Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биологии и жизненного цикла Nereis virens Sars в Белом море

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии и жизненного цикла Nereis virens Sars в Белом море"

государственный комитет российской федерпции по bucbehu обрдзовйнив

ПЕТРОЗПВОДСШ ГОСаЛПРСТВЕНННЯ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи . Ж 595.14.2.222 /26В.4В/

ВШРЕВИЧ Галина йндреевна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЖИЗНЕННОГО ЦШЙ «EREIS UIRENS SARS В БЕЛОМ КОРЕ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 1993

Рийота выполнена в Кандалакшской государственном природном заповеднике.

Научный руководитель:

доцент, кандидат биологических наук М.Н.Русанова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,В.В.Дукашш кандидат биологических наук В.Ф.Брязгин

Ведущее учреждение: Институт водных проблем Севера

а 1 , . часов на заседают Специализированного совета К.063.95.02 при Петрозаводском государственно).! университете но адресу 185640, Петрозаводск, ирсплкт Ленина, 33.

0 диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан 1993 г.

Карельского научного центра РАН

. Защита диссертации состоится i. . чаооп на эиоапатш Спатн

1994 г

Учений секретарь

Специализированного совета /\

кавдвда;' биологических науй —Ак_Л. С.Д.Узеибааь

- 3 -

ОБЩАЯ ЖРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Мкогощетинковые кольчатые черви (поли-хеты) представляют весьма значимую группу морской фауны, играющую в ряде донных биоценозов руководящую роль по численности, а в некоторых из них и по биомассе. Полихеты на протяжении всего жизненного цикла от личиночных стадий до половозрелого состояния являются компонентами питания донных и пелагических рыб, многих морских птиц и некоторых морских млекопитающих, представляя собой важное звено пищевых цепей.

Значение полихет велико в формировании отдельных биоценозов и особенно в процессе осадкообразования поверхностных слоев дна моря.

В последние годы большое внимание уделяется изучению антропогенного вовдействм на природные комплексы. На примере мониторинга многоцетинковых червей можно осуществлять контроль, оценку и прогноз происходящих антропогенных изменений. Относительно стенобионтные виды полихет мог>х служить в качестве индикаторов состояния окружающей среды.

Гидробиологические исследования на Белом море имеют давнюю историю, однако биология отдельных видов до сих пор изучена далеко недостаточно. Одним из них можно считать многощетин-кового червя Nereis vlrens Sars, который впервые для Белого моря был описан в 1939 г. Г. С. Сластниковым.

В настоящее время эта полихета является одним из массовых представителей мелководного бентоса. До начала наших работ основное внимание исследователей уделялось изучению личиночного развития N.virens (Свешников, 1955, 1959, 1960). Первые данные по систематическому положению, нересту и жизненному циклу, условиям питания и роста этих полихет были получены В. В. ХлеОови-чем (1963). Детальное изучение биологии N.virens тесно связано с вопросами охраны, восстановления, управления и рационального использования запасов природных ресурсов беломорского региона, в том числе с вопросами обеспеченности птиц и рыб естественны-, ми кормами. В связи с бгим данная работа представляет несомненный научный интерес как с теоретической,так и с прикладной

точек зрения.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить особенности биологии К. У1гепз, обитающих в Белом коре. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Обоснование гипотезы о пути проникновения N. У1гепз в Белое море.

2. Рассмотрение проблем систематики беломорского N. у1гепБ. (

3. Изучение особенностей биологии литоральных поселений полихет: питания, роста, пространственной структуры поселений и зависимости ее от продолжительности осушения.

4. Исследование размещения сублиторальных поселений червей.

5. Анализ сроков и продолжительности нереста.

6. Проведение морфологического анализа нерестящихся N. • VI гете.

7. Установление соотношения полов и плодовитости.

8. Оценка роли N. У1гвгв в питании морских птиц и рыб Белого, моря.

Научная новизна На основании впервые выполненного для Белого моря анализа систематического положения N.у1гепэ обосновывается гипотеза о путях его проникновения в этот водоем. Впервые выявлена временная к пространственная пластичность питания беломорских полихет этого вида. На основании анализа роста нереисов из литоральных поселений впервые высказано предположение о существовании вненерестовых миграций N. у1гопз в Белое море, что было подтверждено более поздними исследованиями (Бергер и др., 1992). Впервые определена верхняя граница распространения N. У1гепэ на литорали Белого моря. Составлена карта-схема мест нереста этой полихеты для вершины Кандалакшского залива. Впервые обработана и применена методика определения пола N. VIтеге в полевых условиях и установлены соотношение полов и плодовитость размножающихся червей. Впервые обнаргкены места обитания личинок N. У1геге, описана методика их сбора. Отработан метод восстановления веса съеденных птица-

- 5 -

ми N. У1гвпэ по длине их челюстей.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований существенно расширяют круг знаний о биологии беломорских N. У1гепз.

Количественные характеристики плотностей поселений этих полихет и их биомасс могут быть использованы при определении степени ценности мелководных биоценозов в качестве кормовых угодий.

Апробация работы. Материалы диссертации едагодно докладывались на заседаниях Ученого совета Кандалакшского государственного заповедника в 1975-1981 гг. Основные результаты работы были доложены на заседаниях Ученого совета ЗИН РАН и семинарах беломорской биостанции СЙН РАН в 1977 и 1980 гг.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора .литературы по вопросу истории изучения N. У1гепз на Белом море, описания ма'.эриалов .. методов исследования, изложения собственного материала и его обсуждения, заключения и списка цитированной литературы. Диссертация изложена на </ЗЪ страницах, содержит 17 рисунко! и 29 таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ Л-УГГОБ НА БЕЛОМ ЮРЕ

Систематические фаунистическке исследования Белого моря начались с 1868 г. Впервые годовики Я. У1гепз встречены э 19371638 гг. (Сластников, 1939). Взрослые полорозрелые формы в массе были обнаружены гозже - в 1944 г. (Анненкова, Паленичко, 1547).

Внезапное массовое развитие N. У1гепз, вплоть до занятия им одного из ведущих мест в биоценозах, характерно не только для Белого моря. В 30-х годах лолихегн этого вида чрезвычайно размножились в некоторых датских заливах, вытеснив близкий вид

Nereis diversicolor. По мнению Э. Расмуссена (Rasmussen, 1973), N. vi rens существовал в водоемах в незначительных количествах и раньше, затем сменил конкурента на участках дна, где произошла выгодная для него трансформация грунта, причиной чего оказалась массовая гибель основного детритообрааовагеля -зостеры.

Причина массового развития N. virens в Белом море, очевидно, иная, чем предлагаемая для датских вод Э. Расмуссеном. В Белом море у этого вида не было и нет до настоящего времени конкурентов в частности N. diversicolor. Обитающий в Белом море Nereis pelagica занимает другую экологическую нишу. N. virens появился в Зелом море и достиг там высокой численности эа 20-25 лет до массовой гибели эостеры в этом водоеме (Вехов, 1970). В настоящее время это обычный для Белого моря массовый вид. Плотность червей в сублиторали на г чубине 1 м может достигать 155Б+226 экз/м2(Чивилев, Сношкина, 1988).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу данной работы легли результаты исследований, проведенных в основном в Кандалакшском и нескольких точках Онежского залива Белого моря с 1971 по 1980 гг.

Пол нерестящихся особей определялся в полевых условиях по разработанной наш оригинальной методике. Для контроля в лаборатории использовался микроскоп МБС-2. ,

Описание вооружения верхнего отдела глотки (подсчет числа парагнат) проводилось по схеме, предложенной Д. Кинбергом (Kinberg, 1865). Для этого была отработана оригинальная методика выворачивания глотки. Парагнаты подсчитывалиеь под бино-куляром. Данные обрабатывались статистически (Урбах, 1963); коэффициенты корреляции рычксдяли на машине "Искра-125" по программе, составленной к. б. н. А. А. Умновым. Материал для главы "Систематическое положение беломорских полихет N. virens" бы.: собран в основном на Белом -юре - 1S75 -1978 гг. Всего обследовано 1236 годовиков и 190 нерестящихся полихет иа разных то-чс v о*1 пос. Лувеньга в северной части Кандалакшского залива до

пос. Малошуйка на южном берегу Онежского залива. Половозрелых червей отлавливали во время нереста сачком с поверхности воды. В дополнение был исследован материал с о. Шикотан (14 особей из сборов А. А. Стрелкова были предоставлены нам П. Е Ушаковым из коллекции ЗИН РАН); 30 особей нереид из Ксе-фиорда (побережье Дании) были любезно присланы нам проф. Э. Расмуссеном. Черви в количестве 4 экземпляров из Калифорнии (Беркли) были присланы нам проф. Р. Смитом.

Для исследования питания N. virens собрано 369 червей на литорали Кандалакшского залива: в районе Северного архипелага-о. Ряжков, в районе губы Чупа - Сухая Салма, о. Кереть, губа Медвежья. Сборы провсдиллсь в июле-октябре 1974-1977 гг. Материалы для анализе!, роста собраны на литорали о. Ряжкова в июне-октябре 1974-1975 гг. У 600 особей N. virens определены количество сегментов, длина и масса тела. Для вычисления уравнения аллометрии роста у 342 особей измеряли максигзльную ширину тела (включая параподии) на уровне 15-го сегмента.

В июле-сентябре 1978 г. была определена зависимость распределения N. vire.is на литорали от продолжительности осушения в Южной губе о. Ряякова. Всего било взято 16 количественных проб с общей площади 3,4 м . Продолжительность осушения определялась дважды: во время квадратурного и сизигийного приливов.

Работы по нерестящимся N. virens были проведены в Кандалакшском ааливе. В июне-июле 1974-1977 гг. на акватории площадью около 500 км вершины залива проведены регистрация и картографирование размещения >..зст нереста N. virens. В июне-июле 1979 г. подобные исследования были проьедены в Порьей губе. Материалы для главы о межгодовой и локальной изменчивости основных параметров тела нерестящихся N.virens были собраны во время их нереста на стационарном участке у о. Ряжкова в 1974-1978 гг.; у луды Девичьей в 1974 г. и в районе Порьей губы в 1979 г. Всего было поймано и обработано 1412 нерестящихся особей.

Для определения плодовитости самок отлавливались только те особи, которые были замечены поднимающимися со дна, во из-

белание отлова полихет з уже частично выметанными половыми продуктами. Дм каждой из 16 исследованных самок количество яиц было подсчитано в 10 см 5смеси из яиц N. virens и раствора формалина в морской воде.

Считаю своим приятным долгом выразить благодарность доктору биологических наук профессору R В. Хлебовичу за неоценимую консультативную помощь и содействие в работе. Тагаке благодарю коллег иэ Кандалакшского государственного природного заповедника за благожелательную поддержку и техническую помощь при выполнении данной работы.

Глава 3. О ПРОИСХОЖДЕНИИ N. VI RENS SARS В БЕЛОМ ШРЕ

N. virens впервые был встречен в Белом море в литоральных сборах экспедиции Ленинградского университета в 1937-1938 гг. (Сластников, 1939), тогда как систематические фаунистические исследования в этом водоеме продолжались к этому времени уже более полувека Нет сомнений, что существование значительных поселений нереиса в Белом море, если бы они были здесь ранее, не могли остаться незамеченными предыдущими исследователями. Очевидно, либо представители вида N. virens существовали здесь как реликт прежних эпох, но в угнетенном состоянии, либо это были молодые эмигранты.

Часть специалистов (Анненкова, Паленичко, 1947; Паленич-ко, 1947) считают N. virens в Белом море тепловодным речистом. ДА.Зенкевич (1951) предполагает, что эта бореальная полихета проникла в Белое море недавно в связи с общим потеплением Арктики. По мненкт С. А. Милейковского (1961), более вероятным является существование беломорского N. virens как реликта литто-ринового времени; при этом он допускает возможность вторичного заселения водоема в последние годы.

Беломорская попу^вдя N. virens по биологии размножения и развития существенно отличается от популяции юго-восточного берегг Англии, Дании и Канады. Но тем же самым особенностям она оказывается сходной с популяциями N. virens из Шотландии и

с атлантического побережья Северной Америки. Это лает основание принять точку зрения Л. А. Зенкевича ( 1947) в вопросе о путях проникновения N.virens в Белое море. Роды Белого моря связаны с водами Атлантики через теплое Н^рдкалское течение. Гипотеза о пути и.механизме проникновения атлантических представителей N. virens в Белое море изложена С. А. Милейковским (1961).

Известны случаи встречи и отлова эпитокных полихет N. virens на поверхности воды в Кольском валиве Баренцева моря. Так как N. virens имеет пелагическую личинку, живущую в планктоне в экспериментальных условиях около непели (Свешников, 1955, 1959, i960), и примерно столько же могут жить пелагические гетеронереиды, то таксе продвижение на восток из атлантических вод до Кольского залива и далее от Кольского залива до Белого моря могло происходить за счет многократного переноса водами прибрежной ветви Нордкапского течения личинок и гетеро-нереид последующих поколений на относительно небольшое расстояние вдоль берега до Кандалакшского и Онежского заливов. Возможно, этот процесс продолжается и в настоящее время.

4. ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ БЕЛОМОРСКИХ N. VIRENS

Как известно, в систематике нереид важнейшее место принадлежит анализу вооружения глотки хитиновыми парагнатами.

Целью исследования, изложенного в настоящей главе, было выяснение характера изменчивости числа парагнат атлантического Сореального вида N. virens Sars, 1935. Основу материала составили наши сборы, проведенные на Белом море от пос. Лувекьга в северной части Кандалакшского залива до пос. Малошуйка на га-ном берегу Онежского залива (Хлебович, Комендантов, Шкляревич, 1980). В дополнение к этому мы исследовали материал из Исе-фи-орда (побережье Дании), который мы относим здесь к близкому виду N. grandis Stimpson, lß53. В нашу задачу входило также изучение изменчивости числа парагнат червей из северной части Тихого океана, которые отмечаются в литературе то как N.

virens Sars (Grube, 1849), то как близкий вид N. brandtl (Malmgren, 1865).

Число паратнаг червей-годовиков трек видов из разных акваторий - очень стабильный признак. Этот показатель оказался практически одинаковым у всех атлантических червей, бывших в нашем материале: у годовиков из Белого мор:: и у особей из Исе -фиорда (табл.1). Тихоокеанские же черви по этому прианаку резко отличатся. За исключением числа парагнат П группы количество парагнат на всех плошадках у тихоокеанских червей больше, чем у атлантических. Животные их двух бухт Японского моря Витязь и Восток, находящихся на расстоянии около 150 км, оказались по числу парагнат идентичными. Степень их отличия от особей из Калифорнии неясна из-за малого их количества в нашем материале. Однако совершенно очевидно, что тихоокеанские черви относятся к одной родственной группе. Поэтому мы присоединяемся к мнению исследователей, признающих за тихоокеанскими червями ранг самостоятельного вада

В Последние годы самостоятельность N. brandtl как северотихоокеанского вида, характерного для обоих побережий океана, обоснована Петтибон (Pettibone; 1956, 1S63), однако она отнесла к этому виду и беломорских N,virens, описанных R И. Зацепиным (1948), что, по нашим данным, является ошибкой.

Атлантические черви, отмечавшиеся под названием N. virens Sars, откосятся к двум биологическим группам, различающимся по половому поведению самоч и наличию или отсутствию пелагической стадии у личинок. По вооружению глотки беломорские черви, имеющие пелагическую личинку и плавающих половозрелых самок, и нереисы иа Исе-фиорда, характеризующиеся отсутствием пелагической личинки и наличием эпитокного плавания только у самцов, очевидно, не отличимы друг от друга. Несмотря на морфологическую идентичность полихет обеих групп, биологические различия между ними столь значительны, что можно говорить о существовании на атлантическом побережье дчух самостоятельных биологических видов. К сожалению, лишь, немногие исследователи атлантических нереид отмечали биологические признаки червей иа

- 19 -

Глава 8. РОЛЬ N. VIRENS SARS В ПИТАНИИ МОРСКИХ ПТИЦ И РЫБ

N. virens входит в пищевые рационы многих морских птиц. В Кандалакшском заливе их охотно и в больших количествах поедают серебристые чайки (Бианки, 1967; Хлебович. Икляревич, 1977). Челюсти нереисов этого вида мы находили с весны до осени в желудках большого крохаля, длинноносого крохаля, гоголя, ггги обыкновенной, гаги-гребенушки и большой морской чайки, добытых в Кандалакшском заливе летом 1972-1975 гг. Наиболее активно питается птицы во время размножения этих полихет.

N. virens в вершине Кандалакшского залива обитает на мелководьях отдельными поселениями. Массовое разложение в каждом поселении проходит в течение 2-0 дней. Причем в пределах Северного архипелага размножение происходит неодновременно. Начинается оно (в среднем за 17 лет) 27 июня, а кончается (в среднем за 14 лег) - 9 июля. Таким образом, птицы имеют возможность в течение двух недель питаться червями, которые, выходя для размножения. на поверхность воды, становятся особенно доступными. Однако, если учесть, что отдельные черви начинают всплывать для размножения (в среднем за 11 лет) 18 июня, т.е. за 10 дней гл начала пика размножения, а после окончания нереста размножающиеся полихеты продолжают встречаться до конца июля - первой декады августа, весь период питания ими птиц длится до полутора месяцев.

О количестве съеденных червей можно судить по количеству и размеру челюстей, состоящих из хитиноподобного вещества, которые в неизменном виде содержатся в погадках чаек и желудках других птиц.

В литературе, несмотря на большое количество сведений о питании птиц, N. virens, почти отсутствуют данные о количестве съедаемых ими червей, за исключением работы IL А. Перцова (1963). Поэтому мы выявили зависимость между размерами челюстей и массой тела N. virens для расчета веса съеденных полихет по содержащимся в погадках и галудках птиц челюстям.

Обнаружена положительная средняя, корреляция между длиной челюсти и массой червей (коэффициент корреляции г-0,57). Метод восстановлены веса N. virens по длине челюстей, проходящих че-

реэ желудочно-кишечный тракт в неизменном виде, может успешно применяться для изучения питания морских рыб, птпц и млекопитающих.

Дяя более совершенного использования данных по восстановлению веса съеденных полихет по длине челюсти были построены теоретические линии регрессии, характеризующие связь между этими параметрами, и составлены уравнения регрессии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ материалов по биологии беломорских N. virens поз-роляет отдать предпочтение той из гипотез о путях и механизме проникновения этого вида в Белое море, согласно которой H. virens попал в данный водоем путем переноса его пелагических стадий Вэрдкапской струей теплого течения Гольфстрим из Атлантического океана. По всей вероятности, в некоторых фиордах Скандинавско-Мурманского побе;>ежья, в том числе в Ксльском ааливе, они время от времени дают начало эфемерной микропопуляции N. virens, существующей в течение около 2-3 дет (благоприятных по климатическим и гидрологическим условиям). Потомство таких червей переносится вдоль побережья вез далее на восток и иногда достигает Белого моря. Процесс выноса пелагических ста--дий из вод Атлантики, очевидно, происходит ежегодно, но пршкиг ваются они в проме:куточных пунктах далеко не каждый год. Это явление началось, видимо, с потеплением Арктики и продолжается до настоящего времени.

Анализ вооружения глотки нереис из различных районов Белого моря и сборов из Исе-фиорда (Дания), Калифорнии (Беркли) и Японского моря (залив Петра Великого), а также ревизия имеющихся литературных данных дали основания уточнить систематическое положение беломорского N.virens Sars и двух близких видов - N. grandis Stimpson и N. brandti (Mgm. ). Первый из них обитает на атлантическом побережье Канады, поберела>е Дании и Великобритании; второй - в северной части Тихого океана от Камчатки до Японии и от Аляски до Калифорнии. В Белом море распространен N. vireru Sars, который встречается тшеже у се-

верного побережья Норвегии, северного побережья Дании и Великобритании.

При оценке межпопуляционных различий у N. virens можно ограничиться анализом парагнат II, III и IV максиллярных групп, число которых подвержено наименьшей изменчивости. Большая изменчивость этого признака у половозрелых особей делает последних менее пригодными по сравнению с выборками неполовозрелых животных.

Собранный материап по особенностям биологии литоральных N. virens показал следующее:

Молодые полихеты имеют широкий видовой спектр питания живыми литоральными организмами, а такие поедают детрит, попутно с добычей захватывают грунт. Питание в течение летне-осеннего сезона закономерно изменяется: в начале и конце сезона в рационе преобладают корма растительного происхождения, во время пика активности питания - животные корма. Активность питания N. virens зависит от температурного режима окружающей среды: после зимне-весеннего спада она угилиряется постепенно, максимальной становится во второй половине августа, в октябре начинает затухать. Обнаружены существенные межгодовые различия в составе питания этих полихет, которые обгоняются наличием годичных колебаний численности и биомассы беспозвоночных животных и водорослей, являкпдосся кормовыми объектами нерейсов. Вы-тлена временная и локальная пластичность в составе питания ^рейсов, которая дает основание прогнозировать продолжитель-гуга устойчивость во времени беломорской популяции этого вида.

Данные по характеристике роста литоральных N. virens пока-1ывают, что основные усредненные параметры тела червей увели-шваются в течение лета. Позднее средние параметры тела всей ювокупности обитающих на литорали особей уменьшаются за счет ¡играции крупных червей в сублитораль, а мелких (сеголеток) из ублиторали на литораль.

Связь между массой и длиной тела N. virens, обитающих на

4 G /Г

иторали, выражается уравнением V-0,58 L ' . Соотношение^ елщу длиной и шириной тела - степенной функцией L - 2,17 S .

- 22 -

Определены границы вертикального распространения N. virens на литорали, установлена их толерантность к довольно длительной продолжительности осушения, частично объясняющейся тем, что эти полихеты ведут норный образ жизни. Установлено также, что живущие на литорали N. virens могут обитать на различных грунтах - от илисто-песчаных до каменисто-песчаных, где преобладают гравий, галька и валуны.

Собранные материалы по размещению сублиторальных N. virens позволили установить, что места нереста и, видимо, постоянного обитания червей в этот период жизни приурочены к глубинам до 15 м и различным типам грунтов, составлена карта-схема размещения мест нереста N. virens в вершине Кандалакшского залива.

Анализ сроков и продолжительности нереста N. virens показал, что существует их межгодовая и локальная изменчивость. По многолетним наблюдениям в вериикз Кандалакшского залива мехго-довые различия в сроках появления первых нерестящихся полихет составляют 26 дней. Б сроках начала и конца массового нереста амплитуда колебаний составляет 32 и 28 дней соответственно. Различия в продолжительность нерестового периода столь же значительны, они превышают 20 дней. Выявлена определенная зависимость сроков нереста N. virens от температуры поверхностных слоев морской воды в районе нереста я приливных явлений.

Установлены четкая ыеяходовая и локальная изменчивость основных параметров тела размножающихся N. virens.

Соотношение полов размножающихся червей в различные дни в течение периода нереста непостоянно.4 В целом же для всей исследованной акватории соотношение полов размножающихся N. virens практически равное с очень незначительным преобладанием самок, хотя возможны некоторые локальные изменения.

Плодовитость Селоморс.ак N. virens колеблется в пределах 0,002-9,8 млн. яиц.

Кеста обитаний личинок N. virens приурочены к поверхностному слою /.¡ярких грунтов не границе между литоралью и оублито-ралью на уровне теоретического куля глубин.

N virens играет ва*ну® РО-яь в питании морских птиц и рыб.

Изучена зависимость между ; гамерами челюстей и весом тела N. virens. Отработан метод восстановления веса съеденных птицами N. virens по длине их челюстей.

ВЫВОДЫ

1. Более вероятной признается аллохтонная, а не реликтовая природа беломорских червей. Это подтверждается анализом их систематического положения.

2. Анализ вооружения глотки нереисов из разных точек ареала и ревизия имеющихся литературных данных дали основание восстановить самостоятельность вида N. grandis Stimpson и внесли ясность ь размещение этого вида и близких к нему N. virens Sars и N. brandti (Mgrn. ).

3. N. virens является всеядным бентофагом; список компонентов питания включает 13 видов растений и 23 - животных. Временная и локальная пластичность в составе питания нереисов дает основание прогнозировать продолжительную устойчивость во времени беломорской популяции этого вида.

4. Зависимость между массой и длиной тела литоральных

1 6*5

îJ. virens выражается степенным уравнением: W-0,58 L' ;между длиной и шириной тела - степенной функцией: L - 2,17 S z>°?

5. Обитающие на литорали N.virens способны выносить длительное обсыхание (в среднем до 18 час. в сутки). Максимальная ш^ность полихет отмечена в зоне литорали, обсыхающей в сутки ia 1-15 часов.

6. Места N. virens в Кандалакшском заливе приурочены к дубинам до 15 м и различным типам грунтов.

7. Установлено наличие' южгодовой и локальной изменчивости сроков и продолжительности нереста; основных параметров те-ia размножающихся полихет.

8. Соотношение полов близко 1:1 с очень незначительным [реобладанием самок. Плодовитость колеблется в пределах от 1,002 до 9,8 млн. яиц.

- 24 -

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Хлебович Б.Е . Ксляревич Г. А. О происхождении Nereis virens 3ars в Белом море //Зоол. ж. 1977. Т. 56, N 3. С. 464-467.

2. Шкляревич Г. А. О роли N. virens Sars в питании морских птиц Кандалакшского залива Белого моря // Экология. 1979. N 2. С. 91-93.

3. Хлебович Е Е , Комендантов А. 1й , Шкляревич Г. А. Самостоятельность Nereis virens, N.grandis и N.brandti (Annelida, Polychaeta) и изменчивость числа их парагнат // Зоол.«. 1980. Т. 50. вып. II. 1980. С. 1617-1624.

4. Шкляревич г. А. }&рактеристика питания многоиетинкового червя N.virens на литорали Кандалакшского залива Белого моря// Биол. моря, 1984. N 4. С. 27-32.

5. Шкляревич Г. А. Размерны'1 анализ полихеты Nereis virens на литорали Кандалакшского залива Белого моря //Биол. моря. 1685. N 1. С. 65-68.

6. Шкляревич Г. А. Экологические особенности поселений Nereis virens на литорали Кандалакшского залчва Белого моря // <£ауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСЯСР. Ы. . 1П86. С. 153-159.