Особенности экологии и фауны надсемейства саранчовых (Acridoidea: Orthoptera) Центрально-Черноземного региона

Калачева, Ольга Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности экологии и фауны надсемейства саранчовых (Acridoidea: Orthoptera) Центрально-Черноземного региона
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии и фауны надсемейства саранчовых (Acridoidea: Orthoptera) Центрально-Черноземного региона"

/Б оа

НА ПРАВАХ РУКОПИСИ

КАЛАЧЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И ФАУНЫ НАДСЕМЕЙСТВА САРАНЧОВЫХ (АСШХЮГОЕА: ОКТНОРТЕНА) ЦЕНТРАЛЬНО - ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж-1998

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор О. П. Негробов Научный консультант: кандидат биологических наук,

доцент М. Е. Черняховский Официальные оппоненты: доктор биологических наук

М. В. Столяров, доктор биологических наук, профессор А. Т. Козлов

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Защита диссертации состоится »^в-Л'О^/-1998 г в ч па за_

седании диссертационного совета Д 063.48.13 в Воронежском государственном университете по адресу: 394693 Воронеж, Университетская пл., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан " 1993 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Актуальность темы. Саранчовые (АспсЫ<Зеа), отличаясь многообразием жизненных форм и экологических группировок, во многих экосистемах Центрального Черноземья являются доминантными по численности и биомассе насекомыми, особенно в биотопах открытых ландшафтов, что определяет их существенную роль в степной и лесостепной зонах как фитофагов, а часто и вредителей сельскохозяйственных культур. В течениие последних лет на территориях сопредельных с границами региона отмечается массовое размножение некоторых видов саранчовых. В этих условиях проведены исследования по изменению их группировок в различные по погодным условиям годы, по влиянию определенных параметров микроклимата на численность, структуры растительности на смену доминантов и жизненных форм, биотопическому распространению, изучена динамика отрождения и характер дневной активности, соотношение полов, плодовитость и другие вопросы экологии и биологии саранчовых. Кроме того, поскольку в отдельных районах региона фауна саранчовых не изучалась около 20 лет, определенный интерес представляет ее современное исследование и зоогеографический анализ.

Цель и задачи работы. Основной целью настоящего исследования было изучение особенностей экологии и фауны саранчовых Центрально-Черноземного региона.

4. Влияние микроклимата на численность и жизненные формы саранчовых.

5. Выяснение некоторых особенностей этологии саранчовых в период размножения. 6. Выявление типов ареалов фауны саранчовых.

Положения, которые выносятся на защиту: 1. Распределения саранчовых в биотопах региона. 2. Анализ возрастной структуры и динамики численности саранчовых в онтогенезе. 3. Воздействие микроклимата на численность и

жизненные формы саранчовых. 4. Особенности поведения в период размножения. 5. Зоогеографическая характеристика фауны саранчовых ЦЧР.

Научная новизна. Представленная работа является современным разносторонним исследованием саранчовых Центрально-Черноземного региона. В ходе работы проведена инвентаризация видового состава фауны региона — из 40 видов 4 вида саранчовых отмечены впервые. Изучено биотопическое распределение саранчовых на территории региона (выделено 5 экологических групп). Выявлены особенности онтогенеза и динамики численности всех фаз развития (яйцо, личинка, имаго) пяти видов саранчовых в различных биотопах. Получены новые данные по биологии и этологии восьми модельных видов саранчовых. Показаны изменения группировок саранчовых в различные по погодным условиям годы и влияние определенных параметров микроклимата на численность и жизненные формы.

Практическая ценность работы. Выявление закономерностей биотопического распределения саранчовых, данные об их локализации в различные часы суток по ярусам растительности, о подвижности самцов и самок и других особенностях этологии могут способствовать совершенствованию методов учета прямокрылых насекомых и использоваться для повышения эффективности мер борьбы с ними. Сведения о динамике группировок саранчовых в различные по погодным условиям годы, сроках отрождения и развития доминантных видов, их плодовитости и т. п. могут быть использованы службой защиты растений для объективной оценки состояния популяции вредных видов и прогнозирования их численности в регионе.

Материалы диссертации используются при составлении кадастра беспозвоночных животных в Центральном Черноземье и при чтении общих и специальных курсов (экология, систематика, энтомология).

ных экосистем" (Воронеж, 11-13 сентября 1996 г.), Межреспубликанской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 1997), Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов" (Воронеж, 1997), Межрегиональной научной конференции "Состояние и проблемы Среднего Подонья" (Воронеж, 1997), Международная научная конференция "Международные экологические чтения памяти К. К. Сент-Иль-ера" (Воронеж, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура работы. Диссертация изложена на 245 страницах и состоит из введения, 9 глав, выводов и приложения. Список литературы включает 141 отечественных и 44 иностранных публикаций. Работа содержит 25 таблиц, и 114 рисунков. В приложении приводятся карты ареалов 40 видов саранчовых в регионе, рисунки кубышек, схемы перемещений восьми видов во время ухаживания в период размножения.

Глава 1. История изучения прямокрылых (саранчовых) Центрального Черноземья.

Дан краткий обзор по истории и современному состоянию изучаемого вопроса. На основании аналитического обзора научных публикаций, непосредственно или косвенно связанных с обозначенной проблемой показано, что на современном этапе дополнительное изучение саранчовых в ЦЧР является своевременным.

Глава 2. Физико-географическая характеристика региона.

Приводится общая характеристика физико-географических условий районов исследований, в соответствующих разделах дано описание по литературным источникам: 1) Рельефа; 2) Гидрографии; 3) Климата; 4) Почв; 5) Растительности (Курдов, 1984; Адерихин, 1963; Камышев, Хмелев, 1976 и др.).

Глава 3. Материал и методика исследований.

Материал, положенный в основу диссертации, собирался в 1995-1997 годах. Было проведено более 250 количественных учетов (1 учет— 25, 50, 100 взмахов стандартным энтомологическим сачком в зависимости от густоты травостоя). Изученный материал составляет свыше 8.000 экземпляров личинок и имаго саранчовых. Для выяснения количества видов и особей на 1 м2 (плотности популяций) производился визуальный подсчет на площадках 0,5 м2 и 1 м2 по методикам Г. Я. Бей-Биенко (1949) и В. А. Чегыркиной (¡954, 1958). Кроме ежегодных маршрутных исследований саранчовых в Воронежской, Липецкой, Курской, Тамбовской, Орловской и Белгородской областях проводились многократные их обследования по транссектам, которыми были охвачены 44 наиболее характерных биотопа. В полевых условиях и опытах проведено изучение кубышек, личинок, исследование особенностей поведения саранчовых из различных триб в период их размножения.

Глава 4. Видовой состав саранчовых, обитающих на территории Центрально-Черноземного региона.

При исследовании фауны прямокрылых ЦЧР были обнаружены 40 видов саранчовых, принадлежащих к 23 родам, 2 из которых (ТсШх БиЬиШа Ь., ТеЬ Г1Х ЫрипЛИа Г..) по классификации некоторых систематиков (Подгорная, 1983), откосятся к самостоятельному надсемейству прямокрылых (ТеП^скл-<1еа) — тегригидовых. Виды: СЬоПЫрриз тогиапиэ СЬ., Stenobot.hn.is ¡ЪсЬс-п Еу., БСаигоскт 5са1аш Р. -V/., АюЬриэ Ша^&шиэ Б. указаны для региона впервые.

Глава 5. Биотопическое распределение саранчовых.

В результате проведения кластерного анализа данных для региона в целом впервые было выделено 5 экологических групп саранчовых, приуроченность которых к определенной территории обусловлена ее гидротермическим режимом и другими природными условиями. Для видов, находящихся в одной экологической группе, характерны высокие значения Ру (Ру>50) — степени относительной биотопической приуроченности.

Степная группа включает 16 видов, встречающихся в разнотравно-злаковых и ковылыю-разнотравных степях. Пойменная группа включает 9 видов встречающихся на полынно-разнотравных, разнотравно-злаковых, злаковых, злаково-разнотравных и разнотравно-осоковых фитоцеиозах. Лесная и опушечная группа представлена 6 видами. Лесоболотная группа представлена 1 видом, обитающим в разных типах леса около лесных болот. Эвритопные виды (8) обитают в различных биотопах открытого и закрытого ландшафта. Саранчовых по отношению к влажности мест обитания можно разделить на 4 группы: гигрофилы (3 вида), гигромезофилы (3 вида), мезофилы (23 вида) и ксерофилы (11 видов). Рассчитаны индексы общности Чекановского-Серенсе-на (Ies) населения саранчовых различных местообитании.

На основании полученных данных построена дендрограмма сходства населения саранчовых (рис. 1). На ней относительно четко выделяются два кластера. Наибольшее значение индекс общности (Ies) принимает при сравнении населения саранчовых злаково-разнотравных и заболоченных осоковых лугов (45,4), несколько ниже, но тоже велико значение индекса населения злаково-разнотравных лугов и болот, что связано с близким соседством и особенностями природных условий этих увлажненных биотопов. К другому кластеру относятся саранчовые более сухих мест обитаний: злаковых, разнотравно-злаковых, полынно-разнотравных лугов, приуроченных к повышенным участкам, разнотравно-злаковых и ковыльно-разнотравных степей. Наибольшее сходство наблюдается у разкотравио-злаковых и злаковых лугов (44,4). Особняком находится население ковыльных степей, в связи со спецификой их местообитания.

Значительное сходство индекса (Ies) между биотопами оказавшимися в одном кластере объясняется не только близостью природных условий, но и формированием группировок саранчовых представителями сходных экологических форм и их сопредельностью.

X I IX VII VIII II IV III V XI vr

60-

45,4 40 36,3

10-

Рис. 1. Дендрограмма сходства населения саранчовых разных

местообитаний (индекс общности (Ies)):

пойменные местообитания: I — злаково-разнотравный луг, II — полынно-разнотравный луг, III —разнотравно-злаковый луг, IV — злаковый луг, VII — разнотравно-осоковый луг, IX — болота, X — заболоченный осоковый луг; опушечно-лссные участки: VIII — вырубки, поляны, просеки, опушки широколиственных и сосново-дубовых лесов; степные участки: V —разнотравно-злаковая степь, VI — ковыльная степь, XI — разнотравно-ковыльная степь.

Глава 6. Изменение возрастной структуры и динамики численности в онтогенезе.

Численность саранчовых во многом определяется условиями, влияющими на них в фазе яйца, поскольку именно ранние стадии онтогенеза представляют собой один из наиболее важных этапов, в дальнейшем определяющих численность популяции саранчовых. Данные в литературе по обсуждаемому вопросу приводятся почти исключительно для лабораторных опытов (Кожанчи-

ков, 1956; Dempster, 1963; Зайцев, 1974), а в естественных условиях вопрос изучался В. С. Гусевой (1979).

Наши исследования проводились в условиях степной зоны и лесостепной полосы в южных, центральных и северных точках региона на примере природных популяции пяти наиболее обычных видов саранчовых: Omocestus ha-emorrhoidalis Ch., Chorthippus albomarginatus Deg., Ch. apricarius L., Ch. mollis Ch., Ch. biguttulus L. При определении возрастной структуры и динамики численности принимались во внимание следующие особенности: начальные сроки отрождения, количество личинок в период отрождения, средняя продолжительность развития личинок по возрастам в днях, выживаемость личинок всех модельных видов разных возрастов, соотношение полов у личинок, вышедших из одной кубышки.

Разница в сроках начала отрождения у отдельных видов саранчовых колебалась с юга на север Черноземья: в 1996 г. Omocestus haemorrhoidalis Ch. — 10 дней, Chorthippus albomarginatus Deg. — 7 дней, Ch. biguttulus L. ■— 8 дней, Ch. apricarius L. — 8 дней, Ch. mollis Ch. — 7 дней. В 1997 г. Omocestus haemorrhoidalis Ch. — 11 дней, Chorthippus albomarginatus Deg. — 9 дней, Ch. biguttulus L. — 9 дней, Ch. apricarius L. — 9 дней, Ch. mollis Ch. — 8 дней. Сроки и продолжительность периода отрождения зависят от погодных условий. При понижении температуры и повышении влажности (1997 г.) процент выхода личинок сокращается. По нашим данным отрождение личинок всех исследуемых видов происходит днем с 11 до 16 часов. Подсчет числа отложенных кубышек и среднее число яиц проводился на 4 стационарных площадках в северной, центральной и южной частях региона. Участки были взяты по меридиану 40° восточной долготы (с севера Липецкой до юга Воронежской области). По характеру растительного покрова эти участки были од- ■ нотипны: разнотравно-злаковые.

Исходя из этих данных (табл. 1), можно заключить, что количество яиц в кубышках 5 модельных видов саранчовых ЦЧР меняется в зависимости от мест их обитания (на юге среднее количество яиц в кубышке больше, чем на

севере) и погодных условий (1996 г. был более жарким, чем 1997 г.): О. hae-morrhoidalis Ch.— 10-8 яиц в кубышке, Ch. albomarginatus Deg. —■ 9-7 яиц, Ch. biguttulus L. — 10-9 яиц, Ch. apricarius L. — 10-8 яиц, Ch. mollis Ch. — 109 яиц. В 1997 г. О. haemorrhoidalis Ch. — 9-7 яиц в кубышке, Ch. albomarginatus Deg. — 8-6 яиц, Ch. biguttulus L. — 9-8 яиц, Ch. apricarius L. — 9-7 яиц, Ch. mollis Ch.—9-8 яиц.

В этой главе также показана динамика численности саранчовых на различных стадиях их онтогенеза (в частности, процесс уменьшения количества насекомых) (табл. 2, 3). Например, из отродившихся личинок, максимальное количество которых — 80 % от всех отложенных яиц, значительная часть погибает по различным причинам: личинки могут являться добычей хищных насекомых, птиц, много их гибнет во время линьки, а также из-за неблагоприятных метеорологических условий. Даже при самых благоприятных усло-. виях до взрослой стадии обцчно доживает значительно меньше половины личинок. Для стабильного существования популяции изученных видов ежегодное количество отложенных яиц должно в 10-20 раз превышать число взрослых особей.

Глава 7. Особенности структурных изменений группировок саранчовых.

Было проведено биотопическое распределение и изучение влияния колебаний микроклимата на динамику численности и жизненные формы саранчовых на склоновых участках. Описание растительности проводилось в соответствии с общепринятыми методами (Алехин, 1938; Камышев, 1957, 1964). Для оценки микроклимата рассматривались параметры температуры на поверхности почвы и иодсгилки, температуры воздуха на высоте 5 и 50 см и относительной влажности в травостое на высоте 10 см. С помощью стандартизированного отлова сачком были проведены исследования на 12 опытных 4 склоновых участков. Наблюдения показали, что обилие саранчовых в годы исследований на изучавшихся участках изменялось существенным образом. Наиболее высоко оно было на косимых склонах во всех растительных ассоциациях, причем численность их на каждом конкретном участке уменьшается сверху вниз по склону, по мере возрастания влажности участков (в среднем от

Таблица 1

Число отложенных кубышек и среднее количество яиц на исследовательских площадках в северной, центральных и южной точках региона (в 1996-1997 гг.)

№ участка Названия видов Число кубышек, собранных на учетных площадках Среднее количество яиц на одну кубышку

1996 г. 1997 г. 1996 г. 1997 г.

о. Omocestus haemorrhoidalis Ch. 36 27 8 7

аз Chorthippus albomarginatus Deg. 29 22 7 6

о Chorthippus biguttulus L. 24 28 9 8

о Chorthippus apricarius L. 21 31 8 7

о Chorthippus mollis Ch. 32 28 9 8

о. O. haemorrhoidalis Ch. 2В .. 23 8 7

v- Ch. albomarginatus Deg. 37 . 29 7 6

x Ch. biguttulus L. 42 32 9 8

ш Ch. apricarius L. 30 33 8 7

rs (n Ch. mollis Ch. 25 23 9 8

cl O. haemorrhoidalis Ch. 34 31 9 8

ь- Ch. albomarginatus Deg. 39 28 1 6

x Ch. biguttulus L. 30 37 10 9

<0 Ch. apricarius L. 28 39 8 7

3" 09 Ch. mollis Ch. 39 25 10 9

O. haemorrhoidalis Ch. 40 32 10 9

Ch. albomarginatus Deg. 35 34 9 8

2 Ch. biguttulus L. 30 39 10 9

Ch. apricarius L. 40 40 10 9

■ч- Ch. mollis Ch. 32 41 10 9

45 % до 60 %). Поскольку годы исследований существенно различались по погодным условиям весенне-летнего периода (1995 и 1996 годы относительно теплые и сухие, 1997 г. — влажный и более холодный), нами изучена и динамика саранчовых в зависимости от колебания этих параметров. На исследованных склонах численность саранчовых в регионе в общем возрастает в сухие и теплые годы. При этом наибольший подъем численности (15 %) зарегистрирован именно на косимых участках в наиболее жарком 1996 году. В то же время на не косимых участках численность саранчовых практически не увеличилась. Это объясняется тем, что высокий густой травостой и значительная (до 5 см) толщина растительной подстилки смягчают колебания температуры и относительной влажности, создают специфичный микроклимат, а также препятствуют откладке яиц в почву.

При сохранении относительно стабильных условий численность и соотношение видов в группировках саранчовых также остаются более или менее стабильными (1995 и 1996 годы). Очевидно, что каждый биотоп имеет свой оптимальный уровень численности и состава жизненных форм саранчовых соответствующий современному состоянию биогеоценоза. Под действием относительно незначительных (погодных и т. п.) изменений условий существования в группировках саранчовых происходит смена доминантных видов (например, в 1997 г. СЬ. Ьгиппеш ТЬпЬ. заменяется СЬ. рагаНекц Хеи.), однако сменяющие друг друга доминанты относятся к одной и той же жизненной форме, хотя суммарная плотность группировки при этом и может существенно изменяться (повышение численности в теплые сухие годы в ЦЧР). При существенных и длительных колебаниях природных условий, изменяющих тип растительного покрова (климатические изменения, сукцессионные процессы, антропогенные воздействия) происходят более значительные структурные изменения группировок саранчовых, влекущие за собой смену доминантных жизненных форм, а затем и всего типа группировки прямокрылых.

Таблица 2

Выживаемость личинок 5 модельных видов разных возрастов в 1996 г.

Виды Число выживших Возраст Перешли

личинок в стадию

II III IV V имаго

1. ОтосезШя ЬаетогпнсЬЦз СЬ. в % по отношению к 60.8 70.2 70.3 45.8 75.6

предыдущему возрасту в % по отношению к 28.5 21.9 18,6 7.6 13.8

числу яиц

2. СЬойЫрриБ аШота^шаШБ Deg. в % по отношению к 59.2 70.9 75.8 73.7 70.6

предыдущему возрасту в % по отношению к 30.2 18.9 16.5 5.4 13.9

числу яиц

3. СЬонЫрриэ Ьщиии1из Ь. в % по отношению предыдущему возрасту к 60.2 70.3 39.3 38.5 70.2

в % по отношению к 19.8 16.0 6.3 3.9 7.2

числу яиц

4. СЬойЫрриг арпсалиэ Ь. в % по отношению предыдущему возрасту к 70.8 39.8 50.2 43.4 68.3

в % по отношению к 20.0 6.8 5.9 4.8 5.9

числу яиц

5. СЬогШрриз тоШэ СЬ. в % по отношению предыдущему возрасту к 60.3 45 36.8 20.4 71.9

в % по отношению к 30.5 8.9 7.5 5.9 3.2

числу яиц

Таблица 3

Выживаемость личинок 5 модельных видов разных возрастов в 1997 г.

Виды Число выживших Возраст Перешли

личинок в стадию

II III IV V имаго

1. ОтосезШэ Ьаетогго1с1аНз СЬ. в % по отношению к 50.9 60.8 69.4 43.2 50.6

предыдущему возрасту в % по отношению к 21.6 18.9 9.6 5.3 9.2

числу яиц

2. СЬогйиррдо аНзотагятаШэ Deg. в % по отношению к 47.5 59.8 66.5 69.9 59.2

предыдущему возрасту в % по отношению к 28.7 13.6 12.7 3.8 9.6

_ числу яиц

3. СИопЫрриз Ы£ипи1из Ь. в % по отношению к 55.7 64.8 29.8 26.4 40.9

предыдущему возрасту в % по отношению к 15.6 13.0 5.7 2.8 6.3

числу яиц

4. С1го11111рриз арпсагшв Ь. в % по отношению к 69.5 32.3 49.8 40.6 53.6

предыдущему возрасту в % по отношению к 18.0 5.9 5.4 4.3 5.4

числу яиц

5. СЬоЛЫрриэ тоШв СЬ. в % по отношению предыдущему возрасту к 57.4 43.2 32.7 16.6 62.9

в % по отношению к 28.7 7.3 6.8 4.8 5.6

числу яиц

Глава 8. Этология отдельных видов саранчовых в период размножения.

В данной главе рассматриваются вопросы об особенностях брачного пред-копуляционного и копуляционного поведения саранчовых: ухаживание, позы спаривания, частота и повторность спаривания, а также некоторые их биологические особенности (пение и длительность откладки яиц). Представлены результаты непрерывных дневных наблюдений в течение периода сексуальной активности за 8 модельными видами: Podisma pedestris L. (триба Podismini), Stenobothrus stigmaticus Ramb., Omocestus haemorrhoidalis Ch., Chorthippus al-bomarginatus Deg., Ch. biguttulus L., Ch. apricarius L. (триба Gomphocerini), Oedaleus decorus Germ, (триба Locustini), Celes variabilis Pall, (триба Oedipo-dini).

В динамике локомоторной активности в течение дня у саранчовых наблюдается довольно четкая общая закономерность. Активные движения большинства саранчовых начинаются обычно после того, как температура воздуха достигнет 25°С. В утренние часы совершается больше пеших перемещений и меньше прыжков и перелетов. По мере повышения температуры воздуха постепенно возрастает двигательная активность саранчовых и увеличиваются размеры отдельных передвижений. При температуре, близкой к 30-35°С, обычно отмечается максимальная подвижность насекомых, которая, как правило, приходится на полуденные и послеполуденные часы. При понижении температуры подвижность саранчовых постепенно уменьшается. При температуре воздуха выше 45°С подвижность саранчовых довольно резко снижается. Обычно движения прекращаются после 19-20 часов. Самки исследуемых видов становятся половозрелыми на 4-7 день после последней линьки. Период массового спаривания и начала откладки кубышек у саранчовых — середина июля-август, что подтверждают наши данные. Период ухаживания у саранчовых длится от 40 минут (триба Gomphocerini) до 4,5 часов (Locustini, Oedipodini). В привлечении полов используется не только сгридуляция (триба Podismini, Gomphocerini), но и зрительная ориентация (цвет крыльев, копт-

растность окраски и т. п.) (триба Ьосивиш, ОесНроШш). Поза спаривания у саранчовых 2 типов:

1. Самка находится под самцом, оба головами обращены в одну сторону (триба РоШэгшш, СотрЬосепш, ЬссивИш, ОесПросНш);

2. Самец сидит сбоку самки, позднее становится неподвижным, так что самка, передвигаясь при кормлении, волочит его за собой (триба СотрЬосеп-т, ОесНросПш). Спаривание у саранчовых приходится на вторую половину дня (14-18часов) и может варьировать от 10 минут (триба Рос1Ьт1ш) до 3,5 (ОотрЬосепш, Ьоавиги, ОесКросНт). Часто 2-3 самца сгрекочут возле одной самки. Самки исследуемых триб откладывают кубышки на 3-7 день после спаривания. Продолжительность откладки кубышек — от 20 до 40 минут у разных видов. Самка после откладки кубышек может спаривается в тот же день.

Полученные данные о характере дневной активности, процессе спаривания и откладки кубышек саранчовых могут быть полезны при выборе методов учета для объективной оценки численности видов и соотношения полов.

Глава 9. Зоогеографический анализ фауны саранчовых Центрального Черноземья.

Изучение видового состава саранчовых Черноземья представляет интерес в зоогеографическом отношении, так как данный регион расположен в суббо-реальном поясе на стыке лесостепной и степной зон. При анализе зоогеогра-фических особенностей фауны нами были использованы две классификации ареалов:

I. По отношению ареалов к природным эколого-географическим рубежам (долготные и широтные группы ареалов), обоснованную новосибирскими ор-топтерологами при зоогеографическом районировании прямокрылых Северной Азии (Стебаев, 1956, 1971; Сергеев, 1986). Согласно принципам этой системы зоогеографического анализа фауны, по отношению к широтной (зональной) протяженности ареалов, саранчовые ЦЧР могут быть подразделены на следующие группы: бореальная (лесо-лесосгепные виды — 6 видов (17 %)),

полизональная (полизональные виды — 10 видов (25%)), суббореальная общая (северостепные виды — 11 видов (27,5 %)), суббореальная субаридная (степные и южно-степные виды -— 13 видов (32,5 %)). Ареалы видов указанных групп лежат в основном в пределах бореального и суббореалыюго поясов. По отношению к долготной протяженности ареалов выделяются группы трапспалеарктических — 23 вида (57,5 %) и западнопалеарктических видов, которая подразделяется на 4 подгруппы: европейско-восточносибирская — 8 видов (20 %), европейско-среднесибирская 5 видов (12,5 %), европейско-ка-захстанская — 3 вида (7,5 %), европейско-среднеазиатская — 1 вид (2,5 %).

II. Классификация по ландшафтным зонам. Этот подход был предложен Г. Я. Бей-Биенко (1950) в связи с районированием фауны прямокрылых степной зоны (включая лесостепь). По классификации Г. Я. Бей-Биенко весь видовой состав фауны Черноземья можно разделить на следующие 2 надгруппы: степные и лугово-лесные (31 и 26 видов). Представленность видов в 2 зонах в пределах ЦЧР и выделяемых Г. Я. Бей-Биенко провинциях показана в табл. 4.

Таблица 4

Зональная приуроченность видов саранчовых Центрально-Черноземного региона

№ п/п Вид С тепь Лесостепь

1 РосШта рескв^ Ь.

2 СаШрСатдо ¡Ыкия I*. |

3 8(епоЬоШгиз вй^айсиз КатЬ. _ —

4 8(епоЬоЛтз ш§готаси1аШ$ Н.-ЙсИ. ==

5 51епоЬоШгш ЙБсЬеп ЕУ.

6 81епоЬоШги5 Нлеайи Рапх. ЕЕ2Е=

7 ОтосегП« уе/ЛпШя ЦЩ

8 ОшосевШв рей-асиэ Вт.

9 ОтоссзШв утМиз Ь.

10 ОтосскШз Ьастогг!ю1(1аГ15 СИ. ШШ щшр

И Мугте1ео1еп!х шасиЫшв 'ГЬпЬ. 1

12 СЬогОнррия аШота^шаЬк Вед. шШ ИИИ

Продолжение табл. 4

Chorthippus brunneus Tlinb.

Chorthippus biguttulus L.

Chorthippus mollis Ch.

Chorthippus apricarius L.

Chorthippus macroccrus F.-W.

Chorthippus pullus Phil.

Chorthippus montanus Ch.

Chorthippus paralleius Zett.

Chorthippus dorsatus Zett.

Euchorthippus pulvinatus F.-W.

Strauroderus scalaris F.-W.

Gomphocerippus rufus L.

Dociostaurus brevicollis Ev.

Pararcyptera microptera F.-W.

Arcyptera fusca Pall.

Chrysochraon dispar Germ.

Euthystira brachyptera Ocsk.

Locusta migratoria L.

Mecostethus grossus L.

Epacromius coerulipes Iv.

Epacromius tergestinus Chi.

Aiolopus thalassinus F.

Oedaleus dccorus Germ.

Psophus stridulus L.

Celes variabilis Pall.

Oedipoda caerulescens L.

Tetrix subu!a!a L.

Tetrix bipunctata L.

Степные виды

— общестепные виды; — причерноморские

— западно-азиатские + причерноморские виды;

— отсутствие вида.

Лугово-лесные виды

— указанные для 3-х степных провинций;

— указанные для Причерноморской и Западно-азиатской провинций;

— отсутствие вида.

Приведенные данные показывают, что в зоогеографическом отношении фауна саранчовых ЦЧР неоднородна и сформировалась преимущественно под влиянием ксерофильной степной и средиземноморской фаун.

ВЫВОДЫ

1. На территории Центрально-Черноземного региона зарегистрировано 40 видов саранчовых. Виды: Chorthippus montanus Ch., Stauroderus scala-ris F. -\V., Aiolopus thalassinus F., Stenoboihras fischeri Ev. указаны для региона впервые.

2. Как показал анализ, саранчовым в ЦЧР свойственна четкая биотопическая приуроченность. Было выделено 5 экологических групп. Доминантой является степная группа 16 видов, далее следует пойменная — 9 видов, эври-топная — 8 видов, лесная и опушечная — 6 видов и лесоболотная — 1 вид. В пределах каждой экологической группы встречаются виды, которые различаются по приуроченности к различным параметрам среды. Саранчовых по отношению к влажности месг обитания можно разделить на 4 группы: гигрофилы — 3 вида, гигромезофилы — 3 вида, мезофилы — 23 вида, ксеро-фнлы — 1 i видов.

3. Изучение особенностей биологии некоторых видов саранчовых в географическом аспекте показало, что среднее число яиц в кубышках на юге региона больше, чем на севере, отрождение личинок происходит днем с 11 до 16 часов, средняя продолжительность их развития колеблется по возрастам и районам, но повсеместно оказалась наибольшей в последнем личиночном возрасте.

4. Из отродившихся личинок (не более 80% от числа отложенных яиц) обычно значительно более половины погибает во время линьки, от хищников, неблагоприятных погодных условий и т. п. — для стабильного существования популяций изученных видов ежегодное количество отложенных яиц должно в 10-20 раз превышать число взрослых особей.

5. Установлено, что численность саранчовых в ЦЧР в целом возрастает в сухие теплые годы, а на косимых участках она, как правило, выше, чем на участках, где кошение не проводится.

6. Выявлены закономерности динамики структуры группировок саранчовых. Каждый биотоп имеет оптимальный (сложившийся во времени) уровень численности саранчовых и стабильную структуру группировок (соотношение видов и жизненных форм), которые при неизменных условиях относительно постоянны. Даже при резком изменении погодных условий в биоценозах сменяются доминантные виды в группировках, однако не происходит замены их жизненных форм: например, в ряде биотопов ЦЧР преобладающий по численности в обычные годы СЬопЫррив Ьгиплеив ТЬпЬ. при влажном прохладном лете заменяется СИ. рага11е!из Zett.

7. Смена доминантных жизненных форм в группировках саранчовых, вероятно, возможна лишь при значительных изменениях условий их существования (при климатических колебаниях, сукцессионных процессах или антропогенном воздействии и т. п.), влекущих за собой существенные изменения растительн о сти.

8. Изучена специфика сексуальных отношений для 8 видов в 4 трибах саранчовых. Исследования поведения саранчовых в период их размножения позволили выяснить особенности встреч полов и периода ухаживаний (от 40 минуг до 3,5 часов), позиций (даны рисунки), продолжительности (от 10 минут до 3,5 часов) спариваний.

9. Зоогеографический анализ фауны показал, что по широтной приуроченности ареалов можно выделить: суббореально субаридная — 13 видов, суббореальная общая— И видов, полизональная — 10 видов, бореальная —

6 видов, по долготной приуроченности — 2 группы: транспалеарктических — 23 вида и западно-палеарктических — 17 видов. Последняя группа включает в себя 4 подгруппы: евролейско-восточносибирская — 8 видов, европейско-среднесибирская — 5 видов, европейско-казахстанская — 3 вида, европейско-среднеазиатская — 1 вид. Каждая из этих групп может включать виды, относящиеся к любой группе широтной протяженности ареалов.

По классификации Г. Я. Бей-Биенко саранчовых можно подразделить на 2 подгруппы: степные и лугово-лесные (36 и 26 видов).

В зоогеографическом отношении фауна саранчовых Центрально-Черноземного региона неоднородна и сформировалась преимущественно под влиянием ксерофилыюй степной и средиземноморской фаун.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Калачева O.A., Негробов О. П. Изучение жизненных форм семейства Acrididae Воронежской области // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем: Тезисы докладов международной научной конференции, Воронеж, 11-13 сентября 1996 г. — Воронеж. — 1996.

— Ч. 1,— С. 56-58.

2. Негробов О. П., Калачева О. А. Зоогеографический анализ фауны саранчовых Центрально-Черноземного региона // Вестник зоологии Украины.

— 1997. — № 6. — С. 27-29.

3. Калачева О. А. Некоторые особенности распределения саранчовых по растительным ассоциациям в Центрально-Черноземном регионе России // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий, Краснодар, 15-16 апреля 1997 г.: Тез. докл. X межресп. науч.-практ. конф. — Краснодар. — 1997.

— С. 163-164.

4. Калачева О. А. Динамика численности саранчовых в Воронежском государственном заповеднике в 1995-96 гг. // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 70-летшо Воронежского биосферного гос. заповедника,

Воронеж, ст. Графская, 8-11 сентября 1997 г. — Воронеж. — 1997. —

5. Калачева О. А. Особенности репродуктивного поведения бурого конька (СИогИирриз арпсагшэ Ь.) Воронежской области У/ Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. — Воронеж. — 1997. — С. 72-73. (Тр. биол. учеб. центра ВГУ; Вып. 10).

6. Негробов О. П., Калачева О. А. Биология сексуального поведения саранчовых // Воронеж, гос. ун-т, 1997. — 21 с. — Деп. в ВИНИТИ 14.11.97, № 3319-В97.

7. Калачева О. А. Возрастная структура и динамика численности саранчовых Центрально-Черноземного региона // Сборник магистров и аспирантов Воронеж, гос. ун-та, 1998. — С. 46-51.

8. Негробов О. П., Коротеева О. А., Калачева О. А. Сравнительная оценка фауны саранчовых рекреационной зоны г. Воронежа и Воронежского биосферного заповедника // Международные экологические чтения памяти К. К. Сент-Ильера: Тезисы докладов международной научной конференции, Воронеж, 18-20 сентября 1998 г. — Воронеж. — 1998. —С. 43-44.

С. 148.

Тип. ВГУ. Заказ 610. Тираж 90.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калачева, Ольга Александровна, Воронеж

^ у 9- з /з бб

воронежский государственный университет

На правах рукописи

ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА КАЛАЧЕВА

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И ФАУНЫ НАДСЕМЕЙСТВА САРАНЧОВЫХ (АСНПЮГОЕА: ОКТНОРТЕКА) ЦЕНТРАЛЬНО - ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА

Специальность 03.00.16 — экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор О. П. НЕГРОБОВ

СОДЕРЖАНИЕ

Введение....................................3

Глава I. История изучения прямокрылых (саранчовых)

Центрального Черноземья.....................7

Глава II. Физико-географическая характеристика ЦентральноЧерноземного региона ......................15

Глава III. Материал и методика исследований..............25

Глава IY. Видовой состав саранчовых, обитающих на территории

Центрально-Черноземного региона..............31

Глава V. Биотопическое распределение саранчовых...........36

Глава VI. Изменение возрастной структуры и динамики

численности в онтогенезе....................43

Глава VII. Особенности структурных изменений группировок

саранчовых............................73

Глава VIII. Этология отдельных видов саранчовых в

период размножения.....................94

Глава IX. Зоогеографический анализ фауны саранчовых

Центрально-Черноземного региона.............112

Выводы................................... 128

Список литературы.............................130

Приложение.................................148

Аннотированный список видов (Acridoidea: Orthoptera)

Центрально-Черноземного региона.................149

Рисунки кубышек............................170

Схемы перемещений в период размножения.............175

Карты ареалов саранчовых......................206

ВВЕДЕНИЕ

Первые упоминания о саранче мы находим в египетских папирусах и ассирийских письменах, свидетельствующие о нашествиях саранчи. Первые земледельцы на территории европейской части нашей страны появились во II веке нашей эры, а самое раннее дошедшее до нас летописное упоминание о саранче относится к 1008 году. "Пришла саранча и покрыла землю, и было смотреть страшно, шла она в северные страны, пожирая траву и просо", — это о саранче из Киевской летописи, датированной 1095 годом. Если учесть такие летописные упоминания о нашествии вредителей (главным образом саранчи), в Х1-ХП веках, то их было не менее 10, а в XVII веке летописцы зафиксировали 15 "саранчовых" лет. Со временем накапливалась информация, да и летописи XVII века сохранились лучше, чем свидетельства XI и XII веков.

Конкретные данные о значении саранчовых в Центрально-Черноземном регионе в отдаленные периоды истории нам найти не удалось, однако несомненно, что и здесь они достаточно регулярно проявляли себя как вредители сельского хозяйства.

Поскольку происхождение современных Аспс1о1с1еа связано с освоением их предками открытых степных и луговых пространств и развитием травянистой растительности, роль их как потребителей фитомассы до настоящего времени наиболее значительна именно в степных полупустынных регионах. Здесь они явно доминируют в травостоях по биомассе, а часто и по численности среди других насекомых (Бей-Биенко. 1950). Практическое значение их усугубляется и сравнительно низким коэффициентом усвоения влаги растениями (примерно 30 %), что значительно увеличивает их прожорливость, особенно в жарком и сухом климате, характерном для южных областей палеарктики. Хотя М. В. Столяров (1975, 1985) показал, что по-

едание 20-40 % и даже 60 % зеленой массы прямокрылыми не является катастрофическим для биогеоценозов, а в высокогорных лугах и степных районах деятельность прямокрылых в целом во многих случаях способствует повышению продуктивности травостоя (сглаживает отрицательные последствия выпаса скота при выборочном поедании им растений) и только в засушливые, неблагоприятные для растений годы может заметно уменьшить урожай фитомассы, в целом в районах развитого сельского хозяйства они часто проявляют себя как вредители.

Вопрос о практическом значении прямокрылых (и в частности саранчовых) в настоящее время в ЦЧР, может быть темой специальной диссертационной работы. Однако мы в своих исследованиях особенностей биотопического распределения, динамики численности, этологии имели в виду также и возможности использования полученных данных практическими работниками сельскохозяйственного производства. В частности, для прогнозирования возможных реакций саранчовых на хозяйственные мероприятия— важный этап в организации защиты растений. Необходимо знать, какие виды могут исчезнуть, какие — дать вспышку размножения. Изучение сообществ саранчовых, характерных для каждой природной зоны, в целом, представляет большой практический интерес.

Актуальность темы. Саранчовые (АспсЫдеа), отличаясь многообразием жизненных форм и экологических группировок, во многих экосистемах Центрального Черноземья являются доминантными по численности и биомассе насекомыми, особенно в биотопах открытых ландшафтов, что определяет их существенную роль в степной и лесостепной зонах как фитофагов, а часто и вредителей сельскохозяйственных культур. В течение последних лет на территориях сопредельных с границами региона отмечается массовое размножение некоторых видов саранчовых. В этих условиях проведены исследования по изменению их группировок в различные по погодным условиям годы, по влиянию определенных параметров микрокли-

мата на численность, структуры растительности на смену доминантов и жизненных форм, биотопическому распространению, изучена динамика отрождения и характер дневной активности, соотношение полов, плодовитость и другие вопросы экологии и биологии саранчовых. Кроме того, поскольку в отдельных районах региона фауна саранчовых не изучалась около 20 лет, определенный интерес представляет ее современное исследование и зоогеографический анализ.

В задачи работы входило: 1. Инвентаризация видового состава саранчовых, обитающих на территории региона. 2. Исследования биотопического распределения саранчовых в Центрально-Черноземном регионе. 3. Изучение возрастной структуры и динамики численности саранчовых в онтогенезе. 4. Влияние микроклимата на численность и жизненные формы саранчовых. 5. Выяснение некоторых особенностей этологии саранчовых в период размножения. 6. Выявление типов ареалов фауны саранчовых.

Практическая ценность работы. Выявление закономерностей биотопического распределения саранчовых, данные об их локализации в различ-

ные часы суток по ярусам растительности, о подвижности самцов и самок и других особенностях этологии могут способствовать совершенствованию методов учета прямокрылых насекомых и использоваться для повышения эффективности мер борьбы с ними. Сведения о динамике группировок саранчовых в различные по погодным условиям годы, сроках отрож-дения и развития доминантных видов, их плодовитости и т. п. могут быть использованы службой защиты растений для объективной оценки состояния популяции вредных видов и прогнозирования их численности в регионе.

Апробация. Материалы диссертации были рассмотрены на заседаниях кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ и Воронежского отделения энтомологического общества РАН, Межрегиональной научной конференции "Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем" (Воронеж, 11-13 сентября 1996 г.), Межреспубликанской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 1997), Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов" (Воронеж, 1997), Межрегиональной научной конференции "Состояние и проблемы Среднего Подонья" (Воронеж, 1997), Международная научная конференция "Международные экологические чтения памяти К. К. Сент-Ильера" (Воронеж, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЯМОКРЫЛЫХ (САРАНЧОВЫХ) ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

Исследования фауны прямокрылых проводились в Центрально-Черноземном регионе рядом энтомологов (Богоявленский, 1928; Щелкановцев, 1928; Довнар-Запольский, 1940; Арнольди, 1965; Скуфьин, 1968, 1978; Бей-Биенко, 1970; Литвинова, 1976, 1976а, 1979; Гусева, 1972, 1976).

Знание систематики и состава фауны является необходимым условием для проведения всех аспектов региональных исследований саранчовых. Подотряд короткоусых прямокрылых Центрально-Черноземного региона включает 1 надсемейство Acridoidea (собственно саранчовых). Часто под саранчовыми понимают всех представителей короткоусых прямокрылых, кроме триперстовых. Подразделение саранчовых в диссертации дано нами в соответствии с работами К. К. Гюнтера и Р. Е. Блэкита (Günther, 1979, 1980; Blackith R. Е., 1979).

Проблема динамики численности саранчовых тесно связана с изучением циклов развития этих насекомых. Для того чтобы подойти к составлению прогноза численности того или иного вида, надо знать его плотность в оптимальных местообитаниях, плодовитость и критические условия развития различных фаз. Изучение непосредственно в регионах особенностей биологии и динамики численности отдельных видов дают в этом плане результаты большого теоретического и практического значения (Зимин 1938; Richards a Waloff, 1954; Dempster, 1957; Merton, 1959, Сафаров 1963; Гусева, 1979; Литвинова, 1976; Bruckhays, 1992; Ingrisch, 1980, 1984). Развитие личинок стадных видов саранчовых освещено в литературе достаточно

полно (Михельсон, 1922; Уваров, 1925, 1969; Захаров, 1950; Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Oschman, 1973, Krüger, 1988).

Для нестадных саранчовых сведений подобного рода гораздо меньше (Лаврова, 1972; Зайцев, 1974; Гусева, Литвинова, 1986; Литвинова, Гусева, 1985; Литвинова, Гусева, Терешина, 1987). Данных, которые показали бы динамику зимовки яиц в кубышках разных видов нестадных саранчовых в природных условиях, также недостаточно (Гусева, 1979).

Численность саранчовых во многом определяется условиями существования на стадии яйца. Известно, что в период от момента выхода из диа-паузы до отрождения личинок эмбрионы саранчовых наиболее чувствительны к неблагоприятным условиям (Кожанчиков, 1961; Dempster, 1963), в связи с чем, именно этот период является критическим. Время и характер отрождения личинок в значительной степени зависят от метеорологических условий года, а также специфики вида.

Многочисленные наблюдения показали, что в сходных природных условиях обитают близкие по составу группировки саранчовых (Баранов, Бей-Биенко, 1926; Будыко, 1982; Гусева, 1976; Разумовский, 1981; Ingrish, 1976, 1979, 1982, 1984; Rabeier, 1955; Sangler, Helfert, 1976 и др.). Хотя вопрос о группировках саранчовых в данном регионе и изучался (Довнар-Запольский, 1940; Бей-Биенко, 1970; Литвинова, 1976), влияние микроклимата на численность и жизненные формы саранчовых выявлены недостаточно полно, что послужило основанием для проведения наших исследований.

Первые сведения о сексуальной этологии прямокрылых были получены в первой трети XX века. В.Ф.Болдырев (1912, 1912а, 1914, 1927, 1929) описал в своих работах: процессы ухаживания, спаривания, копуляции у видов: Tachycines asynamorus Add, Locusta migratoria L. и др. В 70-х годах И. В. Стебаев и С. И. Никитин (1975, 1976), А. И. Зайцев (1974, 1976, 1976а, 19766, 1977) рассматривали некоторые вопросы этологии нестадных Acri-didea, имеющие косвенное отношение к их сексуальному поведению.

Большой вклад в развитие этологии прямокрылых внесли и зарубежные ученые. Р. Бланд (Bland, 1991) исследовал брачное поведение саранчи Phaulacridium vittatum L., не издающий звука для привлечения партнера. Самец взбирается на любую активную особь, движущуюся рядом. Д. В. Хельверсен и О. Хелверсен (Heiversen Dagmar У., Heiversen О., 1983) провели исследования по опознанию и локализации особей по звуку: поведенческий подход. В процессе акустической коммуникации для самки наиболее важно опознать самца, а самцу — локализовать и найти отвечающую ему самку. О. Heiversen (1986) исследовал пение, ухаживание и таксономию близких видов Ch. albomarginatus Deg., Ch. locustris L., Ch. kareli-ni L. и Ch. oschei F-W. Д. Дагель (Dagel, 1994) проанализировал изменчивость признаков морфологии особей, звуковых сигналов, издаваемых самцами Ch. parallelus Zett.

А. Александер и др. (Alexander, Staaden Moira, 1989) провели альтернативные исследования сексуальной тактики у самцов кобылок пневморид. Н. Гринфилд и Т. Шелли (Greenffld, Selly, 1985) исследовал альтернативные стратегии спаривания у пустынной кобылки: существование зависимости от плотности популяции. Было выдвинуто предположение о том, что неактивное поведение самцов частично обусловлено агрессивными столкновениями между ними. X. Крейгбан (Kreiegbamn, 1988) изучил образ жизни кобылок подсемейства Gomphocerinae: стратегию размножения и акустическое поведение в пригородном биотопе. Ю. Манзке (Manzke Use, 1995) провел наблюдения над летной активностью макроптерной кобылки Ch. parallelus Zett. Н. Нунес, JI. Адис (Nunes, Adis, 1992) наблюдали половое поведение и кладку яиц Stenacris fissicauda L. Описаны поведенческие процессы копуляции и откладки яиц, длящиеся 40-60 минут.

Р. Пикфорд, С. Джиллот (Piekford, Gillot, 1972, 1972а) подробно исследовали механику процесса копуляции у некоторых видов саранчовых и получили числовые данные о частоте и общем числе копуляций, имевших место в течение всего времени существования взрослых особей, а также о

продолжительности копуляций. X. Реннер, Е. Кремер (Renner, Kremer, 1980) провели исследования влияния возраста имаго и режима яйцекладки на спаривание кобылки Ch. dispar Germ. Половое поведение периодически меняется: фаза готовности к копуляции сменяется фазой отвергания самца, готового к спариванию. Эта фаза возникает у самки за несколько часов до яйцекладки.

Г. Паркер, Г. Хейхере, Д. Брэдли (Parker, Hayhurs, Bradley, 1974) провели ряд исследований стратегии нападения и защиты в репродуктивных взаимоотношениях Locusta migratoria L. и выяснили ее адаптивное значение. Были выделены различные категории наступательных действий и ответных на них реакций, различные по своему характеру у неспарившихся и спарившихся самок и самцов. Г. Паркер, Д. Смит (Parker, Smith, 1975) исследовали конкуренцию и эволюцию пассивной фазы предкопулятивного поведения перелетной саранчи (L. migratoria L.). Обсуждаются возможные причины повторности спаривания более частых, нежели необходимо для осеменения. Р. Буфлин, С. Вудхэтч, С. Хьюитт (Buflin, Woodhatch, Hewitt, 1987) показали, что поедание сперматофоры самцом увеличивает плодовитость самок у Ch. brunneus Thnb.

Половое созревание и способность к размножению у саранчовых наступает не сразу после последней линьки, для этого требуется некоторое время на созревание половых желез; у одних видов половое созревание происходит вскоре после окрыления (через 3-6 дней), у других — через несколько месяцев (Бей-Биенко, Мищенко, 1951).

Период половой зрелости характеризуется повышенной активностью самцов и их усиленным стрекотанием. Большинство исследователей (Попов, 1969, 1979, 1982, 1985; Дубровин и Жантиев, 1970) выделяют сигналы следующих типов: призывные сигналы самцов, сигнал "согласия" самки, сигнал "отказа" самки, сигналы "ухаживания" самца.

Призывный сигнал. Издают его самцы для привлечения партнера. Этот сигнал обладает видовой специфичностью, закрепленной генетически (По-

пов, 1982, 1985; Жантиев, 1981 и др.). В процессе акустической коммуникации для самки наиболее важно опознать звуковой сигнал самца, а для самца — локализовать и найти отвечающую ему самку. Самка, услышав призывное стрекотание, направляется к самцу, ориентируясь по звуку.

Сигнал согласия самки (agreement call). Готовые к копуляции самки, услышав призыв самца, издают ответный звуковой сигнал, по которому самец определяет местоположение самки и находит ее. У некоторых видов самец и самка идут навстречу друг другу, обмениваясь звуками (Chor-thippus biguttulus L., Ch. albomarginatus Deg., Ch. apricarius L., Stenoboth-rus lineatus Panz. и др.). Сигналы самок менее специфичны, и самцы узнают "своих" самок часто по интервалу времени, по прошествии которого самка отвечает (Попов, 1985).

Сигнал "отказа" самки (protest sound, refuse). Не готовые к копуляции самки издают с�

Информация о работе

Калачева, Ольга Александровна
кандидата биологических наук
Воронеж, 1998
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности экологии и фауны надсемейства саранчовых (Acridoidea: Orthoptera) Центрально-Черноземного региона - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы