Особенности формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы различных сроков посева

Мясоедова, Софья Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы различных сроков посева
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы различных сроков посева"

На правах рукописи

Мясоедова Софья Сергеевна

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ И КАЧЕСТВА ЗЕРНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ. ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СРОКАХ ПОСЕВА

Специальность 06.01.09 - Растениеводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Ставрополь 2004

Работа выполнена в отделе физиологии растений и качества зерна ГНУ Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Нешин Иван Васильевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Асалиев Алаудин Искендарович

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Панков Юрий Анатольевич

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-

исследовательский институт зерновых культур им. И.Г. Калиненко

Защита диссертации состоится «/?,? (ИМиЛи/^ 2004 года в «/0 » часов

на заседании' диссертационного совета Д220.062.03 при ФГОУ ВПО Ставропольский государственный аграрный университет по адресу: 355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический 12

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Ставропольский государственный аграрный университет

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Пшеница является одной из ведущих культур Ставропольского края. Она занимает в отдельные годы до 1,5-1,6 млн. га. В связи с погодными условиями (недостаток воды) сроки сева могут затягиваться, всходы могут появляться в ноябре, декабре, а бывают годы, когда всходы озимой пшеницы появляются в январе, в феврале или даже в марте. Растения таких посевов бывают ослабленными и гибнут в зимний или в ранневесенний период. Поэтому встает острая необходимость изучения возможности сева озимой пшеницы в ранневесенний период.

Актуальной остается проблема получения в условиях Ставрополья высококачественного зерна. Изучение фракционного и субфракционного состава белка зерна озимой пшеницы позволяет установить зависимость структурной организации клейковинных белков, силы муки, отношения упругости теста к его растяжимости от соотношения белков различной молекулярной массы. Решение этого вопроса может способствовать направленному регулированию формирования высококачественного зерна озимой пшеницы при различных сроках сева с помощью удобрений и рострегулирующих веществ.

Изученность вопроса. Отечественными и зарубежными учеными разрабатываются теоретические и практические основы формирования белка растениями озимой пшеницы (Павлов, 1974, 1982; Конарев, 1980; Пенчуков, Петрова, Гончаров и др., 1986; Асалиев, 1990; Малюга, 1990; Максютова, 1998; Тру-фанов, 1999; Тарчевский, 2001; Войсковой, Дубина, Бобрышев, Дорожко, По-лоус, 2004). Большое внимание при этом уделяется связи между фотосинтетической деятельностью растений и формированием урожая, между обеспеченностью растений солнечной энергией, водой, элементами минерального питания и накоплением в зерне белка (Воскресенская, 1952,1953,1965; Ковтун, 2002; Со-зинов, Жемела,1983; Андрианова, 2000; Тарчевский, 2001). Исследование фракционного и субфракционного состава белков, анализ влияния на процесс образования белков факторов окружающей среды позволяют приблизиться к пониманию возможных путей регулирования этого процесса (Труфанов, 1999). Исследования в этом направлении актуальны и для Ставрополья.

Цели и задачи исследований. Целью наших исследований явилось изучение влияния сроков сева, удобрений и рострегулирующих веществ на ход формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы.

Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:

- изучить влияние фотосинтетической деятельности посевов озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева на формирование качества зерна;

- установить взаимосвязь между процессом усвоения элементов минерального питания растениями озимой пшеницы и ходом формирования качества зерна;

- установить факторы, определяющие структуру клейковинных белков зерна озимой пшеницы;

- установить корреляционную зависимость между отношением упругости теста к растяжимости и показателем деформацщцщейковины (ИДК);

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

- установить корреляционную зависимость между отношением упругости теста к растяжимости и силой муки;

- с помощью двойной регрессии установить взаимосвязь между количеством клейковины и содержанием в зерне озимой пшеницы азота и фосфора и их соотношением.

Исследования выполнены в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ СНИИСХ, по заданию 09.03.01.

Научная новизна. Впервые для условий Ставропольского края установлено влияние удобрений, рострегулирующих веществ и сроков сева на изменение фракционного и субфракционного состава белков, на ход формирования клейковины и ее качества. Установлено влияние азота, фосфора и калия и их соотношения на интенсивность образования клейковины, ее структурную организацию. Впервые показана связь между содержанием в растении пигментов, количеством и качеством клейковины. На основании полученного экспериментального материала и анализа литературных данных предложена схема влияния экзогенного азота на формирование белков и их структурную организацию. Это теоретическое положение является необходимой предпосылкой для углубления исследований в этом направлении.

Практическая значимость работы заключается в решении теоретических и практических вопросов хода формирования белков и клейковины зерна озимой пшеницы. Установленные связи между содержанием клейковины в зерне озимой пшеницы и элементами минерального питания позволяют в условиях производства дифференцированно, в зависимости от погодных условий и сроков сева озимой пшеницы, применять удобрения с целью получения высококачественного зерна. Установление зависимости хода формирования клейковин-ных белков и их структурной организации от соотношения пигментов колоса, от соотношения субфракций белка зерна озимой пшеницы является теоретической базой для решения практических задач получения высококачественного зерна.

Реализация результатов исследований. Основные результаты исследований прошли производственную проверку в СПК «Мелиоратор» и в колхозе имени Ворошилова Труновского района Ставропольского края и подтвердили выводы, изложенные в диссертационной работе.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на ежегодных аспирантских сессиях и на заседаниях ученого совета Ставропольского НИИ сельского хозяйства (Михайловск, 2002-2004 гг.), а также на международной конференции: «Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна», Краснодар, 2002 г., на 68-ой научно-практической конференции: «Актуальные вопросы агрономии Ставропольского края», проходившей в Ставропольском государственном аграрном университете (Ставрополь, 2004 г.), на конференции: «Изыскание путей повышения производства высококачественного зерна озимой пшеницы в условиях Ставропольского края», проходившей в Ставропольском НИИСХ (Михайловск, 2004 г.), на совещании: «Повышение эффективности работы в зерновом секторе агропромышленного комплекса Южного федерального округа за счет внедрения в про-

изводство научно-исследовательских разработок», на международной научно-практической конференции: «Проблемы борьбы с засухой», проходившей в Ставропольском государственном аграрном университете (Ставрополь, 2004 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 199 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и предложений производству, списка литературы из 166 наименований, в том числе 42 иностранных авторов, содержит 28 таблиц, 17 рисунков, 85 приложений.

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту

1. Влияние фотосинтетической деятельности посевов озимой пшеницы на формирование урожая и качества зерна.

2. Зависимость формирования высококачественного зерна озимой пшеницы от обеспеченности растений элементами минерального питания.

3. Влияние удобрений и рострегулирующих веществ на формирование высококачественного зерна озимой пшеницы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Условия, схема опытов и методика исследований

Полевые опыты проводились на экспериментальном поле отдела физиологии растений и качества зерна Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства в течение 2001-2003 гг. Почва опытного участка: чернозем обыкновенный, карбонатный, среднемощный, малогумусный. Содержание гумуса в 0-20 см слое почвы составляет 4,13-4,28%, подвижного фосфора - 19-20 мг/кг почвы, калия - 226-245 мг/кг, нитрификационная способность составляет 4,80-7,10 мг/кг почвы. Погодные условия оказали различное влияние на формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы. По увлажнению годы исследований были таковы: 2001, 2002 гг. - влажные, 2003 г. - засушливый. В 2002 г. отмечено раннее, а в 2003 г. позднее возобновление весенней вегетации. Более полное описание погодно-климатических условий в 2001-2003 гг. исследований представлено в диссертационной работе.

В качестве объекта исследований выступали озимая пшеница с коротким периодом яровизации сорта «Русса» краснодарской селекции, рострегулирую-щие вещества: эпин, силк, янтарная кислота. В опыте применялись следующие удобрения: аммофос, аммиачная селитра, мочевина и калийная соль. Рострегу-лирующие вещества вносились на XI этапе органогенеза в следующий дозах: эпин - 30 мл/га, силк - 10 мл/га, янтарная кислота - 32 г/га.

Опыт проводился по двум многофакторным схемам. Первая схема предполагала изучение влияния на урожай и качество зерна озимой пшеницы следующих факторов:

1. Сроков сева озимой пшеницы - осенний и весенний;

2. Предпосевного внесения удобрений - №0Р90 и Ю0Р90К45;

3. Применения азотных подкормок - Ш0(УШ) и М5(УШ)+М5(Х1)

4. Применение рострегулирующих веществ (на XI этапе органогенеза) -эпина, силка, янтарной кислоты.

Вторая схема опыта предполагала изучение влияния на урожай и качество зерна озимой пшеницы следующих факторов:

1. Сроков сева озимой пшеницы — осенний и весенний;

2. Применение азотных подкормок - Ызор.в., N30p.B.+N30(VlII), N30p.B.+Ni5(VIII)+Ni5(XI), N30p.B.+№0(VlII)+N30(XI), N30(VIII), N30(XI), Ni5(VIII)+Nl5(XI), N30(VIII)+N30(XI);

3. Применение (на XI этапе органогенеза) вещества цитокининовой природы — эпина.

(Условные обозначения: VIII и XI - VIII и XI этапы органогенеза; р.в. -

ранняя весна).

Площадь делянок составляла 20 м2. Повторность опыта - 4-х кратная. Технология возделывания озимой пшеницы — общепринятая для зоны. Наблюдения, учеты и анализы проводились согласно программе методики рассмотренной и утвержденной методической комиссией СНИИСХ.

Методы проведения исследований

Изучение динамики накопления сухого вещества проводилось на V, VII, VIII, X, XI, XII этапах органогенеза.

Содержание хлорофилла определяли на V, VII, VIII, X, XI этапах органогенеза. Расчлененные растения подсушивали при температуре 60°С в потоке воздуха и хранили в защищенном от попадания влаги состоянии до начала извлечения хлорофилла. Хлорофилл извлекали из ткани всего органа растения, а не отдельных его участков, чтобы избежать влияния неравномерности распределения пигментов по всему органу. Экстракция пигментов из растительной ткани проводилась по ускоренной методике Милаевой, Примак (1969). Определение химического состава органов озимой пшеницы проводили по методике Куркаева с соавторами (1977).

Фракционирование белка зерна озимой пшеницы проводили по методике Гаврилюк и др. (1973). Растворимые белки экстрагировали из муки пятикратным объемом 1М NaCI на фосфатном буфере (рН 7,0). Из остатка с помощью двукратного объема 70%-ного этанола извлекали глиадины. Глютенин извлекали из остатка трехкратным объемом 0,05 н. NaOH. Для полноты извлечения белки каждой фракции экстрагировали четырехкратно. Содержание растворимого белка определяли по методу Лоури (Lowry et al., 1951).

Одномерный электрофорез белка зерна озимой пшеницы проводили в градиентном полиакриламидном геле (6-16%) на приборе для электрофореза в вертикальных пластинах геля по методу Лэммли (Laemmli, 1970). Молекулярную массу полипептидов определяли по методу Вебера и Осборна (Weber, Ozbom, 1969).

Электрофоретические гели сканировали на сканере Relysis ScoRpio Pro (Тайвань). Денситометрический анализ проводили с помощью программы Scion Image (www.scioncorp.com.) Обработку полученных денситограмм проводили в программах Mathcad Professional и Microsoft Word. На денситограмме отмечали границы групп полипептидов с близкими молекулярными массами и отдельных полипептидов. На том основании, что площадь пика по денситограмме пропор-

циональна количеству белка, находящегося в соответствующей зоне, и, зная количество белка, нанесенного на дорожку, вычисляли площади пиков и определяли относительное содержание (в %) полипептидов (в программе Scion Image).

Учет урожая проводили биологическим методом и прямым комбайнирова-нием комбайном «Sampo» 500.

Технологические качества зерна - натуру, абсолютную массу, стекловид-ность, количество и качество клейковины, определяли в соответствии с методами ГОСТа. Физические свойства теста определяли на альвеографе Шопена.

Статистическая обработка результатов включала расчет средних показателей (х), стандартных ошибок средних (Sx), коэффициентов корреляции (г) и вариации (V, %) (Доспехов, 1979). Достоверность разности средних оценивали по критериям Стьюдента (t), достоверность влияния факторов - по критерию Фишера (F).

Автор выражает благодарность научному руководителю Нешину И. В. - за помощь в разработке программы исследований и в подготовке данной работы, сотрудникам Казанского института биохимии и биофизики КНЦ РАН Максю-товой Н.Н., Андриановой Ю.Е. — за проведение совместных исследований по определению пигментов и белков в растениях озимой пшеницы, Кудрину А.И. — за освоение методов математической обработки экспериментального материала.

1. Фотосинтетическая деятельность посевов озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева и её влияние на урожай и качество зерна

1.1. Урожай и качество зерна озимой пшеницы осеннего и весеннего

сроков сева

В ходе дисперсионного анализа нам удалось выявить факторы, которые явились определяющими в процессе формирования урожая зерна озимой пшеницы различных сроков сева, а также оценить эффективность применения удобрений и рострегулирующих веществ. Нами установлено, что действие по-годно-климатических условий является наиболее значимым и определяющим в ходе формирования урожая зерна озимой пшеницы как осеннего, так и весеннего сроков сева. Так, при осеннем сроке сева самый высокий урожай был получен в наиболее благоприятных погодно-климатических условиях, сложившихся в 2002 г., а наименьший в 2003 г., характеризующемся проявлением атмосферной и почвенной засухи. Промежуточное положение занимал 2001 г. (рис.1). Указанная разница между полученным в различные годы исследований урожаем является достоверной, подтверждаемой значением Рфакт.=10,05, превышающим Ртабл.=3,55, НСР05= 3,92.

При весеннем (яровом) сроке сева существенная разница в урожае зерна по годам была обусловлена не только погодно-климатическими условиями, но и сроками сева в зимне-весенний период. Согласно результатам исследований более ранний срок сева (в конце января), имевший место в 2001 г., обеспечил формирование урожая зерна в пределах 28,4-29,3 ц/га. В 2002 г., когда сев был произведен в начале февраля, урожай зерна составил 24,9-27,1 ц/га, а в 2003 г.

урожай оказался на уровне 11,6-14,9 ц/га, что было обусловлено более поздним сроком сева в весенний период (в начале марта). Указанная разница в урожае зерна озимой пшеницы весеннего (ярового) срока сева, согласно результатам дисперсионного анализа, также является доказуемой: Рфакт. составил 339,97, значительно превысив Ртабл.=3,55, НСР05=1,36.

Рис. 1. Урожая зерна озимой пшеницы осеннего срока сева, 2001-2003 гг.

Следует отметить положительное влияние на урожай зерна калийных удобрений. В отдельные годы действие калия на урожайность озимой пшеницы осеннего срока сева было значительным. Так в засушливом 2003 г. урожай зерна, полученный на азотно-фосфорно-калийном фоне, на 5,7 ц/га превысил урожай, сформированный на азотно-фосфорном фоне (Рфакт.=3,77 и Ртабл.=3,32).

В этих жестких погодно-климатических условиях (2003 г.) эффективным оказалось применение и рострегулирующих веществ: эпина, силка и янтарной кислоты. Физиологически активные вещества, обеспечив увеличение количества зерен в колосе, массы 1000 зерен, массы зерна с одного колоса, способствовали росту урожая зерна на 0,9-8 ц/га.

Результаты дисперсионного анализа урожайных данных, полученных в опыте с использованием различных доз азотных подкормок, а также вещества цитокининовой природы (эпина), указывают на то, что при осеннем сроке сева на ход формирования урожая достоверно (на 1% уровне) оказывает влияние физиологически активное вещество - эпин. Было установлено, что при весеннем посеве существенно влияние (на 1% уровне) азота, внесенного в ранневе-сенний период (Р-факт.=13,12; Р-табл.=9,65).

В 2001 г., когда урожай зерна озимой пшеницы весеннего срока сева составлял от осеннего 62%, количество клейковины оказывалось близким к уровню клейковинных белков, сформированных при осеннем сроке сева (99%). В 2002 г. урожай пшеницы весеннего срока сева составил 52% от урожая, полученного при осеннем сроке сева. При этом значительно увеличилось количество клейковины, образованной при весеннем сроке сева (120%). В 2003 г. уро-

жай зерна пшеницы весеннего срока сева достигал всего лишь 31% от полученного при осеннем сроке, количество клейковинных белков, образованных в условиях весеннего срока сева, увеличилось еще в большей степени. Их прирост составил 122%. Таким образом, ранний срок сева в зимне-весенний период (в конце января, 2001 г.) определил формирование относительно более высокого урожая зерна, а поздний срок сева (начало марта, 2003 г.) обеспечил увеличение количества клейковинных белков в зерне озимой пшеницы.

1.2. Влияние соотношения пигментов в органах растений озимой пшеницы на количество и качество, формирующейся клейковины

Согласно полученным нами данным, в вегетативных органах с увеличением количества пигментов интенсифицировалась их фотосинтетическая деятельность, способствуя росту органического вещества. При снижении фотосинтетической деятельности, вследствие разрушения пигментных систем, наблюдалось уменьшение биомассы этих органов. Увеличение органического вещества колоса сопровождалось снижением в нем содержания хлорофилла «а», «в» и каро-тиноидов. Это следствие не столько «ростового разбавления», сколько затухания фотосинтетической деятельности репродуктивных органов и переориентации их метаболизма на процесс повторного использования ассимилятов, ранее накопленных в вегетативных органах.

Нами отмечалась в органах растений озимой пшеницы снижение отношение хлорофилла «а» к хлорофиллу «Ь». Это указывает на более интенсивное разрушение хлорофилла «а» в процессе вегетации растительного организма.

В результате анализа экспериментального материала по соотношению пигментов, содержащихся в колосе, а также количества и качества формирующейся клейковины, была установлена зависимость между отношением хлорофилла к каротиноидам и количеством и качеством клейковины, образующейся на первых этапах налива зерна.

Оказалось, что в большинстве случаев определяющим в интенсивности образования клейковинных белков в начале налива зерна является содержание ка-ротиноидов (рис. 2).

2.5 * 7 1,5 Хлорофилп/иротииоиды

Рис. 2. Влияние отношения хлорофилла к каротиноидам в колосе на формирование клейковины (XI этап органогенеза).

Согласно литературным данным значение каротиноидов как светоулавли-вающих пигментов особенно возрастает в сине-фиолетовой и синей частях спектра (Третьяков, 2000 г.). Коротковолновая радиация способствует интенсификации нециклического транспорта электронов в сравнении с циклическим, что приводит к созданию некоторого избытка восстановителя NADPH по отношению к АТФ. При этом усиливается синтез аминокислот и белков (Воскресенская, 1965; Тарчевский, 1965).

Нами также установлено, что отношение хлорофилла к каротиноидам в большей степени определяет качественные характеристики клейковины. С увеличением хлорофилла относительно каротиноидов увеличивается отношение ИДК к количеству клейковины, свидетельствующее об уменьшении числа клейковинных белков, характеризующихся прочной структурой (рис. 3).

, .,.............

« 1,1 4 М 7 м Хлорофнпл/Хдротмиоиды

Рис. 3. Зависимость качества клейковины, формирующейся в начале налива зерна, от отношения в колосе хлорофилла к каротиноидам.

2. Взаимосвязь процесса усвоения элементов минерального питания и формирования качества зерна растениями озимой пшеницы осеннего и

весеннего сроков сева 2.1. Влияние азотных удобрений на распределение в растениях озимой пшеницы фосфора и калия Азотные удобрения оказывают значительное влияние на накопление и распределение по органам не только азота, но и других элементов минерального питания. Согласно результатам исследований, в 2002 г. внекорневые азотные подкормки усиливали к концу репродуктивного периода образование органического вещества и накопление азота в колосе, но при этом содержание калия в этом органе уменьшалось. В вегетативных органах, в частности, в стебле, при интенсивном снижении азота происходило более значительное увеличение количества калия. Изучая влияние биологически активных веществ на рост и развитие растений, мы установили, что цитокинины действуют таким же образом, как азотные удобрения, уменьшая в большинстве случаев количество калия в зерне и увеличивая его содержание в стебле.

С целью подтверждения наблюдаемой зависимости между удельным содержанием азота и количеством калия в зерне, нами был проведен корреляционный анализ. Согласно полученным данным, коэффициент корреляции, характеризующий взаимосвязь между азотом и калием в зерне озимой пшеницы в момент полной спелости, равен 0,55. Полученная зависимость указывает на то, что с увеличением в зерне озимой пшеницы к моменту полной спелости азота

содержание калия снижается. Нами также было установлено, что увеличение азота в зерне сопровождается ростом доли фосфора в нем. Наблюдаемая тенденция подтверждается значением коэффициента корреляции (г=0,51).

2.2. Влияние удобрений и рострегулирующих веществ на изменение соотношения азота, фосфора и калия в органах растений озимой пшеницы. осеннего и весеннего сроков сева

Азотные подкормки, вносимые в разных дозах, в значительной степени оказывают влияние на соотношение элементов минерального питания в зерне, что, в свою очередь, обуславливает формирование определенного количества и качества клейковины.

Так, в условиях 2002 г. применение азотных удобрений в дозе 30 и 60 кг д.в/га, способствуя значительному росту клейковинообразующих белков, привело к увеличению в зерне озимой пшеницы содержания азота относительно фосфора. А рост количества клейковины при использовании азотных удобрений в дозе 90 кг д.в/га, сопровождался снижением значения отношения азота к фосфору. В 2003 г., характеризующемся менее благоприятными погодно-климатическими условиями, азотные подкормки в дозах 30, 60 и 90 кг д.в/га способствовали увеличению фосфора относительно азота, при этом в значительной степени увеличивалось количество клейковинообразующих белков (рис. 4).

Рис. 4. Изменение отношения азота к фосфору и количества клейковины в зерне озимой пшеницы под влиянием различных доз азотных удобрений.

Осенний посев, 2003 г.

Следует отметить, что контрольный вариант в 2002 г. характеризовался более низким уровнем азота по отношению к фосфору (М/РгС^ - 2,12) в сравнении с контрольным вариантом 2003 г. (Ы/Р20з - 3,62). Отмеченное в 2003 г. при применении азотных удобрений большее количество клейковины (2002 г. — 23,2-26,0%, 2003 г. - 25,8-29,2%), характеризовалось лучшим качеством (2002 г.: ИДК/количество клейковины - 3,2-3,8; 2003 г.: ИДК/количество клейковины -2,7-3,5).

Таким образом, если отношение азота к фосфору характеризуется высокими значениями, то экзогенный азот вызывает более интенсивное поступление фосфора в зерно, и тогда количество этого элемента минерального питания является определяющим в формировании клейковины. Причем в этих условиях

образующееся большее количество клейковины отличается более прочной структурой.

23. Зависимость формирования клейковины озимой пшеницы от элементов минерального питания

С целью установления взаимосвязи и степени влияния содержания и соотношения в зерне азота и фосфора на количество клейковинообразующих белков нами была проведена математическая обработка полученного экспериментального материала. Для решения этой задачи была применена оценка параметров при их комплексном представлении. В результате было получено уравнение множественной регрессии для натуральных данных: Z=24,346+0,352N+ 2,832Р и для комплексного представления: Z=23,619+0,937г+3,817у. Множественному коэффициенту корреляции г=0,430 соответствует t(r)=2,568, что превышает табличный уровень (5%) критерия Стьюдента 1табл.=2,041. В случае натуральных данных большая доля факториальной дисперсии приходится на фосфор, меньшая - на азот: 69,48% и 30,52% соответственно. В комплексном представлении большая доля приходится на модуль, меньшая - на угол у: 66,83% и 33,17%. То есть, в данных условиях уровень азотно-фосфорного питания был наиболее значим. Влияние угла у, эквивалентного отношению N/P, также существенно и также положительно, о чем свидетельствуют знаки коэффициентов при г и у в уравнении множественной регрессии (рис. 5).

>•• Тмим. пр*я кц. n (Mik иг. «101 f Г, Жт Ms)

.«•ÄS-—- xessi2---- 1

»«- — 1 ü S 1

9»

3 1« • ■ ^ Пр«Ч.Ц1« у | ■ . r^T

M i>i >V* >>• г

Рис. 5. Влияние общего уровня азота и фосфора в зерне озимой пшеницы и их соотношения на количество клейковины.

Условные обозначения: Ъ - Количество клейковины; г - модуль (г=^НР2), характеризующий общий уровень азотно-фосфорного обеспечения растений; у -угол у=агс1§ (Ы/Р). Доля влияния: г=6б,83,у=33,17.

Таким образом, представилось возможным связь между изучаемыми параметрами, выраженную уравнением г=23,619+0,9367г+3,81739у, где Ъ - содержание клейковины, г - модуль (г^М^ьР1), характеризующий общий уровень азотно-фосфорного обеспечения растений, у - угол у=ап^ (И/Р) (г=2,44556, 7=0,29784), изобразить графически. Линейная регрессия проходит через две точки: через лежащую на оси Ъ с координатами (0, 0, аО) и через точку с координатами (Мг,Му,Мг)

3. Особенности формирования качества зерна озимой пшеницы при осеннем и весеннем сроках сева 3.1. Влияние удобрений и рострегулирующих веществ на качество зерна озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков посева

С целью выяснения степени достоверности разницы по определенным параметрам между изучаемыми вариантами опыта, а также оценки взаимосвязи между различными показателями, нами было проведено несколько дисперсионных и корреляционных анализов. Согласно проведенному трехфакторному дисперсионному анализу разница в интенсивности накопления запасных белков при различных сроках сева характеризуется как наиболее достоверная. Она является доказуемой в условиях 2002 и 2003 гг. и указывает на преимущество в процессе образования клейковинных белков весеннего срока сева (2002 г.: Рфакт.= 333,98; 2003 г.: Рфакт.= 419,07, Ртабл.= 4,32). При осеннем сроке сева в 2002-2003 гг. содержание клейковины находилось на уровне 25,2-26,8, а при весеннем - 29,6-33,4, тогда как отношение показателя ИДК к количеству клейковины равнялось соответственно: 3,1-3,5; 2,4-2,9 (табл. 1).

Таблица 1

Влияние сроков сева озимой пшеницы на количество клейковины и отно-

2002-2003 гг.

Годы исследований Варианты удобрений, кг д. вУга, этапы органогенеза Осенний посев Весенний посев

количество клейковины^ ИДК/ количество клейковины количество клейковины, % ИДК/ количество клейковины

2002 N30P90+Nl5(VIII>+Nl5(XI) 25,2 3,5 29,6 2,9

N30P90+N30(VIII) 26,6 3,5 32,0 2,8

N30P90K45 f N15( VIII)+N 15 (XI) 26,0 3,5 31,2 2,8

N30P90K45+N30(V1II) 26,4 3,2 32,2 2,5 '

2003 N30P90+NI5(VIII)+N15(XI) 26,6 3,0 31,7 2,6

N30P<MH-N30(VI1I) 26,0 3,1 33,4 2,4

N30P90K45+N15( VIII)+N 15 (XI) 25,6 3,1 30,7 2,5

N30P90K45+N30(VIII) 26,8 3,2 32,0 2,6

Примечание: на указанных вариантах опыта вносился азот в дозе 30 кг д.в./га в ранневесенний период; VIII, XI - этапы органогенеза.

В качестве критерия оценки качества клейковины нами использовалось отношение показателя ИДК к количеству клейковины. Анализ данных этого отношения углубляет представления о структуре клейковинного комплекса.

Как показывают полученные данные, рост клейковины в большинстве случаев сопровождается увеличением показателя ИДК. Однако рост клейковинных белков осуществляется значительно быстрее показателя деформации клейковины. Это подтверждается математической зависимостью, согласно которой рост клейковины сопровождается снижением отношения показателя ИДК к количеству клейковины, что свидетельствует об улучшении структурной организации клейковинного комплекса (рис. 6). Зависимость подтверждается значением коэффициента корреляции (г = -0,75).

11 i i i . i м м а я и м

Количество клей ков и ни, %

Рис. 6. Зависимость между количеством клейковины в зерне озимой пшеницы и отношением ИДК к количеству клейковины.

Таким образом, применение азотных удобрений, рострегулирующих веществ способствует наработке большего количества белков, ответственных за прочную структуру клейковины.

В этой связи, весенний срок сева, оказав положительное влияние на количество клейковинных белков в зерне озимой пшеницы 2002,2003 гг., определил в эти годы исследований и более прочную их структурную организацию, что подтверждается данными дисперсионного анализа (2002 г.: Рфакт.= 228,4, 2003 г.: Рфакт.= 102,63, Ртабл.= 4,32).

По нашим данным, наиболее интенсивное формирование клейковинообра-зующих белков, отличающихся наиболее прочной структурой, имело место в условиях 2001 г., а наибольший урожай зерна был получен в 2002 г. При этом в обоих рассматриваемых случаях достаточно интенсивно осуществлялся процесс реутилизации. Так, в благоприятном 2002 г. за счет процесса повторного использования колосом было накоплено 50% органического вещества, в 2001 г. 40%, а в засушливом 2003 г. всего 24%.

Калий, как элемент ответственный за транспорт ассимилятов, обеспечил в условиях 2001, 2002 гг. увеличение клейковины в зерне озимой пшеницы на 0,8-3,2% и улучшение, в большинстве случаев, её качества (снижение показателя ИДК на 3-7 у.е.). В 2003 г., характеризуемом проявлением почвенной и атмосферной засухи, калий не оказал существенного влияния на процесс формирования клейковины, но способствовал, как указывалось нами ранее, росту урожая зерна.

В ходе исследований было выяснено, что при осеннем сроке сева в условиях 2001 г. стимулирующее действие на формирование запасных белков оказало

применение дробного внесения азотных удобрений (М5(УШ)+М5(Х1)), а в 2002 г. положительно повлияла на рассматриваемый показатель подкормка азотом в дозе 30 кг д.в./га, проведенная на VIII этапе органогенеза.

При весеннем сроке сева наибольшее количество клейковины в зерне озимой пшеницы было сформировано в условиях 2002 и 2003 гг. При этом следует отметить целесообразность применения разового внесения азотных удобрений, способствующего не только увеличению клейковинообразующих белков, но и улучшению их структурной организации.

Обращает на себя внимание положительное влияние янтарной кислоты на процесс образования клейковинных белков в зерне озимой пшеницы (табл. 2).

Таблица 2

Влияние удобрений и рострегулирующих веществ на качество зерна ози-_мой пшеницы осеннего срока сева, 2002-2003 гг. _

Варианты удобрений, кг д.в./га, 2002 г. 2003 г.

Рострегу- Коли- По- идк/ Коли- Пока- идк/

лирующие вещества чество клейковины, % казатель идк, у.е. количество клейковины чество клейковины, % затель ИДК, у.е. количество клейковины

этапы органогенеза

Контроль 25,2 87 3,5 26,6 80 3,0

№ОР9<)+ Эпин 26,8 87 3,2 26,4 90 3,4

N150/111)+ Силк 25,2 92 3,7 27,2 85 3,1

Ы15(Х1) Янтарная кислота 26,0 87 3,3 27,2 87 3,2

Контроль 26,6 92 3,5 26,0 80 3,1

№оР9(Н-№о(УШ) Эпин 27,2 90 3,3 26,7 82 3,1

Силк 26,6 95 3,6 25,8 82 3,2

Янтарная кислота 27,6 95 3,4 26,8 80 3,0

Контроль 26,0 92 3,5 25,6 80 3,1

№0Р90К45+ Эпин 25,0 85 3,4 26,9 75 2,8

Ы15(УШ>+- Силк 26,0 85 3,3 26,4 80 3,0

№5(Х1) Янтарная кислота 27,2 92 3,4 27,7 90 3,3

Контроль 26,4 85 3,2 26,8 85 3,2

№0Р90К45+ №о(УШ) Эпин 27,6 92 3,3 26,4 77 2,9

Силк 26,0 87 3,4 25,2 80 3,2 ,

Янтарная кислота 27,6 87 3,2 27,0 82 3,0

Примечание: на изучаемых вариантах опыта азот вносился в дозе 30 кг д.в/га в ранневесенний период, рострегулирующие вещества внесены на XI этапе органогенеза

Рострегулирующее вещество цитокининовой природы также, в зависимости от условий выращивания растений озимой пшеницы, оказывало влияние как на количество клейковины, так и на её структуру. Силк, не обеспечив в условиях 2002 г. роста клейковинообразующих белков и улучшения их структурной организации, в 2001 и 2003 гг. на отдельных вариантах опыта способствовал увеличению клейковины.

3.2. Влияние удобрений и рострегулируюших веществ на фракционный состав белка зерна озимой пшеницы осеннего срока сева

Согласно полученным нами данным, при увеличении содержания белка в зерне озимой пшеницы под действием поздних внекорневых азотных подкормок, происходит снижение доли водосолерастворимых белков - альбуминов и глобулинов, а также щелочерастворимых белков - глютенинов, при одновременном увеличении доли спирторастворимых белков - глиадинов. Таким образом, азотные удобрения, применяемые в репродуктивный период, увеличивая содержание общего и клейковинного белка в зерне озимой пшеницы, изменяют и фракционный состав белка (табл. 3).

Таблица 3

Влияние азотных удобрений на фракционный состав белка зерна озимой пшеницы

Удобрения, кг д.в./га, этапы органогенеза Суммарный белок, мг/г Альбумины +глобулины, % Глиади-ны, % Глюте-нины, %

Контроль 118,0 19,1 39,4 41,5

И30(У1П) 132,0 15,7 46,7 37,6

Н,5(У111^15(Х1) 126,2 17,8 41,2 38,2

N30 р.в. 117,4 17,7 43,5 38,8

N30 р.в.+Ыэо(УШ) 131,2 17,9 46,3 35,7

ЫзоР.В.+Н| 5+1^15(Х1) 136,5 16,8 42,6 40,6

КзоР.в.+Ызо(УШ)+Мзо(Х1) 129,0 16,5 44,7 38,8

Кзо(Х1) 127,7 17,8 46,6 35,6

Ызо(УШ)+Ызо(Х1) 146,6 18,5 49,4 32,1

33. Динамика изменения фракционного состава белков зерна озимой пшеницы

Согласно полученным нами данным, азотные удобрения, применяемые в период колошения, и фитогормоны, используемые в начале налива зерна, ведут к увеличению доли глютенинов, а затем на фоне высокого уровня щелочерас-творимых белков способствуют росту глиадинов. В то же время, на контрольном варианте при интенсивном уменьшении фракции глиадинов увеличивается доля глютенинов. Таким образом, и азотные удобрения, и рострегулирующее

вещество цитокининовой природы (эпин) ведут к увеличению в процессе созревания доли глиадинов относительно глютенинов.

С увеличением в зрелом зерне озимой пшеницы доли белков спирторас-творимой фракции по отношению к щелочерастворимой наблюдалось увеличение отношения показателя деформации клейковины к количеству клейковины. Однако, рассматривая зависимость между отношением показателя ИДК к количеству клейковины и соотношением глиадинов и глютенинов в процессе формирования клейковины, выяснилось, что с увеличением доли глиадинов по отношению к белкам глютениновой фракции отношение показателя деформации клейковины (ИДК) к количеству клейковины снижается.

Согласно литературным данным (Конарев, 1980), а Ь и низкомолекулярная часть у-глиадинов, богатые Б-Б-связями, обеспечивают упругость клейковины. Высокомолекулярная часть у-глиадинов и все со-глиадины, бедные Б-Б-связями, придают клейковине свойство растяжимости. Таким образом, снижение отношения показателя ИДК к количеству клейковины при увеличении соотношения глиадин/глютенин вызвано тем, что в начале налива зерна в большей степени формируются низкомолекулярные а- и р-глиадины, богатые серосодержащими аминокислотами, которые определяют прочную структуру клейковины на этом этапе. По мере созревания увеличивается доля высокомолекулярных белков глиадиновой фракции, которые практически не содержат серосодержащих аминокислот и поэтому не способны создать прочную структуру белка, поддерживаемую Б-Б-связями.

Проведенный корреляционный анализ между интегральным показателем деформации клейковины и отношением упругости теста к ее растяжимости, подтверждает сделанные заключения. Коэффициент корреляции, указывающий на тесную взаимосвязь между этими качественными показателями, равен -0,96. Согласно полученным данным, с увеличением интегрального показателя деформации клейковины уменьшается отношение упругости теста к растяжимости. Таким образом, низкомолекулярные а, р, у-глиадины, ответственные за упругость теста, обеспечивают и меньшую деформацию клейковины.

По нашим данным, в процессе созревания зерна доля глиадинов по отношению к глютенинам снижается с 1,37-1,68 до 0,95-1,28, что, видимо, связано не столько с увеличением белков, принадлежащих фракции глютенинов, сколько со снижением доли низкомолекулярной части глиадинов. В этом случае, большой вклад в формирование качества клейковины вносит соотношение субфракций во фракции глиадинов. В момент полной спелости с увеличением доли глиадинов по отношению к глютенинам, наблюдается ухудшение качества клейковинного комплекса. Следовательно, функцию белков, ответственных за прочную структуру клейковинного комплекса, принимают на себя полипептиды глютениновой фракции. Обусловленность физических свойств клейковины структурой создаваемой белками глютениновой фракции наблюдал в своих опытах Труфанов (1999). В результате проведенных исследований мы пришли к выводу о том, что, если различие в соотношении высокомолекулярных и низкомолекулярных белков глиадиновой фракции значительно, то оно является

определяющим в формировании структурного остова клейковины, если это соотношение не подвергается значительным изменениям, то за формирование прочной структуры клейковины ответственны белки, относящиеся к фракции глютенинов.

Согласно литературным данным значительное влияние на образование клейковинного комплекса оказывают альбумины, глобулины и другие белки, являющиеся физиологически активными и наиболее подвижными формами белков. С целью выяснения роли растворимых белков, характеризующихся различной молекулярной массой, на структурную организацию клейковинного комплекса нами было проведено электрофоретическое разделение водосолерас-творимых белков.

В ходе созревания зерна отмечено изменение содержания ряда белков в контрольном варианте: повышалось содержание полипептидов с молекулярными массами 90-80 кДа, 65 кДа, 63 кДа и уменьшалось - 28 кДа, 27-25 кДа, 24-22 кДа, 20-17 кДа, 16-10 кДа. Это согласуется с литературными данными, свидетельствующими о возможности использования по мере созревания зерна белков с меньшим молекулярным весом в качестве субъединиц для синтеза более высокомолекулярных белков (Викторова и др., 1989). Исследуемые нами воздействия не изменяли набора синтезируемых полипептидов, а приводили к изменению содержания отдельных полипептидов или их групп. Было установлено значительное влияние азотных удобрений и эпина на количество белков определенной молекулярной массы (рис. 7).

Рис. 7. Влияние азотных удобрений и рострегулирующих веществ на полипептидный состав водосолерастворимых белков зерна озимой пшеницы в

процессе созревания. Условные обозначения: К - контроль, Э - эпин, внесенный на XI этапе органогенеза, А - азот, внесенный в дозе 30 кг д.в/га на VIII этапе органогенеза, А+Э - азот (N30), внесенный на VIII этапе и эпин, внесенный на XI этапе органогенеза.

Так в начале налива зерна в варианте Ш0(УШ) происходило увеличение количества полипептидов 108-94 кДа, 90-80 кДа и уменьшение 41-35 кДа и 2422 кДа. При совместной обработке азотом и эпином увеличивалось содержание тех же полипептидов и уменьшалось содержание полипептидов 24-22 кДа и 1610 кДа. В процессе созревания, исследуемые воздействия приводили к изменению содержания ряда полипептидов, по сравнению с контрольным вариантом. В варианте эпин (XI) происходило увеличение содержания полипептида 63 кДа, повышалось содержание полипептидов 58-56 кДа и 16-10 кДа. В варианте №0(УШ)+эпин(Х1) повышалось содержание групп полипептидов 58-56 кДа, 20-17 кДа и 16-10 кДа и снижалось - полипептида 63 кДа.

Таким образом, на структуру клейковинного комплекса оказывает влияние не только количество водосолерастворимых белков, входящих в состав протеина зерна озимой пшеницы, но и их качественный состав (Конарев, 1980 и др.). Согласно нашим данным увеличение доли белков 63 кДа относительно других полипептидов оказывает дестабилизирующее действие на структуру клейковины. Следует также отметить, что экзогенный азот и физиологически-активное вещество, оказывая влияние на соотношение белков различной молекулярной массы, обуславливает формирование определенной структуры клейковины.

3.4. Влияние удобрений и рострегулирующих веществ на силу муки и отношение упругости теста к её растяжимости

Между силой муки (ЭД) и отношением упругости теста (Р) к его растяжимости (Ь) существует корреляционная зависимость (г=0,52), согласно которой с увеличением упругости теста к его растяжимости происходит рост силы муки. Таким образом, белки ответственные за упругость теста — а- и низкомолекулярная часть у-глиадинов определяют величину силы муки. Факторы (азотные удобрения, физиологически активные вещества), способствующие росту низкомолекулярных глиадинов, обеспечивают увеличение силы муки.

3.4. Изменение содержания клейковины и ее качества в процессе

хранения

При проведении лабораторного анализа по влиянию срока хранения на качество зерна нами установлено, что в результате трехмесячного хранения зерна озимой пшеницы происходит изменение содержания в нем как количества сырой клейковины, так и её структурной организации.

Согласно полученным данным, в процессе хранения зерна озимой пшеницы урожая 2001 г., белок которого характеризовался большей долей водосолерастворимых белков, наблюдалось наиболее значительное увеличение клейковины.

Кроме того, в этих условиях была отмечена положительная зависимость между содержанием в белке озимой пшеницы водосолерастворимых белков и прибавкой количества клейковины в процессе хранения. В этой связи можно говорить о переходе в ходе дозревания некоторой части водосолерастворимых белков в клейковинообразующие. Следует, однако, отметить, что при хранении зерна озимой пшеницы урожая 2001 г. с ростом клейковины на большинстве

вариантах опыта наблюдалась дестабилизация структуры клейковинного комплекса, о чем свидетельствует увеличение показателя ИДК.

При хранении зерна озимой пшеницы 2002 г., имело место как увеличение клейковины на 0,2-2,2 %, так и её снижение на 0,2-1,5%. В тоже время на большинстве вариантах отмечалось уменьшение показателя ИДК (табл. 4). Так как белок зерна озимой пшеницы 2002 г. обладал меньшей долей водосолераство-римых белков, а в связи с этим в процессе хранения наблюдалось менее значительное увеличение клейковины, то улучшение её структуры, по всей видимости, обусловлено переходом одних клейковинообразующих белковых субфракций в другие.

Таблица 4

Изменение качества зерна в| процессе хранения, 2001-2002 гг._

Варианты удобрений, кг д.вУга, этапы органогенеза Рострегу-лирукз-хдие вещества В уборку После 3-х месячного хранения

Количество клейковины, % Показатель ИДК, у.е. Количество клейковины, % Пок тeJ ИДК аза- 1Ь ,у.е.

2001 г. 2002 г. 2001 г. 2002 г. 2001 г. 2002 г. 2001 г. 2002 г.

№0Р90+ N15(4^111)+ И15(Х1) Контроль 31,6 25,2 90 87 32,4 26,6 100 82

Эпин 29,0 26,8 82 87 32,0 25,3 90 80

Силк 28,8 25,2 85 92 31,6 25,0 90 80

Янтарная кислота 28,4 26,0 82 87 32,0 28,2 100 80

№0Р90+ №о(УШ) Контроль 27,0 26,6 87 92 31,6 26,8 95 82

Эпин 27,6 27,2 80 90 31,6 28,8 95 90

Силк 29,2 26,6 95 95 30,0 26,4 90 80

Янтарная кислота 28,8 27,6 90 95 30,4 27,6 90 87

№0Р90К45+ №5(УШ)+ Л15(Х1) Контроль 30,6 26,0 87 92 32,4 26,6 95 82

Эпин 30,8 25,0 85 85 32,4 27,2 90 80

Силк 31,4 26,0 87 85 31,2 27,6 90 85

Янтарная кислота 31,6 27,2 90 92 31,8 26,8 95 95

№0Р9()К45+ №о(УШ) Контроль 30,2 26,4 80 85 32,4 27,6 100 85

Эпин 29,8 27,6 82 92 32,4 26,6 90 87

Силк 28,4 26,0 80 87 31,2 26,8 90 80

Янтарная кислота 28,4 27,6 82 -87 31,2 28,8 90 87

Чтобы прогнозировать в каком направлении и в какой степени в процессе хранения будет изменяться качество зерна, необходимы дальнейшие, более уг-

лубленные исследования в этом направлении. Однако уже сейчас можно говорить об активно осуществляемом преобразовании в процессе дозревания одних белковых фракций в другие (водосолерастворимых в щелоче- и спиртораство-римые; глютенинов в глиадины и наоборот), что и определяет изменение качества зерна озимой пшеницы.'

3.6. Экономическая эффективность

В зависимости от складывающихся погодно-климатических условий эффективность удобрений и рострегулирующих веществ была различной. Так, в благоприятных погодно-климатических условиях 2002 г. наиболее эффективными оказались азотные удобрения, внесенные на последних этапах органогенеза, прибавка составила 0,5-2,9 ц/га. Применение поздних внекорневых азотных подкормок на фоне азота, внесенного в ранневесенний период, обеспечило прибавку урожая на 2,8-4,6 ц/га.

При позднем возобновлении весенней вегетации наиболее эффективным оказалось применение рострегулирующего вещества цитокининовой природы -эпина. Нами установлено, что окупаемость затрат при применении эпина на фоне азотных подкормок в ранневесенний период составила 17,9-22,4 рубля на 1 рубль затрат. При обработке посевов азотом в дозе 30 кг д.вУга на VIII этапе органогенеза применение эпина обеспечило увеличение урожая на 5,2 ц/га, что соответствует 846,5 рубУга. Окупаемость 1 рубля затрат при этом составила 21,2 рубля. При дробном внесении азота по 15 кг д.вУга на VIII и XI этапах органогенеза применение эпина определило увеличение урожая на 4,9 ц/га, что соответствует 797,7 рубУга. Окупаемость 1 рубля затрат составила 19,9 рублей. При весеннем посеве в 2002 г. применение эпина на фоне азотных удобрений, внесенных дробно по 15 кг д.вУга на VIII и XI этапах органогенеза, способствовало увеличению урожая на 1,9 ц/га, что соответствует 309,3 рубУга. Окупаемость I рубля затрат составила 7,7 рублей.

Основные результаты исследований прошли производственную проверку в колхозе имени Ворошилова Труновского района. В 2002 г. проведено определение эффективности препарата эпин на площади 100 га. Увеличение клейковины составило 2,3%. В 2003 г. обработка посевов озимой пшеницы препаратом эпин была проведена на площади 200 га. Экономический эффект составил 1300 рубУтонну зерна. В 2002 г. общая площадь обработки посевов препаратом эпин составила 5200 га, в 2003 г. - 7120 га.

Выводы

1. В условиях осеннего срока сева с помощью дисперсионного анализа доказано (на 1% уровне) стимулирующее влияние на процесс формирования урожая зерна рострегулирующего вещества цитокининовой природы (эпина), который способствовал увеличению урожая зерна на 2,4-5,2 ц/га. Внесение в . осенний период калийных удобрений в дозе 45 кг д.вУга в 2003 засушливом году обеспечило прибавку урожая зерна на 5,7 ц/га.

2. При весеннем сроке сева наиболее эффективным является применение азотных удобрений в ранневесенний период, обеспечившее увеличение урожая зерна на 1,9-4,6 ц/га.

3. При осеннем сроке сева образование запасных белков зерна озимой пшеницы в большей степени зависит от процесса повторного использования азотистых веществ ранее накопленных в вегетативной массе. При весеннем сроке сева качество зерна в большей степени зависит от фотосинтетической деятельности растений озимой пшеницы.

4. Формирование клейковины и ее структуры в начале налива зерна зависит от соотношения пигментов, содержащихся в колосе. Во время налива зерна содержание каротиноидов в колосе относительно хлорофилла является определяющим в формировании прочной структуры клейковины зерна озимой пшеницы осеннего срока сева.

5. Эффективность применяемых азотных подкормок на формирование клейковины во многом определяется погодными условиями. В благоприятных условиях окружающей среды (2002 г.) рост клейковинных белков при применении азотных удобрений сопровождается увеличением в зерне озимой пшеницы доли азота относительно фосфора, а в неблагоприятных погодно-климатических условиях (2003 г.) - увеличением содержания фосфора.

6. Количество клейковины зависит от общего уровня азотно-фосфорного обеспечения зерна озимой пшеницы (доля влияния модуля - 66,83%) и от соотношения азота и фосфора (угол у = arc tg (N/P), 33,17%). Взаимное влияние общего азотно-фосфорного уровня в зерне озимой пшеницы, а также соотношения основных элементов минерального питания (N/P) на количество клейковины выражено математической зависимостью Z=23,619+0,9367г+3,81739у.

7. Под воздействием эпина, применяемого на фоне азотных удобрений, внесенных в дозе 30 кг д.в/га на VIII этапе органогенеза, в процессе созревания зерна снижается содержание полипептида с молекулярной массой 63 кДа и увеличивается количество компонентов с молекулярной массой 58-26, 20-17, 16-10 кДа, что ведет к улучшению структуры клейковины.

8. Обработка посевов озимой пшеницы янтарной кислотой в отдельные годы исследований обеспечила увеличение количества клейковины на 0,6-2,1%, применение эпина - на 0,6-3,2%, а использование силка - на 0,6-1,6 %.

9. Между отношением упругости теста к растяжимости и показателем деформации клейковины существует отрицательная зависимость, которая подтверждается высоким значением коэффициента корреляции (г= -0,96) и выражается следующим уравнением у=89,84-0,85х.

10. В процессе хранения зерна при его дозревании может увеличиваться содержания в нём клейковины и улучшаться её качество. При хранении в течение трёх месяцев зерна урожая 2001 г. содержание клейковины увеличилось на 0,2-4,6 %. При хранении зерна урожая 2002 г. показатель ИДК снизился на 5-15 у.е.

Предложение производству

1. С целью ремонта посевов озимой пшеницы, пострадавших в зимний период, рекомендуется проведение сева озимой пшеницы в зимне-весенний период (не позднее 5 марта) сортом «Русса», имеющим короткий период яровизации.

2. Рекомендуется провести широкие производственные испытания по определению оптимальных условий хранения зерна, обеспечивающих повышение его качества.

3. Рекомендуется применение на посевах озимой пшеницы рострегули-рующего вещества цитокининовой природы - эпина. Прибавка урожая зерна при обработке эпином озимой пшеницы осеннего срока сева составляет в отдельные годы 5,5 ц/га, а при использовании эпина на растениях озимой пшеницы весеннего (ярового) срока сева- 8,1 ц/га. Кроме того, эпин способствует улучшению качества зерна. Окупаемость 1 рубля затрат при применении эпина может составлять от 2 до 33 рублей.

Список опубликованных работ:

1. Абалдов А.Н., Жолобов В.И., Нешин И.В., Черкашин В.Н., Чапцева Т.В., Мясоедова С.С., Лобинцева ОА, Подколзина Р.В. Теоретические основы хода формирования урожая озимой пшеницы в условиях 2002-2003 гг.// Спра-вочно-консультационный бюллетень № 1(61), 2002, с.48-56 (соискатель 20%).

2. Нешин И.В., Квасов НА, Дуденко Н.В., Мясоедова С.С. Особенности хода формирования урожая зерна озимой пшеницы на Ставрополье в 2002-2003 гг.// Справочно-консультационный бюллетень №11(71), 2003, с. 17-20 (соискатель 40 %).

3. Петрова ЛН., Нешин И.В., Прокудин Е.А., Черкашин В.К., Чапцева Т.В., Дуденко Н.В., Квасов Н.А, Давидянц Э.С., Ерошенко Ф.В., Стокоз Н., Мясоедова С.С, Лобинцева О.А. Этапы органогенеза и уход за посевами озимой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень №4 (76), 2004, с.43-47 (соискатель 20%).

4. Мясоедова С.С, Кудрин А.И., Нешин И.В. Влияние азотно-фосфорного уровня и соотношения основных элементов минерального питания на количество клейковинных белков // Справочно-консультационный бюллетень №4 (76), 2004, с.48-52 (соискатель 80%).

#15583

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мясоедова, Софья Сергеевна

Введение

СОДЕРЖАНИЕ

Глава 1. Теоретическое обоснование проведения исследований по ходу формирования качества зерна озимой пшеницы в зависимости от условий окружающей среды (обзор литературы)

1.1 .Фотосинтетическая деятельность посевов сельскохозяйственных культур

1.2.Транспорт ассимилятов и продуктивность сельскохозяйственных культур

1.3. Азотный обмен и качество зерна озимой пшеницы

Глава 2. Условия, объекты и методы исследований

2.1. Погодно-климатические условия проведения опытов

2.2. Характеристика сорта и физиологически-активных веществ, используемых в опыте

2.3.Схема опытов

2.4. Методы проведения исследований

Глава 3. Урожай и качество зерна озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева (результаты исследований)

3.1. Урожай и качество зерна озимой пшеницы в зависимости от сроков посева

3.2. Влияние осеннего и весеннего сроков сева на изменение содержания пигментов в отдельных органах растений озимой пшеницы

3.3.Отношение хлорофилла к каротиноидам и его связь с количеством и качеством клейковины

3.4. Изменение содержания пигментов и их соотношения в отдельных органах растения озимой пшеницы весеннего срока сева

Глава 4. Взаимосвязь процесса усвоения элементов минерального питания и формирования качества зерна растениями озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева

4.1. Изменение содержания элементов минерального питания в течение вегетации в органах растений озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева

4.2. Влияние азотных удобрений на распределение фосфора и калия в растениях озимой пшеницы

Глава 5. Особенности формирования качества зерна озимой пшеницы при осеннем и весеннем сроках сева

5.1.Динамика формирования клейковинных белков зерна озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков сева

5.2.Влияние удобрений и рострегулирующих вещества на фракционный состав белка зерна озимой пшеницы осеннего срока сева

5.3. Динамика изменения фракционного состава белков зерна озимой пшеницы

5.4. Анализ экспериментальных данных по электрофоретическому разделению водосолерастворимых белков с позиции важности этой фракции в формирование клейковины

5.5. Влияние удобрений и рострегулирующих веществ на силу муки и отношение упругости теста к её растяжимости

5.6. Изменение содержания клейковины и ее качества в процессе хранения

Экономическая эффективность

Выводы

Предложение производству

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы различных сроков посева"

Актуальность темы. Необходимость проведения данной работы была определена тем, что на Ставрополье ежегодно имеет место гибель озимых культур в большей или меньшей степени. В крае исследованием продуктивности озимой пшеницы при весенних сроках сева занимаются несколько сортоучастков: Грачевский, Ипатовский, Александровский, Арзгирский.

С целью углубления исследований нами предусмотрено изучение хода формирования органического вещества, урожая зерна, изменения содержания и соотношения фотосинтетических пигментов, усвоения элементов минерального питания, определение качества. Одновременно схемой опыта предусмотрено изучение влияния удобрений и физиологически активных веществ на формирование урожая и качества зерна. В данной работе приведен экспериментальный материал по рассмотрению влияния азотных удобрений и рострегулирующих веществ на формирование органического вещества, усвоение элементов минерального питания и формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков посева.

Актуальным на сегодняшний день является изыскание путей повышения белковости зерна озимой пшеницы. Чтобы направленно воздействовать на метаболизм растения, необходимо как можно полнее изучить механизм формирования запасных белков зерна озимой пшеницы, постараться понять причины той или иной реакции растительного организма на применяемые удобрения, ро-стрегулирующие вещества и изменяющиеся погодно - климатические условия.

Почвенно-климатические условия Ставропольского края являются благоприятными для получения высококачественного зерна озимой пшеницы. Изучение влияния на динамику формирования белка и клейковины зерна озимой пшеницы сроков посева, удобрений, рострегулирующих веществ является актуальным направлением научно-исследовательских работ. Изучение фракционного и субфракционного состава белка зерна озимой пшеницы позволяет установить степень влияния соотношения белков различной молекулярной массы на структурную организацию клейковинных белков, на упругость, растяжимость и силу муки. Решение этого вопроса может способствовать направленному регулированию формирования высококачественного зерна озимой пшеницы при различных сроках посева с помощью удобрений и рострегулирующих веществ.

Цели и задачи исследований. Целью наших исследований явилось изучение влияния сроков посева, удобрений и рострегулирующих веществ на ход формирования качества зерна озимой пшеницы.

Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:

- изучить влияние фотосинтетической деятельности посевов озимой пшеницы осеннего и весеннего сроков посева на формирование качества зерна озимой пшеницы;

- установить факторы, определяющие структуру клейковинных белков зерна озимой пшеницы;

- установить корреляционную зависимость между отношением упругости теста к растяжимости и показателем деформации клейковины (ИДК);

- установить корреляционную зависимость между отношением упругости теста к растяжимости и силой муки;

- с помощью двойной регрессии установить взаимосвязь между количеством клейковины и содержанием в зерне озимой пшеницы азота и фосфора и их соотношения.

Научная новизна. Научная новизна состоит в том, что впервые для условий Ставропольского края установлено влияние удобрений, рострегулирующих веществ и сроков сева на изменение фракционного и субфракционного состава белков, на ход формирования клейковины и ее качества. Установлено влияние азота, фосфора и калия и их соотношения на интенсивность образования клейковины, ее структурную организацию, а также на технологическое качество зерна, характеризующееся отношением упругости теста к растяжимости и силой муки. Впервые показана связь между содержанием в растении пигментов и количеством и качеством клейковины. На основании полученного экспериментального материала и анализа литературных данных предложена схема влияния экзогенного азота на формирование белков и их структурную организацию. Это теоретическое положение является необходимой предпосылкой для углубления исследований в этом направлении.

Практическая значимость. Практическая значимость работы состоит в решении теоретических и практических вопросов хода формирования белков и клейковины зерна озимой пшеницы. Установленные связи между содержанием белка, клейковины в зерне озимой пшеницы и элементами минерального питания позволяют в условиях производства дифференцированно, в зависимости от погодных условий и сроков посева озимой пшеницы, применять удобрения с целью получения высококачественного зерна. Установление зависимости хода формирования клейковинных белков и их структурной организации от соотношения пигментов колоса, соотношения субфракций белка зерна озимой пшеницы является теоретической базой для решения практических задач получения высококачественного зерна.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на ежегодных аспирантских сессиях и на заседаниях ученого совета Ставропольского НИИ сельского хозяйства (Михайловск, 2002 - 2004 гг.), а также на международной конференции: «Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна», Краснодар, 2002 г., на 68-й научно-практической конференции: «Актуальные вопросы агрономии Ставропольского края», проходившей в Ставропольском государственном аграрном университете (Ставрополь, 24-26 марта 2004 г.), на конференции: «Изыскание путей повышения производства высококачественного зерна озимой пшеницы в условиях Ставропольского края», проходившей в Ставропольском НИИСХ (Михайловск, 31 марта 2004 г.), на совещании: «Повышение эффективности работы в зерновом секторе агропромышленного комплекса Южного федерального округа за счет внедрения в производство научно-исследовательских разработок», на международной научно-практической конференции: «Проблемы борьбы с засухой».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Мясоедова, Софья Сергеевна

Основные результаты исследований прошли производственную проверку в СПК «Мелиоратор» и в колхозе имени Ворошилова Труновского района. В 2002 г. в колхозе имени Ворошилова Труновского района проведено определение эффективности препарата - эпин на площади 100 га. Увеличение клейковины составило 2,3%. В 2003 г. обработка посевов озимой пшеницы препаратом -эпин была проведена на площади 200 га. Экономический эффект составил 1300 руб./тонну. В 2002 г. общая площадь обработки посевов препаратом - эпин составила 5200 га, в 2003 г. - 7120 га.

По данным МСХ Ставропольского края в 2003 г. микроудобрения, регуляторы роста растений (силк, эпин, янтарная кислота, МиБас) применялись на 305,5 тыс. га посевов сельскохозяйственных культур.

1. В условиях осеннего срока сева с помощью дисперсионного анализа доказано (на 1% уровне) стимулирующее влияние на процесс формирования урожая зерна рострегулирующего вещества цитокининовой природы (эпина), который способствовал увеличению урожая зерна на 2,4-5,2 ц/га. Внесение в осенний период калийных удобрений в дозе 45 кг д.в./га в засушливом 2003 году обеспечило прибавку урожая зерна на 5,7 ц/га.

3. При осеннем сроке сева образование запасных белков зерна озимой пшеницы в большей степени зависит от процесса повторного использования азотистых веществ ранее накопленных в вегетативной массе. При весеннем сроке сева качество зерна зависит в большей степени от фотосинтетической деятельности растений озимой пшеницы.

6. Количество клейковины зависит от общего уровня азотно-фосфорного обеспечения зерна озимой пшеницы (доля влияния модуля - 66,83%), а также от соотношения азота и фосфора (угол у = arc tg (N/P), 33,17%). Взаимное влияние общего азотно-фосфорного уровня в зерне озимой пшеницы, а также соотношения основных элементов минерального питания (N/P) на количество клейковины выражено математической зависимостью Z=23,619+0,9367r+3,81739y.

7. Под воздействием эпина, применяемого на фоне азотных удобрений, внесенных в дозе 30 кг д.в./га на VIII этапе органогенеза, в процессе созревания снижается содержание белков с молекулярной массой 63 кДа и увеличивается количество белков с молекулярной массой 58-26, 20-17, 16-10 кДа, что ведет к упрочнению структуры клейковины.

9. Между отношением упругости теста к растяжимости и показателем деформации клейковины существует отрицательная зависимость, которая подтверждается высоким значением коэффициента корреляции (г=0,96) и выражается следующим уравнением у=89,84-0,85х. 4

10. Показано, что в процессе хранения зерна при его дозревании может увеличиваться содержания в нём клейковины и улучшаться её качество. При хранении в течение трёх месяцев зерна урожая 2001 г. содержание клейковины увеличилось на 0,2-4,6 %. При хранении зерна урожая 2002 г. показатель ИДК снизился на 5-15 у.е.

Предложение производству

3. Рекомендуется применение на посевах озимой пшеницы рострегулирующего вещества цитокининовой природы - эпина. Прибавка урожая зерна при обработке эпином озимой пшеницы осеннего срока сева составляет в отдельные годы 5,5 ц/га, а при использовании эпина на растениях озимой пшеницы весеннего (ярового) срока сева - 8,1 ц/га. Кроме того, эпин способствует улучшению качества зерна. Окупаемость 1 рубля затрат при применении эпина может составлять от 2 до 33 рублей.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мясоедова, Софья Сергеевна, Михайловск

1. Авдонин Н.С. Научные основы применения удобрений. - М.: «Колос», 1972.

2. Андреева Т.Ф. К вопросу о синтезе белка в зеленом листе. Физиология растений, 1956, т. 3, вып. 2, с. 157-163.

3. Андреева Т.Ф. Образование аминокислот и белка в процессе фотосинтеза. -Автореф. дисс. докт. биолог, наук. М., 1965, с. 52

4. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. М.: «Наука», 1969, с. 95-157.

5. Андреева Т.Ф., Коржева Г.Ф. Особенности образования аминокислот и белка в листьях растений при фотосинтезе. Физиол. растений, 1961, 8, с. 441.

6. Андреева Т.Ф., Персанов В.М. Влияние фосфорного голодания на фотосинтетическую активность листьев, отток и использование ассимилятов в связи с ростом и продуктивностью растений. Труды биол. почв ин-та, Владивосток, 1973,20, с.179-185.

7. Андреева Т.Ф., Плышевская Е.Г. Исследование образования белка в процессе фотосинтеза с применением N15 . Докл. АН СССР, 1952, 87, с. 301.

8. Андрианова Ю.Е. Влияние некоторых факторов на содержание пигментов в различных органах лшеницы в связи с оценкой показателей продуктивности растений. Автореф. дис. кандидат, биол. наук, Казань, 1978, с.25.

9. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. -М.: «Наука», 2000, с. 6-72.

10. Анисимов А.А. Действие сульфата аммония на передвижение ассимилятов у сахарной свеклы. Физиол. раст., 1965, 12, с. 280-284.

11. Арнон Д.И. Фотосинтетическое фосфорилирование и единая схема фотосинтеза. Труды V МБК, симпозиум VI. М., Изд-во АН СССР, 1962, с. 208.

12. Беликов И.Ф. О перераспределении ассимилятов в пластинке листа. Докл. АН СССР, 1958, 120, с. 904-906.

13. Бобрышев Ф.И., Войсковой А.И., Дубина В.В., Дорожко Г.Р., Полоус Г.П. Озимая пшеница в Ставропольском крае. Изд-во СтГАУ «Агрус», 2003, с. 135242.

14. Борзенкова Р.А., Мокроносов А.Т. Эндогенные факторы, определяющие транспорт ассимилятов в клубни картофеля. Труды биол. почв ин-та, Владивосток, 1973,20, с.148-152.

15. Бухар И.Е., Медведева Т.М., Жекур Р.И. Содержание хлорофилла сухих веществ и оводненность листьев озимой пшеницы в зависимости от условий питания. Изд. АН Молд. ССР, 1975, № 5, с. 84-89.

16. П.Варенникова Т.В., Барановский А.Г. Динамика пигментов фотосинтетического аппарата в онтогенезе подсолнечника в зависимости от фосфорного питания. Физиол. биохим. и генет. исслед. раст., Кишинёв, 1982, с. 15-20.

17. Василенко И.И. Селекция на короткостебельность сортов озимой пшеницы и яровой пшеницы интенсивного типа. Вестн. сельскохоз. науки, 1975, №1, с. 31-38.

18. Воскресенская Н.П. О влиянии спектрального состава света на соотношение веществ, образующихся при фотосинтезе. Докл. АН СССР, 1952, 86, №2, с. 429.

19. Воскресенская Н.П. Значение спектрального состава света для фотосинтетического образования веществ. Докл. АН СССР, 1953, 93, №5, с. 911.

20. Воскресенская Н.П. Об образовании органических кислот и аминокислот при фотосинтезе в разных условиях освещения. Физиол. раст., 1956, 3, вып. 1, с. 49.

21. Воскресенская Н.П. Действие коротковолновой радиации на поглощение кислорода листьями растений. В сб.: «Проблемы фотосинтеза», М., Изд-во АН СССР, 1959, с. 335.

22. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: «Наука», 1965.

23. Воскресенская Н.П., Гришина Г.С. Поглощение кислорода зелеными листьями в зависимости от интенсивности и спектрального состава света. Физиол. растений, 1960, 7, с. 497.

24. Выскребенцева Э.И., Чихачева Г.М. Влияние калийного дефицита на транспорт и накопление сахарозы у растений сахарной свеклы. Труды биол. почв ин-та, Владивосток, 1973,20, с. 264-268.

25. Гаврилюк И.П., Губарева Н.К, Конарев В.Г. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном анализе культурных растений. Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции, 1973, Т.52, вып.1. с. 249281

26. Дорохов JI.M. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений. Тр. Кишинёв, с.-х. ин-та им. М.В. Фрунзе, 1957, Т. 3, с. 70-100.

27. Дрохов JI.M. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений. Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР, 1959, с.505-508.

28. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Зимний газообмен озимой пшеницы при различном минеральном питании. В кн.: «Фотосинтез и пигменты основных сельскохозяйственных растений Молдавии», Кишинев, 1970, с. 3-20.

29. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. АН СССР, М.: «Наука», 1986.

30. Калиненко И.Г. Пшеницы Дона. Ростов-на-Дону, Ростиздат, 1979, с. 237.

31. Каспарова В.П. Отчет лаборатории физиологии и биохимии растений о научно-исследовательской работе. Шпаковское, 1975, с. 88.

32. Кендалл М., Стьюарт А. Статистические выводы и связи. М.: «Наука», 1975.

33. Ковтун В.И. Селекция высокопродуктивных сортов озимой мягкой пшеницы и нетрадиционные элементы технологии их возделывания в засушливых условиях юга России. Ростов-на-Дону, 2002, с. 319.

34. Коданев И.М. Повышение качества зерна. М.: Колос, 1976.

35. Колесников П.А. Об участии глиоксилевой кислоты в восстановлении нитратного азота зеленой клеткой. Докл. АН СССР, 1950, 71, №5, с. 911.

36. Конарев В. Г. Белки пшеницы. М.: «Колос», 1980, с. 153.

37. Кондоровская Г.К., Каган З.С., Кретович B.J1. Влияние света на включение

38. N15 из N15 Н4+ в некоторые свободные аминокислоты и амиды проростковпшеницы. Изв. АН СССР, серия биол., 1969. ^

39. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы, ячменя. -М.: «Колос», 1981.

40. Корнилов А.А. Особенности фотосинтеза зернобобовых культур. «Вопросы повышения урожайности зернобобовых культур», материалы научно-технической конференции. - Ставрополь, 1970.

41. Кравченко О.П. Влияние элементов минерального питания на содержание прочно-, слабосвязанного хлорофилла и фотохимическую активность хлоро-пластов озимых пшениц Аврора и Кавказ. «Вест. Харьковского у-та», 1973, № 89, в. 5, с. 58-60.

42. Кретович B.J1. Биохимия растений. М.: «Высшая школа», 1986, с. 30-31.

43. Кретович B.JI., Вакар А.Б. Проблема качества белка зерновых культур. Тр. ВНИИЗ, 1967, вып. 58-59, с. 5-22.

44. Кретович В.Л., Гейко Н.С. О содержании кетокислот в растениях. Докл. АН СССР, 1964, 158, с. 471.

45. Кудрин А.И. Очерки полевого учета. М.: Центр системных исследований, 1998, с. 192.

46. Кумаков В.А. Структура фотосинтетического потенциала разных сортов яровой пшеницы. С.-х. биология, 1968, т. 3, №3, с. 362-368.

47. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая. Физиол. раст., 1980, т. 27, №5, с. 975-985.

48. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции. -В сб.: «Физиология фотосинтеза», М.: «Наука», 1982, с. 283-293.

49. Кумаков В.А., Игошин А.П., Березин Б.В., Леина Г.Д. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы и ее селекционные аспекты. Физиол. и биох. культурн. раст., 1983, 15, 2, с. 163-169

50. Куркаев В.Т., Ерошкина С.М., Пономарев А.Н. Сельскохозяйственный анализ и основы биохимии. М.: «Колос», 1977, с. 240.

51. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: «Наука», 1976, с. 646.

52. Лозовая В.В., Чиков В.И. Влияние уровня минерального питания на распределение 14 С среди низкомолекулярных продуктов фотосинтеза. Тез. докл.:

53. Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков», Казань, 1972, с. 55.

54. Лукьянюк В.И., Василенко И.И. Влияние высокого агротехнического фона на формирование и работу фотосинтетического аппарата растений озимой пшеницы. Изг. ТСХА, М., 1963, вып.2.

55. Любименко В.Н. О специфическом действии монохроматического света фотосинтеза. Изв. Научн. института, им. Лесгафта, 1924, 8, с. 143.

56. Любименко В.Н. К вопросу о хроматической адаптации. Изв. науч. инст-та им. Лесгафта, 1926, 1, с. 12.

57. Любименко В.Н. Фотосинтез и хомосинтез в растительном мире. Л.: Сель-хозгиз, 1935.

58. Максютова Н.Н. Белковый обмен растений при стрессе. Автореф. дисс. докт. биол. наук, М., 1998, с. 22-25.

59. Малько Е.П. Особенности фотосинтетической деятельности высокопродуктивных короткостебельных сортов озимой пшеницы. Автореф. дис. канд. биол. наук, Казань, 1989, с. 22.

60. Матевосян Г.Л., Кудашов А.А., Езаов А.К., Сотник В.Г. Действие фиторегу-ляторов на рост, развитие, урожайность и качество плодов томата в защищенном грунте. М., Агрохимия, 2001, № 11, с.49-58.

61. Меданец В.Д. О повышении коэффициента хозяйственной полноценности фотосинтеза. Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности, М.: «Наука», 1966.

62. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. XLII Тимирязевское чтения, М.: «Наука» АН СССР, 1983.

63. Милаева Я.П., Примак И.П. Сравнительное определение количества пигментов в листьях кукурузы и табака ускоренным методом. Селекция и семеноводство, Киев, 1969, вып. 12, с. 69-72.

64. Минеев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. М.: «Колос», 1981, с. 287.

65. Мошков Б.С. Потенциальная продуктивность растений. Труды АН СССР: «Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве» - М.: «Колос», 1970.

66. Нешин И.В. Отчёт о научно-исследовательской работе лаборатории физиологии растений. -Шпаковское, 1979.

67. Ничипорович А.А. Фотосинтез и вопросы повышения продуктивности растений. Доклады на Второй Всесоюзной конференции по фотосинтезу: «Проблемы фотосинтеза», М.: Изд-во АН СССР, 1959.

68. Ничипорович А.А., Соробанова JI.E., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР, 1961, с. 150.

69. Ничипорович А.А. Неуглеводные продукты фотосинтеза. В кн.: «Механизм фотосинтеза», Тр. Междунар. биохим. контр, симпоз. VI М.: Изд-во АН СССР, 1962, с. 360-371.

70. Ничипорович А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах. Сб.: «Фотосинтез и вопросы продуктивности растений», М.: Изд-во АН СССР, 1963.

71. Ничипорович А.А. Задачи работ по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактора продуктивности. Сб.: «Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности», М.: «Наука», 1966.

72. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущино: Научн. центр биол. исслед. АН СССР, 1979, с. 37.

73. Незговорова JI.H. К вопросу о продуктах фотосинтеза. Физиол. раст., 1956, 3, вып.6, с. 497.

74. Незговорова JI.H. Влияние водного режима растений на поступление и распределение углерода в процессе фотосинтеза. Физиол. раст., 1957, 4, вып.5, с. 440.

75. Незговорова JI.H. Азотистые продукты фотосинтеза. Докт. дисс. М., 1962.

76. Одинокий Н.С. О связи между условиями питания, содержанием фотосинтетических пигментов в листьях, урожаем и качеством зерна озимой пшеницы. В сб.: «Научн. тр. Укр. с.-х. академии», 1975, вып. 163, с. 60-67.

77. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: «Наука», 1967, с. 42-65.

78. Павлов А.Н. Закономерности накопления белка в зерне пшеницы и их значение для селекции на качество урожая. В кн.: «Физиология растений в помощь селекции», М.: «Наука», 1974, с. 178-193.

79. Павлов А.Н. Физиологические принципы, определяющие уровень накопления белка в зерне различных генотипов пшеницы. Физиология растений, 1982, т. 29, вып. 4, с. 767-780.

80. Павлов А.Н., Колесник Т.И., Лобанова Н.В. Влияние поздних корневых и некорневых азотных подкормок на накопление белка и белковых фракций в зерне пшеницы и овса. Агрохимия, 1966, №11.

81. Паршина З.С., Беденко В.П., Макарова С.М. Сезонная динамика хлорофилла в листьях озимой пшеницы в связи с сортовыми особенностями и условиями возделывания. Физиол. и биох. культ, раст., 1972, т. 4, №4, с. 396-401.

82. Петрова Л.Н. Влияние минеральных удобрений на фотосинтетическую деятельность растений озимой пшеницы Безостая 1. В сб.: «Научно-исследовательских работ молодых ученых», Ставрополь, 1968, в. 1, с. 3-9.

83. Петрова Л.Н. Потребность озимой пшеницы Безостая 1 в основных элементах питания. В сб.: «Научно-исследовательских работ молодых ученых», Ставрополь, СНИИСХ, 1971 а, вып. 4.

84. Петрова Л.Н. Физиолого-биохимические особенности питания и формирования урожая озимой пшеницы. Автореф. дисс. канд. биол. наук, 1971 б, с. 21.

85. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: «Колос», 1965.

86. Полевой В.В. Физиология растений. М.: «Высшая школа», 1989.

87. Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.К. О поступлении пластических веществ в развивающееся зерно пшеницы. Физиол. раст., 1967, т. 14.

88. Прокудин Е.А., Нешин И.В., Потакаева О.Н. Условия повышения продуктивности озимой пшеницы. В сб.: «Роль молодых ученых и специалистов, членов НТО, в реализации Продовольственной программы», Зерноград, 1982, с. 28-30.

89. Прянишников Д.Н. Аммиак как альфа и омега обмена азотистых веществ в растении. Избр. Соч., II, М.: Сельхозгиз, 1953, с. 308.

90. Росс Ю.К. Роль солнечной радиации в фотосинтетической деятельности посевов. В кн.: «Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности», М.: «Наука», 1966, с. 59-69.

91. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. -Д.: Гидрометеоиздат., 1975, с. 342.

92. Сапожников В.В. Белки и углеводы зеленых листьев как продукты ассимиляции. Томск, 1894

93. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН СССР, 1955.

94. Слободская Г.А. Ассимиляция нитратов фотосинтезирующими листьями. -В кн.: «Минеральные элементы и механизм фотосинтеза» Кишенев: Изд-во АНМССР, 1969, с. 108-117.

95. Созинов А.А., Жемела Г.П. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы. М.: «Колос», 1983, с. 579.

96. Степанова A.M., Федосеенко А.А., Ярмухамедова Ф.М., Т.К. Дудич. Исследование зависимости восстановления нитратного азота в листьях кукурузы и махорки на свету от фотосинтеза и дыхания. Физиология и биохимия культ, растений, 1978, т. 10, №1, с. 38.

97. Строгонова JI.E. О фотосинтезе кукурузы в полевых условиях. В кн.: «Фотосинтез и вопросы продуктивности растений», М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 71-87.

98. Сынанбеков К.Ж. К вопросу функциональном значении чешуй колоса у пшеницы. Ботан. журн., 1965, Т. 50, № 12, с. 1673 - 1685.

99. Тарчевский И.А. Продукты фотосинтеза листьев пшеницы и влияние на их образование почвенной и атмосферной засухи. Автореферат канд. дисс., Казань, 1958 а.

100. Тарчевский И.А. Продукты фотосинтеза листьев пшеницы и влияние на них засухи. В сб.: «Проблемы фотосинтеза», М.: Изд-во АН СССР, 1959 а.

101. Тарчевский И.А. О связи фотосинтетического фосфорилирования с ассимиляцией СОг и другими функциями хлоропластов и фотосинтезирующих кле-тов. В сб.: «Биохимия и биофизика фотосинтеза», М.: «Наука», 1965, с. 305.

102. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: «Высшая школа», 1977, с. 246.

103. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Избранные труды. Изд-во «ФЭН», Казань, 2001, с. 448.

104. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е., Шарифуллин JI.P. Мощность развития фотосинтетического аппарата яровой пшеницы озимой ржи и продуктивность. -В сб.: «Биологические основы селекции растений на продуктивность», Таллин, 1981, с. 122-127.

105. Таусон В.О. О продуктах фото- и хемосинтеза. Изв. АН СССР, серия биол., 1947, №3,423.

106. Тимирязев К.А. Космическая роль зеленого растения. Избранное, М., 1903, Т.1,

107. Тооминг Х.Г. Перспективы прогноза эффективности изменения параметров растений и оценка максимального урожая. В кн.: «Программирование урожаев сельскохозяйственных культур», М.: «Колос», 1975, с. 403-414.

108. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожаев. Л.: Гидро-метеоиздат, 1977, с. 200.

109. Третьяков Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. -М.: «Колос», 2000, с. 128.

110. Трубилин И.Т., Шоков Н.Р., Косенков Ю.П., Малюга Н.Г. Основные морфологические и апробационные признаки сортов и гибридов зерновых, зернобобовых, крупяных и масличных растений. Краснодар, «Советская Кубань», 2000, с. 86.

111. Труфанов В.А. Физиолого-биохимические основы формирования белкового комплекса клейковины пшеницы. Автореф. дисс. док. биол. наук, Иркутск, 1999, с. 42.

112. Удовенко Г.В. Влияние калия и хлора на фотосинтетическую деятельность растений. Агрохимия, 1965, № 3, с. 116-121.

113. Устенко Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев. Сб. «Фотосинтез и вопросы продуктивности растений», М.: Изд-во АН СССР, 1963.

114. Хамидулина Л.А. Постфотосинтетическое использование продуктов фотосинтеза различными органами льна-долгунца. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Казань, 2003, с Л 4-17.

115. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брасино-стероиды. Минск, «Навука i тэхшка», 1993, с. 254.

116. Чесноков В.А., Васильева Л.А., Кренгауз Л.М., Разумова М.В., Титлянова Н.М. Продуктивность растений в искусственных фитоценозах. Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. Научные труды АН СССР. - М.: «Колос», 1970.

117. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: «Наука», 1987, с. 188.

118. Шатилов И.С., Замараев А.Г. Использование физиологически-активной радиации кукурузы при разной густоте стояния. Изв. ТСХА, М.: «Колос», 1965, вып. 5.

119. Шевякова Н.И. Метаболизм серы в растениях. М.: «Наука» АН СССР, 1979, с. 60-65, 73.

120. Шматько И.Г., Гуляев Б.И., Голик К.Н., Шведова О.Е., Латошенко О.П. Влияние водообеспеченности на газообмен колосьев и продуктивность озимой пшеницы. Физиол. и биох. культурн. раст., 1982, т. 14, вып. 3, с. 286-290.

121. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз- и Сф-растений: механизмы и регуляция. М.: «Мир», 1986, с. 560.

122. Arnon D. I., Whatley F. R., Allen M. B. Photosynthesis by isolated chloroplast1.. Photosynthetic phosphorylation, the conversion of light into phosphate bond eniergy. J. Amer. Chem. Soc., 1954, 76.

123. Bireska H., Dakic-Wlodkowska L. IV Contribution of products of current photosynthesis after healding to the accumulation of organic compounds in the grain of spring wheat. Acta Soc. bot. Polan, 1964, v. 33, N. 2, p. 407-426.

124. Bireska H, Dakic-Wlodkowska L. Photosynthetic activity and productivity before and after ear emergance in spring wheat.-Acta Soc. bot. Polan, 1966, v 35, N. 4, p. 637-662.

125. Bireska H., Wojcieska U., Zenkiewicz E. Ear contribution to photosynthetic activity in winter cereals. Past II. Winter Rye. Bull Acad. Polan Sci., Ser. Biol., 1968, v. 16, N. 4, p. 257-260.

126. Burns G.R. Long and short vave-length limits of photosynthesis. Plant Physiol, 1934, 9, N. 3, p. 645.

127. Burns G.R. Photosynthesis and the absorption spectra of plant pigments. Past I, Amer. J. Bot., 1937, 24, N. 5, p. 27.

128. Burns G.R. Photosynthesis and the absorption spectra of plant pigments. Past II, Amer. J. Bot., 1938, 25, N.3, p. 166.

129. Burns G.R. Photosynthesis and absorption in blue radiation. Amer. J. Bot., 1942, 29, N. 5, p. 381.

130. Buttrose M.S. Physiology of cereal grain III. Photosynthesis in wheat ear during grain development. Austral. G. Biol. Sci., 1962, 154, p. 611-618.

131. Calvin M., Bassham J.A. The photosynthesis of carbon compounds N.Y. Benjamin. inc, 1962.

132. Das Gupta D.K. Development physiology of sugfr-beet. III. Effect of the rootand shot on subsequent growth of sugar-but. S. Exper. Bot., 1972, 23, p. 93-102.

133. Davidson J.L., Philip S.R. Light and pasture growth. J. Climatology and mi-croclimatology, UNESCO, 1958.

134. Emerson R., Lewis C.M. The dependence of the quantum yield of chlorella photosynthesis on wave length of light. Amer. J. Bot., 1943, 30, N. 3, p. 165.

135. Engelmann Th. W. Untersuchungen liber die quantitativen Berichtungen zwischen Absorption des lichtes und Assimilation in pflanzenzellen. Bot. Ztd., 1884, 42, N. 81, p. 97.

136. Evans L.T., Dunstone R.L. Some physiological aspects of evolution in wheat. -Austral. J. Biol. Sci., 1970, v. 23, N. 4, p. 725-741.

137. Feucht D., Schmitz M., Hofner W. Veranderungen der Blattspreiten und des Chlorophyllgehaltes der Fahnenblatter von Winterweizen durch Wachstumsregulato-ren. Z. Pflanzchernahr. und Bodenk., 1982, 145, N. 3, p. 288-295

138. Finney K.F. Fractionating and reconstituting techniques as tools in wheat flour research. Cer. Chem., 1943, 20, p. 381-396.

139. Fisz M. Wahrscheinlichkeitsrechnung und mathematische Statistik. Berlin, VEB Dtsch. Vrl. Wiss., 1971, 777.

140. Hartt C.E. Effect of potassium deficiency upon translocation of С14 in detacheddlades of sugarcane. Plant Physiol., 1970, 45, p. 183-187.

141. Hartt C.E. Mechanism of translocation in sugarcane. H.L. Lyon Arboretrum lecture, 1973, №4. Univ. Hawaii, p. 5-40.

142. Hattori A. Light-induced reduction of nitrate and hydroxylamine in a blue-green alga Anabaena cylindrical. Plant and cell Physiol., 1962, 3, N. 4, p. 355.

143. Heber U., Haller U.W., Hudson M.A. Lokalisation von Enzymen des reduktivenund oxydativen Pentosephosphat-zyklus in den Chloroplasten und Permeabilitat derchloroplasten Membrane gegenuber Metaboliten. - Z. Naturforsch., 1967, 22 b,1200-1215.

144. Heber U. Metabolite exchauge between chloroplasts and cytoplasm. Annual

145. Rev. Plant Physiol., 1974, 25, p. 393-421.

146. Jacobson I., Oertli J. The relation between iron and chlorophyll contents in chlorotic sunflower leaves. Plant Physiol., 1957, 31, p. 199-204.

147. Kaczkowski J. Study of molecular structure of gluten proteins obtained from wheats differing in baking quality. Final Technical report, Warszawa, 1974.

148. Kessler E. Reduction of nitrate by green algae. Utilization of N and its compounds by plants. Cambridge Univ. press, 1959, p. 87.

149. Kon S., Kumara A. Studies on matterproduction in wheat plant. 2. Carbon dioxide balance and efficiency of solar energy utilization in wheat stand. Proc. Crop. Sci. Jap., 1975, vol. 44, N. 3, p. 335-342.

150. Krolikowska J. The influence of nitrogen and potassium fertilization on the production and water relations of Typha latifolia L. Ekol. pol., 1982, 29, N. 3, p. 393404.

151. Ludwig L.S., Sacki Т., Evans L.T. Photosynthesis in artificial communities of cotton plants in relation to leaf area. I. Experiments with progressive defoliation of mature plants. Austral. J. Biol. Sci., 1965, 18, 6.

152. Mothes K., Engelbrecht L., Kulajewa O.H. Uber die Wirkung des Kinetins auf Stickstoffverteilung und Eiweibsynthese in isolierten Blattern. Flora, A, 1959, 147, 445.

153. Nichiporovich A.A. Tracer atoms used which the process takes place. Proc. internal Conf. Peaceful Uses Atomic Energy, Geneva, 1955, 12, p. 340-346.

154. Nicholas D.J. Metallo-enzymes in nitrate assimilation of plants with special reference to microorganisms. Sympos. Soc. Exptl Biol., N XIII. Utilisation of N and its compounds by plants. Cambridge, Univ. Press, 1959.

155. Orth R.A., Bushuk W. A comparative study of the proteins of wheats of diverse baking qualities. Cer. Chem., 1972, 49, p. 268-275.

156. Pence J.W., Elder A.H., Mecham D.K. Some effects of soluble flour components on baking behavior. Cer. Chem., 1951, 28, p. 94-104.

157. Repka J. Mineral elements concentration and the photosynthetic respiratory activity of leaves of winter wheat and maiza varieties. Sci. Assembl. Dep. Nat. and

158. Math. Sci. Serb. Acad. Sci. and Arts, 1982, 13, N. 3, p. 221-225.

159. Taniguchi S., Kamen M.D. On the nitrate metabolism of facultative photohet-erotrophs. Microalgae and photosynthetic bacteria, Univ. Tokyo Press, 1963, p. 465.

160. Tsunoda S.A. Developmental analysis of affected by the from, direction and arrangement single leaves. Japan J. Breeding, 1959, 9, 4.

161. Vanesko A., Varner I.E. Studies on nitrate metabolism in higher plants. Plant Physiol., 1955, 30, N. 4, p. 388.

162. Walker D.A. Chloroplast and Cell the movement of certain key substances etc across the chloroplast envelope. In: Biochemistry, series one, V.II. Plant biochemistry, D.H. Northcote (Ed.), London, MTP international Review of Science, 1974, p. 349.

163. Wardlaw I.F. The velocity and pattern of assimilate translocation in wheat plants during grain development. Austral. J. Biol. Sci., 1965, 18, p. 269-281.

164. Watson D.S. The physiological basis of variation in yield. Advances in Agronomy, 1952, 4, 101.

165. Wilson J.R. Influence of temperature and nitrogen on growth, photosynthesis and accumulation of non-structural carbohydrate in a tropical grass, Panicum maximum var. trichoglame. Neth. J. Agr. Sci., 1975, 23,1, p. 48-61.

Информация о работе

Мясоедова, Софья Сергеевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Михайловск, 2004
ВАК 06.01.09

Диссертация

Особенности формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы различных сроков посева - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы