Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности эколого-физиологических взаимоотношений в системе: "Кукуруза (Zea mays L.) - кукурузный мотылек (Ostrinia nubillis Hbn.) - основные паразиты кукурузного мотылька"

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности эколого-физиологических взаимоотношений в системе: "Кукуруза (Zea mays L.) - кукурузный мотылек (Ostrinia nubillis Hbn.) - основные паразиты кукурузного мотылька""

РГБ ОД

2 6JÍI0H 19S5

На правах рукописи

ГОСТЮХИНА Влада Валентиновна

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ

ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СИСТЕМЕ: «КУКУРУЗА (Zea mays L.)-КУКУРУЗНЫЙ МОТЫЛЕК (Ostrinia nubilalis Hbn.) - ОСНОВНЫЕ ПАРАЗИТЫ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА

Специальность: 06. 01. 11 - Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт - Петербург 1995

Диссертационная работа выполнена в лаборатории энтомол и иммунитета растений к вредителям Всероссийского нау1 исследовательского института защиты растений РАСХН.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Н.АВилкова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,профессор,

член-корреспондент РАСХН В.Н.Буров, кандидат биологических наук А.Г.Семен

Ведущая организация — Великолукская Государственная

сельскохозяйственная Академия.

Защита диссертации состоится « £ » ¿^¿^¿^ 199

в _ часов на заседании Диссертационного совета Д 020.С

во Всероссийском научно-исследовательском институте заш растений по адресу:

189620 Российская Федерация, г. Санкт-Петербург - Пушкин

шоссе Подбельского, д. 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийс научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан «_ » ¿¿^-^су^-^^С 1995 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

ГАНаседкина

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Задачи обеспечения экологической безопасности растениеводства, при одновременном повышении урожайности растений и качества продукции, требуют всестороннего изучения био-ценотических связей в консортных системах «растение фитофаг-энто-мофаг», составляющих основную структуру агроценозов. Это позволит научно обосновать экологические принципы построения систем интегрированной защиты растений и управления агроэкосистемами, позволяющих сократить применение пестицидов в результате эффективного использования устойчивых сортов растений и природных энтомофагов вредителей.

Современные тенденции в селекции такой важной зерновой культуры, как кукуруза, направлены не только на повышение ее урожайности, но и на улучшение качества зерна, в частности на обогащение белка незаменимыми аминокислотами путем соответсвующего преобразования генотипов растений на основе мутации о2 (опейк 2). Представляется актуальным изучение влияния генотипов кукурузы с измененными в результате данной мутации свойствами растений, на жизнеспособность основного вредителя этой культуры — кукурузного мотылька (КМК) и его важнейших энтомофагов. Значение этих исследований возрастает в связи с тем, что КМК является внутристеблевым вредителем, против которого малоэффективны обычные средства защиты и особую роль в снижении численности вредителя приобретают устойчивые сорта и энтомофаги. Специфика влияния генотипических особенностей кукурузы с улучшенным качеством белка на популяции энтомофагов КМК практически не изучена.

Цели и задачи исследований. Целью нашей работы являлось изучение эколого-физиологических взаимоотношений в системе: «кукуруза (Zea mays Ь.)-кукурузный мотылек (Ostrinia nubilalis Hbn.),—основные паразиты КМК» и выявление особенностей влияния растений различных генотипов на консументов I и II порядка.

В соответствии с этой целью ставились следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и выявить основных паразитов кукурузного мотылька в Краснодарском крае.

2.Изучить особенности сопряженного развития и взаимоотношений кукурузы, кукурузного мотылька и основных энтомофагов (тахина) на протяжении их онтогенеза.

3. Изучить особенности избирательности фитофагом КМК:

а) генотипов кукурузы (гостальная специфичность);

б) кукурузы на различных этапах органогенеза (онтогенетическая специфичность);

в) мест питания—органов растений (топическая специфичность) и избирательность энтомофагами (тахина, наездник) гусениц хозяина на посевах кукурузы различных генотипов.

4. Выявить особенности влияния мутантных изменений (мутация о2) кукурузы различных генотипов на пищевое поведение консументов

1 и II порядков.

Изучить особенности воияния изменений качества пищи, связанных с опейковой мутацией кукурузы, на биологические и физиологические показатели кукурузного мотылька и основных паразитов его гусениц.

Научная новизна. В работе впервые проведен анализ особенностей межвидовых взаимосвязей в трехчленной системе «кукуруза-кукурузный мотылек—основные паразиты КМК». Выявлены изменения во взаимоотношениях между насекомыми и растениями, связанные с проявлением мутации о2 в различных генотипах кукурузы. Впервые рассмотрено влияние изменений растений (мутация о2) не только на фитофага КМК, но на его энтомофагов—тахину и наездника. Обнаружено, что мутантные изменения растений оказывают разностороннее влияние на поведение, особенности жизнедеятельности, биологические и популяционные показатели консументов I и II порядков. Показано, что мутация о2, помимо улучшения качества белка, вызывает целый комплекс фенотипических изменений растений, в том числе может влиять на устойчивость линий кукурузы к КМК и совокупность условий обитания его энтомофагов. Подобные проявления данйой мутации неоднозначны и зависят от свойств обычных аналогов кукурузы. Выявлены особенности пищевых адаптаций насекомых, проявляющиеся в предпочтении кукурузньш мотыльком определенных генотипов кукурузы, растений на разных этапах органогенеза и оптимальных мест питания на растениях и избирательности энтомофагами хозяина КМК в зависимости от особенностей органогенеза и мутантных изменений генотипов кукурузы. ■

Практическая значимость. Определены основные паразиты гусениц кукурузного мотылька в Краснодарском крае—тахина Lydella thompsoni Hert. и наездник Bracon hebetor Say., которые могут быть перспективными для использования в биологической защите кукурузы от вредителя. Выявлены мутантные линии кукурузы (F115 о2, П 502 о2), которые помимо высокого качества белка, сочетали в себе ценные для производства качества: устойчивость к кукурузному мотыльку и привлекательность для основных энтомофагов. Это позволяет рекомендовать их для практической селекции. Выявленные различия в проявлении мутации

02 у разных генотипов кукурузы, указывают на перспективность дальнейших поисков ее генотипов, у которых опейковая мутация, помимо улучшения качества белка, определяла бы й повышение устойчивости растений к вредителю, и привлекательности их для энтомофагов.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на VI Международном совещании «Вид и его продуктивность в ареале», проводимом по проекту ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (С.-Петербург, 1993) и конференциях молодых ученых и специалистов (г.Днепропетровск, 1992, г.Шортанды, 1993).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 печатные работы.

Структура н объем диссертации. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и заключения. Содержит 27 таблиц, 27 рисунков. Список литературы включает 410 источников, в том числе 100 иностранных.

II. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Обзор литературы.

Здесь рассматриваю гея основные теоретические положения эколо-го-физиолошческого подхода к изучению межвидовых взаимосвязей в системе агробиоценоза. Обобщены сведения об особенностях взаимоотношений в системах кукуруза-кукурузный мотылек», «КМК—основные паразиты». Особое внимание обращено на современные направления селекции кукурузы на качество белка и связанные с этим новые проблемы защиты растений. Отмечена весьма слабая изученность вопроса влияния мутантных по гену о2 генотипов кукурузы на консу-ментов I и II порядков, что и определило направление исследований.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

Исследования проводились в 1989 - 1993 гг. в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям ВИЗР и на полях Кубанской опытной станции ВИР (Краснодарский край).

Объектами исследований служили природные популяции кукурузного мотылька ОзСпша пиЫ!;*^ НиЬп.(ЬерМор1ега, РугаШае) и энтомо-фагов: тахины Ьус1е11а Шотрзот НеЛ.(В1р1ега, ТасЫшскю) и наездника Вгасоп ЬсЬеЮТ 5ау.(Нутепоргега, Вгасотс1ае). В качестве модельных использовались 12 линий кукурузы: б обьгшых—П 502, Р 115, Р 7, 64, Ма 21, Т 22 и 6 изогенетических аналогов, мугантных по гену о2 (опейк-2) - П 502 о2, Б115 о2, Б 7 о2, \¥ 64 о2, Ма 21 о2, Т 22 о2, с повышенным содержанием незаменимых аминокислот лизина и триптофана. Изучаемые линии кукурузы различались по продолжительности вегетационного периода (скороспелости): раннеспелые (ФАО 250-300) - Ма 21, среднеранние (ФАО 300-350) - Р 7, Т 22, среднеспелые (ФАО 350-400) - Р 115, П 502, позднеспелые (ФАО 500-600) - 64; а также по устойчивости к кукурузному мотыльку: П 502устойчивая, Ма 21, Р 7, Р 115, 64 - сред неустойчивые, Т 22 - неустойчивая. Различия по перечисленным признакам у обычных линий кукурузы позволили проследить изменение соответствующих характеристик на мугантных

по гену о2 аналогах кукурузы. Экспериментальные растения высевали на однорядковых делянках площадью 4,9 кв.м. в 3-х повторностях рандомизированным способом.

Изучение видового состава паразитов КМК в Краснодарском крае проводили путем регулярных полевых учетов (кошение сачком, взятие растительных проб через каждые 5-7 дней) и лабораторного выведения насекомых. Систематическая принадлежность паразитических видов определялась в ЗИНе В.И.Тобиасом, В.А.Рихтер, Э.П. Нарчук, Д.Р.Каспаряном, за что выражаем им свою признательность.

Для характеристики сопряженного развития элементов рассматриваемой биологической системы проводили фонологические наблюдения за растениями и насекомыми и морф з-физиологический анализ растений (Куперман, 1962, Шапиро, 1968), а также изучали динамику численности популяци КМК и тахины на производственных посевах кукурузы путем регулярных полевых учетов.

Особенности гостальной специфичности КМК, т.е. предпочтение бабочками посевов кукурузы различных генотипов, изучали по показателям среднего количества кладок яиц мотылька на растениях и доли заселенных вредителем растений в %. Избирательность энтомофагами гусениц хозяина на посевах кукурузы различных генотипов оценивали путем сравнения доли (в %) зараженных паразитами гу сениц хозяина на кукурузе различных генотипов.

Топическую специфичность кукурузного мотылька изучали, определяя места питания КМК, типы поврежденип, степень поврежденное -ти органов обычных и мутантных растений по известным методикам (Шапиро и др. 1968,1971, Шапиро, Вилкова, ¡ 979, Williams, Davis, 1984, Quthrie, 1989).

Определение биологических и физиологи- сеских показателей фито фага и энтомофагов при питании на кукурузе различных генотипов проводили в лабораторных условиях ВИЗР и КОСВИР. Для этого всех гусениц КМК и их паразитов с каждой линии кукурузы собирали в отдельные сосуды в период осенней резки с те блей и проводили с ними дальнейшие исследования. При изучении влияния качества пищи (мутантные и обычные растения) на кошументов I и П порядков определяли следущие биологические показатели насекомых: 1) ку1суруз-ного мотылька: смертность гусениц, средняя- масса тела гусениц, плодовитость самок, соотношение полов, возрастной состав гусениц; 2)та-хины: средняя масса пупариев тахины, соотношение гюлов, плодовитость (потенциальная по количеству яиц в гонадах самок тахины); 3) наездника: средняя масса тела личинок паразита, соотношение полов, продолжительность фазы куколки.

Общее содержание белка в гомогенатс гусениц « незаменимых аминокислот тирозина и триптофана в белке гусениц КМК определяли спектрофотометрическим методо;

Статистический анализ данных проводился методами вариационного анализа, парного и частного корреляцонного анализа с предварительной симметризацией первичных данных (Сергеев, Левина, 1978), методом оценки различий 2-х переменных и вычисления средних статистических показателей. При математической обработке использовались пакеты прикладных программ «Statgraph», «Sand».

Глава 3. Основные паразиты кукурузного мотылька в Краснодарском крае.

Методами полевых учетов и лабораторного выведения в Краснодарском крае в 1990 - 1992 годы выявлено 15 видов паразитов гусениц кукурузного мотылька, в том числе один вид—наездник Lissogaster globata L.—обнаружен на кукурузном мотыльке впервые. Среди них выделены доминантные виды: тахина L.thompsoni Hert. и наездник B.hebetor Say., которые отличались наиболее высокой численностью, распространенностью и вызывали наиболее высокую смертность гусениц хозяина по сравнению с другими видами паразитов. Зараженность гусениц КМК тахиной достигала в 1992 году в среднем 15 %, а на отдельных линиях до 48 %. Степень зараженности гусениц наездником была самой высокой в 1990 году (в среднем 4,4 %) и достигала 26 % на линии Т22. Полученные данные позволили определить неизвестных до начала исследований, основных представителей третьего звена изучаемой нами трофической цепи: растение-фитофаг-энтомофаг (тахина, наездник).

Глава 4. Особенности взаимоотношений кукурузы, кукурузного мотылька и тахины на протяжении их онтогенеза.

Различия генотипов кукурузы по скорости прохождения отдельных этапов органогенеза являются важным фактором, определяющим условия развития и питания насекомых как фитофага, так и энтомофага. Результаты исследований сопряженного развития кукурузного мотылька и тахины с этапами органогенеза генотипов кукурузы, различающихся по скороспелости, представлены на рис. 1,2. Так, раннеспелые и позднеспелые линии кукурузы в период откладки яиц бабочками КМК существенно различались по степени своего развития (на 2-3 этапа органогенеза), а следовательно, и по морфофизиологическим особенностям растений (рис.1), что отражалось на избирательном поведении бабочек мотылька. Особенности онтогенетической специфичности кукурузного мотылька проявились в предпочтении бабочками КМК I генерации посевов раннеспелых линий кукурузы, находящихся на более поздних этапах органогенеза (VI этап); мотыльком II генерации—посевов позднеспелых линий кукурузы на более ранних этапах органогенеза (X - XII мв этапы). С другой стороны, показано, что скорость развития растений существенно влияет и на поведение тахины. Например, заражение тахиной летнего поколения гусениц КМК I генерации

Число отлов- Краснодарский край, 1991 г.

Рис.1. Сопряженность развития кукурузного мотылька и тахины с этапами органогенеза кукурузы в Краснодарском крае (КОС ВИР, 1991 г.): 1 - ранний (оптимальный) посев - 4 мая; 2 - поздний посев - 13 июня; а - линия Ма 21 (раннеспелая), б - линия У/6402 (позднеспелая);

—— численность бабочек КМК;---- численность имаго тахины;

1—х™ периоды развития гусеницы мотылька и их возможного заражения тахиной.

50- Ранний (оптимальный)посев - АМ. Поздний посев - 13Л/1.

ьи- I

30- зо- 1 1

10- П П — ю- П 1 и |

Линии (генотипы): Этапы органогенеза: Ма21 Т 22 Р 115 П 502 \А/64 Ма21 Т 22 ¥ 115 П 502 \ty64

XII в-п XII мв-в ХИ-ХИмв XI мв-в X - XI мв IX

Рис.2. Различия зараженности гусениц КМК тахиной 11-й генерации на кукурузе различных генотипов при двух сроках сева:| 1 - обычные линии кукурузы (+/+); П"Е8 - мутантные аналоги (о2).

Рис.3. Особенности взаимосвязей в системе: растение (кукуруза) - фитофаг (кукурузный мотылек) -энтомофаг (тахина) на протяжении онтогенетического развития (Краснодарский край, 1991-1992 гг.)

проходило на фоне прохождения кукурузой с V по IX этапов органогенеза—при этом было обнаружено явное предпочтение паразитом гусениц на раннеспелых линиях кукурузы: Ма 21 (степень зараженности гусениц на ней была самой высокой 18,4 %), Ма 21о2 (6,8 %), Б 7 (14 %). Период начала паразитирования тахины на этих линиях кукурузы совпадал с прохождением растениями У111-1Х этапов органогенеза, что соответствует фазам выметывания и цветения метелки.

Привлекательность для тахины кукурузы в фазе цветения метелки подтверждают также данные зараженности гусениц КМКII генерации тахиной на кукурузе разного срока сева (рис. 2). На позднеспелых линиях кукурузы \У 64 и 64 о2 оптимального срока сева гусеницы кукурузного мотылька не заражались тахиной, тогда как при позднем посеве этих же линий, когда период начала паразитирования тахины совпадал с прохождением растениями IX этапа органогенеза, наблюдали самую высокую зараженность гусениц тахиной на этих линиях V/ 64—34,4 %, XV 64о2—49 %. Вероятно, избирательность тахиной гусениц на кукурузе XV 64, \У 64 о2 позднего срока сева, в отличие от раннего посева, связана с предпочтением тахиной посевов кукурузы, находящейся на IX этапе органогенеза—фазе цветения метелки. Сравнительно более высокую приуроченность тахины к УИЫХ этапам органогенеза кукурузы можно объяснить тем, что в период прохождения растениями фазы выметывания метелки происходит освобождение метелки от листового прикрытия, вынос метелки вместе с находящимися там гусеницами КМК на поверхность и открытая миграция гусениц 4-5 возраста в стебель, что повышает доступность гусениц для заражения тахиной. Кроме того, не исключена возможность аттрактивного влияния метелки на тахину в период цветения.

Особенности взаимоотношений во всей системе триотрофа на протяжении онтогенеза кукурузы проявились в повышении эффективности тахины при совпадении в природе периода ее лета с периодом появления заражаемой фазы хозяина-гусениц 4 возраста и прохождением кукурузой У1НIX этапов органогенеза, что показано на схеме (рис.3). Это наблюдалось в 1992 году, когда пик лета тахины и период массового появления в природе гусениц хозяина совпали с У1Н-1Х этапами органогенеза кукурузы на раннеспелых линиях Ма 21 и Ма 21о2. В результате на этих линиях кукурузы была выявлена наиболее высокая зараженность гусениц КМК тахиной до 18,4 %.

Глава 5. Особенности избирательности кукурузным мотыльком и энтомофагами КМК (тахиной, наездником) посевов кукурузы обычных и мугантных по гену о2 генотипов.

Сравнительные исследования поведения фитофага и энтомофагов на обычных и мутантных линиях кукурузы позволили выявить рад особенностей в их взаимоотношениях, которые связаны с проявлениями мутантного гена о2 на кукурузе различных генотипов.

и

% зараженных гусениц

1 -я генерация тахины (летняя)

15105 -

Линии: Этапы орг-за:

[Ь

А

Ма21

VIII - IX

£

Р 7

А

Т 22

Р 115

¿1

П 502

VII - VIII

г-1

W64

V - VI

% зараженных

гусениц 2-я генерация тахины (зимняя)

15105 -

Линии: Этапы орг-за:

гЪ

Ма21

ХИмв-в

гЬ

Р 7

Т 22

А

? 115

П 502

XII мв - XII в

W64

ХИ-ХИмв

% зараженных Наездник Вгасоп ЬеЬе^г Бау

гусек 20: 15105 - Линии: 1ИЦ Н у Й 1 гЬ /у' \ я / гЗЬ 7 —■—, ¡-г—I

Ма21 Р 7 Т 22 ? 115 П 502 W64

Рис.4. Средняя зараженность основными паразитами гусениц кукурузного мотылька на кукурузе различных генотипов: Г 1 - обычные линии кукурузы (+/+); У77Л- мутантные аналоги (о2).

Отмечены различия в предпочитаемое™ кукурузным мотыльком посевов обычных и мутантных линий кукурузы. Так, бабочки КМК II генерации в одних случаях предпочитали заселять посевы мутантных линий (F 7 о2 —100 %, W 64 о2—94 % растений, заселенных КМК), по сравнению с посевами обычных аналогов (F 7—40 %), W 64—46 %). В других случаях, напротив, заселялись КМК преимущественно посевы обычных линий кукурузы (Т 22-92 %, П 502-82%, F 115-100 %), в отличие от их мутантных аналогов (Т 22 о2—56 %, П 502 о2—41%, F115 о2—45 %). Для первой генерации мотылька достоверных различий по этому показателюю не отмечено.

Некоторые особенности растений, связанные с мутацией о2, сказались также на поведении энтомофагов—тахины и наездника (рис.4). Так, специализированный паразит L.thompsoni Hert. преимущественно заражал гусениц на обычных линиях кукурузы, в отличие от их мутантных аналогов за исключением линий П 502 и П 502 о2. Многоядный энтомофаг B.hebetor Say., наоборот, паразитировал в основном на гусеницах, питающихся на мутантных линиях кукурузы (исключение линии F 7, F 7 о2). Среди изучаемых 12 линий кукурузы были выявлены такие, посевы которых в большей степени привлекали обоих энтомофагов—это линии Ма 21, Ма 21 о2, F 7, П 502 о2. Выявленные различия в зараженности гусениц паразитами на посевах обычных и мутантных линий кукурузы сохранялись в течение всех лет исследований. Степень зараженности гусениц тахиной, наездником в основном не зависела от плотности гусениц мотылька на растениях. Поэтому можно предположить, что избирательность паразитами хозяина обусловлена влиянием кукурузы различных генотипов на поведение энтомофагов в период поиска хозяина.

Выявленные различия в избирательности насекомыми посевов мутантных растений по сравнению с их обычными аналогами, показывают то, что эндоспермовая мутация о2 вызывает не только изменения структуры белка (повышенное содержание незаменимых аминокислот — лизина и триптофана) в зерне кукурузы, но и сопровождается преобразованиями морфофизиологическош состояния и обмена веществ растения в целом. Мутантные изменения в растениях, по-видимому, способствовали созданию нового качества экологической среды в посевах кукурузы мутантных генотипов по сравнению с их обычными аналогами, что отражалось на особенностях поведения фитофага ККМ в период выбора растений для заселения а эбромофагов в период заражения гусениц хозяина.

Глава 6. Особенности топической специфичности кукурузного мотылька

Известно, что топическая специфичность насекомых-фитофагов проявляется в их приуроченности к питанию определенными органами

и тканями растений. Анализ особенностей локализации гусениц кукурузного мотылька в период питания на растених обычных и высоколи-зиновых линий кукурузы (рис. 5) показал, что на мутантных растениях гусеницы предпочитали питаться в верхних и средних частях растений (М метелка, СМ, С1—стебель выше початков), где отмечалось до 93 % повреждений и лишь 7 % в нижней части стебля, тогда как на обычных аналогах распределение гусениц по растению было более равномерным (соответственно 72 % и 28 %). Таким образом, обычные линии кукурузы отличались от мутантных аналогов менее выгодным распределением гусениц в нижней части стебля. При таком распределении гусеницы наносили наиболее существенные повреждения стебля—слом стебля около початка (С4) и слом стебля ниже початка (С5). Одной из причин различного поведения кукурузного мотылька при выборе мест питания на стебле обычных и мутантных линий кукурузы является, вероятно, различие влажности их стеблей. Сравнительно более высокая влажность стебля мутантных растений, по -видимому, обусловила более продолжительное питание гусениц мотылька в верхних участках стебля.

Особенности топической специфичности кукурузного мотылька проявились также в более высокой избирательности мотыльком листьев и початков на растениях мутантных линий кукурузы то сравнению с обычными аналогами (рис. 5). Исключение составляли только'линии Т 22 и Т 22 о2, где повреждения листьев и початков чаще встречались на обычной кукурузе Т 22, а не на высоколизиновом аналоге Т 22 о2.

Таким образом, различия в выборе мест питания гусеницами КМК на растениях обычных и мутантных линий кукурузы свидетельствуют об изменении ряда свойств растений в результате мутации, что сказывается на поведении фитофага в период поиска мест питания, а также на характере его взаимоотношений с растениями в период питания (различия в типах повреждений растений).

Глава 7. Пищевая ценность растений обычных и мутантных линий кукурузы для кукурузного мотылька и его основных паразитов — тахины, наездника.

Мутантные изменения растений (мутация о2) отразились не только на поведении насекомых, но и оказывали влияние на биологические и физиологические особенности консументов I и II порядков. При питании кукурузного мотылька на мутантных растениях отмечались изменения выживаемости, средней массы гусениц, плодовитости самок КМК, соотношения полов, возрастного состава гусениц, белкового обмена (обшего содержания белка, аминокислот тирозина и триптофана) насекомых, по сравнениюю с питанием фитофага на растениях обычных аналогов кукурузы (табл.1).

Отмечены изменения биологических и популяционных показателей тахины ЫЬотрзогп (массы пупариев, потенциальной плодовитости

Рис.5. Распределение гусениц кукурузного мотылька по местам питания на растениях кукурузы.

Л Щ|) = средний % растений с повреждениями листьев, П (¡^ - средний % растений с повреждениями початков, М, СМ /слом метелки/,

С1, С2, СЗ пГ) - долевое соотношение повреждений метелки и разных по ярусам участков стебля в % к суммарному числу повреждений данных частей растений

Таблица 1.

СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА И АМИНОКИСЛОТ У ГУСЕНИЦ КМК, ПРИ ПИТАНИИ НА РАСТЕНИЯХ ОБЫЧНЫХ II ВЫСОКОЛШИПОВЫХ (МУТАЦИЯ о2) ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ.

Краснодарский край, 1990 - 1992 гг.

Линии кукурузы Масса 1 гусеницы мг; х, Sx Возрастной состав гусениц; % Смертность гусениц в % Половой индекс .1 Плодовитость 1, яиц х+Эх

3 возр. 4 возр. 5 возр.

Ма 21 Ма 21 о2 101,5+4,5 103,2+3,4 0,9 2,1 9,0 7,0 90,6 89,6 28,6 15,0* 0,48 0,53 330+34 338+45

F 7 F 7о2 97,3+3,7 107,6+3,4* 3,2 0* 10,6 6,4* 86,1 93,5* 31,1 16,1* 0,50 0,74* 356+28 444+32*

T 22 Т 22о2 108,3+3,6 93,5±4,3* 2,6 0* 4,23 9,9* 93.8 89.9 10,3 22,5* 0,77 0,48* 427+29 301+35*

F 115 F115о2 100,1±5,2 95,3+4,1 3,1 0* 9,0 7,9 87,3 91,5* 18,3 30,0* 0,69 0,42* 372+26 329+27*

П 502 П 502о2 104,1+4,4 98,0+3,4 1,2 1,2 12,5 6,9* 85,1 91,9* 25,0 46,6* 0,74 0,52* 379+31 363+38

W 64 105,8+3,8 1,9 9,1 89,6 17,4 0,53 378+24

W 64о2 101,5+4,7 0* 3,7* 96,2 11,1 0,66 389+23

* достоверно при р < 0.05

СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА И АМИНОКИСЛОТ У ГУСЕНИЦ КМК, ПРИ ПИТАНИИ НА РАСТЕНИЯХ ОБЫЧНЫХ И ВЫСОКОДИЗИНОВЫХ ЛИНИЙ

КУКУРУЗЫ

Линии кукурузы Общее содержание в гомогенате гусениц; С, моль/л х + Бх Концетрация тирозина в белке КМК; Мтир, моль/г Критерий Стью-дента t Концетрация триптофана в белке КМК; Мтир, моль/г Критерий Стью-дента 1

Ма 21 0,28+0,021 0,11+0,02 -2,6 0,037+0,0014 -2.0

Ма 21 о2 0,29+0,019 0,13+0,01 0,039+0,001

F 7 0,33+0,015 0,22±0,019 1,6 0,025+0,002 -0,5

F 7 о2 0,30+0,017 0,20+0,012 0,026+0,0017

Т 22 0,31+0,01 0,15+0,017 -1,5 0,029+0,00 2,8

T 22 о2 0,38+0,024 0,18+0,019 0,026+0,001

F 115 0,23+0,025 0,12±0,0028 -3,6 0,036+0,0038 1,5

F 115 о2 0,36+0,022 0,19+0,019 0,026+0,003

П 502 0,31+0,017 0,15+0,0024 -3,9 0,029+0,0017 -4,5

П 502 о2 0,39+0,024 0,26±0,028 0,032+0,002

W 64 0,37+0,018 0,19±0,032 -0,8 0,024+0,0014 -1,5

W 64 о2 0,32+0,025 0,21+0,025 0,029+0,0011

самок, соотношения полов вышедших имаго) и наездника B.hebetor (массы личинок, соотношения полов вылетевших имаго и продолжительности развития куколки) в зависимости от питания хозяина на обычных и мутантных растениях (табл.2).

Однако, влияние мутантных растений на биологические и физиологические особенности хозяина и паразитов проявлялось по-разному. В одних случаях при развитии насекомых на мутантной кукурузе (F 7 о2, W 64 о2, Ма 21 о2), в отличие от ее обычных аналогов (F 7, W 64, Ма 21), гусеницы КМК отличались большей массой тела, более высокой выживаемостью, меньшими концентрациями общего белка и тирозина. Наиболее существенные различия по этим показателям наблюдались между гусеницами, питающимися на обычной кукурузе F 7 и мутантном аналоге F 7 о2. Показана более высокая плодовитость и преобладание самок среди имаго, выведенных из гусениц с мутантных линий. Аналогичные отличия физиологических показателей при питании хозяина на кукурузе F 7 о2, в отличие от F 7, были обнаружены и у основных паразитов КМК тахины, наездника, которые характеризовались более высокими показателями массы тела, плодовитости, преимущественным отрождением самок, ускорением развития (стадия куколки наездника), в отличие от насекомых с обычного аналога кукурузы F 7 (различия достоверны при р < 0,05).

В других случаях (генотипы П 502 о2, F 115 о2, Т 22 о2) питание на мутантных растениях, в отличие от обычных аналогов, вызывало уменьшение массы тела и плодовитости КМК, повышение смертности гусениц, изменение соотношения полов в пользу выхода самцов, повышение содержания белка и тирозина в гомогенате гусениц кукурузного мотылька. У энтомофагов существенных различий в биологических показателях при питании хозяина на этих же парах линий кукурузы обнаружено не было. Таким образом, мутантные изменения генотипов П 502 и F 115 проявлялись не только в меньшей избирательности мотыльком растений в период откладки яиц, но и оказывали неблагоприятное влияние на фитофага в период питания последнего. Это свидетельствует о повышении устойчивости мутантных растений П 502 о2, F 115 о2 к кукурузному мотыльку, по сравнению с обычными аналогами кукурузы.

Выявленное в результате исследований различное влияние растений обычных и мутантных генотипов кукурузы на поведение и биологию кукурузного мотылька и его энтомофагов свидетельствует об изменении в результате мутации о2 свойств растений — устойчивости к мотыльку и привлекательности для энтомофагов. Выявились линии кукурузы, у которых мутация о2 проявлялась в повышении устойчивости к КМК и привлекательности для тахины и наездника. В других случаях мутация о2 вызывала снижение устойчивости линий к мотыльку и их привлека-

Таблица 2

ПОКАЗАТЕЛИ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА ПРИ ПИТАНИИ ХОЗЯИНА НА ОБЫЧНЫХ И ВЫСОКОЛИЗИНОВЫХ (МУТАЦИЯ о2) ЛИНИЯХ КУКУРУЗЫ

Краснодарский край, 1992 год Краснодарский край, 1990 год

Паразиты: Тахина Lydella Ьотрэош Нег1. Наездник Вгасоп hebetor Say.

Линии Средняя Половой Ср.потенциальная Средняя масса Половой Средняя про-

масса индекс, плодовитость личинок пара- индекс, должительность

пупариев J самок паразита, зита B.hebetor В. hebertor стадии куколки

тахины тахины х, Бх яиц х, Sx мг J B.hebetor,

х, Sx, мг в гонадах самки х, дни

Ма 21 31±1,8 0,54 298±30 0,42±0,048- 0,49 12,5

Ма 21 о2 33±2,0 0,65 334±28 0,51 ±0,055 0,58 11,8

F 7 29±1,5 0,51 , 290±32 0,39±0,061 0,41

F 7 о2 41±2,5** 0,83 378±25* 0,58+0,04 ** 0,79* 10,2

F 115 34±2,7 0,68 325±41 0,47+0,058 0,49 14,5

F 115 о2 23±1,8** 0,31 308±25 0,42±0,043 0,58 13,1

П 502 38±2,5 0,751 382±22 0,35±0,048 0,62 13,8

П 502 о2 37±3,0 0,52 362+38 0,31±0,062 0,55 14,7

Достоверность различий: * р < 0.05; ** р < 0.01

тельности для энгомофагов. В третьих случаях эта мутация на поведение и развитие насекомых не влияла (табл.3).

Таблица 3

ОТЛИЧИЯ В УСТОЙЧИВОСТИ И ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ МУТАНТНЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ ОТ ИХ ОБЫЧНЫХ АНАЛОГОВ

Линии кукурузы КМК 1-й генерации КМК 2-й генерации Тахина Наездник

П 502 о2 0 + + +

F 115 о2 0 + - +

Т 22 о2 + + - +

W 64 о2 + + - +

Ма 21 о2 0 0 - 0

F 7 о2 - - - -

+ - устойчивость (привлекательность) выше, чем у аналога; - - устойчивость (привлекательность) ниже, чем у аналога; о - достоверных различий устойчивости (привлекательности) не выявлено

Неоднозначное проявление мутации ol на кукурузе различных генотипов и неодинаковое влияние мутантных высоколизиновых растений на особенности развития и жизнедеятельности фитофага и энтомофашв представляет интерес для селекционеров и производства и создает необходимые предпосылки для выявления мутантных растений с улучшенным качеством зерна кукурузы и одновременно устойчивых к основному вредителю—кукурузному мотыльку.

ВЫВОДЫ.

1. В Краснодарском крае выявлены 15 видов паразитов гусениц кукурузного мотылька, из которых определены в качестве доминантных 2 вида - тахина Lydella thompsoni Hert и наездник Bracon hebetor Say.

2. Особенности сопряженного развития тахины с кукурузным мотыльком на протяжении онтогенеза кукурузы проявлялись в совпадении в природе периода лета тахины с периодом появления заражаемой фазы хозяина - гусениц 4 возраста и прохождением растениями VIII-IX этапов органогенеза, что отражалось на биологической эффективности тахины (более высокой зараженности гусениц КМ К паразитом). Выявлено предпочтение тахиной гусениц хозяина на кукурузе, находящейся на VIII-IX этапах органогенеза (фазы выметывания и цветения метелки).

3. Мутация о2, помимо улучшения качества зерна кукурузы, вызывала изменения архитектоники и морфо-физиологических свойств растений. Мутантные растения отличались от обычных аналогов более

продолжительным вегетационным периодом, повышением влажности стебля, что определяло специфику условий обитания как кукурузного мотылька, так и его энтомофагов в посевах обычных и высоколизиновых аналогов кукурузы.

4. Поведение бабочек КМК I и II генерации при откладке яиц в посевах обычных и мутантных линий кукурузы различалось (гостальная специфичность). Для II генерации мотылька были выявлены более существенные различия в избирательности бабочками посевов мутантных и обычных линий кукурузы, чем для I генерации КМК. Закономерностей в избирательности бабочками КМК II генерацмии посевов обьтчнт IX и мутантных линий кукурузы не обнаружено. Это указывает на неоднозначное влияние мутации о2 на свойства растений, а следовательно и на возможность поиска устойчивых к кукурузному мотыльку генотипов кукурузы.

5. Онтогенетическая специфичность кукурузного мотылька проявилась в предпочтении бабочками КМК I генерации, независимо от мутантных изменений растений, посевов раннеспелых линий кукурузы ( VI этап органогенеза); мотыльком II генерации—посевов позднеспелых линий (X - XII мв этапы).

6. Особенности в предпочтении мест питания гусеницами мотылька на растениях мутантных и обычных линий кукурузы (топическая специфичность) состояли в том, что на высоколизиновой кукурузе гусеницы предпочитали питаться в верхней и средней части растения (метелка, стебель выше початка), тогда как на обычных аналогах распределение гусениц по растению было более равномерным. В результате на обычных линиях кукурузы отмечались наиболее существенные повреждения кукурузы - слом стебля ниже початков, в отличие от мутантных аналогов.

7 Отмечены особенности в поведении тахины и наездника при выборе хозяина на посевах кукурузы обычных и мутантных генотипов. Специализированный паразит тахина преимущественно заражал гусениц на обычных линиях кукурузы, а многоядный энтомофаг В.ЬеЬ^ог - на мутантных.

8. Питание на растениях высоколизиновых и обычных линий кукурузы неоднозначно сказывалось на биологических показателях фитофага и энтомофагов. Питание на кукурузе Б 7, в отличие от мутанта Ё 7 о2, вызывало существенное увеличение массы тела, выживаемости насекомых, повышение плодовитости, преобладание самок среди имаго как кукурузного мотылька, так и его энтомофагов тахины и наездника. В других случаях (П 502 о2, Б 115 о2, Т 22 о2) питание на мутантных растениях, в отличие от обычных аналогов, приводило кснижению этих показателей фитофага, тогда как у энтомофагов существенных различий в биологических показателях при питании хозяина на этих растениях не обнаружено.

9. Установленные различия в поведении и биологии кукурузного мотылька и его энтомофагов свидетельствует об изменении в результате мутации о2 свойств растений—устойчивости к мотыльку и привлекательности для энтомофагов. Выявлены примеры возможности сочетания в одном генотипе кукурузы таких хозяйственно-ценных признаков, как улучшение качества белка и устойчивость к вредителю.

10. Показано, что генотип растений оказывает разностороннее влияние на функционирование консортной системы: кукуруза кукурузный мотылек - тахина, наездник. Фенотипические изменения генотипа в результате мутации о2 оказывают влияние не только на поведение и биологию фитофага, но и его энтомофагов, что в конечном итоге сказывается на численности вредителя и степени поврежденностн им растений.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

Генотипы кукурузы (П 502, F115), в которых мутация о2 приводила к повышению устойчивости к КМК и эффективности энтомофагов, можно рекомендовать в качестве исходных форм для создания устойчивых к КМК и благоприятных для деятельности его энтомофагов гибридов кукурузы с улучшенным качеством белка.

Эти же гибриды кукурузы могут быть рекомендованы для непосредственного использования в производстве в условиях Краснодарского края как менее повреждаемые кукурузным мотыльком.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гостюхина В.В., Вилкова H.A. Особенности эколого-физиологи-ческих взаимоотношений в системе «кукуруза - кукурузный мотылек» — основные паразиты кукурузного мотылька (тахина, наездник)/ Тезисы докл. молодых ученых «Экологические проблемы защиты растений» -Днепропетровск, 1992. - С. 44.

2. Гостюхина В.В., Вилкова H.A. Особенности взаимоотношений кукурузного мотылька (O.nubilalis Hbn.) и его основных энтомофагов тахины (L.grisescens L.), наездника (H.hebetor Say.) на обычных и мутантных по гену о2 линиях кукурузы / Тезисы докл. молодых ученых и специалистов по актуальным проблемам интенсификации сельского хозяйства. - КазНИИЗР, Шортанды, 1993. 4.1. - С. 31 - 32.

3. Вилкова Н.А, Гостюхина В.В. Особенности эколого-физиологи-ческих взаимоотношений в системе «кукуруза - кукурузный мотылек» (Ostrinia nubilalis Hbn.) - основные паразиты кукурузного мотылька тахина (Lydella grisescens L.), габробракон (Habrobracon hebetor Say,) / Материалы VI Совещания «Вид и его продуктивность в ареале». -С,- Петербург, 1993. - С.234 - 235.