Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности экологических связей мелких соколов в долине Маныча

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологических связей мелких соколов в долине Маныча"

На правах рукописи

ЕРМОЛАЕВ Антон Игоревич

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ МЕЛКИХ СОКОЛОВ В ДОЛИНЕ МАНЫЧА

03.02.08 - экология

9 ОКТ 2014

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005553111

Екатеринбург — 2014

005553111

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Южном научном центре Российской академии наук и Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте аридных зон Южного научного центра Российской академии наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Лебедева Наталья Викторовна Официальные оппоненты: Шепель Александр Иванович,

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет», Биологический факультет, профессор кафедры зоологии позвоночных и экологии Коровин Вадим Алексеевич,

кандидат биологических наук, доцент, Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина», Институт естественных наук, Департамент «Биологический факультет», доцент кафедры зоологии

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего профессионального образования «Оренбургский государственный педагогический универси тет»

Защита состоится «02» декабря 2014 г. в 13-00 часов на заседании диссертационног совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН, 620144, г Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; факс: (343) 260-82-56, E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Института экологш растений и животных УрО РАН, http://ipae.uran.ru

Автореферат разослан «22» сентября 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук " Золотарева Наталья Валерьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Птицы - традиционный объект экологических и осистемных исследований (Лебедева, 1999), реагирующие на изменение климата, отические и антропогенные факторы. Хищные птицы особенно уязвимы к меняющейся еде обитания, поскольку занимают высший трофический уровень экосистем (Кириков, 60; Davis, Newton, 1981; Галушин, 1982; Ильичев и др., 1982; Harris, 1984; Константинов, ахрушев, 1985; Ивановский, 1990; Шепель, 1992; Carlton, 1996; Newton, 1998; Ильюх, охлов, 2010 и др.). Изменение местообитаний многих видов в связи с антропогенной ансформацией ландшафтов и происходящими климатическими перестройками вдвигают на первый план вопросы, связанные с изучением их экологии (Вельский, Ляхов, 03; Безель и др., 2005; Велик, 2009; Лебедева и др., 2010; Лебедева, Ермолаев, 2012 и др.). исленность и широта распространения - обобщенная мера жизненного успеха любого да и исходная база для полноценной характеристики эффективности экологических язей и адаптивных стратегий (Галушин, 2005). Прямое и косвенное антропогенное здействие - одно из главных причин формирования и динамики экосистем, снижения знообразия (Лебедева и др., 2004) и численности большинства видов хищных птиц охлов и др., 1983; Dolman, Sutherland, 1995; Bustamante, 1997; Krebs et al., 1999; Myers et ., 2000; Carrete et al., 2002; Галушин, 2005; Lopez-Lopez et al., 2007 и др.).

Изучение экологических связей мелких соколообразных нерешенная в полной мере облема, исследование которой позволит установить императивные факторы среды, от-тственные за снижение видовой численности; понять механизмы адаптации видов к 1стрым изменениям среды обитания; найти уязвимые моменты в жизненном цикле езель и др., 1994; Лебедева, 1999 и др.). Решение данной проблемы позволит расширить едставление о тонких механизмах географических закономерностей формирования и дцержания биологического разнообразия в экосистемах. Понимание механизмов воздей-ия экологических факторов в условиях трансформации среды обитания на уязвимые вды, каковыми являются хищные птицы, позволит также более эффективно реализовы-ть стратегию их сохранения (Ferguson-Lees, Christie, 2001; Palatitz et al., 2009; Лебедева, молаев, 2011 и др.). В связи с этим для детального исследования выбраны два модель-IX вида мелких соколов - обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus L.) и кобчик (F. ves-rtinus L.). Обыкновенная пустельга успешна на всем ареале, тогда как кобчик - уязви-

мый, сокращающийся в пределах ареала численности вид (Лебедева и др., 2011 и др.). H смотря на то, что биология этих видов хорошо изучена (Штегман, 1937; Дементьев и др 1951; Cavé, 1968; Галушин, 1980; Village, 1990; Шепель, 1992; Давыгора, 1995; Newto 1998; Рябицев, 2001; Purger, 2008 и др.) весьма актуально изучение их экологических свя зей в связи с их важной ролью в экосистемах, подвергшихся трансформации в результат сельскохозяйственной деятельности и необходимостью разработки рекомендаций по с хранению видового разнообразия.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является из чение экологических связей обыкновенной пустельги и кобчика в репродуктивный перио в антропогенно-трансформированных степных экосистемах долины Маныча.

Для ее решения были определены следующие конкретные задачи:

1. Изучить биологию размножения мелких соколов в долине Маныча;

2. Исследовать структуру колониального гнездования обыкновенной пустельги кобчика в поселениях грача;

3. Выявить основные экологические факторы, влияющие на репродуктивные показ тели и ранний онтогенез соколов;

4. Изучить трофические ниши соколообразных в репродуктивный период;

5. Выявить внутривидовые и межвидовые конкурентные взаимоотношения мелки соколов в репродуктивный период.

Научная новизна. Впервые выявлены экологические адаптации обыкновенной п стельги и кобчика к меняющимся условиям в семиаридном ландшафте на юге европейско России на уровне популяционных характеристик. Исследование вносит вклад в развит представлений о популяционной экологии и экологических нишах двух видов мелких с колов при совместном гнездовании в колониальных поселениях грача.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены новые данные биологии и экологических связях кобчика — глобально уязвимого вида, что вносит вклад разработку стратегии охраны его популяций. Новые результаты о пространственн этологической структуре колониальных поселений с участием мелких соколов развиваю теоретические представления о колониальное™ у птиц. Результаты по биологии и экол гии модельных видов соколов в условиях их совместного обитания могут быть осново для прогнозирования возможных последствий воздействия на их популяции при измен нии климата и антропогенного пресса. Сведения об успешности размножения этих видо

ожно использовать в биологическом мониторинге антропогенно-трансформированных миаридных территорий. Полученные результаты могут быть использованы в учебном оцессе при подготовке зоологов, экологов, биогеографов. Результаты исследования ис-льзуются Департаментом охраны и использования объектов животного мира и водных ологических ресурсов Ростовской области при осуществлении государственного мопи-ринга объектов животного мира и учитываются при планировании и проведении меро-иятий по охране животного мира Ростовской области.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика относительной численности и популяционные характеристики обыкно-чшой пустельги и кобчика зависят от погодно-климатических флуктуаций, структуры лониальных поселений, антропогенного фактора и могут выступать в качестве чувстви-льных индикаторов изменений в семиаридной зоне долины Маныча;

2. Оба вида мелких соколов участвуют в формировании топических, фабрических и орических связей в колониальных поселениях грача в антропогенно-ансформированных экосистемах долины Маныча;

3. Совместное гнездование обыкновенной пустельги и кобчика в одних и тех же по-лениях грача обусловлено различием в их фенологии размножения.

Степень достоверности и апробация результатов. Материалы по обыкновенной стельге и кобчику собраны в окрестностях научно-исследовательского стационара «Ма-лч» Южного научного центра Российской академии наук (ЮНЦ РАН) за 4-летний период боты в 5 колониях грача общей площадью 0,061 км2. Проведены наблюдения за 112 ездами мелких соколов. Всего у двух видов измерено 412 яиц, 96 птенцов и проанализи-вано 1942 кормовых объектов. Диссертационные материалы были доложены на Междуродных научных конференциях «Изучение и освоение морских и наземных экосистем в ловиях арктического и аридного климата» (Россия, Ростов н/Д, 2011 г.); «Теоретические практические аспекты оологии в современной зоологии» (Украина, Киев, 2011 г.); «Эко-гия, эволюция и систематика животных» (Россия, Рязань, 2012 г.); «Хищные птицы в шамической среде III тысячелетия — состояние и перспективы» (Украина, Кривой Рог, 12 г.); «Фауна и экология позвоночных животных России и сопредельных территорий» оссия, Саранск, 2012 г.); «Проблемы эволюции птиц: систематика, морфология, экология, ведение» (Россия, Звенигород, 2013); «Хищные птицы Северного Кавказа и сопредель-IX территорий: распространение, экология, динамика популяций, охрана» (Россия, Сочи,

2014); III Совещании по теоретическим аспектам колониальное™ у птиц (Россия, Росто н/Д, 2012 г.); Региональных научно-практических конференциях «Птицы Кавказа: истори изучения, жизнь в урбанизированной среде» (Россия, Кисловодск, 2013 г.); VI-IX ежего ных научных конференциях студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Росс Ростов н/Д, 2010-2013 гг.); «Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи» (Украин Харьков, 2011 г.), заседании Президиума ЮНЦ РАН и ученого совета Института аридны зон ЮНЦ РАН (ИАЗ ЮНЦ РАН).

Связь с темами научно-исследовательских работ (НИР) ИАЗ ЮНЦ РАН: баз вые темы НИР: «Географические особенности биоты (пространственно-временной аспе: в условиях недостаточного увлажнения» (№ г.р. 01201153345); «Современная структура генетические связи биоценозов равнинных ландшафтов юга европейской части России (№ г.р. 01201363191); программа Президиума РАН № 32 «Фундаментальные проблем модернизации полиэтнического региона в условиях роста напряженности». Проект: «Рол натуральных степных экосистем в поддержании биоресурсного потенциала юга России (№ г.р. 01201261867); проект РФФИ «Экотоны «лес-степь» в условиях семиаридного кл мата: структура и функциональные взаимосвязи наземной биоты в экосистеме» (№ г. 01201363189).

Личный вклад автора. Автором самостоятельно на исследуемой территории собр но около 80% изученного материала и определены методические подходы. Анализ, обр ботка материала и фотографии выполнены автором диссертации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 3 статьи журналах, внесенных в список изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводо списка литературы и приложений. Работа изложена на 215 страницах машинописного те ста. Основной текст диссертации включает 42 рисунка и 2 таблицы, Приложения — 13 pi сунков и 18 таблиц. Список литературы включает 380 источников, из которых 205 - i иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководител! Н. В. Лебедевой, руководству ЮНЦ РАН и ИАЗ. В сборе полевого материала в разные г ды принимали участие Н. В. Лебедева, Р. М. Савицкий, А. С. Родимцев, Л. Ф. Скрылёв М. А. Микляева, А. С. Негодяев и С. И. Гетманская. Помощь в определении пищевых об ектов оказали М. В. Кузнецов и А. А. Зотов, а флористического состава сообществ

. А. Соколова. Всем перечисленным лицам, участникам совместных экспедиций, сотруд-икам ИАЗ и НЭС «Маныч» ЮНЦ РАН, выражаю искреннюю благодарность за оказанную омощь и поддержку в работе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материал собран в 2009-2012 гг. в районе Кумо-Манычской дигрессии, окрестно-ях оз. Маныч-Гудило, в 6,5-26,0 км от пос. Маныч (46°28-32' N, 42°37-40' Е, Ростовская бл.). В полезащитных лесополосах робинии псевдоакации (Robinia pseudoacacia L.) были браны 5 колоний грача (Corvus frugilegus L.), чьи гнезда сокола использовали для раз-ножения. При картографировании колоний учитывали площадь, количество деревьев с ездами, относительную численность гнезд и плотность видов. В колониях грача прово-или геоботанические описания (Сочава, 1964; Рысин и др., 1988; Миркин и др., 2001).

С учетом рекомендаций С. П. Харитонова и др. (2011) определяли местоположение езд в колонии. Фенологические даты были закодированы порядковым номером дня года =1 января). Всего под наблюдением было 25 гнезд обыкновенной пустельги и 87 - коб-ка, из них с полными кладками: 23 и 72 соответственно. Яйца и птенцов взвешивали и меряли с помощью электронных весов и штангенциркуля. Количество измеренных яиц -2 у обыкновенной пустельги и 290 у кобчика. Динамику относительной массы тела и из-ерение растущих птенцов определяли по общепринятым методикам (Шмальгаузен, 1935; ознанин, 1979). Для 42 птенцов обыкновенной пустельги и 54 кобчика проанализированы лные индивидуальные серии развития. При оценке эффективности размножения исполь-вали показатели успешности: насиживания, выкармливания и размножения.

Питание изучали, анализируя остатки пищи, содержимое погадок, которые находили посредственно в гнездах или под ними, а также под постоянными присадами соколов, ормовые объекты в погадке определяли по непереваренным остаткам пищи до отряда, мейства или вида. Проанализировано 871 пищевой объект обыкновенной пустельги и 71 - кобчика. По методике Г. А. Новикова (1953) вели подсчет числа насекомых по ко-честву голов и крыльев. Сбор прямокрылых проводили кошением (Фасулати, 1971), отв ящериц - руками, мелких воробьиных птиц - паутинной сетью. Контрольные выловы ызунов в кормовых угодьях мелких соколов проводили ловушками «Геро» (Кучерук,

Коренберг, 1964). Определяли массу и длину тела потенциальных жертв, отловленны ящериц и воробьиных птиц выпускали обратно в природу. Отловлено (особей): 137 прямо крылых, 50 пресмыкающихся, 52 воробьинообразных и 112 мышевидных грызунов. Вы полнено >250 часов визуальных наблюдений за поведением мелких соколов.

Для анализа погодных флуктуаций в районе исследований были использованы дан ные о температуре воздуха у поверхности земли и атмосферных осадках для станции Зи мовники (Ростовская область), доступные в Интернет по адресу: http://www.rp5.ru. Стати стический анализ осуществлен общепринятыми методами (Лакин, 1990) с использование статистических процедур Microsoft® Office Excel® 2013 (Microsoft Corporation, 2013) i Statislica 8.0 (StatSoft, 2008). В некоторых случаях, если эмпирические распределения н соответствовали нормальному их преобразовывали (логарифмировали). Статистически гипотезы отклоняли, если уровень значимости был <0,05. Название видов птиц приведен по Л. С. Степаняну (2003). Определение растений проводили по Г. М. Зозулину, В. В. Фе дяевой (1984, 1985); насекомых - по определителю насекомых европейской части ССС (1964, 1965); млекопитающих - по Б. С. Виноградову, И. М. Громову (1956) и Б. А. Кузне цову (1975), а их названия указаны по П. Ф. Маевскому (2006); В. М. Карцеву и др. (2013 и И. Я. Павлинову (2003) соответственно.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Долина Маныча находятся в Кумо-Манычской впадине, расположенной на юге е ропейской части России к северу от Ставропольской возвышенности, в области с дефиц том водных ресурсов, распространением солончаков и солончаковых почв (Матишов и др 2006). Здесь естественные экосистемы находятся на разных сукцессионных стадиях, фо мирование которых еще не закончилось и в последнее столетие на них оказывает сильно влияние антропогенное воздействие (Молодкин, 1980). Приведена краткая геоморфолог ческая, климатическая, почвенная и геоботаническая характеристика района исследований

Глава 3. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР В главе приводятся сведения о распространении, численности, биологии и экологи обыкновенной пустельги и кобчика, основывающиеся на проанализированных литератур ных данных (Bull, 1888; Дементьев и др., 1951; Данилов, 1976; Newton, 1979; Галуши

980; Давыгора, 1983; Village, 1990; Шепель, 1992; Хохлов, 1995; Велик, 2000; Рябицев, 001; Коровин, 2004; Родимцев, 2006; Palatitz et al., 2009; Ильюх, Хохлов, 2010; Ленёва, 011; Catry et al., 2013 и др.). Несмотря на достаточно полное описание экологии данных идов, многие вопросы, связанные с обитанием соколов в антропогенно-рансформированных степных экосистемах, изучены недостаточно.

Глава 4. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ МЕЛКИХ СОКОЛОВ В ДОЛИНЕ МАНЫЧА

4.1 Обыкновенная пустельга

Гнездование и размножение. На местах гнездования появляется в III декаде марта и III - апреля, занимает гнездовые участки раньше, чем кобчик. Вид гнездится в лесополо-ах, занимая в основном гнезда грача и сорок (Pica pica L.), после размножения в них хо-ина. Спариваются в течение 6—10 сек. на деревьях вблизи гнезд за несколько дней до ачала откладки яиц. Значимых различий в выборе деревьев и гнезд не обнаружено между олониями и в разные годы. Обыкновенная пустельга обычно избавлялась от старой под-тилки врановых, откладывая яйца на дно гнезда (и = 10), укрепленное в 19,4% гнезд поч-ой; в 38,8% гнезд в лотке отмечали листья и сухие травинки; в 32,3% — мелкие веточки и в ,7% - кусочки полиэтилена. Откладка яиц проходит асинхронно в III декаде апреля и I—II мая. Дата откладки 1-го яйца: 17 апреля—24 мая, в среднем (9 мая±2,0) сут. («=25). К лотному насиживанию приступают после откладки 2-3 яиц. Полная кладка 3-7 яиц, в еднем 5,2±0,2 (л=24), при этом по 4,0% составили кладки из I и 2 яиц; по 8,0% - из 3 и 7; 20,0% - из 4 и 5; кладки из 6 яиц составили 36,0% всех кладок. Таким образом, боль-инство кладок составляли 4-6 яиц (76,0%). Размеры яиц: длина - 35,2—43,0, в среднем 9,0±0,2) мм, диаметр - 27,1-33,6, в среднем (31,1±0,1) мм, объем - 13,2-24,4, в среднем 9,3±0,2)х103 мм3 и индекс округленности - 0,7-0,9, в среднем 0,8±0,003 («=122). Масса ц сразу после откладки - 15,6-19,9, в среднем (18,5±0,2) г (л=27). Насиживают кладки ба партнера от 27 до 36 сут., в среднем (29,5±0,5) сут. («=22). Птенцы вылупляются в ос-овном в соответствии с порядком откладки яиц асинхронно в течение 2—4 сут., и покида-т гнезда в возрасте 24-32, чаще - на 26-30 сут. Вылет птенцов из гнезд происходит со II екады июня по I - июля. После вылета из гнезд слетки первое время держатся вблизи езд на деревьях и мало летают. Родители продолжают их кормить. На модельных участ-х слетки находятся в течение 2-3 недель, после чего их покидают и приступают к само-оятельной охоте.

Рост и развитие птенцов. У разновозрастных птенцов обыкновенной пустель средние геометрические показатели С массы тела, основания клюва, длины клюва, тела крыла, 2-го махового пера, цевки и хвоста не одинаковы. Сравнение этих величин, харак теризующих темпы роста отдельных частей тела, доказывает, что средние геометрически значения С массы тела «младших» птенцов в среднем на 15,5% меньше, чем у «старших> основания клюва соответственно на 9,0%, а также длины клюва на 3,6%, тела на 8,3% крыла на 24,0% и хвоста на 19,6%. Исключение составили С 2-го махового пера и цевки которые на 13,9 и 5,0% соответственно больше у «младших», чем у «старших» птенцо т.к. маховые перья важны непосредственно для полета и поэтому их покидание гнезд происходит синхронно со «старшими» птенцами.

Эффективность размножения. Успешность размножения в среднем за все годы ис следований составила 61,3% (в 2011 г. - 76,7%, в 2012 г. - 0%).

4.2 Кобчик

Гнездование и размножение. На гнездовых участках появляется во II-III декадах ап реля и I - мая. Гнездится совместно с обыкновенной пустельгой в колониальных поселени ях грача. Кобчики спариваются на деревьях вблизи гнезд за несколько дней до начала от кладки яиц в течение 6-7 сек. Достоверных различий в выборе деревьев и гнезд не обна ружено. Кобчик, как и обыкновенная пустельга, избавлялся от старой подстилки врановых откладывая яйца на дно гнезда, укрепленное в 96,2% (л=26) случаев почвой. В 53,8% гнез в лотке отмечали листья, в 57,7% - сухие травинки. Все гнезда содержали мелкие веточк В 15,4% гнезд были обнаружены кусочки полиэтилена. Откладка яиц во II-III декадах ма проходит в разных гнездах асинхронно. Дата откладки 1-го яйца: 9 мая-1 июня, в средне (21 мая±0,6) сут. (п=15). В первые 2-3 сут. с начала откладки яиц плотно не насиживаю их, а лишь охраняют гнезда, находясь в них или рядом. Величина полной кладки (л=72): 3 5 яиц, в среднем 3,8±0,1, при этом 9,2% составили кладки по 1 яйцу; 8,0% - по 2 и 5; 28,7°

- по 3 и 46,0% - по 4 яйца. Большинство кладок кобчика составляли 3-4 яйца (74,7%). Раз меры яиц: длина - 29,3^1,6 мм, в среднем (36,7±0,1) мм, диаметр - 23,5-36,0 мм, в сред нем (29,5±0,1) мм, объем - 9,9-23,8, в среднем (16,4±0,1)х103 мм3 и индекс округленности

- 0,7-1,0, в среднем 0,8±0,002 (и=290). Масса яиц сразу после откладки: 12,3-20,9 г, среднем (16,8±0,2) г (и=73). Насиживают кладки оба партнера от 27 до 37 сут., в средне (29,4±0,4) сут. (л=45). Птенцы вылупляются асинхронно в соответствии с порядком от

адки яиц в течение 2-3 сут. и покидают гнезда в возрасте 16-21, чаще - на 18-20 сут. ылет птенцов происходит в III декаде июня-июля.

Рост и развитие птенцов. Вылупившиеся птенцы, как кобчика, так и обыкновенной устельги имеют различия в массе тела и морфометрических признаках, что связано, веро-тпо, со значительной вариацией размеров яиц. Установлено, что у разновозрастных птен-ов кобчика средние геометрические показатели С массы тела, основания клюва, а также лины клюва, тела, крыла, 2-го махового пера, цевки и хвоста не одинаковы. Сравнение тих величин, характеризующих темпы роста отдельных частей тела, доказывает, что редние значения С массы тела «младших» птенцов в среднем на 30,7% больше, чем у старших», основания клюва соответственно на 6,3%, а также длины клюва на 6,5%, крыла а 9,0%, 2-го махового пера на 3,4% и цевки на 11,6% и хвоста на 21,4%. Исключение со-тавили С длины тела и хвоста, которые на 6,9 и 25,1% соответственно больше у «стар-их», чем у «младших» птенцов. Постэмбриональный темп роста и развития отдельных астей тела птенцов у двух видов соколов неравномерен, т.к. на момент вылупления сте-ень их зрелости различна. В первые дни постэмбриогенеза С максимальна. Наибольший рирост массы тела и линейных размеров приходится на первую или вторую половины ездовой жизни птенцов. Масса тела птенцов обыкновенной пустельги увеличивается в ,4, кобчика - в 13,5 раза. Наиболее интенсивный рост птенцов в гнездовой период харак-рен для кобчика, что еще раз подтверждает существование прямой зависимости между мпом роста птенцов, дефинитивными размерами птиц, а также временем нахождения енцов в гнездах у соколообразных.

Эффективность размножения. Успешность размножения кобчика в среднем за все ды исследований составила 45,0%, что на 16,3% ниже по сравнению с обыкновенной пу-ельгой. В 2011 г. успешность размножения составила 61,3% соответственно, тогда как в 12 г. — 28,7%. Наибольшее количество вылетевших птенцов у обоих видов было в 2011 г.

Глава 5. СОКОЛА В СТРУКТУРЕ КОЛОНИАЛЬНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ ГРАЧА 5.1 Особенности колониального гнездования и размножения обыкновенной пустельги

Пространственная характеристика гнездования. Площади колоний (грачевников) и отность гнезд в них различалась. Число гнездовых пар обыкновенной пустельги и грача рьировало по годам и колониям от 1 до 16 и от 9 до 442 соответственно, в среднем

6,8±1,4 (п=12) и 209,2±45,1 (и=12). Относительная численность гнезд обыкновенной пу стельги по отношению к грачу варьировала по колониям и по годам, составляя в средне 0,08±0,04 (tj=12, lim 0,01-0,44). Относительная плотность (*104 пар/км2) грача и обыкно венной пустельги также варьировала по колониям и годам, составляя в среднем 3,5±1, (л=12, lim 0,2-15,4) и 0,12±0,03 (и=12, lim 0,004-0,250) соответственно. Отметим, что в це лом самая низкая относительная плотность данного сокола была в 2012 г.

Характеристика параметров размножения. Все лесополосы с грачевниками был примерно одного возраста. Деревья, которые обыкновенные пустельги использовали д гнездования, были прочными и невысокими. Анализ доли кладок при различном размеще нии гнезд на дереве показал, что при приствольном размещении гнезд 16,0 и 24,0% соста вили кладки из 5 и 6 яиц, тогда как в гнездах на боковых ветвях преобладали кладки из 4 6 яиц (по 12,0%). Доля кладок при различном размещении гнезд в колонии распределилас следующим образом: на периферии и в центре колонии преобладали кладки, состоявши из 6 (45,5%) и 4 яиц (27,3%). При различной высоте расположения гнезд на дереве преоб ладали кладки из 6 яиц, находящиеся в интервалах (м): 2,0-3,0 и 4,0-5,0 - по 20,0% кладо соответственно.

Влияние структуры колоний на параметры гнездования и размножения. Корреляци онный анализ показал, что численность грача связана обратной умеренной зависимостью относительной численностью обыкновенной пустельги в (/=—0,59, л=12, Р<0,05), но с ег плотностью в грачевниках связи нами не обнаружено, как и между плотностью грача и от носительной численностью обыкновенной пустельги в колониях. В период откладки яи насиживания, вылупления и выкармливания птенцов часто отмечали, как взрослые п стельги атаковали грача и кобчика, появляющихся рядом с их гнездом. Посторонний саме пустельги вблизи гнезда также подвергался атаке. Логарифм расстояния до ближайшег гнезда обыкновенной пустельги зависит от площади колонии (F(i;n)=12,7, Р=0,003), коли чества (F(3;ii)=3,60, Р<0,05) и плотности (/г(з;и)=3,60, Р<0,05) деревьев в них и от год (F(3;u)=22,9, Р<0,001), но не зависит от количества гнезд грача и колоний. Дата откладки 1 го яйца значимо варьировала по годам (/г(3>20)=5,37, Р=0,007) и колониям (F(з;20)=3,69 Р=0,03).

Периферия и центр колонии. Значимое влияние периферии и центра колонии на да откладки 1-го яйца, величину кладки и некоторые размерные характеристики яиц не обна ружено. Однако следует отметить, что периферия и центр колонии значимо влияли н

аметр яиц (IV-IV: z=2,18, Р=0,03). Поскольку изменчивость диаметра яйца на периферии онии выше, а диаметр яйца связан с размерами самки (Мянд, 1988), то можно сделать вод о том, что «периферийные» группировки были менее однородными.

5.2 Особенности колониального гнездования и размножения кобчика

Пространственная характеристика гнездования. Количество гнезд варьировало по ам и колониям от 0 (кобчик не гнездился в колонии 2 и 3 в 2010 г.) до 29, составляя в днем 9,3±2,3 (л=12). В 2009 г. количество гнезд составило в среднем 9,7±1,8 (/1=3, lim 13); 2010 г. - 8,0±7,0 (и=4, lim 0-29); 2011 г. - 6,5±0,5 (и=2, lim 6-7) и 2012 г. - 12,7±2,3 3, lim 9—17). Относительная численность гнезд кобчика по отношению к грачу, и его осительная плотность (х104 пар/км2) так же, как и у обыкновенной пустельги, варьиро-а как по колониям (0,2±0,1 (и=12, lim 0,0-0,8)), так и по годам (0,13±0,04 (и=12, lim 0-0,45)).

Характеристика параметров размножения. Анализ доли кладок при различном мещении гнезд на дереве показал, что при приствольном размещении гнезд по 11,5% тавили кладки из 3 и 4 яиц, тогда как в гнездах на боковых ветвях преобладали кладки 4 яиц (42,3%). Доля кладок при различном размещении гнезд в колонии распределилась дующим образом: на периферии и в центре колонии преобладали кладки, состоявшие 3 (18,4 и 10,3% соответственно) и 4 яиц (29,9 и 16,1% соответственно). При различной соте расположения гнезд на дереве преобладали кладки из 3 и 4 яиц и находящиеся в ервалах (м): 4,0-5,0 - 11,5% и 2,0-3,0 - 19,2%, 3,0-4,0 - 26,9% кладок соответственно.

Влияние структуры колоний на параметры гнездования и размножения. Корреляци-ый анализ показал, что численность кобчика связана отрицательной умеренной зави-остью с относительной численностью грача (г=-0,60, «=12, Р<0,05) и отрицательной ыюй - с его плотностью в грачевниках только в 2009-2011 гг. (г=М),78, п=7, Р<0,05). о также подтверждается существенной отрицательной корреляцией только в 2009-2011 между плотностью грача и относительной численностью кобчика в колониях (f-^—0,85, 7, _Р<0,05). При позднем гнездовании грачей отмечено их перемещение в другие колонии увеличении численности кобчика.

В период откладки яиц, насиживания, вылупления и выкармливания птенцов часто ечали, как кобчики атаковали грача, обыкновенную пустельгу и чернолобого сорокопу-появляющихся рядом с их гнездом. Посторонний самец кобчика вблизи гнезда также

подвергался атаке. Атаки носили яростный характер, и продолжались, пока посторонн птица не оказывалась вдали от гнезда. Логарифм расстояния до ближайшего гнезда зав сит от года (2009-2012 гг.; /^з,79)=3,83, Р=0,01), колонии (2009-2011 гг.; ^(3;65)=2, /М),047) и количества гнезд грача в них (/Ч8;74)=3,0, Р=0,006), но не зависит от площа количества и плотности деревьев и количества гнезд грача. Однако следует отметить, ч колонии 2 и 3 занимали меньшую площадь, и плотность гнездящихся птиц здесь была в сокая. В связи с этим расстояния между соседними жилыми гнездами кобчиков в этих к лониях также были существенно меньше. Дата откладки 1-го яйца варьировала в разн колониях {К-\¥: Н(3, л=75)=14,6; Р=0,002). Так, в колониях 2 и 3 сроки начала формиров ния кладок были сжаты, тогда как в колониях 1, 4 и 5 — растянуты. Это объясняется у ленностыо колоний 2 и 3 от дорог и их компактностью по сравнению с протяженными к лониями 1, 4 и 5. Поскольку кобчики вначале выбирают оптимальные местообитан можно полагать, что колонии 1, 4 и 5 были менее благоприятны для их размножения.

Периферия и центр колонии. Значимое влияние расположения гнезда (периферия центр колонии) на дату откладки 1-го яйца, величину кладки и некоторые размерные х рактеристики яиц не обнаружено. Однако следует отметить, что изменчивость диаме яйца была достоверно выше в кладках на периферии колонии, как в случае с обыкновенн пустельгой (IV-IV: г=-2,63, />=0,008). Это можно объяснить тем, что самки кобчика, зан мающие периферийные участки колониальных поселений, характеризуются нестабильн стью некоторых морфологических показателей, по сравнению с группировкой самок гн дящихся в центре колоний.

Фактор беспокойства. Колонии 1 и 4 размещались в лесополосах в непосредств ной близости от автомобильных трасс. Мы проанализировали особенности размножен кобчиков на участках вблизи автодорог. Оказалось, что близость к дороге влияла на да откладки 1-го яйца и величину кладки (IV-IV: г=—4,15, /><0,001 и г=-2,44, />=0,015 соотв ственно; рис. 1). Часть местной группировки кобчиков позже приступала к размножению местообитаниях вблизи дорог. Величина кладки была связана слабой обратной зависим стью с датой откладки 1-го яйца (г=-0,32, п=12, Р<0,05): поздние кладки были меньше. Э может указывать на снижение эффективности размножения кобчиков, выбирающих д гнездования участки с повышенным фактором беспокойства. Близость к дороге также ск зывалась на диаметре, форме и объеме отложенных яиц (}У- IV: г=-3,29, />=0,001; М-г=2,59, />=0,009 и IV-IV: г=-2,06, />-0,04 соответственно).

}У-т г=-4,15, Р<0,001 г=-2,44, Р=0,015

I > 5 Э

вдали от дороги вблизи от дороги д величина кладки ^

!

гисунок 1 - Распределение даты откладки 1-го яйца (А) и величины кладки (Б) кобчика

вдали и вблизи от дороги

Можно предположить, что у дороги гнездилась часть группировки с более неста-

I

тьными морфологическими характеристиками (например, размножающиеся впервые),

3 выражалось в более разнообразной форме отложенных яиц.

}

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕЛКИХ СОКОЛОВ 6.1 Погодно-климатические условия сезонов размножения

Погодные условия до и во время периода размножения соколов различались в разные ы исследований: 2009 г. — относительно теплая и сухая зима с кратковременными ян-рскими морозами, ранняя и дождливая весна и умеренно жаркое лето; 2010 г. - короткая 1а с частыми колебаниями температуры воздуха и двойной нормой осадков; поздняя >на с медленным нарастанием тепла, жаркое и сухое лето; 2011 г. - зима поздняя, непро-жительная с аномально холодной погодой в феврале и весна поздняя умеренно дождан, с медленным нарастанием тепла и заморозками, тогда как лето сухое и умеренно ¡экое; 2012 г. - зима поздняя, непродолжительная с теплым периодом в первой половине ¡номально холодная - во второй; весна экстремально жаркая: в апреле-мае температуры чительно превышали средние многолетние для данного периода, лето аномально сухое аркое.

6.2 Влияпие погодно-клнматическнх флуктуации па структуру колоний и размножение обыкновенной пустельги

Структура колоний. Расстояния между гнездами данного сокола были связаны ложительной сильной корреляцией с индексом аридности (7=0,86 и /=0,91 соответствен «=15, Р<0,05) и количеством выпавших осадков (г=0,91 и 7=0,91 соответственно, п= Р<0,05) в апреле-мае. Среднезимние температуры влияют на относительную плотное гнездования обыкновенной пустельги в грачевниках: чем суровее зима, тем ниже отно тельная плотность данного сокола и, таким образом, больше расстояние между гнезда этого вида в период размножения (/=0,79, /¡=12, Р<0,05). Это, возможно, опосредовано с зано с обилием и доступностью пищевых объектов, которыми питается в это время данн вид. Плотность грача не зависела от среднезимней температуры и количества выпавш осадков. Логарифм расстояния между ближайшими гнездами значимо варьировал по год для всех колоний (/г(б;8)=109,75, Р<0,001).

Межгодовая изменчивость популяционных характеристик. Средняя дата отклад 1-го яйца в 2009 г. составила (14 мая±1,0) сут. (л=9), в 2010 г. - (16 мая±1,4) сут. (п=6) 2011 г. - (1 мая±4,6) сут. (/¡=8), в 2012 г. - (29 апреля±0,5) сут. (и=2). Различия по года величине кладки были значимы только в 2009-2010 гг. (IV-IV: г=2,36, Р=0,018). Величи кладки была больше в 2012 г. Между датой откладки 1-го яйца и величиной кладки бы отмечена умеренная отрицательная корреляция (г^0,42, «=23, Р<0,05). Масса яиц обь новенной пустельги зависела от порядка их откладки и величины кладки только в 2009 (/=0,70 и г=0,56 соответственно, п=13, Р<0,05).

Не обнаружена взаимосвязь между величиной кладки и размерами яиц, однако зт чения диаметра и объема яиц у данного вида слабо коррелировали с датой их откла (г= 0,29 и г= 0,26 соответственно, «=122, Р<0,05). Анализ показал, что диаметр и объем яй различались по годам (^(з;п8)=22,9 и /^з;! 18)=24,7, Р<0,001 соответственно). Распределен массы и формы яиц не имели значимых различий в разные годы, тогда как длина яиц з чимо отличалась в некоторые годы (2009 и 2011 гг.-М-Ф: г=3,5, /И),0004; 2009 и 2012 - М- Ж: г=2,1, Р=0,007; 2010 и 2011 \t.-M-W: 2=4,7, Р<0,001; 2010 и 2012 гг.-М-\¥: г=3 Р=0,0002) за исключением 2009 и 2010, 2011 и 2012 гг.

Продолжительность насиживания значимо варьировала по годам (^(з-18)=8, Р=0,001) и колониям (/г(1;17)=5,11, Р=0,04). Выявлена значимая связь между этой харак ристикой и средними показателями среднесуточных температур, количеством осадков

ексом аридности (соответственно г=-0,52, /=-0,65 и /=-0,59, «=22, Р<0,05) в апреле: чем выше показатели, тем меньше срок насиживания. Средняя дата вылупления 1-го нца в 2009 г. составила (10 июня±1,1) сут. (л=7), в 2010 г. - (13 июня±1,4) сут. (п=6), в 1 г. - (2 июня±4,0) сут. (п=8), в 2012 г. - (29 мая±0,5) сут. (п=2). Вылет птенцов из гнезд исит в большей мере от кормовых, а также погодных флуктуаций в разные годы, как у псновенной пустельги, так и кобчика. Сроки пребывания птенцов в гнездах сократились 012 г. на 2 дня по сравнению с 2011 г., когда была суровая и сухая зима.

Успешность размножения значимо варьировала по годам (/г(1;8)=8,53, Р=0,019), тогда для других факторов значимого влияния мы не выявили. В целом 2012 г. был неблаго-тным для обыкновенной пустельги в отличие от 2011 г.

6,3 Влияние иогодно-климатических флуктуаций па структуру колоний и размножение кобчика

Структура колоний. Расстояния между гнездами кобчика были связаны слабой по-ительной корреляцией с индексом аридности (г=0,26 и г=0,34 соответственно, л=83, 0,05) и количеством осадков (/=0,32 и г=0,34 соответственно, п=83, Р<0,05) в апреле. Среднезимние температуры влияют на относительную плотность гнездования кобчика ачевниках: чем суровее зима, тем ниже относительная плотность кобчика и, таким об-ом, больше расстояние между гнездами этого вида в период размножения (/=0,67, /1=10, ,05). Логарифм расстояния между ближайшими гнездами кобчика значимо варьировал годам для всех колоний (/7(х;74)=3,0, Р=0,006).

Межгодовая изменчивость популяционных характеристик. Средняя дата откладки яйца в 2009 г. составила (15 мая±0,5) сут. («=29), в 2010 г. - (23 мая±0,7) сут. (/1=20), в 1 г. - (24 мая±1,8) сут. (/1=13) и в 2012 г. — (18 мая±1,8) сут. (/1=13). Различия в распре-ениях дат откладки первых яиц были значимы для 2009 и 2010 гг. - А/-1Г=5,70, 29+20, Р<0,001; 2009 и 2011 гг. - М-№=3,23, ^29+13, Р=0,001; 2010 и 2012 гг. - М-3,76, £^20+13, Р<0,001 и 2011 и 2012 гт. — М-1¥=2,3&, с#ИЗ+13, Р=0,02) за исюночени-2009 и 2012 гг., а также 2010 и 2011 гг. Различия в величине полных кладок по годам и не значимы. Однако можно отметить, что в 2009, 2011 и 2012 гт. в кладках кобчика о по 3-5 яиц, а в 2010 г. лишь по 3—4 яйца. Между датой откладки 1-го яйца и величи-кладки в 2009 и 2011 гг. выявлена значимая отрицательная сильная корреляция (г=— 8, п=20 и /=—0,68, /1=12 соответственно, Р<0,05).

Масса яиц кобчика не зависела от порядка их откладки и величины кладки в 200 2012 гг. Однако следует отметить, что в 2010 г. масса яиц кобчика зависела от порядка кладки (л^—0,83, «=12, Р<0,05), но не от величины кладки. Положительная слабая корре ция отмечена для даты откладки и массы яйца (/=0,16, и=239, Р<0,05) в 2009-2012 гг. других характеристик яйца (диаметра и объема) значимая взаимосвязь с датой их отклад у кобчика в 2009-2012 гг. не была обнаружена, тогда как для длины отмечена значи слабая взаимосвязь (г=0,21, /¡=290, Р<0,05). Средние значения и дисперсии длины, диам ра, объема и индекса округленности яиц различались по годам (F(286)=5,5, Р=0,0 F(286)=4,6, P=0,004; Ь\гщ=2,9, Р=0,04 и F(286)= 10,2, Р<0,001 соответственно).

Продолжительность насиживания значимо варьировала по годам (F(3;4i)=l 1 Р<0,001) и колониям (F(4;40)=4,40, Р-0,005). Выявлена значимая связь между продол тельностью насиживания с ходом среднесуточных температур, количеством осадков и дексом аридности (соответственно r=0,66, г=—0,77 и г=-0,11, «=45, Р<0,05) в апреле—м чем выше показатели (за исключением среднесуточных температур), тем меньше ср насиживания. Средняя дата вылупления 1-го птенца в 2009 г. составила (11 июня±0,5) с (/2=21), в 2010 г. - (17 июня±1,1) сут. (и=5), в 2011 г. - (22 июня±2,2) сут. (/1=10), в 2012 г (17 июня±1,7) сут. (я=9). В 2012 г. гнездование кобчика началось раньше (18 мая±1,7) с (/i=13), тогда как в 2011 г. - позже (24 мая±2,0) («=13). На 7 дней сократились сроки п бывания птенцов кобчика в гнездах по сравнению с 2011 г., когда была суровая и сух зима. Вылет птенцов из гнезд в 2011 г. у кобчика в среднем приходится на (7 июля±1 сут. («=18), тогда как в 2012 г. - на (1 июля±2,0) сут. (п=6).

Успешность размножения варьировала по годам (.F(i;24)=4,91, Р=0,04), тогда как других факторов значимого влияния мы не выявили. Успешность размножения у кобч была выше в 2011 г.

Глава 7. ТРОФИЧЕСКИЕ НИШИ СОКОЛООБРАЗНЫХ В МЕНЯЮЩЕЙСЯ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ 7.1 Пищевой спектр обыкновенной пустельги

Обыкновенная пустельга - типичный полифаг. В рационе питания вида можно вы лить 4 доминирующие группы кормов (по убыванию): млекопитающие, птицы, насеком и пресмыкающиеся (наши данные; Hagen, 1952; Fairley, MacLean, 1965; Cavé, 19 Thiollay, 1968; Glutz v. Blotzheim et al., 1971; Данилов, 1976; Yalden, Warburton, 19

¡грцпШ, 1985Ь; Турчин, 1991; Уап2у1, 1994; Мамбетжумаев, 1998; Лысенков и др., 2003; ровин, 2004; Скильский, Мелещук, 2007; Riegert ег а1., 2007; гтНюгек^ Г1е]1:, 2007; а!., 2009). Анализ пищевого спектра обыкновенной пустельги показал, что пищевые объ-гы в 2011 г. представлены тремя группами кормов (рис. 2) в отличие от 2012 г. в котором щевые объекты данного вида представлены только двумя группами кормов.

| прямокрылые (насекомые)

жесткокрылые (насекомые) 3 чешуйчатые (пресмыкающиеся)

воробьинообразные (птицы) а. мышевидные грызуны (млекопитающие)

20 40 0 20 40

\ встречаемость (%)

■ 2011 02012

;сунок 2 - Соотношение групп кормов в пищевом спектре обыкновенной пустельги (А) и

кобчика (Б) по годам

' Характеризуя кормовые объекты обыкновенной пустельги в 2011 г. по группам кор-|в, можно отметить, что они представлены 5 группами, а в 2012 г. — только 4. Вероятно, j) вызвано нехваткой основного кормового объекта - мышевидных грызунов в 2011 г. (13 Ьбей на 100 ловушко-сут.), тогда как в 2012 г. их численность была выше (48 особей на р) ловушко-сут.) из-за более суровой и сухой зимы 2011 г. по сравнению с 2012 г. Разли-|я по годам были достоверны (F(i;i3i)=4,67, Р=0,032).

Эколого-этологические особенности питания. Обыкновенная пустельга, так же, как гобчик, добывает корм в основном неподалеку от гнезда, тем самым сохраняя время и ргию на ее поиск. Кормовую базу соколов в гнездовой период составляют массовые и ступные виды жертв. Среди добываемых пустельгами и кобчиками животных выделя-ся основные, замещающие и случайно добываемые кормовые объекты. Корма основной шшы выделяются от других доминированием по частоте встреч. Они количественно еобладают в добыче соколов, как на отдельных модельных площадках (наши данные), ■сив целом в других географических пунктах. В общей выборке кормовых объектов ^871) обыкновенной пустельги наиболее часто встречаются следующие виды-жертвы: :бка степная (Saga pedo Pall.) (7,0%), перелетная саранча (Locusta migratoria L.) (6,7%), нечик серый (Decticus verrucivorus L.) (4,4%), сибирская кобылка (Gomphocerus sibiricus (3,3%), свекловичный долгоносик (Temnorhinus strabus Gyll.) (0,8%), головастая жуже-

лица (Broscus cephalotes L.) (0,7%), прыткая ящерица (Lacerta agilis L.) (5,5%), обществ ная полевка (Microtus socialis Pall.) (3,1%) и лесная мышь (Apodemus sylvaticus L.) (2,4%). целом из широкого спектра питания обыкновенной пустельги в рационе преобладают и -тивно добываются (по убыванию) мышевидные грызуны (млекопитающие), прямокрыл и жесткокрылые (насекомые) и чешуйчатые (пресмыкающиеся). Другие группы (вид данным соколом добываются нерегулярно. В рационе питания встречается 26 кормов объектов из 4 классов, 6 отрядов и 14 семейств. В целом в добыче доминируют млеко тающие, насекомые и пресмыкающиеся.

7.2 Пищевой спектр кобчика

Кобчик - преимущественно энтомофаг. В рационе питания данного сокола мож выделить 5 доминирующих групп кормов (по убыванию): насекомые, млекопитающ рептилии, птицы и амфибии (наши данные; Данилов, 1976; Fiilôp, Szlivka, 1988; Haraszt et al., 1994; Purger, 1998). Кормовые объекты кобчика в 2011 и 2012 гг. были представле! в основном двумя группами кормов — насекомые (прямокрылые и жесткокрылые) и мле питающие (мышевидные грызуны). Пищевые объекты кобчика в 2011 г. представлень группами, в 2012 г. в их рационе отсутствовали птицы (см. рис. 2). В связи с этим кобчи в 2011 г., по-видимому, восполняли дефицит мышевидных грызунов, охотясь на мелк воробьинообразных птиц.

Эколого-этологические особенности питания. В общей выборке кормовых объект (и=1071) кобчика наиболее часто встречаются следующие виды-жертвы: перелетная ранча (Locusta migratoria L.) (6,3%), сибирская кобылка (Gomphocerus sibiricus L.) (3,4° кузнечик зелёный (Tettigonia viridissima L.) (2,6%), хлебный жук-кузька (Anisoplia austria Hrbst.) (4,6%), бронзовка золотистая (Cetonia aurata L.) (2,1%), прыткая ящерица (Lace agilis L.) (3,8%), общественная полевка (Microtus socialis Pali.) (2,0%) и лесная мы (Apodemus sylvaticus L.) (1,8%). В целом из широкого спектра питания кобчика в рацио преобладают и активно добываются (по убыванию) насекомые, рептилии и млекопита щие. Остальные группы (виды) добываются нерегулярно в связи или их низкой числен стыо в разные годы, или обитанием в местах, где кобчики не охотятся. В рационе питан кобчика встречается 43 кормовых объектов из 4 классов, 7 отрядов и 20 семейств. В доб че данного вида преобладают (по убыванию) жесткокрылые, мышевидные грызуны и п мокрылые.

ВЫВОДЫ

1. Положительная взаимосвязь между порядком откладки яиц и их массой у обыкно-ной пустельги свидетельствует о том, что последние яйца в кладках этого вида облада-большим потенциалом жизнеспособности. Наличие более крупных яиц в кладках коба может рассматриваться как популяционный механизм, компенсирующий уменьшение ичины кладки. Позднее размножение уменьшало плодовитость обыкновенной пустель-

кобчика.

2. Структура колониального поселения соколов оказывает влияние на сроки начала адки яиц. В более сжатые сроки откладка яиц проходит в малых по площади колониях

ысокой плотностью гнездящихся птиц. Группировки соколов на периферии колоний ее стабильны. Реакции кобчика могут оказывать негативное влияние на вид в период матических перестроек в условиях катастрофического снижения его численности. В ине Маныча в условиях климатических флуктуаций и существующего антропогенного яния локальную популяцию кобчика можно считать лишь относительно благополуч-

3. Кобчик более уязвим к погодным флуктуациям по сравнению с обыкновенной пу-льгой. Влияние зимних условий опосредованно сказывается на обилии пищевых ресур-

и сроках завершения гнездования грачей, гнезда которых впоследствии использовали олы.

4. Трофические ниши мелких соколов различаются, что позволяет им совместно су-ствовать в одних местообитаниях. В целом в добыче обыкновенной пустельги домини-

т мышевидные грызуны, а кобчика — жесткокрылые. Кормовой рацион обыкновенной тельги более разнообразен по сравнению с кобчиком. При возникновении проблем с тупностью одной из кормовых групп мелкие сокола могут переключаться на другие, сказывается на эффективности их размножения.

5. При повышении численности мелких соколов в колониях их плотность может воз-тать, а дистанция между гнездами сокращаться. Увеличение численности кобчика в не-орых случаях заставляет грача покидать прежние места гнездования. Биотические вза-действия приводят к перераспределению гнездящихся видов в конкретных поселениях.

и совместном гнездовании в биотопах у мелких соколов наблюдаются различия в фено-ии размножения и трофических нишах.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Лебедева, Н. В. Влияние экологических факторов на размножение обыкновенг пустельги и кобчика в долине Маныча / Н. В. Лебедева, А. И. Ермолаев, Л. Ф. Скрыле А. С. Родимцев, М. А. Микляева // Вестник ЮНЦ РАН, 2011. - Т. 7. - № 2. - С. 78-85.

2. Лебедева, Н. В. Особенности колониального гнездования кобчика Falco vesperíi L. в окрестностях озера Маныч-Гудило / Н. В. Лебедева, А. И. Ермолаев // Аридные э системы, 2012. - Т. 18. -№ 3 (52). - С. 60-71. Translated: Lebedeva, N. V. Colonial nesting red-footed falcon Falco vespertinus L. in near lake Manych Qudilo / N. V. Lebede A. I. Ermolaev // Arid Ecosystems, 2012. - V. 2 (3). - P. 177-185.

3. Родимцев, А. С. Сравнительная характеристика орнитофауны лесостепей Русск и Западно-Сибирской равнин при разном типе хозяйственного использования (на прим Тамбовской и Кемеровской областей) / А. С. Родимцев, Л. К. Ваничева, А. И. Ермола Р. Е. Аббасов // Вестник Тамбов, ун-та. Серия: Естественные и технические науки, 2012 Т. 17.-№ 1.-С. 374-378.

Публикации в прочих изданиях:

4. Лебедева, Н. В. Влияние погодно-климатических факторов на особенности р множения кобчика (Falco vespertinus) и обыкновенной пустельги (F. tinnunculus) в дол Маныча / Н. В. Лебедева, А. И. Ермолаев // Экология птиц: виды, сообщества, взаимос зи. Тр. научн. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения Н. Н. Сомова (1861-1923). 1 дек. 2011г., Харьков, Украина. В 2-х кн. Кн. 2. - Харьков, 2011. - С. 176-181.

5. Ермолаев, А. И. Топические связи кобчика (Falco vespertinus L.) в колониальн поселениях на юге европейской части России / А. И. Ермолаев, Н. В. Лебедева; р Н. В. Лебедева // Теоретические аспекты колониальное™ у птац. - Ростов н/Д: Изд-ЮНЦ РАН, 2012. - С. 159-167.

6. Ермолаев, А. И. Эколого-этологические особенности питания обыкновенной стельги и кобчика в период размножения на юге европейской России / А. И. Ермола Н. В. Лебедева // Мат-лы Межд. конф. «Хищные птицы Северного Кавказа и сопредельн территорий: распространение, экология, динамика популяций, охрана» (8-10 апреля 20 г., Сочи). - Ростов н/Д: Изд-во «Академцентр», 2014. - С. 216-221.

Подписано в печать 19.09.2014. Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1.0 уч.-изд.-л. Заказ N3 3503. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88