределения эпифитных водорослей озера Асликуль// VIII съезд Гидробиологического орбщества РАН. (Калининград, 16-23 сентября 2001 г.), тезисы докладов, т.1, Калининград, 2001. с.208-209.

329. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // Вестн. АН СССР, 1976, №2. с.61-72.

330. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, - 1987. - 567 с.

331. Шлыгин И.А. Нефтяные углеводороды в морских донных отложениях: химические и биологические процессы/ Обзор. Сер. 87. Мониторинг состояния окружающей природной среды.- Обнинск: ВНИИГМУ-МУД, 1986.-47 с.

332. Шоякубов Р.Ш., Васигов Т.В., Расулов А.А. Альгофлора очистных сооружений Ташкентской области (Ахангарское очистное сооружение) //Альгофлора и микрофлора средней Азии. Ташкент: ФАН, 1976.- с. 220-■227*.

333. Штина Э.А., Юнг А.А. Опыт применения почвенных водорослей для бактериальных удобрений // Агробиология.- 1963, №3 с. 424-429.

334. Штина Э.А., Неганова Л.Б., Третьякова А.Н. Роль азотфиксирующих водорослей в зарастании промышленных отвалов. В кн.: Рекультивация в Сибири и на Урале. - Новосибирск: Наука, 1970. - с'. 117-124.

335. Штина Э.А. Биомасса водорослей в почвах и методы ее определения,- В кн. Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов.- Л.: Изд-во «Наука» Ленинградское отделение, 1972- с. 48-61.

336. Штина Э.А., Панкратова Е.М. Взаимодействие азотфиксирующих сине-зеленых водорослей с микроорганизмами-спутниками // Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей. М.: 1974, 68.- 78 с.

337. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976.-143 с.

338. Штина Э.А., Неганова Л.Б., Ельшина Т.А., Шилова И.И., Андронова М.Ф. Особенности почвенной альгофлоры в условиях техногенного воздействия // Почвоведение. 1985. - №10. - с. 97-106.

339. Штина Э.А., Некрасова К.А. Водоросли загрязненых нефтью почв // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988.-с. 57-81.

340. Штина Э.А., Кузяков Т.И. Роль микрофлоры и альгофлоры в освоении вулканических субстратов // Изв. АН СССР. Сер, Биолог.- 1989 № 5.- с. 715-721.

341. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Бот. журнал. 1990.-t.95, №1. с. 441-443.

342. Штина Э.А., Зенова Г.М., Манучарова Н.А. Альгологический мониторинг почв //Почвоведение. 1998. - №12. - с. 1449-1461.

343. Штина Э.А. Особенности флоры водорослей антропогенной почвы: на примере о.Валаам // Почвоведение. -2000. №5. - с. 973-975.

344. Шушуева М.Г. Формирование водорослевых группировок на отвалахугольных разработок в Кузбассе. Автореф. дис.к.б.н. - ЛГУ, 1977. 24 с.

345. Экологическая роль микробных метаболитов / Под ред. Д.Г.Звягинцева.-М.: Изд-во МГУ, 1986. 240 с.

346. Экология нефтегазового комплекса: Учебное пособие. В 2-х т. / Под общ. ред. А.И.Владимирова и В.В.Ремезова. М.:ГУП Изд-во «Нефть и газ» РГУ им. И.М.Губкина, 2003, т. 1. - 416 с.

347. Энкер П.Б., Илялетдиов А.Н., Чумичкина Т.Н., Власова З.Г.Ю Золотарева Л.Г. Способ очистки сточных вод от цианидов. А.с. СССР N 916439, Бюл, N7, 1982.- 16 с.

348. Юзвенко В.Н. Применение хлорококковых водорослей для очистки сточных вод в картах полей фильтрации на сахарных заводах. В сб.: Биологическое самоочищение и формирование качества воды (МОИП). Из-во Наука, М.: 1975.-е. 151-153.

349. Ягафарова Г.Г., Скворцова И.Н. Новый нефтеокисляющий штамм бактерий Rhodococcus erythropolis II Прикладная биохимия и микробиология, 1996, Т.32, №2. с.224-227.

350. Янкевич М.И. Формирование ремедиационных биоценозов для снижения антропогенной нагрузки на водные и почвенные микроэкосистемы. -Автореф. дисс.д.б.н. Щелково, 2002. - 48 с.

351. Aitken M.D., Stringfellow W.T., Nagel R.D., Kazunda C., Chen S.H. Characteristics of phenanthrene-degrading isolated from soils contaminated with poly-cyclic hydrocarbons // Canadian Journal of Microbiol. 1998. - vol.44 (8). - p. 743-752.

352. Ait-Longomazino N., Sellier R., Jouquet G., Trescinsci M. Micribial degradation of bitumen//Experientia. 1991. - vol. 47, №6. - p. 533-539.

353. Al-Hasan, R., Sorkhoh, N., Radwan S.S. Self-cleaning the Gulf. // Nature. 1992.-359.-p. 109.

354. Al-Hasan R.H., Sorkhoh N.H., Al Bader D., Radwan S.S. Utilisation of hydrocarbons by cyanobacteria from microbial mats on oily coasts of the Gulf. // Appl. Microbiol Biotechnol. 1994,41. p. 615-619.

355. Al-Hasan R.H., Al-Bader D., Sorkhoh N.A., Radwan S.S. Evidense for n-alkane consumption and oxidation by filamentous cyanobacteria from oilcontaminated coasts of Arabian Gulf. // Marine Biology. 1998, vol. 130. - p. 521-527.

356. Allen M.M. Simple conditions for the growth of uni-cellular blue-green algae on plants // J. Phycol. 1968, 4. - p. 1-4.

357. Al-Maadhidi J., Henricson E. Effect of the fungi Trichoderma harzianum and Aspergillus flavus on the nitrogen fixation and growth of the Anabaena variabilis//Oikos.-\9S0.-35, т.-p. 115-119.

358. Andersson B.E., Henrysson T. Accumulation and degradation of dead-end metabolites during treatment of soil contaminated with polycyclic aromatic hydrocarbons with five strains of white-rot fungi // Appl. Microbiol. Biotechnol. -1996,46.-p. 647-652.

359. Anthony D.S. Stimulation of oil biodegradation by using slow-release fertilizers// Biochem. Soc. Trans. 1985. - vol.13, №2. -p. 523-525.

360. Ali Gamila H., Ibrahim M.B.M., Abd El-Ghafar H.H. The role cyanobacterialisolated in the biodegragation of crude oil// Int. Journ. of Environ. Studies. 2003.-vol.60, №5.-p. 435-444.

361. Atlas R.M. Microorganisms and petroleum pollutants// BioSciense. 1978.v.28. p. 387-390.

362. Atlas R.M. Microbial degradation of organic compounds within complex effluents // Environ. Hazard Asses. Effluents Proc. Pellston Environ. Workshop, Cody, Wyo., 22-27 Aug., 1983. 1983. -№5. - p. 163-171.

363. Atlas R.M. Microbial hydrocarbon degradation bioremediation of oil spills// J. Chem. Tach. Biotechnol. -1991. - vol. 52. - p. 149-156.

364. Azov Y., Shelef G., Narkis N. Effect of hard detergents on algae in a high-rateoxidation pound.// Appl. and Environ. Microbiol. 1982, 43, 2. p. 491-492.

365. Barkay T, Navon-Venezia S, Ron EZ, Rosenberg E.) Enhancement of solubilization and biodegradation of polyaromatic hydrocarbons by the bioemulsifier Alasan// Appl Environ Microbiol. 1999, vol. 65. - p.2697-2702/

366. Barnsley E.A. The bacterial degradation of fluoranthene and benzo(a)pyrene // Can. J. Microbiol. 1975, 21. - p. 1004-1008.

367. Barnsley E.A. Role and regulation of the ortho and meta pathways of catechol metabolism in pseudomonas metabolizing naphthalene and salicylate // J. Bac-teiol.- 1976, 125.-p. 404-408.

368. Barnsley E.A. Bacterial oxidation of naphthalene and phenanthrene // J. Bac-teiol.- 1983, 153.-p. 1069-1071.

369. Bateman J.N., Speer В., Feduik L., Hartline R.A. Naphthalene association and aptake in Pseudomonas putida //J. Bacteiol. 1986, 166. - p. 155-161.

370. Bauer J.E., Capone D.G. Degradation and mineralization of the polycyclic aromatic hydrocarbons antrhacene and naphthalene in intertidel marine sediments //Appl. and Environ. Microbiol. 1985. - vol.50. - p. 81-99.

371. Bauld J., Brock T. Algae extrection and bacterial assimilation in hot spring algae mate // J. Phycol.-1974.-10, №1. p. 101-106.

372. Bell W., Mitchell R. Chemotactic and growth responses of marine to algal extracellular products //Biol. Bull. 1972,- 143.- p. 265-277.

373. Belhap J., Kaltenecker S.H., Rosentreter R. et. all. Biological soil crusts: ecology and management// Technical Reference 1730-2. U.S. Dep. of interior. 2001.- 119 p.

374. Bell W. The Phycosphere revisited: laboratory studies of the relationship between heterothrophic bacteria and microalgae// II International phycological congress. Copenhagen, 1985.-p. 10.

375. Bergeys manuel of Systematic Bacteriology Copyright (Williams Wilkins) Baltimore Hong Kong - London - Sydney. - 1987, vol. 1, 2, 3.

376. Billi D., Helm R., Potts M. (Germany). Metabolic engineering mechanisms for stress tolerance in cyanobacterya // 10-th International Symposium on Pho-totrophic Procariotes, Barselona, 26-31 august, 2000,- p.54.

377. Bjalfe G. Nitrogen fixation in cultures of algae and other microorganisms // Physiol. Plant. -1962.-15. p. 122-129.

378. Boldrin В., Tiehm A., Fritzsche C. Degradation of phenanthrene, flourene, fluoranthene and pyrene by a Mycobacteium sp. // Appl. and Environ. Microbiol. 1993. - vol.59. - p. 1927-1930.

379. Boonchan S., Britz M.L., Stanley G.A. Degradation and mineralization of high-molecular-weight polycyclic aromatic hydrocarbons by defined fungal-bacterial cocultures // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - vol.66. - p. 10071019.

380. Bunt J.S. Nitrogen fixing blue - green in Australion rice soils //Ibid.- N 4801 - p. 479-480.

381. Bures J., Marvan P., Marvakova L., Yamborova M. Устройство для биологической очистки воды. А.с. Чехословакия, N25 9077, 1989. Р.ж. Технологические аспекты охраны окружающей среды, 1990, 4, 485. - р. 183.

382. Camacho A., Garciapichel F., Castenholz K.W. Adaptation to sulfide in three cyanobacterial isolates from lake Areas (Spain) // 6-th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6), Barcelona, 6-11 sept., 1992- p. 190.

383. Cameron R.E. Species Nostoc Vauch occuring in the Sonoran desert in Arizona // Trans. Amer. Microcs. Soc. -1962. 81, №4. -p. 513-519.

384. Cameron R.E. Algae of Southern Arizona: Pt. 1 Introduction Blue-green algae // Rev. Algol. N.S. 1963. 6, №4. - p. 214-223.

385. Canfield D.E., Des Marais D.J. Aerobic sulfate reduction in micribial mats// Science.- 1991.-p. 1471-1473.

386. Cerniglia C.E., Gibson D.T., van Baalen C. Algal oxidation of aromatic hydrocarbons: formation of 1-naphtol from naphtalene by Agmenellum quadrupli-catum strain PR-6// Biochem. Biophys. Res. Comm. 1979. - vol.88. - p. 50-58.

387. Cerniglia C.E., Baalen С., Gibson D.T. Metabolism of naphthalene by the cyanobacterium Oscillatoria sp. strain JCM // J. Gen. Microbiol. 1980a. -vol.116.-p. 485-494.

388. Cerniglia C.E., Gibson D.T., Baalen С. V. Algal oxidation of naphthalene // J. Gen. Microbiol. 1980b. - vol.116. - p. 495-500.

389. Cerniglia C.E., Baalen С. V., Gibson D.T. Oxidation of biphenyl by the cyanobacterium Oscillatoria sp. strain JCM // Arch. Microbiol. 1980c. -vol.125.-p. 203-207.

390. Cerniglia C.E. Aromatic hydrocarbons: metabolism by bacteria, fungi, algae // Reviews in biochemical toxicology, Elsevier/North-Holland, New York.- 1981. -p. 321-361.

391. Cerniglia C.E., Crow S.A. Metabolism of aromatic hydrocarbons by yeasts // Arch. Microbiol. 1981.-vol. 129/-p. 9-13.

392. Cerniglia C.E., Gibson D.T., van Baalen C. Aromatic hydrocarbon oxidation by diatoms isolated from Kachemak Bay region of Alaska // J. Gen. Microbiol. -1982.-vol.128.-p. 987-990.

393. Cerniglia C.E. Biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons // Bio-degradation. 1992. - vol. 3. - p. 351-368.

394. Cerniglia C.E., Gibson D.T., Dodge R.H. Metabolizm of benz(a)anthracene by the Filamentous Fungus Cuninghamella alegans II Appl. Environ. Microbiol. 1994.-vol.60.-p. 3931-3938.

395. Cody Т.Е., Radike M.J., Warshawsky D. The phytoxicity of benzo(a)pyrene in the green alga, Selenastrum capricornutum II Environ. Res. 1984. - vol.35. -p. 122-131.

396. Cohen Y. Interaction of Cycles С, O, S and Fe in Hypersaline Cyanobacterial Mats// In Perspectives in Microbial Ecology// proceedings of the Fortrh Int. Symp. on Microbial Ecology, Ljubljana, 24-29 Aug. 1986. p. 213-217.

397. Cohen Y., Aizenshtat Z., Oil degradation by cyanobacterial mats. // 10-th International Symposium on Phototrophic Procariotes, Barselona, 26-31 august, 2000.-p.85.

398. Cohen Y. Bioremediation of oil by marine microbial mats // Int. Microbiol. -2002.-vol. 5.-p. 189-193.

399. De la NODE J., PROULX D. Biological tertiary treatment of urban wastewa-Jers with chitosan immobilized Phormidium // Appl. Microbiol. Btotech., 1988, 29. -p. 292-297.

400. Demir I.Z. Demirbag, Belduez A.O. Isolation and characterization of phe-nantrene decomposing Pseudomonas sp. II Fresenius Environ. 2000. - vol.9. -p. 9-16.

401. Des Marais D.J. The biogeochemichemistry of hypersaline mats// Adv. Mi-crob. Ecol. 1995, vol.14, - p. 251-274.

402. Dittmann E., Neilan B.A., Borner T. Molecular biology of peptide and poly-ketide biosynthesis in cyanobacteria// Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001, vol.57, №4.-p. 467-473.

403. Drewes K. Uber die Assimilation des Luftstickst off durch Blaualgen //Zbl. Bacteriol, Parasitenk, Infectionskrankh und Hyg. Abt. II.- 1928, 76, 1. p. 8898.

404. Dutta D. , Ghosh D. K. , Mishra A. K. , Samanta Т. B. Induction of benzo(a)pyrene hydroxylase in Aspergillus ochraceus TS: evidence of multiple forms of cytochrome P450 // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1983. - vol. 115.-p. 692-699.

405. Englunund В. Algal nitrogen fixation on the lava field of Heimaey, Iceland // Oecologia.- 1978 34, N1. - p. 45-55.

406. Fattom A., Shilo M. Phormidium J-1 bioflocculants production and activity // Apch. Microbiol. 1984. - vol. 139. - p. 421 -426.

407. Fischer H. Uber Symbiose von Azotobacter mit Oscillatoria II Zbl.Bacterioljgy.-1904/-Abt. // Bd.12. p. 128-135.

408. Fitzgerald G.P. Kohlish G.A. Anevaluation of stabilization pond literature. Sewage and Industr. Wastes. 1958. - v. 30, N 10.

409. Fogg G.E. Extracellular products.- In: Physiology and biochemystry algae. L.: Acad, press, 1962. p. 475-489.

410. Fogg G.E., Eagle D.J., Kinson M.E. // Verh. Int. Ver. theoret. und angew. Limnol., 1969.-p. 480-484.

411. Fogg G.E. Phosphorus in primary aquatic plants. // Phosphorus Fresh Water and Mar. Environmental, Oxford, 1973. p. 77-89.

412. Fott B. Algenkunde. Jena, 1959.

413. Fritsch F.E. The Structure and reproduction of the algae. Cambridg, 1965.

414. Fuhs G.W. Der micribielle Abbau von Kohlenwasserstoffe// Arch. Microbiol. 1961.-v.39.-p.674.

415. Gaur A.G. Algal culture in organic wastes //Proc. Nat. Acad. Sci. India, B.-1965.- 35, N3, sect A.- p. 370-372.

416. Gibson D.T., Mahadevan V., Jernia D.M., Yogi H., Yeh H.J. Oxidation of the carcirogens benzo(a)pyrene and benzo(a)anthracene to dihydrodiols by a bacterium // Sciens. 1975, 189. - p. 295-297.

417. Gonzales-Toril E., Amils R. Acidophilic cyanobacteria from extreme acidic environment // 10-th International Symposium on Phototrophic Procariotes, Barselona, 26-31 august, 2000. p. 73.

418. Grotzschel S., de Beer D. Effect of oxygen concentration of photosynthesis and respiration in two hypersaline microbial mats// Microb. Ecol. 2002, vol.44, №3. -p. 208-216.

419. Guan Guilan, Guo Peixin, Yang Jnsuo. Distribution and physiological ecological characteristics of the terrastrial nitrogen - fixing blu-green in the arid area of injiang //6-th Int. Symp. Microb. Ecol. (ISME-6), Barcelona, 6-11 sept, 1992-p. 38.

420. Haines J.R., Alexander M. Microbial degradation of nigh-molecular weight alkanes// Appl. Microbiol. 1974. - v.28. - p. 423-442.

421. Hammaeda O., Gaber A., Abdel-Raouf N. Microalgal and waster water treatment (Мелкие водоросли и очистка сточных вод) // Ecotoxicol. End Environ. Safety. - 1995 - 31, N 3 - p. 205-210.

422. Hanisch B. Die Abswasserreinigung in Oxydationsteich und ihre Anwendung smoglichkeit bei mabiger Besonung //J. Stuttgarter Berichte fur Siedlungswasserwirtschaft.- 1966.- 18„ N2.- p. 255-264.

423. Hawes I., Howard-Williams Clive, Vincent Warwick F. Periceation and recovery of antarctic cyanobacterial mats //Polar. Biol. 1992.- 12, N6-7.- p. 587594.

424. Heitkamp M.A., Cerniglia C.E. Effects of chemical structure and axposure on the micribial degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in freshwater and astuarine ecosystems// Environ. Toxicol, and Chem. 1987. - v.6, №7. - p. 535546.

425. Heitkamp M. A., Franklin W., Cerniglia С. E. Microbial metabolism of poli-cyclic aromatic hydrocerbons: Isolation and characterization of pyrene degrading bacterium. Appl. Environ. Microbiol. 1988a. - vol. 54. - p. 25492555.

426. Heitkamp M. A., Freeman J. P., Miller D. W., Cerniglia С. E. Pyrene degradation by a Mycobacterium sp.: Identification of ring oxidation and ring fission products. Appl. Environ. Microbiol. 1988b. - vol.54. - p. 2556-2565.

427. Herbes S.E., Schwall L.R. Microbial transformation of polycyclic aromatic hdrocarbons in pristane and petroleum contaminated sediments // Appl. Envir. Microbiol. 1978. - vol.35. - p. 306.

428. Herbst V., Overbeek J. Metabolic coupling between the alga Oscillatoria re-dekei and accompaying bacteria //Naturwissen schaften - 1978, 65, 11, p. 598599.

429. Hofman К. H. Oxidation of naphthalene by Saccharomyces cerevisiae and Candida utilis // J. Basic Microbiol. 1986. - vol. 26. - p. 109-111.

430. Iwahori K., Wang M., Taki H., Fujita M. Comparatuve-Studies on Utilization of Fatty-Acids and Hydrocarbons in Nocardia amarae and Rhodococcus spp.ll J. of Fermentation and Bioengineering. 1995. -vol.79, Iss.2. - p. 186-189.

431. Jimenez I.Y., Bartha R. Solvent-augmented mineralization of pyrene by a Mycobacterium sp. II Appl. Environ. Microbiol. 1996. - vol.62 - p. 2311-2316.

432. Jinqi I., Houtian O. // FEMS Microbiol. Letters. 1995. - vol.42. - p. 1062.

433. Jones J. An investigation into their bacterial assotiations of some Cyanophy-ceae with especial reference to their nitrogen supply // Ann.bot.-1930.-44. p. 721-740.

434. Jones A.K. Interaction of algae and bacteria// Microbial interactions and communities. V.l/Ed.A.T.Bill, J.H.Slater.-London etc., 1982. p. 189-247.

435. Jones J.B., Simon B.M., Cunningham C.R. Bacterial uptake of algal extracellular products: an experimental approach// J. Appl. Bact., 1983. v.54.

436. Juhasz A.L., Britz M.L., Stanley G.A. Degradation of benzo(a)pyrene, di-benz(a,h)anthracene and coronene by Burkholderia cepacia II Water Sci. And tech. 1997.-vol.37.-p. 45-51.

437. Kalachevli S. Disinfection of raw sewage by Oscillator ia willei BDU 130511 // M. Sc. Thesis. Bharathidasan University, Tiruchirapalli, Tamil Nadu, India. 1997.

438. Kanaly R.A., Harayama S. Biodegradation of high-molecular-weight poly-cyclic aromatic hydrocarbons by bacteria // J. Bacteriol. 2000, 182. - p. 20592067.

439. Kang, H., Hwang S. Y., Kim Y.-S., Kim S.-K., Kim S. W., Kim Y.M., Cerniglia С. E., Shuttleworth K. L., Zylstra G. J., Kim E. Degradation of phenan-threne and naphthalene by a Burkholderia species strain. // Can. J. Microbiol. -2003. vol.49. - p. 1-6.

440. Kastner M., Breuer M., Mahro E. Isolation and characterisation of polyaro-matic hydrocarbon (PAH) degrading microorganisms // Forum Microbiol. -1990.-vol.13, №1-2.-p .79.

441. Kelley I., Freeman J.P., Evans F.E., Cerniglia C.E. Identification of metabolites from the degradation of fluoranhene by Mycobacterium sp. strain PYR-1 // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - vol.59. - p. 800-806.

442. Kimura M. Phycosphere as the site of denitrification // 5-th Int. Symp. Microbiol. Ecol. Kyoto, 1990. S.l p. 86.

443. Kirkwood A.E., Nalewajko C., Fulthorpe R.R. The occurrence of cyanobacte-ria in pulp and paper waste-treatment systems // Can. J. Micribiol. 2001. 47, №8.-p. 761-766.

444. Kisskalt К., Ilzhofer H. Die Reinigung von Abwasser in Fisheteichen. Acch. Hygeiene U.Bacter. 1937. - p. 118.

445. Kotterman M. J. J., Vis E. H., Field J. A. Successive mineralization and detoxification of benzo(a)pyrene by the white rot fungus Bjerkandera sp. Strain BOS55 and indigenous micoflora. // Appl. Env. Microbiol. 1998. - vol.64. - p. 2853-2858.

446. Kulik M.M. The potential for using cyanobacteria (blue-grin algae) and algae in the biological control of plant pathogenic bacteria and fungi // European J. Plant Pathology. 1995. - № 101. - p. 585-599.

447. Kuritz Т., Wolk C.P. Use of filamentous cyanobacteria for biodegradation of organic pollutants // Appl. and Environ. Microbiol. 1995. - vol.61, №1. - p. 234-238.

448. Lakshminarayana J.S.S., Parabrachman M. Oxidation pond effluents and the role in land fertility // Proc. Nat. Acad. Sci. India. A.- 1965.- vol.35, N3.- p. 373-381.

449. Launen L., Pinto L., Weibe C., Kiehlmann E., Moore M. The oxidation of pyrene and benzoa.pyrene by nonbasidiomycete soil fungi. // Can. J. Microbiol. 1995. - vol.41. - p. 477-485.

450. Leahy J.G., Colwell R.R. Microbial dagradation of hydrocarbons in the environment//Microbiol. Rev. 1990. - vol.54. - p. 305-315.

451. Li X.-F., Cullen W. R., Reimer K. J., Le X.-Ch. Microbial degradation of pyrene and cheracterization of a metabolite. // Sci. Total. Environ.- 1996. -vol.177-p. 17-29.

452. Linsquist В., Warshawsky D. Identification of the 11,12-dihydroxybenzo(a)pyrene as a major metabolite produced by the green alga, Se-lenastrum capricornum // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1985. - Vol.130. - p.71-75.

453. MANOHARAN С., SUBRAMANIAN G. Sewage Cyanobacterial Interaction -A Case Study // Indian J. Environ. Prot., 1992, 12 - p. 251-252.

454. McGill W.B., Rowell M.J. Determination of oil contaminated soil // Sci. Total Enveron. 1980. - vol. 14, №3. - p. 245-253.

455. Modamio Xavier, Perez Vicnte, Samarra Francesc. Limnologia del lago de Montcortes (ciclo 1978-79) (Pallars Jussa, Lleida)/ Oe col. aguat. 1988.- N9.-p. 9-17.

456. Moore E.G., Tisher R.G. Biosyntesis of extacellular polysaccharides by the blue-green alga Anabaena flosaquae II Can. J. Microbiol., 1965, 11. — p. 877885.

457. Mueller J.G., Chapman P.J., Blattman B.O., Pritchard P.H. Isolation and characterization of fluoranthene-utilizing strain of Pseudomonas paucimobilis II Appl. and Environ. Microbiol. 1990. - vol.56. - p. 1079-1086.

458. Munoz R., Guieysse В., Mattiasson B. Phenanthrene biodegradation by an algal-bacterial consortium in two-phase partitioning bioreactors // Appl. Microbiol, and Biotechnol. 2003. - vol. 61. - p. 261 - 267.

459. Murygina V., Arinbasarov M., Kalyuzhyi S. Bioremediation of oil polluted aquatic systems and soils with novel preparation "Rhoder" // Biodegradation, 2000, 11.-p. 385-389.

460. Narro M.L., Cerniglia C.E., Van Baalen C., Gibson D.T. Evidence of NIH shift in naphtalene oxidation by marine cyanobacterium Oscillatoria sp. strain JCM. //Appl. Environ. Mocrobiol. 1992a. - vol.58, - p. 1360-1363.

461. Narro M.L., Cerniglia C.E., Van Baalen C., Gibson D.T. Metabolism of fenantrene by cyanobacterium Agmenellum quadruplicatum PR-6 // Appl. Environ. Microbiol. 1992b, 58. - p. 1351-1359.

462. Neel J.K. Mc Germott J.N., Monday C.A. Experimental lagooning of raw sewage at Fayette, Missouri // J.Water Pollut. Contr. Fed.- 1961/- 33, N6.- p. 603-642.

463. Nisisava К. Studies on aldolases in marine algae with special reference to their phylogenetic position.- In.: Contribs syst. benthic mar. Algae North Рас. Kobe, 1972.-p.45-46.

464. Pohl K., Leskovsek H., Bricelj M. Biological degradation of motor oil in water // Acta Chim.Slov, 2002, 49. p. 279-289.

465. Potapova M.G., Kvitko K.V., Dmitrieva L.A. Algal components of the oil-polluted water ecosystem. UZF-Bericcht. Microbiology of Polluted Aquatic Ecosistems. ISSNNrlO. 1998.-p. 182-187.

466. Prarabaharan D., Sumathi M., Subramanian G. Ability to use ampicillin as a nitrogen sourse by the marine cyanobacterium Phormidium valderianum BDU 30501 //Curr. Microbiol., 1994, 28.-p. 314-320.

467. Radwan S. S., Al-Hasan R. H. Oil pollution and cyanobacteria // In The ecology of cyanobacteria. Kluwer Academic Publishers, Doldrecht, The Netherlands. - 2000. - p. 307-319.

468. Raghukumar C., Vipparty V., David J.J., Chandramohan D. Degradation of crude iol by marine cyanobacteria// Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001. -vol.57, №3.-p. 433-436.

469. Reddy C.A., D'Souza T.M. Physiology and molecular biology of the lignin peroxidases of Phanerochaetae chrysosporium //FEMS Microbiol. Rev. 1994, 13. -p.137-152.

470. Rehmann K., Noll H.P., Steinberg C.E.W., Kettrup A.A. Pyrene degradation by Mycobacteium 5/?.strain KR2 // Chemosphere. 1998. - vol.36. - p- 29772992.

471. Reuter John E., Axler Richard P. Physiological characterectics of inorganic nitrogen uptake by spatially separate algal communities in a nitrogendeficient lake //Freshwater Biol.- 1992.- 27, N2 p. 227-236.

472. Rodger P.A., Tirol A., Ardales S., Watanabe I. Chemical decomposition of cultures and natural samples of N2-fixing blue-algae from rice fields // Biol. Fertil. Soils. 1986, №2. -p. 131-146.

473. Roffey R., Norqvist A. Biodegradation of bitumen used for nuclear waste disposal //Experienta. 1991. - vol. 47, №6. - p. 539-542.

474. R.D.Philippis, C.Sili, M.Vincenzini (Italy) Outermost polysaccharidic investments in cyanobacterya: Nature and significance // 10-th International Symposium on Phototrophic Procariotes, Barselona, 26-31 august, 2000.-p.53.

475. Semple K.T., Cain R.B. Metabolism of fenols by Ochromonas danica II FEMS Microbiol. Letters. 1995. - vol.133. - p. 253-257.

476. Semple K.T. Biodegradation of phenol by a eukaryotic alga // Res. Microbiol. 1997, vol. 148.-p. 365-367.

477. Semple K.T., Cain R.B., Schmidt S. Biodegradation of aromatic compound by microalgae // FEMS Microbiol. Letters. 1999, vol. 170. - p. 291-300.

478. Sherill T.W., Sayler G.S. Phenantrene biodagradation in freshwater environments//Appl. Environ. Microbiol. 1980. - vol.39, №1. - p. 172.

479. Setti L., Lanzarini G., Pifferi P.G., Spanga G. Chemosphere. 1993. - №26. -p. 1151-1157.

480. Sims R.C., Overcash M.R. Fate of polynuclear aromatic compounds (PNAs) in soil-plant systems // Residdue Rev. 1983. - vol.88, -p. 1-68.

481. Sivonen К. Cyanobacteria as produsers of toxins and other bioactive compounds. // 10-th International Symposium on Phototrophic Procariotes, Barselona, 26-31 august, 2000. p. 73.

482. Slater J.H. Mixed cultures and microbial communitis.- In: Mixed culture fermentations. Bushell M.E., Slater J.H. (eds.), London Acad. Press et al., 1981.

483. Smith A.J. Blue-green bacteria: status and photoautotrophic metabolism. -Biochem. Soc. Trans., 1975, 3, №3. p. 345-352.

484. Soeder C.J. Modlichkeiten zur Verwendung von Mikroalgen bei der Reinigung von Abwasser //GWF Wasser //Abwasser - 1972.- h. 12 - s. 583590.

485. Somashekar R.K. Algae of textile mill waste waters //Сотр. Physiol. Ecol.-1984-9, N4-p. 267-271.t

486. Somashekar R.K., Swamy S.N.R., Arekal Covindappa D. Ecological studies on algae of the waste waters of a textile mill near Nanjanguo, Karnataka // Ibid.-1984.-9, N2-p. 75-79.

487. Sorkhoh N.A., Al-Hasan R., Radwan S. Self-cleaning of Gulf. Nature. 359. 1992.-109 p.

488. Sorkhoh N.A., Al-Hasan R., Majeda Khanafer., Radwan S. Establishment of oil-degrading bacteria associated with cyanobacteria in oil-polluted soil // Journal of Applied bacteriology. 1995. - Vol. 78. - p. 194-199.

489. Steubing L. Untersuchungen tiber die Veranderung der Microflora eines Waldbodens durch einigedrungenes heizol. Angew. Bot. - 1967, Bd 15, h.6 -s.275-286.

490. Stewart W.D.P. Algae, Man and environment. // Ed. D.F.Jackson Syracuse.-1968.-p. 53-72.

491. Stewart W.D.P. Some aspect of structure and function in N2-fixing Cyanobacteria//Ann. and Rev. microbiol.-1980.-34. p. 497-536.

492. Sudo Ryuichi. Обзор новых микробиологических технологий очистки сточных вод .Сангё Когай 1984, № 20. - с. 324-331.

493. Tadeo А.В., Vidondo В, de Wif R., Guerro M.C. Characterization of microbial mats in spanish inland saline lakes // 6-th Int. Simp. Microb. Ecol. (ISME-6), Barselona, 6-1 sept. 1992: Abstr.- Barselona- 1992. p. 277.

494. Tagger S., Truffaut N. Aspects physiology et genetique du metabolisme du naphtalene de deux bacteies isolees d'un sediment marin // Le Petit J. 1982. -№331.-p. 191-197.

495. Tison D.L., Lingg A.J. Dissolved organic matter utilization and oxygen uptake in algal-bacterial microcosms // Can. J. Microbiol. 1979.-25., №l.-p. 1315-1320.

496. Towne W.W., Horning W.R. Some observation on the growth application and operation of raw sewage stabilization ponds // Waste stabilz. Lagoons.- 1961.-p. 65-74.

497. Turnau K., Rybka R. Succession of microorganisms on thespoil of Cracow-Soda Factory. Сукцессия микроорганизмов на отходах Краковского содового завода//Zesz.nauk UY.Pr.bot. 1991.-№22-р. 155-161.

498. Ulka G. Degradation of alkyl sulphate by the marine cyanobacterium Oscillatoria willei BDU 130511 // Summer Project Report, Bharathidasan University, Tiruchirapalli, Tamil Nadu, India. 1997.

499. Uma L., Subramanian G. A marine cyanobacterium for the treatment of Chlor-alkali affluent // 35-th Conference of Association of Micribiologist of India, Mysore. EMB. 1994. - p. 45.

500. Van Herwijnen R., Springael D., Slot P., Govers H.A.J., Parsons J.R. Degradation of anthracene by Mycobacterium sp. strain LB501T proceeds via a novel pathway, through o-phthalic acid // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - vol. 69. -p. 186-190.

501. Walker J.D., Colwell R.R., Vaituzis Z. Petroleum-degrading achlorophyllous alga Prototheca zopfii. II Appl. Microbiol. 1975. - vol 30, №1. - p. 79-81.

502. Walter U., Beyer M., Klein J., Rehm H.-J. Degradation of pyrene by Rhodococcus sp. UW1 // Appl. Microbiol, and biotechnol. 1991. - vol.34. - p. 671-676.

503. Warshawsky D., Radike M., Jayasimhulu K., Cody T. Metabolism of benzo(a)pyrene by a dioxygenase enzyme system of the freshwater alga Sele-nastrum capricornotum II Biochem. Biophys. Res. Commun. 1988. - vol.152. -p. 540-544.

504. Warshawsky D., Keenan T.M., Reilman R., Cody Т.Е. Conjugation of benz(a)pyrene metabolites by the freshwater green alga Selenastrum capricornotum II Chem.-Biol. Interact. 1990. - vol.73. - p. 93-105.

505. Waterbury J.B., Willy J.M. Isolation and growth marine planktonic cyanobac-teria // In: Packer L., Glaser A.N. Methods in enzymology // Academic Press, Inc., New York. 1988, vol. 167.-p. 101-105.

506. Wickstrom C.E., Wiegert R.E. response of thermal algal-bacterial mat to grazing by brine flies// microb. Ecol. 1980, №6. - p. 313-315.

507. Wilson S.C., Jones K.C. Bioremediation of soil contaminated with polynu-clear aromatic hydrocarbons (PAHs): a review. Environ. Pollut. 1993, 81. p. 229-249.

508. Winters K. Water-soluble components of four fuel oils: chemical characterization and effects on growth of microalgae// Mar. Biol. 1976, 36. -p.269-276.

509. Whitton B.A. Extracellular products of blue green Algae.- J. Gen. Microbiol., 1965, vol. 40, №1. - p. 1-11.

510. Weissenfels W.D., Beyer M., Klein J. Degradation of phenanthrene, fluorene and fluoranthene by pure bacterial // Appl. Microbiol, and Biotechnol. 1990. -vol.32. - p. 479-484.

511. Weissenfels W.D., Beyer M., Klein J., Rehm HJ. Microbial metabolism of fluoranthene: isolation and identification of ring fission products // Appl. Microbiol. and Biotechnol. 1991. - vol.34. - p. 528-535.

512. Zaccaro de Mule, M.C.; Caire G.; Cano M.; Halperin D. Bioactive compounds from Nostoc muscorum (Cyanobacteria) // Cytobus, 1991, 66. p. 169172.

513. Zonary Tamar, Breen Charles M. Environmental factors fovouring the formation of Microcystis aeruginosa hyper Scums in a hypertroplus lake // Hydrobi-ologia.- 1989 - 178, N9 - p. 179-192.

Информация о работе

Сопрунова, Ольга Борисовна
доктора биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности функционирования альго-бактериальных сообществ техногенных экосистем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы