Особенности формирования популяции вселенца Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (ctenophora: lobata) в Каспийском море

Камакин, Андрей Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности формирования популяции вселенца Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (ctenophora: lobata) в Каспийском море
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования популяции вселенца Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (ctenophora: lobata) в Каспийском море"

АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАМАКИН АНДРЕЙ МИХАЙЛОВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ВСЕЛЕНЦА MNEMIOPSISLEIDYI(A. ЛОЛББШ) (СТЕШРИОЯА:ЬОБЛТЛ) В КАСПИЙСКОМ МОРЕ

Специальность 03.00.32 - Биологические ресурсы

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань 2005

Работа выполнена в Каспийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (КаспНИРХ) и на кафедре «гидробиологии и общей экологии» Астраханского государственного технического университета (АГТУ)

Научный руководитель:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук, профессор

Вячеслав Федорович Зайцев Аркадий Федорович Сокольский

Владимир Иванович Воробьев Юрий Владимирович Алтуфьев

Ведущая организация: Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (АзНИИРХ).

Защита состоится 28 июня 2005 г. в часов на заседании диссертационного совета К.307.001.01 при Астраханском государственном техническом университете (АГТУ) по адресу: 414025, г.Астрахань, ул. Татищева, 16, Главный корпус, в ауд. 309.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета.

Автореферат разослан мая 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ^ кандидат биологических наук, доцент

Мелякина Э.И.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Изоляция Каспийского моря, его обедненный, по сравнению с Черным и Средиземным морями, видовой состав, а так же отсутствие хищников и паразитов у мнемиопсиса на Каспии -предопределили благоприятные условия для образования и развития новой популяции Мпвтюр818 leidyi. Благодаря этому гребневик создал в Каспии новую популяцию за 2-3 года, а не через 5-6 лет, как в других бассейнах. Проникновение данного вида гребневика в замкнутое море-озеро должно рассматриваться с позиции экологии как образование нового тупикового звена в трофической цепи экосистемы Каспия, а также как появление нового массового вида, угрожающего существованию местным видам. Угроза исходит как из-за прямого их выедания, так и в результате пищевой конкуренции, что значительно подорвет запасы биоресурсов моря.

Знание особенностей биологии, путей распространения и условий существования позволит прогнозировать дальнейшее развитие популяции этого вида гребневика и его воздействие на экосистему, а так же научно обосновать и разработать меры по борьбе с желетелым вселенцем, определить стратегию и тактику проведения мер по снижению влияния нового вселенца на уникальную экосистему Каспийского моря.

Цели и задачи исследований. Цель данной работы - изучение особенностей распространения, условий среды обитания Мпвтюр8^ leidyi (А Agassiz) (Ctenophora: Lobata) и его влияния в формировании биоресурсов Каспийского моря. Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

- изучить основные этапы годового цикла развития популяции каспийского мнемиопсиса;

- выяснить изменения его вертикального и горизонтального распределения, численности и биомассы при различных значениях абиотических факторов (температуры, солености) и биотических (зоопланктона);

- установить экологическую валентность мнемиопсиса по отношению к ряду абиотических факторов (температура, соленость, кислород и рН) в «новой» для него среде обитания;

- определить основные пути весеннего расселения М. leidyi из Южного в Северный Каспий и его ареал обитания по сезонам года;

- оценить роль гребневика в формировании биоресурсов Каспия.

Научная новизна. Впервые изучены некоторые особенности формирования популяции Мпетюр8^ leidyi в Каспийском море. Определена степень толерантности вселенца к изучаемым абиотическим факторам. Определены основные факторы, лимитирующие рост численности и биомассы популяции Mnemiopsis leidyi в зависимости от района и сезона года.

Впервые описана динамика численности и состава популяции в течение всего годового цикла развития (зима, весна, лето и осень). Представлена пространственно-временная структура сезонных изменений в популяции в Южном, Среднем и Северном Каспии.

Впервые установлены пути миграций, средняя численность, биомасса и сезонные ареалы обитания популяции мнемиопсиса по основным районам моря.

Практическая значимость. Дана обзорная оценка воздействия все-ленца на основные трофические уровни экосистемы Каспийского моря.

Данные сезонного распространения популяции мнемиопсиса 19992004 гг. позволяют учитывать его влияние на формирование запасов такого массового промыслового вида, как анчоусовидная килька.

Разработаны рекомендации для проведения мероприятий вселения Бегов ома1а для снижения негативного влияния вселенца Мпвшюр$1$ leidyi на экосистему Каспийского моря.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Современные особенности формирования популяции мнемиопсиса в Каспийском море, годовой цикл; основные абиотические факторы, лимитирующие развитие популяции.

2. Местоположение районов максимальных скоплений гребневика: в летний «пиковый» период - район шельфовой зоны, а зимний «депрессивный» период - центральный глубоководный район Южного Каспия.

3. Пути весеннего распространения гребневика после зимовки из исходного района и осенью из «районов нагула».

4. Доказательства размножения гребневика в зимних условиях Каспийского моря.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований ежегодно докладывались на ученых Советах Каспийского научно-исследовательского института (КаспНИРХ) в 2001-2004 гг. в г. Астрахани, на международных научных конференциях КаспНИРХа в 2001-2003 гг. в г.Астрахани и* г.Махачкале, на международных научных конференциях Каспийского плавучего университета (КПУ), проводимых в рамках Каспийской Экологической Программы (КЭП) в 2001-2003 гг. в г. Астрахани, на научно-практических конференциях Астраханского Государственного технического университета (АГТУ) в 2002-2003 гг. Материалы представлены в отчетах НИР КаспНИРХа и по Мировому Океану.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 в иностранных изданиях.

Степень обоснованности научных положений и выводов.

Большой объем материала, позволяющий получить достоверные, репрезентативные данные, собранный с 1999 по 2004 гг., на различных глубинах, по основным районам Каспийского моря и по всем сезонам года. Данные подвергнуты статистической обработке и анализу.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы - 217 страниц машинописного текста, диссертация иллюстрирована 34 таблицами и 55 рисунками. Список литературы содержит 168 источников, в том числе 61 иностранных.

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИКА, БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ ЫМЕЫЮРЗШ ЬЕЮУ1, ХАРАКТЕРИСТИКА ЕГО СРЕДЫ ОБИТАНИЯ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Систематика, биология, экология, ареал обитания M.leidyl Гребневики-это в основном морские свободноплавающие радиально-симметричные (билатеральные) животные (рис. 1). Характерная черта данного типа животных - наличие слизистых клеток.

Рис. 1. М leidyi\ а - внешний вид; б - схема анатомической структуры

(1-аборальный орган; 2 и 3-ряд гребных пластинок; 4-аурикулюс;

5; 6 и 7- каналы; 8-боковая лопасть.)

Тип Ctenophora, представлен единственным одноименным классом, объединяющим около 90 видов. Мнемиопсис относится к подклассу щупальцевые {Tentaculata), так как на ранних стадиях развития имеет щупальца (Догель, 1975). Сам род Mnemiopsis включает в себя 2 или 3 плохо определяемых вида. По предположению Г. Харбисона (США) эти виды являются формами одного и того же вида. Профессор С.-Петербургского Государственного Университета (ЛГУ) Л.Н .Серавин, определил гребневика, обнаруженного в Черном и Каспийском морях, как один полиморфный вид Mnemiopsis leidyi (A Agassiz), a Mmccradyi и Mgardeni должны рассматриваться, как синонимы этого вида (Серавин, 1994а; 19946).

Исходная популяция мнемиопсиса обитает в лагунах, эстуариях и водах шельфа над глубинами до 200 м (Mayer, 1912; Nelson, 1925; Серавин, 1994). Ареал обитания гребневиков рода Mnemiopsis простирается от 40° южной широты (Agassiz, 1865) до 40° северной широты (Mianzan & Sabatini, 1985; Harbison, 1978, 1986; Harbison & Volovik, 1993) вдоль атлантического побережья американских континентов.

Гребневики гермафродиты, с простым жизненным циклом без метаморфоза. Они необычайно плодовиты, взрослые особи могут выметывать ежесуточно до 10000 яиц. Особенностью данного типа является то, что может размножаться и личинка, недавно вышедшая из яйца, которая про-

дуцирует жизнеспособные мелкие яйца. У личинок "родительского" поколения с ростом гонады рассасываются, но через несколько недель, уже у взрослого гребневика, они вновь формируются {Baker & Reeve, 1974).

Поврежденный гребневик при благоприятных условиях среды быстро восстанавливает утраченные части тела, при разрывах на несколько кусочков образовываются (по количеству расчлененных кусков) новые самостоятельные организмы.

Рассматриваемый вид является активным хищником. Во время процесса питания мнемиопсис захватывает малоподвижную добычу с помощью лопастей, покрытых клейкой слизью, четырьмя короткими околоротовыми отростками - аурикулами. В отличие от медуз - микрофагов, Mnemiopsis является макрофагом, способен поедать относительно крупную добычу — длиной до 1 см и более (Main, 1928). В его желудке попадались не только мелкие копеподы (веслоногие рачки), личинки донных животных, но и икра, личинки рыб длиной до 1 см.

Все выше перечисленные видовые приспособления Mnemiopsis leidyi способствуют вспышкам численности. В исходном ареале, в заливе Нарра-гансетт популяция мнемиопсиса за 1-2 месяца увеличивает свою численность на 5 порядков (Kremer, 1975a, 1976, 1979, Oviatt & Kremer, 1977; Deason, 1982; Deason & Smauda., 1982).

1.2. Гидрология и гидрохимия Каспийского моря

Процесс распространения гребневика по акватории Каспийского моря непосредственно связан с течениями. Благодаря парным противотечениям (Каспийское море: ..., 1986) мнемиопсис мигрирует на запад Северного Каспия, доходя до района распреснения Волго-Каспийского канала.

Летом у восточного берега при сгонных ветрах у мелководья наблюдается подъем глубинных вод (Косарев, Жирнов, 1972; Зарипов, Косарев, 1973). Такое часто наблюдаемое летом явление апвеллинга понижает температуру приповерхностного слоя воды с 25-28 до 12-18°С (Каспийское море: ..., 1986). Это также затрудняет распространение желетелых вдоль восточного берега. Зимой, наоборот, вдоль восточного берега преобладают теплые южные поверхностные течения, способствующие распространению мнемиопсиса на север из Южного Каспия.

Зимние температуры глубоководной зоны Среднего и Южного Каспия (глубина более 50-70 м) позволяют гребневику не только зимовать, но и размножаться, что подтверждается наличием его яиц в этих зонах.

Пространственные изменения солености, ее градиенты наблюдаются больше всего в Северном Каспии, вблизи устьев Волги и Урала, где она составляет 0,1-0,2 %о/м Такая низкая соленость лимитирует развитие Mnemiopsis leidyi и препятствует его распространению на север.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Полевые исследования

В работе использован материал, собранный в КаспНИРХе с 1999 по 2004 гг., были обследованы все основные районы Каспийского моря. Были выполнены наблюдения на 743 станциях, на которых отловили 282730 экземпляров гребневика, из которых промерено 4242 организма.

Для изучения вертикального распределения мнемиопсиса в 19992004 гг. проводились подводные работы с использованием легководолазного снаряжения. Только в 2003 г. были выполнены погружения на 65 станциях. С помощью подводной телевизионной станции были получены видеоматериалы распределения и поведения Мпвтюр8^ leidyi в Северном, Среднем и Южном Каспии на различных глубинах.

В теплый период года обследовался верхний продукционный слой 050 м. Зимой при отсутствии значительного вертикального температурного градиента, нижняя граница этого слоя доходила до глубины 100 м.

2.2. Гидрологические исследования

В районах исследований были собраны данные о температуре воды на разных горизонтах. При наличии термоклина регистрировали его верхнюю и нижнюю границы залегания, а также значение самого градиента. Проводили отбор проб воды для определения солености, рН и концентрации кислорода. Прозрачность воды определяли по диску Секки.

На глубинах до 100 м определение гидрологических и гидрохимических параметров среды были выполнены с помощью гидрологических зондов. Проводилась батометрическая съемка с использованием автоматической стационарной системы «SBE-32» с зондами типа «SBE-25 и SBE-19».

2.3. Гидробиологические исследования

Лов зоопланктона и мнемиопсиса в Южном и Среднем Каспии производился сетью Джеди, а в Северном Каспии — Апштейна, для сбора гребневика также использовалась сеть типа ИКС-80. Облов велся по вертикали всей толщи воды (тотально) и по горизонтам.

Пробы зоопланктона, яйца и личинки гребневика фиксировались 2% раствором формалина. Мнемиопсис длиной более 10 мм просчитывался и измерялся непосредственно на судне после взятия пробы. Гребневики перемещались из планктонной сетки в кристаллизатор с водой, далее по одному отбирались в чашку Петри. Далее проводились измерения экстерьер-ных характеристик организма: общей длины тела (с лопастями) и орально-аборальной (без лопастей). Масса тела (сырая) определялась по объему вытесненной воды в мерном цилиндре на 10-250 мл (плотность тела гребневиков соответствует плотности воды).

В случае небольшого количества выловленных организмов промерялись и просчитывались все особи. При большом количестве особей в пробе отбиралась 1/2; 1/4; 1/8 или 1/16 части её объема, далее вблся пересчет на всю пробу.

Для расчета численности и биомассы зоопланктона и гребневика за один подъем планктонной сети (в одной пробе) были введены поправочные коэффициенты улова (к„„; krf ki ; kj). Так как планктонные сети улавливали лишь часть планктоноидов, то эти коэффициенты позволяли учитывать истинную численность всех планктонных организмов в облавливаемой толще воды.

Были приняты коэффициенты улова зоопланктонной сети БР, проверенные подводными наблюдениями (Виноградов и др., 1989). Для зоопланктона км,, =2.0 , для мнемиопсиса они составляли:

К 10мм, к0 ; L=10-45мм, kj=2.0 ; L> 45мм, kj=2.3.

Была рассчитана общая численность и биомасса популяции М. leidyi под квадратным метром акватории или в кубическом метре морской воды (Виноградов и др. 1989).

2.4. Исследования вертикального распределения и поведения

Параллельно лову мезозоопланктона коническими планктонными сетями, для количественного учета и для выяснения его вертикальной стратификации, проводились подводные работы. Исследования осуществлялись с помощью подводной видеоаппаратуры и легководолазного снаряжения.

Необходимо отметить, что благодаря именно подводным наблюдениям, в 1999 году удалось обнаружить и выполнить подводную видеозапись, на основе которой в дальнейшем была проведена идентификация «нового вида вселенца».

2.5. Статистические исследования

Подсчет статистических показателей, построение графиков, вычисление формул производилось с помощью стандартной компьютерной программы «Microsoft Excel 2002».

На первом этапе осуществлялся сбор и группировка данных для получения достоверной информации о популяции М. leidyi. Исходя из цели и задач исследования данной работы, была составлена программа перечня обследуемых признаков. В исследовании использовались комбинированные способы статистического наблюдения: текущее наблюдение - обработка пробы сразу после ее взятия; несплошное, частичное наблюдение — учет части организмов популяции мнемиопсиса; непосредственное наблюдение - на основе показаний приборов, запротоколированных исследователем, выполняющим статистическое наблюдение (Общая теория статистики..., 1981).

Собранные данные группировались в однородные группы, по определенному признаку: возрасту, размеру, месту обитания.

Проводились статистические исследования таких признаков организма гребневика, как общая длина тела, длина тела без лопастей, масса тела, а также его скоплений: численность, биомасса на единицу объема и единицу площади моря.

В естественных водоемах отбиралась только часть генеральной совокупности - выборочная совокупность (выборка) (Лакин, 1968). При определении средней арифметической численности гребневика на станции использовались большие объемы выборочной совокупности - объем пробы (n > 100-200), при вычислении средней арифметической численности по районам моря, средних экстерьерных характеристик брались малые объемы выборки (n < 25-30).

Из всех видов отбора для данного исследования наиболее подходит «серийный отбор», когда генеральную совокупность делят на группы (серии), скомпонованные по территориальному принципу (Лакин, 1990). При этом серии состоят из разного числа организмов.

Репрезентативность выборки достигалась способом рандомизации -случайным отбором вариант из генеральной совокупности, что обеспечивало равную возможность попадания в состав выборки для всех членов генеральной совокупности (Лакин, 1990). Осуществлялся случайный бесповторный отбор.

Определялись основные статистические характеристики:

1-среднее арифметическое (-У) и непараметрические средние (Me, Mo);

2-показатели вариации (lint, Я), дисперсия (S2), среднее квадратическое отклонение (SJ и коэффициент вариации (Cv); 3-коэффициент корреляции (гху); 4-ошибки репрезентативности.

Вычисления производились с помощью статистического приложения компьютерной программы «Excel 2002».

2.6. Картографирование ареала мнемиопсиса

Зоологическое картографирование использовалось при составлении карт распределений параметров среды, численности и биомассы мнемиоп-сиса, планктона, а так же моллюсков. Для этого применялся метод триангуляции программы «Surfer, ver. 6.32», как наиболее близкой к традиционно используемому методу проведения изолиний (Карпинский, 2002). Карты распределения строились по каждой гидробиологической съемке и как среднесезоная по нескольким съемкам.

Была проведена генерализация карт - отбор и научное обобщение наиболее характерных черт распределения картографируемого объекта, отражающего типическую картину и особенности биологии мнемиопсиса и ее пространственно-временные связи с факторами окружающей среды. При генерализации (как технического приема) использовалось обобщение и упрощение (схематичность) изображения за счет исключения нехарактерных и второстепенных деталей, а также в интерполяции значений параметров на отрезках между станциями (Туликова, 1969).

На завершающем этапе обработки картографической информации производилось сопоставление и анализ карт для определения схожести в распределении мнемиопсиса и факторов среды, для наглядного подтверждения тесноты корреляционной связи между ними.

2.7. Экологические исследования

При анализе полученных данных были использованы основные подходы изучения отдельных популяций, применяемые в экологии:

^ популяционный (аутэкологический) - изучение экологических факторов (экологической ниши) для объяснения вспышек численности, анализа расселения и выживания мнемиопсиса, а также выяснение возможности борьбы с ним биологическими методами (вселение хищника гребневика- берое);

анализ местообитаний - выяснение сезонных особенностей влияния абиотических факторов среды на популяцию мнемиопсиса;

эколого-исторический анализ местообитания - выявление тенденции дальнейшего развития популяции мнемиопсиса и его влияния на биоресурсы Каспийского моря (Грин и др., 1990).

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Распространение и структура популяции М. leidyi

Горизонтальное распределение. Зимой, в январе-феврале, наиболее плотные концентрации М. leidyi образовывались в Южном Каспии и южных районах Среднего Каспия. При температуре воды менее 5,3-8,0°С мнемиопсис не встречался. Гребневик отсутствовал на мелководье Южного и Среднего Каспия (от уреза воды до изобаты 15-20 м) и в северной части моря. Из-за огромных площадей зимнего ареала и вытянутости водоема вдоль меридиана, а, следовательно, из-за широкого размаха значений характеристик среды, концентрация гребневиков зимой также варьировала в широких пределах (от 0,2 до 409 экз./м3).

Анализ зимнего ареала М. leidyi показал, что Южный Каспий являлся основным местом зимовки гребневика. Здесь его скопления за ряд лет были наиболее плотными, их средние значения колебались от 92 до 208 экз./м3 (3,0-13,6 г/м3) (табл. 1).

Таблица 1

Популяционные харакгериспшки Мпетщш ММ1 вдшь> восточного шельфа Каспийского моря: численность (Л^, экз/мг) и биомасса (БМ„„, г/м3), средняя масса (т^, г) юсрэдшвдшнщтавш^^, мм) зимой 2603 г.

Показатели Северный, Средний Южный Среднее по ареалу

ли 0 5 106 71

БМм, 0 0,2 3,0 2,1

тсв - 0,07 0,04 0,05

- 11,0 2,6 5,3

Зимой подавляющее большинство биомассы популяции Mnemiopsis leidyi (97,7-100 % от общей) составляла молодь, личинки и яйца (табл. 2). Наличие яиц позволяло говорить о том, что даже в неблагоприятных зимних условиях данный вид гребневика продолжает размножаться.

Весной, по мере прогрева продукционного слоя моря, шло интенсивное распространение течениями новых генераций личинок и молоди из южных районов моря на север, в Средний Каспий. У западного побережья Южного Каспия в районе свала глубин располагалась зона с максимальной численностью (538экз./м3) и биомассой (16,1г/м3) (2002 г.). Доля яиц, личинок и молоди мнемиопсиса продолжала составлять подавляющее большинство биомассы: в Южном - 94,9-96,2%; в Среднем Каспии - 92-100%.

Таблица 2

Доля (%) малой размерной группы (Ь<10мм) в составе популяции

М. 1еи1у1 по районам ареала Каспийского моря, зимой и летом 2001-2003 гг.

район Каспия

Севе| )НЫЙ Средний Южный

—^Сезон Год Зима Лето Зима Лето Зима Лето

2001 0 26,5 100,0 46,2 97,7 62,6

2002 0 41,6 100,0 67,6 98,2 66,9

2003 0 44,5 100,0 54,4 99,5 66,2

Хси. 0 37,5 100,0 56,0 98,5 65,2

За весенний период гребневики не успевали достичь Северного Каспия. Только к июлю-августу единичные экземпляры гребневика достигали его юго-западной части, а в конце месяца средняя численность уже составляла 23,5-25,5 экз./м3.

Со второй половины лета MJeidyi образовывал плотные концентрации вдоль всего западного побережья Среднего и Южного Каспия, на участке шириной от мелководья (над глубинами 10-12 м) до изобаты 650 м. Но самые многочисленные скопления в популяции были обнаружены на акватории от п-ва Апшерон до Махачкалы над глубинами 70-90 м. В это же время в восточной и центральной глубоководной (>200 м) части ареала гребневик встречался в единичных экземплярах (рис. 2а).

Картина летнего распределения гребневика по ареалу была такова, что в направлении с юга на север доля взрослых особей увеличивалась, а интенсивность их размножения падала. Кроме этого, были обнаружены еще некоторые особенности летнего распределения мнемиопсиса в Каспийском море. В июле-августе на юге моря просматривалась область максимальной численности (рис. 2а), на севере - область максимальной биомассы популяции (рис. 26).

Летом, по сравнению с зимне-весенним периодом, по всему ареалу мнемиопсиса наблюдалось значительное сокращение малоразмерной (КЮмм) группы на фоне роста общей численности популяции (табл. 3). Среднемноголетний показатель составлял: в Северном Каспии - 37,5%, в Среднем Каспии - 56,0%, в Южном - 65,2%.

Осенью с интенсивным охлаждением мелководья Северного Каспия происходило сокращение численности M.leidyi за счет их отмирания. В ок-

тябре наблюдалось два пика концентраций. Первый район у западного побережья Среднего Каспия, на траверзе Махачкалы над 50-метровой изобатой, где средняя численность составляла 355-385 экз./м3, а биомасса- 11,571,7 г/м3. В Южном Каспии наблюдался второй пик биомассы, имевший максимальные значения от 33,7 до 41,6 г/м3. В целом по Южному Каспию средние значения биомассы колебались от 6,3 до 9,4 г/м3.

а б

Рис. 2. Карты-схемы распределения каспийской популяции М. 1еШу1,

летом 2002 г.: а - численности (экз./м3); б - биомассы (г/м3).

Максимальные концентрации мнемиопсиса были смещены к западному побережью Южного и Среднего Каспия. У восточного прибрежья Среднего Каспия, в зоне апвеллинга, популяция имела более низкую численность и биомассу (15-86 экз./м3 и 2,8-7,3 г/м3).

Популяция М Ш<1у1 в Южном Каспии была представлена максимальными значениями численности, в тоже время средняя длина и масса тела были минимальны. В Среднем Каспии численность популяции была несколько меньше, а средняя длина и масса тела соответственно больше. В глубоководной части моря с глубинами > 200 м, где вода менее всего прогрета, а также бедна биогенными веществами и планктоном, гребневики имели самые низкие значения как концентрации, так и экстерьерных характеристик.

Если в Северном Каспии осенью развитие популяции затухает, то в Среднем и Южном она продолжает воспроизводиться, о чем свидетельствует наличие яиц, личинок и молоди. Статистический анализ размерно-возрастного состава по районам моря показал, что в Северном Каспии в течение вегетационного периода существование популяции М. Ш<1у1 носит временный характер. То есть, развитие северокаспийской части популяции зависит от проникновения сюда летом организмов гребневика из более южных районов моря и к концу осени, с началом интенсивного охлажде-

ния Северного Каспия они здесь полностью вымирают.

В Среднем Каспии развитие популяции гребневика принимает полузависимый характер, так как в его южной глубоководной области популяция зимует и размножается, а в северной - из-за низких температур мне-миопсис полностью вымирает. Переносимый поверхностными течениями из более южных районов моря, М leidyi появлялся здесь лишь весной.

В течение всего года Южный Каспий является районом максимальных концентраций и основным местом формирования популяции гребневика, так как, в зимний период он здесь не только зимует, но и размножается, а весной начинает распространяться по всему Каспийскому морю. Зимой даже на пике развития недостаток пищи не может лимитировать процесс размножения, а, следовательно, и численности, он лишь приводит к снижению интенсивности линейно-весового роста организма М. leidyi.

Вертикальное распределение Летом основная масса мнемиопсиса (77-100%) с образованием термоклина располагается на его верхней границе, на глубинах (от 15 до 30 м). Но и в этом верхнем слое распределение популяции неоднородно. В Южном Каспии и на западе Среднего в течение всего лета при продолжительном отсутствии волнения, в наиболее прогретом верхнем слое воды (0-2м) отмечалось максимальное скопление гребневика, в основном состоявшее из мелких особей (личинок и молоди). Под термоклином на глубинах более 30-50 м его численность была на порядок меньше.

Осенью вертикальное распределение М. leidyi более рассредоточено. Слабо выраженный термоклин уже не сдерживал проникновение гребневика в более глубокие слои моря (>30-35 м), поэтому к октябрю-ноябрю он может встречаться уже на глубине 50 и более метров.

3.2. Факторы среды, определяющие состояние популяции

Было выявлено, что основными абиотическими факторами, лимитирующими развитие и распространение каспийской популяции мнемиопси-са, являлись температура и соленость. В зависимости от района ареала и времени года степень доминантности факторов менялась. В связи с этим, в разных районах Каспийского моря из-за сезонных морфо-физических, климатических и географических (рельефных) особенностей степень влияния этих факторов на популяцию М. leidyi была различна.

Температура Районами зимовки популяции гребневика являлись Южный и Средний Каспий с глубинами более 20 м, где температура на поверхности составляла 5,3-11,9°С. Особенностью зимнего распределения гребневика Среднего и Южного Каспия являлось его отсутствие в прибрежных районах, над глубинами менее 20-30 м из-за сильного охлаждения мелководья до 5,3-8,8°С (табл. 3).

В результате интенсивного зимнего конвективного перемешивания вод вертикальный градиент температуры был весьма мал. Поэтому зимой нижняя граница слоя обитания гребневика оказалась размыта и доходила

до глубины 70-100 метров, где температура воды в Южном Каспии колебалась от 7,3 до 10,4°С. Таким образом, можно сказать, что зимой ареал Mnemiopsis leidyi в Южном Каспии ограничивался температурой 7,4°С, а в Среднем Каспии - 5,3°С (табл. 3).

Таблица 3

Экстремальные значения температуры воды в поверхностном слое Каспийского моря (°С) по ареалу обитания М. /ей^/зимой 2002-2003гг.

Район Каспия* Западный Центральный Восточный По широте

¿■¡я ^шш ¿вш Кт

Средний * * - - 5,3 8,8 5,3 8,8

Южный 6,6 8,9 7,9 12,9 11,9 13,0 6,6 13,0

По долготе 6,6 8,9 7,9 12,9 5,3 13,0 5,3 13,0

* - зимой 2002-2003 гг. Мпетк>рз15ШсЬуХ в Северном Каспии отсутствовал;

Низкая температура воды (менее 5,3-6,6 °С) лимитировала линейно-весовой рост организма мнемиопсиса, поэтому на всей площади зимнего ареала его средние размеры и масса тела относительно других сезонов года оказались очень малы.

Весной еще сохранялся зимний характер горизонтального распределения температуры воды, следовательно, и гребневика, то есть, в открытом море его концентрация была выше, чем у берегов. С прогревом эвтрофного слоя моря граница ареала гребневика начинала расширяться вдоль западного побережья на север Каспийского моря. К концу весны с дальнейшим прогревом моря в Среднем и Южном Каспии образовывался слой температурного скачка - термоклин. В мае весенний размытый термоклин еще не мог сдерживать распространение мнемиопсиса на большие глубины, поэтому весной М. leidyi встречается, в основном, на глубинах до 100 м.

Хотя весеннее повышение температуры воды было незначительным, но этого оказалось достаточно для увеличения показателей средней массы тела организмов, примерно, на 40 %. В целом по морю в направлении с севера на юг и от прибрежных вод к глубоководью наблюдалось увеличение средних значений массы тела и длины гребневика.

Летом в результате интенсивного прогрева поверхностного слоя Каспия более 22,0-23,0°С площадь ареала популяции Mnemiopsis leidyi достигала своего максимума и составила около 90% площади моря. Незаселенным данным видом желетелых оставался лишь восточный сектор Северного Каспия (за параллелью 49°30' в.д.) и опресненная предустьевая зона реки Волги. В это время года распределение мнемиопсиса в наибольшей степени связано с распределением зоопланктона. Исключение составляет район восточного шельфа Среднего Каспия вследствие воздействия апвеллинга в июле-августе. Понижение температуры воды до 15,5-16,5°С уменьшило численность гребневика в 10-100 раз, а на некоторых станциях он вообще не встречался. Летом отмечено увеличение средних значений массы и длины в направлении с юга на север, а также с запада на восток.

Осенью с началом охлаждения поверхностного слоя воды, с развитием конвективного перемешивания термоклин разрушался, и начинало формироваться однородное вертикальное распределение температуры, что напрямую сказывалось на вертикальном распределении М. leidyi. По всей площади ареала с понижением температуры воды (до 18,5-20,5°С) отмечалось повышение влияния данного фактора на его численность и биомассу. Осенью наблюдалось сокращение площади ареала, его северная граница гребневика сдвинулась к югу, к местам зимовки.

Доминирующее влияние температурного фактора наиболее характерно для прибрежных районов Среднего и Южного Каспия с глубинами менее 200 м. Именно здесь отмечалось совпадение максимальных значений биомассы гребневика и температуры воды. В осенний период была выявлена тенденция увеличения средних значений массы и длины тела - с юга на север и с запада на восток моря.

Соленость. На акватории ареала в Среднем и Южном Каспии колебания солености незначительны, поэтому данный фактор мало оказывал влияние на распределение мнемиопсиса. В Северном Каспии в период с августа по октябрь нижние пределы толерантных значений солености (<3,5%о) препятствовали дальнейшему распространению М. leidyi на север моря и в значительной мере влияли на его распределение. Максимальные значения солености, при которых мнемиопсис не размножается (>30%о) встречаются только в заливе Кара-Богаз-Гол (до 300%о).

В августе-октябре в Северном Каспии вертикальное распределение мнемиопсиса совпадало с расположением галоклина. Они оба располагались в придонном слое. В таких местах основная масса гребневика (>90%) вылавливалась в придонном слое толщиной 1,0-1,5 м при солености 9,3 %о, которая была на 1,9 %о больше, чем на поверхности. В летний период на западе Северного Каспия, где наблюдались самые большие перепады солености (с 6,08 до 11,05 %о). На западе Среднего и Южного Каспия, в зоне влияния волжской струи соленость составляла 12,11-12,76%о.

Кислород. Содержание кислорода в каспийской воде в зависимости от сезона колебалась от 85 до 117%. Этого вполне достаточно для поддержания жизнедеятельности мнемиопсиса (Burrell and Van Engel, 1976), поэтому данный фактор мало влиял на распределение его популяции.

Кислотность среды. рНпо морю было относительно однородно и имело незначительную сезонную изменчивость (8,30-8,67). Оно вписывалось в интервал экологической валентности гребневика, следовательно, не являлось доминирующим фактором в формировании его популяции.

3 3. Анализ статистических связей популяции.

С температурой. Зимой в Южном Каспии в течение ряда лет в прибрежных районах с глубиной от 30 до 200 м существовала прямая связь температуры поверхности воды с численностью и биомассой популяции мнемиопсиса (/>=0,62-0,85 , при р<0,2). Следовательно, чем выше темпера-

тура воды зимой, тем больше была численность популяции М. leidyi.

Весной с прогревом трофогенного слоя на фоне усиления влияния на популяцию пищевого фактора воздействие температуры снижалось. Так, в Среднем Каспии корреляция между температурой воды и численностью гребневика составляла всего 0,07, в Южном - менее 0,5 (при р<0,2).

Летом, с повышением температуры воды до оптимальных для мне-миопсиса значений (22-27°С), связь между температурой и его численностью имела минимальногодовые значения. Наибольшее влияние температуры наблюдалось у восточного побережья Среднего Каспия, где в результате действия апвеллинга корреляция достигала 0,55 (при р<0,2).

Осенью, с началом охлаждения мелководья и поверхностных вод (до 18,5-20,5°С), влияние температуры на численность гребневика усиливалось, и в отдельных районах (прибрежные районы Среднего и Южного Каспия) корреляция достигала 0,96 (при р<0,2).

С зоопланктоном. Зимой между численностью гребневика и зоопланктона в центральном глубоководном районе Южного Каспия самый высокий коэффициент корреляции - 0,85. Положительный знак коэффициента говорит о приуроченности наиболее плотных скоплений гребневиков к максимальным концентрациям зоопланктона. В мелководной зоне, даже при достаточном количестве пищи, пониженная температура среды значительно замедляла развитие популяции, коэффициент корреляции составлял всего 0,07-0,34 (при р<0,2).

Весной максимальный коэффициент корреляции между численностью зоопланктона и мнемиопсиса наблюдался у восточного побережья Среднего Каспия (0,56) (при р<0,2). Это связано с воздействием теплого южного течения, создавшего весной благоприятные температурные условия для развития гребневика.

Летом наибольший коэффициент корреляции численности зоопланктона и мнемиопсиса (0,93) отмечен в Южном Каспии, в Северном Каспии был несколько меньше (0,82) (при р<0,2). Это объясняется тем, что летом в этих районах моря наиболее благоприятные температурные условия для питания гребневика. На юге ареала это явление связано с климатическим фактором, на севере - ландшафтными особенностями, мелководностью.

Летом на большей площади ареала настолько четко проявлялась связь между численностью М. 'Шс1уг и зоопланктона (0,93), что повышенная численность приводила к снижению его линейно-весовых характеристик, но особенно в Южном Каспии. А для средней массы гребневика достигала (-0,99), для длины - (-0,79) (при р<0,2) (табл. 4). Таким образом, численность зоопланктона предопределяла развитие мнемиопсиса, при дефиците пищи это отражалось на его средних размерах и массе.

Осенью ослабление зависимости между численностью зоопланктона и желетелых в Каспийском море было связано с охлаждением верхнего перемешивающегося слоя моря, что повлекло за собой усиление влияния температурного фактора на средние размеры организмов М. leidyi и

уменьшение влияние пищевого фактора. Влияние численности зоопланктона на средние размеры и массу мнемиопсиса было максимальным в Южном Каспи^т* = 0,96, при р<0,2).

Таблица4

Коэффициент корреляции между численностью зоопланктона и средними характеристиками Мпетюрзм \eidyv. численность (Л,»,); масса тела (тер) и общая длина (¿с), в Каспийском море летом 2001 г._

Показатели Северный Средний Южный

Ят» ЭКЗ/М3 032 -0,12 0,93

Мер, мг 0,04 0,21 ■0,99

Ьср, мм 0,24 0,24 ■0,79

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ М. ЬБЮГГ

Пик развития популяции гребневика приходился на август-сентябрь, поэтому в этот период можно судить об уровне развития популяции все-ленца. Так, в августе 2003 г., в зависимости от района, по сравнению с 2000 г., средняя численность мнемиопсиса возросла в 2,5-385 раз (табл.5).

Таблица 5

Максимальные и средние значения численности (/V, экз./м3) Мпетюрз{$ Ыйух в Каспийском море, в августе 2000-2003 гг._

Год Районы моря

Севе рный Средний Южный

ли* Лса Мтах ли

2000 22 1,5 539 79 304 99

2001 691 108 599 207 1519 348

2002 367 102 3692 257 4021 523

2003 1550 578 3608 305 3951 238

Осенние зоопланктонные съемки показали, что численность средне-каспийской части популяции мнемиопсиса с 1999 по 2003 гг. возросла с 0,7 до 165 экз./м3, то есть, более чем в 200 раз.

В летний период 2002 г в Среднем и Южном Каспии развитие популяции М. leidyi достигло своего максимума: площадь ареала уже не увеличивалась, численность мнемиопсиса в основных скоплениях была стабильной и не поднималась выше 400-500 экз./м3. В это же время на окраине ареала отмечалось увеличение численности популяции более чем в 10 раз. Во время годового пика развития (август-сентябрь) таковыми районами являлись Северный Каспий и приграничная с ним зона Среднего Каспия. Так, в августе-сентябре 2003 г. в северной части ареала была отмечена максимальная по морю численность гребневика -1550 экз./м3 (табл. 5).

Кривая роста южнокаспийской части популяции вышла на «плато» и приобретает сигмовидную форму, что говорит о стабильности ее развития

(нулевой рост); размножение уравновешивается смертностью (Грин и др., 1990). Еще одним подтверждением являлись малые значения средних размерно-весовых характеристик мнемиопсиса в Среднем и Южном Каспии по сравнению с северной частью ареала. В Северном Каспии гребневик присутствовал только во второй половине года и не успевал подорвать поддерживающую емкость среды, которая, в свою очередь, успевала восполниться до следующего вторжения.

При наблюдениях в естественной среде обитания отмечено продолжение адаптации мнемиопсиса к условиям Каспийского моря, в частности, к низким температурам (<6-8°С), о чем свидетельствует увеличение площади ареала и численности популяции в зимний период.

С учетом имеющихся данных по распространению, численности и биомассе Mnemiopsis leidyi, прогнозируется (до 2006 г.) стабилизация численности популяции в Южном Каспии и на большей части ареала Среднего Каспия. В северной и северо-восточной части ареала отмечается тенденция дальнейшего положительного роста популяции.

' ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ МНЕМИОПСИСА НА БИОРЕСУРСЫ, РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ЕГО СНИЖЕНИЮ

Массовое развитие мнемиопсиса негативно отразилось на биоресурсах Каспийского моря, так как уже затронуло все трофические уровни, начиная с продуцентов и заканчивая вершиной пищевой пирамиды - консу-ментом высшего порядка (каспийским тюленем).

Отрицательное воздействие мнемиопсиса, прежде всего, сказалось на снижении качественного и количественного состава зоопланктона, а также его видового разнообразия. Так, по данным КаспНИРХа с 1995 по 2002 гг., в зависимости от районов, численность зоопланктона упала в 4-10 раз. Если в 2000 г. зоопланктон Южного Каспия состоял из 22-х видов, то в 2002 г. - всего из 9-ти. Теперь основу численности (91%) и биомассы (98%) зоопланктона составляет всего один вид - Acartia sp. После 1999 г. из состава зоопланктона Среднего и Южного Каспия исчезли эндемики Каспийского моря, основные объекты питания пелагических рыб -Eurytemora grimmi и К minor. В составе меропланктона (личинки донных животных, имеющие планктонную стадию) сократилась численность личинок моллюсков (Полянинова'И др., 2003; Тиненкова и Петренко, 2003).

Начиная с 2000 г., наблюдается устойчивая тенденция сокращения биомассы бентосных организмов, имеющих личиночную планктонную стадию, а у восточного прибрежья Южного Каспия в составе бентоса моллюск Mytilaster lineatus полностью отсутствовал, хотя в предыдущие годы его биомасса достигала 52 г/м2 (Полянинова и др., 2003).

Наблюдается падение уловов наиболее массового в Каспии вида -анчоусовидной кильки. Так, в 2003 г., по сравнению с 1999 г., исследовательские уловы годовиков снизились более чем в 1000 раз (рис. 3). Именно поэтому в последние годы наблюдается ухудшение условий нагула осетро-

вых. Например, степень наполнения желудков у северокаспийской белуги килькой снизилась в 12 раз (до О,!0/«») (Полянинова, 2003).

1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 Годы

Рис. 3. Средние многолетние уловы 1981-2003 гг. годовиков анчоусовид-ной кильки (по данным Ю.А.Парицкого).

Огромная численность популяции М. leidyi сказалась и на питании каспийского тюленя (Phoca caspica Gmel.), так как в период нагула основу его кормовой базы составляли анчоусовидная и большеглазая кильки. Так, в сентябре 2001 и 2002 гг. из-за плохой накормленности у тюленя наблюдалась задержка начала постнагульных миграций в Северный Каспий (Ху-раськин и др., 2003). Ухудшение условий питания сказалось на морфо-функциональном состоянии постнагульных животных, так, в 2001 г. яловость самок достигла 79,8%, что превысило показатели кризисных ситуаций 1989-1990 и 1995 гг. (Хураськин и Захарова, 2000).

Бете оуа1а является представителем того же класса, что и Мпетюрз^ leidyi, но хищником с узким спектром питания (исключительно своим «желетелым родственником»). Условия обитания этих родственных видов также очень схожи, поэтому берое в короткие сроки способен образовать многочисленную популяцию и значительно снизить численность «морской саранчи» без побочных эффектов. В настоящее время сотрудниками КаспНИРХа разработаны «Основы биотехники разведения гребневика Бегое оуа1а с целью подавления популяции гребневика Mnemiopsis leidyi». В связи с этим, результаты представленной работы могут являться биологическим обоснованием биотехники вселения гребневика Бегое в Каспий.

После адаптации Бегое оуа1а к каспийской воде получение посадочного материала возможно только в сентябре-октябре. В этот период эпицентр максимальных биомасс М. leidyi (более 4000 экз./м3) смещается вдоль западного побережья из Северного в Средний и Южный Каспий. В

связи с этим, для максимальной выживаемости берое на начальном этапе интродукции в августе-сентябре наиболее целесообразно его вселять у западного побережья Среднего и Южного Каспия. В зимний период наоборот - максимальные концентрации наблюдаются в наиболее теплоемком, глубоководном районе моря. Следовательно, в ноябре-декабре выпуск Beroe ovata желательно проводить в местах предстоящей зимовки, в глубоководном районе Южного и Среднего Каспия над глубинами более 100 м.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На Каспии начальный этап годового цикла развития популяции М leidyi приходится на зимний период. В это время популяция в основном сосредоточена в южной части моря с глубинами более 200 м, средняя концентрация по району составляла 106 экз./м3, до 100% ее состава это мелкоразмерная группа. По всему ареалу температура колебалась от 5,3 до 13,0°С. Зимой гомотермия приводила к равномерному вертикальному распределению мнемиопсиса до глубины порядка 100 м с температурой 7,4°С в Южном и 5,3°С - в Среднем Каспии.

С апреля по июнь наблюдалось интенсивное распространение мне-миопсиса из районов зимовки, и только к июлю первые особи гребневика достигали Северного Каспия. В годовом цикле развития каспийской популяции гребневиков наблюдался только один пик развития - в августе-сентябре, о чем свидетельствовала максимальная биомасса и площадь ареала обитания. В течение лета биомасса популяции увеличивалась в 3050 раз. Интенсивное размножение гребневика происходит при температуре 22,0-23,0°С. Северная граница летнего ареала каспийского мнемиопсиса доходила до 45° с.ш., тогда как нативный ареал распространен до 40° с.ш.

В период максимального развития популяции, в отличие от зимы и весны, большинство составляли крупные и средние особи М. leidyi. Сред-немноголетний состав мелкоразмерной группы в Северном Каспии — 37,5%, Среднем Каспии — 56,0%, а в Южном Каспии - 65,2%. Исключением являлся Южный Каспий, где, вследствие огромной плотности популяции и дефицита кормового зоопланктона, преобладали мелкие организмы. Таким образом, летом на юге ареала обитания образовывалась область максимальной численности, а на севере - область максимальной биомассы. Из-за относительно низких температур у восточного побережья и в глубоководной части моря (над глубинами >200 м) гребневик встречался единично.

С началом понижения температуры эвтрофного слоя моря (октябрь-ноябрь) начинался этап регрессии популяции: сокращается площадь ареала обитания, уменьшается ее численность и биомасса. В Северном Каспии интенсивное охлаждение мелководья приводило к полному вымиранию гребневиков, в результате чего ядро популяции смещалось вдоль западного побережья на юг моря. Доля мелкоразмерной группы в этот период составляла в Среднем Каспии - 47,6%, а в Южном Каспии - 52,5%.

Летом от 77 до 100% биомассы скоплений мнемиопсиса были сосредоточены над слоем температурного скачка. Под термоклином, на глубине более 35 м его концентрация резко сокращалась. Осенью, с разрушением термоклина, гребневик проникал в более глубокие слои моря.

На акватории ареала колебания солености составляли от 3,6 до 13,2%о, при солености менее 3,5 %о мнемиопсис отсутствовал. Это районы предустьевого взморья Северного Каспия. Именно здесь максимально сказывается влияние солености на распределение гребневика, распресненные участки авандельты ограничивают его дальнейшее распространение, а вертикальное распределение мнемиопсиса совпадает с расположением галок-лина.

Численность популяции М. leidyi в Каспии с 1999 по 2003 гг. возросла в 235-385 раз. Такое бурное развитие негативно отразилось на биоресурсах моря и затронуло все трофические уровни, начиная с продуцентов и заканчивая консументами высшего порядка.

Так, в 2002 г., по сравнению с 1995 г., наблюдалось сокращение численности зоопланктона в 4-10 раз. Если в 2000 г. зоопланктон Южного Каспия состоял из 22, то в 2002 г. всего из 9 видов. Из состава зоопланктона исчезли эндемики Каспийского моря, основные объекты питания пелагических рыб-зоопланктофагов - Еиуетога grimmi и Кттог.

В районах максимальных концентраций мнемиопсиса личинки моллюсков в составе зоопланктона отсутствовали, именно поэтому с началом массового развития гребневика (2001 г.), стала прослеживаться тенденция уменьшения биомассы бентосных организмов, имеющих личиночную планктонную стадию. Из состава бентоса юго-восточного Каспия исчез моллюск ИуШаз1ег ИпеаШв, хотя в предыдущие годы его биомасса достигала 52 г/м2.

Ухудшение кормовой базы отразилось на запасах самого массового вида - анчоусовидной кильки. Ее исследовательские уловы годовиков в 2003 г. по сравнению с 1999 г. снизились в 1000 раз. Значительное сокращение численности рыб-зоопланктофагов, как объекта питания, привело к ухудшению условий нагула хищников. Степень наполнения желудков белуги килькой снизилась в 12 раз.

Плохая накормленность тюленя вызвала задержку его постнагульных миграций в Северный Каспий, а также отразилась на его морфофунк-циональном состоянии воспроизводительной системы.

Таким образом, влияние вселенца затронуло различные уровни организации живого - популяционный, уровень сообществ, экосистемный. Это нашло свое отражение на процессах формирования уникального комплекса биоресурсов Каспийского моря.

ВЫВОДЫ

1. Определен основной путь распространения мнемиопсиса после зимовки, который пролегает вдоль западного побережья моря. Границы его ареала достигают Северного Каспия только к началу августа.

2. Выявлено, что в августе-сентябре развитие популяции М. leidyi достигает максимума, его ареал составляет 90-95 % акватории моря, исключение составляет только восточная часть Северного Каспия. На данном этапе образуется два эпицентра повышенных концентраций: максимальных биомасс - на западе Северного Каспия (до 141 г/м3); максимальной численности - на восточном мелководье Южного Каспия (до 4021 экз./м3).

3. Осенью с охлаждением продукционного слоя площадь ареала М. leidyi сокращается, его границы смещаются к югу, ядро популяции по-прежнему остается в Южном Каспии, где его средняя численность составляла от 65 до 208 экзУм3 (максимальная - от 192 до 409 экзУм3).

4. Установлено, что из всех абиотических факторов среды обитания на популяцию мнемиопсиса в наибольшей степени влияет температура и соленость воды. Так, влияние температуры сказывается прежде всего на численности гребневиков зимой (г, = 0,65-72) и осенью (г, = 0,96).

5. Зимнее распространение популяции М. leidyi в разных районах моря ограничивается разными значениями температуры. Так, в Южном Каспии на глубине 70-100 м средняя лимитирующая температура составляет 7,4°С, в Среднем Каспии - 5,3°С. Проникновение гребневика на север моря в поверхностном слое воды ограничено температурой 5,3°С.

6. В Северном Каспии нижние пределы экологически валентных значений солености (<3,5%о) препятствуют дальнейшему распространению гребневиков в предустьевую зону рек Волги и Урала.

7. В летний период в Каспийском море хорошо прослеживается классическая модель хищник-жертва, определяющее равновесие взаимоотношений между мнемиопсисом и зоопланктоном. Теснота прямой связи между численностью мнемиопсиса и зоопланктона очень высокая

8. Выявлено негативное влияние гребневика на биоресурсы Каспия, на различных уровнях трофической цепи: зоопланктон, зообентос, рыбы-зоопланктофаги, хищники.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Камакин А.М. О распределении Mnemiopsis sp. в Каспийском море летом 2001 г. В сб.: Науч. бюл. Каспийского Плавучего Ун-та. Астрахань: КПУ, 2001.2: С. 11-12.

Камакин A.M., Студеникина Ю.Б., Степанова Л.В., Рубцова ЕТ. Сезонное распределение Mnemiopsis leidyi в Каспийском море в 2001г. В сб.: Науч.бюл. Каспийского Плавучего Ун-та. Астрахань, 2002.3: С.42-46.

Камакин А.М., Ушивцев В.Б., Коренек В.Г. Вертикальное распределение популяции гребневика Mnemiopsis leidyi в каспийском море. В сб.: Тр. КасНИРХа. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты

НИР за 2003 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2004. С. 191-198.

Каргоок М.И., Катунин Д.Н., Абдусамаров А.С., Воробьева А.А. Ларцева Л.В., Камакин А.М., Реснянский В.В., Абдулмеджидов АЛ. Результаты исследований по оценке влияния Mnemiopsis leidyi на экосистему Каспийского моря и разработка биотехнических основ возможного вселения Be roe ovata для биоконтроля популяции мнемиопсиса. В сб.: Тр. КаспНИРХа. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2004. С. 165-183.

Сокольский А.Ф., КамакинЛ.М. Распределение гребневика Mnemiopsis sp. в Каспийском море в 2001 г. В сб.: Тр. КасНИРХа. Рыбохо-зяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2002. С. 100-106.

Сокольский А.Ф., КамакинАМ., Студеникина Ю.Б. Биология и распределение гребневика Mnemiopsis leidyi. В сб.: Современные проблемы Каспия: Матер, междунар. конф. посвящ. 105-летию КаспНИРХа. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2002. С. 124-129.

Сокольский А.Ф., Камакин А.М. Распространение гребневика мне-миопсиса в Каспийском море в 2003 г. и его воздействие на биотические факторы среды. В сб.: Тр. КасНИРХа. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2004. С.124-129.

Шиганова ТА, Камакин А.М., Жукова О.П., Ушивцев В.Б., Дулимов А.Б., Мусаева Э.И. Вселенец в Каспийское море - гребневик Mnemiopsis и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему. Океанология, 41 (4): 542-549.

Шиганова Т.А., Камакин А.М., Жукова О.П., Ушивцев В.Б., Дулимов А.Б. Некоторые черты биологии Mnemiopsis в Каспийском море // Вторжение гребневика мнемиопсис в Каспийское море: проблемы, перспективы, необходимость действий. Баку, Азербайджан, 24-26 апреля 2001 г. (wvvw.caspianenvironment.org/mnemiopsis/rmnem-attachl4.htm.). 5 с.

Ivanov V.P., Kamakin A.M., Ushivtzev V.B., Shiganova ТА., Zhukova О., Aladin N., Susan I., Wilson S.I., Harbison G.R. & Dumont H.J. Simultaneous invasion of the Caspian Sea by two jellies Mnemiopsis end Aurelia. J. of Invasion. In: "Biological Invasions." Kluwer Academic Publishers, Printed in the Netherlands. - 2000. - Vol. 2. - P. 255-258.

Shiganova T. A., Dumont H. J., Sokolsky A. F., Kamakin A. M. , Ti-nenkova D.& Kurasheva Б. К. Population dynamics of Mnemiopsis leidyi in the Caspian Sea, and effects on the Caspian Ecosystem. In: Dumont, H. J., T. A. Shiganova & U. Niermann (eds). - "Biological invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas". - NATO ASI Series, 2. Environment-VoLXX Kluwer Academic Publishers. - 2004. - P. 71-111.

Тип АГТУ Заказ 328 Тираж 100 экз. 25.05.2005 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Камакин, Андрей Михайлович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Систематика.

1.2. Морфология.

1.3. Экологические особенности вида.

1.3.1. Анатомия половой системы и размножение.

1.3.2. Эмбриональное и постэмбриональное развитие.

1.3.3. Пищевое поведение и питание.

1.3.4. Дыхание.

1.3.5. Рост и смертность.

1.3.6. Регенерация.

1.3.7. Люминесценция.

1.4. Краткая характеристика среды исходного ареала обитания.

1.5. Распределение популяции мнемиопсиса.

1.5.1. Горизонтальное распределение.

1.5.2. Вертикальное распределение.

1.5.3. Сезонная динамика развития.

1.6. Расселение М. leidyi по акватории средиземноморского бассейна.

1.6.1. Распространение в Черном море.

1.6.2. Распространение в Азовском море.

1.6.3. Распространение в Мраморном море.

1.6.4. Распространение в Эгейском море.

1.7. Экологическая характеристика Каспийского моря, как среды обитания мнемиопсиса.

1.7.1. Физико-географическая характеристика.

1.7.2. Течения.

1.7.3. Температура воды.

1.7.4. Соленость.

1.7.5. Кислород.

1.8. Развитие популяции М. leidyi.

1.8.1. Тип кривой роста популяции.

1.8.2. Стратегия развития популяции.

1.9. Влияние массового развития М. leidyi на биоресурсы моря.

1.9.1. Изменения зоо- ихтио- и меропланктона.

1.9.2. Изменения донных биоценозов.

1.9.3. Влияние на ихтиофауну. 5 5 ^ 1.9.4. Влияние на хищников и морских млекопитающих.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Полевые исследования.

2.2. Гидрологические и гидрохимические исследования.

2.3. Гидробиологические исследования.

2.3.1. Отбор проб зоопланктона имнемиопсиса.

2.3.2. Определение массы теламнемиопсиса.

2.3.3. Расчет численности и биомассы зоопланктона и мнемиопсиса.

2.4. Исследования вертикального распределения и поведения.

2.5. Статистические исследования.

2.5.1. Сбор и группировка данных.

2.5.2. Вариационный ряд и гистограмма.

2.5.3. Среднее арифметическое и непараметрические средние.

2.5.4. Показатели вариации.

2.5.5. Корреляционный анализ.

2.5.6. Ошибки репрезентативности.

2.5.7. Изучение динамики явления.

2.6. Картографирование районов пребывания мнемиопсиса.

2.7. Экологические исследования.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ,

ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Распределение и структура популяции Mnemiopsis leidyi.

1.3.1. Горизонтальное распределение.

1.3.2. Вертикальное распределение.

3.2. Факторы среды, определяющие состояние популяции.

3.2.1. Влияние основных абиотических факторов на распределение Mnemiopsis leidyi.

3.2.2. Изменение некоторых популяционных характеристик при различных экологических факторах.

3.3. Анализ статистических связей популяции. 131 3.3.1. С распределением температуры.

• 3.3.2. С распределением солености.

3.3.3. С распределением кислорода.

3.3.4. С распределением кислотности среды (рН).

3.3.5. С распределением зоопланктона.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ

СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ MNEMlOPSIS LEIDYI

4.1. Сезонная динамика развития популяции.

4.2. Многолетняя динамика развития популяции.

4.2.1. В зимний период.

4.2.2. В весенний период.

4.2.3. В летний период.

4.2.4. В осенний период.

4.3. Прогнозирование развитая популяции.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ МЕНИОПСИСА НА БИОРЕСУРСЫ И

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ЕГО СНИЖЕНИЮ

5.1. Влияние популяции М. leidyi на биоресурсы Каспия.

5.1.1. На зоопланктон и бентос.

5.1.2. На рыб-зоопланктофагов.

5.1.3. На хищников.

5.2. Рекомендации по снижению негативного влияния мнемиопсиса.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности формирования популяции вселенца Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (ctenophora: lobata) в Каспийском море"

Каспийское море является не только самым большим на Земле соленым озером, но и заселено уникальным экологическим сообществом, включающим в себя до 90 % мирового фонда осетровых рыб. Кроме, этого по запасам частиковых видов рыб (вобла, сазан, судак) Каспий занимает первое место среди внутренних водоемов страны (Каспийское море, 1989; Иванов и др., 2000).

В настоящее время является аксиомой негативное влияние спонтанно вселенного планктоноядного хищника-мнемиопсиса на экосистемы Каспийского моря, «морской саранчи» - Mnemiopsis leidyi. Отсутствие у него врагов в новом биотопе, феноменальная способность размножаться и высокий ритм питания привело к падению численности и биомассы зоопланктона. Этот процесс создал перенапряжение в трофической цепи, особенно у самого массового вида экосистемы - анчоусовидной кильки. Например, в 1991 г. вылов килек всеми прикаспийскими государствами доходил до 228 тыс.т, а в 2001 г. объем вылова сократился до 74,7 тыс.т., в 2002 г вылов составил всего 54 тыс.т. Это в 44,5 раза меньше, чем в период, предшествующий инвазии мнемиопсиса (Парицкий, 2002, 2003).

Самопроизвольное массовое занесение в Каспийское море новых видов из черноморского бассейна началось с 50-х гг. XX века, с открытием Волго-Донского канала. Формировавшееся миллионы лет биотическое сообщество Каспия стало подвергаться вторжению флоры и фауны из Азово-Черноморского бассейна. Подобный стихийный процесс наиболее опасен для изолированных экосистем внутренних морей (Кадди, 1993). Особенно сильное влияние в середине 90-х годов XX столетия оказала инвазия такого хищника, как Mnemiopsis leidyi. Теперь можно только предполагать, как произошло проникновение этого черноморского вселенца. Вероятней всего он перевалил через водораздел Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов в балластных водах судов.

Попав в Каспийское море, гребневик сумел не только выжить, но и к 1999 г. сформировать новую популяцию в Южном и Среднем Каспии, а к 2000 году он уже расширил свой ареал до Северного Каспия.

Мнемиопсис питается разнообразным по видоюму составу зоопланктоном: низшими ракообразными, икрой, личинками рыб. Являясь самооплодотворяющимся гермафродитом с гигантской плодовитостью (Kremer., 1975а; 1976b) и имея широкую экологическую валентность (эвритермность, эвригалиность и так далее), он обладает идеальными способностями для быстрой экспансии новых биотопов. (Харбисон и Воловик, 1994).

В результате массового развития такого эврибионга с широким спектром питания, при активном выедании первичных консументов (зоопланктона), происходит значительное снижение популяций медуз, планкгоноядных рыб и других его пищевых конкурентов. Во время вспышек развития Mnemiopsis leidyi доминирует в составе зоопланктона, но лишь как энергетически малоценная его часть.

Таким образом, в масштабе экосистемы изменяется качественный, количественный состав сообщества и перераспределяются потоки вещества и энергии в трофических цепях водоема.

Массовое отмирание огромного количества мнемиопсиса может привести к преобладанию детритных пищевых цепей, следовательно, к дефициту кислорода в придонных слоях и образованию заморных зон на больших площадях (Зайцев и др., 2001).

Актуальность проблемы.

Изоляция Каспийского моря, его обедненный видовой состав биотического сообщества, по сравнению с Черным и Средиземным морями, а так же отсутствие хищников и паразитов у мнемиопсиса на Каспии - предопределили благоприятные условия для образования и развития новой популяции Mnemiopsis leidyi. Благодаря этому гребневик создал на Каспии популяцию за 2-3 года, а не через 5-6 лет, как на других бассейнах.

Проникновение данного вида гребневика в замкнутое море-озеро должно рассматриваться с позиции экологии как образование нового тупикового звена в трофической цепи экосистемы Каспия, а также как появление нового массового вида, угрожающего существованию местным видам. Угроза исходит как из-за прямого их выедания, так и в результате пищевой конкуренции, что значительно подорвет запасы биоресурсов моря.

Цели и задачи исследований.

Цель данной работы - изучение особенностей распространения, условий среды обитания Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) и его влияние на формирование биоресурсов Каспийского моря. Достижение поставленной цели возможно при решении следующих задач:

1. Изучить основные фазы годового цикла развитая популяции каспийского мнеми-опсиса.

2. Выяснил, изменения его вертикального и горизонтального распределения, численности и биомассы при различных значениях основных абиотических факторов (температуры, солености, кислорода ирН) и биотических (зоопланктона, меропланктона).

3. Установить экологическую валентность мнемиопсиса по отношению к ряду абиотических факторов (температура, соленость, кислород и рН) в «новой» для него среде обитания.

4. Определить основные пути весеннего расселения М. leidyi из Южного в Северный Каспий и площадь его ареала по сезонам года.

5. Оценить роль гребневика на формирование биоресурсов Каспийского моря.

Научная новизна.

Впервые изучены некоторые особенности формирования популяции Mnemiopsis leidyi в Каспийском море. Определена степень толерантности вселенца к изучаемым абиотическим факторам. Определены основные факторы, лимитирующие рост численности и биомассы популяции Mnemiopsis leidyi в зависимости от района и сезона года.

Впервые описана динамика численности и состава популяции в течение всего годового цикла развития (зима, весна, лето и осень). Представлена пространственновременная структура сезонных изменений в популяции в Южном, Среднем и Северном Каспии.

Впервые установлены: средняя численность и биомасса по основным районам % моря, сезонные ареалы обитания популяции мнемиопсиса и пути его миграций.

Практическая значимость.

Дана обзорная оценка воздействия вселенца на основные трофические уровни экосистемы Каспийского моря.

Данные сезонного распространения популяции мнемиопсиса 1999-2004 гг. позволяют учитывать его влияние на формирование запасов такого массового промыслового вида, как анчоусовидная килька, в том числе и в промысловых районах моря. К таким районам, прежде всего, относятся: места зимовки килек (Южный Каспий), а также их нереста и нагула (Средний и Южный Каспий).

Разработаны рекоменд ации для проведения мероприятий вселения Вегое ovata д ля снижения негативного влияния вселенца Mnemiopsis leidyi на экосистему Каспийского моря.

• Полученные данные учитываются при оценке запасов промысловых рыб. Результаты работ принимаются во внимание при оценке кормовой базы Каспийского моря. Материалы по распределению мнемиопсиса учитываются при исследовании продукционной способности моря.

Апробация работы.

Основные положения и результаты исследований ежегодно докладывались на ученых Советах Каспийского научно-исследовательского института (КаспНИРХ) в 20012004 гг. в г. Астрахани. На международных научных конференциях КаспНИРХа в 20012003 гг. в г Астрахани и гМахачкале. На международных научных конференциях Каспийского плавучего университета (КПУ), проводимых в рамках Каспийской Экологиче ской Программы (КЭП) в 2001-2003 гг. в г. Астрахани. На научно-практических конференциях Астраханского Государственного технического университета (Ai ТУ) в 2002

2003 гг. Материалы представлены в отчетах НИР КаспНИРХа и по программе «Мировой Океаю> и включены в курс лекций по гидробиологии, читаемый в АГТУ.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ с соавторами и одна без соавторов, из них две статьи в международном научном периодическом ro,aainffl("Biological Invasions." Kluwer Academic Publishers). На основе видеоматериалов исследований создана серия научных и научно-популярных фильмов неоднократно транслировавшихся по Астраханскому телевидению и на международных конференциях проводимых Каспийским плавучим университетом (Астрахань, 2001-2003 гг.).

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Местоположение районов максимальных скоплений гребневика: в легший «пиковый» период - район шельфовой зоны, а зимний «депрессивный)) период — центральный глубоководный район Южного Каспия. Это подтверждается значениями максимальной, средней численности и биомассы всего состава популяции, а также яиц и личинок.

3. Пути весеннего распространения гребневика после зимовки из исходного района - глубоководья Южного Каспия. Весной популяция мигрирует вдоль западного шельфа на север и к августу-сентябрю она доходит до Северного Каспия. И осенью из «районов нагула» после фазы максимального развития популяции гребневика, когда его ареал охватывает более 90% акватории моря.

4. Негативное влияние гребневика на формирование биоресурсов Каспийского моря.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа состоит из ВВЕДЕНИЯ, ЛИТЕРАТУРНОГО ОБЗОРА, описания МАТЕРИАЛОВ И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЙ, изложения РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ, даны ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ MNEMIOPSIS LEIDYI и ВЛИЯНИЕ МНЕМИОПСИСА НА БИОРЕСУРСЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ЕГО СНИЖЕНИЮ, далее приведены ЗАКЛЮЧЕНИЕ, ВЫВОДЫ и БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ, включающий 170 литературных источников, из них 109 опубликовано в отечественной и 61 в зарубежной печати и ПРИЛОЖЕНИЯ.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Камакин, Андрей Михайлович

184 ВЫВОДЫ

1. Проведенные исследования показали, что основным районом формирования популяции в течение всего года является Южный Каспий. Основной путь распространения мнемиопсиса после зимовки пролегает вдоль западного побережья моря.

2. В годовом цикле развития популяции гребневика отмечен всего один пик который приходится на август-сентябрь, когда ареал составляет 9095 % от акватории моря, не заселенной остается только восточная часть Северного Каспия. На данном этапе образуются два эпицентра повышенных концентраций: на западе Северного Каспия - максимальной биомассы (до141 г/м3); на восточном мелководье Южного Каспия - максимальной численности (до 4021 экз./м3).

3. Осенью, с охлаждением моря, площадь ареала Mnemiopsis leidyi сокращается, его границы сдвигаются южнее к местам зимовки, в основном, это глубоководная зона Южного и Среднего Каспия.

4. Установлено, что из всех абиотических факторов среды обитания на популяцию мнемиопсиса в наибольшей степени оказывает влияние температура воды и соленость. При этом влияние температуры на численности гребневиков, прежде всего, сказывается зимой (Гк. = 0,65-72) и осенью (гк = 0,96).

5. Зимой, в различных районах моря лимитирующее воздействие температуры на распределение Mnemiopsis leidyi существенно отличаются и имеет разные значения. Так, в Южном Каспии на глубине 70-100 м средняя лимитирующая температура составляет 7,4°С, а в Среднем Каспии - 5,3°С. Проникновение гребневика на север моря в поверхностном слое воды ограничено температурой 5,3°С.

7. В летний период в Каспийском море хорошо прослеживается классическая модель хищник-жертва, определяющая равновесие взаимоотношений между мнемиопсисом и зоопланктоном.

8. Выявлено негативное влияние гребневика на биоресурсы Каспия на всех уровнях трофической цепи от зоопланктона до млекопитающих (каспийского тюленя).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Один из ведущих специалистов по ктенофорам - Кгешег (1976) отмечала, что мнемиопсис в исходном ареале, находящийся в Наррагансетгском заливе круглый год, в период зимовки имеет очень низкую численность (0,1-0,2 экз./м3). На Каспийском море также его численность, биомасса и площадь ареала с декабря по март имеют минимальные значения в течение года. Поэтому, можно сказать, что начальный, «нулевой» этап годового цикла развития Mnemiopsis leidyi приходится на зимний период.

В Черном море зимой популяция состоит из особей мелких и средних размеров (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000). Это согласуется с данными по Каспию, где основу популяции (до 97,7-100%) составляет мелкоразмерная группа (L<10 мм). Основная масса каспийской популяции зимой сосредоточена в центральном глубоководном районе южной части моря с глубинами более 200 м.

Второй этап длится с апреля по июнь; в этот период наблюдается интенсивное распространение на акватории Каспийского моря из районов зимовки - южной глубоководной части моря. По мере прогрева северного мелководья начинается расширение площади ареала мнемиопсиса. Как и зимой, доля мелких гребневиков составляет подавляющее большинство: в Южном - от 94,9 до 96,2%, а в Среднем Каспии - от 92 до 100%.

Третий этап (июль-сентябрь) - это этап максимального развития популяции, о чем свидетельствует максимальная биомасса и площадь ареала. Как и в нативном ареале, в течение лета биомасса популяции может чрезвычайно резко повышаться (Кгешег, 1976). Например, на Каспии наблюдается ее увеличение в 30-50 раз.

По данным ряда авторов (Кгешег, 1976; Deason, 1982; Deason and Smayda, 1982; 1982a), количество и время пика определяется географическим расположением водоема. Так, в большинстве исходных водоемов имеется только один четко выраженный летний пик: северо- (залив Наррагансетт) и среднеатлантическое (Чезапикский залив) побережье США - в июле-сентябре, а на южноатлантическом побережье Америки - в ноябре-январе. Но есть исключение в эстуарии реки Нуцес (штата Техас), где в течение года имеют место три-четыре небольших пика: в марте-апреле, мае, июле-сентябре и октябре (Kremer & Nixon, 1993). В биологии каспийской популяции гребневиков наблюдается всего один пик развития, приходящийся на август-сентябрь.

В исходном ареале летнее соотношение размерно-возрастных групп популяции гребневика также изменчиво и зависит от района обитания. Но в большинстве случаев в период максимального развития популяции крупные и средние особи М. leidyi составляю большинство (Kremer & Nixon, 1993). Однако, как и на Южном Каспии, в конце лета - начале осени в связи с кормовым дефицитом нередко наблюдается уменьшение размеров. Этот эффект «обратного роста» хорошо описан Беккером (1973).

Летом на Каспии в составе популяции, в отличие от зимы и весны, начинают преобладать более крупные организмы, входящие в состав средне-и крупноразмерной групп. Среднемноголетний состав мелкоразмерной группы в Северном Каспии составлял 37,5%, Среднем Каспии - 56,0%, а в Южном - 65,2%. То есть, летом происходит развитие популяции Mnemiopsis leidyi в основном за счет индивидуального роста организмов, а не за счет увеличения численности популяции. Аналогичная закономерность описана Т.А. Шигановой (2000) для черноморской популяции мнемиопсиса (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000).

Аналогично Черному морю на Каспии в октябре-ноябре с началом охлаждения продукционного слоя начинается этап регрессии популяции. Это хорошо заметно по сокращению площади ареала, по уменьшению значений численности и биомассы, средней массы и размеров тела. По многолетним данным наблюдается снижение доли мелкоразмерной группы как в Среднем (47,6%), так и в Южном Каспии (52,5%).

У берегов Северной Америки наиболее интенсивное размножение происходит с июня по сентябрь (Mountford, 1980; Kremer, 1976, 1979; Deason, 1982). Только в районе субтропиков (лагуны Флориды и Техаса) оно может длиться круглый год. Каспийское море хотя и находится примерно на той же широте, что и северная область нативного ареала, но в отличие от нее в Каспии, как на экваторе и в субтропиках, присутствуют в течение всего года яйца и личинки гребневика.

Зимой основная биомасса и численность Mnemiopsis leidyi сосредоточена в центральном глубоководном районе Южного Каспия (h>200M). Здесь его средняя концентрация по району составляет 106 экз./м3 или 3,0 г/м3, при температуре воды от 6,6 до 13,0°С.

Весной распределение гребневиков имеет промежуточный характер между зимним и летним. В отличие от зимы ареал уже занял прибрежье t

Среднего и Южного Каспия, но еще не достиг прогретого мелководья Северного Каспия.

В начале лета распределение гребневиков соответствует весеннему, поэтому его границы ареала еще не достигли Северного Каспия, ядро популяции еще располагалось в Южном Каспии, но к июлю (2002 г.) первые особи гребневика уже достигают Северного Каспия.

Интенсивное размножение гребневика в Черном море летом начинается при температуре - 23,4-26,0°С (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000). На Каспии оно происходит в июле-августе с прогревом поверхностных вод до более низкой температуре - 22,0-23,0°С, когда площадь ареала Mnemiopsis leidyi достигает максимума. В этот период наблюдается тенденция снижения влияния температуры на распределение гребневика. Например, в Среднем Каспии максимальная температура поверхности воды составляла 28,1°С, максимальная концентрация гребневика была при 25,7°С. В Южном Каспии, соответственно — 28,9 и 25,4°С.

На юге каспийского ареала хорошо отслеживается область максимальной численности мнемиопсиса, а на севере - область его максимальной биомассы. В это же время, из-за относительно низких температур, у восточного побережья и в глубоководной части моря (h>200 м) гребневик встречался единично.

Необходимо упомянуть о некоторой смещености северной границы ареала. Так, если исходный (нативный) ареал Mnemiopsis leidyi летом у восточного побережья Северной Америки распространен в северном полушарии до 40° (Agassiz, 1865), то из-за континентальности климата в Азово-Черноморском бассейне его ареал достигает до 47° (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000), а в Каспийском море - до 45° с.ш.

Осенью, при снижении температуры воды в пределах до 18,5-20,5°С, усиливается влияние данного фактора на распределение мнемиопсиса по всему ареалу. Это наиболее характерно для прибрежных районов Среднего и Южного Каспия с глубинами менее 200 м, так как, здесь отмечается совпадение максимальных значений температуры воды и биомассы гребневика. Так же, как и в Азовском море (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000) в Северном Каспии интенсивное охлаждение мелководья приводит к вымиранию гребневиков, в результате ядро популяции начинает смещаться в южном направлении, вдоль западного побережья.

Зимой наблюдается гомотермия, которой и соответствует вертикальное распределение мнемиопсиса в эвтрофном слое моря. Вертикальное распространение популяции Mnemiopsis leidyi зимой ограничена температурой глубинного слоя.

Весной также сохраняется зимний, безтермоклинный характер вертикального распределения температуры воды, а, соответственно, и гребневика. Только в конце мая при интенсивном прогревании верхнего слоя воды начинает формироваться вертикальная температурная стратификация, но она пока еще не может ограничить проникновение мнемиопсиса в слой глубже 35 м.

По литературным данным (Виноградов и Шушкина, 1993) летом основная масса скоплений (>90%) мнемиопсиса расположена над слоем температурного скачка. Летом вдоль шельфа Среднего и Южного Каспия так же, от 77 до 100% биомассы скоплений мнемиопсиса сосредоточено над слоем температурного скачка (h до 30-35 м). То есть, гребневики задерживаются на границе с более холодными и плотными глубинными слоями воды. Как на Черном, так и Каспийском морях, под термоклином (h>30-50 м) концентрация гребневика резко сокращается.

Осенью разрушающийся термоклин уже не сдерживает проникновение гребневика в более глубокие (>30-35 м) слои моря, поэтому, в отличие от лета, вертикальное распределение было более размыто и постепенно возвращалось к зимнему. Основные скопления гребневика в октябре-ноябре после его разрушения термоклина начинают встречаться на глубине 50 и более метров.

Влияние солености на распределение мнемиопсиса в наибольшей степени сказывается в Северном Каспии. Здесь распресненные участки авандельты сдерживают его дальнейшее распространение. В августе-октябре в Северном Каспии вертикальное распределение мнемиопсиса совпадает с расположением галоклина. Основная масса гребневика (>90%) была выловлена в придонном слое толщиной 1,0-1,5 м при солености 9,3 %о, что на 1,9 %о больше, чем у поверхности воды. В Среднем Каспии галоклин в меньшей степени влияет на распределение гребневиков, так как его значение на порядок ниже и составляет десятые доли промилле.

По отношению к кормовым организмам мнемиопсис хорошо укладывается в схему современных экологических представлений об отношениях «хшцник-жертва» (Грин и др., 1990), определяющих их динамику численности, биомассы и распределение. Поэтому из биотических факторов с распределением «хищника» - мнемиопсиса наиболее тесно связано распределение его «жертвы» - зоопланктона. Выявлена корреляционная связь с численностью (биомассой) зоопланктона и одной из его составляющих — меропланктоном (личинки бентосных организмов, имеющих планктонную стадию), особенно зимой и осенью. Зимой тесная и обратная связь существует по всему ареалу мнемиопсиса, то есть, в районах максимальных концентраций гребневика отмечается и минимальные концентрации меропланктона.

В исходном ареале (залив Наррагансетт) быстрое увеличение численности мнемиопсиса приводило к снижению биомассы зоопланктона (Kremer, 1979). Подобный процесс прослеживается и на Каспийском море. Летом наиболее тесная связь распределения меропланктона и мнемиопсиса прослеживалась в Северном Каспии у западного побережья. Осенью эта зависимость также хорошо по-прежнему являлась величиной обратной, то есть, в районах максимальных концентраций Mnemiopsis leidy, численность личинок моллюсков была равна нулю.

Профессором Воловиком С.П. было отмечено, что пища является одним из основных факторов, лимитирующих пространственное и временное развитие гребневика (Воловик, 2000). Результаты наших исследований подтверждают это. Так, в конце лета - начале осени, развитие южнокаспийской части популяции мнемиопсиса достигло своего предела, и лимитирующим фактором ограничивающий рост ее биомассы, является недостаток кормового зоопланктона. Например, летом из-за обеднености глубоководной части моря планктоном, гребневики здесь имеют низкую концентрацию и индивидуальные размерно-весовые характеристики (Мср. и

LCp).

Повышенная толерантность гребневика Mnemiopsis leidyi позволила не только благополучно пережить путешествие в несколько тысяч миль в балластных водах судов из Западной Атлантики в Азово-Черноморский бассейн (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000), но также и выжить в «специфических» условиях Каспийского моря.

В Северном Каспии граница зимнего ареала каспийского мнемиопсиса на северо-западе ограничена изотермой 6,6°С, а на востоке 5,3°С. В Среднем и Южном Каспии в прибрежных водах (h<20), где она остывает до 5,0-6,5°С, гребневики уже не встречаются, хотя по данным Миллера (1974) нижний предел температуры, при которой может жить гребневик, близок температуре замерзания воды (0,7 °С). Зимний температурный интервал ареала обитания в Каспийском море составляет от 5,3 до 11,9°С . Зимнее вертикальное распространение популяции Mnemiopsis leidyi ограничена изотермой глубинного слоя, имеющего средние значения в Южном Каспии 7,4°С, а в Среднем- 5,3 °С. Можно сказать, что нижняя граница валентности температурного интервала каспийского мнемиопсиса составляет 5,3°С.

Летом на акватории каспийского ареала зарегистрированы максимальные температуры воды, которые составляли 29-30°С. Это гораздо ниже максимальных температур в исходном ареале, в лагунах Флориды, где они превышают 32-35°С (Backer, 1973), поэтому верхний предел температурного лимита данного вида гребневика на Каспии еще не определен.

Максимальные значения солености в Каспийском море, при которых мнемиопсис перестает размножаться, составляют более 30%о (Baker, Reeve, 1974; Simmons, 1957). Такие значения имеются только в заливе Кара-Богаз-Гол (до 300%о) (Каспийское море: Гидрология и гидрохимия, 1986), но, естественно, она смертельна для подавляющего большинства каспийских гидробионтов, в том числе и мнемиопсиса. На остальной акватории каспийского ареала она гораздо меньше максимально допустимой и колеблется от 3,6 до 13,2%о. В Северном Каспии, в районах предустьевого взморья при солености менее 3,5 %о мнемиопсис отсутствовал. Что подтверждает данные Миллера (1974), который указывает минимальную соленость, при которой он встречался в нативном ареале, в эстуариях рек -3,5%о.

По литературным источникам мнемиопсис хорошо выживает даже в обедненных кислородом водах (Burrell and Van Engel, 1976). Среднее содержание кислорода в каспийской воде в зависимости от сезона колеблется от 85 до 117%, что является достаточным для поддержания жизнедеятельности мнемиопсиса. Поэтому данный абиотический фактор мало влияет на распределение мнемиопсиса в Каспии.

В целом по Каспийскому морю значения рН относительно однородны и имеют незначительную сезонную изменчивость (8,30-8,67). Эти показатели вписываются в интервал значений экологической валентности гребневика, поэтому рН также не является доминирующим фактором в формировании распределения популяции Mnemiopsis leidyi.

Если зимой 2001 г. ареал мнемиопсиса занимал 30% акватории моря (Южный Каспий), то в 2004 г. площадь его ареала составила 70-75% (Южный и Средний Каспий). Не заселенной осталась только зона замерзания морской воды и соседняя с ней - зона охлажденных льдами вод.

Глубоководье Среднего и Южного Каспия является отправной «точкой» весенней миграции Mnemiopsis leidyi. Основной путь распространения мнемиопсиса на север пролегает вдоль западного побережья. Многолетние данные 2001-2003 гг. показывают, что к концу весны гребневики еще не успевают достичь Северного Каспия. В это время ареал гребневика занимал более 90% акватории Южного Каспия и около 20% Среднего.

Летом, с прогревом верхнего слоя моря более 22,0-23,0°С, площадь ареала Mnemiopsis leidyi достигает своего годового максимума и занимает более 80-90% акватории всего Каспия.

Осенью, в октябре начинается охлаждение мелководного Северного Каспия, в результате чего площадь ареала мнемиопсиса сокращается до 7075% (Южный и Средний Каспий).

Изучение распределения основных характеристик среды обитания и некоторых черт биологии Mnemiopsis leidyi позволяет оценить уровень развития его популяции и степень его влияния на экосистему. С 1999 по 2003 гг. численность популяции Mnemiopsis leidyi в Каспии возросла в 235-385 раз. Такое бурное развитие хищника-мнемиопсиса влечет за собой дальнейшие изменения всей трофической цепи экосистемы моря, непосредственно отражается на жертве-зоопланктоне. Так, по данным Виноградова и Шушкиной (1993); Воловика и др. (1996, 2000) массовое развитие мнемиопсиса, прежде всего, сказывается на снижении качественного и количественного состава зоопланктона. То есть, классическое проявление такого гетеротипического отношения, как хищничества (Грин и др., 1990).

По ареалу связь распределения мнемиопсиса и меропланктона прослеживалась в течение всего года, но особенно это хорошо заметно в летний период в мелководной части моря. Так, у западного побережья Северного Каспия, в районах максимальных концентраций Mnemiopsis leidyi личинки моллюсков в составе зоопланктона полностью отсутствовали.

По данным КаспНИРХа с 1995 по 2002 гг. наблюдалось сокращение численности зоопланктона, в зависимости от районов она упала в 4-10 раз (Тиненкова, Петренко, 2002). По данным Т.А.Шигановой (2001) в 2000 г. в Северном Каспии по сравнению с предыдущими годами численность зоопланктона уменьшилась в 5,3 , а биомасса в 6 раз.

Если в 2000 г. зоопланктон Южного Каспия состоял из 22, то в 2002 г. всего 9 видов, то есть, наблюдалось снижение биоразнообразия более чем в 2 раза. Подобная картина наблюдалась и в Черном море, видовое разнообразие и биомасса кормового зоопланктона снизились до небывало низких значений, а некоторые представители (Sagitta setosa) практически исчезли (Гребневик Mnemiopsis leidyi., 2000). Кроме этого, основную численность (91%) и биомассу (98%) зоопланктона представлял всего один вид - Acartia sp. (Полянинова и др., 2003). После 1999 г. из состава зоопланктона Среднего и Южного Каспия исчезли эндемики Каспийского моря - Eurytemora grimmi и E.minor, которые были основными объектами питания пелагических рыб. Среди представителей Copepoda не обнаружен холодолюбивый рачок Limnocalanus grimaldii, обычно обитавший в районе свала глубин и глубоководной зоне над изобатой 200 м (Тиненкова, Петренко, 2003).

Зоопланктон Среднего Каспия в 2000 г. был представлен 44 видами, а в 2002 г. стало в два раза меньше (22 вида). Здесь так же, как и в Южном

Каспии, основой видового состава являлись веслоногие рачки (Copepoda). Если до вселения мнемиопсиса эта группа гидробионтов составляла 6-9 видов, то в настоящее время она представлена всего одним видом Acartia sp., который составляет 67-75% численности и 91-93% биомассы всех зоопланктеров Среднего Каспия (Полянинова и др., 2003).

По данным КаспНИРХа летом 2002 г. в Южном Каспии - основном районе обитания мнемиопсиса, численность планктонных личинок донных животных по сравнению со Средним Каспием значительно меньше: личинок Cirripedia в 5 раз, личинок двустворчатых моллюсков - в 124 раза (Тиненкова, Петренко, 2003).

Данные последних лет показали, что и в Среднем и Южном Каспии в составе меропланктона (личинки донных животных, имеющие планктонную стадию) снизилась численность личинок моллюсков, а количество личинок усоногих раков возросло (Полянинова и др., 2003).

Таким образом, вселение Mnemiopsis leidyi в Каспийское море не привело к значительным изменениям в его морфологии и биологии. Его мощный адаптивный потенциал и отсутствие хищников сохранили основные черты сезонной и многолетней динамики развития сходной, как с исходной популяцией, так и с популяцией Азово-Черноморского бассейна.

Как в Черном и Азовском морях, массовое развитие мнемиопсиса негативно отразилось на биоресурсах Каспия, так как затронуло все последующие трофические уровни, начиная с первичных консументов (зоопланктона) и до вершины пирамиды — морских млекопитающих.

Его отрицательное воздействие, прежде всего, сказалось на снижении численности и биомассы зоопланктона, а также его видового разнообразия. Если в Азово-Черноморском бассейне в зависимости от районов концентрации зоопланктона уменьшились в 4,4-20 (Виноградов и Шушкина, 1993), то и в Каспии с 1995 по 2002 гг. его численность сократилась в 4-10 раз. Кроме этого, из состава зоопланктона Среднего и Южного Каспия исчезли эндемики Каспийского моря, основные объекты питания пелагических рыб - Eurytemora grimmi и E.minor (Полянинова и др., 2003; Тииенкова и Петренко, 2002, 2003).

Изменения затронули и меропланктон. До появления гребневика доля личинок моллюсков в Азовском море в отдельные сезоны доходила до 90%, но в результате выедания мнемиопсисом их численность не восстанавливалась уже до конца вегетационного периода. В составе каспийского меропланктона численность личинок моллюсков также снизилась (Полянинова и др., 2003; Тиненкова и Петренко, 2002, 2003).

Выедание меропланктона мнемиопсисом, привело к значительным качественным и количественным изменениям донного населения водоема, особенно моллюсков. В Азовском море в местах максимальных концентраций гребневика в донных биоценозах молодь моллюсков практически полностью отсутствовала, и, наоборот, в районах с минимальной концентрацией мнемиопсиса концентрация молоди была максимальной (Студеникина и др., 1993). В Каспийском море начиная с 2000 года также наблюдается устойчивая тенденция сокращения биомассы бентосных организмов, имеющих личиночную планктонную стадию. Так, у восточного прибрежья Южного Каспия в составе бентоса полностью отсутствовал моллюск Mytilaster lineatus, хотя в предыдущие годы его биомасса достигала 52 г/м (Полянинова и др., 2003).

В 1989 г., когда биомасса мнемиопсиса в Азовском море превысила 18 млн. т, он не только полностью подавил кормовую базу тюльки, но и выедал ее молодь, поэтому вместо обычно добываемых 50-70 тыс.т тюльки улов составил всего 100 т, 1990 году - 112 т, то есть, запасы этой рыбы сократились в 400 раз. Это неудивительно, поскольку кормового зоопланктона стало меньше, чем в самых бедных олиготрофных тропических районах Мирового океана (Виноградов и Шушкина, 1993).

В Каспии также наблюдается падение уловов наиболее массового близкородственного вида - анчоусовидной кильки. Так, в 2003 г. по сравнению с 1999 г. исследовательские уловы годовиков снизились более чем в 1000 раз (Парицкий и др., 2004).

В связи с резким снижением численности рыб-зоопланктофагов, как объекта питания хищников, изменился темп роста и распределение популяции донского судака, нагуливающимся в Таганрогском заливе. Например, прирост его массы на 4-м году жизни снизился примерно в 3, а на 5м - в 3-4,5 раза. В итоге, это привело к снижению его промысловых уловов в 2-3,5 раза (Воловик и др., 1996). И в Каспийском море влияние мнемиопсиса привело к ухудшению условий нагула хищных рыб. Например, степень наполнения желудков килькой у северокаспийской белуги снизилась в 12 раз (до 0,1 %оо) (Полянинова, 2003).

Такое резкое падение запасов массовых пелагических рыб не может не сказаться на численности и физиологическом состоянии морских млекопитающих, являющихся конечным звеном трофической цепи экосистемы моря. На Азово-Черноморском бассейне таковыми является дельфины (Виноградов и др., 1995), а на Каспии - тюлень.

Огромная численность популяции Mnemiopsis leidyi заметно сказывается и на питании каспийского тюленя (Phoca caspica Gmel.), так как, в период нагула основу его кормовой базы составляют массовые короткоцикличные виды рыб-зоопланктофагов, особенно анчоусовидная и большеглазая кильки. В сентябре 2001 и 2002 гг. из-за плохой накормлености у тюленя наблюдалась задержка начала постнагульных миграций в Северный Каспий (Хураськин и др., 2003). Ухудшение условий питания не могло не сказаться на морфофункциональном состоянии постнагульных животных, в 2001 г. яловость самок достигла 79,8%, что превысило показатели ранее наблюдавшихся кризисных ситуаций в 1989-1990 и 1995 гг. (Хураськин и Захарова, 2000).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Камакин, Андрей Михайлович, Астрахань

1. Алиев В.Н. Общая биологическая характеристика каспийских килек // Известия АН АзССР. Серия биологических наук. 1974. - № 3. -С. 61-64.

2. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. / Под ред. проф. Бирштейна Я.А., Виноградова Л.Г. и др. М.: Пищевая промышленность, 1968.-416 с.

3. Беклемишев К.В. О природе биогеографических доказательств // Морская биогеография. М.: Наука, 1982 - С. 5-11.

4. Биологическая продуктивность Каспийского моря. / Отв. ред. Ю.Ю. Марта. М.: Наука, 1974. - 245 с.

5. Бородкин С.О., Коржикова Л.И. Химический состав гребневика Mnemiopsis leidyi и оценка его роли в трансформации биогенных элементов в Черном море // Океанология. 1991. - Т. 31, вып. 5. - С. 754-758.

6. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина В.А. Экосистема Черного моря.- М.: Наука, 1992. -112 с.

7. Виноградов М.Е., Флинт М.В., Шушкина Э.А. Исследование вертикального распределения мезопланктона с использованием подводного обитаемого аппарата "Аргус" // Современное состояние экосистемы Черного моря. -М.: Наука, 1987. С. 172-186.

8. Виноградов М.Е., Шиганова Т.А., Хорошилов B.C. Состояние основных элементов планктонного сообщества Черного моря в 1993 г. // Океанология. 1995. - Т. 35, вып. 3. - С. 418-422.

9. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Оценка концентрации черноморских медуз, гребневиков и калянуса по наблюдениям из подводного аппарата "Аргус" // Океанология. 1982. - Т. 22, вып. 3. - С. 473-479.

10. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Временные изменения структуры зооцена открытых районов Черного моря // Океанология. 1992. -Т. 32, вып. 4.-С. 709-717.

11. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Нашествие чужеморца // Природа. 1993. - № 9. - С. 3-10.

12. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Булгакова Ю.В., Серобаба И.И. Выедание зоопланктона гребневиком мнемиопсисом и пелагическими рыбами в Черном море // Океанология. 1995. - Т. 35, вып. 4. - С. 569-573.

13. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселенец в Черное море гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) // Океанология. - 1989. - Т. 29, вып. 2. - С. 293-299.

14. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Николаева Г.Г. Состояние зооцена открытых районов Черного моря в конце лета 1992 г. // Океанология. 1993. - Т.ЗЗ, вып. 3. - С. 382-387.

15. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина В.В. Роль гребне-виков-вселенцев в экосистеме Черного моря // Виды-вселенцы в европейских морях России: тез. докл. науч. семинара (г. Мурманск, 27-28 янв. 2000 г.). / ММБИ КНЦ РАН. Мурманск, 2000. - С. 21-23.

16. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Востоков С.В., Верещака A.JL, Лукашева Т.А. Взаимодействие популяций гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata у кавказского побережья Черного моря // Океанология. 2002. - Т. 42, вып. 5. - С. 693-701.

17. Воловик С.П., Луц Г.И., Мирзоян З.А., Пряхин Ю.В. и др. Вселение гребневика мнемиопсиса в Азовское море: предварительная оценка последствий // Рыбное хозяйство. 1991. - № 1. - С. 47-49.

18. Воловик С.П., Мирзоян З.А., Студеникина Е.И., Луц Г.И. Оценка последствий вселения гребневика в Азовское море // Рыбное хозяйство. 1996. - № 1. - С. 48-51.

19. Гидрометеорология и гидрохимия морей. T.VI. Каспийское море. Вып.1. Гидрометеорологические условия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.-360 с.

20. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т.VI. Каспийское море. Вып.2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.-324 с.

21. Гордина А.Д., Заика В.Е., Островская Н.А. Состояние ихтиофауны Черного моря в связи с вселением гребневика мнемиопсиса // Проблемы Черного моря: тез. докл. конф. Севастополь, 1992. - С. 118-119.

22. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черноморском морях: биология и последствия вселения. / Под научн. ред. д.б.н., проф. С.П. Воловика. Ростов-на-Дону: БКИ, 2000. - 500 с.

23. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Т. 2. / Под ред.

24. Р. Сопера. M: Мир, 1990. - 325 с.

25. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: учебник для ун-тов / Под ред. проф. Ю.И. Полянского Изд. 6-е, перераб. и доп. - М.: Высшая Школа, 1975.-С. 130-134.

26. Заика В.Е., Ревков Н.К. Анатомия гонад и режим размножения гребневика Mnemiopsis sp. в Черном море // Зоологический журнал. 1994. -Т. 73, вып. 3.-С. 5-10.

27. Заика В.Е., Сергеева Н.Г. Морфология и развитие гребневика-вселенца Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) в условиях Черного моря // Зоологический журнал. 1990. - Т. 69, вып. 2. - С. 5-11.

28. Заика В.Е., Сергеева Н.Г. Суточные изменения структуры популяции и вертикального распределения гребневика Mnemiopsis mccradyi Mayer (Ctenophora) в Черном море // Гидробиологический журнал. 1990. -Т. 27, вып. 2.-С. 15-19.

29. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2000. - 100 с.

30. Игнатьев С.В., Зуев Г.В. Гребневик Beroe ovata Bruguiere, 1789 в Черном море // Виды-вселенцы в европейских морях России: тез. докл. науч. семинара (г. Мурманск, 27-28 янв. 2000 г.) / ММБИ КНЦ РАН. -Мурманск, 2000. С. 46-48.

31. Камшилов М.М. Питание гребневика Beroe cucumis Fabr. II

32. Доклады АН СССР.-1960.-Т. 130, №5.-С. 1138-1140.

33. Камшилов М.М. Зависимость размеров гребневика Вегое cucumis Fabr. от питания // Доклады АН СССР. 1960. - Т. 131, № 4. -С.957-960.

34. Камшилов М.М. Биология гребневиков прибрежья Мурмана // Тр. Мурманского морского биол. ин-та. 1961. - Вып. 3(7). - С. 36-47.

35. Карпинский М.Г. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия. М.: Изд-во ВНИРО, 2002. - 283 с.

36. Каспийское море: Фауна и биологическая продуктивность. / Отв. ред. Е.А. Яблонская. М.: Наука, 1985. - 278 с.

37. Каспийское море: Ихтиофауна и промысловые ресурсы. / Отв. ред. В.Н. Беляева и др. -М.: Наука, 1989. 236 с.

38. Каспийское море: Гидрология и гидрохимия. / Отв. ред. С.С. Байдин, А.Н. Косарев. М.: Наука, 1986. - 261 с.

39. Касымов А.Г. Экология Каспийского озера. Баку, 1994.238 с.

40. Климова Т.Н. Динамика видового состава и численность ихти-опланктона Черного моря в районе Крыма в летний период (1988-1992 гг.) // Вопросы ихтиологии. 1998. - Т. 38, вып. 5. - С. 669-675.

41. Ковалев А.В., Билева O.K., Морякова В.К. Комбинированный метод сбора и учета морского зоопланктона // Биология моря. 1977. -№4.-С. 78-82.

42. Корнеева Г.А., Шиганова Т.А. Влияние желетелых организмов на формирование пула нейтральных протеаз в морской воде // Океанология. 1995.-Т. 35, вып. 1. - С. 82-87.

43. Косарев А.Н. Гидрология Каспийского и Аральского морей. -М.: Изд-во Московского ун-та, 1975. 272 с.

44. Косарев А.Н. Структура вод и условия формирования биологической продуктивности Среднего и Южного Каспия // Водные ресурсы. 1980. -№ 3. - С. 26-36.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия // Учеб.пособие для биол.спц.вузов. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1968. - 278с.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия // Учеб.пособие для биол.спц.вузов. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352с.

47. Липская Н.А., Лучинская Т.Н. Биология гребневика Mnemiopsis II Рыбное хозяйство. 1990. - № 9. - С. 36-38.

48. Любарский Е.Л. Принципы и методы исследования морфост-руктуры ценопопуляций // Структура ценопопуляций. Казань: Изд-во Казанского гос. ун-та, 1975. - С. 3-16.

49. Малышев В.И., Архипов А.Г. Гребневик Mnemiopsis leidyi в западной части Черного моря // Гидробиологический журнал. 1992. - Т. 28, №1.- С. 34-35.

50. Методические указания по сбору и обработке планктона и бентоса. -М.: ВНИРО, 1977. 45с.

51. Общая теория статистики: Учебник / Т.В. Рябушкин, М.Р. Ефимова, И.М. Платова, Н.И. Яковлева. М.: Финансы и статистика, 1981. - 279 с.

52. Переладов М.В. Некоторые наблюдения за изменением биоценозов Судакского залива Черного моря // Тезисы III Всесоюз. конф. по морской биологии. 4.1. Севастополь, 1988. - С. 237-238.

53. Приходько Б.И. Кильки Каспийского моря и их численность // Тр. ВНИРО. 1975. - Т. 108. - С. 144-153.

54. Приходько Б.И. Экологические черты каспийских килек // Вопросы ихтиологии. 1979. - Т. 19, вып. 5(118). - С. 801-812.

55. Рогов С.Ф. Динамика популяции азовской хамсы в 1986-1992 гг. // Тр. АзНИИРХа. Ростов-на-Дону, 1996. - С. 174-178.

56. Руководство по гидробиологическим работам в океанах и морях.-Л., 1991.-160 с.

57. Салшцев К.А., Гедымин А.В. Картография. М: Географгиз,1955.-325 с.

58. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. / Под ред. Ю.И. Сорокина. Баку, 1999. - 397 с.

59. Серавин JI.H. Ревизия видового состава гребневиков рода Mnemiopsis (отряд Lobata). 1. История описания и изучения представителей рода Mnemiopsis II Зоологический журнал. 1994. - Т. 73, вып. 1. - С. 8-17.

60. Серавин JI.H. Ревизия видового состава гребневиков рода Mnemiopsis (отряда Lobata). 2. Видовая принадлежность черноморского мнемиопсиса и видовой состав рода Mnemiopsis И Зоологический журнал. -1994.-Т. 73, вып. 1.-С. 18-33.

61. Сергеева Н.Г., Заика В.Е., Михайлова Т.В. Питание гребневика Mnemiopsis mccradyi в условиях Черного моря // Экология моря: сб. науч. тр. / ИНБЮМ. Киев: Наукова думка. - 1990. - Вып. 35. - С. 18-22.

62. Студеникина Е.И., Воловик С.П., Мирзоян И.А., Луц Г.И. Гребневик Mnemiopsis leidyi в Азовском море // Океанология. 1991. - Т. 31,вып. 6.-С. 981-985.

63. Студеникина Е.И., Воловик С.П., Мирзоян И.А. Состояние популяции гребневика в Азовском море и его роль в экосистеме Азово-Черноморского бассейна. // Сб. науч. тр. АзНИИРХа. Ростов-на-Дону, 1997.-С. 158-168.

64. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М: изд-во МГУ, 1969.-250с.

65. Финенко Г.И., Аболмазова Г.И., Романова З.А. Питание, потребление кислорода и рост гребневика Mnemiopsis mccradyi в зависимости от концентрации пищи // Биология моря. 1995. - Т.21, №5. - С. 315320.

66. Финенко Г.И., Романова З.А. Популяционная динамика и энергетика Mnemiopsis leidyi в Севастопольской бухте. // Океанология. 2000. -Т. 40, №5.-С. 720-728.

67. Финенко Г.И., Романова З.А., Аболмазова Г.И. Новый вселе-нец в Черное море гребневик Beroe ovata // Виды-вселенцы в европейских морях России: тез. докл. науч. семинара (г. Мурманск, 27-28 января 2000 г.) / ММБИ КНЦ РАН. - Мурманск, 2000. - С. 95-96.

68. Хорошилов B.C. Сезонная динамика черноморской популяции гребневика Mnemiopsis leidyi. II Океанология. 1993. - Т. 33, № 4. - С. 558562.

69. Хорошилов B.C., Лукашева Т.А. Изменения зоопланктонного сообщества Голубой бухты после вселения в Черное море гребневика мнемиопсиса // Океанология. 1999. - Т. 39, № 4. - С. 567-572.

70. Хураськин JI.C., Захарова Н.А., 2000. Современные условия формирования биоресурсов популяции каспийского тюленя. Морские млекопитающие Голарктики. Мат. Межд. конф. Архангельск, 21-23 сентября, 2000 г. Архангельск, 2000, С. 414-417.

71. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г. Особенности питания разноразмерных особей гребневика мнемиопсиса в Черном море // Океанология. 1991. - Т. 31, вып. 3. - С. 442-446.

72. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Количественные закономерное™ питания черноморского гребневика Mnemiopsis leidyi II Океанология. 1991. - Т. 31, вып. 2. - С. 272-276.

73. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Чем питается гребневик мнемиопсис в прибрежных водах Черного моря? // Океанология. 1992. - Т. 32, № 4. - С. 724-729.

74. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Уровень потребления личинок рыб гребневиком мнемиопсисом в прибрежье Черного моря // Океанология. 1993. - Т. 33, № 6. - С. 895-899.

75. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Экологическая изменчивость популяции гребневика Mnemiopsis leidyi (Ctenophora) в Черном море // Журнал общей биологии. 1993. - Т. 54, №6.-С. 713-721.

76. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Питание гребневика мнемиопсиса // Рыбное хозяйство. 1995. - № 4. - С. 4647.

77. Шиганова Т.А. Гребневик Mnemiopsis leidyi и ихтиопланктон в Мраморном море в октябре 1992 г. // Океанология. 1993. - Т. 33, № 6. -С. 900-903.

78. Шиганова Т.А. Некоторые итоги изучения вселенца

79. Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) в Черном море. // Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черноморском морях: биология и последствия вселения. / Под научн. ред. д.б.н., проф. С.П. Воловика. Ростов-на-Дону: БКИ, 2000. - С. 33-75.

80. Шиганова Т.А., Булгакова Ю.В., Сорокин П.Ю., Лукашев Ю.Ф. Результаты исследований нового вселенца Beroe ovata в Черном море // Известия РАН. Серия Биологическая. 2000. - № 2. - С. 246-256.

81. Шиганова Т.А., Камакин А.М., Жукова О.П., Ушивцев В.Б., Дулимов А.Б., Мусаева Э.И. Вселенец в Каспийское море гребневик Mnemiopsis и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему // Океанология. - 2001. - Т. 41, № 4. - С. 542-549.

82. Шушкина Э.А., Мусаева Э.И. Роль медуз в энергетике планктонных сообществ Черного моря // Океанология. 1983. — Т. 23, вып.1. - С. 125-130.

83. Шушкина Э.А., Мусаева Э.И. Структура планктонного сообщества эпипелагиали Черного моря и её изменения в связи с вселением нового вида гребневика // Океанология. 1990. - Т. 30, вып. 2. - С. 306-310.

84. Шушкина Э.А., Мусаева Э.И. Количество гребневика мнемиопсиса вселенца в Черное море продолжает увеличиваться (Экспедиция на НИС "Акванавт" и "Гидробиолог" в апреле 1990 г.) // Океанология. -1990. - Т. 30, вып. 4. - С. 702-703.

85. Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Анохина Л.Л., Лукашева Т.А. Роль желетелого планктона: медуз аурелий, гребневиков мнемиопсиса и берое в планктонных сообществах Черного моря // Океанология. 2000. -Т. 40,№6.-С. 859-866.

86. Шушкина Э.А., Николаева Г.Г., Лукашева Т.А. Изменение структуры планктонного сообщества Черного моря при массовом развитии гребневика Mnemiopsis leidyi (Agassiz) II Журнал общей биологии. 1990. -Т. 51, № 1. - С. 54-60.

87. Финенко Г.И., Романова З.А. Популяционная динамика и энергетика Mnemiopsis leidyi в Севастопольской бухте // Океанология. 1995. -Т. 40,№5.-С. 720-728.

88. Экологические последствия вселения гребневика мнемиопсиса в моря Понто-Каспийского комплекса / В.Ф. Зайцев, А.А. Курапов, Э.И. Мелякина, А.Ф. Сокольский; АГТУ, КаспНИРХ, ООО "ЛУКОЙЛ-Астраханьморнефть". Астрахань, 2001. - 86 с.

89. Agassiz А., 1860. Contribution of the natural history of the United States of America. Boston: Truber and Co. - 1860. - Vol. 3. - P. 1-321.

90. Agassiz A. North American Acalephane. Illustrated Catalogue of the Museum of Comparative Zoology. Cambridge: Sever and Francis. 1865. -Vol. 2.-P. 1-234

91. Alvarino A. The relation between the aicritidution of predators and anchovy larvae. Calcofi Rep. 1980. Vol. 21. - P. 150-160

92. Backer L.D. The ecology of the ctenophore Mnemiopsis mccradyi Mayer, in the Biscayne Bay, Florida: University of Miami Technical Report / University of Miami Resenstied School of Marine and Atmospheric Science.1973.-131 p.

93. Backer L.D. & Reeve M.R. Laboratory culture of lobate ctenophore Mnemiopsis mccradyi with notes on feeding and fecundity // Marine Biol.1974. Vol. 26, № 1. - P. 57-62.

94. Burrel V.G. The ecological significance of a ctenophore Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) in a fish nursery ground: Master's thesis / Dept. of Biol., College of William and Mary, Williamsburg, Virginia, USA, 1968. -61 p.

95. Burrel V.G. & W.A. Van Engel. Predation by and distribution of actenophore Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz), in the York estuary // Estuarine Coast. Mar. Sci. 1976. - Vol. 4, № 3. - P. 235-242.

96. Coonfield B.R. Regeneration in Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) // Biol. Bull. 1936. - Vol. 71. - P. 421-428.

97. Deason E.E. Mnemiopsis leidyi (Ctenophora) in Narragansett Bay, 1975-1979: Abundance, size composition and estimation of grazing // Estuar. Coast. Shelf Sci. 1982. - Vol. 15, № 2. -P. 121-134.

98. Deason E.E. & T.J. Smauda. Ctenophore Zooplankton - Phyto-plankton interactions in Narragansett Bay, Rhode Island. USA. During 19721977. // Journal of Plankton Research. - 1982. - Vol. 4, № 2. - P. 203-217.

99. Greve W., Cultivation experiments on North Sea ctenophores // Helgolender Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1970. - Vol. 20, № 3. -P. 304-317.

100. Govoni J.J. & Olney J.E. Potential perdition on fish eggs by the lobate ctenophore Mnemiopsis leidyi within end outside the Chesapeake Bay plume. //Fish. Bull. 1991. - Vol. 89, № 2. - P. 181-186.

101. Harbison G.R., L.P.Madin. & S N.R.wanberg. On the natural history end distribution of oceanic ctenophores // Deep-Sea Res. 1978. - Vol. 25 -P. 233-256.

102. Harbison G.R. & Volovik S.P. Methods for the Control of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black end Azov Sea // FAO Fisheries Report. Rome. 1993. P. 32-44.

103. Harbison G.R. & Volovik S.P. The ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black Sea // Nonindigenous Estuarine end Marine Organisms (NEMO). -1994.-P. 25-26.

104. Hirota J. Laboratory culture and metabolism of the ctenophore

105. Pleurabrachia bachei A.Agassiz // A.Y. Takenouti et al. (eds), Biological oceanography of the northern North Pacific Ocean. Idemitsu Shoten. 1972. - P.465-484.

106. Kideys A.E., Niermann U. Occurrence of Mnemiopsis along the Turkish coast // ICES J. mar. Sci. 1994. - Vol. 51. - P. 423 - 427.

107. Kremer P.M. Nitrogen regeneration by the ctenophore Mnemiopsis leidyi // F.G.Howell et al. (eds.), Mineral cycling in southern ecosystems. ERDA Symp. Ser. NTIS CONF-740513. 1975. -P. 279-290.

108. Kremer P.M. The ecology of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Narragansett Bay. A thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of philosophy in oceanography, Univ. of Rhode Island, 1975.-P. 324-335.

109. Kremer P.M. Predation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett Bay, Rhode Island // Estuaries. 1979. - Vol. 2, № 2. - P. 97-105.

110. Kremer P.M. & Nixon S.W. Ctenophore population dynamics; patterns of abundance for Mnemiopsis in US coastal waters // Report at 81st statutory meeting ICES, 23.09-1.10.1993, Dublin, Ireland. C.M. - 1993. - Vol. 2, №36.-P. 312-324

111. Kremer P.M., Reeve M.R. Growth dynamics of a ctenophore (Mnemiopsis) in relation to variable food supply. П. Carbon budgets and growth model // Jour. PI. Res. 1989. - Vol. 11, № 3. - P. 553-574.

112. Kremer P.M., Scott N. Distribution end abundance of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett bay. // Estuarine end Coastal Marine. Sci. 1976. - Vol. 4, № 6. - P. 627-639.

113. Larson R.J. Feeding end functional morphology of the lobate ctenophore Mnemiopsis mccradyi // Estuarine Coastal Shelf Sci. 1988. - Vol.27, №5.-P. 495-502.

114. Lebour M.W. The food of plankton organisms П. // J. Mar. Assoc. UK. 1923. - Vol. 13. - P. 70-92.

115. Main R.J. Observations of the feeding mechanism of a ctenophore, Mnemiopsis leidyi. II Biol. Bull. 1928. - Vol. 55, № 2. - P. 69-78.

116. Mayer A.G. Ctenophores of the Atlantic coast of North America. Pubis. Carnegie Inst. Washington. 1912. - Vol. 162. - P. 1-58.

117. Mianzan H.W. et Sabatini M.L. Estudio preliminar sobre distribuciyn у abendancia de Mnemiopsis mccradyi en el estuario de Bahna Blanca, Argentina (Ctenophora) // Spheniscus. 1985, № 1. - P. 53-58.

118. Miller R.J. Distribution end energetic of an estuarine population of the ctenophore, Mnemiopsis leidyi II Ph.D.thesis. North Carolina State Univ. Raleigh.- 1970.-1-8 p.

119. Miller R.J. Distribution end biomass of an estuarine ctenophore population, Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) // Chesapeake Sci. 1974. - Vol. 15,№1.-P. 1-8.

120. Miller R.J. & Williams R.B. Energy requirements and food supplies of ctenophores and jellyfish in the Patuxent River Estuary // Chesapeake Science. 1972. - Vol. 13, № 1. -P. 328-331.

121. Monteleone D.M. & Duguay L.E. Laboratory studies of predation by the ctenophore, Mnemiopsis leidyi on the early Stages in the life history of the bay anchovy. // Anchoa mitchilli. J. Plankton Res. 1988. - Vol. 10, № 3. -P. 359-372.

122. Moore A.R. Luminiscence in Mnemiopsis // Gen.Physiol. 1924. -Vol. 6.-P. 1-395.

123. Moser F. Japanische Ctenophoren. Abhendl. math.-phys // Klasse der K. Bayer. Akad. Wiss., Munchen. 1 Suppl. 1908. - Bd. 4. - S. 1-78.

124. Moser F. Die Ctenophoren der Deutschen Sudpolar Expedition 1901-1903. Deutsche Sudpolar - Expedition 1901-1903 in Auftrage des Reichsamets des Innern. Berlin. Druck und Verlag von Georg Reiner. Zoologie. -1909, Vol.3.-P. 115-192.

125. Mountford K. Occurrence end perdition by Mnemiopsis leidyi in Barnegat Bay, New Jersey. // Estuarine Coastal Marine Sci. 1980, № 10. - P. 393-402.

126. Nelson Th. C. On the occurrence and food habits of ctenophores in New Jersey inlend coastal waters./ZBiol.Bull. 1925. - Vol. 48, № 2. - P. 92-111.

127. Oviatt C.A. & Kremer P.M. Perdition on the ctenophore Mnemiopsis leidyi by butterflsh Peprilus triaccmthus in Narragansett Bay, Rhode Island // Chesapeake Sci. 1977. - Vol. 18, № 2. - P. 236-240.

128. Pianka N.D. Ctenophora. // Reproduction of Marine Invertebrates. Chapter 4. A.C. Giese & J.S. Pearse, eds. Academic press. New York, London. - 1974. - Vol. 1. - P. 201-265.

129. Piatt H.Sh. A manual of the common invertebrate animals, exclusive insects. Philadelphia: P.Blakiston's Son and Co. 1935. - P. 1-854.

130. Purcell J.E., Shiganova T.A., Decker M.B., & E.D. Houde. The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries vetsus the Black Sea basin. // Hydrobiologia. 2001, № 451. - P. 145-176.

131. Quaglietta C.E. Predation by Mnemiopsis leidyi on hard clam larvae and other natural zooplankton in Great South Bay, NY: M.S. thesis. State University of New York, Stony Brook. NY, - 1987. - P. 235-250.

132. Raymont D. Plankton and ocean productivity // M. Agroprom. T.2, 1988.-278 p.

133. Reeve M.R. & Walter M.A. A large-scale experiment on the growth and predation potential of ctenophore populations. // Coelenterate ecology and behavior.-N.Y.;L.: Plenum Press, 1976.-P. 187-199.

134. Reeve M.R. & Walter M.A. Nutritional ecology of ctenophores a review of recent research // Russel and M. Yonge (eds.). Mar. Biol. - N.Y.: Plenum Press. - 1978. Vol. 15. - P. 249-289.

135. Reeve M.R. & Walter M.A., Ikeda T. Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores. // Limnol. Oceanograph. 1978. - Vol. 23, № 4. - P. 740-751.

136. Shiganova T.A. Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure. // Fisheries Oceanography: GLOBES Special Issue / Ed. Steeve Coombs. 1998. -Vol. 7, №3-4.-P. 305-310.

137. Shiganova T.A. & Bulgakova Yu.V. Effects of gelatinous plankton on Black Sea and Sea of Azov fish end their food resources. // ICES Journal of Marine Science. 2000, № 57. - P. 641-648.

138. Shiganova T.A., Ozturk B. & Dede A. Distribution of ctenophore Mnemiopsis leidyi, zoo end ichthyoplankton in the Black of Marmara. // Turkish J. Marine Science. 1995. № 1. - P. 1-12.

139. Simmons E.G. An ecological survey of the upper Laguna Madre of Texas. // Beroe collected in salinities as high as 75 ppt, Mnemiopsis mccradyi abundant, in Upper Laguna Madre. Publ. Inst. Mar. Sci. Univ. Texas. 1957. -Vol. 4, №2.-P. 156-200.

140. Stanlaw K.A., Reeve M.R. & Walter M.A. Growth, food, end vulnerability to damage of the ctenophore Mnemiopsis mccradyi in its early life history stages. // Limnol. Oceanography. 1981. - Vol. 26, № 2. - P. 224-234.

141. Swanberg N. The feeding behavior of Beroe ovata. // Mar.Biol. -1974. Vol. 24, № 1. - P. 69-76.

142. Burrel V.G. The ecological significance of a ctenophore Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) in a fish nursery ground: Master's thesis / Dept. of Biol., College of William and Mary, Williamsburg, Virginia, USA, 1968. -61 p.

143. Zaitsev Yu.P. & Mamaev V. Marine Biological Diversity in the Black Sea. / A Study of Change and Decline. United National Publication. -New York, 1997.-206 p.

Информация о работе

Камакин, Андрей Михайлович
кандидата биологических наук
Астрахань, 2005
ВАК 03.00.32

Диссертация

Особенности формирования популяции вселенца Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (ctenophora: lobata) в Каспийском море - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы