Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности формовой и генетической структурыизолированных популяций сосны обыкновенной в Украинских Карпатах

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности формовой и генетической структурыизолированных популяций сосны обыкновенной в Украинских Карпатах"

УКРАШСЬКИЙ ОРДЕНА «ЗНАК ПОШАНИ» НАУКОВО-ДОСЛ1ДНИЙ 1НСТИТУТ Л1СОВОГО ГОСПОДАРСТВА I АГР0Л1С0МЕЛ10РАЩ1 1м. г. м. висоцького

РГ Б ОД

На правах рукопису

2 2 АПР Ш

ВОЛОСЯНЧУК Роман Тарасович

ОСОБЛИВОСТ1 ФОРМОВОТ ТА ГЕНЕТИЧНОТГ СТРУКТУРИ 130ЛБ0ВАНИХ ПОПУЛЯШЙ СОСНИ ЗВИЧАЙНОГ В УКРАШСЬКИХ КАРПАТАХ

О ЮЗ. о/

06.00.32 — лков! культури, селекцш, насшництво та озеленения мют

АВТОРЕФЕРАТ

дисертацп на здобуття наукового ступени кандидата бюлопчних наук

Харк1в — 1996

Дисертащею е рукопис.

Роботу вкконано в УкраТнському ордена «Знак Пошани:» нау-козо-досл1дному шститут! ¿псового господаретва I агролгсоме-Л1сраци ¡м. Г. М. Висоцького.

Науков1 кер1вюшн: доктор Ыльсь-когосподарськпх наук, професор |~пП7Молотков; |

доктор бюлопчних наук, професор Г. Г. Гончаренко

Офщшш споненти: доктор бшлопчнпх наук Коршиков I. I.;

кандидат бюлопчних наук Шерешевська Ц. М.

Провадне шдприемство — УкраТнськнй науково-дос;пдннй

шститут прського люгвництва 1М. П. С. Пастернака

Захнст днсертаци вЦбудеться . ? . . 1996 р.

о . . год. на зааданш спец1ал1зсвано1 ВченоТ Ради К 23.02.01 при УкраТнському ордена «Знак Пошани» науксво-дослиному шст»тут1 лкового гослодарства 1 агрол1сомелюрацп ¡м. Г. М. Висоцького за адресою:

310024, м. Харшв, вул. Пуишнська, 86.

3 дисертащею можна ознайомитнся в б1блютеш ¡нсштуту. Автореферат роз!слано «Д» . . 1996 р.

Вчений секрстар спец1ал1зовано1 Ради,

кандидат альськогосподарськпх наук^^&ргл*-П. Гаврнленко

Актуадьн1сть теми. Одним is найважлив!ших завдань л!сово1 селекцП е сгворення нових високопродуктивних ст!йких насад-жень. Однак застосування традиц1йних метод1в генетичного ана-л1зу для деревних рослин практично неможливе. Тривалий, в к1-лька десятил1ть, цикл розвитку дерев потребуе розробки прин-ципово нових експериментальних п1дход1в до вир!шення поставлена завдань.

Для останн1х десятир1ч характерне широке проникнення в 61олог1чн1 науки сучасних генетико-молекулярних метод1в. Одним is них б метод електрофоретичного фракц!онування б1лк1в i ферменИв у гелях i3 наступниы г!стох1м1чним проявлениям (Le-wontin, Hubby, 1966; Корочкин и др., 1977; Левонтин, 1978; Аиала, 1984). 0соблив1 перспективи мае цей метод в л1сов1й генетшц 1 селекцП (Adams, 1981; Cheliak et al., 1987).

Локальн! популяцп сосни звичайно! (Pinus sylvestris L.) в Карпатах тривалий час перебувають у певн1й 1золяцП в1д основного ареалу i одна в1д одно!. Р.М.Яциком (1977, 1981) ви-явлено значн1 морфолого-анатом1чн! в!дм1нност1 цих популящй в!д центрально-еврспейсько! раси сосни звичайно'1 та м!д самими популяц!ями. KpiM того, карпатськ! природн1 сосняки практично не зазнавали н1яких рубок. Тому процеси, що вхдбувають-ся в таких популящях, становлять значний iHTepec для доошджень з використанням метод1в молекулярной генетики.

Для глицевих пор1д Укра!ни досл!джень такого роду проводилось дуле мало (Гончаренко и др., 1991, 1991а; Духарев и др., 1992; Кортиков, 1994), а в Карпатах не було зовс1м.

Мета 1 завдання досл1джень. Головною метою досл1джень було описати генофонд i визначити параметри генетично! м1нливо-стi 1 диференц1ацП в локальних популяциях сосни звичайно! в

Карпатах, особливост! Ix формово! структури, а такой виявити вплив на ц! параметра ^голяцП та специфики лхсорослинних умов.

Конкретними завдання«и досладаень були:

1. Вивчення ступени чассззо! (фенолог 1чно1) 1золяцГ! мш карпатськими попуяящями сосни ввичайно'1.

2.Досл1даення формово! структури цих популяЩй за кольо-роы генеративних opraHiB.

З.Опис генофондов популящй Р. sylvestris, виракений в частотах алельних вар1ант1в.

4.Досл1дження генетично! структури i визначення рхвня генетично"! MiHjmBocTl дан юс топулящй.

5.Анал1з диференщацП природних популящй сосни звичай-Hoi в УкраТнських Карпатах.

6.Аналхэ генотипно! структури популяций.

7.Шдб1р пар для спрямованих схрещувань.

Наукова новизна. Вперше в Укршнсъких Карпатах зд1йснено досл1дження популяц!й сосни звичайно! сучасними генетико-мо-• лекулярними методами з використанням достатньо репрезентативно! виб1рки локус!в. Досладжено стан i структуру генофондов полуляц!й, р!вень Ix диференцоацП. Одержано 21-лскусш ген-портрети дерев, на основ! яких вивчено генотипну структуру полуляц!й та взаемозв'язки Mi« генетичними i деякими госпо-дарчо-морфолог1чними характеристиками цих дерев. Дооиджено формову структуру популящй за кольором генеративних органов. Виявлено зв'язки особливостей генетично! i формово! структур популящй 3i специф1кою умов 'ix росту та ступеней iзoляцi'i.

Практичне значения та реал1зац1я результат!в досл1джень.

На основ1 21-локусних ген - портрет1в дерев лшбрано 37 пар для схрещувань, спрямованих на максимальну гетероаиготи-

зац1ю потомства, Схрещування зд1йснено протягом 1993 - 94 ро-к!в. Ибридне нас!ння в1д схреиувань 1993 року вис1яно кавес-н1 1995 р. для подальших досл1даень.

Виявлених 66 алельних вар1ант!в 21 гена модна устпшно ви-корисговувати в лодалыйй селекщшйй лрактиц! для 1дентиф1-кацИ окремих дерев 1 кжшв, паспортизацп парт1й нас1ння, п1дбору пар для схрещувань, тощо.

Багатий генофонд -досл1джених популящй дав можлив1сть вккористовувати !х як генетичну базу при зал1сненн! кам'яни-стих розсипищ, котрих т1льки в Горганах е понад 14 тис. га.

Ощпм того, карпатськ1 популяцП сосни звичайно!, практично не порушею д1яльн1стю людини, молна викоркстовувати як свого роду "точку в1дл1ку" при подальших генетичних досл!-дженнях популящй сосни в 1нших частинах ареалу.

Особиста участь автора. Дисертац1йна робота е самостийною працею автора, написаною на основ1 досл1даень, здпгснених протягом навчання в асп1рантур1 УкрНД1ЛГА в 1991-93 рр. та подальпю'! роботи в тому ж 1нституть Матер1али дисертацп включено до зв!ту по тем! "Розробиги методи 1 технолог^ на-с1нництва л1сових деревних 1 гор!хоплодих порад для реал1за-ц11 програми створення в УкраШ нас1нно1 бази на генетико-селеквдйних засадах", № держреЕСтрацП 0193У009694.

Апробац1я роботи. 0сновн1 положения дисертацП було вгос-ладено в допов1дях на наукових конференц!ях в мм. 1вано-Фран-к1вську (1993 р.) 1 Донецьку (1995 р.), а також опубл1ковано в матер!алах науково! конференцП в м. Кривий Р1г (1994 р.) 1 м1жнародного конгресу ЕИШЮ-95 в м. Будапешт (Угорщина,1995).

Публ1кац11. За матер1алами роботи опубл1ковано 6 праць.

Стуктура 1 об'ем дисертацЯ, Робота складаеться ia всту- " пу, 6 роздШв, висновк1в, списку лiтератури iз 218 наймену-вань (у тому числ1 110 - 1ноземними мовами) i додатк!в. 0с-новний текст викладено на 96 стор!нках, 1люстрована 11 таблицами i 5 малинками. Додатки на 43 стор1нках.

ЗМ1СГ ГОБОШ

1. СТАН ПИТАННЯ

3 л1с1вничо! точки зору безсумтвною е необх!дн1сгь вив-чення популяций л!сових пор!д, форм i ступени iзолящ I м!ж ними (Санников и др., 1976). На даний час в краЗнах Заххдно"! та IIlBHiHHoï бвропи, а також у США, Канад!, Австралп, Iapaï-лх, ЯпонП, Б1лорус1 та Pociï розгорнуто широк1 генетико-б1о-xiMl4Hi досл!дження понад 50 вид!в глицевих.пор!д (Гончаренко и др., 1987, 1991а,б, 1992а,б; Гончаренко, Потенко, 1991а,б; Rudin, Ekberg, 1978; Brown, Moran, 1981; Hamrick et al, 1981; Fumier, 1986; Ledig, 1986; Muller-Starck, Gregorius, Д986; Schiller et al., 1986; Shiraishi, 1988; Goncharenko et al., 1992, 1993a,b; Boscherini et al., 1994), щр дозволило впритул п1дШт до вир1шення ряду складних ласогосподарських завдань. 1зоферментн1 маркери дозволили встановити 1ндив1дуальн1тене-тичн1 портрети плюсових 1 ел1тних дерев; провести 1дентиф1ка-ц1ю клон1в i вибракування нетипових BapiaHTiB на л1сонас1нних плантациях; визначити ступ1нь забрудкення нас1нних плантац1й сторонн1м пилком; Д0СЛ1ДИТИ системи схрещування глицевих па-р1д. З'явилася можлив!сть пор!вняти запаси генно! р1зноман!т-HocTi на JicoHaciHHHx плантациях i в лриродних логсулящях; ощнити чистоту нас!нних набор!в ; контролювати точность спря-мованих схрещувань i т.д. (Падутов и др.,1989; Muller, 1976, 1977; Conkle, Adams, 1977; Rudin, Lindgren, 1977; Adams, Joly,

I960; Adans, 1981,1883; Eckert et al.,1981; Ekberg, 1982; Cheliak, 1934; Ssmidt, 1984; Friedman, Adams, 1985; Cheliak, Pi-tel, 1SS5; Rudin st al.,1986; Cheliak et al.,1987; MullerStark, Gregorius, 1988; Moran et al.,1988; Moran, Bell, 1987).

Okpím цього, вккористовуючи 1зоферменти як генетичн! мар-кери, вдалося вир1Екти галька важливих загальноб1олог!чних пи-тань - вианачення píbhs м1нливост1 i полiморфiзму в гюпуляц!-ях глицевих, ступени 1х п1дрозд1деност1 (Крутовский и др., 1989; Гончаренко, Потенко, 1991а,б; Гончаренко и др., 1991а, 1992а, О, 1994; Nel, 1973, 1975; Brown, Moran, 1981; Guríes, Ledig, 1982; Gullberg et al.,1982, 1985; Dancík, Yeh, 1983; Steinhoff et al.,1983; Muller-Starck, Gregorius, 1986; Furnier, Adams, 1986; Millar et al., 1988); ^становления внутр!ш-нъо- i шкввдових евсшлЦйно - ф1логенетичних взаемов1дносин (Гончаренко и др., 1987, 1989, 1991а, 1992а,б, 1994; Крутовский и др., 1989; Падутов и др., 1989; Гончаренко, Потенко, 1991а; Nel, 1972; Yeh, El-Kassaby, 1980; Yeh, O'Malley, 1980; Guríes, Ledig, 1982; Dancik, Yeh, 1983; Wheeler et al., 1983; Jacobs et al., 1984; Schiller et al.,1986; Yeh, Arnott, 1986; Yeh et al., 1986;. Boyle, Morgenstern, 1987; Merkle, Adsms, 1987; Cheliak et al., 1988a,b; Conkle et al.,1988; Miilar et al., 1988; Moran et al.,1988; Lagercrantz, Ryman, 1990; Nieb-ling, Conkle, 1990; Goncharenko et al.,1992, 1993a,b; Bosche-rínl et al.,1994); розпочато складання генних карт (Гончаренко и др. , 1991a-, Whseler et al., 1983; Conkle et al., 1988;).

2. ПРИГОДНО-1СГ0РИЧН1 УМОВИ РАЙОНУ ДОСЛГДЖЕНЬ

На основа латературних даних (Вернандер, 1947,1951; Цысь, 1951, 1957, 1962; Андрианов, 1957; Здракевский, 1957, 1967; Акдрущэнко, 1657, 1958; Пастернак, 1958, 1967; Котов, Чопик,

1960; Козий, 1963; Стойко, 1965; Молотков, 1966; "Палеогеография Европы за последние сто тысяч лег", 1982 та 1н.) висв1-тлено питания ф1зико-географ1чного, кл1матичного 1 л!с1вничо-геоботан!чного районуваяня „краондьких Карпат. Охарактеризовано геолог1чн1, геошрфодоПчн1, грунтов! 'га лз.сорослинн1 осоОливост! региону. В1ды1чено, щр б поясах буково-ялицево-смерекових г!рських ! смерекових високоНрних л1с!в (Молотков, 1966) збереглись до наших часов азональн! деревостани сосни звичайно!, зосереджен! головним чином на п1вн!чному мегасхшп Карпатських г!р. Дано коронку лосовничо-геоботашчну характеристику цих сосняк1в, як1 й Оули об'ектом наших досл!джень.

3. ОБСЯГ I МЕТОДИКА Д0СЛ1ДЖЕНЬ

Досл1дження проводились у п'яти популяцдях: Вигодсьюй (кв. 18, д. 27 Мало-Тур'янського л-ва Вигодського л1сокомб!на-ту), М!зуньсък1й (кв. 19, д. 23 Мозуньського л-ва того ж ЛК), Туров1й Дач! (кв. 8 Краснянського л!сництва ЛК "Осмолода"), Зеленськ!й (кв.5, дц. 21 - 25 Зеленського л-ва Надв1рнянсько-го ЛК) 1 Горганськ!й (кв. 70, дд. 7, 7а Горганського л-ва На-двгрнянського ЛК). Розташування полулящй показано на мал. 1.

Фенологочн! досладження провалились в 1991-93 рр. у Виго-дськ1й, М1зуньськ1й, Зеленсько та Горганськ1й популяц1ях шляхом Оезпосереднох спостережень у натур!. За основу вид1лення фенолоПчпих фаз чоловочяч 1 жоночих строб1л1в взято кла-сиф1кацП Котблово! (1956) 1 Некрасово! (1983). Кол1р строб1-л1в у ес1х популящях визначали: для чоловочих - у фенофззах "скиданнл лусок" 1 "роэд!лення колоск1в", для ж1ночих - у ре-цептивнмх фенофазах (Правдин, 1964; Мамаев, 1965, 1973; Гришина, 1985). Для спостережень виб!рку використовували не мен-ие 50 дерев !з кожно! популяцп.

..ЧЧ ? , V Долина

-i ra'W Г) О ./^f {

f Л А

У 7'- J 4 ) 'ЧзV

■'SH У-Ь- У ^yilA - /г- Ь/Г-

.' 5-> -л l-noWrik

>>:t7, Чу гдеш

\ ßf 1ч <'»*>, V.i- (

- 4 tyft А

^ 1 on-ypfTij irt.Ke/

□ - популящя:

1- Вигодська

2- М^зуньська f 3- Турова Дача

4- Зеленська

5- Горганська

\\ /7

?А1

А -i^-'

)

ППИ_ VГ , ' .i --/X V/ / ''V W

^'"V,N /-,\А>'\''"Jfs"',, V' г

^ itW«^.....

J1 V"

s w V /.Я,-/^1 Hi ''л /

■ ^ ^ ->у / С V

ч/ 1

Мал. 1. Розташувания доойджених популяидй Pinns sylvestris в Карпатах

Фермент Локус Алель

Елсктрофоретичие розташупання Старт

Фермент

Локус

ЛЛОЛЬ

Електрофорстичне розташуиакпя

Старт Фермент

Локус Л л ель

Електрофорстичне розташувашш

Старт

i adh

ajh-1

X» '.да <.в с im 13В

АД-.! | Pcrrvl

■■100—» x„gig_.iJB_ ,1fr.

q» i.-o узе з 1__'.oe J_о es . o oe »uu iодэ_

FL-ES Г GPl

. -

Мал.2. Схематичне зображення 1 позначення электрофоре— тичних вар1ант1в 21 локуса сосни звичайно! в Карпатах

- 10 -

Натння для доелiда,тень було забрано si 155 дерев протягоу 1991-93 рок1в 1 абер1гатосъ приЧ-О - +5°с. 1г0фэрмен5ний анал!з провадився в лабораторП модекулярно! генетик:; та селекцП 1нституту Л1су АН РВ. Електрojopes 5 - 20 еадосперм!в з кокного дерева прсхсщсся у Бер^-'касьних ка/лрах в 13-14% крохмалыгому гел1. У доса&дкеннях було влксристако 11 ген-ферментних систем, кодованих 21-м геном.

Еюкгрофореккше £ракц 1онування г&н-фе&яхпж сксгзм -аспартат'Ляогрансфэраэи (ААТ), алкоголъдег 1дрсген£.з;; (ADH), глутаматдег1дрогенааи (GDH), фос$огл»гсомутюп (FS.!) прозода-~ссь з ?р;:с-ЕДТА-боратн!й буферМй систем! ¿л а,о; гон-фзр-ментакх скотом - ыалагдагадрогеназл (MDH), .renuni^aaonenv-i-давя (LAP), д!гфорази (DIA), флуоресцент;::Л -v-v.«..-.-,: (FL-EST), 1зошгтрагдеПдрогенази (IDH) - в трио-с-гера? Р>1 о,2 /' тркс-НС! pH 8,0 перерквчастхй буферной снст. ; г-ги'-ЛсрУ'ЛП'-нш; систем - глюкозсфосфат1вомерази (GPI) i о-^сс^г'лк-сса?-«эНдрогенази (5-PGD) - в тркс-цитратШй буС-РНГЛ 6,2 (Гончаренко и др., 1S89). Для виявлекк.-; йьрьсгШв г.'-'ко-р::стовувзлксь аггаяьноприйяят! прописи в flsr:;;':',.: к.\ш конкретно для Р. sylvestris -(Гончаренко до. ,1929; Сс;а-ndalios, 1969; Ayala et al., 1972; Eerginsnn, 1974; Suries, Ledig, 1978; Harris, Hopkinscn, 1978; Adans, Joly, 1480; Yen.. O'Malley, 1980; Cheliak, Pitel, 1984b; Miliar, 1985;). Назначения ахел1в дано зПдно аагальноприйнято'i ко^иклат/ри Пра-квва (Prakash et al. ,1S59). Електрсфоретичке розтг^/ваиш; 1 оозяачекня виявлекик алел!в показано на мал. 2.

зизёачшш р1вкя ы1нлмзос?1, гпдроздхлепоа-п уа диОг-в досз1;;шюп? лонуляцЗях використозуваги^.Е 'x?xi по-ksгti;: озредил гЛльк'.ста. аксл1в на локус In), 1с••

(Pgs 1 P99), оч1куванз (Ha) i фактична (HQ) гетерозиготшсть, F-статистики Райта i G-статистики Не!; коеф1ц!ент генетично! дистанцп Не! (Dn). Рсзрахукок bcíx бхометричних, таксац1йких i генетичних покааник!в, !х статистична обробка здхйснювались за загадьноприйнятими у в!дпов!дн1й обласг1 формулами (Дюран, Оделл, 1977; Левонтин, 1978; Анучин, 1982; СолОриг, Солбриг, 1982; Животовский, 1983; Алтухов, 1989; Гончаренко и др., 1989; Лакин, 1990; Nei, 1972, 1973; Prakash, 1977; Guríes, Ledig, 1982; Boyle, Morgenstern, 1985).

4. ФЕНОЛОГ1Я "ДВ1Т1ННЯ - ЛЬОТУ ПИЛКУ" I СТРУКТУРА ГОПУЛЯ-Ц1Й ЗА КОЛЬОРОМ ГЕНЕРАТИВНИХ ОРГАН1В

4.1. Динамика фенодог1чних процес1в

Проведен! протягом 1991-93 p.p. фенологочн! досладження показали, 'що рецелтивнг фази макростроб!л1в починаються на 1 - 3 дт paHime i эашнчуються на 1 - 4 дна nisHiaie початку i к1нця льоту пилку власно! популяцП (мал. 3). Це, безпереч-но, збгльвуе HMOBipHiCTb м!жпопуляц1йних схреаувань. Фено-спектри попудяц!й значною Mipoio перекриваються, розрив м!ж настанням одйойменких фенофаз в популящях, розмвдених на cyciflHix гШсометричних р1внях, становить 1-5 дн!в.

На в1дм1ну в1д сиб!рських i уральських популящй сосни эвичайно! (Санников и др.,1976; Гришина, 1985; Петрова и др., 1989), в Карпатах не виявлено íctotho! фенологгчно! iao-ляц1! м!ж сум!жними болотними i сухододьними популяциями. Разом з тим сл1д зауважити, що феноспектри популяц1й, розм!-щених на крайн1Х г!псометричних р!внях (450-500 i 950-1250 м н.р.м.), практично не перекриваються. Враховуючи вологий кл!мат Карпат i наявн1сть значних природних бар"epiD Mi« по-лудящями (ripcbKi хребти, воддалешсть популящй), схрещу-

травекь червекь, 20 22 24 2Ь 2В 30 1 3 5 ' ' '_1—1_I_1_1—1_1_I_1_и_1_I_I_и

I_1_

Л1 Л 3 1 5 11111_1-

17 _1_1_

19 J_

Вигодсы;а популяция <450 - 500 м н.р.к.) : початок льоту пилку . : розпал льоту пилку I—, к1нец>. льоту пилку

геутог;

: початок цвхтгкня г роелал г,г>Ат3.ння гЛкець цв!Т1ння

ТИ&уньсъка популяция (500 к н.р. , початое льоту пилку

1---рогпал льоту пилку

——1-, [акрчь льоту пилку

п.)

ьу тон початогс ц&2т1ння ро^пал ЦЕ< 1Т1ННЯ . 1-анець цвхтхння

20

тра&ен ь 24 26

|||1_и

J_1.

30 _ь

ч&рвень 13 5 _1_1__1_1__1_

11

15

-I I-

17 _1_1_

19

Зелекська популяция (750

900 к н.р.к.) почйток льоту пилку рогпал льоту пилку кхн^ць льоту пилк-у

бутон початок цв1тЛкня розпал цвлт!ння кхнець ив1т1ння

Горганська популяция (950—10СЮ м н.р.к.)

початок льоту пилку ,-.

роапал льоту пилку 1--.-

кхнець льоту пилку : 1—■-

1

бутон початок ц&1тхння розпал ывхтхння (анець ц&1тхння

травень 22 24 26

28 1 I

30 1J_1

чер&ень 1 3 -1-1--и

_]__1_

11

_1-

15 17 >1111

19

_1_

Горганська популяция (1250 м н.р.к.) ПОЧДТОК льоту пилку розпал льоту пилку Ki.Hei.ib льоту аилку

бутон <—

ПОЧсЛТОК цв1тхння рогпал цвхтхинп кхнець цв1Т1ння

X

_

Пал. 3. Проходження фенофа-з "цвхтхння — льоту пилку" к Карпат ських популяциях Рхпие ¡_. в 1992 роц1 .

- 13 -

вання м1к oco6KTirj.ni з цих популящй малоймов1рн1.

Динашка процесоя "цв1т1ння - льоту пилку" значною Mipora обумозлюзться тсмяературним режимом. Викорисговуючи дан! най-ближчих метеостатарй, визначено суму ефективних температур (вшцих за 5°С), накопичених до початку льоту пилку i перших рецептивних фаз у лопулящях. Для bcïx pokîb характерним е зб1льшення необх!дно! суми ефективних температур i3 зростан-ням висоти над р1внем моря, особливо ч1тко виражене в 1992 i 1S93 роках. Строки настання фенофаз обумовлюються не т1льки сумою ефективних температур, але й динашкою ïx накопичення.

4.2. Сормова структура популяЩй за кольором геиеративних орган1в

Одночасно 13 фенолог!чними спостереженнями було.проведено вивчення " формово! структури популяЩй за кольором генеративних орган1в (табл. 1). За кольором м!кростроб1л1в структури Бигодсько! i (Лзуньськох популяций практично !дентичн!. Близь ка до них за структурою лопуляц!я "Турова Дача". Структури Зеленсько! 1 Горгансько! популяц1й аначно в1др1зняються як в!д передг!рних популяЩй, так i одна в!д одно!. Характерним е зб1льшення частки дерев з м!кростроб!лами пурпурового забар-влення i зменшення частки дерев з м1кростроб!лами жовтого за-Оарвлення ai зростанням висоти над р!внем моря. В1дсоток дерев з м!кростроб!лачи переходного забарвлення практично одна-ковий в ycix п'яти популяц!ях.

Анал!зуючи структуру популяц!й за кольором ж1ночшс генеративних орган!в, необХ1Дно вид!лити болотш популяцП, в яких дуже низька частка дерев в макростроб1лами зеленого забарвлення. В суходольних популящях спостережено б1льш! роз-б!жност! у структур! за кольором макростроб!л!в, хоча струк-

Таблиця 1. Формова структура карпатських полулящй Р. sylvestris L. за кольором генеративных орган 1в

Назва ПОГГ/ЛЯЦП Форми •за кольором стробШв

ховт1/зелен1А перех1дн1 пурпуров!

м1кростроб!ли

Вигодська 65,6 34,4 -

М1зуньська 64,3 35,7 -

Турова Дача 58,0 38,0 4.0

Зеленська 41,2 31,4 27,4

Горганська 23,3 31,1 макростроб!ли 45,6

Вигодська 28,1 50,0 21,9

М1зуньська - 56,8 43,2

Турова Дача 2,0 54,6 43,4

Зеленська 10,2 42,9 46,9

Горганська 13,6 49,6 36,8

* м1кростроб1ли - жовтого кольору, макростроб!ли - зеленого

тури Прських популяц!й ДОСИТЬ бЛИЗЬК!.

5. Р1ВЕНБ ГЕНЕТИЧН01 М1НЛИВ0СТ1 I ДМЕРЕНЦ1АЦ11 КАРПАТСЬКИХ ЮПУЛЯЦ1Й СОСНИ ЗВИЧАЙН01

5.1. Алельна структура популяц1й

У пронес! анал!зу одержаних данях було розраховано частота трапляння алел1в 21 локуса в ксшпй 1з дослдаених попу-ляц!й. Найбальш м1нливими виявились локуси Aat-2, Аа1-3, А<Й1-1, Adh-2, Б1а-1, Р1~Еэи БёЬ, ШЬ-З, 6-Р^-1 1 6-

Pgd~2) середня оч!кувана гетерозиготнхсть (Не) в яких для всього комплексу досладаених популящй разом перевищувала 40% До високополаморфних можна зарахувати також 01а-1, Не в якому для всього комплексу популящй становила 36,4%. До середньо-пол1морфних сл!д зарахувати локуси Lap-2, КЙЬ-З, Рзтп-1 х 6р1, середня Не яких коливалаоя в межах в1д 13 до 26%. Кевисокий

пол!морф1зм виявлено в локусах АаЬ-!, Lap-l, М(й-2 1

Рр1-2, середня На в яких не перевищувала 9%. Локуси й1а-2 та Ш виявшшсь мономорфними в ус1х полуляц!ях.

В результат! досл1дасень в популяЩях виявлено 14 р1дк!с-них, а частотою трапляння не больше 17«, адел1в. Таги алел1 внайдено в 9 лскусах: АаЬ-1; Ас1Ь-1; А<±1-2; йр1; Ьар-1; ШЬ-2; МсШ-З; Мс!Ь-4; б-Р^с!-1. Сл1д п!дкреслити, що 10 !з 14 р!дк!с-них аяелхв е ще й маркерними, тобто зустргчаються тхльки в одной конкретно популяцП. До маркерних належать також алела ]_ар-1° 1 П-ЕзЬ1-05, частом яких перевищували 1%.

Найб!льшу к1льк!сть маркерних алелхв (5) виявлено в попу-ляцП Турова Дача. В М!зуньсьюй популяцИ знайдено 3 маркерних алелг, у Вигодськ!й 1 Зеленс,ьк1й - по 2 алел1. В Горгансько популяцП маркерн1 алел! не виявлено. Наявн1сть у досл1~ джених лопуляд!ях тако! велико! к!лькост1 маркерних ! рхдкас-них аяел!в, очевидно, пов'язана з д1бю генетичного дрейфу 1 е непрямим свечениям тривало! !стотно! !золяц!1 м1ж карпатсь-кими популявдями сосни звичайно!. 2 р1дк1сн1 !, щр б!лыи 1с~ тотно, 3 нерадкгсн! алел1 е маркерами болотних популяц!й. В суходольних популяц!ях ц! алел! в!дсутн!. Можливо, ' ц! алел! мають пристосовче значения до конкретних лЮороолттх умов.

5.2. Стан генофонду популяЩй

На основ! алельних частот 21 гена розраховано осковн1 по-казники генетичного пол!морф1зму в карпатських популяд1ях сосни звичайно! (табл. 2). Незважаючи на !золяд1ю та невелик! розм1ри, популяцП зберегли досить багатий генофонд. У полиморфному стан! (за 99% критер!ем) перебувають понад 90 £ ге-н1в, середня гетерозиготшсть популяц!й становить 25,8X. Най-вмдий р!вень пол!морфност1 виявлено в болотних лопуляц1ях

Таблиця 2. Основ 1п показники генетичного пол1морф1зму в кар-патських понулящях сосни звичайноЬ

Назва Частка пол1морф-них локус1в Середнв число алел!в на ло-кус Середня гетеро-аиготн!сть

популяцП 95% кри-тер1и 99% кди-тер1и оч1кувана фактична

Вигодська 0.619 0.810 2.333 0.271 0.284

М1зуньська 0.810 0.905 2.524 0.262 0.273

Турова Дача 0.762 0.905 2.619 0.302 0.267

Зеленська 0.714 0.762 2.143 0.254 0.236

Горганська 0.667 0.714 2.143 0.224 0.231

В середнъому 0.667 0.905 3.143 0.272 0.258

(М1зуньськ1й 1 Туров1й Дач1) - по 0,905. Найвищий рхвень се-редньо! фактично] гетерозиготност1 виявлено у Вигодськхй популяцП ( 28,4 7. }. В1дм1чено тедденщю до знтаення вс!х по-казникхв генеттно! рхзноман1тност1 31 зб1льшенням висоти над р1внем моря. В Щлому можна припустити, що таке зменшення по-л!морф1зму вадоуваегься певною трою за рахунок зникнення не-частих алел!в у слабопол!морфних локусах.

За 952 критер1ем пол1морфност1 з висотного ряду . випадае Вигодська популящя,- найменш пол!морфна за цим критер1ем серед дослгджених (Рдэ - 0,619). Виявлено також досить значку нестачу гетероэигот (3,5%) в популяцП "Турова Дача", що може бути ознаксю наявност1 с1мейно'1 структури в ц1й популяцП.

Показник середньо'! оч1кувано1 гетерозиготностх в целому для доопджених популяцп! становить 27,3%, що на 2,4% переви-щув IX середшо фзктичну гетерозиготн!сть. ймов!рно, це нов'я-зано з деякою в!дособлен1стю популящй, розд!лених г!рськими хребтами, внасл1док чого затруднено обм1н генами м!ж ними 1 мсшшва п1дрозд1лен1сть популящй.

5.3. ШдроздiieHicTb популящй.

Для анал1зу ступени'п1дроад!леност1 популящй використано F-статистики Райта 1 G-статистики Heï (Алтухов, 1989; Nei, 1973, 1975). Середюй р!вень генно! р1зноман1тност1 комплексу карпатських полуляц1й сосни звичайно! (Ht) становить 27,2%.. î.iaisxe всю мхшшвхсть зосередаено всередин! популящй (Hs -26,1%). М1жпопулящйна мхнлив1сть (Dst) становить тхльки 1,1%, або 3,6% (Gst) В1Д загальноЗ. Середне значения коефхщенту iH6piy?iiHry особини в!дносно популяц!ï (FiS) становить 0,007, особини в1дносно комплексу популяц!й (Fit) - 0,030, популящй в1дносно всього комплексу (Fst) - 0,023. Так! значения F-ста-тистик покааують незначну нестачу гетерозигот 1 в Щлсму не-велику п1дрозд1денхсть популяц!й.

5.4.' Ступ1нь диференщацп популящй.

Для б1льш точноi ощнки генетичних в!дм1нностей мш ок-ремими популящями використано коефхщент генетично! дистлл-д1"1 Hei Dn (Nei, 1972). Генетичнх дистанцП Mis популящями коливаються В1Д 0,008 до 0,032 (табл. 3). Методом парногрупо-вого кластерного анал!зу побудовано дендрограму, яка 1лшструв величину генетично'1 дистанцп м1ж популящями (мал. 4). ' Най-блидаими на дендрограмх виявились nepeflripHi популяцП. Ир-CbKi популящ! розмЮтидись вхдособлено як в!д передг1рних, Таблица 3. Матриця генетичних коеф1щент1в дистанцП за

Heï (1972)

ПОПУЛЯЦIЯ

1

2

3

4

5

1 вигодська 30

2 м1зуньська 30

3 турова дача 30

4 зеленська 31

5 горганська 34

0.000 0.012 0.008 0.024 0.015

0.012 0.000 0.010 0.031 0.017

0.008 0.010 0.000 0.029 0.022

0.024 0.031 0.029 0.000 0.021

0.015 0.017 0.022 0.021 0.000

- 1В -

Зеленська -

Горганська -

Вигодська -

Турова Дача- -

Шзуньська -

Мал.4. Дендрограма, що 1люструе ступ!нь генетично! диферен-ц!ацП карпатських популяций Р. sylvestris.

так i одна в1д одно'1. В щлому значения дистанцП Не! на ден-дрограм! не перевшцують 0,025, тобто, незважаючи на 1золяц1ю, генетичн! структура популявдй cxoxi м!зк собою.

6. ГЕНОТИПНА СТРУКТУРА П0ПУЛЯЦ1Й.

6.1. Анал1з розпод!лу частот генотип!в.

В результат! хзсферментного анал!эу одержано 21-локусн1 ген-портрети 165 дерев сосни звичайноХ scix селекщйних кате-ropiü. Гетерозиготн!сть дерев коливаеться в!д 5,6 до 47,2%. У 108 дерев виявлено в гомозиготному стан! нестандарта! (в!д-MiHHi в!д 1,00) алел!. Частота деяких нестандартних гомозигот в окремих популяциях значно в!др1эняються в1д очакуваних зг!дно закону ХардЬВайнберга. В болотних популящях' в б!ль-mocTi таких локус!в спостер!гаються протилелсн! явища: якщо в MiayHbCbKiü популяцП фактичн! частота гомозигот б1льш! в1д очшуваних, то в TypoBiü Дач1 значно менпи, i навпаки. Цоком Змов1рно, що, незважаючи на схотстъ умов м:сця росту, напрям-ки дП генетичних процес1в у цих популящях не сп1впадають.

6.2. Коредящйн! залежность

Використовуючи пакети програм SuperCalc i Statgrafix, проведено досл!дження кореляц!йних залежностей м!ж ргвнем ге-терозигогносг1 дерев 1 "ix деякими показниками (табл. 4).

Таблица 4. Р1векь ксреляцП м1ж гетерозиготнАств дерев 1 деяккии 1х нср$олсПчними та селекщйними показниками.

( 1 ■• | Рок^эчик Коеф1ц1вкт Похибка, Точншть

1 ксрелявд1 ±

Зксота дврзга 0, 203 0, ,022 0, ,05

Д1£мето деоева 0. 2.98 0, ,020 0. ,05

Васота пХдйянтя грубо'; хори -о, 216 0, ,020 0, ,05

Влсота г.ершго гсисого сучзса 0, 187 0, ,023 0, ,05

Л2У 0, .021 0, .05

-0, 1с 8 О, ,023 0, ,05

Налила поштагнз ¡то^глпи ;ясг>лз£сл «1д: гранен гатвро-хц огл-сг1 дьрэза I , .'(Лпа

о.'члП л!:: ; ; л 1 . ■ ;.:;г>-з.

.'. ;; - грубо! косл с.?-

/ ;п у-:™'.. г:с.'А'- ; г:.'.,;' см;-:»-! гг:;'!;.гк.:<.

Л. Л, 1 зороз^

Лзу.л п^хойчх тая >г;ъ::'

гул\^Л ¿'пг.о^'лу енсчло ^'."щу пс сзо'1й

плуссхлг дйткл пе ^ а:.у-г о ;ил середйьепозу-

:. Дл.м ШЛУ^ООТ! а ли"ля?пст'> з

генсчигл лк'м:.н:м;м г.о о'.з.-V х'л"'; л-"-Л-Л — 1 б-Р^И-?0-^. У :з ¡¡.■хоо.-' л; леР';"1 но псг.7/:лцП т; тску-д

.л::;;' г^к-агут^тЬ . - - - ря

^ну гр.т:' гъо- 1 -У.угул Г Л- • Пз.л^н: пар

А» мыса 2 - у-,: •>:...■>. и- и^лзач:- гегего-

шування провалились в 1992 - 94 роках. Нашння, одержане вод схрещувань 1992 року, вжаяно навесн! 1995 р. для подальших досл!джень.

ВИСНОЗКИ.

1. Феналог1чШ досл!дження показали, що рецептивно фази макростробШв починаються на 1 - 3 дн1 раноше i зак!нчуються на 1 - 4 дн1 niSHiae вдаовдао початку i к1нця льоту пилку власно! популяцП. Феноспектри популящй эначною м1рою пере-криваються, розрив м!ж настанням однойменних фенофаз у попу-лящях на сус1дн1х гопсометричних р1внях становить 1-5 дн!в. Разом з тим виявлено практично повну 0золяц1ю м!ж популящями при р1знид1 альтитуд 350 - 400 м i б1льше. Не виявлено icTOT-Ho'i фенологi4Ho'i ОзоляцП Mix сум!жними болотними i суходоль-ими популяц1ями.

2. Виявлено icTOTHy диференщащю у формовой структур! карпатських популящй Р. sylvestris L за кольором генератив-них органов. 0собливост1 структури популящй за кольором MiK-ростробШв значною м!рою корелюють з висотою розташування популящ'i над р1внем моря. В той же час за особл'ивосгями структури за кольором жоночих генеративних органов ч!тко вид1ляються болотн! ПОПУЛЯЩ].

3. Карпатськ! популяЩ! сосни звичайно! зберегли досить багатий генофонд. PiBeHb поломорфнос^ в популяц1ях перевишуе середн1й для Р. sylvestris; piBeHb гетерозиготност! в перед-ripHHX популящях практично не в1др1зняеться в!д середньови-дового, в ripcbKHX популяц1ях BiH дещр нижчий. В1дм!чено ген-денцою до эниження вс!х показ ник!в генетично! р1зноман1тност1 si абольшенням висоти над р!внем моря.

4. Велика глдъкютъ р1дк!сних 1 маркерних алел1в формують ун!кальну структуру кажно! а популяЩй. Найб1льшу гальгасть таких алелхв виявлено в болотних популяц1ях.

5. Майже вся генна р1зноман1тн1сть зосереджена всередин! популяций. На м1жпопуляц1ту м1илив!сть припадае 3,61 влд за-гальнок Загалсм для комплексу досл1джеиих популяЩй характерна невелика нестача гетероэигот 1 невисока П1Дрозд1лен1сть.

6. Незважаючи на 1золяц1ю, генетичн! структури вс1х популяций схсш м1» собою, про е;о сводчата невисок1 значения кое-Ф1ц1еят1в генетичноЗ д;:станц11 Не1. На дендрограш, побудо-ваШй методом парногрупового кластерного анал!зу, з один кластер об'едналися передг!рнг популяцП. Г1рськ1 популяцП в1д-сссбились як в!д передгЗрних популявдй, так 1 одна в1д одно'!,

7. Гетерозиготнасть дерез коливаэться а межах 5,6-47,6%. Ступень л1н1йно1 кореляцП Mi.it равнем гетерозиготпост! генотипу 1 морфолого-анатом1чними показииками дерев невисокий.

8. Анал1з очшуваних 1 фактичних частот нестандартиих гомозигот показав, що в болотних популяциях вектори дП гене-тичних процес!в не сп1впадають.

9. Серед дссл!дкених плосових дерев т!льки два мали р!-вень гетерозиготност! значно вищий за середн!й по сво'1Й попу-ляцП, одне - значно менший. Гетерозиготн1сть решти плюсових дерев не в1др1знялась значно в1д середньопопуляц1йно'1.

10. У бхльшостч плюсових дерев в генотип! е як м!н1мум по одному алело б-Р§(1~10'95 1 6-РгсЗ-2°'90; у половини плюсових дерев Зелеисько! популяцП наявнкй алель Ьар-1°.

11. На основ! ген-портрет!в п!д!брано 37 пар для спряш-ваних схрещувань. Схрещування провалились в 1993 - 94 роках. Нас1ння( одеохане в!д схрешувань 1993 року, вис!яно навесн!

- 22 -

1995 р. для подальшх досладжень.

За Marepiauamt дисертацП опубликовано гак1 npayi:

1.Постоянная лесосеменная база основных лесообразущих и интродуцированных пород Украины на селекционно-генетической основе.: Обзорн. инф. X!.: ВНйИЦлесресурс, 1994, - 32 с. (Лесоведение и лесоразведение, ISSN 0135-6178, вып. 1) ( у сп!в-авторств!).

2.Структура карлатськкх популяций сосни звичайно! за ко-льором генеративних орган1в i фенолог!., "цвШння - дьоту пилку". Л1с1вництв0 i а1-рол1Сомел1орац1я, Вип. 90. ISSN 0459 -1216. К. , 1995, С. 19 - 22.

3.Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной "в природных популяциях Украинских Карпат. ДАН FE, т. 39, № 1, 1995, с. 71 - 76 (у сп1вавторств1).

4.Генетична структура 1 стан генофонду в рел!ктових попу-ляц!ях сосни звичайно! в Укра1кських Карпатах. В кн.: Л1сова селекщя, нас1нництво та днтродукц!я в Укра1нських Карпатах. Тезк доп. наук.-практ. конф., Iвано-Оративськ, вересень

1993, с. 51 - 52.

5.Структура i стан генофонду релштових популяций сосни звичайно"! в Укра1Еських Карпатах. В кн.: Охорона генофонду рослин в УкраШ. Тези доп. наук, конф., Kp.Pir, травень

1994, с. 80 - 81.

6. Volossianchuk R. Gene diversity in Pinus sylvestris populations in Ukrainian Carpathians. Ecological Processes: Current Status and Perspectives. Abstracts of 7th European Ecological Congress. Hungarian Biological Society, Budapest,

1995, P.60.

- 23 -

Volosianchuk R.T. Peculiarities of the phenotypical and genetic structures of isolated Scots pine populations in the Ukrainian Carpathians. Thesis for a phylosophy doctor's degree (Biol.), speciality 06.00.32 - "forest cultures, breeding, seed breeding and torn gardening". The Ukrainian Research Institute of Forestry and Forest Melioration, Kharklv, 1995.

The thesis reports the results of the study of the Scots pine populations occurring in the Ukrainian Carpathians which are isolated from the continuous range of the species. The investigations were carried out by means of isozyme electrophoresis. The state and structure of the gene pools of the populations of interest are described and the levels of gene diversity and differentiation are estimated. The dependence of the genetic and phenotypical structures of the populations on the altitude and habital conditions is revealed. The pairs of trees to be mated are chosen.

Волосянчук P. Т. Особенности формовой и генетической структуры изолированных популяций сосны обыкновенной в Украинских Карпатах. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 06.00.32 - "лесные культуры, селекция, семеноводство и озеленение городов". Украинский науч.-исслед. .ия-т лесного хозяйства и агролесомелиорации, Харьков, 1995 г.

В работе приводятся результаты исследований карпатских популяций сосны обыкновенной, изолированных от основного ареала, с применением методов изоферментного анализа. Описаны состояние и структура генофонда популяций, степень их подраз-деленности и дифференциации. Выявлена зависимость генетичес-

кой и формовой структуры популяций от высоты над уровнем моря и условий местопроизрастания. Подобраны пары для скрещиваний.

Ключов! слова: популяцп, кус, пол1морфхзм.

фенофааи, генофонд, алель, ло-