Особенности биоэлектрической активности мозга и регуляции сердечного ритма у лиц с разными типами поведения в условиях эмоционального стресса

Украинцева, Юлия Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности биоэлектрической активности мозга и регуляции сердечного ритма у лиц с разными типами поведения в условиях эмоционального стресса
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биоэлектрической активности мозга и регуляции сердечного ритма у лиц с разными типами поведения в условиях эмоционального стресса"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии

УДК 612.822.3+612.821

УКРАИНЦЕВА Юлия Валерьевна

ОСОБЕННОСТИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА И РЕГУЛЯЦИИ СЕРДЕЧНОГО РИТМА У ЛИЦ С РАЗНЫМИ ТИПАМИ ПОВЕДЕНИЯ В УСЛОВИЯХ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО СТРЕССА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность 03.00.13 - "Физиология человека и животных"

Москва 2005

Диссертация выполнена в лаборатории условных рефлексов и физиологии эмоций (зав лабораторией - доктор биологических наук Г'.Х.Мержанова) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук (директор - академик РАН И А Шевелев).

научный руководитель: доктор биологических наук

РУСАЛОВ А Маргарита Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук профессор М.Г.Айрапетянц доктор медицинских наук, профессор Ю.В.Урываев

Ведущее учреждение: Научно-исследовательский институт мозга РАМН

Защита состоится______ 2005 года в_часов на заседании

Диссертационного совета Д.002.044.01 при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук (Москва, 117485, ул. Бутлерова, 5а).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук.

Автореферат разослан_2005 года

Ученый секретарь

Диссертационного совета Д.002.044.01 доктор биологических наук

О.Х.Кошгоянц

ЬЯЖ-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Объективная оценка уровня стрессоустойчивости человека и особенностей его поведения при стрессе приобретает все большее значение. Это обусловлено ростом информационной и психической нагрузки в современном производстве, интересами профессиональной ориентации, профилактической медицины. Такая оценка необходима для изучения функциональных резервов организма, нормирования труда,

подбора кадров па военные специальности, определения эффективности профилактики и реабилитации посттравматических стрессовых расстройств. Особенно актуальны исследования индивидуальных стратегий преодоления стресса в сфере профессионального отбора кадров на специальности, связанные с работой, при выполнении которой риск ошибочных или непредсказуемых действий слишком велик, и поэтому требуются методы, позволяющие дать точный и исчерпывающий прогноз профессиональной надежности человека.

В наиболее общем виде под профессиональной надежностью понимают устойчивость оптимальных рабочих параметров индивида, в том числе в условиях усложнения обстановки [Небылицын, 1961], или уровень работоспособности человека, который обеспечивает эффективное и своевременное выполнение всех порученных ему функций, как в оптимальных, так и в экстремальных режимах труда [Милерян, 1974]. Следовательно, одним из важнейших факторов, определяющих профессиональную надежность, является стрессоустойчивость, или способность человека в условиях стресса сохранять высокий уровень работоспособности при минимальных физиологических затратах организма.

боевых действий, связанная с особенностями индивидуальной реактивности систем неспецифической активации мозга [Родионова и др., 2003].

В то же время для отбора персонала на ряд специальностей помимо устойчивости к стрессу большое значение имеет также возможность прогнозировать стиль поведения человека в экстремальных условиях, что определяет актуальность более глубокого изучения психических состояний, развивающихся в экстремальных условиях, и форм адаптационной активности, которые сменяют друг друга по мере действия стрессора.

рее.

Существуют представления о двух основных стратегиях поведения в угрожающей ситуации, которые заключаются в активном либо пассивном преодолении стрессогеннох о фактора [Лазарус, 1970; Lazarus, 1993; Gray, 1982, Китаев-Смык, 1983; Fowles, 1988]. Защитные поведенческие акты могут быть разных уровней сложности, и в том и в другом случае действия человека могут быть адекватными или неадекватными ситуации, но если активное реагирование направлено на удаление экстремального фактора (агрессия, бегство), то пассивное peai ирование - на его пережидание.

В исследованиях на животных показана тесная взаимосвязь между стилем поведения (активным либо пассивным) и особенностями проявлений стресса в обучении, в вегетативных и нейромедиаторных реакциях [Айрапетянц и др., 1980, Хоничева, Ильяна Вильяр, 1981; Мехедова, Хоничева, 1983; Жуков, 1996, Шаляпина, 1996]. При эгом исследования нейрофизиологических механизмов, определяющих преимущественное использование активной либо пассивной стратегии преодоления стресса человеком, весьма немногочисленны. В то же время в работах по изучению стрессоустойчивости это свойство, как правило, рассматривается в отрыве от индивидуальной склонности к активному либо пассивному стилю поведения. Актуальность нашей работы определяет также растущая потребность в поиске методов более точного прогноза поведения субъекта в экстремальных условиях, чем определение только лишь степени его стрессоустойчивости.

Поэтому цель исследования заключалась в изучении физиологических механизмов, формирующих реакцию на эмоциональный стресс у лиц с разным уровнем устойчивости к стрессу, в зависимости от ее сочетания с индивидуальной склонностью к использованию активной либо пассивной стратегии преодоления стресса

В психофизиологических исследованиях стресса у человека применяются различные модели стрессовых ситуаций Одной из удобных и широко используемых моделей является операторская деятельность на фоне эмоционального стресса [Соколов и др., 1980; Кручинина, Порошин, 1994; и др.], которая дает возможность оценивать стрессоустойчивость как способность человека переносить высокие психические нагрузки без ущерба для качества выполняемой работы. Среди воздействий, моделирующих эмоциональный стресс, используется, в частности, негативная оценка результатов деятельности [Кручинина, Порошин, 1994], создающая ситуацию «неуспеха». Этот специфически человеческий стрессогенный фактор представляется нам достаточно сильным при наличии высокой мотивации получения положительной оценки выполненной работы

склонности реагировать на стресс увеличением количества «ложных тревог», либо ростом числа «пропусков сигнала» отражает тип эмоционально-двигательной реакции на напряженную ситуацию и следовательно, дает представление о преимущественном использовании индивидом активной либо пассивной стратегии преодоления стресса.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи исследования:

1. Создать методику, позволяющую количественно оценивать изменения эффективности операторской деятельности в условиях эмоционального стресса, и определять стиль поведения человека по влиянию стресса на характер совершаемых ошибок - на количество «ложных тревог» и «пропусков сигнала»

2. С помощью созданной методики выявить наиболее типичные варианты поведения в процессе операторской деятельности в условиях эмоционального стресса и проанализировать особенности регуляции сердечного ритма в соответствующих группах испытуемых.

3 Изучить динамику изменений спектральной мощности и когерентности ритмов ЭЭГ в выделенных группах испытуемых во время операторской деятельности в нормальных и стрессогенных условиях.

4. Сопоставить выявленные типы реагирования на стресс со свойствами индивидуальности испытуемых, определяемыми с помощью психологического тестирования.

Положения, выносимые на защиту. 1, Предложенная модель операторской деятельности в условиях эмоционального стресса, вызванного ситуацией «неуспеха», позволяет на основе анализа совершаемых ошибок выявлять 4 поведенческие стратегии преодоления стресса В основе каждой из них лежит комбинация свойств стрессоустойчивости либо стрессонеустойчивости (определяемых по влиянию стресса на работоспособность) и склонности к активной либо пассивной страшти преодоления стресса (по возрастанию количества «ложных тревог» либо «пропусков сигнала» при стрессе)

2 Паттерн реакций на эмоциональный стресс у стрессоустойчивых субъектов, независимо от стиля поведения, заключается в росте симпатических влияний на сердечный ритм, уменьшении времени реакции, снижении спектральной мощности и когерентности тета-ритма и усилении мощности бета 1-диапазона Для этих лиц характерно также преобладание активности правого полушария. У стрессонеустойчивых субъектов в условиях стресса отмечено снижение мощности бета 1-ритма, а статистически значимых изменений в уровне симпатического тонуса, в скорости реакции и выраженности тета-ритма не выявлено. Им в большей мере свойственно доминирование левого полушария.

3 Для лиц с активной стратегией поведения в напряженной ситуации, независимо от уровня стрессоустойчивости, при стрессе характерен рос г спектральной мощности и когерентности бета2-ритма. а также преобладание активности передних отделов коры

над задними У субъектов, склонных к использованию пассивной стратегии, при стрессе отмечен рост когерентности тета-ритма по отношению к состоянию покоя и преобладание активации затылочных областей коры над лобными

Научная новизна Впервые проведено комплексное психофизиологическое исследование лиц, различающихся не только по степени устойчивости к стрессу, но и по особенностям поведения в условиях стресса, которые проявляются в увеличении под действием стрессора количества «ложных тревог» либо «пропусков сигнала» среди ошибок, совершаемых в процессе операторской деятельности.

Выявлены вегетативные и нейрофизиологические корреляты 4-х поведенческих стратегий преодоления эмоционального стресса, вызванного ситуацией «неуспеха», которые определяются, с одной стороны, устойчивостью к стрессу, с другой - склонностью к активной либо пассивной реакции на стресс.

Результаты анализа свойств индивидуальности у субъектов, характеризовавшихся увеличением под действием стрессора количества «ложных тревог», и у субъектов, отличавшихся в этих условиях ростом числа «пропусков сигнала», позволяют заключить, что особенности эмоционально-двигательных реакций на стрессор отражают склонность к активному либо пассивному преодолению напряженных ситуаций в реальной жизни.

Теоретическая и практическая значимость Предложенная модель операторской деятельности в условиях эмоционального стресса, вызванного ситуацией «неуспеха», позволяет на основе анализа совершаемых ошибок суди гь не только о степени устойчивости к стрессу, но и о склонности к активной либо пассивной стратегии преодоления стресса

Показано различие вегетативных реакций и изменений электрической активности коры больших полушарий головного мозга в процессе работы в условиях стресса в зависимости от сочетания стрессоустойчивости со склонностью к активной либо пассивной реакции на стрессор Это свидетельствует о том, что в зависимости от индивидуальных свойств успешная и неуспешная адаптация к стрессу осуществляется по-разному, и мобилизация ресурсов организма для преодоления напряжетюй ситуации обеспечивается преимущественным участием различных нейрофизиологических систем Полученные результаты углубляют понимание механизмов функционирования активационных систем мозг а, обеспечивающих мобилизацию ресурсов организма для выхода из стрессогенной ситуации и опосредующих активный либо пассивный стиль поведения человека в условиях стресса.

Обнаруженные различия в вегетативной регуляции, свойствах индивидуальности и изменениях организации биоэлектрической активности коры у лиц с различным уровнем стрессоустойчивости и с разными эмоционально-двигательными реакциями в условиях эмоционального стресса позволяют использовать данную экспериментальную модель для дальнейших исследований нейрофизиологических основ индивидуального поведения.

Результаты исследования могут быть использованы для создания методов более точного прогноза поведения человека в экстремальных условиях, его способности переносить высокие психические и эмоциональные нагрузки. Созданная в процессе работы над диссертацией методика моделирования стресса с 2000 года используется на практике при проведении профессионального отбора кадров на военную службу.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались и обсуждались на Ш Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2000), на XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П.Павлова. (Санкт-Петербург, 15-18 мая 2000); на научной конференции молодых ученых ИВ1Щ и НФ РАН, МГУ им М.В.Ломоносова. (Москва, 9-10 октября 2002); на XIX съезде физиологического общества им. Павлова (Екатеринбург, 19-24 сентября 2004); на III Всероссийской конференции по проблемам боевого стресса (Москва, 28-29 октября 2004). Апробация состоялась на совместном заседании лаборатории условных рефлексов и физиологии эмоций, группы нейрофизиологии когнитивных процессов и группы экспериментальной патологии и терапии ВНД Института ВНД и НФ РАН 02 декабря 2004 г.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит следующие основные разделы- введение, обзор литературы, методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, заключение, выводы и библиографический указатель, включающий 174 работы на русском и 65 на иностранных языках. Работа изложена на 152 машинописных страницах, содержит 12 таблиц и 17 рисунков.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В эксперименте приняли участие здоровые праворукие мужчины (1^ - 53 в возрасте от 21 до 37 лет, средний возраст 24,94±0,55 лет), проходившие психофизиологическое обследование с целью определения профессиональной пригодности к воинской службе.

Для оценки устойчивости к эмоциональному стрессу и особенностей поведенческих реакций на стресс был разработан следующий метод, позволяющий моделировать операторскую деятельность в ситуации «неуспеха». Испытуемому предлагалось выполнить звуковой вариант корректурной пробы. В псевдослучайном порядке ему диктовались цифры от 0 до 9. Межстимульный интервал составлял 750 мс. При предъявлении цифр 3 и 7 испытуемый должен был нажимать левую кнопку «мыши» компьютера. Всего предъявлялось 400 стимулов, из них 122 значимых (цифры 3 и 7) Продолжительность пробы составляла 5 минут По завершении тес га (вне зависимости от успешности выполнения) испытуемому сообщалась отрицательная оценка результатов деятельности с требованием выполнить корректурную пробу еще раз и с меньшим количеством ошибок. Поскольку

исследование проводилось в условиях профессионально! о отбора кадров, и в нем принимали участие люди, имеющие высокую мотивацию поступления на службу, это порицание служило стрессирующим фактором. Во время повторного выполнения теста в качестве дополнительного стрессогенного фактора использовалась ложная обратная связь - каждая ошибка сопровождалась звуковым сигналом, причем ошибочными считались также нажатия на кнопку позже, чем через 850 мс после начала действия стимула. Кроме того, несколько раз звуковой сигнал сопровождал правильные реакции испытуемого. В итоге с одной стороны, обратная связь корректировала рабогу испытуемого, позволяя уменьшить количество ошибок, связанных с запаздывающими нажатиями на кнопку, с другой стороны, необходимость достаточно быстро нажимать на кнопку и неопределенность, вызванная периодическим подкреплением звуковым сигналом правильных нажатий, усиливала эмоциональное напряжение. Инструкция, порицание и цифры стимульного материала были записаны в виде аудио-файлов и подавались с помощью специально созданной компьютерной программы (автор программного обеспечения Д. Н. Берлов, ПИИ физиологии им. A.A. Ухтомского Санкт-Петербургского государственного университета). Для удобства записи ЭЭГ на протяжении всего эксперимента глаза испытуемого были закрыты.

Эксперимент включал три ситуации:

1. Состояние спокойного бодрствования перед предъявлением инструкции к корректурной пробе.

2. Операторская деятельность в нормальных условиях (первое выполнение корректурной пробы).

3. Операторская деятельность в условиях эмоционального стресса (выполнение корректурной пробы после порицания).

Во время первого и повторного выполнения корректурной пробы регистрировалось количество ошибок: количество «пропусков сигнала», «ложных гревог», запаздывающих нажатий на кнопку, подсчитывалось также общее количество ошибок Сопоставление общего количества ошибок, допущенных при первом выполнении корректурной пробы, и при выполнении корректурной пробы после порицания позволяет судить о влиянии эмоционального стресса на качество деятельности и, следовательно, об устойчивости индивида к данному виду стресса. Уменьшение общего количества ошибок во время выполнения теста после порицания расценивалось нами как признак высокой устойчивости к эмоциональному стрессу, увеличение общего количества ошибок рассматривалось, соответственно, как свидетельство низкой устойчивости к стрессу

Сравнивалось также количество двух типов ошибок, «ложных тревог» и «пропусков сигнала» в первой и второй корректурных пробах Оценивалась их разность: из количества «пропусков» вычиталось количество «ложных тревог». Снижение значений этой разности при выполнении теста после порицания свидетельствует об увеличении количества «ложных

тревог» при стрессе, рост значений этой разности после порицания соответствует увеличению количества «пропусков сигнала» Увеличение доли «ложных тревог» в условиях эмоционального напряжения рассматривалось нами как коррелят активной реакции на стресс, увеличение в этой ситуации количества «пропусков», рассматривалось как признак пассивной реакции.

В процессе выполнепия корректурной пробы регистрировалось время реакции нажатия на кнопку. Для каждого испытуемого подсчитывалось среднее время реакции для первого и повторного выполнения корректурной пробы При подсчете среднего учитывались только правильные реакции на сигнал.

В трех ситуациях эксперимента с запястья левой руки регистрировался сердечный ритм. Длительность записи составляла 2 мин. Вегетативный баланс оценивали с помощью метода вариационной пульсометрии [Баевский и др., 1984]. Определяли частоту сердечных сокращений (ЧСС) и индекс напряжения (ИН) Баевского. Оценивались также значения прироста ЧСС и ИН при стрессе по сравнению с нормальным режимом работы, которые определялись как разность значений соответствующего показателя при выполнении корректурной пробы после порицания и значений показателя при первом выполнении пробы.

ЭЭГ регистрировалась в трех экспериментальных ситуациях при закрытых глазах, монополярно, от 24 корковых пунктов по системе 10-20% с добавлением дополнительных электродов. Электрическое сопротивление перехода электрод-кожа не превышало 8 кОм. В качестве референтного служил объединенный ушной электрод. После аналого-цифрового преобразования производилась компьютерная запись ЭЭГ с частотой дискретизации 128 Гц в виде 4-секундных эпох в РС Реп1шт-2. ЭЭГ обрабатывалась с помощью пакета программ «Синхро-ЭЭГ» (автор метода - Н Е Свидерская, ИВНД и НФ РАН, автор программною обеспечения - Л С.Бутнева, ВНИИА МИНАТОМа РФ). При обработке данные 10-20 безартефактных эпох усреднялись, и на основе спектрального и когерентного анализа производилось топографическое картирование по 24-м пунктам коры параметров спектральной мощности (СМ) и локальной кмерентности (КОГ), вычисленных для шести основных диапазонов частот: дельта (0,5-3 Гц), тета (3,25-7,25 Гц), альфа1 (7,50-9,75 Гц), альфа2 (10,00-12,25 Гц), бета1 (12,50-20 Гц) и бета2 (20,25-30 Гц). При проведении статистического анализа значения КОГ и СМ усреднялись (результат усреднения по четырем смежным электродам) для шести основных корковых областей - лобных (Р), теменно-височных (РТ) и затылочных (О) правого и левого полушария.

Для шести диапазонов частот рассчитывались коэффициенты межполушарной асимметрии КОГ в лобных, теменно-височных и затылочных отделах:

Кас = (Л - П)/(Л + П), где Л и П - значения КОГ в симметричных зонах левого и правого полушарий. Рассчитывались также коэффициенты лобно-затылочной асимметрии для правого и левого полушарий.

Кро - СР - ОУОР + О), где И и О - значения КОГ в лобной и затылочной областях коры

Индивидуальные свойства испытуемых анализировались с помощью опросника Кеттелла «шестнадцать личностных факторов» (16 Р17) [Сайе1 е1 а!., 1970; Сголяренко, 1999; Капустина, 2001].

Оценка значимости межгрупповых различий и изменений показателей от ситуации к ситуации осуществлялась с помощью ^критерия Стьюдента для зависимых и независимых выборок и непараметрического критерия Манна-Уитни

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анализ ошибок, допущенных испытуемыми. Сравнение общего количества ошибок, допущенных испытуемыми при первом и повторном выполнении корректурной пробы, показало, что у 28 человек качество выполнения теста после порицания улучшилось - этих испытуемых мы определили как стрессоустойчивых 25 человек при выполнении корректурной пробы после порицания допустили больше ошибок, чем при первом выполнении теста Их мы обозначили как неустойчивых к эмоциональному стрессу

49 АО

36 30 25 20 15 10 5 О

Рис. 1. Количество ошибок, допущенных представителями 4-х групп при работе в нормальных условиях (светлый столбик) и при стрессе (темный столбик) А - общее количество ошибок Б - разность количества «пропусков» и «ложных тревог» По оси абсцисс - номера групп. * - различия между ситуациями значимы при р<0,05.

Анализ разности между количеством ошибок двух основных типов - «пропусков сигнала» и «ложных тревог» - при первом и повторном выполнении корректурной пробы показал, что после порицания у 27 человек эта разность уменьшалась, что свидетельствовало об увеличении количества «ложных гревог» под действием стрессоров. У 26 испытуемых наблюдался рост значений этой разности после порицания, что соответствовало увеличению количества «пропусков сигнала» во время работы в условиях стресса. Было принято считать, что в первом случае наблюдалась активная реакция на стресс, а во втором - пассивная.

В зависимости от влияния стресса на работоспособность и на характер совершаемых ошибок (рис. 1), все испытуемые были разделены на 4 группы'

1-я группа (16 человек) характеризовалась снижением общего количества ошибок во время работы в условиях стресса и увеличением при этом доли «ложных тревог» - их мы обозначили как стрессоустойчивых субъектов с активной реакцией на стресс.

2-я группа (12 человек), также как и 1-я, отличалась лучшим результатом при выполнении теста в условиях стресса, но при этом у них при стрессе растет доля «пропусков» - их мы определили как стрессоустойчивых с пассивной реакцией на стресс.

Представители 3-й группы (11 человек) допустили большее количество ошибок во время работы при стрессе, и в этих условиях у них отмечалось увеличение количества «ложных тревог» - они были обозначены как стрсссонеустойчивые с активной реакцией на стресс

Испытуемые 4-й группы (14 человек) также как и группа 3, хуже справились с заданием при стрессе, у них отмечался рост количества «пропусков сигнала» под действием стрессогенных факторов - эти лица были обозначены как стрессонеустойчивые субъекты с пассивной реакцией на стресс.

Анализ свойств индивидуальности. Между представителями 4-х групп испытуемых были выявлены значимые различия по ряду факторов опросника 16 РР. 1-я группа отличалась повышенными значениями фактора Р4, что указывает на наличие таких качеств, как агрессивность, смелость и независимость Представители группы 2 характеризовались как экстраверты по значениям фактора Р2, у них также были выявлены общительность и беспечность по значениям факторов А и Р. 3-я группа отличалась низкими значениями фактора I, что соответствует низкой эмоциональной реактивности, преобладанию разума над чувствами У этих субъектов также как и в группе 1 повышены значения фактора Р4, т.е для них тоже характерны агрессивность, смелость и независимость. По значениям фактора Р2 испытуемые группы 4 были охарактеризованы как интроверты и у них выявлены самые низкие значения фактора Р4, что указывает на конформизм, склонность к подчинению и пассивность. В целом, у представителей групп с пассивной реакцией на стресс - групп 2 и 4 - выявлены достоверно более низкие значения фактора Р4, чем у субъектов из групп с активной реакцией.

Изменения времени реакпии и вегетативного баланса при стрессе. Анализ значений времени реакции при деятельности в нормальном режиме и при деятельности в условиях стресса показал, что у стрессоустойчивых испытуемых (группы 1 и 2) под действием стрессогенного фактора время реакции снижалось, тогда как у неустойчивых к стрессу испытуемых (группы 3 и 4), статистически значимого снижения времени реакции не выявлено.

Наиболее высокий уровень значений ЧСС во всех ситуациях наблюдался у испытуемых группы 1 (рис 2 А). Максимальные значения прироста ЧСС при стрессе по сравнению с нормальным режимом работы отмечены в труппе 2 (рис. 2 В), самый низкий прирост ЧСС - в группе 4.

1-3 180

1-4

160

1-2 /

1-3 / / 140

120

1-3 X / / 100

/ 80

У _ ^ 60

у -2 40

---3

ФОН НОРМАЛЬНЫЙ СТРЕСС .... 4 20

РЕЖИМ

«он нормальный стресс

режим

3-2

4-1

4-2

80 60 40 20 0 -20 -4С

Рис. 2. Динамика ЧСС и ИН у представителей 4-х групп. А - значения ЧСС в трех ситуациях эксперимента. Б - значения ИН в трех ситуациях эксперимента. По оси абсцисс -экспериментальные ситуации. В - прирост ЧСС при стрессе в 4-х группах испытуемых. Г -прирост ИН. По оси абсцисс — номера групп. Цифрами на рисунках указаны пары групп, различия между которыми достоверны (р<0,05).

В состоянии покоя у испытуемых группы 1 отмечен наиболее высокий уровень значений ИН (рис. 2 Б). В процессе деятельности в условиях эмоционального напряжения максимальные значения этого показателя наблюдались у стрессоустойчивых субъектов (в группах 1 и 2), тогда как в группе 3 в этой ситуации отмечался самый низкий ИН. Представители группы 4 во время работы в нормальном режиме характеризовались наиболее высоким ИН, но при деятельности в стрессогенных условиях его уровень падает и прирост ИН при стрессе по сравнению с нормальным режимом работы принимает отрицательные значения (рис. 2 Г)- Самый высокий прирост ИН отмечался у стрессоустойчивых испытуемых - в группах 1 и 2.

Анализ спектральной мощности и когерентности ритмов ЭЭГ. Общие для всех испытуемых закономерности реакций на предъявлявшиеся нагрузки были выявлены в дельта- и альфа1-диапазонах У представителей всех 4-х групп во время деятельности, как в нормальных условиях, так и при стрессе, растет СМ дельта-ритма в большинстве областей коры. При стрессе у всех участников эксперимента в передних отделах коры наблюдается снижение СМ альфа1-ритма по сравнению с состоянием спокойного бодрствования.

Изменения ритмики ЭЭГ в частотных диапазонах тета, бета! и бета2 оказались более специфичны в отношении устойчивости к стрессу и типа поведенческой реакции на стресс

Высокие значения СМ тета-ритма отмечены в 1-й и 4-й группах, но стресс оказывает противоположное влияние на динамику СМ у представителей этих двух групп (рис. 3 А). У испытуемых 1-й группы тета-активность повышена в фоне и во время деятельности в нормальных условиях, тогда как под действием стресса ее мощность снижается, значимое снижение СМ при стрессе относительно нормального режима работы выявлено в лобных областях. В 4-й группе тета-ритм в ряде областей коры резко увеличивается во время деятельности в нормальном режиме, и продолжает расти при стрессе А Б

«ОН НОРМАЛЬНЫЙ СТРЕСС РЕЖИМ

-~ 1

--2

---3

----------4

Рис. 3. Динамика глобального уровня СМ (А) и КОГ (Б) тета-ритма в 4-х группах испытуемых на протяжении эксперимента.

Аналогичная динамика отмечена и у КОГ в тета-диапазоне (рис. 3 Б). Высокие значения этого показателя наблюдаются в 1-й группе, но под действием стрессогенных факторов выявлено снижение уровня КОГ, достигающее статистически значимого уровня в правой теменно-височной области. У представителей 4-й группы максимальные значения КОГ в этом диапазоне наблюдаются при стрессе. Снижение КОГ тета-ритма под действием стресса характерно и для субъектов, вошедших в группу 2, достоверное снижение КОГ при стрессе по сравнению с нормальным режимом работы, также как и у 1-й группы, выявлено в правой теменно-височной области Таким образом, в двух группах стрессоустойчивых

испытуемых отмечено снижение КОГ в тета-диапазоне при стрессе по отношению к нормальному режиму работы.

В то же время, при сравнении значений КОГ при стрессе с ее фоновым уровнем, в группе 2, также как и в группе 4, выявлено усиление КОГ тета-ритма. В группе 2 достоверные различия между ситуациями выявлены в теменно-височной и затылочной областях левого полушария, в группе 4 - в правой теменно-височной и левой затылочной. Таким образом, в двух группах с пассивной реакцией отмечено усиление КОГ в тета-диапазоне при стрессе относительно покоя.

Анализ динамики СМ в бета1-диапазоне выявил противоположное влияние стрессогенных факторов на этот ритм у испытуемых с разной устойчивостью к стрессу (рис. 4 А). У стрессоустойчивых испытуемых - в группах 1 и 2 - отмечается увеличение бета1 -ритма при стрессе относительно деятельности в нормальных условиях, тогда как у представителей групп 3 и 4 под действием стресса он снижается. В объединенной группе стрессоустойчивых испытуемых, куда вошли группы 1 и 2, СМ увеличивается в левой затылочной области, у стрессонеустойчивых, то есть у представителей групп 3 и 4, бета1-ритм снижается в правой лобной области.

0,085

НОРМАЛЬНЫЙ РЕЖИМ

ПАССИВНАЯ РЕАКЦИЯ

Рис. 4. СМ бета1-ритма. А - динамика глобального уровня СМ в 4-х группах испытуемых на протяжении эксперимента Б - значения СМ в левой лобной области в состоянии покоя в объединенных группах с активной (группы 1 и 3, п=27) и пассивной (группы 2 и 4, п=26) реакциями на стресс

Из рисунка 4 А также следуег, что у лиц с активной реакцией на стресс, то есть у субъектов из групп 1 и 3 глобальный уровень СМ бета1 в целом выше, чем у лиц с пассивной реакцией (в группах 2 и 4). При сравнении объединенных групп с активным и пассивным типом реакции, у активно реагирующих выявляется достоверно более высокая СМ бета1 в левой лобной области в состоянии покоя.

При стрессе по сравнению с нормальным режимом работы у испытуемых 1-й и 3-й групп повышается СМ бета2-ритма. Статистически значимые различия между значениями СМ в этих двух экспериментальных ситуациях выявлены для значений СМ в правом затылке.

Результаты анализа КОГ в высокочастотной части спектра свидетельствуют о том, что при стрессе лица с активной реакцией (группы 1 и 3) характеризуются высоким уровнем КОГ бета-ритмов в левой лобной области, при этом у испытуемых группы 1 повышен бета2-диапазон, в группе 3 - бета1. Объединение испытуемых в две группы с активной и пассивной реакцией на стресс позволило выявить повышение при стрессе КОГ в бета2-диапазоне у активно реагирующих субъектов При сравнении двух режимов деятельности статистически достоверные различия отмечены для глобального уровня КОГ и ее значений в левой теменно-височной области. У лиц с пассивной реакцией значимые изменения КОГ в бета2-диапазоне под действием стресса не наблюдались.

Анализ коэффициентов асимметрии когерентности ритмов ЭЭГ. Различия в межполушарной асимметрии КОГ ритмов ЭЭГ в 4-х группах испытуемых выявлены в основном в теменно-височных, реже - в лобных областях. Наиболее существенные различия между 4-мя группами наблюдались во время деятельности, как в нормальных условиях, так и при стрессе. На рисунке 5 представлены значения коэффициентов межполушарной асимметрии в двух режимах деятельности в тех частотных диапазонах, в которых были выявлены значимые различия между группами. 1-я группа в этих двух экспериментальных

НОРМАЛЬНЫЙ РЕЖИМ СТРЕСС

Рис. 5. Значения коэффициентов межполушарной асимметрии в 4-х группах испытуемых в нормальном режиме работы и при стрессе.

альфа!

РГ

Отрицательные коэффициентов

преобладанию правого полушария, положительные - левого. Слева от гистограмм указаны частотные диапазоны и отделы коры. Внизу -номера групп. Символами * и # выделены пары групп, различия между которыми значимы при р<0,05.

значения соответствуют

бета1

бвта1

12 3 4

ситуациях характеризуется доминированием правой гемисферы Во 2-й группе в этих ситуациях в области медленных ритмов (дельта и тета) преобладает левое полушарие, а в области быстрых (альфа2 и бета1) - правое. 3-я группа в нормальном режиме работы характеризуется правополушарным доминированием в дельта- и альфа2-диапазонах, тогда как на частотах бета 1-ритма выявлено преобладание левого полушария При стрессе у них наблюдается левосторонняя асимметрия по уровню значений КОГ в тета-, альфа1- и бета1-диапазонах. В группе 4 во время деятельности в нормальных условиях на частотах дельта-, альфа2- и бета1- ритмов наблюдается левый профиль асимметрии. При стрессе в альфа2-диапазоне преобладает левое полушарие, в бета 1-диапазоне - правое.

В объединенных группах с разным уровнем стрессоустойчивости различная межполушарная асимметрия значений КОГ выявлена в трех экспериментальных ситуациях. В фоне на частотах тета-ритма стрессопеустойчивые субъекты (группы 3 и 4) отличаются преобладанием синхронизации в теменно-височной области левого полушария, тогда как у стрессоустойчивых (группы 1 и 2) асимметрия не выражена. Во время деятельности в нормальных и стрессогенных условиях стрессоустойчивые отличаются доминированием правого полушария, неустойчивые к стрессу - преобладанием левой гемисферы. В нормальном режиме работы различия выявлены в бета1 -диапазоне в лобных областях, при стрессе - в диапазоне альфа2 в теменно-височных областях.

А Б

Рис. 6. Усредненный по симметричным областям коры уровень КОГ ритмов ЭЭГ во время работы в условиях стресса в 4-х группах испытуемых. А - в тета-диапазоне. Б - в бета1-диапазоне. По оси абсцисс - отделы коры.

При стрессе для групп с активной и пассивной реакцией на стресс характерен

различный лобно-затылочный градиент КОГ на частотах тета- и бета1-диапазонов (рис. 6).

Значимые различия выявлены в левом полушарии: представители групп 2 и 4

характеризуются в этой ситуации пониженной КОГ в лобной области относительно

затылочной, тогда как у лиц с активной реакцией на стресс - в группах 1 и 3 - в тета-

диапазоне лобно-затылочный градиент не выражен а в бета1-диапазоне преобладают значения КОГ в передних отделах коры Группы 1 и 2 значимо различаются по выраженности лобно-затылочного градиента на частотах тета-ритма, а в группах 3 и 4 статистически значимые различия выявляются в диапазоне бета1.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

На основании тестирования свойств индивидуальности с помощью опросника Кеттелла показано, что испытуемые, отличавшиеся увеличением доли «ложных тревог» во время работы в условиях стресса, независимо от уровня устойчивости к стрессу, характеризуются агрессивностью, смелостью и независимостью. Для испытуемых с преобладанием «пропусков» в условиях действия стрессогенных факторов, более свойственны конформизм, склонность к подчинению и пассивность. Можно заключить, что выявляемые с помощью предложенного метода особенности поведения при стрессе коррелируют с активным либо пассивным стилем поведения субъекта в социальных взаимодействиях, и позволяют судить о преимущественном использовании человеком активной либо пассивной стратегии преодоления стресса в реальной жизни

Различия вегетативной регуляции, выявленные в 4-х группах испытуемых с разной устойчивостью к эмоциональному стрессу и с разным влиянием стрессогенных факторов на характер совершаемых ошибок, свидетельствуют о различных стратегиях адаптации к напряженной ситуации.

Испытуемые группы 1 в условиях действия стрессогенных факторов лучше справились с задачей, несмотря на то, что наблюдавшийся в покое и при деятельности высокий уровень активации симпатического отдела ВНС позволяет предполагать у них повышенный уровень эмоционального напряжения еще до начала действия стрессогенных факторов.

Во 2-ю группу вошли испытуемые, у которых в условиях эмоционального напряжения качество деятельности улучшается и наблюдается самый высокий прирост активации симпатического отдела вегетативной нервной системы в условиях эмоционального напряжения Для них характерны высокие значения показателей экстраверсии. Показано, что при деятельности в условиях нарастания эмоционального напряжения у экстравертов оптимальные значения эмоциональной напряженности, при которых наблюдается максимальная эффективность деятельности, достигаются позже, чем у интровертов [Еувепск, 1975, Фролов, Милованова, 2000]. Можно заключить, что в отличие от испытуемых группы 1, при первом выполнении корректурной пробы эти лица характеризовались низким уровнем активации и вследствие этого недостаточной концентрацией внимания, однако, действие

стрессогенных факторов вызвало быструю мобилизацию дополнительных резервов, что позволило им лучше справиться с заданием при стрессе

В группе 3 низкая работоспособность в условиях стресса сочеталась с низкой симпатической активацией и с отсутствием ускорения реакции на значимые сигналы, что можно расценивать как результат малой вовлеченности адаптационных резервов в процессы, направленные на преодоление стрессовой ситуации. По-видимому, низкая эмоциональная реактивность, выявленная с помощью 16 PF, и явилась причиной слабой вегетативной мобилизации, недостаточной для обеспечения деятельности при стрессе

Лицам, вошедшим в 4-ю группу, было свойственно ухудшение качества деятельности в условиях эмоционального стресса Во время работы в нормальных условиях у них отмечались высокие значения ИН, что указывает на значительное напряжение регуляторных механизмов уже при деятельности в нормальных условиях. При этом они отличаются самым низким приростом активации симпатического отдела вегетативной нервной системы в условиях эмоционального стресса, а по показателям ИН наблюдается даже сдвиг вегетативного баланса в сторону преобладания парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, что в соответствии с данными литературы можно рассматривать как коррелят умственного утомления [Баевский, Кудрявцева, 1975] или смены активного поведения на пассивное при неспособности справиться с напряженной ситуацией [Хинтон, 1998] Интроверсия, выявленная у представителей группы 4, косвенно указывает на более низкий индивидуальный порог перехода под действием стрессогенных факторов от продуктивной фазы напряженности в деятельности к непродуктивной [Eysenck, 1975; Фролов, Милованова, 2000].

Анализ изменений основных ритмов ЭЭГ во время операторской деятельности в нормальных условиях и в условиях стресса выявил некоторые общие для всех испытуемых ЭЭГ-реакции на предъявлявшиеся нагрузки У представителей всех 4-х групп во время деятельности, как в нормальных условиях, так и при стрессе, растет СМ в дельта-диапазоне. В процессе работы в условиях стресса у всех участников эксперимента наблюдается также снижение СМ альфа1-ритма. Данные литературы свидетельствуют о том, чгго усиление дельта-ритма сопровождает повышенную интеллектуальную нагрузку и является признаком внутренней концентрации внимания [Русалова, 1979; Harmony et al, 1994] или умственного напряжения [Свидерская, 1987, Яковенко, Черемушкин, 1996] при решении сложной задачи Повышение СМ в дельта-диапазоне отмечается также во время предэкзаменационного стресса [Голикова, Стрелец, 2003; Джебраилова, 2003]. Снижение СМ низкочастотного альфа-ритма при стрессе можно объяснить тем, что именно этот альфа-поддиапазон рассматривается как показатель уровня бодрствования, и его депрессию связывают с усилением внимания [Klimesch, 1999].

В частотных диапазонах тета, бета1 и бета2 были выявлены изменения более специфичные в отношении особенностей поведения в условиях стресса.

Группы 1 и 4 по показателям СМ и КОГ отличались повышенным тета-ритмом по сравнению с другими испытуемыми. Однако, выявлено противоположное влияние стрессогенных факторов на динамику тета-ритма у представителей этих двух групп Субъекты, вошедшие в группу 1 - стрессоустойчивые с активной реакцией на стресс, наиболее высокими значениями СМ и КОГ тета-ритма характеризовались в фоне перед экспериментом и во время деятельности в нормальных условиях, тогда как при стрессе СМ в тета-диапазоне снижается В группе 4 - у лиц неустойчивых к стрессу с пассивной реакцией на стрессор, максимальный уровень СМ и КОГ наблюдался в условиях стресса. Анализ особенностей вегетативной регуляции испытуемых на протяжении эксперимента позволяет предполагать у представителей групп 1 и 4 высокую эмоциональную напряженность еще до начала действия стрессогенных факторов. Поскольку тета-ритм обычно связывают с эмоциональными реакциями [Валуева, 1967; Суворова, 1975; Чайченко, Харчеяко, 1981], а также с тревожностью [Свидерская и др, 2001; Украинцева, Русалова, 2004], в данном случае его можно рассматривать как коррелят повышенной эмоциональной реактивности этих лиц.

Некоторые особенности динамики тета-ритма на протяжении эксперимента оказались связаны с уровнем стрессоустойчивости, независимо от особенностей поведенческих реакций на стрессогенный фактор. Снижение СМ и КОГ в тета-диапазоне под действием стрессогенных факторов в группах 1 и 2 совпадает с ростом симпатических влияний на сердечный ритм, снижением времени реакции и повышением устойчивости внимания. При стрессе у них выявлено увеличение СМ бета1-ритма, тогда как в стрессонеустойчивых группах она снижалась. Можно заключить, что противоположная динамика тета- и бета!-ритмов при стрессе объясняется различной реактивностью основных регулягорных систем, запускающих ответ организма на стрессор: симпатоадреномедуллярной и гипофизарно-адренокортикальной систем [Шаляпина, 1996; Шаляпина и др. 2003], активация которых сопровождается противоположными влияниями на степень синхронизации ЭЭГ [Жирмунская, 1996, Родионова и др, 2003]. По-видимому, снижение тета- и нарастание бета1 -ритмов при стрессе у стрессоустойчивых испытуемых можно рассматривать как один из признаков эрготропной мобилизации, которая позволила им улучшить свою работоспособность.

Выявлены также особенности изменений тета-ритма, которые отражают собственно характер поведенческой реакции на стресс: выраженное нарастание КОГ в тета-диапазоне на протяжении эксперимента характерно для групп испытуемых с пассивной реакцией на стрессогенный фактор, югда как у активно реагирующих уровень тета при стрессе незначительно отличается от фонового. Увеличение медленноволновой активности рассматривается как один из признаков снижения функционального состояния мозга

[Жирмунская, Лосев, 1984], развития охранительного торможения [Русалов, 1979], снижения бдительности [Beatty et al, 1974; Дикая, 1991]. В более поздних исследованиях выявлена связь тета-ритма с осуществлением когнитивных функций [Basar et al, 2001] и с отключением внимания от внешней среды [Caldvell, 1995; Amzica, Steriade, 1997; Русалов и др, 2002] Можно заключить, что торможение процессов восприятия и переработки информации, не связанной с реализацией текущей деятельности, способствует выходу из напряженной ситуации. Однако подобные тормозные процессы могут быть также причиной ухудшения качества деятельности при стрессе, поскольку известно, что на фоне высокой напряженности может наблюдаться чрезмерное сужение внимания [Китаев-Смык, 1983]. По-видимому, рост КОГ в тета-диапазоне можно рассматривать как коррелят тормозных процессов, которые у 2-й группы, те. у стрессоустойчивых испытуемых, сопровождают концентрацию внимания, а у 4-й группы - у стрессонеустойчивых, являются следствием охранительного торможения.

У испытуемых с активной реакцией во время деятельности в условиях стресса по сравнению с нормальным режимом растет СМ бета2-ритма, тогда как для пассивно реагирующих выраженный рост в этих условиях СМ быстрых ритмов не характерен По значениям КОГ также более значительное усиление бета2-ритма при стрессе отмечается у лиц с активной стратегией Бета-активность многие исследователи связывают с генерализованными активирующими влияниями на кору со стороны ретикулярной формации ствола мозга [Беритов, 1969; Жирмунская, 1996]. Он регистрируется на фоне напряжения внимания [Русалов, 1979; Базанова и др., 2003]. Поскольку по данным ряда авторов большое количество «ложных тревог» среди совершаемых ошибок является показателем высокого уровня активации субъекта [Gruzelier, Venables, 1974; Crider, Augenbraun, 1975; Данилова, 1984], можно заключить, что у активно реагирующих стресс вызвал выраженное повышение уровня неспецифической активации мозга, который повлек за собой усиление двигательной активности. Как признак высокого уровня неспецифической активации мозга у этих субъектов можно рассматривать выявленное у них преобладание значений КОГ в передних областях коры [Павлова, Романенко, 1988; Русалова, 1990; Русалова, 2003]. Высокий уровень КОГ во фронтальных отделах мозга выявлен также у лиц, обладающих сильной, подвижной и лабильной нервной системой [Русалов и др., 1993; Русалов и др., 2002], что указывает на наличие корреляции между высокой активированностью лобных отделов и активностью как формально-динамической характеристикой человека.

Таким образом, выявлена связь между усилением двигательной активности в условиях стресса и высоким уровнем неспецифической активации мозга, однако, в то же время представления о том, что активная приспособительная стратегия сопряжена с мобилизацией симпатоадреналовой системы [Henry, 1993; Шаляпина, 1996; 2003]

подтвердились не полностью В труппе 3 рост поведенческой активности при стрессе не сочетался с симпатической активацией А представители группы 2 на фоне снижения доли «ложных тревог» характеризовались выраженным усилением симпатических влияний на сердечный ритм.

В некоторых диапазонах частот испытуемые с разной устойчивостью к стрессу имеют противоположный профиль межполушарной асимметрии КОГ- стрессоустойчивые испытуемые отличаются доминированием правого полушария, а стрессонеустойчивые -левого. Существуют представления о том, что преобладающей активированности левого полушария соответствует более высокий общий уровень активации мозга [Павлова, Романенко, 1988, Русалова, 1990; Русалова, 2003] В то же время у лиц «сильного типа ВНД» при решении задач чаще вовлекается правое полушарие, чем у «слабого», и наоборот, «слабый» я большей мере опирается на левое полушарие [Дайя, 1988; Русалова, Калашникова, 1992; Русапов и др, 1993; Свидерская, Королькова, 1996]. Эти данные интерпретируются как свидетельство более низкого уровня функционального состояния центральной нервной системы у лиц «слабого» типа, вследствие чего для них характерно компенсаторное преобладание активности передних отделов левого полушария, и в том числе речевой области [Русалов и др., 1993]. В свете этих представлений доминирование у стрессонеустойчивых левого полушария можно рассматривать как компенсаторный механизм, позволяющий восполнить недостаточные активационные ресурсы мозга. Показано также, что сочетание высоких значений силы, лабильности и активированности чаще бывает связано с относительным преобладанием первой сигнальной системы, а сочетание слабости, инертности, инактивированности - с преобладанием второй сигнальной системы, обеспечивающей более опосредованный способ отражения действительности, что подтверждается более длительными латентными периодами вызванных потенциалов [Голубева, 1984]. Доминирование правого полушария наблюдается также при творческом, эвристическом мышлении, его связывают с быстрым, холистическим способом переработки больших объемов информации [Павлова, Романенко, 1988; Свидерская и др., 2001].

Левое полушарие имеет более выраженные активирующие связи со стволовой ретикулярной формацией, чем правое [Брагина, Доброхотова, 1981; Болдырева, 2000] Правое полушарие в большей мере активируется лимбической системой [Брагина, Доброхотова, 1981], его активность тесно связана с процессами регуляции вегетативных функций [Ни§с1аМ Л а!., 1983], а также с контролем эмоциональной компоненты вегетативных реакций [Ярепсе е1 а1., 1996]. Предполагается, что доминирование правого полушария наблюдается, прежде всего, в состояниях, характеризующихся преобладанием элементов паники или высокими уровнями эмоционального стресса [Афтанас, 2000], тогда как преобладание левой гемисферы, по-видимому, сопровождает состояния, которые классифицируются как беспокойство или тревога с выраженным когнитивным компонентом

[Heller et al., 1997] Все это может указывать на ключевую роль правого полушария в состояниях высокого напряжения, когда «левополушарные» возможности исчерпаны или их быстродействие недостаточно.

С этой точки зрения показательны различия в профиле межполушарной асимметрии при стрессе между группами 1 и 3 Представители этих групп характеризовались активной поведенческой реакцией на стресс, но при этом существенно различались по особенностям вегетативной регуляции и качеству деятельности Сочетание у испытуемых группы 1 правого профиля асимметрии с высоким уровнем активации симпатической нервной системы свидетельствует о том, что преобладание при стрессе активности правой гемисферы, тесно связанной с эрготропными механизмами и обеспечивающей быстрый, холистический способ обработки информации, позволяет лучше адаптироваться к операторской деятельности в условиях стресса В группе 3 в процессе работы в условиях стресса низкая работоспособность сопровождалась левым профилем асимметрии и отсутствием выраженных вегетативных сдвигов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Различия вегетативных и нейрофизиологических реакций на эмоциональный стресс у представителей этих 4-х групп свидетельствует о том, что у них принципиально по-разному осуществляется адаптация к напряженной ситуации.

Стратегия адаптации 1-й группы - субъектов, которые смогли добиться лучшего результата при стрессе, и у которых стресс вызвал увеличение доли «ложных тревог» среди допущенных ошибок, можно охарактеризовать как сопряженную с высокими физиологическими затратами Они отличались повышенной симпатической активацией не только при стрессе, но и в состоянии покоя перед экспериментом и во время деятельности в нормальных условиях. Им свойственен также повышенный тета-ритм, который в этом случае можно рассматривать как коррелят тревоги. Рост работоспособности в условиях стресса сопровождался снижением СМ тета-ритма, однако он наблюдался на фоне высоких значений СМ и КОГ в бета2-диапазоне.

Представители 2-й группы, также как и 1-я группа, лучше справитесь с задачей при стрессе, но в этих условиях допускали больше «пропусков», чем «ложных тревог» Они характеризуются самыми высокими величинами прироста ЧСС и ИН при стрессе по сравнению с нормальным режимом работы По-видимому, во время работы в нормальных условиях эти испытуемые отличались низким уровнем активации, тогда как действие стрессогенных факторов способствовало его повышению до значений, оптимальных для данной деятельности. Можно заключить, что эти лица обладают достаточными адаптационными ресурсами и высокой скоростью их вовлечения в обеспечение

деятельности при стрессе. У испытуемых группы 2 под действием стресса наряду с ростом симпатических влияний на сердечный ритм и снижением времени реакции, свидетельствующих о росте активации, наблюдается увеличение процента «пропусков», которое является показателем торможения поведения В свете представлений Дж Грея [1984] эти факты можно объяснить как актуализацию системы «поведенческого торможения» в ответ на стрессогенный фактор, для которой характерно угнетение двигательной активности в сочетании с ростом уровня неспецифической активации и усилением внимания. Соответственно, у представителей 1-й группы больший вклад в обеспечение реакции на стресс вносит система «борьбы/бегства».

Испытуемые, у которых при стрессе качество деятельности ухудшилось, и в этих условиях увеличилось количество «ложных тревог», характеризуются самым низким уровнем симпатических влияний на сердечный ритм во всех ситуациях эксперимента и отсутствием выраженных изменений вегетативной регуляции при стрессе Однако дезорганизация деятельности, отмечавшаяся у них при стрессе, и выраженные перестройки ЭЭГ, которые заключались в усилении быстрых ритмов, свидетельствуют о том, что представители группы 3 также переживали стресс как состояние, однако стресс-реакция проходила иа фоне недостаточного вовлечения эрготропных механизмов регуляции Низкую работоспособность в условиях стресса в сочетании с низкой активацией симпатического отдела ВНС и с отсутствием изменений времени реакции на значимые сигналы, можно расценивать как результат недостаточной реактивности адаптационных механизмов, направленных на преодоление стрессовой ситуации. Активная реакция на стресс этих лиц ограничивалась только двигательным возбуждением, при недостаточности эмоционального активационного компонента, что, по-видимому, объясняется низкой эмоциональной реактивностью, выявленной у них по результатам опросника 16 РИ

Представители 4-й группы, для которых было характерно снижение работоспособности в условиях стресса наряду с пассивно-оборонительной реакцией на стресс, которая проявлялась в росте количества «пропусков» и усилении парасимпатических влияний на сердечный ритм, имеют, пожалуй, самый неблагоприятный прогноз в отношении устойчивости к стрессу. На основании показателей вегетативной регуляции можно заключить, что для этих лиц выполнение корректурной пробы в нормальных условиях уже было сопряжено с высоким напряжением, и дальнейший его рост при выполнении теста в условиях стресса привел к истощению адаптационных механизмов, что и повлекло за собой снижение эффективности деятельности Это подтверждается также выявленным у этих лиц нарастанием СМ и КОГ тета-ритма на протяжении эксперимента

снижении СМ и КОГ тета-ритма и усилении СМ бета1-диапазона. У субъектов, отличавшихся ухудшением качества деятельности при стрессе, СМ бета1-ритма под действием стрессоров снижалась, а статистически значимых изменений в уровне симпатического тонуса, в скорости реакции и выраженности тета-ритма не выявлено. Можно заключить, что индивидуальная устойчивость к стрессу, определяемая как способность эффективно выполнять операторскую деятельность в условиях эмоционального дискомфорта, вызванного порицанием, обусловлена, прежде всего, уровнем реактивности механизмов эрготропной мобилизации.

Лица, склонные к увеличению количества «ложных тревог» в условиях стресса, отличаются повышенным уровнем СМ бета1-ритма в состоянии покоя. Для них характерно также выраженное усиление КОГ бета2-ритма при стрессе. Можно заключить, что индивидуальная склонность к активной либо пассивной реакции на стресс, определяемая по влиянию эмоционального стресса на характер ошибок в операторской деятельности, обусловлена, прежде всего, разным уровнем неспецифической активации мозга.

На основании результатов тестирования свойств индивидуальности с помощью опросника 16 РР можно заключить, что выявляемые с помощью предложенного метода особенности поведения при стрессе позволяют судить о преимущественном использовании человеком активной либо пассивной стратегии преодоления стресса в реальной жизни.

ВЫВОДЫ

1. На основании особенностей поведения при выполнении операторской деятельности в условиях эмоционального стресса: индивидуальной устойчивости к стрессу, или способности эффективно работать в стрессогенных условиях, и индивидуальной склонности под действием стрессогенных факторов к увеличению количества «ложных тревог» либо «пропусков сигнала» среди совершаемых ошибок, выявлены 4 типа адаптации к напряженной ситуации Эти типы оказались связаны с различными вегетативными и нейрофизиологическими реакциями на эмоциональный стресс и обусловлены индивидуально-типологическими особенностями.

2. При операторской деятельности в условиях стресса изменение времени реакции на значимые сигналы связано с устойчивостью к стрессу: реакция ускоряется только у стрессоустойчивых индивидов, независимо от типа поведенческой реакции на стресс.

3. Устойчивость к стрессу в значительной степени связана с реактивностью симпатической нервной системы. У лиц, у которых при стрессе наблюдалось выраженное усиление симпатических влияний на сердечный ритм, эффективность деятельности в условиях стресса повышалась. Дезорганизующее влияние стресса на деятельность отмечалось у субъектов с недостаточной мобилизацией эрготропных

механизмов в условиях стресса, особенно это характерно для лиц, у которых под действием стрессора симпатическое доминирование сменялось парасимпатическим

4. У стрессоустойчивых испытуемых, независимо от особенностей изменения характера ошибок при стрессе, во время деятельности в условиях стресса по сравнению с нормальным режимом работы наблюдается снижение спектральной мощности и когерентности тета-ритма и рост спектральной мощности в бета1-диапазоне. Для этих лиц в большей степени, чем для стрессонеустойчивых характерно преобладание активности правого полушария.

5. У испытуемых неустойчивых к стрессу во время работы в стрессогенных условиях относительно нормального режима работы снижалась спектральная мощность в бета1-диапазоне. По сравнению со стрессоустойчивыми субъектами им в большей мере свойственно доминирование левого полушария.

6. На основании тестирования свойств индивидуальности с помощью опросника Кеттелла «шестнадцать личностных факторов» показано, что испытуемые, отличавшиеся ростом количества «ложных тревог» в условиях действия стрессогенных факторов, независимо от уровня устойчивости к стрессу, характеризуются агрессивностью, смелостью, независимостью и самостоятельностью. Для испытуемых, отличавшихся увеличением доли «пропусков» в условиях действия стрессогенных факторов, независимо от уровня устойчивости к стрессу, более свойственны конформизм, склонность к подчинению и пассивность.

7. У лиц, у которых стресс вызывал увеличение доли «ложных тревог» среди обшего числа ошибок, независимо от уровня устойчивости к стрессу, сравнение показателей ЭЭГ в двух режимах деятельности выявило усиление спектральной мощности и когерентности бета2-ритма во время работы в условиях стресса. Для этих субъектов характерны также более высокие значения когерентности в лобных областях коры по сравнению с затылочными.

8. Все испытуемые, отличавшиеся возрастанием числа «пропусков сигнала» в условиях стресса, характеризуются повышенными значениями спектральной мощности и когерентности тета-ритма во время деятельности в условиях стресса по сравнению с состоянием покоя. Им свойственно преобладание уровня значений когерентности в затылочных отделах над лобными.

условиях, другая группа - неустойчивые к стрессу субъекты с увеличением количества «пропусков сигнала» при стрессе, характеризовались повышенным тета-ритмом во время деятельности в условиях стресса.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. УкрашщеваЮ.В Особенности регуляции сердечного ритма у лиц с различным типом темперамента // Тез. VI Международной конференции аспирантов и студентов по фундаментальным наукам "Ломоносов-99". М.: МГУ, 1999.

2. Украинцева Ю.В. Особенности регуляции сердечного ритма у лиц с различными формально-динамическими свойствами // Механизмы функционирования висцеральных систем Тез. Международной конференции, посвященной 150-летию акад. И.П.Павлова (23-25 сентября 1999, С-Пб, Россия). СПб, 1999. С. 372.

3. Украинцева Ю.В., Чеснокова Т.Т. Особенности спектральных характеристик ЭЭГ в условиях стресса у лиц с различным состоянием симпато-адреналовой системы // Человек и его здоровье. Тез. III Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей. CII6,2000. С. 146-147.

4. Украинцева Ю В., Чеснокова Т.Т. Особенности эмоциональной сферы и спектральных характеристик ЭЭГ у лиц с различным состоянием симпато-адреналовой системы // Тез. XXX Всероссийского совещания по проблемам высшей нервной деятельности, посвященного 150-летию со дня рождения И П.Павлова. (15-18 мая 2000, СПб) СПб, 2000. С.423-424.

5. Украинцева Ю.В. Особенности личностной сферы и вегетативной регуляции у лиц с различной степенью осморезистентности эритроцитов крови // Тез. Научной конференции молодых ученых. ИВНД и НФ РАН, МГУ им. М.В.Ломоносова. 10-11 октября 2001 г. С 20.

6. Русалова M H. Украинцева Ю.В. Особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга у лиц с разным уровнем тревожности и независимости // Таврический журнал психиатрии. 2002. Т. 6. 2 (19). С 58-60.

7 Украинцева Ю.В., Черемушкин Е.А. Исследование пространственно-временной организации потенциалов мозга человека во время деятельности в условиях моделируемого стресса // Тез Научной конференции молодых ученых. ИВНД и НФ РАН, МГУ им М.В.Ломоносова. 9-10 октября 2002. С. 30.

8. Украинцева Ю.В. Русалова М.Н. Особенности биопотенциалов мозга у лиц с разным уровнем тревожности // Фундаментальные и клинические аспекты интегративной деятельности мозга: Материалы Межд- чтений, посвящ. 100-летию со дня рождения

чл.-корр. АН СССР, акад. АН АрмССР Э.А.Асратяна: Москва, ИВНД и НФ РАН, 2730 мая 2003 г - М.- МАКС Пресс, 2003. С. 213-214.

9 Украинцева Ю В Русалова М.Н Уровень личностной тревожности и независимости у лиц с разной пространственно-временной организацией биопотенциалов мозга // ЖВНД. 2004. Т. 54. № 3. С.

10. Украинцева Ю.В., Черемушкин Е.А. Пространственно-временная организация биопотенциалов мозга человека во время деятельности в условиях моделируемого стресса. Тез. Докл. XIX съезда физиологического общества им. Павлова. Екатеринбург, 2004 // Росс. Физиол. Журн. Им. Сеченова. 2004 Т. 90. № 8. С 94.

11. Русалова М.Н., Украинцева Ю.В. Особенности личностной сферы и вегетативной регуляции у лиц с различной поведенческой реакцией на эмоциональный стресс. Тез. Докл. XIX съезда физиологического общества им. Павлова. Екатеринбург, 2004 // Росс. Физиол. Журн. Им. Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. С. 87.

12. Украинцева Ю.В. Метод оценки стрессоустойчивости и склонности к активному либо пассивному преодолению стрессогенной ситуации // Механизмы стресса в экстремальных условиях: Сборник научных трудов / Под ред. И.Б.Ушакова. М.: Истоки, 2004. С. 88-90.

Работа выполнена при поддержке Российского гуманитарного научного фонда (проект № 04-0б-002-93а).

Отпечатано в копицентре Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www.stprint.ru e-mail: zakaz@stprint.ru тел. 939-3338 тираж 100 экз. Подписано в печать 14.02.2005 г.

РНБ Русский фонд

2005-4 45072

§4-71

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Украинцева, Юлия Валерьевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Определения стресса.

Стадии развития стресса.

Психологический (эмоциональный стресс).

Зависимость устойчивости к эмоциональному стрессу от свойств индивидуальности.

Активная и пассивная стратегии приспособительного поведения.

Регуляция вегетативных функций при стрессе.

Нейрофизиологические корреляты стресса и стрессоустойчивости

Методы моделирования стресса.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Испытуемые.

Методика моделирования стресса и схема эксперимента.

Показатели устойчивости к эмоциональному стрессу и склонности к активной либо пассивной реакции на стресс.

Метод оценки вегетативных реакций.

Метод оценки свойств индивидуальности.

Метод регистрации и анализа ЭЭГ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Особенности вегетативной регуляции, времени реакции и свойств индивидуальности у лиц с разным уровнем устойчивости к эмоциональному стрессу и с различными поведенческими реакциями на стресс.

Анализ вегетативных реакций на стресс и изменений времени реакции при стрессе

Анализ свойств индивидуальности.

Обсуждение результатов.

2. Особенности спектральной мощности и когерентности ритмов ЭЭГ у лиц с разным уровнем устойчивости к эмоциональному стрессу и с различными поведенческими реакциями на стресс.

Анализ спектральной мощности ритмов ЭЭГ

Результаты межгруппового сравнения значений спектральной мощности ритмов ЭЭГ

Динамика спектральной мощности ритмов ЭЭГ в трех экспериментальных ситуациях.

Анализ когерентности ритмов ЭЭГ.

Результаты межгруппового сравнения значений когерентности ритмов ЭЭГ.

Динамика когерентности ритмов ЭЭГ в трех экспериментальных ситуациях.

Межполушарная и лобно-затылочная асимметрия значений когерентности ритмов ЭЭГ.

Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биоэлектрической активности мозга и регуляции сердечного ритма у лиц с разными типами поведения в условиях эмоционального стресса"

Объективная оценка уровня стрессоустойчивости человека и особенностей его поведения при стрессе приобретает все большее значение. Это обусловлено ростом информационной и психической нагрузки в современном производстве, интересами профессиональной ориентации, профилактической медицины. Такая оценка необходима для изучения функциональных резервов организма, нормирования труда, подбора кадров на военные специальности, определения эффективности профилактики и реабилитации посттравматических стрессовых расстройств. Особенно актуальны исследования стрессоустойчивости в сфере профессионального отбора кадров на специальности, связанные с работой, при выполнении которой риск ошибочных или непредсказуемых действий слишком велик, и поэтому требуются методы, позволяющие дать точный и исчерпывающий прогноз профессиональной надежности человека.

В наиболее общем виде профессиональную надежность обычно определяют как вероятность успешного выполнения задания [Evans, 1976; Meister, 1984; Swain, Guttmann, 1983]. Некоторые авторы под этим термином понимают безошибочность и своевременность действий оператора на достижение конкретной цели в заданных условиях [Бодров, Орлов, 1998]; устойчивость оптимальных рабочих параметров индивида, в том числе в условиях усложнения обстановки [Небылицын, 1961]; а также уровень работоспособности оператора, который обеспечивает эффективное и своевременное выполнение всех порученных ему функций, как в оптимальных, так и в экстремальных режимах труда [Милерян, 1974]. Следовательно, среди важнейших факторов, определяющих профессиональную надежность, можно выделить стрессоустойчивость, или способность в условиях стресса сохранять высокий уровень работоспособности при минимальных физиологических затратах организма.

В многочисленных исследованиях стресса выявлена зависимость стрессоустойчивости и особенностей адаптации к стрессогенным условиям от таких свойств индивидуальности как сила нервной системы [Strelau, 1985; Данилова, 1992], эмоциональная реактивность [Ольшанникова и др., 1976; Рейковский, 1979], тревожность [Китаев-Смык, 1983; Аракелов и др., 1997], исходный уровень активации [Дикая, 1985; Стрелец и др., 1998; Стрелец и др., 2002; Голикова, Стрелец, 2003]. В зависимости от индивидуальных свойств, адаптация человека к стрессогенным условиям протекает по-разному и обеспечивается различными нейрофизиологическими механизмами [Стрелец и др., 2002; Голикова, Стрелец, 2003; Баранова, 1993; Данилова, 1992]. Показана также неоднородность нейрофизиологических последствий перенесенного эмоционального стресса у участников боевых действий, связанная с особенностями индивидуальной реактивности систем неспецифической активации мозга [Родионова и др., 2003].

В то же время для отбора персонала на некоторые специальности помимо устойчивости к стрессу большое значение имеет также возможность прогнозировать стиль поведения человека в экстремальных условиях, особенности его двигательных реакций на стрессор. Это определяет актуальность более глубокого и детального изучения психических состояний, развивающихся в экстремальных условиях, и форм адаптационной активности, которые сменяют друг друга по мере действия стрессора.

Существуют представления о двух основных стратегиях поведения в угрожающей ситуации, которые заключаются в активном либо пассивном преодолении стрессогенного фактора [Лазарус, 1970; Lazarus, 1993; Gray, 1982; Китаев-Смык, 1983; Fowles, 1988]. Защитные поведенческие акты могут быть разных уровней сложности, и в том и в другом случае действия человека могут быть адекватными или неадекватными ситуации, но если активное реагирование направлено на удаление экстремального фактора (агрессия, бегство), то пассивное реагирование - на его пережидание.

В исследованиях на животных показана тесная взаимосвязь между стилем поведения (активным либо пассивным) и особенностями проявлений стресса в обучении, в вегетативных и нейромедиаторных реакциях [Айрапетянц и др., 1980; Хоничева, Ильяна Вильяр, 1981; Мехедова, Хоничева, 1983; Жуков, 1996; Шаляпина, 1996]. При этом исследования нейрофизиологических механизмов, определяющих преимущественное использование активной либо пассивной стратегии преодоления стресса человеком, весьма немногочисленны. В то же время в работах по изучению стрессоустойчивости это свойство, как правило, рассматривается в отрыве от индивидуальной склонности к активному либо пассивному стилю поведения. Актуальность нашей работы определяет также растущая потребность в поиске методов более точного прогноза поведения субъекта в экстремальных условиях, чем определение только лишь степени его стрессоустойчивости.

В психофизиологических исследованиях стресса у человека применяются различные модели стрессовых ситуаций. Одной из удобных и широко используемых моделей является операторская деятельность на фоне эмоционального стресса [Соколов и др., 1980; Кручинина, Порошин, 1994; и др.], которая дает возможность оценивать стрессоустойчивость как способность человека переносить высокие психические нагрузки без ущерба для качества выполняемой работы. Среди воздействий, моделирующих эмоциональный стресс, используется, в частности, негативная оценка результатов деятельности [Кручинина, Порошин, 1994], создающая ситуацию «неуспеха». Этот специфически человеческий стрессогенный фактор представляется нам достаточно сильным при наличии высокой мотивации получения положительной оценки выполненной работы.

Известно, что при действии кратковременных, но достаточно интенсивных стрессоров индивидуальная склонность к активному или пассивному преодолению проявляется как усиление, либо уменьшение эмоционально-двигательной активности [Китаев-Смык, 1983]. Соответственно, можно предположить, что анализ влияния стресса на характер ошибок в операторской деятельности, а именно, оценка индивидуальной склонности реагировать на стресс увеличением количества «ложных тревог», либо ростом числа «пропусков сигнала» отражает тип эмоционально-двигательной реакции на напряженную ситуацию и следовательно, дает представление о преимущественном использовании индивидом активной либо пассивной стратегии преодоления стресса.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи исследования:

3. Изучить динамику изменений спектральной мощности и когерентности ритмов ЭЭГ в выделенных группах испытуемых во время операторской деятельности в нормальных и стрессогенных условиях.

Положения, выносимые на защиту.

1. Предложенная модель операторской деятельности в условиях эмоционального стресса, вызванного ситуацией «неуспеха», позволяет на основе анализа совершаемых ошибок выявлять 4 поведенческие стратегии преодоления стресса. В основе каждой из них лежит комбинация свойств стрессоустойчивости либо стрессонеустойчивости (определяемых по влиянию стресса на работоспособность) и склонности к активной либо пассивной стратегии преодоления стресса (по возрастанию количества «ложных тревог» либо «пропусков сигнала» при стрессе).

2. Паттерн реакций на эмоциональный стресс у стрессоустойчивых субъектов, независимо от стиля поведения, заключается в росте симпатических влияний на сердечный ритм, уменьшении времени реакции, снижении спектральной мощности и когерентности тета-ритма и усилении мощности бета 1-диапазона. Для этих лиц характерно также преобладание активности правого полушария. У стрессонеустойчивых субъектов в условиях стресса отмечено снижение мощности бета 1-ритма, а статистически значимых изменений в уровне симпатического тонуса, в скорости реакции и выраженности тета-ритма не выявлено. Им в большей мере свойственно доминирование левого полушария.

3. Для лиц с активной стратегией поведения в напряженной ситуации, независимо от уровня стрессоустойчивости, при стрессе характерен рост спектральной мощности и когерентности бета2-ритма, а также преобладание активности передних отделов коры над задними. У субъектов, склонных к использованию пассивной стратегии, при стрессе отмечен рост когерентности тета-ритма по отношению к состоянию покоя и преобладание активации затылочных областей коры над лобными.

Научнаяновизна. Впервые проведено комплексное психофизиологическое исследование лиц, различающихся не только по степени устойчивости к стрессу, но и по особенностям поведения в условиях стресса, которые проявляются в увеличении под действием стрессора количества «ложных тревог» либо «пропусков сигнала» среди ошибок, совершаемых в процессе операторской деятельности.

Теоретическая и практическая значимость. Предложенная модель операторской деятельности в условиях эмоционального стресса, вызванного ситуацией «неуспеха», позволяет на основе анализа совершаемых ошибок судить не только о степени устойчивости к стрессу, но и о склонности к активной либо пассивной стратегии преодоления стресса.

Показано различие вегетативных реакций и изменений электрической активности коры больших полушарий головного мозга в процессе работы в условиях стресса в зависимости от сочетания стрессоустойчивости со склонностью к активной либо пассивной реакции на стрессор. Это свидетельствует о том, что в зависимости от индивидуальных свойств успешная и неуспешная адаптация к стрессу осуществляется по-разному, и мобилизация ресурсов организма для преодоления напряженной ситуации обеспечивается преимущественным участием различных нейрофизиологических систем. Полученные результаты углубляют понимание механизмов функционирования активационных систем мозга, обеспечивающих мобилизацию ресурсов организма для выхода из стрессогенной ситуации и опосредующих активный либо пассивный стиль поведения человека в условиях стресса.

Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывались и обсуждались на III Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2000); на XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П.Павлова. (Санкт-Петербург, 15-18 мая 2000); на научной конференции молодых ученых ИВНД и НФ РАН, МГУ им. М.В.Ломоносова. (Москва, 9-10 октября 2002); на XIX съезде физиологического общества им. Павлова (Екатеринбург, 19-24 сентября 2004); на III Всероссийской конференции по проблемам боевого стресса (Москва, 28-29 октября 2004). Апробация состоялась на совместном заседании лаборатории условных рефлексов и физиологии эмоций, группы нейрофизиологии когнитивных процессов и группы экспериментальной патологии и терапии ВНД Института ВНД и НФ РАН 02 декабря 2004 г.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит следующие основные разделы: введение, обзор литературы, методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, заключение, выводы и библиографический указатель, включающий 174 работы на русском и 66 на иностранных языках. Работа изложена на 152 машинописных страницах, содержит 12 таблиц и 17 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Украинцева, Юлия Валерьевна

выводы

1. На основании особенностей поведения при выполнении операторской деятельности в условиях эмоционального стресса: индивидуальной устойчивости к стрессу, или способности эффективно работать в стрессогенных условиях, и индивидуальной склонности под действием стрессогенных факторов к увеличению количества «ложных тревог» либо «пропусков сигнала» среди совершаемых ошибок, выявлены 4 типа адаптации к напряженной ситуации. Эти типы оказались связаны с различными вегетативными и нейрофизиологическими реакциями на эмоциональный стресс и обусловлены индивидуально-типологическими особенностями.

5. У испытуемых неустойчивых к стрессу во время работы в стрессогенных условиях относительно нормального режима работы снижалась спектральная мощность в бета 1-диапазоне. По сравнению со стрессоустойчивыми субъектами им в большей мере свойственно доминирование левого полушария.

7. У лиц, у которых стресс вызывал увеличение доли «ложных тревог» среди общего числа ошибок, независимо от уровня устойчивости к стрессу, сравнение показателей ЭЭГ в двух режимах деятельности выявило усиление спектральной мощности и когерентности бета2-ритма во время работы в условиях стресса. Для этих субъектов характерны также более высокие значения когерентности в лобных областях коры по сравнению с затылочными.

9. Наиболее высокими значениями спектральной мощности и когерентности тета-ритма среди всех испытуемых отличались представители двух групп, у которых была выявлена повышенная вегетативная реактивность еще до начала действия стрессогенных факторов. Одна из них - стрессоустойчивые испытуемые с ростом вклада «ложных тревог» в общее число ошибок, совершаемых при стрессе - отличалась высоким тета-ритмом в основном во время деятельности в нормальных условиях, другая группа — неустойчивые к стрессу субъекты с увеличением количества «пропусков сигнала» при стрессе, характеризовались повышенным тета-ритмом во время деятельности в условиях стресса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Модель операторской деятельности в условиях эмоционального стресса, вызванного ситуацией «неуспеха», предложенная в нашем исследовании, позволяет на основе анализа совершаемых ошибок выявлять 4 поведенческие стратегии преодоления стресса. В основе каждой из них лежит комбинация свойств стрессоустойчивости либо стрессонеустойчивости, определяемых по влиянию стресса на работоспособность, и склонности к активной либо пассивной стратегии преодоления стресса, определяемой по возрастанию количества «ложных тревог» либо «пропусков сигнала» во время работы при стрессе. Различия вегетативных и нейрофизиологических реакций на эмоциональный стресс у испытуемых с разными стратегиями поведения свидетельствует о том, что у них принципиально по-разному осуществляется адаптация к напряженной ситуации.

Стратегия адаптации 1-й группы - субъектов, которые смогли добиться лучшего результата при стрессе, и у которых стресс вызвал увеличение доли «ложных тревог» среди допущенных ошибок, можно охарактеризовать как сопряженную с высокими физиологическими затратами. Они отличались повышенной симпатической активацией не только при стрессе, но и в состоянии покоя перед экспериментом и во время деятельности в нормальных условиях. Им свойственен также повышенный тета-ритм, который в этом случае можно рассматривать как коррелят тревоги. Рост работоспособности в условиях стресса сопровождался снижением СМ тета-ритма, однако он наблюдался на фоне высоких значений СМ и КОГ в бета2-диапазоне.

Представители 2-й группы, также как и 1-я группа, лучше справились с задачей при стрессе, но в этих условиях допускали больше «пропусков», чем «ложных тревог». Они характеризуются самыми высокими величинами прироста ЧСС и ИН при стрессе по сравнению с нормальным режимом работы. По-видимому, во время работы в нормальных условиях эти испытуемые отличались низким уровнем активации, тогда как действие стрессогенных факторов способствовало его повышению до значений, оптимальных для данной деятельности. Можно заключить, что эти лица обладают достаточными адаптационными ресурсами и высокой скоростью их вовлечения в обеспечение деятельности при стрессе. У испытуемых группы 2 под действием стресса наряду с ростом симпатических влияний на сердечный ритм и снижением времени реакции, свидетельствующих о росте активации, наблюдается увеличение процента «пропусков», которое является показателем торможения поведения. В свете представлений Дж. Грея [1984] эти факты можно объяснить как актуализацию системы «поведенческого торможения» в ответ на стрессогенный фактор, для которой характерно угнетение двигательной активности в сочетании с ростом уровня неспецифической активации и усилением внимания. Соответственно, у представителей 1-й группы больший вклад в обеспечение реакции на стресс вносит система «борьбы/бегства».

Испытуемые, у которых при стрессе качество деятельности ухудшилось, и в этих условиях увеличилось количество «ложных тревог», характеризуются самым низким уровнем симпатических влияний на сердечный ритм во всех ситуациях эксперимента и отсутствием выраженных изменений вегетативной регуляции при стрессе. Однако дезорганизация деятельности, отмечавшаяся у них при стрессе, и выраженные перестройки ЭЭГ, которые заключались в усилении быстрых ритмов, свидетельствуют о том, что представители группы 3 также переживали стресс как состояние, однако стресс-реакция проходила на фоне недостаточного вовлечения эрготропных механизмов регуляции. Низкую работоспособность в условиях стресса в сочетании с низкой активацией симпатического отдела ВНС и с отсутствием изменений времени реакции на значимые сигналы, можно расценивать как результат недостаточной реактивности адаптационных механизмов, направленных на преодоление стрессовой ситуации. Активная реакция на стресс этих лиц ограничивалась только двигательным возбуждением, при недостаточности эмоционального активационного компонента, что, по-видимому, объясняется низкой эмоциональной реактивностью, выявленной у них с помощью опросника 16 PF.

Представители 4-й группы, для которых было характерно снижение работоспособности в условиях стресса наряду с пассивно-оборонительной реакцией на стресс, которая проявлялась в росте количества «пропусков» и усилении парасимпатических влияний на сердечный ритм, имеют, пожалуй, самый неблагоприятный прогноз в отношении устойчивости к стрессу. На основании показателей вегетативной регуляции можно заключить, что для этих лиц выполнение корректурной пробы в нормальных условиях уже было сопряжено с высоким напряжением, и дальнейший его рост при выполнении теста в условиях стресса привел к истощению адаптационных механизмов, что и повлекло за собой снижение эффективности деятельности. Это подтверждается также выявленным у этих лиц нарастанием СМ и КОГ тета-ритма на протяжении эксперимента.

В целом, у субъектов, более успешно справившихся с операторской деятельностью при стрессе по сравнению с нормальными условиями работы, паттерн реакций на эмоциональный стресс заключается в росте симпатической активации, ускорении реакции, снижении СМ и КОГ тета-ритма и усилении СМ бета 1-диапазона. У субъектов, отличавшихся ухудшением качества деятельности при стрессе, СМ бета 1-ритма под действием стрессоров снижалась, а статистически значимых изменений в уровне симпатического тонуса, в скорости реакции и выраженности тета-ритма не выявлено. Можно заключить, что индивидуальная устойчивость к стрессу, определяемая как способность эффективно выполнять операторскую деятельность в условиях эмоционального дискомфорта, вызванного порицанием, обусловлена, прежде всего, уровнем реактивности механизмов эрготропной мобилизации.

На основании результатов тестирования свойств индивидуальности с помощью опросника 16 PF можно заключить, что выявляемые с помощью предложенного метода особенности поведения при стрессе позволяют судить о преимущественном использовании человеком активной либо пассивной стратегии преодоления стресса в реальной жизни.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Украинцева, Юлия Валерьевна, Москва

1. Аболин JI.M. Соотношение психологических и физиологических коррелятов эмоциональной устойчивости спортсменов // Вопросы психологии, 1974, N 1, с. 104-106.

2. Айрапетянц М.Г., Гехт К., Мехедова А.Я., Поппай М., Коломейцева И.А., Хоничева Н.М. // Журн. высш. нерв. деят. 1979. Т. 29., № 6. С. 1162.

3. Айрапетянц М.Г., Хоничева Н.М., Мехедова А.Я., Ильяна Вильяр X. Реакции на умеренные функциональные нагрузки у крыс с индивидуальными особенностями поведения // Журн. высш. нерв. деят. Т. 30. 1980. № 5.

4. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968, 547 с.

5. Анохина И.П., Мезенцева Л.И., Иванова Т.И. Роль нейромедиаторных систем мозга в индивидуальной устойчивости к эмоциональному стрессу // Матер. 13-го съезда физиологов. Алма-Ата, 1979, Т.2. С.276.

6. Аракелов Г.Г. Стресс и его механизмы. // Вестн.моск.ун-та. сер. 14, психология. 1995. N4.

7. Аракелов Г.Г., Федоровская Е.А., Свергун О.Ю., Жданова Г.Е. Изменение ВП и динамика гормонов в стрессовой реакции человека // Психол. ж. 1994 т. 15. №. 1. С. 87-96.

8. Аракелов Г.Г., Лысенко Н.Е., Шотт Е.К. Психофизиологический метод оценки тревожности // Психол. журнал, т.18, N2, 1997, с. 102-113.

9. Аршавский В.В. Межполушарная асимметрия в системе поисковой активности (К проблеме адаптации человека в приполярных районах Северо-Востока СССР). Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. 136 с.

10. Аршавский В. В., Гольдштейн Н. И. Характер пространственной синхронизации ЭЭГ и изменение уровня тревоги при воздействии запахов у лиц с различным типом полушарного реагирования// Физиология человека, 1994 т. 20, № 1, С. 27-36

11. Астапов В.М. Функциональный подход к изучению состояния тревоги // Психологический журнал. 1992. Т. 13. № 5. С. 111-117.

12. Афтанас Л. И. Эмоциональное пространство человека: психофизиологический анализ. Новосибирск: Изд-во СО РАМН, 2000. 126 с.

13. Баевский P.M., Кудрявцева В.И. Особенности регуляции сердечного ритма при умственной работе. Физиолог.человека, 1975, N3, с.298-301.

14. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М.: Медицина, 1979, 298 с.

15. Баевский P.M., Кириллов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М.: Наука, 1984.

16. Баранова Т.И. Электроэнцефалографическая характеристика функциональных резервов мозга при ситуационной деятельности спортсменов. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб, 1993.

17. Батуев А.С. Методы исследований в психофизиологии. СПб, 1994, с. 6-7.

18. Бенешова О. Генетически обусловленная изменчивость поведения крыс и ее биохимические корреляты // Журн. высш. нерв. деят. 1978. Т. 28. № 2. С. 314.

19. Береговой Г.Т., Завалова Н.Д., Ломов Б.Ф., Пономаренко В.А. Экспериментально-психологические исследования в авиации и космонавтике. М.: Наука, 1978.

20. Береговой Г. Т., Жданов О. И. О стилях поведения операторов в экстремальных условиях деятельности // Психол. Журн. 1992. Т. 13. №2.

21. Березин Ф.Б. Психическая и психофизиологическая адаптация человека. JI., Наука 1988.270 с.

22. Беритов И.С. Структура и функции коры больших полушарий. М., 1969.

23. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. 2-е изд. Л.: Медицина, 1974, с. 151.

24. Бодров В.А. Психологический стресс: развитие учения и современное состояние проблемы. М.: Ин-т психологии РАН, 1995. 136 с.

25. Бодров В.А., Лукьянова Н.Ф. Личностные особенности пилотов и профессиональная эффективность. Психол. журнал, 1981, т.2, N2, с.51-65.

26. Бодров В.А., Орлов В.Я. Психология и надежность: человек в системах управления техникой. М.: Изд-во "Ин-т психологии РАН", 1998. 288 с.

27. Болдырева Г.Н. Электрическая активность мозга человека при поражении диэнцефапьных структур. М.: Наука, 2000. 184 с.

28. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., Функциональная асимметрия человека. М.: Медицина, 1981.287 с.

29. Валуева М.Н. Произвольная регуляция вегетативных функций организма. М.: Наука, 1967, с.95.

30. Голикова Ж.В., Стрелец В.Б. Развитие экзаменационного стресса у лиц с разным уровнем корковой активации // Журн. высш. нерв. деят. 2003. Т. 53. № 6. С. 697-704.

31. Голубева Э.А. Индивидуальные особенности памяти человека. Педагогика., 1980., 151 с.

32. Голубева Э. А. О соотношении общих человеку и животным и специально человеческих типологических свойств как факторов индивидуально-психологических различий // Мозг и психическая деятельность. Советско-финский симпозиум. М.: Наука, 1984. 280 с.

33. Голубева Э.А., Гусева Е.П., Пасынкова А.В., Максимова Н.Е., Максименко В.И. Биоэлектрические корреляты памяти и успеваемости у старших школьников. // Вопросы психологии, 1974а, №5.

34. Голубева Э.А., Изюмова С.А., Трубникова Р.С., Печенков В.В. Связь ритмов электроэнцефалограммы с основными свойствами нервной системы. // Проблемы дифференциальной психофизиологии, т.8. М.,"Наука", 19746.

35. Голубева Э.А., Рождественская В.И. О соотношении произвольного запоминания с некоторыми психофизиологическими показателями. //Вопр. психол., 1969, N 5, с. 48-59.

36. Грей Дж. Нейропсихология эмоций и структура личности // Журн. высш. нерв, деят. 1984. Т. 37. Вып. 6. С. 1011-1024.

37. Губачев Ю.М., Иовлев Б.В., Карвасарский Б.Д., Разумов С.А., Стабровский Е.М. Эмоциональный стресс в условиях нормы и патологии человека. Л.: Медицина, 1975.

38. Гуревич К.М. Профессиональная пригодность и свойства нервной системы. М.: Наука, 1970, с. 271.

39. Гусева Е.П., Шляхта Н.Ф. Некоторые особенности показателей биоэлектрической активности мозга у подростков. // Проблемы дифференциальной психофизиологии. Т. 8., М.: "Наука", 1974.

40. Дайя Э.Ф. Латеральные асимметрии физиологических реакций при умственной деятельности. Дис. канд. биол. наук. Рига, 1988. С. 146.

41. Данилова Н.Н. Реакция перестройки биотоков мозга и ориентировочный рефлекс. Автореф. канд. дис. биол. наук. М., 1961.

42. Данилова Н.Н. Электрофизиологические корреляты активации и обучения // Мозг и психическая деятельность. Советско-финский симпозиум. М.: Наука, 1984. 280 с.

43. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: Изд-воМГУ, 1992, с. 84-86, 155-178.

44. Данилова Н.Н., и др. Зависимость сердечного ритма от тревожности как устойчивой индивидуальной характеристики // Журн. высш. нерв. деят. 1995. т. 45. № 4. С.647.

45. Данилова Н.Н. Психофизиология. Учебник для вузов. АСПЕКТ ПРЕСС. Москва. 1998. 374 с.

46. Данилова Н.Н., Астафьев С.В. Изменение вариабельности сердечного ритма при информационной нагрузке // Журн. высш. нерв. деят. 1999, т. 49, вып. 1.

47. Денисова З.В. Механизмы эмоционального поведения ребенка. Л.: Наука, 1978.

48. Джебраилова Т.Д. Спектральные характеристики ЭЭГ у студентов с различной личностной тревожностью в ситуации экзаменационного стресса // Журн. высш. нерв. деят. 2003. Т. 53. № 4. с. 495-502.

49. Дикая Л.Г. Особенности регуляции функционального состояния оператора в процессе адаптации к особым условиям. //Психологические проблемы деятельности в особых условиях. М.: Наука, 1985. С.63-90.

50. Дикая Л.Г. Деятельность и функциональное состояние: активационный компонент деятельности // Психологические проблемы профессиональной деятельности. М.: Наука, 1991. С. 168.

51. Дикая Л.Г., Шапкин С.А., Гусев А.Н. Особенности адаптации операторов к асомнии: анализ динамики биопотенциалов мозга и поведенческих показателей // Физиол. чел. 1992. Т. 18. № 1. С. 41-50.

52. Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Функциональная асимметрия и психическая патология очаговых поражений мозга // М.: Медицина, 1977. 359 с.

53. Дьяченко М.И., Кандыбович Л.А., Пономаренко В.А. Готовность к деятельности в напряженных ситуациях. Минск: Изд-во "Университетское", 1985, с. 21, 77-81.

54. Жирмунская Е.А В поисках объяснения феноменов ЭЭГ. М.: Изд. НФП БИОЛА, 1996. 117с.

55. Жирмунская Е.А., Лосев B.C. Системы описания и классификация электроэнцефалограммы человека. М.: Наука, 1984. С. 81.

56. Жуков Д.А. Реакция особи на неконтролируемое воздействие зависит от стратегии поведения // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1996. Т. 82. № 4. С. 21.

57. Жуков Д.А. Психогенетика стресса. СПб.: ЦНТИ, 1997. 176с.

58. Зараковский Г.М. Психофизиологический анализ деятельности. М., 1966.

59. Зильберман П.Б. Эмоциональная устойчивость оператора // Очерки психологии труда. М.: Наука, 1974, с. 138-173.

60. Ильин Е.П. Обеспечение надежности деятельности в связи с учетом типологических особенностей свойств нервной системы // Проблемы инженерной психологии. Ярославль: ЯрГУ ИП АН СССР, 1976. С. 113-121.

61. Ильюченок И.Р. Различия частотных характеристик ЭЭГ при восприятии положительно-эмоциональных, отрицательно-эмоциональных и нейтральных слов // Журн. высш. нерв. деят. 1996. Т. 46. № 3. С. 457.

62. Капустина А. Н. Многофакторная личностная методика Р. Кеттелла. СПб.: Речь, 2001.112 с.

63. Каримова М.М. Влияние умственно-эмоционального напряжения на деятельность сердца. // Журн. высш. нервн. деят., 1968, т. 18, вып.2, с.266-271.

64. Кассиль Г.Н. Прогнозирование вегетативных реакций при стрессовых и экстремальных воздействиях на организм // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1972. Т. 58. № 6. с. 836-844.

65. Кассиль Г.Н. Наука о боли. М.: Наука, 1975.

66. Китаев-Смык JI.A. Попытка использования фармакологических средств для профилактики психических и вегетативных нарушений, возникающих в невесомости // Фармакология и токсикология. 1963а. Т. 26. № 4. С. 508.

67. Китаев-Смык JI.A. Некоторые сенсорные нарушения у людей в невесомости // Авиационная и космическая медицина. М.: Медицина, 19636. С. 246-247.

68. Китаев-Смык JI.A. К вопросу об адаптации к невесомости // Психологические проблемы космических полетов. М.: Наука, 1979. С. 135-152.

69. Китаев-Смык JI.A. Психология стресса. М.: Наука, 1983. 368 с.

70. Колосова О.А., Фокина Н.М., Миндлина Т.Э. Формирование вегетативной регуляции у практически здорового человека. Ж. невр. и псих. им.Корсакова, вып. 120, 1988, с.20-24.

71. Костюнина М.Б. Коэффициенты кросскорреляции корковых биопотенциалов и вегетативные показатели при мысленном воспроизведении эмоциональных состояний у человека // Журн. высш. нервн. деят., 1996, т. 46, вып. 3, с. 600-603.

72. Котик М.А., Емельянов A.M. Природа ошибок человека-оператора. М.: Транспорт, 1993. 252 с.

73. Кручинина Н. А., Порошин Е. Е. Особенности регуляции и ауторегуляции вегетативных функций при психоэмоциональном напряжении у лиц с разным уровнем артериального давления // Физиология человека. 1994. Т. 20. № 3.

74. Кудрявцева В.И. К вопросу о прогнозировании умственного утомления. Автореф. . дисс. канд. мед. наук, 1974, - 23 с.

75. Лазарус Р. Теория стресса и психофизиологические исследования // Эмоциональный стресс. Пер. с англ. / Под ред. Л. Леви. М.: Медицина, 1970. с. 178208.

76. Лапин И.П. // Фармакологические основы антидепрессивного эффекта. Л.: «Медицина», 1970, с. 13.

77. Лейтес Н.С. О психофизиологических основах активности. В кн.: Вопросы психофизиологии активности и саморегуляции личности. Свердловск, 1975.

78. Леонова А.Б., Медведев В.И. Функциональное состояние человека в трудовой деятельности. М.: МГУ, 1981. 112 с.

79. Ливанов М.Н. О функциональном значении некоторых подкорковых образований // Успехи физиол. наук, 1981, т. 12, № 3, с.З.

80. Ливанов М.Н. Энцефалограмма и мышление. // Психол. журн. 1982. Т. 3. № 2. С. 127-137.

81. Ливанов М.Н., Свидерская Н.Е. Психологические аспекты феномена пространственной синхронизации потенциалов // Психол. журн. 1984, т. 5, JST° 5, с.71-83.

82. Лукьянова О.Н., Семик Т.М., Черноморец В.Г., Шумилина Л.И. Психофизиологические основы успешной деятельности человека-оператора. VII Научно-технический семинар "Контроль состояния человека-оператора". Тезисы докладов М., 1975.

83. Лурия А.Р. Лобные доли и регуляция поведения // Лобные доли и регуляция психических процессов. М.: Просвещение, 1966. С. 7-37.

84. Медведев В.Н. Устойчивость физиологических и психологических функций человека при действии экстремальных факторов. Л., 1982, 102 с.

85. Мерлин B.C. Равноценность свойств общего типа нервной системы и принцип компенсации // Психология и психофизиология индивидуальных различий. М.: Педагогика, 1977, с.124-131.

86. Мехедова А .Я., Хоничева Н.М. Индивидуальные особенности медиаторно-гормональных коррелятов поведения крыс // Журн. высш. нерв. деят. Т. 33. 1983. № 4.

87. Милерян Е.А. Эмоционально-волевые компоненты надежности оператора // Очерки психологии труда оператора. М.: Наука, 1974. С. 5-82.

88. Мозговой В.Д. Исследование факторов биоэлектрической деятельности некоторых отделов мозга и их отношение к умственной активности. Канд.дис. М., 1973.

89. Мойкин Ю.В., Киколов А.И., Тхоревский В.И. и др. Психофизиологические основы профилактики перенапряжения. АМН СССР. М.: Медицина, 1987, 256 с.

90. Небылицын В.Д. К изучению надежности работы оператора в автоматизированных системах // Вопросы психологии. 1961. N 6. С. 9-18.

91. Небылицын В.Д Основные свойства нервной системы человека. М.: "Просвещение", 1966. 159 с.

92. Небылицын В.Д. К проблеме мозговых механизмов психической активности. // Психологические исследования, посвященные 85-летию Д.Н.Узнадзе. Тбилиси, 1973.

93. Небылицын В.Д. К проблеме мозговых механизмов индивидуально-психологических различий у человека. В сб.: Нейрофизиологические механизмы психической деятельности человека. М.,1974.

94. Небылицын В.Д. Психофизиологические исследования индивидуальных различий. М.: Наука, 1976, 336 с.

95. Небылицын В.Д., Крупнов А.И. Элекгрофизиологические корреляты динамических характеристик активности поведения. // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии, 1970, №2.

96. Нечаева Л.А., Полянцев В.А., Наживин Ю.С. Экспресс-метод оценки работоспособности операторов. // Физиология человека, 1986, № 3, с.469-475.

97. Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный подход к психофизиологическому исследованию мозга человека. Л., 1988, с. 41-44.

98. Паткаи П. // Эмоциональный стресс. Пер. с англ. / Под ред. Л. Леви М.: Медицина, 1970.

99. Пиралишвили И.С. Особенности восстановительного периода после мышечной работы, связанной с сильным эмоциональным возбуждением. Автореф. канд.дис., Тбилиси, 1965, - 23 с.

100. Погодаев К.И. К биологическим основам "стресса" и "адаптационного синдрома" // Актуальные проблемы стресса. Кишинев, 1976, с. 211-229.

101. Пономаренко В.А., Лапа В.В. Профессия летчик. М.: Воениздат, 1985. 136 с.

102. Рейковский Я. Экспериментальная психология эмоций. М.: Прогресс, 1979, с. 392.

103. Рождественская В.И. Индивидуальные различия работоспособности. М.: Педагогика, 1980.

104. Ройтбак А.И., Дебабришвили И.М. О механизме «активного отдыха» (феномен Сеченова). // ДАН СССР, 1959. Вып. 4. С. 957-960.

105. Ройтбак А.И. Природа электрической активности коры больших полушарий // Руководство по физиологии: Общая и частная физиология нервной системы. JL, 1969, с. 459-526.

106. Ройтбак А.И. К вопросу о природе коркового торможения //Механизмы деятельности головного мозга. Тбилиси, 1975, с. 348-364.

107. Ротенберг B.C., Аршавский В.В. Биоэлектрическая активность мозга как отражение особенностей организации информации левой и правой гемисферой: Матер. Всесоюз. Конф. «Взаимоотношения полушарий мозга». Тбилиси, 1982. С. 139.

108. Русалов В.М. Биологические основы индивидуально-психологических различий. М.: Наука. 1979, 352 с.

109. Русалов В.М., Русалова М.Н., Стрельникова Е.В. Электрофизиологическое исследование мотивации выбора у человека // Успехи физиол. наук 2002. Т. 33. № 2. С. 68-82.

110. Русалова М.Н. Экспериментальное исследование эмоциональных реакций человека. М.: Наука, 1979. 181 с.

111. Русалова М.Н. Влияние эмоций на активацию левого и правого полушарий головного мозга человека // Физиология человека. 1988. Т. 14. № 5. С. 754-769.

112. Русалова М.Н. Уровни сознания и уровни активации // Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т. 40. №6. С. 1097-1104.

113. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга и эмоции // Усп. Физиол. наук, 2003. Т. 34. №4. С. 93-112.

114. Русалова М.Н., Калашникова И.Г. Психофизиологическое тестирование темперамента//Журн. высш. нервн. деят. 1993.Т.43. № 1. С.44 -52.

115. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н., Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека: Математический анализ. М.: Медицина, 1987. С. 254.

116. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.П., Вакар Е. М. Майорчик В.Е. Диагностика и прогнозирование функциональных состояний мозга человека. М.: Наука, 1988. 324 с.

117. Русинова В. Психическая напряженность в трудовой деятельности // Психическая напряженность в трудовой деятельности. М.: Ин-т психологии АН СССР, 1989, с.6.

118. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М.: Наука, 1987. С. 156.

119. Свидерская Н.Е., Середенин С.Б., Королькова Т.А., Кожечкин С.Н., Коштоянц О.Х., Кожедуб Р.Г. Пространственная организация ЭЭГ при генетически детерминированной эмоциональности у крыс // Журн. высш. нервн. деят. Т. 50. 2000. № 3. С. 447-456.

120. Свидерская Н.Е., Дащинская Т.Н., Таратынова Г.В. Пространственная организация ЭЭГ при активизации творческих процессов // Журн. высш. нервн. деят. 2001а. Т. 51. №3. С. 393-401.

121. Свидерская Н.Е., Прудников В.Н., Антонов А.Г. Особенности ЭЭГ-признаков тревожности у человека // Журн. высш. нервн. деят. 20016. Т. 51-№2, С. 158-165.

122. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М., 1960.

123. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1979.

124. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981, Наука, 215 с.

125. Симонов П.В. Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии. М., Наука, 1987, 269 с.

126. Синицина Т.М., Чекурда Р.П. Частота сердечных сокращений и дыхания при различной успешности выполнения умственной работы. Физиология человека, 1986, №2, с.199.

127. Смирнов Б.А. Надежность оператора и системы «человек-машина» // Основы инженерной психологии. Под ред. Б.Ф.Ломова. 2-е изд. М.: Высшая школа, 1986. С. 324-346.

128. Соколов Е.И., Подачин В.П., Белова Е.В. Эмоциональное напряжение и реакции сердечно-сосудистой системы. М.: Наука, 1980,242 с.

129. Соколов Е.Н., Станкус А.И. Типы психофизиологических реакций на информационную нагрузку // Анализ СР. Вильнюс: Москлас, 1982. С.83.

130. Соколов Е.Н., Стеклова Р.П. Условный рефлекс на время и его протекание в условиях гипоксии. // Журн. высш. нерв, деят., 1970. № 6. С. 11-23.

131. Столяренко Л. Д. Ред.-сост. Основы психологии. Практикум. Ростов н/Д: «Феникс», 1999. 576 с.

132. Стрелец В.Б. Вопросы стресса, эмоций и активации (AROUSAL) на 9-м Международном конгрессе по психофизиологии (14-19 сентября 1998 г. Таормина, Италия).//Журн. высш. нервн. деят. Т.49., вып.2, 1999 г. с. 359-365.

133. Стрелец В.Б., Голикова Ж.В. Психофизиологические механизмы стресса у лиц с различной выраженностью активации // Журн. высш. нервн. деят. 2001. Т. 51. № 2. С. 166-173.

134. Стрелец В.Б., Голикова Ж.В., Новотоцкий-Власов В.Ю., Самко Н.Н. Исследование уровня внутрикоркового взаимодействия в бета2-диапазоне при экзаменационном стрессе // Журн. высш. нервн. деят. 2002. Т. 52. № 4. С. 417-427.

135. Стрелец В.Б., Данилова Н.Н., Корнилова И.В. Ритмы ЭЭГ и психологические показатели эмоций при реактивной депрессии // Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. №1. С. 11-21.

136. Стрелец В.Б., Самко Н.Н., Голикова Ж.В. Физиологические показатели предэкзаменационного стресса // Журн. высш. нервн. деят. 1998. Т. 48.-№3. С.458-463.

137. Суворова В.В. Психофизиология стресса. М.: Педагогика, 1975.

138. Суворова В.В., Туровская З.Г. Помехоустойчивость психической деятельности человека. // Космич. биол. и мед., 1968, № 2, с. 70-75.

139. Сысоев В.Н., Степанян Е.Б. Индивидуальные особенности деятельности операторов при работе в условиях психоэмоционального напряжения // Физиология человека, 1994, т. 20, № 4, с.69-79.

140. Туровская З.Г. О соотношении типологических особенностей ВНД с некоторыми характеристиками вегетативного реагирования // Проблемы дифференциальной психофизиологии / Под ред. Небылицына. М., 1974, с. 228-242.

141. Украинцева Ю.В. Русалова М.Н Уровень личностной тревожности и независимости у лиц с разной пространственно-временной организацией биопотенциалов мозга // Журн. высш. нервн. деят. 2004. Т. 54. № 3. С.

142. Умрюхин Е.А., Быкова Е.В., Климина Н.В. Вегетативный тонус и энергозатраты у студентов в процессе результативной учебной деятельности // Вестник Российской АМН. 1999. №6. С. 47-51.

143. Уолтер Г. Живой мозг. М., 1966.

144. Франкенхойзер М. Эмоциональный стресс. М: Медицина, 1970.

145. Фролов М.В., Милованова Г.Б. Особенности зависимостей вида «стимул-реакция-состояние» // Физиология человека. 2000. Т. 26. № 6. С. 41-49.

146. Хомская Е.Д. Общие и локальные изменения биоэлектрической активности мозга во время психической деятельности // Физиология человека. 1976. Т. 2. № 3.

147. Хомская Е.Д. К проблеме нейрофизиологических основ системной организации высших психических функций человека // Системный подход к психофизиологической проблеме. М. 1982.

148. Хоничева Н.М., Ильяна Вильяр X., Характер поведения в ситуации избегания как критерий оценки типологических особенностей крыс // Журн. высш. нервн. деят.1981. Т. 31. №5. С. 975-983.

149. Хоничева Н.М., Никольская К.А. Индивидуальная вариабельность обучения крыс в лабиринте: роль мозговых структур (удаление миндалевидного комплекса) // Усп. Совр. Биол. 1999. Т. 119. №3. С. 296-302.

150. Чайнова Л.Д., Чопорова М.Г. Дифференцированная оценка состояния напряженности человека при решении прикладных задач эргономики // Психическая напряженность в трудовой деятельности. М.: Ин-т психологии АН СССР, 1989, с.163.

151. Чайченко Г.М., Харченко П.Д. Физиология ВНД. 1981. 392 с.

152. Чебыкин А.Я. Проблема эмоциональной устойчивости // Психическая напряженность в трудовой деятельности. М.: Ин-т психологии АН СССР, 1989, с. 199-211.

153. Чуприкова Н. И. Возможные источники реакций ложной тревоги и психофизиологические механизмы оптимизации процесса обнаружении слабых сигналов // Психофизика сенсорных систем. М., 1979. С. 121 —129.

154. Шадриков В.Д. Психологический анализ деятельности. Ярославль, 1979.

155. Шадриков В.Д. Деятельность и способности. М.: Изд-во «Логос», 1994. 318 с.

156. Шаляпина В.Г. Функциональные качели в нейро-эндокринной регуляции стресса // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1996. Т. 82. № 4. С.9.

157. Шаляпина В.Г., Ракицкая В.В., Рыбникова Е.А. Кортикотропин-рилизинг гормон в интеграции эндокринных функций и поведения // Усп. физиол. наук, 2003. Т. 34. № 4. С. 75-92.

158. Швырков В.Б. На пути к психофизиологической теории поведения // Психол. журн.1982, №2, с.70.

159. Ширяева Н.С. Психическая работоспособность человека-оператора в стрессогенных условиях. Автореф. дисс. канд. мед. наук. М., 1988. 26 с.

160. Щебланов В.Ю., Бобров А.Ф. Надежность деятельности человека в автоматизированных системах и ее количественная оценка // Психологический журнал. 1990. № 3 . С. 60-69.

161. Щербатых Ю.В. Вегетативные проявления экзаменационного стресса // Прикладные информационные аспекты медицины. 1999. Т. 2. № 1. С. 59-62.

162. Щербатых Ю.В. Влияние показателей высшей нервной деятельности студентов на характер протекания экзаменационного стресса // Журн. высш. нерв. деят. 2000. Т. 50. № 6. С. 959-965.

163. Юматов Б. А., Кузьменко В. А., Бадиков В. И., Глазачев О. С., Иванова Л. И. Экзаменационный эмоциональный стресс у студентов // Физиология человека, 2001, том 27, №2, с. 104-111.

164. Янсон З.А. Влияние мезенцефалической ретикулярной формации на пространственную синхронизацию биопотенциалов головного мозга // Журн. высш. нервн. деят. 1973. Т. 23. № 1. С. 159.

165. Янсон В.Н., Дайя З.Ф., Рожане Л.П., Янсоне И.Р. Психологическое прогнозирование риска дезадаптации к учебным нагрузкам // Психологическое и психофизиологическое обеспечение процесса обучения студентов / Под ред. Б. Зельцерман. Рига, 1988. С. 20-48.

166. Alkov R.A., Borowsky M.S. A questionnaire study of psychological background factors in U.S.Naval aircraft accidents // Aviation, Space and Environmental Medicine. 1980. Vol. 51. № 3. P. 860-869.

167. Amzica F., Steriade M. The K-complex: its slow (<1 Hz) rhythmicity and relation to delta waves //Neurology. 1997. V. 49. № 4. P. 952-959.

168. Anderson P., Anderson S.A., Physiological Basis of Alpha-Rhythm. New York: Appleton-Century-Crofts, 1968.

169. Appley M.H., Trumbull R. Dynamics of stress. Plenum Press. 1986.

170. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurmann M. Gamma, alpha, delta and theta oscillations govern cognitive processes // Int. J. Psychophysiol. 2001. Vol. 39. P. 241-248.

171. Beatty J., Greenberg A., Deibler W., O'Hanlon J. Operant control of occipital theta rhythm affects performance in a radar monitoring task //Science, 1974, Vol. 183, N 4127, p. 871.

172. Benjamin R.G. Stress, life quality and aviation safety // Fluing Safety. 1984. Vol. 40. № 6. P. 19-23.

173. Caldvell J. Assessing the impact of stressors on performance: observations on levels of analyses // Biol. Psychol. 1995. V. 40. № 1-2. P. 197-208.

174. Cannon W.B. The emergency function of the adrenal medulla in pain and the major emotion // Amer. J. Psychiat. 1914. V. 33. P. 356-372.

175. Cannon W.B. The wisdom of the body. N.Y.: Norton, 1932.

176. Cattell R.B., Eber H.W., Tatsuoka M.M. Handbook of the sixteen personality factor questionnaire (16PF). Compaign Illinois, 1970.

177. Crider A., Augenbraun C.B. Auditory vigilance correlates of electrodermal response habituation speed//Psychophysiology, 1975. Vol. 12. P 36-40.

178. Earle J. Task difficulty and EEG alpha-asymmetry: an amplitude and freguency analysis //Neuropsychobiology. 1988. V. 20. P. 353.

179. Evans R.A., Reliability optimization. In: E.J.Henley, J.W.Lynn, eds. Generic techniques in systems reliability assessment. Leyden. The Netherlands: Noodhoff International Publishin. 1976. pp. 117-131.

180. Eysenck H.J. The measurement of emotion: Psychological parameters and metods // Emotions their parameters and measurement / Ed. L. Levi. N.Y.: Acad. Press, 1975a.

181. Eysenck H.J. A genetic model of anxiety // Stress and anxiety 2. N.Y.: Whiley a. Sons, 19756. P. 81-116.

182. Eysenck M.W. Anxiety and attention // Anx. Res. 1988. Vol. 1. P. 9-15.

183. Fowles D.C., Roberts R., Nagel K.E. The influence of introversion/extroversion on the skin conductance response to stress and stimulus intensity // J. Res. Personal. 1977. Vol. 11. №2. P. 129-146.

184. Fowles D.C. The three arousal model // Psychophysiology. 1980. V.17. N 2. P.87-103.

185. Fowles D.C. Motivational effects on heart rate and electrodermal activity: Implications for research on personality and psychopathology. // J. of Research in Personality. 1983. Vol. 17. P. 48-71.;

186. Fowles D.C. Psychophysiology and psychopathy: A motivation approach. // Psychophysiology. 1988. Vol. 25. P. 373-391.

187. Frankenheuser M., Patkai P. Interindividual differences in catecholamine excretion during stress // Scand. J. Psychol., 1965, v. 6, p. 117.

188. Fredrikson M., Fisher H., Wic G. Cerebral blood flow during anxiety provocation // J. Clin. Psychiat., 1997, Vol. 58 (Suppl 16). P. 16-21.

189. Gellhorn E. Principles of autonomic-somatic integrations. Minneapolis, 1967.

190. Graham F.K. Distinguishing among orienting, defense and startle reflexes // The Orienting Reflex in Humans / Eds. H.D. Kimmel et al., New York: Lawrence Erlbaum, 1979. P. 137.

191. Gray J.A. The neuropsychology of anxiety: An enquiry into the functions of septo-hippocampal system. N.Y.: Oxford University Press. 1982.

192. Gray J. A. Neural systems, emotion, and personality// In J. Madden (Ed.) Neurobiology of Learning, Emotion, and Affect. New York: Raven Press, 1991, P. 273-306.

193. Gray J. A. Three fundamental emotion systems // In: P. Ekman, R. J. Davidson (Eds.), The nature of emotion: fundamental questions. New York: Oxford University Press, 1994, P. 243-247.

194. Green R.G. Stress and accidents //Aviation, Space and Environmental Medicine. 1985. Vol. 56. №7. P. 638-641.

195. Gruzelier J.H., Venables P.H. Two-flash threshold, sensitivity in normal subjects and schizophrenics // Quart. J. Exp. Psychol., 1974. Vol. 26. P. 594-604.

196. Hagstadius S. Brain function and dysfunction / Lund University. 1989. P. 128.

197. Hare R.D. Cardiovascular components of orienting and defensive response // Psychophysiol. 1972. V. 9. P. 606.

198. Harman D.W. Hemisphere activity during affective verbal stimuli: EEG // Neurophysiol. 1977. V. 15/P. 133.

199. Heller W., Nitschke J.B. The puzzle of regional brain activity in depression and anxiety: the importance of subtypes and commorbidity // Cognit. Emot. 1998. Vol. 12. N 3. P 421447.

200. Heller W., Nitschke J.B., Etienne M.A., Miller G.A. Patterns of regional brain activity differentiate types of anxiety// J. Abn. Psychol. 1997. Vol. 106. N. 3. P. 376-385.

201. Henry J. P., Stephens P.M. Stress, health and the social environment. N.Y.: Springer, 1977.

202. Henry J.P. Biological basis of the stress response // News Physiological Sci. 1993. Vol. 8. №4. P. 118-126.

203. Hugdahl K., Franzon M., Andersson В., Walldebo G. Heart-rate responses (HRR) to lateralized visual stimuli// Pavl. J. Biol. Sci. 1983, Vol. 18. P. 186-198.

204. Kendall P. C. Differential state anxiety reactions for subjects differing in measures of trait anxiety// Diss. Abstr. Intern, 1977. Vol. 37. N 7-B. P. 3614.

205. Klimesch W. Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization // Int. J. Psychophysiol. 1996 - Vol. 24. P. 61-100.

206. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Res. Rev. 1999. V. 29. P. 169-195.

207. Lacey J., Kagan I., Lacey В., Moss H. The visceral level: situational determines and behavioral correlates of autonomic response patterns. in: Expression of the emotions in man. N.Y., 1963, p. 161.

208. Lazarus R.S. Psychological stress and the coping process. NY, 1966., p. 11

209. Lazarus R.S. Stress and emotion. // XIX Intern. Congr. 19-a Short Symp. L., 1969.

210. Lazarus R.S. Cognitive and coping processes in emotion. // Stress and coping. N.Y.: Columbia Univ. press, 1977. P. 144-157.

211. Lazarus R. S. From psychology stress to the emotions: a history of changing outlooks // Ann. Rev. Psychol. 1993. - Vol. 44. P. 1-21

212. Lundberg U., Frankenheuser M. Psychophysiological reactions to noise as modified by personal control over stimulus intensity // Biol. Psychol., 1978. V. 6, P 51-62.

213. Mecarty R., Kopin Y.J. Sympathoadrenal medullary activity and behavior during exposure to footschock stress: a comparison of seven rat straine // Physiol. And behav., 1978, v. 21, p. 567.

214. Meister D. Human reliability. In: F.A. Muckler, ed. Human Factors Review: 1984. Santa Monica. C.A.: Human Factors Society.

215. Mundy-Castle A.C. An analysis of central responses to photic stimulation in normal adults. // EEC and Clin. Neurophysiol, 1953, v. 5, № 1.

216. Rotter J.B. Generalized expectances for internal versus external control of reinforcement // Psychol. Monogr., 1966. Vol. 80, № 1. P. 1-28.

217. Sasaci K., Nambu A., Tsujimoto T. et al. Studies on integrative functions of the human frontal association cortex with MEG // Brain Res. Cogn. Brain Res. 1996. Vol. 5. P. 165174.

218. Siegel J.M., Loftus E.F. Impact of anxiety and life stress upon eyewitness testimony. // Bull. Psychonom. Soc., 1978. Vol. 12. № 6. P. 479-480.

219. Sosnowski Т., Nurzynska M., Polec M. Active-passive coping and skin conductance and heart rate changes // Psychophysiology 1991. Vol. 28. № 6. P. 665-672.

220. Stapleton J. M., Morgan M. J., Liu X., Yung В. C., Phillips R. L., Wong D. F., Shaya E. K., Dannals R. F., London E. D. Cerebral glucose utilization is reduced in second test session // J. Cereb. Blood Flow Metab. 1997. - Vol. 17. P. 704-712.

221. Swain A.D., Guttmann H.E. Handbook of human reliability analysis with emphasis on nuclear power plant application. Washington, Dc: US. Nuclear Regulatory Commission. 1983.

222. Thayer R.E., Takahashi P., Pauli J. Multidimensional arousal states // Personality and Individ. Differences. 1988. V.9. №l.P.15-24.

223. Tucker D.M., Williamson P.A. Asymmetric neural control systems in human selfregulation//Psychol Review. 1984. V.91. № 1. P. 185-215.

224. Vinogradova O.S. Expression, control and probable functional significance of the neuronal theta-rhythm // Progr. Neurobiol. 1995. V. 45. P. 523-583.

225. Walter W.G. The living brain. N.Y.: Norton, 1953.

226. Weinberger D.A., Schwartz G.E., Davidson R.J. Low-anxious, high-anxious and repressive coping styles: Psychometric patterns and behavioral and physiological responses to stress. // J. Abnorm. Psychol., 1979, Vol. 88. N 4. P. 369-380.

227. Wu J. C., Buchsbaum M. S., Hershey T. G., Hazlett E., Sicotte N., Johnson J. C. PET in generalized anxiety desoder // Biol. Psychiat. 1991. Vol. 29. P. 1181-1199.

228. Yerkes R., Dodson J. The relation of strength of stimulus to rapidity of habit-formation // J. Сотр. Neurol. Psychol, 1908. № 18. P. 459-482.

229. ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

230. Украинцева Ю.В. Особенности регуляции сердечного ритма у лиц с различным типом темперамента // Тез. VI Международной конференции аспирантов и студентов по фундаментальным наукам "Ломоносов-99". М.: МГУ, 1999.

231. Украинцева Ю.В. Особенности личностной сферы и вегетативной регуляции у лиц с различной степенью осморезистентности эритроцитов крови // Тез. Научной конференции молодых ученых. ИВНД и НФ РАН, МГУ им. М.В.Ломоносова. 10-11 октября 2001 г. С. 20.

232. Русалова М.Н. Украинцева Ю.В. Особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга у лиц с разным уровнем тревожности и независимости // Таврический журнал психиатрии. 2002. Т. 6.2(19). С.58-60.

233. Украинцева Ю.В. Русалова М.Н Уровень личностной тревожности и независимости у лиц с разной пространственно-временной организацией биопотенциалов мозга // ЖВНД. 2004. Т. 54. № 3. С.

234. Украинцева Ю.В. Метод оценки стрессоустойчивости и склонности к активному либо пассивному преодолению стрессогенной ситуации // Механизмы стресса в экстремальных условиях: Сборник научных трудов / Под ред. И.Б.Ушакова. М.: Истоки, 2004. С. 88-90.

Информация о работе

Украинцева, Юлия Валерьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.13

Диссертация

Особенности биоэлектрической активности мозга и регуляции сердечного ритма у лиц с разными типами поведения в условиях эмоционального стресса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы