Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности формовой и генетической структурыиэолированньк популяций сосны обыкновенной в Украинских Карпатах

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности формовой и генетической структурыиэолированньк популяций сосны обыкновенной в Украинских Карпатах"

УКРАТНСЬКИП ОРДЕНА «ЗНАК ПОШАНИ» НАУКОВО-ДОСЛIДНИй 1НСТИТУТ Л1СОВОГО ГОСПОДАРСТВА I АГРОЛ1СОМЕЛЮРАЦИ

1м. г. гл. висоцького

р Г 5 ОД

На правах рукопису

2 2 ДПР

ВОЛОСЯНЧУК Роман Тарасович

ОСОБЛИВОСТ1 ФОРМОВО! ТА ГЕНЕТИЧНОТ СТРУКТУРИ ГЗОЛЬОВАНИХ ПОПУЛЯЦ1Й СОСНИ ЗВИЧАЙНСН В УКРАТНСЬКИХ КАРПАТАХ

оЪ.М-М

06.00.32 — л1сов1 культури, селекщя, насшництво та озеленения М1ст

АВТОРЕФЕРАТ

дисертаци на здобуття паукового ступени кандидата бюлопчних наук

ХарК1в — 1996

Дисертащею е рукопис.

Роботу виконано в УкраГнському ордена «Знак Пошани» нау' козо-дослшюму шститут1 лкового господарства 1 агролкоме люраци ¡м. Г. М. Висоцького.

Науков1 кер!вники: доктор сшьськогосподарськнх наук,

професор |~пГТ~МолотковТ7

доктор бюлопчних наук, професор Г. Г. Гончаренко

Офщиш опоненти: доктор бюлопчних наук Коршиков I. I.;

кандидат бюлопчних наук Шерешевська Ц. М.

Пров1дне шдприемство — УкраТнський науково-дослшпш

шститут прського лювництва 1М. П. С. Пастернака

Захист дисертаци вщбудеться . V . ? . . 1996 р.

о . . год. на засщанш спещал1зовано! Вчено! Ради К 23.02.01 при Украшському ордена «Знак Пошани» науксво-дослиному шституп лкового господарства 1 агрсшсомелюрацп ¡м. Г. М. Висоцького за адресою:

310024, м. Харкав, вул. Пушкшська, 86.

3 дисертащею можна ознайомитися в б1блштеш шсгитуту.

Автореферат розклано . '. . 1996 р.

Вченцй секретар спец1ал1зовано1 Ради,

кандидат альськогосподарськнх наукС^^^Оелл-Д^П. Гавриленко

Актуальн1сть теми. Одним is найважлив!ших завдань л!сово! селекцИ s створення нових високопродуктивних сПйких насад-жень. Однак застосування традиц!йних метод!в генетичного ана-л1зу для деревних рослин практично неможливе. Тривалий, в к1-лька десятил1ть, цикл розвитку дерев потребуе розробки прин-ципово нових експериментальних п1дход1в до вир!шення постав-лених завдань.

Для останн1х десятир1ч харакгерне широка проникнення в 6ioJori4Hi науки сучасних генегико-молекулярних методов. Одним 1з них б метод електрофоретичного фракЩонування б1лк!в i фермент1в у гелях 1з настулним г!стох1м1чним проявлениям (Le-wontin, Hubby, 1966; Корочкин и др., 1977; Левонтин, 1978; Акала, 1984). Особлив! перспектив« мае цей метод в л!сов1й генетищ "1 седекцИ (Adams, 1981; Cheliak et al., 1987).

Локальн! популяцП сосни звичайноТ (Pinus sylvestris L.) в Карпатах тривалий час перебувають у певн!й 1золяцП в1д основного ареалу 1 одна в1д одно!. Р.М.Яциком (1977, 1981) ви-явлено значн1 морфолого-анатом1чн! в1дм!нност1 цих популяц1й в1д дентрально-европейсько! раси сосни звичайно"! та м1к самими популяц!ями. KpiM того, карпатськ1 природн! сосняки практично не зазнавали н1яких рубок. Тому процеси, що в1дбувають-ся в таких популящях, становлять значний iHTepec для досладжень з використанням мэтод1в молекулярной генетики.

Для глицевих пор1д УкраЗни досл!джень такого роду проводилось дуле мало (Гончаренко и др., 1991, 1991а; Духарев и др., 1992; Коршиков, 1994), а в Карпатах не було зовспм.

Мета i завдання досл!джень. Головною меток! досл1джень було описати генофонд i визначити параметра генетично! м1нливо-CTi 1 дифережДацП в докальних популяциях сосни звичайно'] в

Карпатах, особливост! Ix формово! структури, а такой виявити впдив на щ параметри iaoiuuUi та специфики л1сорослинних умов.

Конкретними завданняях дослхджень були:

1. Вивчення ступени часозо! (фенологхчно!) 1золящ! Mi к карпатськими популяциями сосни звичайноь

2.Досл1дження формово! структури цих популяц!й за колъо-ром генеративних орган1в.

З.Опио генофонд1в популяц!й Р. sylvestris, виражений в частотах адельних BapiaHTiB.

4.Досл1Дленкя генетичнo'i структури i визначення рдвня ге-нетично! м1ндивост1 даних лолудягцй.

5.Анализ диференщацП природних популящй сосни звичай-но1 в Украгнських Карпатах.

6.Анал1з генотипно! структури популящй.

7.Шдб1р пар для спрямованих схрещувань.

Наукова новизна. Вперше в Украшсъких Карпатах зд1йснено досуЦдження популящй сосни звичайно! сучасними генетико-мо-• лекулярними методами з використанням достатньо репрезентативно"! виб1рки локус1в. Дослхджено стан i структуру генофонд1в популяц1й, р!вень Ix диференщацН. Одержано 21-локусн1 ген-портреги дерев, на ochobi яких вивчено генотипну структуру популяц!й та взаемозв'язки Mix генетичними i деякими госпо-дарчо-морфологiчлиш характеристиками цих дерев. Дослхдаено формову структуру популящй за колъором генеративних органiB. Виявлено зв'язки особливостей генетично! i формово! структур популяц!й 3i специф1кою умов ix росту та ступеней 1золяцп.

Пракгичне значения та реад1зац1я результатов досл1джень.

На основ! 21-локусних ген - портрет1в дерев п1д1брано 37 пар для схрещувань, спрямованих на максимальну гетероаиготи-

защк потомства. Схрещування здхйснено прогягом 1993 - 94 ро-к!в. Пбридне нас!ння в1д схрещувань 1993 року вис!яно навес-н1 1995 р. для подадьших досл!джень.

Виявлених 66 алельних вар1ант1в 21 гена можна успешно ви-користовувати в подалыпш селекц!йн1й практищ для 1дентиф1-кац11 окремих дерев 1 шкшв, паспортизацП парт1й нас1ння, Шдбору пар для схрещувань, тошр.

Багатий генофонд досшджених популявдй дав можлив1сть викорисговувагк 1х як генетичну базу при зайсненн! кам'яни-стих роэсипищ, котрих т1льки в Горганах е понад 14 тис. га.

0кр1м того, карлатсыа популяцП сосни звичайно!, практично не порушен1 д!яльн1стю людини, можна використовувати як свого роду "точку В1дл1ку" при подалъших генетичних дослЬ дженнях популящй сосни в шших частинах ареалу.

Особиста участь автора. Дисертац1йна робота е самостийною працею автора, написаною на основ1 дссл!джень, здгйснених протягом навчання в асп1рантур1 УкрНД1ЛГА в 1991-93 рр. та подальао! роботи в тому ж 1нституть Матер1али дисертацн включено до зв1ту по тем1 "Розробити методи 1 технолог!ю на-с1нницгва лЛсових деревних 1 гор1хоплодих ггор1д для реадгза-ц11 программ створення в УкраШ насхнно'1 бази на генетико-селекцхйних засадах", № дерлсреестрацН 0193У009694.

Апробац1я роботи. 0сновн1 положения дисертацП було вик-ладено в допов1дях на наукових конференциях в им. 1вано-Фран-к!вську (1993 р.) 1 Донецьку (1995 р.), а також опубл!ковано в матер 1алах науково'1' конференцП в м. Кривий Р1г (1994 р.) 1 м1жнародного конгресу ЕИКЕС0-95 в м. Будапешт (УгорщинаД995).

Публ1кац11. За матер1алами роботи опубликовано 6 праць.

Стуктура 1 об'ем дисертацИ. Робота складаеться iа всту- " пу, 6 роадШв, bhchobkíb, списку л1тератури is 218 наймену-вань (у тому числ1 110 - 1ноземними мовами) i додатк1в. Ос-новний текст викладено на 96 стор1нках, 1люстровано 11 таблицами i 5 малинками. Додатки на 43 стор!нках.

3MICT РОБОТИ

1. СТАН ПИТАНИЯ

3 л1с1вничо! точки вору безсумШвною е нео6х1дн1сть вив-чення популящй л1сових nopifl, форм i ступени 1зодяцП м1ж ними (Санников и др., 1976). На даний час в кра!нах 3axiflHoï та niBHi4Ho! бвропи, а також у США, Канад!, АвстралП, Ispaï-Jii, ЯпонП, Белорус! та Pociï розгорнуто широк! генетто-ôiD-xiMi4Hi досл1дження понад 50 вид1в глицевих. пор!д (Гончаренко и др., 1987, 1991а,б, 1992а,б; Гончаренко, Потенко, 1991а,б; Rudin, Ekberg, 1978; Brown, Moran, 1981; Hamrick et al, 1981; Furnier, 1986; Ledig-, 1986; Muller-Starck, Gregorius, Д986; Schiller et al., 1986; Shiralshi, 1988; Goncharenko et al., 1992, 1993a,b; Boscherinl et al., 1994), що дозволило впритул nifliйти до вир1шення ряду складних лгсогосподарських завдань. 1эофермеатн1 маркери дозволили встановити 1ндив1дуальн1'гене-тичн1 лортрети плюсових 1 ел!тних дерев; провести 1дентиф1ка-ц1ю клон!в 1 вибракування нетипових вар1ант1в на л1сонас!нних плантащях; визначити стуюнь забрудкення нас1нних плантац1й CTopoHHiM пилком; досуйдити системи схрещування глицевих по-pifl. З'явидася мсшшв!сть поравняти запаси генноТ р1зноман!т-ност! на JiicoHaciHHHx плантащях i в природних популящях; ouiHHTH чистоту нас1нних HaöopiB ; контролювати точн1сть спря-мованих схрещувань i т.д. (Падутов и др.,1989; Maller, 1976, 1977; Conkle, Adams, 1977; Rudin, Lindgren, 1977; Adams, Joly,

1980; Ada-ris, 1981,1983; Eckert et al.,1981; Ekberg, 1982; Cheliak, 1984; Sarüdt, 1984; Friedman, Adams, 1985; Cheliak, Pi-tel, 1985; Rudln et al.,1986; Cheliak et al.,1987; MullerStark, Gregorius, 1988; Moran et al.,1988; Moran, Bell, 1987).

Окр1м цього, вккористовуючи 1зоферменти як генетичн1 мар-кери, вдалося вир1сити галька важливих аагальнобаологччних пи-тань - визначення ргвня м1нливост1 i пол1морфхзму в популяциях глицевих, ступе™ ix тдрозд!леност1 (Крутовский и др., 1989; Гончаренко, Потенко, 1991а,б; Гоячаренко и др., 1991а, 1992а, б, 1994; Nei, 1973, 1975; Brown, Moran, 1981; Guries, Ledig, 1982; Gullberg et al.,1982, 1985; Dancik, Yeh, 1983; Steinhoff et al.,1983; Muller-Starck, Gregor!us, 1986; Furnier, Adans, 1986; Miliar et al., 1988); встановлення внутр!ш-ньо- 1 м!двидових еволюц1йно - ф1логенетичних взаемов1дносин (Гончаренко и др., 1987, 1989, 1991а, 1992а,б, 1994; Крутовский и др., 1989; Падутов и др., 1989; Гончаренко, Потенко, 1991а; Nei, 1972; Yeh, El-Kassaby, 1980; Yeh, O'Malley, 1980; Guries, Ledig, 1982; Dancik, Yeh, 1983; Wheeler et al., 1983; Jacobs et al., 1984; Schiller et al.,1986; Yeh, Arnott, 1986; Yeh et al., 1986;. Boyle, Morgenstern, 1987; Merkle," Adams, 1987; Cheliak et al., 1988a,b; Conkle et al.,1988; Miilar et 'al., 1988; Woran et al.,1988; Lagrercrant2, Ryman, 1990; Nieb-ling, Conkle, 1990; Goncharenko et al.,1992, 1993a,b; Bosche-rfni et al.,1994); розпочато складзння гению; карт (Гончаренко и др. , 1991а; Wheeler et al., 1983; Conkle et al., 1988;). 2. ПРИРОДНО-ЮТОРЙЧШ УМОВИ РАЙОНУ Д0СЛ1ДЖЕНЬ На основ! л1терагурних даних (Вернандер, 1947,1951; Дысь, 1951, 1957, 1962; Андрианов, 1957; Здраз;-:еЕский, 1957, 1967; Акдруязкко, 1657, 1958; Пастернак, 1958, 1967; Котов, Чопик,

1960; Козий, 1963; Стойко, 1365; Молотков, 1965; "Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет", 1982 та 1.н.) висв1-тлено питания ф1зико-геогоаф1чного, кл1матичного 1 л!с1вничо-геоботан1чного районування - кпапюъких Карпат. Охарактеризовано геологйчн!, геоморфолог1чна, грунтов! та л1сорослинн1 особливост1 реПону. В1дм1чено, що в поясах буково-ялицево-смерекових г1рських 1 смерекових високог1рних л1с!в (Молотков, 1966) збереглись до наших час!в азонадьн1 деревостани сосни авичайно!, зосереджен! головним чином на Щвн1чному мегасхшп Карпатських г1р. Дано коротку л!с1вничо-геоботан1чну характеристику цих сосняк1в, як! й були об'ектом наших дослхджень.

3. ОБСЯГ I МЕТОДИКА Д0СЛ1ДЖЕНЬ

Досл1дження проводились у п'яти популящях: Вигодськ1й (кв. 18, д. 27 Мало-Тур'янського л-ва Вигодського л1сокомб1на-ту), М1зуньськ1й (кв. 19, д. 23 М1зуньського л-ва того ж ЛК), Туровхй Дач1 (кв. 8 Краснянського Л1сництва ЛК "Осмолода"), Зеленськ1й (кв.5, дд. 21 - 25 Зеленського л-ва Надв1рнянського Ж) 1 Горганськ1й (кв. 70, дд. 7, 7а Горганського л-ва На-дв1рнянського Ж). Роэташування популящй показано на мал. 1.

Фенолог1чн1 дослхдження провалились в 1991-93 рр. у Виго-дськ1й, М1ауньськ1й, Зеленськ1й та Горганськш популящях шляхом Оезпосередн1х спостережень у натур1. За основу видалення фенолог1чних фаз чолов1чих 1 х1иочнх строб1л1в взято кла-сиф1кад1'1 Котвлово'1 (1956) 1 Некрасово! (1983). Кол1р строб!-Л1В у вс!х популящях визначали: для чолов1чих - у фенофаэах "скиданнл лусок" 1 "розд!лення коласгЛв", для ж1ночих - у ре-цептивних фенофазах (Правдин, 1964; Мамаев, 1965, 1973; Гришина, 1985). Для спостережень вибгрку використовували не мен-ие 50 дерев 1з кожно"! популяцП.

"X' ^' V Долина

к -

' ■ ■ /

4/А7"'? .....

? ; -л л > я//

у,-

> 5/

, 1Г.М,""" ^ ; ^^ ___^

□ - популяция:

1- Вигодська

2- М1зуньська

3- Турова Дача

4- Зеленська

5- Гор гаке ька

I

V' ^ у / Надир на

■'-> . А - А'-.-,

"А -А

Мал.1. Розташування достиджених поггуляцш Ртия в Карпатах

1 АПН сои -

3X1 V® 1)0 9 од

г' 1

Фермент Локус Алель

Електрофоретично розташування Старт

Фермент

Локус Ал оль

Слоктрофоротичне розташувакяя

Старт Фермент

Локус Ал^ль

Електрофоре-ппне розтшпувашш

Старт

Ма л. 2. Схематичне зображеыня 1 по значения е/гектрофоре-тичних вар1ант1в 21 лоиуса сосни звичайно! в Карпатах

- 10 -

Нас1ння для досшдаень було забрано з1 155 дерев лротягсы 1991-93 poKiB i аберхгалосъ при't-0 - +Б°С. 1всфэрментний анал!з провадився в лабораторП шдекулярно! генетика та се-лекцП 1нституту Jlicy АН FE. Електрсфзрев 3-20 ендосперуав з кшного дерева прогодзсся у вер^-'калънлх хаадргх в 13-14% крохыальному гел1. У доаадданнях було влкористьно 11 ген-ферментних систем, кодованих 21-м геном.

Елекгрофоретачне фракц1онування ген-фег^энтЕИХ систем -аспархатм1яо'грансферааи (ДАТ), алкогодьдег1дрсгеигчй (ADH), глуга\!агдег1дрогенази (GDH), фос$огл»хомут^н (Pfe.!) прободалось в трис-ЕДГА-боратн1й буфер*? in систем! у — ' , С' Г10:!"- ~ ментнкх енотам - ыалатдегíдрогенази (ШН), даз>; (LAP), д!гфорази (DIA), флуоресцектг-Л ic::--^^: (FL-EST), 1зодитратдег1дрогенази (IDH) - в тр^-цчли? pH о,2 /' •трпс-НС1 pH 8,0 переривчаст1й буферной сист...:!: rv:r-i>?[:.;'i;íi-иих систем - гл»козсфосфат1зомерази (GPI) i дэг1дрогенази (6-PGD) - в трис-цитрата!й буСэсшй скзте/Я !-1! 6,2 (Гончеренко и др., 1989). Для виявлекьл 'сиЛс v:.n:o~ рлстозувакксь гагальноприйнят! прописи в дегх*.";: ями конкретно для Р. sylvestris (Гончаренко л ,;').. 1939; Zoe.-ndalios, 1S6S; Ayala et al.. 1972; Bergmann, 1974; Guríes, Ledig, 1978; Harris, Hopklnscn, 1978; Adams, Joly, 'Q80; Yen, 0'í.'alley, 1980; Cheliak, Pitel, 1984b; Miliar, 1985;). Назначения алел!в дано аг!дно загальноприинятоi Грз-каш (Prakash et al., 1969). Едектрсфоретичне розтЕаузаинк i погначения виявлених алел!в показано на мал.

Дгя визкачення píbkh míhjbiboctí , п1дрозд1.т.е:>.ссг1 va д:;0г-г.:->;ц12цП г. досяХ^юш» популяциях використо^упа.-ис;: чп-il по-о«?гл7{Л ;:1.1ьк:етъ &т:сл!ь на локус ín;, ¡o;J к-- ■

(Pgs i P99)» оч1кувана (На) i фактична (HQ) гетероаиготн1сть, F-статистики Райта i G-статистики Her, коеф1ц1внт генетично! дистанцП He'í (Dn). Рсзрахунок bcíx б1ометричних, таксагцйних i генетичних покааник1в, ix сгагистична oöробка зд1йснювались за загадьноприйнятими у в!дпов1дн1й облает! формулами (Дюран, Оделл, 1977; Левонтин, 1978; Анучин, 1982; СолОриг, Солбриг, 1982; Животовский, 1983; Алтухов, 1989; Гончаренко и др., 1989; Лакин, 1990; Nei, 1972, 1973; Prakash, 1977; Guries, Ledig, 1982; Boyle, Morgenstern, 1985).

4. ФЕНОЛОГIЯ "ЦВ1Т1ННЯ - ЛЬОТУ ПИЛКУ" I СТРУКТУРА ЛОЛУЛЯ-Ц1Й ЗА КОЛЬОРОМ ГЕНЕРАТИВНИХ ОРГАН1В

4.1. Динамхка фенодог1чних процесгв

Проведен! протягом 1991-93 p.p. фенолоПчн! досл!дження показали, 'що рецептивн1 фази макростроб1л1в починаються на 1 - 3 дн! ранше i закхячуються на 1 - 4 дн1 тзнхше початку i к1ндя льоту пилку власно! популяцП (мал. 3). Де, безпереч-но, зб1льпуе ймов i рн i с ть м1жполуляц1йних схрещувань. Оено-спектри популяц1й значною míрою перекриваються, розрив Mi« иастанням одйойменних фенофаз в популяцаях, розм1щених на cyciflHix Ппсометричних р1внях, становить 1-5 дн1в.

На в!дм!ну в1д сиб1рських i уральських популящй сосни звичайно! (Санников и др.,1976; Гришина, 1985; Петрова и др., 1989), в Карпатах не виявлено íctotho'í фенологí4hoí iao-ляцП mía сум!лними болотними i суходольними популяциями. Разом з тим сл1д заувалити, що феноспектри популяц1й, posMi-щених на крайних г1псометричних píbhhx (450-50О i 950-1250 м н.р.м.), практично не перекриваються. Враховуючи вологий кИмат Карпат i наявшеть значних природних öap'spiB mí.* по-луляцгями (ripcbKi хребти, в1ддаленЮгь популящй), схрещу-

травекь 22 24 26 2В 30 _i_I_1_I_I_1_1_1__J_L

- 12 -червень 13 5 -I. I_I_I_I_L.

11 13

_J_I_1_L

15 J_L

17 IV J_I_1_

Вигодсы'.а популяция (450 — 500 м н.р.м.) : початок льоту пилку , : розпал льоту пилку 1-- üiKOUb льоту пилку

:ьуто::

: початок 1Д»д.т11;нл » роепал t'.siTiBHa —, К1нець «DiTiHKH

ГНгуньська популяция (500 к н.р.и.) t початок льоту пилку

I-. розпал льоту пилку

-,-1-. кДнець льоту пилку

ьутон

ПОЧДТОК 1ДЕ»2т1НКЯ

posnaji цв!Т1ння , к1нець цвхтхння

траьень

24 26

30

чер&ек 1 3 -.1 -I_I_

11 _L_L_

15 17 J_I_I_I '

19 _1_

Зеленська популяц!я (750 - <?СЮ к к. р. к.)

■-;—. : :початок льоту пилку

т

рОФПДЛ льоту пилку KiHellb льоту пилку

бутон початок цв1т1ння

ро^пдл ЦВ1Т1ННЯ К1нець ljEtiTiHHH

Горганська популяц1я (V50—10С0 м початок льоту пилку роапал льоту пилку к!нець льоту пилку

н . р.н. )

С

ьутон початок ЦЕ=1Т1нкя розпал цв1тхння KiHeUfc. ЦВ1ТЛ.ННЯ

травекь 22 24 26 I.. 1_1_I_1_

га

зо

черэень 1 3

_1_1_

11. _1_L.

15 17 | 1 I | I

19

_|_

Горганська популяц!я (125С м н.р.м.)

початок льоту пилку : |-.

розпал льоту пилку : '-.-—i-

KiHent льоту пилку : 1---

Вутон' I—

початок цвlTiння розпал UEixiHHH кАнець цвд.тл.ння

I—I_1

Пал. 3. прокодження фенофа-з "цв!Т1ння — ль-оту пилку" в кар-патсъких популяц1як F'inus sylvestris L. в 1992 рощ.

- 13 -

вання м1л особи"тг;~1 з цих популящй малоймов!рн1.

Динамика процесаз "цв1т1ння - льоту пилку" значною м1рою оОумозлквться тсмпературним режимом. Використовуючи дан1 най-блиячих мвтесстанщй, визначено суму ефективних температур (вицих за 5°С), накопичених до початку льоту пилку 1 перших редепгиЕних фаз у популяцхях. Для вс1х рок1в характерним е зб!льшення необх1дно"1' суми ефективних температур 1з зростан-ням висоти над р1внем моря, особливо чатко виражене в 1992 1 1993 роках. Строки настання фенофаз обумовлюються не т1льки сумою ефективних температур, азе й динам1кою 1х накопичення.

4.2. Формова структура популяц1й за кольором генеративних орган1в

Одночасно 1з фенолог1чними спостереженнями Оуло.проведено вивчення" формово! структури популящй за кольором генеративних органов (табл. 1). За кольором М1кроотроб1л1в структури Вигодсько'] 1 Шзунъсько'} популящй практично 1дентичн1. Бли-зька до них за структурою популящй "Турова Дача". Структури ЗеленськоЗ 1 Горгансько"! популяц1й значно В1др!зняютъся як в1д передг1рних популяц1й, гак 1 одна в1д одно!. Характерним е зб1льшення частки дерев з м1кростроб1лами пурпурового забар-влення 1 зменшення частки дерев з м1кростроб!лами жовтого за-барвлення за зростанням висоти над р!внем моря. В1дсоток дерев з м1кростроб1лами перех1дного забарвлення практично одна-ковий в ус1х п'яти популяШях.

Анал1зуючи структуру популящй за кольором линочих генеративних оргашв, необх!дно вид1лити болотш популяцП, в яких духе низька частка дерев з макростроб1лами зеленого забарвлення. В суходольних популящях спостережено 01льи1 роз-б!жюст1 у структур! за кольором макростроб1л1в, хоча струк-

ТаОлиця 1. Формова структура карпатських популяцдй р. sylvestris L. за кольором генеративних орган1в

Назва П0ПУЛЯЦ11 Форми за кольором стробШв

жовтг/аелен!« nepexiflHi nypnypOBi

ьйкросгробхли

Вигодська 65,6 34,4 -

М1зуньська 64,3 35,7 -

Турова Дача 58,0 38,D 4,0

Зеленська 41,2 31,4 27,4

Горганська 23,3 31,1 макростроб1ли 45,6

Вигодська 28,1 50,0 21,9

Мгзуньська - 56,8 43,2

Турова Дача 2,0 54,6 43,4

Зеленська 10,2 42,9 46,9

Горганська 13,6 49,6 36,8

* м1кростроб1ли - жовтого колъору, макростроб!ли - зеленого

тури г!рських полуляцш досить близьк1.

5. Р1ВЕНБ ГЕНЕТИЧН01 М1НЛЙВ0СТ1 I ДИФЕРЕНЦ1АД1I КАРПАТСЬКИХ П0ПУЛЯЦ1Й СОСНИ ЗВИЧАЙН01

5.1. Алельна структура популяц1й

У процес! анализу одержаних даних було розраховано часто-ти трапляння алел1в 21 локуса в кожюй 1з дослхджених попу-ляц1й. Найб1льш м1нливими виявились локуси АаЬ-2, Аа1-3, Adh-l, Adh-2> 01а-1, РЬЕ^, баЬ, К№-3, ШЬ-4, 6-Р^-1 1 6-Pgd-2, середня очжувака гетерозиготн1сть (Нв) в яких для всього комплексу досл1даених популящй разом перевищувала 40% До високополаморфних мохна зарахувати також 01а-1, Нв в якому для всього комплексу популяций становила 36,4%. До середньо-полшорфних сл!д зарахувати локуси Ьар-2, ЫйЬ-З, Рдш-1 1 6р1, середня Н0 яких коливалася в межах в1д 13 до 26%. Кевмсокий

пол1морф1зм виявлено в локусах Аа1-1, Ьар-1, ШЬ-2 1

Рцт-г, середня На в я кия не перезищувала 97.. Локуси 01а-2 та МИ виявились мономорфними в ус1х популяЩях.

В результат! досипдохень в популящях виявлено 14 р1дк1с-них, з частотою трапляння не б!льше 1алел1в. Так1 алел! знайдено в 9 локусах: Аа1-1; Adh-l; Adh-2; Вр1; Ьар-1; ШЬ-2; ШИ-З-, N№-4; 6-Р^-1. Сл!д щдкреслити, шр 10 !з 14 р1дк1с-них алел1в е ще й маркерними, тобто зустр!чаються т1льки в однйй конкретшй популяцП. До маркерних належать також алел! Ьар-1° 1 П-ЕзЬ1'05, часготи яких перевищували 1X.

Найб1льшу к1льк1сть маркерних алел!в (5) виявлено в попу-ляцп Турова Дача. В М!зуньсьгай популяцП знайдено 3 маркерних алел!, у Вигодсьюй ! Зеленс,ьк!й - по 2 алел1. В Горган-ськ!й популяцИ маркерн! алел! не виявлено. Наявн!сть у доел!-джених популящях тако'! велико! к!лькост1 маркерних ! р!дк1с-них алелав, очевидно, пов'язана з д1бю генетичного дрейфу 1 е непрямим св1дченням тривало"! Ютотно! !золяц1'! м1д карлатсь-кими популяц!ями сосни звичайнок 2 р1дк!сн1 !, шр бгжьт 1с-тотно, 3 нер1дк!сн1 алел: е маркерами Оолотних популящй. В суходольних популяц!ях ц1 алел! в1дсутн1. Мояливо, ' щ алел! мають пристосовче значения до конкретних л!сорослинних умов.

5.2. Стан генофонду популящй

На основ! алельних частот 21 гена розраховано осковн1 по-казники генетичного пол!морф1зму в карпатських популящях сосни звичаино! (табл. 2). Незважаючи на !золяцш та невелик! розм!ри, полуляцп зберегли досить багатий генофонд. У пол1-морфному стат (за 99% критерием) перебувають понад 90 % ге-н1в, середня гетерозиготшеть популяц!й становить 25,8%. Най-вищий р1вень пол^морфност! виявлено в болотких популяц!ях

Таблица 2. Основна показники генетичного лол1морф1зму в кар-латських популяц1ях сосни звичайноь

Назва Частка пол1морф-НИХ ЛОКУС1В Середне число алел1в на ло-кус Середня гетерозиготна сть

популяцП 95% кри-тер!и 99% кри-тер1и очшувана фактична

Вигодська 0.619 0.810 2.333 0.271 0.284

М1зуньська 0.810 0.905 2.524 0.262 0.273

Турова Дача 0.762 0.905 2.619 0.302 0.267

Зеленська 0.714 0.762 2.143 0.254 0.236

Горганська 0.667 0.714 2.143 0.224 0.231

В середньому 0.667 0.905 3.143 0.272 0.258

(М1зуньськ1Й 1 Туров1й Дач1) - по 0,905. Найвищий р1вень се-редньоз фактично! гетерозиготност1 виявлено у Вигодськай по-пуляцП ( 28,4 % ). В1дм!чено генденц!» до знмження вс1х по-казник1в генетично'1 р1зноман!тност1 31 збалыненням висоти над р1внем моря. В цалому можна припустити, що гаке зменшення по-л1морф1зму вддоуваегься певною марою за рахунок зникнення не-частих алел!в у слабополаморфних локусах.

За 951 критер1ем пол1морфност! з висотного ряду , випадае Вигодська популяц1я,- найменш пол!морфна за цим критер1ем серед дослпджених (Рд5 - 0,619). Виявлено також досить значну нестачу гетерозигот (3,5%) в популяцИ "Турова Дача", що може бути ознакою наявност1 с1мейноа структури в цш популяцП.

Показник середньо! оч1кувано1 гетерозиготност1 в цалому для досл1джених популяцхй становить 27,3%, що на 2,4% переви-щуе IX середню фактичну гетерозиготн1сть. ймов1рно, це пов'я-зано з деякою вадособленштю популящй, роздалених г1рськими хребтами, внасл1док чого затруднено обм3.н генами м1ж ними 1 можлива п1дроэд1лен!сть популящй.

- 17 -

5.3. П1дрозд1ден1сть популящй.

Для анал!зу ступеня п1дрозд1леност1 популяЩй використано F-статистики Райта i G-статистики He'i (Алтухов, 1989; Nei, 1973, 1975). Середн1й piсень генно! piзнсманithoctî комплексу карпатських популяц!й сосни авичайно! (Ht) становить 27,2%. Найяе всю MiHaimicTb зосередхено всерединх популяц1й (Hs -26,1%). ?Ллпопуляц1йна М1нлив1сгь (Dst) становить ильки 1,1%, або 3,6% (Gst) в1д загальнок Середне значения коефщаенту шбридингу особини в1дносно популяцП (FiS) становить 0,007, ОСОбИНИ BiflHDCHO комплексу ПОПУЛЯЦ1Й (Fit) - 0,030, популящй в1дносно всього комплексу (Fst) - 0,023. TaKi значения F-ста-тистик показують незначну нестачу гетерозигот i в ц1лому не-велику п!дрозд1летсть популяЩй.

5.4. СтуШнь диферемцацП популяций.

Для б!льш точно! оценки генетичних в1дм1нностей Mi ж ок-

ремими популящямк використано коеф1ц1ент генетичжн дистзи-

Ui'i Heï Dn (Nel, 1972). Генетичш дистанцП м1ж популящями

коливаються в!д 0,008 до 0,032 (табл. 3). Методом парногрупо-

вого кластерного анал!зу побудовано дендрограму, яка 1люструв

величину генетично! дистанцП м!м популяциями (мал. 4). ' Най-

ближчими на дендрограмх виявились передгчрн! популяцхь Pip-

cbKi популяцП розм!стилшсь в!дособлено як в1д передг1рних,

Таблица 3. Матриця генетичних коефхц1ент1в дистанцП за Hei (1972)

П0ПУЛЯЦ1Я 12 3 4 5

1 вигодська 30 0.000

2 м1зуньська 30 0.012

3 турова дача 30 0.008

4 зеленська 31 0.024

5 горганська 34 0.015

0.012 0.008 0.024 0.015

0.000 0.010 0.031 0.017

0.010 0.000 0.029 0.022

0.031 0.029 0.000 0.021

0.017 0.022 0.021 0.000

- 18 -

Зеленська -

Горганська -

Вигодська -

Турова Дача -

М1зуньська -

1—1—1—I—I—I—п—I—I—I—1—I—г

О 10 20 Dn, 1x10 3

Мал.4. Дендрограма, що iлюструе ступ1нь генетично! диферен-тацП карпатських популящй Р. sylvestris.

так i одна Bifl одно!. В щлому значения дистанцП He'i на ден-дрограм! не перевшцують 0,025, тобто, незважаючи на !золящю, генетичн1 структури популящй cxoaci Mix собою.

6. ГЕНОТИПНА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦШ.

6.1. Анад1з розпод1лу частот генотип!в.

В результат! 1зоферментного анал!зу одержано 21-локусн1 ген-портрети 155 дерев сосни звичайно! Bcix селекщйних кате-ropiü. Гетерозиготн!сть дерев коливавться в1д 5,6 до 47,2%. У 108 дерев виявлено в гомозиготному стан1 нестандарта! (в1д-MiHHi в1д 1,00) алел1. Частота деяких нестандартних гомозигот в афемих популяц!ях значно в1др1зняються в1д очгкуваних згшго закону Хард1-Вайнберга. В болотних популящях' в б1ль-шост1 таких локус1в спостерхгаються протилежн! явища: якщо в М1зуньськ1й популяцП фактичн1 частота гомозигот б1льпп в1д 04iKyBaHHX, то в TypoBiü Дач1 значно мендп, i навпаки. Ц1лком iMDBipHo, ш,о, незважаючи на схож1сть умов м1сця росту, напрям-ки дп генетичних процес1в у цих популящях не сп1впадають.

6.2. Корелящйн! залежносгь

Використовуючи пакети програм SuperCalc ! Statgrafix, проведено доайдження корелящйних залежностей м!ж piBHeM ге-терозиготносг! дерев i 'ix деякими показниками (табл. 4).

Таблица 4. Ргвепъ ксрсжрцП Ml.vt гетероэиготшстю дерев i деягскми ïx íícp$oxcriчними та селегадйними ггоказниками.

! ЕОКЗЗЯИК Кое<Мц1зкт Похибка, To4Hicn>

! керелящ i +

Зисста дерела 0,2G3 0,022 0,05

Д1а?.<етр деоева 0,298 0,020 0,05

Влсота Шдняття грубо! лори -0,216 0,020 0,05

?::сота лэслаго : сивого сучка 0,187 0,023 0,05

Лрслсгллл!.ель ллл/ск Л "v^ 0,021 0.05

С 9 л е í и ], i й и а кат е г с р i л -о,1аз 0,023 0,05

НаЛг»'^ псгигяэдэ ггсреляк'-я пил'и'-лгсл р1янен ггтэро-лл: олллслз. л^лзла I ллсллллисл : 'Ул:';л. "лг:о h:í:.tzí :;oegi;ü?HT:;

mí:: лллоллз-'лслл:?;;-; 5 л i ' - "O^-í л:; ллс-сет дгроз. '.'.i,'. лллл'нолллсллДсл:' í ¿".en:':с ;; ■ .■л'Я'лтп лгл/сз! корл ?а сэ-.\л/Л!лл^л горл "л v,'. лалл v :лЛ;-:лл д^г'^лиш! лз'клел;.

Лло^л лл-ллí л.псоблл -Лллкл пзд лга^;:: díbc'o

.-б'ЛЧourti{.i'HCSi'I гй;:охч»'у гн-счет t."-;:.'! зг. сэрээт!:"! пс сэслн 7, " лл':";гл "С . "л Г.-т¿ллллгсллЮль Ci • • ;г г:

лл-'елллл до?-.л ¡лллл>,. --лъ г.i".; есроз'-гьс-сггу-

ллгхЛло:. Ддл 01 ллл;ол1Д - - "лл.л: Л-ЛЛ < ла'члл, лл-ia нплл-;к:т-> л ленеялл! ях >сн:>с>: со сгелл -ve."'; ~ "ллМ0'^' I Л-;^;-?0-5-. У :т;лол :з userai ¡;.г*:.г' лл;:':"1 Л-^ "ч-ло. лл'1 лллллл"цГ1 ь .\окугД клллллл пул; слил ."■ г

л -ir-. лл:^ ^ л^^лл

щування провалились в 1992 - 94 роках. Нас1ння, одержане в1д схрещувань 1992 року, вжпяно навесн! 1995 р. для подальших досл!джень.

ВИСНОВКИ.

1. Фенолог1чн1 досл1дження показали, ш,о рецептивн1 фази макросгроб1л1в починаються на 1 - 3 дн1 ран1ше i зак!нчуються на 1 - 4 дн1 Шзн1ше в1дпов!дно початку i к1нця льоту пилку власно! популяцП. Феноспектри популяц1й значною Mipoio перекриваються, розрив м1ж настанням "однойменних фенофаз у популящях на сус1дн1х щпсометричних р!внях становить 1-5 дн!в. Разом з тим виявлено практично повну !золящю м!ж популяц1ями при р1зниц! альтитуд 350 - 400 м i б1лъше. Не виявлено icTOT-Ho'i фенолог1чно1 1золяцП м!ж сум1жними болотними 1 суходоль-ими популящями.

2. Виявлено 1стотну диференц1ац1ю у формов1й структур! карпатських популяц1й Р. sylvestris L за кольором генератив-них opraHiB. 0собливост1 структури популящй за кольором MiK-ростробШв эначною Miporo корелюють а висотою розташування популяцП над piBHeu моря. В той же час за особлИвостями структури за кольором жхночих генеративних opraHiB ч!тко ВИДХЛЯЮТЬСЯ бОЛОТН! популяцП.

3. KapnaTCbKi популяцП сосни звичайноЗ зберегли досить багатий генофонд. Рхвень ползморфностх в популяц1ях перевидуе середн!й для Р. sylvestris; р1вень гегерозиготност: в перед-г1рних популящях практично не в1др1знябться в!д середньови-дового, в ripcbKMX популящях вхн дещо нижчий. В1дм1чено тен-денщю до аншення Bcix показнигав генетично! р1зноман1тност1 si збыыленням висоти над р1внем моря.

4. Велика галъшстъ ргдклсних 1 маркерних алел1в формують ущкальну структуру кожно! з популящй. Найб!льшу к1льк!сть таких алел1в вдавлено в болотних популящях.

5. Майже вся генна р1.зноман!тн!сть зосереджена всередиЩ популящй. На м!кпопулящйну М1нлив!сть припадав 3,6% в1д за-гально'1. Загалом для комплексу досл!джених пспуляцш характерна невелика нестача гетерозигот 1 невисока П1Дрозд1лен1сть.

6. Незважаючи на !зодящю, генетичн! сгруктури вс1х популяций схоли м!ж собою, про що св!дчать невисок! значения кое-ф!ц1ент1в генетично! дистанц!! Не:. На дендрограш, побудо-ван!л методом парногрупозого кластерного анализу, в один кластер об'едналися передгхрнх популяцП. ГЧрськ! популяцП в1д-сссбшшсь як в!д передЩрних популяц!й, так I одна в!д одно!.

7. Гетерозиготюсть дерев колизаеться в межах 5,6-47,6%. СтупЛнь л1н1йно1 кореляци мхх р!внем гетерозиготност! генотипу 1 морфолого-анатсмачними показниками дерев невисокмй.

8. Анал1з очгкуваних а фактичних частот нестандартних гомозигот показав, що в болотних популящях вектори дП гене-тлчних лроцес!в не сл1владзогь.

9. Серед дссл1дкенлх плхзсових дерев тальки два мали р!-вень'гетерозиготност! значно вищий за середн!й по сво1Й популяцИ, одне - значно мениий. ГетерозиготнЮть решти плюсових дерев нэ в!др1знялась значно 31Д середвьопопулящйно!.

10. У б1льшост1 плюсових дерев в генотип! е як м!н1мум по одному алелю б-РгсМ0'95 1 б-Рд<3-20'эо; у половини плюсових дерев Зеленсько! популяцИ наявний алель Ьар-1°,

11. На основ! ген-портрет1в пШбрано 37 пар для спрямо-ваних схрещувань. Схрешування прозадились в 1993 - 94 роках. Насгнкя, одеркане в!д схрещувань 1993 року, вис!яно навесн!

- 22 -

1995 р. для подальсих доыпджень.

За матер1алами дисертади опубл1ковано TaKi правд:

1.Постоянная лесосеменная база основных лесообразущих и интродуцированных пород Украины на селекционно-генетической основе.: ООзорн. инф. М.: ВНШЦлесресурс, 1994, - 32 с. (Лесоведение и лесоразведение, ISSN 0135-6178, вып. 1) ( у спхв-авторств! ).

2.Структура карпатських популяц1й сосни звичайно1 за ко-льором генеративных орган1в i фенолог!.. "цв!т1ння - льоту пилку". Л1с1вництво i агролюомэлхоращя, Вип. 90. ISSN 0459 -1216. К., 1995, с. 19 - 22.

3.Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной "в природных популяциях Украинских Карпат. ДАН РБ, т. 39, № 1, 1995, с. 71 - 76 (у сшвавторств1).

4.Генетична структура 1 стан генофонду в рел!ктовах популяциях сосни звичайно! в Укра!нських Карпатах. В кн.: ЛЮова селекщя, насхнництво та 1нтродукц1я в Укра"1"нських Карпатах. Тезк доп. наук.-практ. конф., 1вано-®ргнк1вськ, вересень

1993, с. 51 - 52.

5.Структура i стан генофонду релд.ктових популяций сосни звичайно! в Укршпських Карпатах. В кн.: Охорона генофонду рослин в Укра1н1. Тези доп. наук, конф., Kp.Pir, травень

1994, с. 80 - 81.

6. Volossianchuk R. Gene diversity in Pinus sylvestris populations in Ukrainian Carpathians. Ecological Processes: Current Status and Perspectives. Abstracts of 7th European Ecological Congress. Hungarian Biological Society, Budapest,

1995, P.60.

- 23 -

Volosianchuk R.T. Peculiarities of the phenotyplcal and genetic structures of isolated Scots pine populations in the Ukrainian Carpathians. Thesis for a phylosophy doctor's degree (Biol.), speciality 06.00.32 - "forest cultures, breeding, seed breeding and town gardening". The Ukrainian Research Institute of Forestry and Forest Melioration, Kharklv, 1995.

The thesis reports the results of the study of the Scots pine populations occurring in the Ukrainian Carpathians which are isolated from the continuous range of the species. The investigations were carried out by means of isozyme electrophoresis. The state and structure of the gene pools of the populations of interest are described and the levels of. gene diversity and differentiation are estimated. The dependence of the genetic and phenotypical structures of the populations on the altitude and habital conditions is revealed. The pairs of trees to be mated are chosen.

Волосянчук P.T. Особенности формовой и генетической структуры изолированных популяций сосны обыкновенной в Украинских Карпатах. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 06.00.32 - "лесные культуры, селекция, семеноводство и озеленение городов". Украинский науч.-исслед. ин-т лесного хозяйства и агролесомелиорации, Харьков, 1995 г.

В работе приводятся результаты исследований карпатских популяций сосны обыкновенной, изолированных от основного ареала, с применением методов изоферментного анализа. Описаны состояние и структура генофонда популяций, степень их подраз-деленности и дифференциации. Выявлена зависимость генетичес-

кой и формовой структуры популяций от высоты над уровнем моря и условий местопроизрастания. Подобрали пары для скрещиваний.

Ключов1 слова: популяцП, фенофази, генофонд, алель, ло-кус, лод1морф1зм.