Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЦЕРУЛОПЛАЗМИНА ДЕТЕРМИНИРОВАННОГО РАЗНЫМИ ГЕНОТИПАМИ НА ПРИМЕРЕ ЛОШАДЕЙ РУССКОЙ ВЕРХОВОЙ И ПЕРШЕРОНСКОЙ ПОРОД

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЦЕРУЛОПЛАЗМИНА ДЕТЕРМИНИРОВАННОГО РАЗНЫМИ ГЕНОТИПАМИ НА ПРИМЕРЕ ЛОШАДЕЙ РУССКОЙ ВЕРХОВОЙ И ПЕРШЕРОНСКОЙ ПОРОД"



На правах рукописи СУШ КО Юлия Владимировна

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЦЕРУЛОПЛАЗМИНА ДЕТЕРМИНИРОВАННОГО РАЗНЫМИ ГЕНОТИПАМИ НА ПРИМЕРЕ ЛОШАДЕЙ РУССКОЙ ВЕРХОВОЙ И ПЕРШЕРОНСКОЙ

ПОРОД

Специальность 03.00.13.— Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2000

{ / / '

с

Работа выполнена на кафедр^ коневодства Ч /очовской сельскохозяйственной академии имен I К. А Тимиря ¡ева.

Научный руководитель—доктор биолог 1ческнх паул, профессор Б. Д. Камбегов.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Т. В. Ипполитова; кандидат биологических наук, доцент Т. В. Метревели.

Ведущее учреждение — Всероссийский НИИ коневодства

Защита диссертации состоится С"1 оССЧ 2000 г

в Щ ''"ч на зассдатч диссертациошппУсовета Д 120 35 06 в Московской сельскохозяйственной академил имени К А Ти мирязева по адресу 127550, Москва, Тимирязевская ул , 49 Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

/ *// ^' '?/

Автореферат разослан <- '' 2000 г

Ученый секр« диссертационного

Т. М. Подколзина

Введение

Актуальность. Совершенствование системы племенной работы является одним из непременных условий успешного развития любой отрасли животноводства На протяжении всей истории существования зоотехнической науки ведется поиск объективных критериев позволяющих вести селекционную работу на более высоком уровне.

В связи с этим большое значение в теории и практики племенной работы приобрело изучение генетически обусловленного биохимического . полиморфизма белков и ферментов биологических жидкостей организма, в частности крови. В настоящее время полиморфные белки крови широко используются при проверке происхождения животных, для изучения генетических особенностей пород и внутрипородных групп, степени их

' консолидация и т.д.

Церулоплазмин является одним из ферментов крови. Его функции весьма

• разнообразны. Многочисленные исследования показали, что церулоплазмин играет главную роль в распределение, транспорте и гомеостазе меди, является носителем иммунных свойств организма. Окисляя биогенные амины, церулоплазмин, таким образом" участвует в- регуляции- деятельности центральной нервной системы и т.д. .

' В последнее время особый интерес вызывает - антиоксидантная активность церулоплазмина, его способность прекращать перекисное окисление

• липидов и предотвращать деградацию ДНК. Доказано что, суммарная антиоксидантная активность сыворотки крови человека примерно на пятьдесят

^процентов обусловлена действием церулоплазмина (Тесёлкин Ю. О., 1991 г.)..

Полиморфизм этого белка в сыворотки крови лошадей изучен хорошо. .

' Выявлено два аллеля и три генетических типа церулоплазмина. В ходе предшествующих исследований накоплено большое количество данных о закономерностях распределения частот япцелей и ген<тр<при Покпгат *тп>

ЦЕНТРАЛЬНАЯ

научная с; .ел: ютека

Моск. селисчохсС. -.ладэмии им. К. А. иь^ева

Инв. Нй.^ Д '/.

генотипы, получившие наибольшее распространение в одних породах, элиминируются в других В тоже время лежащие в основе этого процесса биохимические особенности церутоплазмина разных генетических типов остались практически не щученными

Печь и задачи исследований Цель настоящей работы изучить функциональные особенности церутоплазмина детерминированного разными генотипами на примере тошадей русской верховой и першеронской пород Были поставлены следующие задачи

1. Исследовать генетически обусловленный полиморфизм церулоплазмина у лошадей першеронской и русской верховой пород

2. Провести статистический анализ генетической структуры першеронской и русской верховой пород по локусу церулоплазмина

3 Опредеють количество церутоплазмина и меди, а так же антиоксиданпгую активность сыворотки крови у лошадей русской верховой и першеронской породы с разными генотипами

4 Установить влияние церулоплазмина на общую антиоксидантную активность сыворотки крови

Научная новизна работы заключается в том, что впервые осуществлена попытка выявить биохимические особенности церулоплазмина детерминированного разными генотипами Впервые проведены исстедования направленные на выявление доли влияния церулоплазмина на антиоксидантную активность сыворотки крови лошадей с разными генотипами и разных направлений использования Генетическая структура по локусу ЦП русской верховой и першеронской пород в нашей стране исследована впервые

Практическое значение Полученные в ходе исследований данные позволят глубже понять механизмы лежащие в основе биохимического полиморфизма и послужат материалом для дальнейших исследованиях. Данные о генетической структуре позволят проследить за процессами, происходящими в

изученных породах и могут бьггь использованы при проверке происхождения и коррекции племенных подборов с учетом выявленных биохимических особенностей.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференции молодых ученых МСХА в 1998 году и опубликованы в трех статьях.

Объем работы. Диссертация изложена на страницах, состоит из разделов: введение, обзор литературы, материал и методики исследования, результаты исследования и их обсуждение, выводы, список литературы и приложения. Работа изложена на 93 страницах, содержит 23 таблицы, 3 графика и 10 приложений. Список литературы включает 149 наименований, в том числе 45 на иностранном языке.

Материал и методика исследования. Решение поставленных задач включало несколько разделов работы: изучение белкового полиморфизма по локусу церулоплазмина, биохимические исследования, статистический анализ.

Материалом для генетической части исследования послужили образцы сыворотки крови 97 лошадей русской верховой и 99 лошадей першеронской породы. Для проведения биохимической части исследований нами были отобраны полновозрастные кобылы с одинаковым сроком жеребости, из которых в зависимости от генотипа были сформированы группы.

Взятие крови у лошадей производили до утреннего кормления. Кровь, в количестве 15-20 мл, брали из ярёмной вены. Антикоагулянт не использовали. Кровь отстаивали в течении 3 ч при комнатной температуре, после образования сгустка сыворотку переливали в пластиковые пробирки и замораживали до использования.

Тип церулоплазмина определяли методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле по Эбертусу (Ebertus, 1961).

Копичество uepv юплазмина в сыворотке кропи определялось методом радиальной тиффушеЯ в агаровом reie с шггисывороткой (Туркии В В, Дробсгт ИВ, 1989)

Изучение уровня сывороточной меди осуществлялось с помощью специальных наборов фирмы "Лахем" (Чемк ювлкия) на колориметре Multiskan Мсс/340

Для опредетения штюксидантной активности сыворотки крови использовался метод основанный на изменении количества малонового диальдегида (Владимиров Ю А , 1988)

Диалт и после.чующие восстановление церулоплазмина проводили по методу (Worwood М , Jacobs А , 1972)

Изоэлектрофокусирование проводили в полиакриламидном геле на аппарате Мультиформ фирмы ZKB

Уровень чемолюминеспеншш регистрировали в течении 15 мин Регистрирующий элемент ФЭУ-130 Все эксперименты проводились в фосфатном буфере при температуре 37 0 С (Владимиров Ю А, 1976)

Анализ генетических данных проводился с использованием методик принятых при генетнко-статнстичесхом анализе популяций по биохимическому полиморфизму

Статистическая обработка дшшых биохимической части исследований проводилась на ШМ с помощью программы ' Statictica 5 * Сравнение лабораторных данных осуществлялось по критерию Стьюденга. Для выявления зависимости между отдетьнымн показателями применялся корреляционный метод Долю влияния генотипа на исследуемые показатели определяли методом однофакторного дисперсионного анализа.

Результаты исследования и их обсуждение

Генетическая структура русской верховой и першеронской пород лошадей по локусу церулоплазмина • •

В сыворотке крови лошадей русской верховой и першеронской пород выявлено два аллеля Р и Б, и три генотипа - 1Т, ББ, 88.

При сопоставлении фактического и теоретического распределения генотипов по локусу ЦП оказалось, что фактическое их число значительно отличается от теоретически ожидаемого. Полученные данные представлены в таблице 1. В обеих породах теоретически ожидаемое число гетерозигот значительно ниже фактически наблюдаемого и' составляет по отношению к последнему 85 % в русской верховой и 73 % в першеронской породе. Иная картина наблюдается в отношении гомозиготных генотипов, здесь теоретически ожидаемое число особей по отношению к эмпирическому составляет в русской верховой породе 88-115%, П7 -130 %, ав першеронской 139 % и 200 % соответственно. Тест гетерозиготности, также показывает превосходство доли фактических гетерозигот над долей теоретически ожидаемых.

Генное равновесие по локусу ЦП у лошадей русской верховой и першеронской породы оказалось нарушено. , '

Важной • характеристикой, отражающей особенности генетической . структуры популяции, является уровень полиморфности, показатель числа ' эффективно действующих аллелей в популяции по данному локусу. Не смотря на элиминацию гомозигот 1-7 по локусу церулоплазмина, этот показатель составил 1,97 для лошадей русской верховой и 1,96 для лошадей першеронской породы, что говорит о том, что все аллели задействованы.

Таблица I

Генетическая структура русской верховой и першеронской пород лошадей но локусу цсрулонлашима

частота алл1лгй частоты гаютипов %

р ь из

фаспкяое кирлиюгс фикпгшге тисрлиисюе фиКПМХМЕ творлмшве

Русская верховая ЖЕРЕБЦЫ 0 357 0 643 - '-v 71,43 460 28 57 41,3

КОЮЫЛЫ 0,439 0 561 15,56 19,3 5667 49,0 27,78 31,5

всыо 0,43340,036 0,567« 036 14,43 18$ 57,73 49,1 27,84 32,1

I ЖЕРЕБЦЫ 0 429 0 571 14,29 18,4 57,14 490 28,57 32 6

коюылы 0 429 0 571 8,70 18.4 68,48 490 22,83 32,6

всего 0429ю035 0 571 ±0 035 9,09 18,4 67,68 49,0 23,23 32,6

Содержание церулоплазмина

Средние содержание церулоплазмина в сыворотке крови лошадей першеронской породы составляет 12,54 мг%. В сыворотке крови лошадей русской верховой породы этот показатель значительно ниже и составляет в среднем по породе 8,61 мг% . Разница между породами достоверна.

В першеронской породе выявлены достоверные различия между уровнем ЦП в сыворотке крови лошадей с генотипами FF-SS, SS-FS. В русской верховой породе такие различия отсутствуют.

Наиболее высокая концентрация церулоплазмина выявлена в крови лошадей с генотипом FF, где оно составляет 15,44 мг/%, наименьшее содержание ЦП в сыворотке крови лошадей с генотипом SS — 9,43 мг/%. . Сыворотка крови лошадей с генотипом FS занимает промежуточное положений 13,54 мг/%.

Таблица 2

Содержание церулоплазмина в сыворотке крови у лошадей русской верховой и першеронской пород с разными генотипами

Порода Русская верховая Першеронская

Тип ЦП FF FS - SS FF FS SS

п,голов 4 7 6 7 6 6 :

Ммг% 8,98 8,21 8,85 15,44 13,54 ■ 9,43

mm-max 7,4-11,1 4,5-11,8 7.3-11,5 10-19 9,5-15,8 6,2-12

. Cv, % 17,4 26,92 21,69 18,27 17,27 • 24,26

ts» FF-FS- 0,6 FF-SS--0,11 FS-SS--0,54 FF-SS--4,17 FF-FS--1,33 FS-SS-3,06

n 17 19

Ммг% 8,61 " 12,94

miii-max 4,5-11,8 6,2-19

Cv, % 17,4 27,08

«st tsi

FF-FF-4,17 FS-FS-4J SS-SS-0,47 —

У гошадеи р\сск1>й верховой породы содержанием перулоплазмина в сыворотке крови ко 16.Сеется нешачптетьно Минимум по данному показатено набчюдается в группе с генотипом РВ -8,21 мг/% В группах РР и ББ содержание ЦП несколько выше, 8,98 и 8,85 мг/% соответственно

Доля влияния генотипа на содержание церутоплазмина в сыворотке крови составило, у ;чшадсй першеронской породы 54,2%, у тошадей русской верховой породы 3,5% Содержание меди

Проведенные нами исследования выявили достоверные различия между лошадьми русской верховой и першеронской породы по данному показателю Полученные данные приведены в таблице 3

Содержание меди в сыворотке крови лошадей першеронской породы значительно выше чем в сыворотке крови лошадей русской верховой породы 28,26 мкм/мл и 16,48 мкм/мл соответстветш

У лошадей першеронской породы наиболее низким содержанием меди в сыворотке крови характеризуется группа генотипом РР -20,54 мкм/мл В группах РР и ББ содержание меди значительно выше, 34,25 и 31,27 мкм/мл соответственно Выявлена достоп.рная разнила в содержание меди между группами с генотипом РР - РБ и РР - ББ

Наиболее высокое содержание меди в сыворотке крови лошадей русской верховой породы наблюдалось в группе с генотипом РБ, где оно составляет 18,26 мкм/мл наименьшее содержание меди в сыворотке крови лошадей с генотипом ББ -13,96 мкм/мл Сыворотка крови лошадей с генотипом П7 занимает промежуточное положений 16,95 мкм/мл

Доля влияния генотипа на содержание меди в сыворотке крови лошадей першеронской породы достоверно высокая 40,6% в сыворотке крови лошадей русской верховой породы - 5,8%

I „б по а 3

Содержание меди в сыворотке крови тотален р\сскои верховой и першеронской пород с разными генотипами

Пороча Русская верховая Першеронская

Тип ЦП (Г FS 55 РТ FS SS

п 4 5 5 7 6 6

М мкм/мл 16,^5 18.26 13.96 20 54 34,25 31.27

ш± 3.54 404 1,84 1 67 0 35 3.68

тт-тах 9.7-26 2 10-35.6 11.8-18 2 12,5-26 5 19 5-46.5 20 6-43.5

Су, % 40 38 63.39 21,69 21.46 28 71 28,79

«а П-' FF-S.S-0.90 РБ^Я-Ов! 1Т РЗ—^34 FS.bS-0.55

п 14 19

М мкм/мл 16.48 28.26

тт-тах 9 7-35,6 12,5-46.5

Су. % 45.53 34.31

Ж ПМТМ.ОЗ Р8-Р8-2,81 58-58-2,94

г-»*- 3.48

При сопоставлении результатов анализа содержания меди в сыворотке крови с данными полученными при анализе генетической структуры русской верховой и першеронской пород видно что если в першеронской породе доля лошадей с генотипом П\ с которым связано наиболее низкое содержание меди в сыворотке крови составляет 9,09 %, то в русской верховой породе, где генотипу ГТ соответствует более высокое по сравнению с генотипом БЭ содержание меди и в тоже время уровень меди в среднем по породе значительно ниже, доля лошадей с генотипом № составила 14,43 %

Антиоксид антная активность сыворотки крови Данные полученные в ходе исследования обшей антиоксид антная активность сыворотки крови представлены в таблице 4

Таблица 4

Антиоксидантная активность сыворотки крови лошадей русской верховой и першеронской пород с разными типами ЦП

Порода Русская верховая Першеронская

Тип ЦП FF FS SS FF FS SS

п 4 6 5 7 6 6

Мед. 1,38 1,95 2,03 2,06 2,15 1.64

min-max 0,9-2,3 1,3-2,6 1,4-2.4 1,5-3 1,6-3,9 0,84-1,7

Cv, •/. 46,52 . 22.41 19,62 28,42 48,02 40,41

U- T-FS- 1,71 FF-SS- - 1,87 FS-SS- -0,28 FF-SS - 1,54 FF-FS--0.21 SS-FS-U4

n 15

Мед. 1,85 1.92

min-max 0.9-2,6 0,84-3,9

Cv. % 29,01 39,97

tst FF- FF - 1,37, FS-FS-0,92 SS-SS-1,49

ts.- 0.34

Средний показатель для лошадей русской верховой породы составил 1,83 Е, для лошадей першеронской породы 1,92. •

У лошадей русской верховой породы наиболее высокий показатель антиоксидантной активности получен для лошадей с генотипом 551 - 2,03 Е, наиболее низкий с генотипом РТ - 1,38 Е, группа - занимает промежуточное положение РБ - 1,95 Е.

При изучении антиоксидантной активности сыворотки крови лошадей першеронской породы получена несколько иная картина Максимальный уровень антиоксидантной активности наблюдался в группе с генотипом ББ - 2,15 Е, минимальный в группе с генотипом ЭБ - 1,64 Е, промежуточное положение 1 занимала группа ГТ - 2,06 Е.

Достоверные различия, как между породами, так и между группами не обнаружены

Более наглядно полученные данные представлены на графике 1

График 1

ГЬзззгеги АСАсьвсропм крови лсивдй русасй верксвсйи пэршэронасй гсродсраэьыи пеюлгал* по лскусу Ц1

гь

1

015

О*-,- .-------

ЯЭ ЭЭ

—Р,с версвзя -и— Г^р1£рсюзя|

Влияние генотипа по локусу церулоплазмина на общую антиоксндантнчто активность сыворотки крови незначительно, для лошадей першеронской породы -12,4%, для лошадей русской верховой породы - 27,9 %

Влияние церулоплазмина на общую антиоксидантную активность сыворотки крови

Доказано, что антиоксидантная активность сыворотки крови четовека примерно на пятьдесят процентов обусловлена действием ЦП (Тесблкин Ю О, 1991 г)

Мы предполагали, что в АОА сыворотки крови лошадей ЦП играет не менее значительную роль Приняв ХД за 100 % и определив какую до по

составляет ХС и ХМ мы смогли определить в какой степени на этот показатель влияет нативный и восстановленный ЦП. Полученные результаты приведены в таблице 5 и проиллюстрированы графиком 2.

Из данных таблицы видно, что у лошадей русской верховой породы наибольшее влияние на - АОА сыворотки крови оказывает ЦП детерминированный генотипом ББ - 40%. Практически не уступает ему ЦП ББ -39,4%. Показатели группы' П7 — несколько ниже 34,7 %. У лошадей першеронской породы картина несколько иная; наибольшее влияние на АОА сыворотки крови оказывает ЦП ББ — 66,6 %, следующий за ним по величине показатель характеризует ЦП ББ — 51,5 %. В сыворотке крови лошадей першеронской породы содержащей ЦП П7, доля его влияния на АОА - 51 %.

Таблица 5

Доля влияния ЦП на АОА сыворотки крови лошадей русской верховой и першеронской пород с разными генотипами по локусу ЦП

Русская верховая Першеронская

ХС ХД ХМ ХС ХД ХМ

(Г ЕХ. 3,75 5,75 2,25 , 3,57 7.29 1,71

% 34,79 100 60,9 51,0 100 764!.

Р8 ЕХ 3- 5 3,71 2,83 5,83 2,5

% • ,40 100 25,8 51,5 100 57,2

ЕХ 2 . 3,33 2,33 1,67 ■ 5 > ■■ - 1.33

% 39,4 100 30,0 66,6 100 73,4

По пор оде ЕХ 2,92 4,69 2,76 2,69 6,04 1,85

% 37,7 100 41,2 55,5 100 69,4

ХС - уровень хемолюминесценции сыворотки крови, ХД - хемолюминесценции ди&лнзованной сыворотки, ХМ - хемолюминесценции восстановленной сыворотки

В литературе имеются данные cot таено которым реконстрмгр«» i шнни 11¡ I по сушеству не отличается от нггивного (И М Васи vit, 1977) Почучиш „ нами резутьтаты не всегда согласуются с чтим утверждением При последующем насыщении ЦП ионами мети in vitro, ЛОЛ ЦП Н нчрасг .г \ лошадей русской верховой породы в 1,7 раза и составляет 60,9 % or \Д \ тошадей першеронской породы в 2,1 раза го сравнению с УХСК - 76 5 % Н ю же время, ХС и ХМ в других генетических группах, хотя и характеризуют^ некоторыми различиями, однако выражены они в меньшей степени

График 2

Д инамка АСА сьворотки крови в зависимости от

i

□ FFnpp

¡ i

QFSnep

i I

,OSSnep OFF рус

i

■ FS рус

i i

i ass рус

присутствия ионов меди

8

s s

rr 7 .

X

a>

1 2 э

i i

У лошадей русской верховой породы АОА восстановленного ЦП РБ несколько снижена по сравнению с исходной, в 0,81 раза, и составляет 25,8 % от АОА сыворотки крови. АОА восстановленного ЦП ББ так же снизилась в

0.86.раза и составила 30 % от АОА сыворотки.

В першеронской породе напротив, АОА восстановленного ЦП Ив и ББ несколько превышала АОА нативного фермента; РБ - в 1,13 раза - 57,2 %, ББ несколько выше, в 1,26 раза-73,4%.

В среднем по породе АОА сыворотки крови обеспечивается за счет нативного ЦП у лошадей русской верховой породы на 37,7 %, а у лошадей першеронской породы на 55,5%. ' ' .

Доля влияния генотипа на данный показатель составила у лошадей першеронской породы - 63,2 %, у лошадей русской верховой породы - 23,8%

Выводы

1. В сыворотки крови лошадей русской верховой и першеронской пород выявлено три типа ЦП (РТ, РБ, ББ) которые детерминируются двумя аллелями Р.и Б. '..-.'

2. У исследованных пород частоты аллелей Б незначительно выше, частот аллелей Р (0,571 против 0,429 у першеронов и 0,567 против 0,433 у русских верховых). \ ч

3. У обеих пород выявилось нормальное моногибридное расщепление типов церулоплазмина при кодоминировании с небольшим отклонением в сторону увеличения числа гетерозигот при снижении числа гомозигот по Б аллелю.

4. Содержание ЦП в сыворотке крови лошадей русской верховой породы - 8,61 мг%, у лошадей першеронской породы 12,94 мг%. Разница достоверна. Наиболее высокое содержание церулоплазмина в русской верховой породе наблюдалось у лошадей гомозиготных по аллелю Р — 8,98 мг%, в группе с

генотипом SS этот показатель несколько ниже 8,85 мг% У лошадей с гетерозиготным генотипом он характеризуется минимальной величиной -8,21 мг%

5 Содержание меди в сыворотке крови так же выше у чошадей першеронской породы 28,26 мкм/мл У лошадей русской верховой 16,48 мкм/мл Ронишл достоверна Как у тошадей русской верховой породы, так и у першеронов максимальное содержание меди наблюдалось в группах с генотипом KS - 1X, 26 и 34,25 мкм/мл соответственно Минимальным этот показатель оказался в группах с генотипом SS у лошадей русской верховой - 13,96 мкм/мл и FF у лошадей першеронской породы — 20,54 мкм/мл Содержание меди в сыворотке крови достоверно отличалось у лошадей першеронской пороты групп FF - FS, FF — SS Для лошадей русской верховой породы достоверных различий не выявлено

6 При исследовании аниоксидантной активности сыворотки крови достоверных различий, как между группами, так и между породами не выявлено Для лошадей русской верховой породы получены следующие данные в группе с генотипом FF - 2,06 Е, FS - 1,95 Е, SS - 2,02 Е Для лошадей першеронской породы FF - 2,06 Е, FS - 2,31 Е SS - 1,37 Е

7 Установлено, что ангиоксидантная активность сыворотки крови обусловлена активностью церулоплазмина у лошадей першеронской породы на 55,5 % у лошадей русской верховой породы на 37,7 % Учитывая, что достоверные различия по общей антиоксидантной активности сыворотки крови не обнаружены, можно предположить, что у лошадей русской верховой породы в большей степени задействованы другие антиоксидантные системы

8 Антиоксидантиая активность церулоплазмина детерминированного генотипом FF после насыщения медью ш vitro значительно повышается, у лошадей русской верховой породы в 1,7, а у лошадей першеронской породы в 2,1 раза по сравнению с исходной Можно предположить, что элиминация

гомозигот по аллелю F, наблюдаемая в большинстве изученных пород обусловлена более низкой способностью каталитического центра этого белка связывать медь in vivo, что обуславливает, относительно невысоки уровень его антиоксидантной активности.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Сушко Ю.В., Рябова Е.В. Некоторые иммуногенетические и биохимические показатели сыворотки крови лошадей першеронской породы. -М., 1998. - Депонировано во ВВНИИТЭИагропрома, 1998 г. - №95/39 ВС - 98.

2. Цыганок И.Б., Рябова Е. В., Сушко Ю.В. Генетический полиморфизм трансферрина и церулоплазмина у лошадей першеронской и русской верховой пород И Проблемы совершенствования существующих заводских и аборигенных пород лошадей и выведения новых в России и других странах СНГ: Тез. докл. координационного совещания, 24 —25 февраля 1999 г. Дивово. — Дивово 1999 — С. 55. " ' ' ■

3. Камбегов Б.Д., Рябова Е.В., Сушко Ю.В. Различия в показателях обмена железа и меди у лошадей с разными типами трансферрина и церулоплазмина // Проблемы совершенствования существующих заводских и аборигенных пород лошадей и выведения новых в России и других странах СНГ: Тез. докл. координационного совещания, 24 —25 февраля 1999 г. Дивово. - Дивово 1999 — С. 83-84. ■

Объем I 1 п 1

3-ллз 122

Тираж 131

Типография Ичдатсльства МСХА 127550, Москва, Тимирязевская >л, д 44