ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТИМУЛИРУЮЩЕГО ДЕЙСТВИЯ RHIZOBIUM НА ПРОЦЕССЫ РОСТА БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ БАКТЕРИЗАЦИИ В АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ МОЛДАВСКОЙ ССР

Сабельникова, Валентина Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТИМУЛИРУЮЩЕГО ДЕЙСТВИЯ RHIZOBIUM НА ПРОЦЕССЫ РОСТА БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ БАКТЕРИЗАЦИИ В АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ МОЛДАВСКОЙ ССР
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТИМУЛИРУЮЩЕГО ДЕЙСТВИЯ RHIZOBIUM НА ПРОЦЕССЫ РОСТА БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ БАКТЕРИЗАЦИИ В АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ МОЛДАВСКОЙ ССР"

/-¿Ы1-

АКАДЕМИЯ НАУК УССР

Ордена Трудового Красного Знамени Ннстнгут микробиологии н вирусологии им. Д. К. Заболотного

На правах рукописи

САБЕЛЬНИКОВА Валентина Ивановна

УДК 576.851.155:631.847 211:577.171.12

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТИМУЛИРУЮЩЕГО ДЕЙСТВИЯ итговшм НА ПРОЦЕССЫ РОСТА БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ БАКТЕРИЗАЦИИ В АГР03Ш0ГИЧЕСНИХ УСЛОВИЯХ МОЛДАВСКОЙ ССР

(03.00.07—микробиология)

АВТОРЕФЕРА Т

. диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

КИЕВ—1983

Работа выполнена в Отделе микробиологии ордена Дружбы народов Академии наук Молдавской ССР.

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки УССР, член-корреспондент АН УССР, доктор биологических наук, профессор Е. И. Андреюк;

доктор биологических наук, профессор В, К. Шальникова;

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Г. Я. Жизневская

Ведущая организация—Институт микробиологии АН СССР,

Защита состоится „, И198^г. в час, на

заседании Специализированного Совета Д.016-06.01 по защите Диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного АН УССР (252143, г. Киев—143, ул. Забо-лотного, 26, Институт микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного АН УССР) '

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института микробиологии и вирусологии им- Д, К. Заболотного АН

УССР-

Автореферат разослан

/6 - ¿¿¿Кб^Р 1983 г.

Ученый секретарь ', Специализированного Совета кандидат биологических наук

Коваленко А.. Г.

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследований исостояние изученности в о п р о о а .Азот, имеет первостепенное значеше о лизни макро- и микроорганизмов не Земле, в - плодородии почв. Он является важным пищевым и коргю-вым компонентом, определявшим продуктивность большинства естественных экосистем. В связи с этим во всех стропах мира из года в ros всемерно наращивается производство минерального азота и интенсивно увеличиваются дозы его применения. Суммарная мощность мировой азотной промышленности в 1972-1973 гг. составляла 60 кии: г, а в 1985 г.(по прогнозам) ока достигнет 100 млн т (Спнягин, IS7G). В XXI веке размеры потребления удобрений к уровни 19701971 гг. должны увеличиться в пять-шесть раз (Ковда,1ЭТ4).Эффективность химизации неоспорима. Однако в настоящее время выноси2 о урожаем сельскохозяйственной продукция в мировом масштабе не покрывается вносимыми удобрениями (Kola?, GreenlandД961;Мииогс-тш, Черепков, 1979, 1981;Россвал, 1979). Установлено, что экосистемы земли значительнее часть' к^ получают из.атмосферы путем естественной фиксации его микроорганизмами. По примерным расчетам на поверхности суш они усваивают из возпуха около 194, в водных системах - около 30-130 млн т Н2 в год (Базилевич,1974; . Воип,АггЬвп1ибгД976). .

Многочисленные данные убедительно показывают, что в ряде случаев задачи химизации сельского хозяйства л»гут быть существенно облегчены использованием Сидлд|Ш£екого_аэота. Доказано, что он является.основой естественного плодородия шчв, повышает урожай бобовых и последующих за ними культур, способствует накоплению высококачественного белка растениями. По сравнению о *етшяческнЫ азотом, он более высокого качества¡используется быстрее и полнее. Фиксируется биологический азот из атмосфер« о весьма минимальными экономическими затратами. Тогда как для "проиэ^ водства минерального азота расходуется много топлива, чистой воды, ресурсы которых уже сегодня в ряде (юйоноц мира более чем ограничены. К тому же получение и длительное применение его повышенных доз влекут за собой нежелательные экологические последствия, связанные с загрязнением почвы и атмосферы. Критический анализ имеющихся данных показывает,, что противопоставлять использование минерального о биологического азота в земледелии ве следует, а необходимо изыскивать пути, обеспечивающие их взаимное ,

J-Mil?- х ' :

■ Ц~ ПРДЛЬНАП НАУЧг;,\Н ЬЛ'ОТЕКД Могк. акад«м»-и

им. К, д. "(1г*4ирдэаз^

Им». _________

дополнение. Кроме того, смешанный тип питания,биологическим и минеральным азотом является долее благоприятным для бобового * растения а в большей степени соответствует его физиологическим потребностям, чей каждый в отдельности."

Очевидно,.что проблема симбиотической азотфиксащш - одна из наиболее вахню: в современной биология, она имеет большое научное и практическое значение. Об атом свидетельствуют многочисленные исследования, проводимые в- нашей стране и га рубежом, координируемые и поддерживаемые ИШ1 и ШВСКО, ежегодно созываемые международные конференции, большое число публикаций (Мишус-тин, Шилыгакова, 1968, 1973; Кретович, 1972, 1979; Ышцустин,Черепков, 1976, 1979, 1981; Мильто, 1981, 1982; Вавилов,- Посыда-, нов, 1978; Ylnceiit, 1974; Hutman,I975¡ Dixon, 1978; Po at gate, ; 1978;Bromfield, Jones, I9S0).

В области симбиотическоЭ азотфиксации ведется большая скоординированная работа во многих учреждениях Советского Coma(АН СССР, МСХ СССР, НАСЛОИ). . :

В настоящее время доказано, что наибольшее практическое -значение среди микробов-азотофиксаторов занимают клубеньковые бактерии; накапливающее в симбиозе о бобовыми растениями до 150250 кг/га Н2 в год и более(Ь(ишустин, Шшшшкова, -1960, 19731 ■.'Вавилов, Посыпанов, 1978; Мишустин, Черепков, 1979; Buma,Hardy, 1975). •

Неудивительно, что во многих странах Европы, Америки,Азии несмотря на постоянно увеличивающееся производство минерального азота и доз его применения, и з настоящее время велика роль биологического азота. Так, в США соотношение минерального и биологического езота равно 7,8:6,7 шш т. В Англии потребность растениеводства, в азоте.на 43? .удовлетворяется за счет фиксация его из воздуха, на 33^ за счет минеральных удобрений. В Советском Союзе сельское хозяйство получает 7,5 млн т азота от химической промышленности (расчет нан2) и млн т за счет деятельности свободножгвущнх и симбпотрсфшх микроорганивмов-аэотофаксаторов.', ....... Благодаря исследованиям целой плеяды известных русских и

зарубежных ученых, С.Н. ВняЬградского, М.В. Федорова, Е.Н.Мишус-тина, ВЛ.Кретовячо, P.S.Mutman, A.J. VI г tañe», F.J. Berg «raen, ;

B.w. üard'y^.B.toetgate, в настоящее время достаточно глубоко и полно разработаны теоретические основы симбиотической азотфик-.:, . .'сашш; пакогиен бсиьиой фактический штсрна.7{( характеризующий д

биохимические механизмы фиксации малекуляркого азота; показана его положительная роль в земледелии. Освещены вопросы производства и применения нитрагина.; Окна ко есть иного непознанного в свойствах рпзобкй, сложтоорганиэовашшх клубеньков, к особенно во взаимоотношениях бобового растения с бактериями и внешней средой. Не полно изучены теоретические основы бобово-риэобиаль-ного симбиоза, в том числе физиологические механизмы его рост-стимулнрующей активности и её связь с сиыбиотической азот$икса-цяеЭ, несмотря на то, что именно удачное сочетание этих процессов обуславливает агрономическую аффективность и хозяйственную продуктивность бобовых растений. Мало внимания уделяется повышению адаптивного потенциала КЫхоЫшз. Далеко недостаточно прогнозируется роль ризобий в продуктивности бобовых и улучшении азотного баланса почв, что связано с ограниченностью сведений по фи— зиологической экологии этих бактерия. Важен вопрос о функционировании 1Ш1хоЫит как компонента экосистемы, участвующего в улучшении азотного статуса биогеоценоза.

Связь теми исследований с плавом научных работ Отдела микробиология и личное участие автора в получении научных результатов.изложенных в диссертации. Диссертация является итогом научно-исследова-тельскях работ, выполненных в Отделе микробиологии в' период 1965-1982 гг. под руководством и при личном участки авторе. Наша многолетние исследования проводились в соответствии с основными направлениями развития научно-технического прогресса в сельскохозяйственном производстве страны и республики, утвержденном на ХХУ и ЛСУ1 съездах КПСС я 27. съезде ЯПН. Отражены оня в Государственной программе, Всесоюзных и республиканских координационных пленах, являются составной частью.тематики Отдела микробиологии АН Молдавской ССР {К госрегистрации 770675С2).

Цель н~ задач инсслед о в а а ж й. На основе критического анализа современного состояния изученности проб- ' леш симбиотической азотфлксапии, обобщения ранее выполненных исследований автором предусматривалось: X) изучить научные основы и разработать практические мероприятия, позволяющие активизировать симбиотическую фиксацию шлекулярного азота атмосфер! и повысить продуктивность бобовых культур в условиях агроэкологи-чески сложного региона Молдавской ССР; 2) изучить новые физиоло-го-биохимлческие свойства, клубеньковых бактерий и бобово-ризо-

Овального симбиоза, обратив особое внимание на физиологические основы роргстнмулирующей активности, как важного, но мало изу-ченюго свойства кмаоМ-ит,. тесно связанного с сиыбио-гической азотфяксацией, фотосинтезом и провдктивностьв бобовых.

Научная но виз на и праятяческ а я ценность р а б о т ы.'На основании анализа многолет'шос (1965-1982 гг.) обширных исследований, проведенных о разными видами и штаммами клубеньковых бактерий, вскрыты основные закономерности роететимулирующего действия клубеньковых бактерий на бобовые растении в процессе их онтогенетического развигия.Экспе-ряментально показано существование взаимосвязи между ростовой активностью ризоблй и гормональной рефляцией этих процессов. -Используя современные метопы, в том числе, инструментальные(изучена споссйность кы.х«ъ!ит экзогекно синтезировать вещества фи-тогормональной природы, их качественный и количественный состав, осуществлена идентификация часто встречающихся метаболитов из группы индольнше еукспнов'и цптокянянов, определена юс физиологическая активность и характер действия на растение. Установлен но, что под влиянием фитогормонов разобкй происходит более ускоренное формирование молодого бобового растения, его инфицирование и образование активной бобово-ризобиалыюй системы. Показано, что инокуляция бобовых клубеньковыми бактериями, изменяет направленность и интенсивность основных метаболических процессов, связанных о деятельностью природных регуляторов роста:усшивается * ростстамуляруицая активность фитогормонов я подавляется росткв-гибирувщая деятельность веществ фенольной природа. Создаются условия для формирования мощных растений с более развитой надзем- . ной массой, увеличения ассимиляционной площади и повышения интенсивности фотосинтеза« обеспечивающего бобово-рпзобиальную азотфшеенрущую систему энергетическими и углеродными субстратами. Таким образом, доказано, что способность ризобий в бактериальной культуре и симбяотичеокой системе отшуляровать ростовые' процессы у.растения-хозяина, наряду с азотфхкевцией, является гос важным свойство!*, положительно алшшцим не формирование и функционирование бобовых, усвоение азота атмосферы, повышение их ' ' ПРОДУКТИВНОСТИ,:." -* ".-'-,'.' ' * - ■ ■ :.■ - .*."•■ "

Впервые для'Молдавской ССР, характеризующейся сложншгт!^разнообразным почвенным покровом и своеобразными климатическими условиями, разработаны-научные основы и рекомендованы практические

мероприятия, обеспечивающие рациональное и эффективное использование биологического азоте в условиях интенсивного земледелия республики. Подобраны дозы, сочетания и сроки' внесения иикро-шкроудобрений, средств зашиты растений, значительно повышающие эффективность нитрагина на богаре и орошении. ■ Огселекционироваг ш хозяйственно.ценные и технологичные штаммы клубеньковых * бактерий сои и лвдеркы, а также гороха, имеющие преимущества по сравнению со стандартными штаммамя-эталонами по активности/ ви- . рулентностя и конкуренткой способности. Подобраны сорта сои и люцерна, характеризующиеся не только'высокой продуктивностью, но и формирующие активную бобово-ризобиальную систему.интенсив- . но фиксирующую азот атмосферы. Разработаны теоретические основы ' и регламент получения риэолигнпна - активного биопрепарата типа -нитрагина на основе нового наполнителя - лигнина, не используемого отхода гидролизной прошшленности республики, загрязняющего окружающую срепу, высокоактивных местных штаммов клубеньковых бактерий, а такхе раэосферных микробов-стимуляторов, усиливающих жизнедеятельность ризобий как при инокуляции бобовых,так и длительном хранении биопрепарата. . *'.■■■

Р е а л не а ц и я разу л ь'т а т о в и с о л е до -в ан и й в производств е. В результате многолетних исследований разработаны эффективные мероприятия по повышению уровни симбиотической азотфпксации и продуктивности бобовых для конкретных агроэкологических условий Молдавской ССР. Они успешно прошли предварительные исштащи, опытно-промышленную проверку и ухе используются-в решении крупной народнохозяйственной проблемы - увеличения производства кормового белка. Основные положения, предложенные автором, по решению научно-технического совета ДОХ МССР от 12.11 1975 г. и 23.17 1380 г., включены в рекомендации по технологии возделывания сои н люцерны-всельско-хозяйстаенном производстве республики.. Широкое применение этих агроприеыов в Объединениях по:производству' кормов и колхозах, повышает урожай сои на 1,1-3,9 ц/га (II,9-37, ), укосной массы -люцерны на ХВ-70 ц/га (10,0-37,и дает*дополнительный экономический аффект . соответственно - на 28,6^101^4 руб/га и 11,3-49,0 руб/га. Отселекоионврованнвй местный высокоактивный а техноло -гкчинй штамм вь.^врапЮш) 641а по решению Межведомственной; комиссии при ЕНИЙСШ от 10.11 1931 г. утвержден, как, производственный. На штага» получено от 9.ЕС 1982 г.- положительное ранение

ГоскомизобретенлД о шдаче авторского свидетельства по заявке Ji 3417530/15. Подобран л рекомендован для промышленного получения днокуляятов новый па по лапт ель-лигнин (Авт.свиц. it 628143 от 21.12 1979. г.), бросовый отход гидролизной промышленности республики. Его использование в производственных целях снизит загрязнение этил вредным продуктом окружающей среды. Разработана технология получеши ризалигнша - усовершенствованного биопрепарата типа нитрагина. Опытные партии его, примененные в 1981-1982 гг. в £озяГ.ствзх 9 районов республики увеличивали урожай зерна сои на 11,8-31,2?;, укосной массы люцерны - на 10,8-33,3$. Принято решение о постройке биоцеха для массовой наработки ризолигшша с цель» обеспечения им всех посевов основных бобовых культур в Молдавия.

Эксперетлейтелыше данные, выводы, практические результаты и рекомендации в виде научных отчетов переданы в Информационный центр в Государственный комитет по науке а технике ори Совете Министров СССР я опубликованы в трех монографиях. Новые цанные,полученные автором, используются в лекционных материалах по курсу микробиологии в Кишиневском государственном университете юл.В.И. '. Ленина и агрохимии в Кишиневском сельскохозяйственном институте.■ ем. М.В.Фрунзе.

■ Степень обоснованности научных положений, в ив о д о в и рекомендаций, представленных в диссертации, базируется на целенаправленном подборе объектов исследований, надежности ' применяемых современных методов'исслецовений, большом статиста-' ческя обработанном экспериментальном материале. , ' • '

'•'Публикация результатов исследован и й. По результатам исследований, .'приведённым в диссертационной работе,опубликовано 60 печатных работ. Основные положения диссертации изложена в монографиях "Клубеньковые бактерии в поч- • вех Молдавии* JI974 г.г 11,8 п.л.), "Биологически активные'вещества клубеньковых бактерий" (1979 г., 9,63 п.л.), "Получение и применение нитрагина в Молдавской ССР*(1982 г., Х0Д4 п.л.)...

.. . . А про б а ц я я р а б о т н. Результаты исследований,приведенные' в' диссертационной работе,, обсуждались на производственных совещаяяях лаборагории,экологии аэотфяксают Отдела микробиологии АН MCCF, Отдела почвенной микробиологииИнститута микробиологии АН СССР"и Института микробиологии и вирусологии АН ГССР*заседанип лаборатория биохимии микроэлементов Института .физиологии растений *' АН;СССР, нп Ученом Совете- Отпела микробиологии АН ШСР. С основ- '

ныш положениями диссертации ознакомлен широкий круг ученых я специалистов, перед которыми автор выступала с докладами в течение 1961-1960 гг: на Г и И съездах Всесоюзного микробиологического общества (Ереван, 1975 г.'и Рига, 1980 г.); Всесоюзном съезде ботаников (Кишинев, I97Q г.). На Всесоюзной конференции "Биологическая фиксация атмосферного азота" (Киев, 1968); 2-ой Межвузовской научной,конференции "Микроорганизмы в сельском хозяйстве (Москва, MIT, 1968 г.); совещаниях (1973-1982 гг.) до обсуждению результатов испытания эффективности нитрагина в Географической сети опытов (Ленинград, Москва, Киев, Чернигов,Несвяж, Кишинев); Всесоюзных Еаховских коллоквиумах но аэотфкксацш{Москва, Канев, Чернигов); Всесоюзном научно-методическом совещании "Пути повышения эффективности научных исследований по селекции, семеноводству я технологии возделывания сои** (Бельцы, 1977 г.); Рабочем совещании по проблеме биологической фиксация атмосферного азота {Дущиво-нэ-Оке, 1979 г.); Всесоюзной конференции по вопросу "Научные основы производства я применения нитрагина"(Москва, 198I Г.); 3-й республиканской конференции физиологов н биохимиков Молдавии "Физиолого-биохимические аспекты продуктивности растений и качества урожая" (Кишинев, 1981 г.); И Всесоюзной конференции по проблеме микроэлементов в биологии (Кишинев, 1981 г.).

-, Объем к структуре работы. Диссертация изложена на 302 страницах машинописного текста, содержит 95 таблиц, 35 рисунков, приложения. Она состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, рекомендаций производству , списка цитируемой литературы, включающего 636 наименований, в том числе 236 на иностранных языках.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ Основой выбора направления научных исследований,разработки программ экспериментальных работ явился принцип диалектического единства и взаимообусловленности процессов, идущих в клубеньковых бактериях, инокулированных бобовых растениях и внешней среде.Изучены эффективность производственных и местных штадоов рязобиВ, агроэколопгческие, условия, повышаицие анабиотическую азотфиксашп, влияние инокуляции на фязиолого-биохишческие процессы,протекающие в клубеньках и тканях растений. Эти исследования важны для НССР, так как она имеет сложный и разнообразный почвенный покров, специфичный климат,на её территории культивируются многие веды бобовых, с каждым годом увеличивается интенсивность применения удоб-

рений я средств зевоты растений.

Основными микробиологическими объектами сдукили "местные" мтаммн;разных видов клубеньковых бактерий: iih.japontcwm - 24 штампа, ГШ. meliloti - 6,' lUi.lesvunlnoaaruiii-PIaum. - 17,1Ш.pliaaeoli - 5, juj. oloer - 3, Rh. lathyrus - 5. Получены они на основе десятков и сотен изолятов, выделенных из клубеньков соответствующее видов -бобовыхростсний, произрастающих на территории разных рай-оков, расположенных в основных агроэкслогическпх зонах Молдавской ССР, Для этой целя использовали метод В. П. Израильского с соавт, (1933) и модификации, рекомендованные ВТОМ сельскохозяйственной микробиологии (1979). Для установления морфологических различий штампов 'Rhiioblum ' ' проводили просмотр препаратов в

световом и электронном микроскопах. При исследовании культураль-ных и фиэиолого-биохимических свойств изучаемых штаммов использовали минеральные и органические агаризованше и жидкие среды(Кра-силышков, 1949 ; методические рекомендации ШШСШ, 1979) .Идентифицировали йм.гоЬ11дд» по определителям H.A.Кросильшкова(1949), Dergey (1974). Эффективность ризобий определяли*в микровегетаци-онкнх, вегетационных я полевых опытах. Стандартные штешы-эталонн, а также 'активные и малоактивные штомлы ризоблЛ были получены из коллекции ШПЮТ.1. А именно: im. japoniewa - С14а, 631, 642, G46, 648; Rh.lesumtaoearum-Pimun ' - 1л, 2026, 20S6, 209а, 2146, 222,. 241; 247я, 248а, 250а; Rh; pfcaeeoli- 673 . 676 , 677 , 678 , 680,682, 694, 696; Rh. lupinl - 359э, 367, 400; Rh. öellloti - 425a. Рост бактериальных культур'подцержявяли на бобовой оряде. , " Полевне опыты проводились на экспериментальной безе АН Молдавской ССР (Кутузовский р-н)/НПО "Селекция"(Вяиканский-р-н),. уч;-оп.хо-зяйствах НСХИ им. М.В. Фрунзе'(Новоаненскпй и Крлулянскпй р-ны); .. колхозах и Объединениях' по-производству кормов в разных' районах ' на домкнируших типах:и подтипах почв основных егроэкологических .. зон МССР, типичных звеньях севооборота4 ■ с соблюдением технологии возделывания бобовых, принятой'в республике при соблюдении высокого качества проводимых работ;' Вегетационные опыты проведали в теплицах'и на открытых1 площадках в'сосудах типа Вагнера о песком *и . почвой ¿"Техника вакладкя/полива'.и^ухола^за растениями общеприня-' тая^ В качестве Контроля помимо варианта без ■бактеризация" ВТхем? Ьпыте -включалась v предпосевная обработка - семян ствадвртшйГ^--" * штаммо^эталоном." Для посева использовали районировангйе и перспективные лдя МОСР сорта бобовых- культур: 'oojr- Бельцквя 25^ Букурия,' Лумина; Ayparyj, Дмепроргкпя 12} фасоль. Молдавская белая улутлен-

ная, Киииневская штамбовая, Бомба белая; лшерна - ЗайкевичД1ек-отненскпя, Синегибридная; горох - Рамонский 77, Коковой 226.Иноку лянт вносила в количестве цо I или клеток ризобий на одно семя. Повторность опытов Ф-5-кратная.* Учитывались густота стояния растений, наступление фенофвз, нарастание зеленой массы, количество и масса клубеньков, урожай семян. В полевых опытах растительные пробы отбирались пробными площадками с 2-х-З-х повторностей о каждого варианта.

Содержание лндолял-З-уксусной кислоты (ПУК) определяли флуо-рометрическим методом по Ю.В.Ракитину я К.Л.Поволсцкой (1966). Активность оксидазы ИУК(ОИУК) - по К.3.Гамбургу (1966). Количественное содержание полкфенолов - Э.Н. Ксендзовой (1971).. Хромато-графяческое^раздоленле ауксинов и фенолышх соединений - по ВЛ1. Кефели и Р.Х. Турецкой (1966). Содержание цитоканпнов - по О.Н. Кула ев oñ (1973), Ю.Т.Ротбергу с соавт.(1975), П.Б.Зцга.1ашс(1973). УФ-спектры индольшх (А =285-292) й цятокяюшовых (Л =250-270) соединений определяли на "Specord UV-VIS". Физиологическую активность природных регуляторов роста - по приросту отрезков ко-г леоптилей (Бояркян, 1966; Руккова, 1977), корнеобразованию(Турецкая, 1966), индуцированию синтеза бетецданпнов проростками Ama--rantbus caudatus(Маэин, Шаткова, 1977), задержке пожелтения листьев ячменя (Кулаева, 1973). Аминокислотный состав - на емнно-кислотном анализаторе AAA-8I чешского производства в Центре автоматизации научных исследований и метрология АН МССР. Кето-альдо-гидокислотн - по Н.С.Гейко с соавт.(1963), В.Л.Кретович,Н.С.ГеЙ-ко (1964). Активность цегидрогеназ пслифертентного цикла Кребса - ПО A.R.Fehmy.E.O.Walah (1952) в модификации Э.В.Щ«ищта (1964). Кроме того, малат-,сукцина^-', глютамат- п аланиндегидрогеназы определяли спектрофотометрическиы методом при 340 нм по окислении НАД.Н. удельную активность дегидрогекаэ рассчитывали на I мг белка за I.мин. Количество, белка в ферментная экстрактах определяли -по методу O.R.Lowry е.а, (1953). Активность глютаыинсинтетазы -по иг. El liot у (1953), выражая в микромолях ]( -глютамогидроксамата на I.мг белка..Определение общего, белкового к небелкового азота, о также фракционного состава белка проводили по методу Б.Н.Плеш-ковя,(1968) в модификации В.Г.Кшменко (1978)*

Статистическую обработку данных проводили по В.В.Урбах(1964), Б.А.Доспехову <1979), H.A. Плохи nr.m.iy (1970).

ОСНОВНОЕ ССДККйк1Мй PAEOTU * *

Т: Рос тс т и» р ли пушная активность J&igtibfotnt, и придаете регуляторы до с та, С первых лет открытия клубеньковых бактерий и до настоящее время исследователи и практики сельского хозяйство связывают их подозрительную роль в земледелии со способностью п симбиозе'с бобовым растеплен фиксировать молекулярный азот атмосферы. Однако; на большой экс перш-tci (та ль ном материале показано, что они обладают eine одним впашш свойством - способностью усиливать процессы' роста у растений.

Наш вначптельио углублены а расширены представления о биологических особенностях росТстямулирующего действия Rhizohium па бобовое растение и изучены физиологические основы этого про- -цесса. На большом наборе видов и шташов клубенькових бактерий -Jttúleguminoaarujii-PImwi, Rh. phaseoll, Rh. lupini, Rh* Japontoma,_

Hb. melilott показано, что мэтаболита риэобкй повышают энергию прорастания семян, активизирует рост проростковj усиливают корпе-образованяс, способствуя тем самым формированию более мощных молодых растений^.Кроме того продукты кизиедеятельности Rhiaobiiim оказывают положительное влияние на образование и развитие корневых волосков, яаляадпхся "воротами инфекции", увеличивая их численность и интенсивность роста. Таким образом, установлено, "что"' КБ еще до начала азотфяксацки создают благоприятные условия для шфширования, формирования более активной бобово-ризобиальной системы, интенсивного усвоения азота атмосферы, что является важным моментом в получении более высокого урожая бобовых культур. Это связано с активизацией общего метаболизма растений при инокуляции, в том числе в ранние периоды вегетация за счет дополнительного их.обеспечения продуктами жизнедеятельности клубеньковых бактерий. Это очень важно, так как извеотно',.что je большинстве -случаев-молодое растение не в' состоянии самостоятельно полностью обеспечить свои потребности в биологически активных веществах. -

Установлено, что среди метаболитов, экзосиируешх клубень-"* ковыми'бактериями,имеются вещества фитогороональпой природы — ; Т ; индольные ауксина л цитокинипы, непосредственно участвующие в!? стимулировании процессов роста естественно и искусственно гаюку-лированиых'бобовдх растений,* ; *"*"' ' : "" ' '7'. "■ ';*',''*

■ ;' Изучен блоетшгез клубеньковыми бактершпж йндолбных ауксинов в присутствии' предшественника' -"; '¿¿триптофопа<ТФ> :и'без~ него JIo-рлду с общепринятой бобовой с^дой использовали минеральную »чтобы. всклочить возможное влияние на этот процесс органических ком--

понентов. Установлено, что после 24 чао. роста на обеих средах без добавления ТФ в культураяьной жидкости обнаружены слот ант-раииловой кислоты в вещество о П* 0,25-0,20, дащее положительную сине-зеленую окраску с п-ДАБ. Через 48 час. антраготовая кислота отсутствует, в.значительных количествах накапливается ИУК. Это указывает на способность КБ синтезировать е& и в отсутствии экзогенного триптофана. При его добавлении в среду, значительно активизируется синтез ИУК и других метаболитов производных ТФ. Некоторые физико-химические характеристики образуемых веществ и УФ-спектры некоторых школьных ауксинов представлены на табл. I, рис. I. Идентифицировано ряд соединений:

- Индолил-З-уксусная кислота,.следа которой обнаруживаются уже через час-два после внесения триптофана; после в чао. культивирования выявлено 0,75 мг, что составляет около 1,5? внесенного субстрата , к 48 час. до 24% предшественника превращается в гетероаук-сип.

Таблица!

Некоторые физико-химические показатели веществ,выявленных в среде культивирования нмвоышп в присутствии триптофана (система: изопропанол-25% аммиак-вода, 10:1:1)

Вещество ,с хроматограш ? | 11 Синтетическое вещество м |

№ IОкраска о я-ДАБ I щг ! Название [Окраска с п-ДАБ I вг

Дятна1 ■ _1 *_,_'_!_

3 Светло-фиолетовая 0,22 ннлодаа-3-гли- светло-фяоле- 0,22

колевая к-та ■ товоя

4 Зелено-синяя 0,25 5-оксииндол- 'зелено-синяя 0,30

3-уксусная к-та .

5 Желтая 0,33 внтраниловая желтая 0,34

к-та ■

• £ Сине-фиолетовая 0,36 шдолил-З-ук- сине-фиоле- 0,38

, сусная к—та товая

10 Сине-фодлетовая 0,77 триптамян сине-фиоле- 0,60

товая

11 Светло-фиолетовая 0,78 иядояил-З-аль- светяо-фиоле- 0,81

дегид товая ■ .

— 5-оксиинцол-З-уксусная кислота, И 0,25-0,28, дает о п-ДАБ характерную зеленую окраску, усиливающуюся при хранении. Нами впервые выявлен синтез этого вещества {ИОгоЫии. Образуется оно пря юс культивирования с .триптофаном,.ИУК, траптшлином; при инкубации о антраниловой кислотой не синтезируется. С литроанилином дает красное окрашивание, с реактивом Лизнера и Эряяха - зе-

* леное. Это вещество поглощает оря 282—291 нм в УФ-облаоти,Обладает значительной ростовой активностью в прифракционном вкстраги-. „ рованик метвленхлоридом ведет себя как нейтральный индол.

- Триптамнн, образование которого обнаружено до сих пор лшиь у единичных микроорганизмов { Vfeieabach а.а. Д95Э; Perley,StoweI966) . Доказано, что он ыожет превращаться в ИУК, ентраншювую кислоту

и 6-оксиивдол-З-уксуснув кислоту.

- Мнцоядо-З-пировнноградкая кислота {ИПВК)являющаяся одним из обязательных промежуточных продуктов превращения триптофана в' ИУК Rhlzoblum. При хроматографцровании в щелочной системе спонтанно разлагается на пять соединений < Caepar.Veldetr» Д958; Qae-par,HofInger ,1969), среди которых четко представлены ИУК, инцо-лил-3-гликолевая кислота, кндолил-З-альцегиц.

- Литраниловая кислота, образующаяся в значительных количествах, и продукты её дальнейшего распада. Особенно активно её синтезируют nh. Japonlcim, ''

Установлено,' что у риэобий в окно и то же время могут функционировать несколько путей превращения Ь-ТФ в ИУК(рис5 2);ос-'

- ;.'•).-:■■"'•»■ ■- '"к-■ **■':•■ _"■ ■ ■■■ ■

tJ0-\ '.'• ■ ".', „ АТриптнрв* соон.-Л.

NHj-CH • • i '

г*о гм

230 зоо $го

—I СК,-С Hj KKj Ии&яияеи» та»*-

Рно.'З. (Схема). Цутяпревре- . щения триптофана Wilaobltun.

Рис, I. Уф-спектри ИНЕОЛЪШД метаболитов, синтезируемых Rhl-. sobium s I.-ивдолил-З-уксусная . ,

кислота,2.-триптамш, 3.-шщо-. . ...

лил-3-гликолевая кислота, 4.-' . ■

5-оксшндол-З-уксусная кислота.. - ■.

новной трешшнонннй вариант — через ИПВК; путем бактериального' ' декарбоксклирования - через-трштамин; через вёпосредственннй . предшественник - индолацетальдегид, который может синтезироваться из ИШЯС я триптамица.Пути превращения трипго^пя кяубепько-*'

вымя бактериями в ИУК представлены на рис. 2. Больше количества антраниловой кислоты, обнаруженные в культуральной жидкости после инкубации КБ с триптофаном, триптамяном я ИУК", свидетельствуют о том, что наряду о превращениями, не затрагивающими ннцольное ядро молекулы, происходит активный распад гетероциклических структур. При инкубации синтетической антраняловой кислоты с клетками ■ йЫгоЫшп образуется ряд веществ, дающих с п-ДАБ желтую я оранжевую окраску, характерную для продуктов окисления триптофана по ароматическому пути (Науа1вН1 ,1964). Данные свидетельствуют о многоступенчатом распаде молекулы предшественника, катализируемом большим количеством оксидоредуктаэ. Очевидно, что последние стадии его окисления сопровождаются высвобождением большого количества энергия, утилизируемой бактериальными клетками, что осо -бенно ваяно для лмяоЫшп,так как осуществляемый ими процесс азотфиксации исключительно энергоемкий. Выявленные и идентифицированные нами индольше ауксины, наряду с.ИУК, обладают высокой ростовой активностью(рис.3). Превращение триптофана и синтез веществ "группы ИУК" интенсивнее осуществляют актишше штампы по сравнению с малоактивными! их ростстямулирутая активность также выше.

е о аг а+ л,* 0.8 1,о

42 4+ 0,6 <Ц9 Г>/

Шг. рЬавеоН

| — индо&кл-З-гликолевая,

ИЬ. lupi.nl

а) - малоактивный штамм 400,

б) — активный шташ 359а..

I — 4 суток культивирования II -7 суток культивирования

5-оксяиняол-З-уксус-ная кислота, с) - в нтра итоговая кислота, <1>-ИУК, триптамвн.

Ряс. 3. Гистограмм физиологической активности индольных ауксинов синтезируемых пмгоЫш. 13,

Для выяснения физиологических основ ростстимулирующего дей~ . ствия ризобий на бобовое растение изучены не только флтогорконы индольной природы, но и цитокининового типа, обладающие широким диапазоном действия, выполняющие важные функции у большого числа объектов, стоящих на разных ступенях филогенетического развития {Мотее, 1972; рьПИрз, Тмтеу ,1972; Кулаева, 1973, 1977; Кефе-ди, 1970, 1974; Кукайн с соавт.,1974; Муцениеце о соавт., "1975; Рахвмбаев, Соломина, 1980). Однако данные о синтезе и функциях цитоканинов в- клетках клубеньковых бактерий, а также у инокуларо-ванных■бобовых растений находятся на стадии теоретических разработок } они часто противоречивы.

Нами изучена способность ЕШгоЫши синтезировать фятогормо-ны цитокининового типа. Хроматографический анализ показал на.-лчие . среди продуктов жизнедеятельности ризобий 3-4 цуриновых соединения, адсорбирующих УФ-свет и дающих положительные реакции с реагентами — нитратом серебра-цуравьиная кислота, .дихроматом натрия-нитрат серебра и реактивом Драгендорфа.

Таблица 2

Физико-химические характеристики фитогормонов цитокиняновой природы.выделенных из культуральной жидкости Wi.BelJ.loti и . Шг.ДарОЕ11йШ11

*"' ^ЙеУ^ес'т'во "о хромотограим 1 Си нуе^тдче'ское вещество ,

Виц, штама

(окраска о 1 1

(реактивом I кг. . щрагенцорфа |Название

_-1_._Л..........Г

кг

окраска :с реактивом Драген-дорд-а

ль.пвтои 0,19-0,20 оранжевая •шт. 425а 0,56-0,57*'

; ■ 0,58-0,65 " .

Мк;3ароп1сйп0.30-0,38 оранжевая шт. 646 0,59-0,63

0,80-0,84

адешш 0,19-0,21 оранжевая

эеатин 0,60-0,62 оранжевая кянеган 0,31-0,39 . *

зеатин 0,60-0,62 "

,х) Идентифицируемые-соединения, ■ '* '

Некоторые'физико-химические характеристики соединений,выделенных ИЗ И КЬ.иеШо-Ы и Ми ¿ароп1сит, представлены на табл. 2. На рисунке 4 представлены УФ-опектры, снятые после повторного хрома тографирования веществ; максимум поглощения V в области 260- -, 270 км, что характерно для цитокининов. Установлено, что соединение с кг 0,19-0,20 по параметрам аналогично аденицу; с кг 0,55-0,65и 0,59-0,63 близки к зеатшрибоздду. Обнаруженные фйтогормош Обладали высокой цитоквниновой активностью^ о'чем судяяй по их

1,0 0.8 0,6 ОА 0,2

240 —1-.

260 280 300

350 • *

Ряс.4. УФ-спектры цятокпншюв: синтетических - кинетинаи) ,эеагин--- рпбозлца(2);

синтезируемых 1Ш1гоЫит -вещество с иг 0,55-0,65.близкое к зсаткну(Э), п* 0,30-0,ЗЙ-ккнетйну(4), д* 0,19-■ 0,20-ацещшу(5К

способности индуцировать синтез -цианинов проростками АтагапИшв саи4а*иа (Ыазпя, Шашкова, 1977).Со-держание цитокйнинов в пуриновых ■ фракциях, выделенных из К£ Ш1,т«11-1<И;1, достигало 12,9 мкг на I л среды в пересчете на зеатин; из КК'Шь ¿ароп1сип - до 8,9 мкг. Установлено положительное влияние синтетических ИУК Л ккнетина, а . также их природных аналогов, проду-

н в клубеньках, на формирование я развитие

Опыты, прове-1957)

* 1000 см'1

цяруемых ПЫгоЪ1шп

корневых волосков, являющихся "воротами анфекции" денные в условиях моноба ктерлалькой культуры ( РаЬгаеиа, показали, что синтетические и эндогенные фитогормоны ауксинового и цитокиншювого тина увеличивают в 1,5-6,5 раз количество и 3,55,8 раз длину корневых волосков. Это создает дополнительные возможности для более интенсивного инфицирования, что наглядно видно по их сильному искривлению и закручиванию на этих вариактах,а также более раннее-образованию клубеньков, удлинению периода их активной жизнедеятельности. Каждое из сопоставляемых веществ синтетического л эндогенного происхождения оказывают как одинаковое специфическое влияние на рвзвитие корневых волосков, так и избирательное.

2..Способность клубеньковых бактерий изменять.синтез природных регуляторов роста в бобовом растение. -Доказано, что при инокуляции бобовые растения интенсивнее растут в высоту, у них появляются новые побеги, увеличивается площадь листовых пластинок, больше накапливается.вегетативной массы, что обеспечивает усиление фотосинтеза, формирование большего урожая укосной массы и верна. Активизация ростовых процессов происходит за счет индуцирования синтеза индольннх метаболитов в растения под влиянием лы-2оЬ1ит. Данные свидетельствуй, что у бактеризованных растений

увеличивается общее оодерзсание ПУК: в листьях - на 22,6-30, 0/£, стеблях - на 11,9,- корнях - на 10,6-20,ЭЙ. Особенно^активный синтез гормона даблюдалн в клубеньках« в которых его было больше в 1,3-3,0 раза, чей а листьях и корнях и в 15 - 39 раз, чем в стеблях. Очевидно, высокое содержание ПУК в клубеньках бобовых связано с её активным синтезом ыикросимбионтом выаоЪ1«ш. Установлено, что инокуляция изменяет фракционный состав инцолил-З-ук-суспой кислоты; в большей степени активизируется синтез свободной ИУК, за счет которой в основном и повышается общее содержа -ше гетероауксина. Так, на бактеризованных вариантах в листьях люпина свободной ИУК было на 40,И? больше, чем на контроле,тогда как связанной - на 11,7; в листьях сои соответственно - на 55,5 и 15,3%* По мнению многих исследователей регуляцию ростовых процессов в растении в основном осуществляет свободная ИУК,тогда как связанная обладает Низкой физиологической активностью и ела- . бой подвижносты). Ряд ученых считают, что образование связанных форм в виде комплексных соединений - ИУК-белка, ИУК-глюкозы, ян-долацетаспарагиновой кислоты — один из путей детоксикации фито-' го(»юна (2епк ,1961;тЫшдап ,1965; Турецкая с соапт.,1966).Имеется мнение, что они являются лабильной л легко 'разрушающейся запасной формой ИУК, при гидролизе которых высвобождается вновь ауксин, принимающий участие в регулировании процессов роста.Установлено, что уровень биологической активности индолил-З-уксусной . кислоты изменяется в онтогенезе растений, обеспечивая тем самым осуществление ростовых процессов с различной скоростью в зависимости от анализируемой ткани бобовой культуры. Очевидно, что количественное содержание этого с[я то гормона в клетках разных органов растений регулируется с помощью механизмов его синтеза и распада, накопления и инактивации (Кефели о соавт.,1974; Гамбург, : Рекоолавская, ЮТ; Рувяова, 1977; Лисицина,, Рвхимбаев, 1900). Важную роль в этих процессах играет ауксилоксидазвая система (ОИУК),-участвующая в энзимвтическо» окислении гетероауксина в превращении его в продукт неспособный оказывать положительное влияние не1 процессы роста. Полученные вами данные свидетельствуют'об антагонистических отношении* между активностью ОИУК я ростовнш процессами , поскольку последние Гэави^^'отГншгачйя активных еук-сииов, которые ь(огут быть деградированы путем ферментативного окисления. Так,' в клубеньках, активно синтезирующих ИУК.аукоия- ■ оксидавная активность низкая; тогда как в листьях и, особенно, в " корнях, иметеих обмчш «еяшее содержа пне ЛУК, фермептаттппя пк~

тивнооть значительно белее высокая. Как правило, обратная эави- . симость между этими показателям тлеется в тканях интенсивно растущих бактеризованных растений^по сравнению с менее рослыми небо итерированными растениями. Установлено, что свободная форма • ШК скорее, чем связанные коньюготы,окисляется п деградирует. Можно полагать, что коныэгирование.НУК с аминокислотэш,сахзреш, белками, с одной стороны, инактивирует деятельность ^итогор.юна, о другой, - предохраняет его от разрушения 03 ОГК. Есть основание считать, что онепдаза ПУХ фактически осуществляет контроль над уровнем фитогорглонз в тканях и органах инокулпроваиных и недно-кулпрованных ростеппй. Очевидно, что связь мевду активностью фермента и ростовыми процессами у бобового растения слозная и зависит не только от его особенностей, яошентрашя и взаимодействия разных регуляторов роста гормональной природы, но также и от стадия развития растения. Важным процессом, непосредственно связан-ншл с накоплением у бактеризованных растений гетероаукспна»является активный синтез ими трпптофана - предшественника 11УК.Показано, что в тканях инокулпрованных растений его содержание выше, чем у контрольных; в листьях - на 55-70£, стеблях - нэ 11-71?, корнях - на 20[?. Очевидно, что наряду с активным включением триптофана в состав полипептидов и белков, он интенсивно используется как. предшественник при синтезе пндолил-З-уксусноЙ кислоты.

Учитывая весьма ваише п разнообразные фушаиш л кпзга растений фптогор.юнов цитокшшнового типа, в том числе их участие л нуклеиновом и белковом обменах,изучена интенсивность биосинтеза й физиологическая активность.этих соединений в клубеньках бобовых — уникальном новообразовании, непосредственно осуществляющих азотфгаесацию. ХроматографнческиЙ анализ водных и эфирных экстрактов пз клубеньков сои, люцерны, фасолд в щелочной и кислой системах растворителей показал,.что в нше присутствует от 3 до 8 соединений, которые по физико-химическим показателям, УФ-спект-рам, положительным реакциям со специфическими реагентами охарактеризованы как тшшчные фнтогор.тоны цитоюшиновой природы .Показа на пропорциональная зависимость между их содержанием в клу -беньках и биосинтезом бета-цпанинов (рис. 5) проростками Аща-ränthus ca«4ätÜ3(*bb3iffl, Шишкова, 1977), биотеста,специфичного для этой группы соединений. В розовых клубеньках — активных азот-фиксаторах выявлено 6-0 соединений, тогда как в зеленых — малоактивных - 3—4; у последних цитокпниновая активность была на 4070$ штае. Клубеньки разных видов бобовых отличались по качест-

Г7

240-,

220

200

I rev-

Г iso

| Ш

* # 120

I 80

I в ■

КдуЛн^кц »юч*риы

фасйяи

CMf

У1 AV

ÍL

о,г о,в 0,6 t,o о. о,г о,4 ojB o,s о q¿ о,* ojs о,a г,о

füc. 5. Iüc го греша физиологической активности веществ цитокани-ковой прнроди, синтез ирусшх в клубеньках разных бобовых ■' культур. .

венное составу it физиологической активности изучаемых фитогормонов (рис. 5). '

■ В последние.годы доказано, что ростовые процессы осуществляются при строгом взаимодействии фятогормонов и ингибиторов росте. Среди последних выделяются фенольше соединения, которые выполняют в растении разнообразные функции. Не будучи сами гормонами, они однако способны активно влиять на процессы, определяющие ростовые функция: изменять'интенсивность синтеза ИУК из трип-тофена, регулировать её реакционную способность я контролировать скорость разрушения, быть ингибиторами цитокннинов и гиббередди-нов, а также действовать на ростовые процессы л опосредственно (Леопольд, 1966; Кефеди, 1974; Турецкая,. 1975; Рункова,13бО;Рун- : кова о соавт.,1960), Нами изучено влияние нитрагкиизации на содержание ингибиторов роста фенольной природы в органах и тканях бобовых растений в процессе ах онтогенеза* Установлено, что при этом впреобладящем большинстве случаев их общее содержание уменьшается,' но незначительно (не 5-I0Í) по сравнение с контрольными вариантам. Однако, весьма существенно изменяется их фрак- * ционный состав, особенно в период бутошэаоди-начала цветения,-когда как известно, наиболее активно осуществляется сямбиотячес- ■ каяаэотфяксэция. А именно: значительно уменьшается содержание свободных фенолов (например,в листьях сои к люпина на 10,0-20,OÍ, стеблях - яа 5,8-31,9^); параллельно больше накашивается слоя-них полнфеноловособенно гидролнзуешх .кислотой ( в листьях на 9,4-37,0^). Это является положительным фактом, .так как свободные .фенолы будучи токсичными к 'исключительно реакционно способными, окаэыв&от сильное япгпбирувдее" действие на многие жизненно в&ж-ные фиэволого-биохимические процессы в растеняяг, в том числе

окислительное я фотосинтетическое фосфорялированяе, белковый я нуклеиновый обмен, интенсивность дыхания ( Кукушкина с соавт., 1966; Рубин, Ладыгина, 1966; Стон, 1969, 1970;иг1Ъа. 1970; Морозова, 1970; Кефели, 1974). Образующиеся сложные полифенолы менее токсичны. Полученные нами данные дают основание считать нит-рагинизацию одним из мероприятий, способствующих детоксикации свободных фенолов. Это наглядно видно при сопоставлении фракционного состава фенольных соединений в тканях контрольных растений и бактеризованных активными и неактивными штаммами ризобий. Так, под влиянием активного штамма (т,1ир1п1 359а в фазу бутонизации снизилось общее содержание фенолов в растениях люпина на 5-10^,их свободных форм - на 14-33^; увеличилось накопление полифенолов, гидролизуемых кислотой и щелочью. В тоже время ' при инокуляции неактивным штаммом 400 повысилось общее содержание фенолов на 7,4-12,их свободных фора - на 11,8-19,1$; количество трудногидролизуемых фенолов осталось на уровне контро -ля. В "неактивных" клубеньках, по сравнению с "активными", увеличивалось общее содержание фенолов - на 43$, юс -свободных форы - на 48, гидролиэуемых кислотой и щелочью, соответственно - на 34 и 14$'. Вероятно, подобные изменения во фракционном составе ингибиторов роста фенолькой природы о бобовом растении ( в тон числе клубеньках) под влиянием инокуляции .неактивными штаммами ризобий обуславливают более замедленное развитие растений, чем при инокуляции активными штаммами: они более низкорослые, мелколистные, менее кустистые, имели желтоватый оттенок, содержали на 0,5-1,0$ меньше азота. Установлено, что в растениях бактеризованных неактивным штаммом, больше накапливается хлорогеповой и кофейной кислот, у небактериэованнкх - кверцетина. Можно полагать, что большее содержание кверцетина.обуславливает меньшее накопление ИУК, так как известна его способность активизировать деятель-кость ферментной системы оксидазы НТК, разрушающей гетероауксин.

Таким образом, доказано, что нмгсЫит ' народу со способностью осуществлять снмбнотическую азотфиксацию обладает рост -. стимулирующей активностью а отношении растения-хозяина,В основном она базируется на способности клеток рязобай активно еннте -веровать фитогорыоны индольной ж цитокиннновой природы, а также усиливать.эти процессы в инокулированных бобовых растениях ври

одновременном угнетен::!! синтеза токси'цшх ингибиторов роста фе-польпой природи. В результате чего иноку ляц:ш приводит к ускоренному формдровекпв растений с активной бобово-рлзобиальной.системой и более ранней фиксации тлекулярного азота атмосферы.Ста аудирующий эффект инокуляции отчетливо проявляется и в последующие периоды развития растешЛ и, что особенно вакно,активизирует образование репродуктивных органов и обеспечивает увеличение Joto-синтезирувдей поверхности ластовой пластинки.

nnoneocu f ^пуэдто.'шште в клетках RhizoMtua г клубеньках бобогюх .рпстенпй f _ связанные с симбиотнческой азот— фиксацией. исссга|1'.и:.Ч1у;&Д| ¡\ утилизацией ошгэкп. Накоплено достаточно сведений,характеризующих сЕпзиолого-бнохиьшческие свойства lihlEoblum, показано их влияние на ыстоболизи бобового растеши. . Вскрыт ряд принципиально вахшпе вопросов механизм сиыбиотическоit азотфлкеащш. Однако встречептся противоречивые результаты,недостаточно изучены физиолого-бкохшическсе основы бобово-ризобиаль-ного симбиоза, в том чиолз, кошлекс взаимосвязанных процессов, предопределяющих продуктивность бобових, среди которых заслужи- . веют особого вникания ассш.ишщия ашиака, как первого стабильного продукта аэотфшеацая, дальнейшее его вовлечение в азотный я белковый обмен растения. Исследования этих метаболических процессов представляют значительные трудности, обусловленное тем, что в скибиотической системе в единстве фупицтонируют тесно взаимо- .. связанные два разных.по свойствам организма - растение н бактерии, В наших исследованиях основное внимание обращено на фнзиолого-биохшические процессы, осуществляете в клетках клубеньковых бактерий (носителей генетической информации), клубеньках (месте локализации симбиотпческой азотфиксацип), а такае других тканях ' растений, снабдавдих бобово-разобиальную систецу продуктами метаболизма , и в первую очередь углсводосодержащши соединениями.

Изучая вопрос ассимиляции аммиака, оообое внимание было обращено на ^еуо-альцеги^окделоты. которые мы рассматривали кик воз-мохный его.акцептор. Установлено, что клетки Rhlaoblwm активно . продуцируют эти реакционноспособные соединения, среди которых идентифицировали щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), пировиноградную, , ; «¿-«етоглютаровую, фенилшгровиноградную, окешшровиноградную,

е<^кето^в-метилмасляную,#С-кето^-метилвалериановую (табл. 3),При-* мечательно присутствие в клетках ризобиП сравнительно больших количеств альдегидоккслотн -глиоксояевой, которая, как правило,-■ *,. встречаэтея в растителышхоргапиэмах. В клетках активных тггамшв

Таблица- 3

Содержание хето- и альдегидоюсслот в метках активных, малоактивных и -"местных" штаммов Miiíobiua (ышоль/г сухого веса)

( ЛЬ. leguminoaanun \ НЬ. phaseoH j Rh. japcmlcum

Кетожиемты ■ .....;... " " * а » * ы ,' ,.., ' ,..,, , ..

!актив- (надо- [мест- !актив- {надо- [мест- 1 актив- (мало- (мест-

!нне |аггив-1ные !ныз ' Iактив-!ные 1ные !актив- (ныв

Í (ныв г 1 1НЫв f ( Гше !

'Щавелевоуксусная 0,715 0,333 1,092 1,482 ' 0,246 1,547 1,067 0,493 1,186

«¿-кетогхгтаровал 0,463 0,208 0,661 0,850 0,237 0,930 0,915 0,310 * 1,216

Пировиноградная 0,361 0,098 0,666 0,264 0,067 0,719 0,361 '0,202 0,833

Глиохсмевая ■ 0,071 0,023 0,072 0,049 0,005 0,084 0,175 0,060 0,160

Фенихояровинограднад 0,024 еяеды 0,073 следа следа 0,(373 0,148 0,041 0,155

сб-кето-jb -мэтилгалвриановая сл8ды следа 0,104 следа не обн. следа следа следа 0,113

е£-ке»о-^ -ывтюыаедяная следы следы следы следы не обн. следа следа < следы следа

Оксишфовмноградная не обн. не обн. не обн. не обн. не обн. не обн. 0,057 0,021 следа

Сумка 1,654 0,662 2,688 2,645 0,605 3,353 2,723 1,127 3,713

Примечание. Приведены средние данные анализов 3-5 оташов в 3-кратной повторное?«

разобвй кето-альдегицокислот содержится в 2,5-4,3 раза больше, чем в малоактивных.По способности синтезировать эти биологически активные соединения свекевыделенные молдавские экотшщ ризобий не уступают активным штаммам, выделенным аз других зон Советско- -то Союза, а часто превосходят их.. Достоверность эффективности активных в иалошстквных штои*ов-зталонов, е также "местных" экоги-пов неоднократно проверялась в условиях вегетацконшвс и полевых опытов' сотрудниками ряда научно-исследовательских учреждений страны, а танке нашей лаборатории, *'* -

Установлено, что лиокулящет бобовых актив шаш йташэш ЯМ-гоЫгш значительно усиливает синтез ксто-альдегидокксяот в растепли; тогда как бактеризация малоактивными штймиаш оказывает более слабое влияние на этот процесс, в связи с чем содержание 8Т1К рса.кциош1рслособных соединений в растениях с этих вариантов ■часто Слизко к контрольном. Качественный состав я количественяое соотношение кетоккслот у контрольных растений,.бактеризованных активными и неактивными шташаш, аналогичны тому« которое мы выявили в клетках шагоМит.-Особенно активно их биосинтез осуществляется в клубеньках, где их образуется в 2,0-3,5 раза больше, чем в листьях и в 2-6 раз больше, чем в кернях, что соответ- , ствует большему накоплению азота и белка в этих органах. Полученные результаты свидетельствуют о том, что кетокислотам принадлежит существенная роль в процессе сямбиотяческой фиксации молекулярного азота атмосферы. Вероятно, повышение уровня аммиака вызывает интенсивный синтез соответствующих субстратав-якцептороя, то есть кето-альдегядокнелот, которые накашиваются в наибольших количествах в атом же органе. В клубеньках особенно активно синтезируются ЩКК;«С-кетоглютаровая, пировинограднаа кислоты,что является доказательством того, что именно этим кетокислотам при-' надлежит важнаярота.,' преяопрецелящая активное» процесса биотической взстфвксаши.. Ассимилируя'аммиак, они устраняют-его, . как продукт, угнетающий' аэотфикоацап,. и: тем сашм, поддерживают непрершность и высокий уровень этого процесса, Пар&ллельно соз-.даются предпосылки. для передачи ДОу растительному организму и . вовлечевия его в аготныв обмеа. На примере сов, фасоли» гороха доказано влияние инокуляции на накопление кето-бльдегвдокяслот ,-■.'': азота, белка в рваных органах растений; .■" ':, .

В доследовании црОД'еш сшабяотжческой алотфиксация бодызую роль играет изучение азотяого и оообенно аманокнелотного обыевв

в.клетках эОфекмазшг :r i.ялоэЯфетсгшмигх штаммов Kliizoblum, а также у бактеризованных и иебактсризовашшх бобовых растснглх. Это связано с тем, что вттноклолрти — опла из первых ступеней передачи пн3 растительно!.13 оргспкзму, a в последующем их активное у час- * тие в процессах, связанных с образованием белков, нуклеиновых кислот л яругах соедкнешй (РеЛхард, 1957; Oros г>г. ,агоэ F. J95Q; H«idhei4tt, 1952). В процессе ассимиляции егикака наиболее важными для растений являются реакция синтеза дикарбоновых кислот и ях амидов Шрянюшгаков, 1945; Кретович, I9GI, 1972), которые доста- : точно подробно изучены у многих растений. Г бактеризованных и не-бактерлзовашшх бобовых культур, особенно в клубеньках, а тагав в ' клетках макроспмбионтов клубеньковых бактериях, эти метаболиты исследованы недостаточно, несмотря на та, что указанные объекты тесно связаны с биологической азотфпкеацией и играют существенную . роль в синтезе аминокислот.

Налах показано, что в клетках активных я тяаловктивша твтов nh.leguminoaerum.Rh.pbaeeoli, НЬ. japonicua 8КТЕВН0 синтезируются аминокислоты (табл. 4). Из мопоамшгокарбоновнх кислот с неразвет-. вденноб углеводной цепью представлены - сспарагкнавал, глюташно- . вая, алашш, глицин; с разветвленной цепью - валлн и лcfhjyiH.Свободный обменный фонд кдегок ризобий в основном 'состоит из гюашо-кисяот нещелочного характера. Аминокислоты щелочного характера находятся в небольшие концентрациях, что воздано связано с их активным участием & синтезе белка. Большинства выявленных амииокис-лот активно участвуют в процессах аминирования, переампкпроващи, дезагишпровошя (Крегович, 1972). Качественная состав вмтошелот у сопоставляемых видов и шташов' рдзобпй одинаковый. По количественному содержанию ош Значительно отличаются* В клетках Rh.lep*-tninosarum превалируют Свободные фор,« глютаминовой кислоты,актдв-по синтезируются'тирбзин, лизин, шетидив, серии; Rhisobium pheoeoli - глатаи'аювея, аспзрагяновая л алашш; накапллвоготся в значительных количествах серии,, валин, Л1зпн, гястпдпн; Rhixobtuí ~ .Japoniouie - еспарагвповвя, а также атшнин и глютаминовая кис -лото и серий. Таким образом, в обменном фонде аминокислот ризобпй преобладают глютаминовая кислоте, аспарапшовая я аландн. Эти ди-карбоновые кислоты яграют "важнейшую' " Роль в азотном обмене потенциальных азотфяксаторов симбионтов Khieobiwi. Сопоставление ■ * ' итетзмо» клубеньковых бактерий гороха, фасоли, сон разной активности по содержанию аминокислот показало, чтб в клетках активных штаммов оно на 20—7053 выше, чем у малоактивных. Интенсивно синтезируют

' Таблица 4

. Содержанке свободных ашкохжслот в клетках активных» малоактивных и .

• ."маетных" «таймов шгоЫш (кг^ на сухое вещество) .

I въ. 1е£ша1&оеагит I * рйавеоН ! вн.

¿мвляежотн . . 1 л. Т а ы « г ы

1актив- !нало- (пестов (активные ! !ные { 1актив* 1мало-1кне !акткв-1 !ные )ыест- ■1ше ! 1активов ! (пало- 1«еет-1 актив-1вые !ше I

Цгсян + цастекя. 1,03 0,П 1,17 2,00 1,85 1,82 ' 1,12 0,46 1,22

1кэ ЯК Г««1ДКН • . 4,75 3,58 2.41 1,35 3,59 1,83 1,70 0,97 2,50

¿спарагжя . - - .. 2,79 - 2,09 • - . -

Евтамик т 3,51 № — 2,43 — . - . -

Аргюпш следы не обн. следа следы следа не оби [. 0,26 0,18 0,35

Ааиралшомя ] 1,35 0,39 1,40 5,70 3,13 6,74 12,95 7,10 16,76

Сврхн . 3,31 •1,98 3,45. 4,14 2,13 . 5,32 3,96 3,37 3,21

йида 2,04 1,47 2,58 1,52 0,87 1,28 1,79 1,28 2,00

Гтгамнномл . 17,16 13,15 17,72 6,06 • .4,72 8,30 3,98 1,87 5,12

Траонхн 0,83 следы 0,10 0,66 0,40 0,78 1,37 1,07 1,30

1лаяжн 0,51 0,11 0,38 6,13 4,50 7,39 5,03 . 4,58 6,20

Ткроаян 4,12 3,64 3,57 0,93 0,67 0,64 не обн. , не обн.не обн.

Валян 0,38 0,38 0,20 4,03 3,70 1,62 0,66 0,91 0,98

Феяжлаланян ■-'■.' • следы я» обн, не обн* 0,68 0,63 0,83 следа не обн. следы

Ыщн + жзолвйдаш . 0,52 0,35 0,49 1,50 .1,76 . 0,45 следа. следы 0,32

- Срам 35,28 25,14 38,14 34,46 26,97 42,45 33,05 21,49 37,95

Црюмгаакм. Знак *-' означает отсутствие анализа.

иг "молдавские" штаммы, в клетках которых их содержание находит-^ оя на уровне стандартных, а в.ряде случаев к ваше. Особенно четкие различия между штаммами разной активности наблюдали при сопоставлении суммарного содержания аминокислот. В клетках активных и "местных" штаммов по сравнению с малоактивными, их было больше соответственно на 37,7-53,6 и 53,2-76,2$. Отличительной особенностью RMzоЫита является их способность повышать общий метаболизм инокулированного бобового растения, в том числе усиливать обмен азота, активизировать синтез белка и аминокислот. Tax, например, у бактеризованных растений сои в полевом опыте в период цветения при активной азотфиксация сумма свободных аминокислот составляла в надземной массе - 597,6, в корнях - 486,7, в клубеньках - 760 мг$; у небэктернзованных соответственнб -431,3, 433,0 ыг$ (клубеньки отсутствовали). 7 растений люпина в вегетационном опыте в фазу бутонизации их сумма В надземной массе на 1Х>нтроле составляла 19,8 мг# при бактеризация малоактивным штатом - 29,9, активным - 65,4 mií¡; в клубеньках, образованных под влиянием активного шташа; — 240,6 мг$. Большее ¡юкоплеше аминокислот при усилении биологической азотфиксации в значительной степени происходит за очет активного синтеза глютаминовой кислоты и прояук}; её декарбоксплирования - аланияа, а также )(-аминомасляной кислоты. В клубеньках и корнях, наряду с указанными аминокислота»«!» в больших количествах накапливается асгшра-гиновая кислота. Аналогичную картину наблюдали при активной инокуляции всех бобовых культур, - -

Вакен я интересен вопрос о "первичной" аминокислоте,играю- • щей наиболее существенную роль при активной симбиотдчеекой азот-фиксации, как соединение, с которого начинается транспорт вшивка, его включение в азотный обмен и общий метаболизм бобового растения.Решение этого вопроса базируется на данных »характеризующих состав и содержание аминокислот в клубельках,осуществляющих аэотфнлсацию,Показано,что в активных клубеньках в период интенсивной аэот$иксащщ первоочередная роль принадлежит глютаминовой кислоте,которая накапливается в наибольших количествах(IS,3-17,R Ьт суюи аминокислот).Прямое отношение к еб синтезу имеет значительное содержание аланина(10,5-12,1%) - продукта ев декзрбокси-лирования.а также Jf-амивомасляной кислоты - возможного eg предшественника при переамииироввнжи.Накопление аспарагиловой кислоте , (б,9-7,5$),вероятно,следует связыаагь о её транспортными и ре - ■' рерьнши функциями, ко то рее усиливаются у боктеризовашшх растений,

.что подтверждает её большое содерзюние в корнях. \

Установлено, что накопление глюташновой, аспарагиновой кислот, алогата, как первичных органических соединений азота, ицет параллельно с активным синтезом их пре дшествешшков кетокислот оС-кегоглюгаровой,'Щ/К, нпровинограпной, которме ассимилируя сим-биотически образованный mtj ■ • превращаются в соответствующие . аминокислоты.

1.3|ТФектпяносуь нитлаптнп, и-гати её повышения в вгроэкологи-. чесКих условиях; Молдавской ССР. а) Влияние инокудящщ на птюдук-тивность бобовгос. Биологический азот в настоящее время играет веяную роль в сокращении дефицита растительного белка и повышении продуктивности земледелия (¡.йпзустин, Шилышкова, 1960, 1973;Мл -щустгш, Черепков, 1976,-1979, I9BI; Вавилов, Посышшов, 197б;йиль-ТО, 1932; Сабельшпсова Я np.,I982;Jordan ,1975;Над,Getel, ¿ES78). Активно усваивается молекулярный азот атмосфера бобовым» культу-. раш в симбиозе о клубеньковыми бактериями. Они используют его для синтезе васококачественного белка, сбалансированного по еми-нокислотноцу составу, практически не требуя дефицитного я дорогостоящего минерального азота. Ученые и практики всего мира заинтересованы какможно полнее и эффективнее использовать способность бобовых обеспечивать себя биологическим азотом. Поэтому в рекомендациях до их возделыванию следует'обязательно предусматривать не только увеличение урожая бобовых растений,' но и повышение уровня симбиотической азотфиксации. В настоящее время установлено,что при активном бобово-риэоби®льном симбиозе бобовые для создания урожая 3/3 азота усваивают из атмосферы и 1/3 — из почвы;накаоли-вавт они - 40-250 кг/га в год и более фиксированного азота в зависимости от arpoэкологических условий.

Цами разработаны теоретические основы и практические ыеро- -приятия для конкретных экологических зон Молдавской ССР,обеспечл-вяьяхе эффективное и рациональное использование симбиотической азотфиксации и значительное повышение продуктивности ведущих 66-, бовых культур республика г сои, люцерны, гороха, а также фасоли. Основное внимание обращено на комплексное применение нитрагина, резных доз и, сочетаний макро-микроудобрешй, средств защиты растений. использование новых высокоактивных штамлов ризобпй,отзнв-чивых но шэдуляцию сортов бобовых а оровение. Эффективность этих мероприятий кзучепа во многих хозяйствах ШЗР, расположенных в Горных почвепно-клЕматических зонах.

Еольпое njimiaime в исследованиях уделено сое - oiycloehia-

pide iíaz.- ценной гшщевой, технической к кормовой культур«, li't придается первостепенное значение в решении проблемы белка ьо ыногях странах мира. Зерно со» содержит 39-485Í высококачествен-, ного белка, 10-27? жира, 20-30Í экстрактивных веществ, а также вою- и жирорастворимые витамины и другие биологически активные вещества. В Молдавской Сор соя начала шггродуцировагься в отдельных хозяйствах в I9I2-I9I6 гг. К 1965 г. намечено довести площади под её посевами до 25-30 тыс..га, увеличить валовый сбор-зерна до 50 тыс. т в год, а также значительно расширить совместные посевы сои о кукурузой на зеленый корм.' Установлено, что в Центральной и ЮмюЙ зонах республики, где доминируют карбонатиые и обыкновенные черноземы, применение предпосевной обработки сейш сои нитрагином дает высокий агрономический и экономический эф. фект (табл. 5). Так, например, в ISf? 5-1970 гг. на карбонатных чериозеиах уч.-on. хозяйства КСХИ им. Ы.Ь.Фр^нзе "Кетросы"' в Новоанечеком районе урожай зерна увеличивался у разных сортов в среднем на 2,4-2,6 ц/га(17,0-17,7$), в отдельные годы - до 4,9 . ц/га(30,0^). D зависимости от метеорологических особенностей года, наблюдались значительные колебания в урожае; на контроле от 10,0 до 18,3 ц/га, на бактеризованном варианте - 11,8-22,8 ц/го. Аналогичные резулгтаты получены на черноземе обыкновенном научно-экспериментальной базы АН МХР в I976-I97S гг., где инокуляция повшэла урожай зерна на 15,0-28,6". В разные годы в этой зоне на контроле он составляя 13,2-17,3 ц/га, на бактеризовашюы варианте 16,6-24,9 п/га; уроаай зеленой массы соответственно -86-159 , и -140-185 ц/га. Нитрагинизация обеспечивает обильное образование крупных розовых клубеньков, располагающихся в больших количествах вблизи корневой шейки, а также рассеянных по' всей корневой системе. На "среднее" растение формируется 7-66, а не^ редко - 180-200 и более штук; их вео составляет 800-2600 мг на сырое вещество. За счет этого в почву попадает 400-1300 кг клу- '.. бенькоа, которые содержат" .4,85-5,40 и более процентов азота к 'ряд других ценных биологически активных веществ, 7 растений на контроле клубеньки в основном отсутствуют7Т- Инокуляция повышает выноо азота о урожаем верна у сорта Бельцкая 25 в среднем на 714 ,0, 3 Днепровской 12 - 25,2 icr/га; сбор белка соответственш-на 82 и I5S кг/га. .

Установлено, что одним аз надежных путей: дальнейшего увеличения урожая внеокобелковойукоерэй массы сои в условиях черноземных почв Центральной а Смой soh UCCP является использование .нитрагинизация семян на- орошаемых веивдх я получение дэух-fpex

Таблица 5

Влияние нитрагина и |мкроэлемеитов(Ыо я Со) па урохзй зёрна сои,его качество и I "

ной зона Ю

____.... азота атмосферы на черноземных почвах Центральна богаре (средние .чанные за 197&-Х978 гг.)

Вариант

: Урожай зерна

Вынос азота, < Использовано

кг/га

биологического I азота (яг/га >аим I формирования уро-!г. жая зерна

Г а ( б я I б * ! а ! ■ б ! а ! б

Контроль 14,0 и,а 422 ■ 495 ' 67,6 79,3 0 . 0

ИоЕО.З?) 15,4 17,0 433 . 521 - - 0 0

Со (0,3!$) 15,2 . 16,7 459 507 - - 0 0

Нятрапш(Н.) 16,4 Г7,4 580 . 577 92,0 93,3 25,2 14,0

Н,.+ Ыо(0,3£) . Ш,4- 19,2 635 725 ШЕ,0 116,1 ■ 33,4 33,5

н. + со<о,35е) 16,6 19,2 568 686 ' 87,6 107,8 20,0 28,5

fe3.2-5.Ii . №,8-5,6% , НСЫ,7-2,]д/га НСР=1,7-2,6ц/га 0,05 0,05

Примечание. В почву, опытных участков вносили РсдГЦп,гербицид трефаан 1,3-1,5 кг/га д.в. Использовали сорта сои "а" - Днепровская 12, "б" - Бедьдкая 25,

уроассв и год с оц;юП длощ^д;:. Применение этих агроцриег.юш по- . вытает уровщй зеленой iaceu при вессиппх пссовах на 11,7—I2,3;'í (контроль соответственно - 244-195 ц/га), лсше-осешЕгс - ка 13,5-23,9? (контроль - 163-133 ц/го); увелдтавиет шнос о урокасы питательных веществ, особсшю азота (íl& 33,9-40,9 кг/га больше, чем на контроле)Одновременно улучшается плодородие почв:за счет большего накоплетш корневой шссьг н растительных остатков с боль-uuni содержаний! и РК; формирования многочислешшх клубеньков (их пасса достигает 500 кг/га и болшо), с которыми попадают в почву значительные количества шсококачествецкого азота и других биоло- . гяческн ai;Tin;iitcc веществ, усиливающее глзпспелтелыюсть полезной микрофлоры и раевптае растений.

Одной из основных причин, обуславливающих шеокув эффективность нитрагина па посевах coa в черноземных почвах центра и юга МССР, является отсутствие в них естественно обитающих популяций

Rh. jrponlcum.

Па севере республики эффект от адтрагшшзации семян сои значительно слабее или отсутствует вовсе. В редких случаях в отдельных хозяйствах наблюдали увеличение урожая зерна на 5,2-11,6?. Объясняется это тем, что в этих почвах присутствуют многочисленные спонтанные расы RJi.3aponiomu¿ которые часто активнее .вярулент-нее, конкурентоспособнее применяемых производственных штаммов,Они интенсивно инфицеруют корневую систему растений, образуют многочисленные клубеныш, активно фиксирующие азот атмосферы.

Эффективна инокуляция сой в серых лесных почвах, которые занимают значительные площади в зоне Кодр. На бактеризованных вариантах, по сравнению с контрольными, накапливается больше надземной массы в среднем на 49,8, корней - на 37,5?. В растении на 30-40 и более процентов увеличивается содержание и выноо азота; 28,0-4Б,(Й которого пргабвдтся на~д0лю"фиксированного из воздуха;

В 1962-1975 гг. изучалась эффективность инокуляции гороха -Pisum eativum, занимающего наибольшие площади среди вернобобовых в республике. В последние годы они составляли 25-30 тыс, га,' в дальнейшем предусматривается их значительное увсличение.Иноголет-ше опыты, проведенные на разных типах, подтипах и разновидностях черноземных почв показали, что нитрагипнзация гороха в преобладающем большинстве случаев эффекта не дала. В некоторых опытах от- . мечаяи повышение урожая рерна на 1,7-7,зеленой массы - на 7-8$,вегего достоверность математически не доказан». Содержание азота в зерне, зеленой массе, корнях, клубеньках, а также его вгтос

lie увеличивались. Многочисленна о розовые клубеньки образовывались у растений не только в вариантах с инокуляцией, но и в контроле. Исследования показали, что популяции Rh. 1 eguminosarum-Plsoun распространены повсеместно и являются иеотъемлимой часть» микроб-imx ценозов всех почв республики, которое являются благоприятной средой для жизнедеятельности спонтанных рас ризобий. Их вирулентность, активность, конкурентоспособность ' выше, чей у искусственно вносимых отселакционированных производственных штаммов. Та сто бывает, что эффективность бобово-ризобиалъ но Я системы гороха выше в том случае, когда она сформирована при участии естественно обитеших популяций клубеньковых бактерий, а не искусственно применяемых производственных штаммов.

ПолоЕпгельныо результаты получены при инокуляции кордовых сортов гороха на слабо- и сильносмытых почвах республики. Это важно, так кок эродированные черноземы занимают значителыше площади. Урожай укосной массы увеличивался от этого агроприема на среднесмытом участке ыа 29,5$, на силыюсмытом — на 14,95»; при этом повышалось содержание протеина на 1,0-1,5$, его вынос на 88-ЮЬ кг/га. Больше накапливалось пожнивных и корневых остатков улучшенного качества, что важно для повышения плодородия обедненных эродированных почв. Положительные результаты.от применения нитрагина подщох получены па серых лесных почвах бедных азотом.

В течение 1972-1976 гг. изучалась эффективность предпосевноЯ инокуляции семян . ЕМвоЬИщ " ^ районированных сортов фасоли - phaseoiue vulgaris (Кишиневская штамбовая, Бомба белая, Молдавская белая улучшенная). Использовали местные и коллекционные активные шташы fth.pnaseoii. Показано, что в разше по увлажнению и температуре годы ни не одном вэ сортов нитрвганизация положительных результатов не дала. Установлено, что в почвах 1ЮСР в . значительных количествах присутствуют естественно обитающие популяции Rh.phaeeoli, которые по основным физиологическим свойствам че уступают производственным штаммам-эталонам.

б)Вдиярме мидроэлементов, на_.з^ективнрсгБ,',дитрагкне в Молдавской ССР, Многие исследователи указывают, что.микроэлементы - Ш, Со положительно вашгот. на бобоао-ризобиальный симбиоз, активизируют фиксацию молекулярного азота атмосферы, повышают урожай и качество продукции бобовых культур (Потон.Баржак, I960; Мишустин, Сальникова, 1968; Ягодин, 1970; Жизневская, 1972; Мильто,1975,ШЗ Шнорик, 1976; и др.). BUCCP в качестве приема, усиливающего симбиотическую азотфиксацшо и продуктивность бобовых нами исполь-

вешано комплексное применение нитрагина и микроэлементов - Но и Со.

Многочисленные вегетационные и палевые опыты, проведение в I37I-I080 гг. с соей доказали, что применение этого агропряема на разновидностях черноземов карбонатных не aapastemaxx спонтанными расами Rh. ¡Japonlcwra активизировало положительное действие биопрепарата. Б вегетационных опытах форшровались более крупнне ярко окрашенные клубеньки, увеличивался юс вес на 14,4-29,Надшивалось больше надземной массы на 16,9-19,1$ по отношению к абсолютному контролю и на 14,2-16,4? к варианту*с одни» нитрагином; увеличивалась масса растительных остатков - соответственно на 44,6-54,8^ и 6,8-14,2$. Повышалось содержание азота фиксированного из воздуха, в надземной массе на 12,9-19,8, в растительных остатках - на 23,и-33,4£.

Многолетние полевые опыты, проведенные на этих почвах,показали йтиэкие результаты(твйл.б).Совместное применение нитрагина и ito увеличивает массу клубеньков на 11,9-99,6%, урожай зерна - на 2D,7-31,4$ по отношению к абсолютному контролю {14,0-14,8 ц/га), содержание белка — на 1,8-4,С$, его сбо? - на 187-230 кг/га.Использование толя« нитрагина повышает урожай зерна на 17,0-17,?% содержание протй -.не более, чем на 0,4%, его сбор — на 82-158 Иг/ге. Применение одного молибдена увеличивает урожай зерно - ;;а 10,0-14,8^ (1,4-2,2 ц/га), содержание азота и сбор протеина повышает незначительно. Молибден оказывает еще более сильное влияние на жизнедеятельность искусственно вносимых и спонтанных риэо-бий при его применении по фону фосфорных удобрений.

. Совместное использование нитрагинизации и моливде иизацпа в условиях черноземных почв Центральной и Ханой зон республики увеличивает накопление биологического азота на 12,1-19,5 кг/га;при высокой влагообеспечепности, в отдельных случаях - в два и Солее раз, по отношению к варианту с одним нитрагином. Положительное действие этого егропряемэ проявляется о начала формирования бо-бово-ризобиальной системы.

'* Молибден активизировал положительную деятельность бобово-ризобяальнов системы сои на севере республики, где доминируют выщелоченные и типичные черноземы, в которых обитают много активных' спонтанных популяций Bh.j арonlcum.B - агих условиях предпосев- . ная обработка семян только шктраптом положительных результатов -почти не дает. Его применение совместно с.Мо, особенно при опрыскивании растений микроэлементом, эффект был высоким. При доста-

точной ала гообе с печенности увеличивалось количество клубеньков на 46,6-64,355, ихвео - на 15,2-47; вынос ввота растительными остатками - на 37,5 - 62,5JS, на из емкой ма ссой- на 22,5-27,2^, накопление биологического азота соответственно - на 15,7-36,8 и 28,5-33,В%.

Опыты^ проведенные в I97I-I980 гг. на разновидностях черноземов карбонатных в обыкновенных центра республики убедительно показали, что на посевах гороха и фасоли положительные результаты дает предпосевная обработка семян молибденом без нитрагина. Внесение этого микроэлемента активизирует жизнедеятельность спонтанных популяций Eh. 1 е gum In о в arum, Kit. phaseoil, Обитающих В значительных количествах в этих почвах. Их взаимодействие способствует лучшему, инфицированию корневой системы, формированию большего количества активных клубеньков. Усиливается деятельность бобово-рязобиального симбиоза, развития вегетативных органов, теми роста растений. Урожай зеленой моссн горохе повышается на 8,8-26,4^ я зерна - на 6,5-26,урожай зерна фасоли - на 9,813,8£. Увеличивается содержание протеина в зерне на 0,6-2,8?. В экологических условиях Северной зоны Мо оказывал слабое положительное влияние на жизнедеятельность спонтанных рас кн.*phoaeolt и lib. leguntinoearum, эффект от его внесения на посевах гороха и, особенно фасоли, был низким.

В наших исследованиях большое внимание уделено 2 ¿h. maillot i, так как специфичная им многолетняя.бобовая культура люцерна -Medlcago sativum обладает ценными хозяйственными и биологическими свойствами. В последние годи ее посевы в республике значительно расширились в занимают свыше 200 тыс.га. Люцерна способна быстро отрастать и давать несколько укосов эа вегетационный период. В ее зеленой массе содержится более 20% протеина, много каротина, а также витаминов В.С.Д.Д, незаменимых аминокислот. Велика роль люцерны в повышении плодородия почв, улучшении их структуры, закреплении пахотного слоя, защите от водной и ветровой эрозии, создании благоприятного санитарного режима. Результаты наших исследований показали, что положительные свойства люцерны проявляются более активно при применении на ее посевах нитрагина и молибдена. Данные табл.6 свидетельствуют, что предпосевная обработка ими семян в разных экологических условиях республики повышает урожай укосной массы люцерны 1-го года использования на 18-46 ц/га, 2-го — на 23-70. Дополнительный экономический аффект составляет соответственно - 11,3-32,2 и 23,0-

Таблица б

Эффективность применения предпосевной обработки семян люцерны нитрагином и молибденом в разных рейон&х tJCGP

Район, хозяйство

1'оц

! Площадь

1 га .......

t i

>гкн+Мо t

Слободзейский р-к, ОПК,с.Фрунзе

ФлорештскиЙ р-н, ОШГ, с. Гура-Каменчий

Котовский р-н, О ПК и». М.В.Фрунзе с.Чора ->

Катульский р-н, ОШГ, с .Лучешты .

ОргеевскиЙ р-н, ОшС, о .Степь-сочи

ТеленеатскиЯ р-н, ОПК'им,Г.Димитрова

1978 100 610 675 45,5

1979 100 450' 520 49,0

197У 100 110 - 156 . 32,2

1980 100 305 365 . 42,0

IS8I 200 . 70 90 20,1

1981 100 ■ 380 450 73,0

1979 70 470 510 29,0

1979 50 300 350 36,4

1980 220 310 345 22,4

1961 200 205 235 21,3

1981 200 ' • 247 289 29,4

1980 100 265 305 28,0

198 X 100 180 ■205 Г?,5

1981 100 . 360 ' 410 33,0

1980 70 * 203 242 . 26,9

1981 300 ■ 186 210 16,8

i960 170 230 253 23,0

1961 100 80 110 22,2

1980 " 100 100 120 12,5

1981 100 350 зав 23,9

Примечание. Приведен урожай укосной массы лшернн I ц 2 года возделывания.

; Д9(0 ^уй/га,В отдельных случаях урожай верна увеличивается до

4С^С. Превалирующие высокоплодородные почвы МССР создают благой. приятные'уеловия для инокуляции люцерны, внесенными клетками ри-зобий.вв протяжения всех лет ее возделывания, что способствует .эффективному использованию еп биологического азота.

Экспериментальный материал свидетельствует, что применение нитрагина и Ио в почавняо-климатичеоквх условиях МССР ве только повышает урожай бобовых культур, но и значительно улучшает его , хвчество. Это.особенно наглядно показано яями при'игрольвовчяии

этого агроприема на посевах соя. Так. в ее зерне увеличивается общее содержание белка и его легкоусвояемых воцо- и солераство-ришх фракций, альбуминов, характеризующихся высокой биологической активность!). Уменьшается количество труднодоступных щелоче-рэстворишх фракций, глобулинов — запасной относительно инертной формы белка.

Нитрагинизоция и молибденизация усиливают синтез аминокислот. В егроэкологаческиг условиях МССР повышает их содержание в зерне на 15,2-22,5;», в том числе незаменимых на 13,5^22,5?; в 'зеленой массе в среднем на 38,5?, в корнях - на 12,6%. Особенно активизирует накопление аминокислот в клубеньках.

Совместное использование этого мероприятия способствует формированию активного бобово-ризобиального симбиоза, более развитых растений, увеличению их ассимиляционной поверхности, усиливает фотосинтетическую деятельность растений и обеспечивает большее накопление каротяноидов. Так, например, у 9 районированных и перспективных сортов,резко различающихся по биологическим и хозяйственным свойствам, содержание каротяноидов на бактеризованных вариантах увеличивалось на 17-70 и более процентов, по сравнегшю с небактеризованными.

Применение нитрагина и молибдена на посевах сои способов вует форсированно зерна с более низкой трипсинингибирукцей активностью. В зависимости от сорта у ннокулированных растений, по сравнению с контрольными, она была ниже на 4,1-17,4 ВД/г сухой мука. Это очень важно,.так как более высокая активность природных ингибиторов трипсина в зерне, широко используемом в качестве кормовой добавки, может существенно тормозить переваримость белка, как самой соя, так и других кормов в пищеварительном тракте животных.

Установлено, что на орошаемых землях, по сравнению о богарными .обработка сеыян нитрагином и молибденом,* внесение фосфор-по-квлийных удобрений в черноземные почвы Центральной и ЮкноЙ зон ШСР значительно активизируют синтез белка в зерне соя. Его сбор достигает 950 и более кг/га, что больше на 395 кг/га, чем на богаре а 100 кг - по сравнению с контролем на орошении.

Таким образом, комплексное применение этих мероприятий на богаре и, особенно в условиях орошения, обеспечивает высокий хозяйственный и экономический эффект, что обосновало целесообразность их широкого внедрения о. 1377 го дав республике (табл. 7).

'X' а б л и ц а 7

Эффективность 1штранша и молибдена на посевах coa в разных районах Иолдавской ССР

! . 1 1УрожаЯ зерна, (Эконош-

Район, I Год «Площадь.1 ц/га 1ческпИ эФ-

хоэяйство ¡ j га , !конг_ }Ш1хра_ 1фект,руб/га

' 1 ' Imn lTV¡rCÍVI I -

Каушанскпй р-н. 1978 40 17,3 21,1 95,0

оп.г-во План.-эконом. ,тех. *

Флорештскяй р-н, ОШГ, с.Гура-Камснчяй ' 1ЭТ9 100 24,5 27,9 86,2

1980 160 14,0 16,8 109,9

п . I9GI 130 10,0 11,8 44,7

Слободзейский р-н, 1978 200 15,1 18,5 65,5

ОПК,с.Фрунзе 1979 200 .14,0 15,9 47,3 ■

« , - 1980 150 16,5 19,0 60,8

i960 50 17,6 19,8 56,5 -■

Криулянсклй р-н, ■ 1930 123 15,3 17,3 128,0

уч.-оп.х-во КСХи ''Крпуляш" 1981 50 ; 13, S 15,1 102,0

Теленедтский р-н, о—s "Кодру Ноу"' 1978 . 30 9,7 12,5 70,7 .

. 198 0 190 9,3 12,0 , 66,8

ОПК им,Г.Димитрова 1979 140 .-. 9,6 , 12,5 71,9

л 1901 123 5,5 7,0 38,3

Котовский р-н, '. 1978 185 10,G 14,4 95,4

к-з"Друмул ленпнист" 1979 50 10,6 13,5 70,6 .

ОПК игл.М.В.Фрунзе ■ 1979 150 11,0 13,0 49,9 ..

с.Чора 1980 100 10,3 12,6 57,9

; - 198I 150 7,7 8,8 . 26,5

Оргеевский р-н, - ' ОПК,с.Степь-Сочи ' 1979 78 15,6 16,9 31,7

1980 150 . 10,3 14,2 99,3

КагальскаЗ р-н, ОПК.с.Лучешгы 1980 . И2*> 28, а 32,8 101,9'

1980 88 17,8 20,0 55Д

« 1981 100 * 8,8 10,0 29,0

Среднее - 13,5 15,9 69,2

х) Мероприятие-проведено на орошении,- ; ' _. ...

Примечание. Согласно рекомендаций в'почву вносят Ред^О^

В 1973-1960 гг. изучалось действие кобальта на эффектов -ность яитрагишзэцви сол, гороха, фасоли в резвых почвенно-кли-матических условиях республики. По данным Б.А, Ягодина {1966-I97U), Г.Я. Жизневской (1969, 1972J и ряда других ученых этому микроэлементу принадлежит важная роль в метаболизме бобовых растений и в нерву» очередь за счет его участия в процессах,связанных с регулированием ферментных систем азотного обмена, биосинтезом органических кислот цикла Кребса я других соединений,осуществляющих энергоемкие процессы, ответственные за фиксацию азота. Опыты, проведенные в разных подтипах черноземных почв республики, показали, что Со активизирует положительное действие как вносимых клубеньковых бактерий, так и естественно облташш в почвах на посевах сои, гороха и в меньшей степени фасоли.Усиливает инфицирование, формирование клубеньков, симбиотическую азотфиксацию, повышает урожай бобовых и улучшает его качество. Так, например, при достаточной влагообеспеченности, предпосевная обработка семян сои нитрагином и Со увеличивает массу клубеньков па 24,8-85,9Jí, накопление азота - на 12,2-57,3$ по отношению к варианту с одной Ш01фляпиеЙ. Фиксирует' больше азота на 20,028,5 кг/га. Экспериментальные материалы свидетельствуют о целесообразности применения Со совместно с нитрагином на посевах бобовых, особенно cos в черноземных почвах Молдавия.

В1ПОИСК.И селекция высокоактивных "молдавских" штаммов Rhí-zcisura,.. Исследования, проведенные в течение I962-I9B2 гг., по изучению эффективности применения ннтрагинизацни на посевах гороха, сои, фасоли, лгаерны в разных экологических зонах,показали, что в почвах ШСР среди сповгтаяныг рас рвзобий часто обитают более эффективные, чем вносимые с нитрагином. В последующие годы из разных типов, подтипов и разновидностей черноземных почв, широко представленных в республике, боли выделены сотни иэолятов разных видов клубеньковых бактерий, среди которое отобраны наиболее активные ОТвммы - 24 Rtu Jeporilctim , 6 mi.Iegurainoesrura, 5 jji.phaeeoll , 7 Rli.meliloti.

Установлено, что большинство "молдавских" вкотипов'ризобий, особенно среди специфичных:к сое к люцерне, имеют преимущества по активности, вирулентности, конкурентной способности по сравнению о производственными о ташаып-а талонами. Многие из них обладают высокой потенциальной активностью и технологичность». ТЗтя*« ?.h. japonicuíD 9 успешно прошел испытание в Географя-

ческой сети опытов и решением межведомственной Комиссии при-ШИИСХМ утвержден как производственный. Не него получено положительное решение Госкомитета по изобретениям о выдаче авторского свидетельства по заявке * 3417530/15 от 9.09.198йг. Штамм пи, т«И1оЪ1 12 , как перспективный, проходит в настоящее время испытание в Географической сети опытов в разных экологических зовах страны. Три штамма №. зароп1сил и два - №. т«111<П1 проходят опытно-производственное испытание в республике.

г) Значение;.сод^а „растеняя-зсозяинв в а^уивносуи бобово—^иэо-биального симбиоза. В настоящее время отечественные и зарубежные исследователи уделяют все большее внимание изучению вопроса о роли сортовых особенностей растения-хозяина в активности бобово-ризобиального симбиоза.

В 1977-1982 гг. нами в модельных, вегетационных и полевых опытах изучалась восприимчивость к инокуляции и активность сим-биотичоской азотфиксашш у разных сортов сои, люцерны, фасоли и гороха. Установлено, что нитрагинизация сортов, различающихся' по биологическим и генетическим свойствам, оказывает различное влияние на формирование бобово-ризобиалькой системы и ее активность, фиксацию атмосферного азота, фотосинтетическую деятельность растений, синтез биологически активных веществ.

Значительный интерес представляют экспериментальные данные, полученные при изучении 59 сортов.сои, включающих образцы из стран разных континентов, а также районированные и перспективные сорта вз разных краев, областей и республик Советского Союза, Их отзывчивость на инокуляцию одним и тем же стандартным штаммом-эталоном была разной. Количество клубеньков варьировало от В"цо"105~шт7 на "среднее" растение; их масса от 0,48 до Э,60г, что обеспечивало попаданию в почву от 240 до 1630 кг/га массы клубеньковой ткани, богатой не только азотом, но и другими биологически активными.веществами. Клубекыш разных сортов содержа-ди от 4,29 до 6,57^ азота. Вес вегетативной массы на контроле составлял" 24,Ъ-7б,6 г, на бактеризованных вариантах - 37 Г.У соиоотавляемых сортов от нитрагннизации содержание белка в надземной массе повышалось на 0,2-7,5*,урожай зерна - на 10,463,3$, количество фиксированного азота составляло Г7,0-135кг/га.

Большое значение .в", эффективности симбиотичаских взаимоот- * ношений играют не только сортовые особенности бобового растения, но и штаммовае различия пН1воЫйт - . В.каждом определенном сочетании макро- и микрост.кЗионта формируется'пвоеобраэннй сямч .". . ■ • . .07

биотический фенотип. Испытание большого набора штаммов ризобяВ на разных сортах бобовых показало возможность отбора штаммов, эффективных к нескольким сортам,. Для производственного получения ииокулянта это очень важно.

Накопленный экспериментальный материал позволил выявить высокопродуктивные сорта сои, способные формировать активную бо-бово-ризобиальную систему, интенсивно фиксирующую азот атмосферы. Они могут служить исходным материалом для селекции кортовых и зерновых сортов сои интенсивного типа для Центральной зоны МССР, отвечающие требованиям современного сельскохозяйственного производства. '

4. Пдлучение,_усовершенствоватаого биопрепарата типа нитрагина.ркэолпгнинЕ). Несмотря На длительное использование клубеньковых бактерий в практике возделывания бобовых культур, многообразие существующих форм биопрепаратов, активный поиск новых -способов их получения, продолжается и в нестоящее время. Усовершенствование технологии изготовления высококачественных.препаратов ведется, с одной .стороны, в направлении подборе новых экономичных наполнителей, обеспачпващих хорошую приживаемость и длительное сохранение высокого титре клеток рнэобий; о другой стороны,' по путиудешеадёти'Ъ'улучшёши качё0тва"ин0вдлша~эа~счет использования отходов производства, а также подбора наиболее технологичных и активных штаммов клубеньковых бактерий.

В качестве нового наполнителя-сорбента вами црепложен лигнин, получаемый при гидролиза подсолнечной лузги а кочерыжек кукурузы, бросовый отход биохимических заводов НССР. Физико-химические свойства лигнина положительно влияют на жизнедеятельность клубеньковых бактерий. Для него характерно хорошо развитая внутренняя поверхность (I сыэ-760-790 м2), большая емкость поглощения, высокая адсорбционная способность и влагоемкоеть, а также хорошая смачиваемость* После тепловой обработки, в том числе стерилизация сухим жарой и автокяавироваяием, не образуется токсических веществ. .-'.,*

Технология получения наполнителя на основе гидролизного лигнине (авт.свод. К 628143 от 21.12ДУ79г.)следупц&я: нейтрализация гашеной известью, стабилизация pil и закрепление лигнин-кальциевого комплекса - добавлением 0,1-0,2$ раствора технического поли— акридамида, стерилизация ^^гучами <3-6 или. рад); влажность -50-55$. Дополнительно вносится 1-2% углекислого кальция, 1$ мелассы, раствор Со г Но. В качестве протекторных веществ

. 38 г

целесообразна использовать Ц£ муки зерна сон или сена лщерны; хорошие результаты лает использование 25-50? высокоплодородной почвы(табл.8,9), как благоприятной естественной среды обитанпя РИ*"5*8- Т а 6 л я ц а 8

Влияние органических добавок tía приживаемость местных и стандартных штаммов iih.^ponicum в лигнине

1 ' ■ гс> клеток, ;.шри/г Вариант опыта !исход- \ и е с я и ы

t вып I т » л i л

I 1 4 16 1 10

Стандартный штамм 646

Лигнин (контроль) Лигнин + 5% соевой муки Лигнин + 5% лщерновой муки Лигнин + почва (1:1) 1,05 0,62 0,65 0 49. 13,8 20^5 32 4 8,6 : II,5 19 19 6 9|б 10,6 19 8 16 2 14,3 9,0 12^7 13,9 10,4

• . Местный штамм 5

Лигнин (контроль) Лиишн + 5% соевой муки Лигнин * Ь% лщерновой муки Лигнин + почва (1:1)' 2,27 1 12 2 13 2,65' - П,7 22 6 32,2 32 8 . 10,1 23,2 23^8 в)5 8,6 28 I 21 3 10 2 6,4 20,2 10 !4 .в,i

..;•' . ' ■ ' Таблица 9

Влияние органических добавок на приживаемость ' местным и стандартных штаммов ШитэИЮП в лигнине

• Г_Тити клеток, мягвд/г_*

: ' Вариант опыта ■ . 1исход. I дни 1-1*бсд£~

|ный 1 5 I II) ! 114

Стандартный штат 425а

Лигнин (контроль) -'■ 1,20 1,82 13,8 19,5 15,2

Лигнин + 5§ соевой муки 5,25 '■ 3,02 14,8 24,0 25,0

Лигнкв + 5% лодевновой куки 0,91 2,19 13,4 25,4 22,9

Лягнин + почва Щ1Г. ■ 0)98 1,52 1715 - 1б|о •

Местный штамм 17 .

.Лигнин, (контроль) 0,38 1,86 8,1 10,4 5,5

Лиишн + 5% соевой муки> 0,67 2,93 11,5 13,4 15,3

Лигнин* 5% лщешовой муки 0,58 1,93 14,5 13,0 32,6 .

Лигиин ; + почва (1:1) ._0,37 1,83 12,3 . 11,9 12,5

* Опыты, проведенные о клубеньковыми бактериями сои, фасоли, горохе, лщерны показали, что лигнин является хорошим наполнителем - сорбентом; как для быстро-, так и медленнорастущих видов'.' Их клетки,после внесения в-лигнин начинают быстро размножаться: .. уже через 2-5 дней их титр составляет 1,8-5,2 млрд/г ;прихра нении образцов 4-10 л более месяцев на контроле - Б,5-15,2илрд/г, не варианте о* органическими добавками 8,1-32,6 млрч/г нппояйителя. '.''"■' • . ЗЭ

Паиболее перспективные местные штаммы риэобий, имевшие ряд.биологических и хозяйственных преимуществ перец производственными стандартными штаммами, характеризуются и высокой технологичностью,что дает основание широко их применять для промышленного получения шокулянтов(табл. 8,9). . , .

Опытные партии ризолигыина, применяемые в хозяйствах разных районов республики, показали его эффективность. Урожай зерна сои повышался на XI,8-35,Qg, укосной массы люцерны - 10,6-18,4$. Дополнительный экономический эффект составляя соответственно -41,1-62,5 и 16,0-4У,0 руб/га.

В настоящее время нами проводится работа по усовершенствованию технологии получения ризолигнина. Большое внимание удеяя- ■ ется использовании дешевых отходов промышленности республики (крахыоло-паточной, гидролизной и других), а также подбору микробов-стимуляторов из числа естественно обитающих спутников риэобий в ризосферноы слое почвы бобовых растений и их метаболитов.

Подводя итоги изложенному, следует отметить, что на современном этане интенсификации сельскохозяйственного производства в Молдавской ССР бобовые культуры занимают важное место в структуре посевных площадей, имеют большое значение в решении проблемы кодового и пищевого белка, а также повышении плодородия почв, tlx роль на Сольцую перспективу в сельском хозяйстве будет велика. Одним из надежных, экономичных и эффективных резервов повышения их урожая и улучшения его качества в республике является активизация симбиотической фиксации молекулярного азота.

Нами разработаны научные основы и практические мероприятия, повышающие эффективность бобово-ризобиального симбиоза в отношении езотфиксации и урожайности бобовых культур в егроэкологических условиях республики. Ряд предложений приняты научно-техни ческим советом ШХ Молдавской ССР и Президиумом Академии наук республики к широкому внедрению и опытно-промышленному испытанию в сельскохозяйственном производстве*.

ВЫВОДИ

I. Значительно расширены в углублены данные» свидетельствующие о том, что бактерии рода тиеоЫшп наряду со способностью фиксировать молекулярный.азот атмосферы в симбиозе с бобовой культурой обладают ростстимулирупцей активностью в отношении растения-хозяина. Это обуславливает усиление.анергия прорастания инокулированных семян, более активный рост растений о первых фаз онтогенеза, включая и корневую систему. Увеличивает численность и длину корневых волосков, что способствует лучшему их инфицированию клубеньковыми бактериями. Инокуляция приводит к ускоренному формированию растений с активной бобово-ризобиальной системой и более ранней фиксации молекулярного азота атмосферы. Ростсти-. • мулирушцнй. аффект от инокуляции отчетливо проявляется и в последующие фазы развития растений и что особенно ваяно, активизирует * образование репродуктивных органов й обеспечивает увеличение фо-тосинтеэируидей поверхности листовых пластинок.

. . . 2. Раскрыты новые физиологические особенности ростстимулд- -рущего действия йМаоЫиа на бобовое растение. На современной методической основе доказана способность их клеток синтезировать вещества фи то гормональной природы — ивдольные ауксины и штоки-, нияы, обладающие высокой физиологической активностью. Особенно интенсивно они образуют индолял-3-у ксу сную кислоту, а таете другие продукты ферментативного превращения триптофана — предшест-. венника ДОК. Среди них.привлекают внимание идентифицированные нами индолил-З-пировиноградаая кислота, индолил-З-гликолевая,индо-' лоацетальдегид,'5-оксииндол-З-уксусная кислота, триптамин,а также антраниловая кислота и*другие продукты окисления триптофана,' Их синтез осуществляется в результате активного фунгашонирования ■ ферментных систем, участвующих в реакциях декарбоксилирования, переаминиров8НЕя, а гвкже раэруве1Шя гетероциклических структур. Среди фатогормонов цитокинивовой природы идентифицированы кине-ти^, производные зеатява к адеиин.' л

\ 3. Для наиболее часто встречающихся видов НШгоЫиа. иодоб--раны условия культивирования, обеспечивающие интенсивный синтез -■ индольных ауксиновФ Экспериыентал1но доказана приштпивльная. возможное^ разработки технологии производственного получения не только И7К,*но идругихин дольных метаболитов пп основе их Ъро- -цудентов - клубеньковых бактерий^

4. Доказано, что китрагикизация существенно влияет на метаболизм природных регуляторов роста в бобовом растении: активизирует стимулирующую деятельность фитогормонов и подавляет ингиби-рующую деятельность веществ фенольной природы, существенно меняя фракционный состав этих соединений. Синтез ипдолилуксусной кислоты и других метаболитов группы-ИУК усиливается в условиях симбиоза. Особенно в значительных количествах накапливается свободная форма ^ -ИУК, наиболее активно участвующая в регуляции ростовых процессов. Синтез свободных фенолов — сильных ингибиторов,в условиях симбиоза подавляется.' Кроме того, в тканях иноку лирован-1ШХ бобовых растений, по сравнении с неинокулироваккыми, в среднем на 30-40 и более процентов ингибируется деятельность ауксин-оксидазн - ферментной системы, осуществляющей окислительное раз- . рушение индолилуксусной кислоты.

5. Изучены особенности синтеза веществ фитогормональной природы, энергетических углеродсодержащих субстратов легкодоступных форм азота и белка, что позволило установить новые закономерности биологических й физиолого-биохишческнх. сопряженностей процессов роста, фотосинтеза и фиксация езота при бобово-рязобиаль-ном симбиозе,

6. Для почвенно-климатических усздвий ШСР составлена карта распространения популяций Rhizobiwa и эффективности нитрагина на посевах основных бобовых культур, что является критерием,определяющим необходимость проведения китрагинизации в той или иной arpo экологической зоне ресйублика.

7. Впервые" для Молдавской ССР, характеризующейся сложным и разнообразным почвенным покровом, разработаны теоретические основы комплексного применения ряда агротехнических мероприятий для конкретных экологических зон, обеспечивающих эффективное в рациональное использование симбиотической азотфиксащш и эначи -тельное повышение продуктивности основных бобовых культур в yo-, ловлях интенсивной химизации земледелия республики. Обращено внимание на использование умеренных доз минеральных удобрений,

^особенно азотных, микроэлементов — Но и Со, средств защиты растений; подбор новых высокоактивных и конкурентоспособных штам -мов ризобий, хозяйственно ценных и отзывчивых на инокуляцию сортов бобовых при их культивировании на богаре и орошении. На их основе разработаны практические мероприятия, которые, приняты научно-техническим советом ШХ ШСР для внедрения и включены в' ' "42

индустриальную технологию возделывания сои н люцерны в республике.

8. Выявлены и отселевдионированы высокоактивные и технологичные 3 штамме Мх.1ероп1сит, 2 — rni.melU.oti и 2 - ИЬ.1веит1-поавгит, имеющие преимущества по сравнению с производственными стандартными штатами. Они обладают высокой потенциальной активностью и достаточной экологической пластичностью в условиях необходимого варьирования районированных сортов бобовых культур, генетического разнообразия почвенного покрова и других экологических факторов, что заметно усаливает возможности их широкого практического применения в производстве. Штамм 9 Ми Заропюша успешно прошел испытания в Географической сети опытов и решением Межведомственной комиссии при ВНИИСЛЛ от 10.2 1981 г. утвержден как производственный. На него получено положительное решение Госкомитета по изобретениям о выдаче авторского свидетель- • ства по заявке Л 34X7530/15 от 9. IX 1962 Г.

На основе местных экотипов нь. ] ар спасши, КЬ. твИ1ог1,Ем. 1е£иш1повагш,Ю1,рЬааео11,Ш1.1а1Ьугие создан музейный фонд клубеньковых бактерий, пользующийся спросом научных учреждений и . отдельных исследователей.

9. Подобраны'сорта сои — Бельцкая 25, Еуаив,Мвг11, предлагаемые в качества исходного материала для селекции сортов интенсивного типа для условий Центральной зоны Молдавии. Они обладают не только высокой продуктивностью, но и формируют актпв-

'ную'бобово-риэббиальную систему, обеспечивающую высокий уровень симбиотической азотфяксации,

.ДО. Разработаны теоретические основы и первичный регламент ; получения ризолигнина - активного биопрепарата типа нитрагина на основе нового наполнителе - лигнина; .не используемого отхода гидролизной промышленности республики (Авт. свид. А 628143 от 21, П М г.), высокоактивных "молдавских" штаммов ПМгоМша, а также ризосферных микробов-стимуляторов, усиливающих жизнедеятельность ризобий при длительном хранении препарата, а также •при инокуляции бобовых. Применение ризолигнина в ягроэкологяче-ских условиях республики оказало высокий э$фек?. ;-.,..

РПСОМЕЭДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

На основании результатов исследований 1970-1902 гг, рекомендованы для внедрения, оштяо-п^пмгплегтого пегтнтяттл меро-

приятия направленные на более рациональное и эффективное использование симбиотической аэотфиксашш, повышение продуктивности ведущих бобовых культур в республике.

1. В соответствии с решением секции полеводства научно-технического совета ШХ МССР от 12.XI 1975 г. широко внедряется мероприятие по применении на посевах сои нитрагина в комплексе с молибденом (0,3? раствор Ка2мо04 в количестве 10 д/т ссмян) ,фос-форно-калийными удобрениями ( РеО-ЭО'^бО^ 11 гербицидом трефяаном (1,3-1,5 кг/га д.в.). Его использование в 1976-1962 гг. в 9-ти районах, расположенных в разных экологических зонах увеличивает урожай зерна на 1,1-3,9 ц/га (11,9-37,9?), сбор белка на 148-286 пг/га и обеспечивает фиксацию из воздуха 33,4-83,1 кг/га "дарового1* молекулярного азота. Дополнительный экономический эффект составляет - 28,6-101,4 руб/гв.

2. По постановлению секции полеводства НТС МСХ ЬКСР от 23. 71 1960 г. внедряется мероприятие по предпосевной обработке семян люцерны нитрагином и молибденом (1,5-2? раствор Ке^ИоО^ в количестве 20 д/т семян). Его применение в разных экологических зонах на больших площадях увеличивает урожай укосной массы на 10-70 ц/га (10,0-37,5), сбор протеина - на.120-192 кг/га. Дополнительный, доход составляет - II,3-49,0 руб/га.

3* В соответствии с постановлением Президиума АН МССР от 31. XII 1960 г. А 19/193 проходят опытно-промышленное испытание в сельскохозяйственном производстве "молдавские" штампы Ми ¿аро-п1сит 9, 57, характеризующиеся высокими биологическими и хозяйственными свойствами. Их применение на посевах сои увеличивает урожай зерна на 8,0-20,4? больше, чем штамм-эталон 646. Штамм 9 рекомендован Межведомственной координационной комиссией при ВНИИСХМ от 10. 2 1991 г. для применения в производстве. На него получено положительное решение Госкомитета по изобретениям о выдаче авторского свидетельства на■заявку # 3417530/15..

4. По решению Межведомственной: комиссии при ШИНСД1 от 10. 2 1981 г. штамм ВЬ. и>в111с1112, как перспективный, принят для испытания в Географической сети опытов в 1961-1983 гг.

5. Разработан первичный регламент получения усовершенствованного препарате типа нитрагина-ризолигнина на основе "молдавских" экотипов пыхоМит и нового нааолштеля - лкгнина (Авт. свид. М 628X43 от 21, 71 1978 г.), бросового отхода гидролизной промтяенности■республики. Опытные партии биопрепарата, применен-

ные в I98I-I982 гг. в хозяйствах 9 районов увеличивали урожай . зерна cos на 1,2-4.0 ц/га (11,8-31,25$), укосной массы лшеркы на 20,0-65,0 ц/га (10,8-33,3Ji). Дополнительный экономический эффект составляет 31,2-104,0 и14,7-45,5 руб/га. В настоящее время в республике на.основе разработанной технология получения ризо-лигнина строится биоцех для его массовой наработка под основные бобовые культуры.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ТГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сабельникова В.И. Применение бактериальных удобрений в Молдавии. Сб. Микробиологические процессы и почвах Молдавии,1963,

В+ О*

2.Сабельникова В.И., Терехова Ф.А, О применении клубеньковых бактерий сои на серой лесной почве. Сб.Ыикробиологические процессы в почвах Молдавии, 1965, в. 2, с. 42—13.

3. Сабельникова В.И., Терехова Ф.А. Об эффективности применения нитрагина под горох в почвах Молдавии. Сб.Микробиологические

■процессы в почвах Молдавии, 1965, в. 2, с. 48-55,

■ 4. Серединская А.Ф.,-Сабелышкова В.И. Дегидрогеназная активность клубеньковых бактерий. Изв. АН МССР, сер.биол. и хим.наук, 1966, Л 5, о. 27-31.

,5. Васильева Т.'А., Сабельникова,В.И., Дроздова И.В, Локализация дегидрогеназ и (ННг-групп в ткани клубенька бобового растения. Изв. АН №СР,сер.ояол. и хим.наук, 1958, К 5, с.41-44.

6. Сабельникова В.И., Волоскова М.М. Кетокислоты клубеньков и друтах^астительных о^холей. Изв. АН МССР, сер. биол. и хим.

7. Сабельникова В.И., Терехова Ф.А., Шрайбман И.И. Формазан-кая реакция-показатель аэотдаксищщей активности клубеньков бобовых растений. Сб. Использование микроорганизмов в народном яо~ хяйстве, 1968, Кишинев : РИСО АН МССР, о, 50-56.

„ 8. Волоскова М.М., Сабельникова В.И., Кретович ВЛ.,Гейко Н.С, Кетокислоты активных л малоактивных штаммов клубеньковых.бакте-Сб. Использование микроорганизмов в народном хозяйстве,

9. Сабельникова В.И,, Васильева Т.А. Активность дегидрогеназ клубеньков бобовых культур. Сб.. Использование микроорганизмов в народном хозяйстве, 1968, М. : Изц-во МЕУ, с. 157-158.

10. Сабельникова В.И., Серединская А.Ф. Интенсивность дыхания и активность окислительно-восстановительных ферментов клубеньков разных бобовых куль тур. Тез.докл. совещания по проблеме:Био-логическая фиксация атмосферного азота, Киев : Наукова Думка, 1968.

11, Сабельникова В.И., Сергеева Н.В., Серединская А.Ф..Васильева Т.А, Состояние и перспективы развития исследований по биологической фикоашвг азота в Отделе микробиологии АН МХР. Тез.докл. совещания по проблеме! Биологическая фиксация атмосферного азота, Киев : Наукова Думка, 1960, с. 43.

12. Кретович В. JI. .Волосково М.М. .Сабельникова В .И, .Гейко

H.С. Кето-альдсгииокислоты в клубеньках и комгах некоторых бобовых культур. Докл. АН СССР, 1969, т. 188, № 5, с. II74-II75.

13. Сабелыгакова В.И., Терехова Ф.А. Естественная зараженность клубеньковыми бактериями бобовых растений в Молдавии. Сб. Микробиологические процессы в почвах Молдавии, 1969, в. 3, с. 4858, Кишинев ; Картя Молдовеняска.

14. Волоскова U.M. Кретович В.Л., Сабельникова В.И., Гейко B.C. Кетокпслоты активных и малоактивных штампов клубеньковых бактерия гороха п фасоли. Сб. Микробиологические процессы в почвах Молдавии, 1969, в. 3, с. 58-59; Кишинев : Картя Молдовеняскэ.

15. Сабелышкова В.И., Волоскова U.M., Терехова O.A. Дегиц-

Еогеназы и кетокислоты клубеньков и других растительных опухолей б.Биологически активные вещества микроорганизмов, Кишинев,1970, в. I, с, 47-52.

16. СереДЕнская А.О., Сабельникова В.И., Шрзйбман И,И. Дыхание и активность ферментов дыхательного газообмена клубеньков бобовых растений. Изв. АН MCCF, сер. биол. а Хим. наук, 1970, А

I, с. 19-24.

17. Волоскова М.М., Сабелыгакова В.11., Кретович В.Д.,Гейко Н.С. Влияние клубеньковых бактерий на кетокислотннй состав Собо-вых^дастений. Изв. АН ШОР, сер. биол. и хим. наук, 1970, * 3,

18. Васильева I.A., Сабельников» В.И., Тодорова Е.А. Элект-ронномикроскопическое исследование локализации дегидрогенаэ в клубеньках бобовых. Изв. АН МССР, сер. биол. и хим. наук, 1970, Ä 5, с. 36-37.

19. Сабельникова В.И., Хинина A.C., Волоскова М.М. Влияние ростовых веществ на инфицирование бобовых клубеньковыми бактериями. Изв. АН МССР, сер.биол.и хим.наук, 1971, й 3, с, 48-51.

20. Серединская А.Ф., Сабельникова В.И. Д!райбшн И.И. Интен с явность дцхания и активность ферментов штаммов Rhlxoblum разной активности. Изв. AÜ НССР, сер. биол. и хим. наук, 1972, Л 6, о. 47-51.

21. Сабельникова В.И.» Волоскова М.М. Оксидоредуктвза клубеньков бобовых в связи о симбиотической азотфиксацией. Изв.АН МССР,сер. биол. и хим. наук, 1973, » I, с. 40-46.

22. Сабельникова В.И..Терская И.А., Чернобровина P.M. Влия rate нитрапшизашш бобошх ва процесс накопления подвижных форы азо^а в почвах^ноцавии. Изв. АН ЬССР, сер. биол. и хим. наук,

23. Сабельникова В.И., Чернобровина P.M. Перспективы применения нитрагина. Сельское хозяйство Молдавии; 1973, А 4,с,38-39.

24,.Сабельникова В.И;; Терехова i.A., Потека Т.П., Волоскова U.M., Арсений A.A.,.Хижяна A.C. Влияние нитрагина в молибдена на продуктивность гороха в Молдавии. Изв. АН ЫССР, сер. биол. в иш. наук, 1974, Ä 5Гс; 58-62..

25. Сабельникова В.И;, Волоскова М.М. .ЕиханаА.С.Лотяка Г, П., Терская И.А. Эффективность RhisobiuK japomleum в почвах Ушлавии. Сб. Актуальные проблемы седьскохоз.микробиологии, Д.,

Xv<4^ . С• wv^TiUi..

26. Сабельникова В.И. Клубеньковые бактерии в почвах Молдавия. Монография, Кишинев : Штиинна, 1974.

27.Гаркавенко А.И., Котелев В.В., Попушой И.О., Разумовский П.Н,, Сабельникова В.И., Якимова Г,И. Достижения микробиологии в Молдавской ССР. Изв. iH fcECP, сер. биол, и хим. наук, 1974, й 6,

28 .Сабелышкова В.И.. Волоскова М.М. Влияние клубеньковых бактерий на метаболизм бобового растения. Тез. докл. на У*-ом съезде Всесоюзн. шкробиол. об-ва, 1975, с. 39, Ереван.

29. Сабельникова В.И., Волоскова М.М. Влияние нитрагина и молибдена на аминокислотный состав гороха и сои. Изв. АН МССР, сер. биол. и хим. наук, ISW5, Ji l, с. 35-39.

30. Кузьменко А.В., Сабельникова В.И., Снеговой B.C. Эффективность китрагинпзащш гороха и сои в весенних и летних посевах при оршшении. Сб.Формирование урожая сельскохозяйственных культур в зависимости от условий выращивания, Кишинев, 1976, т. 161, о. 27—31. '

31.Сабельникова В.И., Волоскова М.М., Брукь Г.А. Влияние ВЫгоМшп на содержание шдольных ауксинов в бобовом растении, Сб^Экология и физиология почвешшх микроорганизмов, Д., 1976,с.

32.Сабельникова В.И., Волоскова М.М.,Стаканов Ф.С..Чернобро-вина Р.М.,Вотяка Г.П. Значение подбора штаммов Rblzoblua в эффективности нитрагина. Сб.Микробиологические и биохимические про, цессн в почвах Молдавии, Кишинев ; Штишща, 1977, с. 68-76,

34.Сабельникова В.И., Лукашку Э.А., Волоскова М.Ы., Арсений A.A., Чернобровпна P.M. Пути повышения урожая сон в Молдавской ССР. Изв. АНмССР, сер.,биол. и хим. наук, 1977, А 5, с.82-88.

. 35.Сабельникова В.И.. Дворникова Т.П., Волоскова U.U. Прев-ganjemia ^ь^тщптофана Bhizobium phase olt.Микробиология, 1977,

36.Сабельникова В.И., Волоскова U.U., Котелев В.В.,Негру U. А. Способ получения наполнителя для ритрагина. Авт. свидетельство в 628143 получено 21.У1 1978 г. • .

37.Сабалънанова В.И,, Негру М.А. .Якимова М.Ф.-Ростсткмули-

ёуюшая активность Rhizoblum. со. Вопросы прикладной физиологии ^олевых äh почвенной микробиологии, Кишинев : Шппшца,

38.Сабельникова В.И., Махгиева БД., Серединская А.Ф. ,0си-пова P.A., Жиюша А.С; Получение наполнителя для нитрагина на основе гидролизного лигнина. Изв. АН UCCP, сер,- биол. и хим.наук,

1978, J» 5/0 Г Б5-57. .

39.Сабельникова В.И., Волоскова М.М., Негру М.А., Постолатий Г.В. Способность Rhieoblum 1«gumlnoearum(PleuraJ активизировать ^о^овые^проце^^^астешй. Изв. АН МССР, сер. биол. н хим. наук,

40.Сабельникова В.И. Срмбиотнчвская вэотфшксация и её фиэио-лого-биохимическне основы.-Изв.-АН ШЗР, сер, биол, в хим. наук,

1979, К 6, с. 12—20. ..',.■

>. : ч 41.Сабельникова В.И., Волоскова U.U. . Влияние нитрагина и Ио ' на^качес^во^зерна сои. Изв. АН МССР, сер. биол.,и хим. наук,Х979,

42.Caбелышкова В.И. Биологически активные вещества клубеньковых бактерий. Монография, Кишинев : Шткиица, 1979.

43.Сабельникова В.И. Ростстимулирующая активность

и синтез вещеотв обуславливавших этот процесс. Тез. докл. на У1 Всесоюзн. съезде ыикробпол. об-ва, Рига, i960, с. 48.

44.Caбельшкова В.И., Ковальитг А.И, Отзывчивость сортов сои на инокуляцию libizobium. Изв. АН ШЗР, сер. биол. и хим. наук, 19007« 6, о. 48-51.

45.Сереюшская А.Ф. , Сабельникова В.И. Осшова P.A. Выживаемость ПЫгоЫиш phaee Ol i DangeaiüB новом наполштеяе-лигна-не. Изв. АН МССР, сер. биол. и хим. наук, ХУ80, Jé 6, с. 82-83,

46.Сабельникова В.И., Вслоскова М.М., Врунь Г.А. Способность RMzobiun laguminoaarum превращать ¿-триптофан и об-£азовыва^ь^инцольные метаболиты. Изв. АН СССР, сер, биол.,1981,

47.Сабельникова В.И., Вслоскова U.M. Влияние lío и Со на эффективность бобово-ризобиального симбиоза и продуктивность сои

в различных почвах Молдавской ССР. Тез, докл. на II Всесоюзк. конф, по проблемам микроэлементов в биологии, Кишинев : Шгипн-па, 1981, с. 166.

48.Сабельникова В.И., Волоскова U.U., Яктлова М.Ф. Сравнительное изучение эффективности и ростстимулирувдей активности штаммов Rhiiobium. Сб. Микроорганизмы в сельском хозяйстве, Отдел микробиологии АН МССР, Депонирование, 1981.

49.Сабельникова В.И., Ковалмост А.И., Шикимака А.Ф..Волоскова И.М.Якимова М.Ф., Лувашку З.А. Влияние нитрагина и молибдена на урожай ж качество зерна сои. Сельское хозяйство Молдавии, 1981; * 8, с. 30-31.

50.Сабельникояа В.И., Лупашку З.А., Шшшмака А.Ф., Мехтиа-ва К.А., Волоскова U.M., Якимова М.Ф., Ковалмиу А.И. Получение и применение нитрагина в Молдавской ССР. Монография, Кишинев : Штиннца, 1962, 176 с.

51.Брунь Г.А., Сабельникова В.И. Способность клубеньковых бактерий синтезировать вещества штокининовоИ природы. Изв. АН МССР, сер. биол. и хим. наук, 1982, И 4, о. 43-44,

52.Сабельникова В.И,, Ковальжиу А.И. Эффективность свибио-тической азотфиксации у разных сортов сои.Бслл. ШИИСХМ, Л 34, 1982, - , -

53.Сабельникова В.И.,'Бойко Е,С.,ЛупаткуЗ.А., Якимова М. Ф. Конзстрентная способность молдавских экотипов клубеньковых бактерия сои. Изв. АН МССР, сер. биол. и хин. наук, 1962, Л 6; в. 45-48.

Подписано в печать 7.04,83 г. АБ 00910. Печ. л. 3,0.

Формат 60x90 I/I6. Ротапринт Заказ ззэ. Тираа iqq. Бесплатно.

Типография издательства "Штиинца" 277004 Киишнев.ул. Берзарина ,8,

Информация о работе

Сабельникова, Валентина Ивановна
доктора биологических наук
Киев, 1983
ВАК 03.00.07

Автореферат

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТИМУЛИРУЮЩЕГО ДЕЙСТВИЯ RHIZOBIUM НА ПРОЦЕССЫ РОСТА БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ БАКТЕРИЗАЦИИ В АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ МОЛДАВСКОЙ ССР - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы