Продукционные и симбиотические процессы в посевах многолетних бобовых трав на лугово-черноземовидных почвах Приамурья

Сухоруков, Василий Петрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Продукционные и симбиотические процессы в посевах многолетних бобовых трав на лугово-черноземовидных почвах Приамурья
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Продукционные и симбиотические процессы в посевах многолетних бобовых трав на лугово-черноземовидных почвах Приамурья"

На правах рукописи

СУХОРУКОЕ Василий Петрович

ПРОДУКЦИОННЫЕ И СИМБИОТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОСЕВАХ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ НА ЛУГОВО-ЧЕРНОЗЕМОВИДНЫХ ПОЧВАХ ПРИАМУРЬЯ

Об. 01.09 -растениеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

п. Тимирязевский - 2004

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт сои.

Научный руководитель - доктор биологических наук, член-корреспондент

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, старший

Ведущая организация - ГНУ Сибирский научно-исследовательский ин-

Защита состоится 28 января 2005 г. в 15 часов на заседании регионального диссертационного совета ДМ 006.074.01 при Государственном научном учреждении Приморский научно-исследовательский институт сельского хозяйства по адресу: 692539, Приморский край, Уссурийский район, поселок Тимирязевский, ул. Воложенина, 30; факс (8.4234) 39-24-00

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНУ Приморский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

РАСХН Тильба Владимир Арнольдович

научный сотрудник Моисеенко Алексей Алексеевич;

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Рыженко Владимир Харлампиевич

ститут кормов

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук

Новоселов А. К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Основной задачей растениеводства является получение максимального количества продукции при наименьших затратах. Один из рациональных способов повышения эффективности существующих адаптивных агроландшафтов - это широкое внедрение многолетних бобовых культур, позволяющих увеличивать плодородие почвы и получать корма с высоким содержанием белка.

Специфика земледельческих районов Амурской области обусловлена повсеместным возделыванием сои. Однако, как азотонакопитель, эта культура в ряду бобовых занимает одно из последних мест (Доросинский Л.М., Афанасьева А.М., 1972; Трепачев Е.П., 1981). Поэтому, в Приамурье достаточно остро стоит проблема обогащения почвы органическим веществом и улучшения азотного баланса.

Посевы многолетних трав в регионе представлены, в основном, злаковым компонентом - кострец безостый, тимофеевка луговая. Бобовые многолетние используются слабо из-за низкой семенной продуктивности, изрежи-вания и слабой изученности вопросов их биологии и технологии возделывания.

Одной из главных причин выпадения бобовых из травостоя является нарушение или отсутствие симбиотических отношений со специфичными клубеньковыми бактериями. Поэтому в условиях среднего Приамурья были изучены закономерности роста и развития клевера лугового, люцерны желто и синегибридной, эспарцета песчаного и козлятника восточного, а также зависимость их продуктивности от взаимоотношений с микросимбионтом.

Цель работы: изучить закономерности формирования надземной фи-томассы и корней многолетних бобовых трав при спонтанной и искусственной инокуляции клубеньковыми бактериями; выявить условия максимальной эффективности макросимбионта.

Задачи исследований:

1. Дать оценку условиям бобово-ризобиального симбиоза традиционных (клевер, люцерна) и интродуцируемых (эспарцет, козлятник) многолетних бобовых трав в типичном соево-зерновом севообороте на основании полученных показателей численности и видового состава спонтанной специфичной микрофлоры изучаемых почв.

2. Изучить зависимость продукционных и симбиотических процессов в посевах многолетних бобовых трав от инокуляции местными и производственными штаммами клубеньковых бактерий.

3. Установить масштабы фитопродуктивности четырех видов бобовых многолетних трав при спонтанном и искусственном инфицировании ризо-биями.

4. Определить количественные показатели обогащения почвы корневыми остатками и азотом при активном бобово-ризобиальном симбиозе и в зависимости от агроклиматических условий.

Научная новизна представленной работы заключается в том, что впервые:

- комплексно и в сравнении изучена биопродуктивность четырех видов многолетних бобовых трав - клевера лугового, сине- и желтогибридной люцерны, эспарцета песчаного, козлятника восточного в агроклиматических условиях южной зоны Приамурья;

- определены конкретные показатели зависимости прироста фитомассы (сена) и корней растений от активности симбиоза;

- получены данные о численности в почве аборигенных популяций клубеньковых бактерий клевера, люцерны, эспарцета;

- отмечены некоторые, ранее не описанные, закономерности, обусловленные адаптационными способностями свободноживущих клубеньковых бактерий и периодичностью возделывания в севообороте растения-хозяина;

- выявлены новые закономерности формирования симбиотических взаимоотношений с микросимбионтом у козлятника;

- определены масштабы симбиотической азотфиксации клевера, люцерны, эспарцета и козлятника, инокулированных спонтанными и производственными штаммами на длительно сезонно-мерзлотных лугово-черноземо-видных почвах южной зоны Амурской области.

Практическая значимость. Доказана возможность эффективного повышения урожая фитомассы многолетних бобовых трав с помощью бактериального удобрения - нитрагина.

Получены данные о масштабах поступления органических остатков в почву, размерах фиксации атмосферного азота ризобиями клевера, люцерны, эспарцета, необходимые для обоснования приемов совершенствования севооборотов, принятых в Амурской области.

Бактеризация семян многолетних трав препаратами ризобий обеспечивает повышение урожайности сухой массы растений для давно возделываемых клевера лугового (красного) - на 12-23%, люцерны - 3-25%, для новых -эспарцета песчаного - 14-46%, козлятника восточного - 26-53%.

Апробация. Материалы диссертации доложены на научно- практических конференциях в ДальГАУ (1998, 1999, 2000 гг.), ВНИИ сои (1999 г.), ДальНИПТИМЭСХ (2001 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста. Состоит из введения, шести глав, выводов, и предложений производству; содержит 47 таблиц, 21 приложение. Список литературы включает 173 источника, в том числе 48 иностранных.

Публикации. По, результатам работы опубликовано 5 статей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Роль симбистических взаимоотношений в повышении продуктивности многолетних бобовых трав (обзор литературы). Рассмотрено современное состояние изученности вопросов биологии многолетних бобовых трав, видовой специфики симбиотических взаимоотношений и условий, определяющих активность симбиоза как основного фактора высокой и устойчивой продуктивности культур. На основе анализа имеющихся отечественных и зарубежных литературных источников сформулированы основные задачи и обоснованы методики, применяемые для проведенных исследований.

Глава 2. Условия и методика исследований. Исследования проводили на опытном поле ВНИИ сои с типичными для южной зоны Амурской области лугово-черноземовидными почвами. Климат территории, где закладывались опыты, по характеру формирования относится к муссонному, а по температурным признакам - к континентальному. Продолжительность безморозного периода 130-135 дней. Годовая сумма осадков 458-500 мм, распределение их крайне неравномерное - на осень и зиму приходится 10% годовой нормы; май - июнь засушливые, максимум выпадения осадков - в июле - августе. Среднегодовая температура воздуха - 0,9°С. В летний период наблюдаются резкие суточные колебания температур: днем -21,1°С, ночью -+5-+7°С.

Годы проведения исследований сильно различались по условиям увлажнения: 1990, 1994, 1998 - наиболее благоприятные: в 1992, 1996. 2000 годы первая половина вегетации была чрезмерно засушливой. В остальные годы условия увлажнения периода вегетации были типичными.

По механическому составу изучаемые почвы тяжелые, глинистые, подстилаемые (до 2 м) материнскими желто-бурыми глинами. Непромывной водный режим приводит к частым переувлажнениям при выпадении свыше 30 мм осадков за 3-4 суток, при 100% ППВ содержится 56% влаги от веса почвы (Новиков, 1976). Мощность гумусового горизонта 25 см, содержание гумуса - 3,5%, общего азота - 4,0, подвижного фосфора - 14,5, обменного калия -146,5 мг/кг почвы; реакция среды слабокислая, рН солевое 5,3.

Объектами исследований служили бобовые многолетние культуры -клевер луговой, сине- и желтогибридная люцерна, эспарцет песчаный, козлятник восточный и штаммы специфичных клубеньковых бактерий, полученные из ВНИИСХМ (г. Пушкин) и выделенные из местных почв (САБегун) (табл. 1). В почвах экспериментального трехпольного севооборота (чистый пар - пшеница - соя), выводных участков с многолетними травами, производственных посевов эспарцета и картофеля, изучали численность и видовой состав специфичных аборигенных микроорганизмов.

Таблица 1

Культуры, сорта и штаммы, используемые в полевых опытах

Год закладки Культура Сорт Штаммы клубеньковых бактерий

1990 Клевер луговой, Trifolium pratense L. Амурский-11 348а

Люцерна пестрогибридная, Medicago media Pers. Массовая репродукция Марусинской-425 1-90

Эспарцет песчаный, Onobrychis arenaria DC. СибНИИК-30 29а

Козлятник восточный. Galega orientalis Lam. Гале 912

1992 Клевер луговой, Trifolium pratense L. Амурский-11 1326; 7к

Люцерна желтогибридная, Medicago falcata L. Флора 1723; Юл

Эспарцет песчаный, . Onobrychis arenaria DC. СибНИИК-30 2908

Козлятник восточный, Galega orientalis Lam. Гале 0702

1993 Люцерна синегибридная, Medicago sativa L. Ярославна 4046; 4086; 4126; 4156; ' 4236; 425а

Эспарцет песчаный, Onobrychis arenaria DC. СибНИИК-30 820, 834; 31-93; 32-93; 33-93

Козлятник восточный. Galega orientalis Lam. Гале 61-93; 62-93; 63-93; 64-93; Р2;Р3;912;916

" 1998 Козлятник восточный, Galega orientalis Lam. Гале 912

Полевые опыты закладывали в 1990, 1992, 1993, 1998 гг., на участке, где бобовые травы не высевались более 10 лет. За период с 1999 года по 2003 год проводили лабораторные опыты и производственную проверку. Бактеризацию семян ризоторфином и суспензией соответствующих штаммов ризо-бий проводили в день посева. Опыты закладывали в четырех повторностях, площадь делянки 4,6м2, размещение рендомизированное. Агротехника многолетних трав - общепринятая для области.

Исследования проводили в течение 3-4 лет жизни растений в закладках опытов, при этом определяли: показатели фиксации азота атмосферы двумя методами - сравнения с небобовой культурой (Е.П. Трепачев) и общего и активного симбиотического потенциала (Г.С. Посыпанов, 1991); площадь листьев козлятника - методом высечек (Г.С. Посыпанов, 1991); листовую площадь мелколиственных культур (клевера, люцерны, эспарцета) - по методике болгарских ученых (Радева, Кичукова, 1991), установивших фактическую связь площади с количеством и массой абсолютно сухих листьев этих культур; агрохимический состав изучаемой почвы - в лаборатории агрохимии ВНИИ сои; химический состав растений - на ИК-анализаторе Мг-42. Прово-

дили учет клубеньков у растений многолетних бобовых трав (Г. С. Посыпа-нов, 1991) и фенологические наблюдения по общепринятым методикам.

В лабораторных опытах определяли численность клубеньковых бактерий в образцах почвы по разным предшественникам по методу Вильсона в модификации В.А. Тильбы и С.А. Бегуна с применением таблиц Мак-Креди. Размножение клубеньковых бактерий стимулировали добавлением в образцы почвы углеводов по методике, изложенной в работах Д.Г.Звягинцева и П.А. Кожевина с соавторами (1980,1984,1988). Подсчет колоний, выделение чистых культур проводили по методикам и на средах, рекомендуемых ВНИ-ИСХМ (1981).

Статистическую обработку результатов лабораторных и полевых опытов проводили по общепринятым методикам (Доспехов Б.А., 1979).

Глава 3. Распространение и численность различных видов клубеньковых бактерий. Видовое разнообразие почвенных ризобий в зонах освоенного земледелия Амурской области обусловлено влиянием биогенных и антропогенного факторов и, в первую очередь, распространением растений-хозяев.

Разнообразие бобовых культур в естественных биоценозах значительно обогащает почвенную микрофлору спонтанными популяциями соответствующих ризобий.

Распространение и численность спонтанных ризобий изучали в почвах экспериментального соево-зернового севооборота, где посевы многолетних бобовых отсутствовали более двадцати лет, при бессменном возделывании картофеля (5 лет) и в многолетних посевах клевера- люцерны, эспарцета.

Вследствие широкого распространения разных видов клевера в естественно сложившихся разнотравных сообществах в изучаемых почвах содержится значительное количество КЬ. ййоН.

Присутствие в почвах популяции КЬ. шеШой обусловлено произрастанием в диком виде донника желтого, поскольку клубеньковые бактерии донника и люцерны составляют одну перекрестнозаражаемую группу (Новикова А.Т., Князева В.Л., Орищенко Н.Г., 1989). Имеются сведения о способности образовывать клубеньки на корнях растений эспарцета песчаного ризобиями донника и люцерны (Гладкий М.Ф., Корнилов А. А., Яценко Я. Л., 1971).

В 1999-2001 году проводилось определение наличия и численности ри-зобий клевера, люцерны, эспарцета песчаного и козлятника восточного в лу-гово-черноземовидных почвах после предшественников, наиболее распространенных в агроландшафтах южной зоны Амурской области.

Засушливые условия в годы исследований привели к значительному снижению численности клубеньковых бактерий в почве.

При отсутствии более 20 лет в трехпольном севообороте посевов клевера и люцерны, численность ризобий, специфичных этим культурам, очень

низка, но достаточно стабильна (табл. 2) и не зависит от возделываемой культуры (Федоров-Давыдов Д.Г., Мишустин Е.Н, Бонарцева ГА, 1988; Thies Janice E. et. al., 1991).

Таблица 2

Численность клубеньковых бактерий многолетних бобовых трав в лугово-черноземовидной почве в зависимости от возделываемой культуры (тыс. шт./г), 1999-2000 гг.

Спонтанные ризобии почвы, специфичные для Возделываемая ю /льтура, предшественник

пшеница по сое пшеница по пшенице соя ПО сое СОЯ ПО пшенице эспарцет по картофелю, 2-й год эспарцет, 8-й год жизни, шт 820 клевер, 2-й год жизни люцерна, 8-й год жизни

R. trifoli, клевер луговой 0,04 0,04 0,03 0,04 0,18 1,15 18,18 0,42

R. mehloti, люцерна си-негибридная 0,04 0,04 0,04 0,07 0,04 0,05 0,05 8,33

R. galegae, козлятник восточный 0 0 0 0 0 0 0 0

R. simplex, эспарцет песчаный 0 0 0 0 0 0,72 ' 0 0,04

Количество вирулентных Rh. tiifolu резко возрастает в многолетних посевах других видов бобовых - люцерны, и, особенно, эспарцета.

Доминирование Rh. tiifolu в количественном отношении позволяет предположить наличие у аборигенных почвенных ризобий клевера следующих свойств: 1) высокий коэффициент размножения, 2) способность к размножению в ризосфере других многолетних бобовых, при отсутствии в почвах микрофлоры, специфичной этим культурам (эспарцет); 3) менее требовательны к условиям увлажнения, чем ризобии люцерны и эспарцета.

Численность Rh. mehloti мало изменяется как в полевом севообороте, так и под другими бобовыми травами. Увеличение количества вирулентных рас Rh. mehloti обнаруживается в посевах сои и люцерны восьмого года в жизни.

Наличие в почве ризобий эспарцета песчаного было установлено только после выделения в стерильных условиях отдельных колоний бактерий, выросших на среде с Конго красным и способных образовывать клубеньки на корнях этих растений

Применяемыми методиками не удалось обнаружить в образцах исследуемой почвы спонтанных Rh. simplex и Rh. galegae (табл 2)

Динамика численности свободноживущих в почве клубеньковых бактерий свидетельствует о том, что интенсивность размножения ризобий зави-

сит от сочетания благоприятных факторов внешней среды, доминирующими среди которых являются влажность почвы и физиологическое (стартовое) состояние самих бактерий.

Стабилизация численности и ее количественные характеристики во многом определяются наличием возможностей перехода от сапрофитного периода жизни клубеньковых бактерий к симбиотическому (Мишустин Е.Н., 1972). Добавление в изучаемые образцы почвы глюкозы способствовало многократному увеличению количества вирулентных рас спонтанных клубеньковых бактерий, специфичных разным бобовым культурам (Благодат-ская Г.В., 2001) (табл. 2,3).

Таблица 3

Численность клубеньковых бактерий многолетних бобовых трав после внесения в почву глюкозы (1% от веса воздушно-сухой почвы) (тыс/г)

Спонтанные ризобии почвы, специфичные для: Возделываемая ю ультура, предшественник*

пшеница по сое пшеница по пшенице соя по сое соя по пшенице эспарцет по картофелю, 2-й год эспарцет, 8-й год жизни, шт. 820 клевер, 2-й год жизни люцерна, 8-й год жизни

R. trifoli, клевер луговой 0,48 8,54 0,48 4,82 0,49 1,08 51,95 4,76

R. meliloti, люцерна си-негибридная 3,61 4,88 8,33 5,81 4,88 0,22 0,52 35,71

R. galegae, козлятник восточный 0 0 0 0 0 0 0 0

R. simplex, эспарцет песчаный 0 0 0 0 0 8,43 0 4,76

При продолжительном бессменном возделывании одной бобовой культуры происходит уменьшение разнообразия популяций клубеньковых бактерий. Почвенные спонтанные ризобии, специфичные эспарцету и козлятнику, не обнаруживаются в посевах эспарцета второго года жизни и козлятника (табл. 3). Это свидетельствует о том, что в аборигенной популяции отсутствуют ризобии данных видов. Видимо, в почвах имеет место лишь перекрестное заражение этих культур с последующим проявлением специфичности при естественном пассировании. Наличие в посевах люцерны значительной по численности популяции ризобии эспарцета также свидетельствует о возможности перекрестного заражения.

Несомненно, что место в севообороте, предшественник, периодичность появления растения-хозяина определяют не только численность сапрофитной микрофлоры, но и интенсивность размножения соответствующей группы ри-

зобий. Не последнюю роль играют морфолого-культуральные свойства самих бактерий, определяющие экологическую пластичность и устойчивость каждой специфичной группы в популяции к неблагоприятным факторам абиоты.

Таким образом, подтверждена способность почвенных аборигенных популяций клубеньковых бактерий многолетних трав и сои, в сапрофитный период жизни, усиленно размножаться в благоприятных условиях внешней среды, в хорошо окультуренной почве.

Изучаемые аборигенные популяции ризобий наиболее устойчиво развиваются в почвах севооборота при научно обоснованном чередовании культур. При интродукции новых (козлятник, эспарцет) и посеве давно не возделываемых многолетних трав (клевер, люцерна) сим биотический аппарат в таких посевах формируется замедленно, поэтому требуется дополнительная стимуляция, которая достигается применением искусственной бактеризации высеваемых семян.

Глава 4. Продуктивность многолетних бобовых трав в зависимости от активности симбиотических отношений. Сведения о развитии клубеньков на корнях бобовых трав в почвах Приамурья ранее не публиковались. Обследование опытных посевов многолетних бобовых трав показало, что в изучаемой почве на корневой системе клевера и люцерны всегда образуются клубеньки. Отмечается видовая и сортовая специфичность при инфицировании люцерны. Наиболее активно спонтанные ризобий образуют клубеньки на желто-гибридной люцерне.

Инфицированные аборигенными микроорганизмами растения эспарцета имеют различный по морфологии (размерам, форме клубёньков) симбио-тический аппарат.

Вместе с тем, аборигенные спонтанные ризобий перечисленных видов бобовых оказались более устойчивы к неблагоприятным условиям увлажнения почв, чем применяемые производственные штаммы (Мишустин Е.Н., Шильникова В.К., 1973).

В условиях недостатка влаги в почве образование клубеньков продолжается только на клевере луговом, искусственно бактеризованных эспарцете песчаном и козлятнике восточном. Спонтанные и производственные штаммы люцерны очень чувствительны к степени увлажнения почв.

Бактеризация семян производственными штаммами способствует увеличению количества, массы и, в некоторых случаях, размеров клубеньков.

Условия увлажнения почвы в год посева оказывают слабое влияние на полевую всхожесть и нодуляцию корневой системы. В тоже время условия развития растений в первый год жизни определяют продуктивность многолетних бобовых в последующие годы жизни. В вариантах с искусственной инокуляцией отмечалась меньшая гибель растений в зимний период (табл. 4).

Таблица 4

Влияние бактеризации на сохранность растений в зимний период, среднее 1990-2000 гг. (% к предыдущему году)

Культура Год жизни растений Варианты

контроль производственный штамм местный штамм

Клевер 2-й 100 100 100

3-й 70 95 79

Люцерна 2-й 56 65 67

3-й 67 86 96

Эспарцет 2-й 36 48 -

3-й 67 70 -

Козлятник 2-й 64 92 -

3-й 65 100 -

Стимулирующее влияние активные штаммы ризобий оказывают в большей степени на прирост зеленой массы. С увеличением активности симбиоза повышается содержание в растениях общего азота и снижается его «биологическое разбавление», уменьшается масса корней и коэффициент корневой продуктивности

Клевер луговой. Бактеризация способствует увеличению количества и массы клубеньков в 2-2,5 раза. Симбиотический аппарат, образованный как штаммом 7к, выделенным из местных почв (Бегун С.А.), так и спонтанными почвенными ризобиями различается незначительно (табл. 5).

Таблица 5

Образование клубеньков на корнях клевера лугового сорт Амурский 11 в фазу цветения, коэффициент вариации (V) в среднем за два года

Количест- в? I

Год жизни Вариант (штамм) во клубеньков на одном Масса сухих клубеньков на одном V,0/« Масса одного клубень-

растении, шт. я о о. И 2 растении, мг ка, мг

1991 Контроль 21 - 4,4 - 0,25

348а 36 - 8,6 - 0,26

второй Контроль 60 - 26,6 0,25

1993 1326 38 - 28,5 - 0,41

7к 89 - 20,6 - 0,30

1992 Контроль 60 37 14,8 53 0,24

348а 100 52 37,2 54 0,34

третий Контроль 98 38 39 64 0,36

1994 1326 220 45 79,2 52 0,37

7к 109 51 35 77 0,33

Штамм 7к способствует увеличению коэффициента корневой продуктивности в ущерб приросту надземной массы. При этом, формирование невысоких урожаев фитомассы компенсируется увеличением срока жизни травостоя: на четвертый год был получен значительный урожай зеленой массы, тогда как в остальных вариантах опыта наблюдалось сильное изреживание.

Активные производственные штаммы ризобий клевера 348а и 1326 вызывают повышение урожая фитомассы клевера лугового на 12-35% и увеличение содержания общего азота на 7-17% (табл. 6).

Таблица 6

Влияние бактеризации на прирост биомассы и накопление азота растениями клевера лугового, фаза цветения

Показатели 1991 г. 1992 г. 1993 г. 1994 г.

контроль 348а контроль 348а контроль 1326 7к контроль 1326 7к

Урожай сухой фитомассы ц/га 63,0 55,4 91,1 121,1 29,1 32,6 24,2 51,9 70,4 44,8

НСРоз, ц/га 9,0 20,4 4,2 2,9

Общий dot, кг/га 141 127 166 213 68 75 60 102 127 77

Масса сухих корней ц/га 38,4 42,3 103,4 168,5 47,5 37,0 41,1 83,4 187,4 75,3

HCPOJ, ц/га 9,0 15,0 10,0 4,8

Общий йог, «т/га 103 107 248 401 138 101 109 225 256 181

хоэф. хорнев. продает. гарнУш 0,6 0,4 1.1 0,9 1,6 у J'8 Ь*. 1,2 ..1,7

Сильные корреляционные связи массы клубеньков и сухой зеленой массы (г=0,42-0,48, при V = 8); накопление общего азота (г=0,74) обнаруживается только в вариантах с активными производственными штаммами. Близкое залегание мощных, труднопроницаемых глин предопределяет концентрацию основной массы корневой системы растений в пахотном горизонте. Накопление органических остатков под посевами клевера лугового и других многолетних бобовых может изменяться в очень широких пределах в зависимости от условий произрастания (Мильто Н.Н., 1982). Оптимизация основных (для зоны исследований), факторов влияния на урожай - режима увлажнения почв и азотного питания - позволяет увеличить количество биологического азота, оставляемого клевером в почве, на 20-30% (181-256 кг/га), максимум - 39% (401 кг/га).

Люцерна. При изучении взаимовлияния сортов желто- и синегибрид-ной люцерны и специфичных штаммов клубеньковых бактерий предполагалось получить первичные данные об эффективности симбиоза в местных экологических условиях.

Растения Пестрогибридной люцерны и сорта Ярославна при спонтанной инокуляции (контроль) образуют более развитый симбиотический аппарат, чем растения сорта Флора (табл. 7). В популяции давно возделываемой Пестрогибридной люцерны, скорее всего, произошел естественный отбор растений, приспособленных к преимущественно избирательному инфицированию определенными расами аборигенной спонтанной популяции клубеньковых бактерий.

Таблица 7

Влияние инокуляции на развитие симбиотического аппарата люцерны (среднее за годы исследований)

Сорт, годы исследований Вариант (штамм) Количество клубеньков, шт//раст. Коэф. вариации, У,% Масса клубеньков, мг/раст. Коэф. вариации, У,% Масса одного клубенька, г

Пестрогибридная, 1991-1993 Контроль 7 72 15,4 40 1,55

Штамм 1-90 6 45 11,4 48 2,39

Флора, 1993-1994 Контроль 16 24 11,5 62 0,67

Штамм 1723 17 44 6,9 43 0,40

Штамм 10 л 19 35 9,6 28 0,54

Ярославна, 1994-1995 Контроль 16 65 20,5 58 1,18

Штамм 4046 28 52 19,6 45 0,63

Штамм 4086 18 68 12,0 67 0,99

Штамм 425а 17 41 14,2 34 0,84

При бактеризации семян люцерны производственными штаммами ри-зобий увеличение урожая сена составляет 15% (шт. 1-9) на Пестрогибридной люцерне и 8-25% (шт. 404б и 425а) у сорта Ярославна (табл. 8). Наиболее эффективные симбиотические отношения у растений сорта Флора складываются с ризобиями штамма 10л, выделенного из местных почв (Бегун С.А.) — прирост сухой фитомассы составляет 3-14% к контролю (при наименьшей, среди изучаемых сортов, урожайности).

Обогащение почвы органическим веществом и азотом в посевах люцерны находится в более сильной зависимости от активности азотфикси-рующей системы, чем у клевера лугового (табл. 6, 8). В посевах желтогиб-ридной люцерны (Пестрогибридная и Флора) увеличение азота в пожнивных остатках составляет 10-19%, у синегибридной - до 52% (табл. 8).

Таблица 8

Влияние бактеризации на урожайность и накопление азота растениями люцерны, фаза цветения

Сорт, годы исследований Вариант (штамм) Второй год жизни Третий год жизни

Сухая фито-масса, ц/га Общий азот, кг/га Масса сухих хорней, ц/га Общий азот корней, кг/га Сухая фито-масса, ц/га Общий азот, кг/га Масса сухих корней, ц/га Общий азот корней, кг/га

Пестрогибр. 1991-1992 гг. контроль 46 87 35 62 % 115 124 156

1-90 46 87 42 73 110 143 134 174

НСР05 1,2 5,4 17,6 29,4

Флора, 19931994 гг. контроль 23 46 33 56 30 45 72 140

1723 20 38 35 61 30 51 54 114

Юл 26 49 44 87 31 59 62 125

НСР05 4,5 8,4 3,0 23,0

Ярославна, 19941995 гг. контроль 44 79 63 106 36 68 118 178

4046 47 108 86 199 40 68 171 372

4086 51 102 73 118 41 62 181 231

425а - 55 110 56 88 43 77 181 283

НСР05 2,2 18,2 3,5 39,0

Эспарцет песчаный. Условия естественного инфицирования сильно зависят от влажности почв, особенно в начальный период развития растений. Выявлено большое разнообразие форм клубеньков, особенно при спонтанной инокуляции. Обследование сильно изреженных семеноводческих посевов эспарцета показало, что 40% отобранных растений клубеньков не имели. Остальные растения оказалось возможным разделить на группы по преобладающим морфологическим признакам внешнего вида клубеньков (табл. 9). Видимо, в изучаемой почве могут существовать зоны скопления аборигенных рас ризобий, специфичных определенному виду бобовых. Ареал таких групп очень ограничен. В отсутствие растения-хозяина некоторые расы ризо-бий способны к перекрестному заражению.

Таблица 9

Характеристика клубеньков, образованных на корнях эспарцета песчаного при спонтанной инокуляции (лугово-черноземовидная почва, первый год жизни, 1998 г., фаза цветения)

Преобладающая морфологическая группа клубеньков на корневой системе, % к общему числу инокулированных растений Количество клубеньков на боковых корнях, шт./раст. Масса одного клубенька, мг Доля окрашенных клубеньков к общему количе-ству,% Распределение клубеньков по интенсивности розовой окраски (визуально)

слабая средняя сильная

1. Клубеньки пальчатые, сложноветвистые, сходные с клубеньками люцерны, 20% 64 1,23 14 2 7 0

2. Клубеньки удлиненные, слаборазветвленные, похожие на клубеньки козлятника, крупные, 10% 9 2,67 22 2 0 0

3. Клубеньки округлые, гроздевидные, 20% 40 1,30 85 3 4 27

4. Клубеньки округлые, округло-удлиненные, слабо и сильно разветвленные, 10% 11 1,27 91 1 0 10

Коэффициент вариации, 27 25

Благодаря высокой биологической пластичности, растения эспарцета способны стимулировать вирулентность и активность специфичной ризоби-альной микрофлоры новых для них почв, о чем свидетельствует наличие розовой окраски у клубеньков (табл. 9).

В полевых опытах нодуляция растений эспарцета первого года жизни не превышала 70%. В последующие годы все отобранные растения имели клубеньки. При этом отмечалось, что порог предельной влажности образования клубеньков (40% ППВ) для эспарцета еще ниже, и продолжается прирост массы клубеньков особенно при инокуляции производственными штаммами (табл. 10). При бактеризации усиливаются корреляционные связи между массой клубеньков одного растения и урожаем надземной массы (г = 0,73, контроль - г= 0,5).

Увеличение урожайности сухой надземной массы составляет в среднем 11-29%, максимальная прибавка - 45-60%. Содержание общего белка в растительной массе повышается на 6-14% (табл. 11).

Таблица 10

Развитие симбиотического аппарата у растений эспарцета песчаного сорта СибНИИК-30, фаза цветения

Количе- Коэф. Масса Коэф. Масса

Годы исследова- Вариант ство клу- вари- клу- вари- одного

ний (штамм) беньков, ации, беньков, ации, клу-

шт./раст. V,% мг/раст. V,% бенька, г

1991-1992 гг. контроль 12 62 30,8 87 2,54

29а 29 40 81,4 32 2,79

1993-1994 гг. контроль 64 72 85,9 74 1,80

2908 88 46 137,0 46 1,89

контроль 46 62 78,1 59 1,69

820 58 60 110,4 62 1,90

1994-1995 гг. 31-93 45 41 75,4 37 1,68

32-93 53 46 75,2 51 1,42

33-93 39 57 81,1 51 2,08

Применение производственных штаммов ризобий стимулирует развитие и корневой системы эспарцета песчаного (табл. 11).

Таблица 11

Влияние бактеризации на урожайность и накопление азота растениями эспарцета песчаного, фаза цветения

Второй год жизни Третий год жизни

Годы иссле дований Вариант (штамм) Сухая фито-масса, ц/га Общий азот, кг/га Масса сухих корней, ц/га Общий азот корней, кг/га Сухая фотомасса, ц/га Общий азот, кг/га Масса сухих корней, ц/га Общий азот корней, кг/га

« <ч контроль 43,1 81 65,0 122 91,3 163 131,1 237

Оч Оч О* 29а 49,3 86 76,5 154 112,1 211 157 405

НСР05 9,9 20,5 20,5 39,6

Ля о г Оч о* контроль 56,2 146 57,5 66 36,3 80 76,7 154

2908 75,3 189 75,3 93 48,5 85 104,2 194

—1 —< НСР05 9,6 5,8 5,6 18,8

контроль 26,6 54 18,0 32 40,0 89 64,4 80

«л о» 820 29,2 68 25,4 50 58,2 125 90,7 240

Оч 31-93 27,0 42 26,6 48 49,4 107 83,4 200

тГ Оч 32-93 28,5 53 23,2 45 49,8 87 83,9 199

Оч 33-93 28,4 67 19,8 27 42,7 84 78,2 168

НСР05 5,2 4,3 13,2 22,3

Увеличение массы корней обеспечивает повышение урожайности надземной массы в последующие годы жизни: на второй год прибавка в вариантах с бактеризацией составляет 15-30%, на третий, соответственно - 19-31% к предыдущему году. Корневая продуктивность и количество азота сильно изменяются под влиянием условий произрастания. Бактеризация улучшает условия азотного питания - увеличивается масса корней на гектаре, в среднем до 78,2-104,2 центнеров (в контроле - 64-76,7); содержание азота в корневых остатках составляет 168-240 кг/га, тогда как при спонтанной инокуляции значение этого показателя варьирует от 80 до 237 кг/га.

Козлятник восточный. Одна из причин сильного изреживания посевов козлятника восточного, особенно при недостатке влаги в почве, отсутствие условий для спонтанного инфицирования растений. В закладке опытов 1998 года более подробно было изучено влияние влажности почвы на рост, развитие растений и симбиотического аппарата козлятника восточного.

В условиях непромывного режима на тяжелых по механическому составу лугово-черноземовидных почвах, порогом минимальной влажности для полноценного развития клубеньковых бактерий козлятника восточного является влажность 20% ППВ. Скорее всего, это характерно и для других изучаемых многолетних трав семейства бобовых. В годы с избыточным (1991) и достаточным (1993) увлажнением почвы наблюдается снижение количества, массы и размеров клубеньков (табл. 12).

Таблица 12

Развитие симбиотического аппарата у растений козлятника восточного сорта Гале, фаза цветения, 1991-1993 гг. продуктивной жизни

Количе- Коэф. Масса Коэф. Масса

Год жизни Вариант ство клу- вари- клу- вари- одного

(штамм) беньков, ации, беньков, ации, клу-

шт /раст. У,% мг/раст. У,% бенька, г

Второй контроль 22 - 7,5 - 0,33

912 23 - 6,4 - 0,28

Третий контроль 82 - 45,0 - 0,55

912 87 - 48,6 - 0,56

Четвертый контроль 43 - 16,6 - 0,39

912 43 - 9,6 - 0,22

Среднее за три контроль 49 36 23,0 75 0,42

года 912 51 37 21,5 47 0,37

Максимальный урожай получен на третий год жизни растений. При недостаточном спонтанном инфицировании, особенно в начальный период продуктивной жизни, прибавка от бактеризации может быть четырехкратной (табл. 13). Также как у других многолетних бобовых, корневая продуктивность козлятника находится в определенной зависимости от режимов увлаж-

нения и азотного питания растений. При благоприятном сочетании факторов внешней среды в соотношении корни : зеленая масса наблюдается сдвиг продуктивности в сторону увеличения прироста зеленой массы.

Таблица 13

Влияние бактеризации на прирост биомассы, накопление азота козлятника восточного, сорт Гале, фаза цветения

Второй год жизни Третий год жизни

Показатели Вариант растений растений

1991 1999 1992 2000

Сухая фитомас- контроль 39,8 25,3 126,3 67,2

са, ц/га шт.912 40,8 61,4 158,8 103

НСРо5 9,9 9,6 20,5 5,7

Общий азот, контроль 70 50 259 138

кг/га шт.912 69 112 270 208

Масса сухих контроль 48,2 18,9 54,2 48,0

корней, ц/га шт.912 33,3 56,6 95,5 75,5

ЫСР08 11,3 12,3 31,1 10,8

Общий азот кор- контроль 105 48 134 103

ней, кг/га шт.912 84 130 225 164

Создание условий для активного симбиоза значительно уменьшает зависимость продуктивности многолетних бобовых культур от влияния нерегулируемых абиотических факторов, в первую очередь, недостатка влаги в почве.

Глава 5. Влияние бактеризации на азотфиксирующую и фотосинтетическую продуктивность многолетних бобовых трав. Количество азота, фиксированного клевером, люцерной, эспарцетом и козлятником определялось методом сравнения с небобовой культурой. С возрастом посевов наблюдается усиление активности процессов биологического связывания азота, которая достигает наибольших значений на третий год жизни многолетних трав. Способность к азотфиксации находится в тесной зависимости, как от лимитирующих факторов внешней среды, так и от свойств и особенностей азотфик-сирующей системы бобовых трав (Мишустин Е.Н., 1972).

У растений клевера лугового, максимальное количество биологически связанного азота отмечается в варианте со штаммом 348а, Содержание биологического азота в бактеризованных растениях клевера увеличивается в 1,31,8 раза, соответственно, для применяемых производственных штаммов 1326 и 348а.

Изучаемые сорта желтогибридной люцерны сильно различаются по способности к азотфиксации. Незначительное количество фиксированного

азота, обнаруженное в растениях сорта Флора, подтверждает предположение о слабой совместимости сорта и инфицирующих форм симбионта.

В годы с высокой влагообеспеченностью количество фиксированного азота для Пестрогибридной люцерны увеличивается на 34% (штамм 1-90) Для бактеризованных растений люцерны сорта Ярославна этот показатель возрастает в 1,9 (для штамма 4086) - 3,4 (штамм 4046) раза.

Варианты спонтанной инокуляции и бактеризации штаммами клевера и люцерны, выделенными из местных почв имеют близкие по значению показатели азотфиксации.

В отличие от клевера и люцерны продуктивность азотфиксации в посевах эспарцета и козлятника, при естественной инокуляции растений, сильно различается. Это свидетельствует о неоднородности спонтанных популяций ризобий по способности усваивать атмосферный азот, даже на близко расположенных участках. За годы испытаний самыми эффективными на эспарцете песчаном оказались штаммы 29А (Кф =74%) и 820 (Кф.=57%).

Подобно эспарцету, у козлятника обнаруживается аналогичная закономерность сохранения активности азотфиксации при некотором недостатке влаги. В условиях увлажнения 1992 года коэффициент азотфиксации (Кф) для растений козлятника восточного, бактеризованных штаммом 912, составляет 68%, в сильно засушливом 2000 году - 59%.

С целью изучения возможностей стимуляции спонтанной микрофлоры (Ратнер Е.И., 1964; Пейве Я.В., 1971), способной инфицировать новые бобовые культуры, испытывалось влияние доз молибдена на активный симбиоти-ческий потенциал (АСП) при раздельном и совместном применении с ризо-торфином. В наших исследованиях определение АСП прекращали в фазу созревания бобов, полагая, что к этому периоду жизни растения должны скашиваться на производственные цели.

Среди исследуемых доз молибдена (65; 100; 130 г на гектарную норму семян) наибольшие значения коэффициентов азотфиксации, АСП, ОСП, получены в вариантах с обработкой семян Мо65 + штамм 912 (Кф = 73—65%) и штаммом 912 (Кф.=68-59%) за 1999-2000 годы исследований.

Исследование взаимовлияния фотосинтетического и азотфиксирующе-го потенциалов проводилось в 2001 году. На всех исследуемых культурах обнаруживаются значимые взаимосвязи между развитием симбиотического аппарата, фитомассой и массой корней растений. Отмеченные корреляционные связи усиливаются в вариантах с растениями, бактеризованными активными штаммами ризобий. На клевере луговом и люцерне (сине- и желтогиб-ридной) обнаружена существенная обратная связь массы листьев и массой одного клубенька, что свидетельствует о высокой активности мелких клубеньков.

Бактеризованные растения эспарцета песчаного имели большую площадь листовой поверхности при меньшей облиственности. Выявляется прямая и сильная связь между массой клубеньков с розовой окраской, массой корней и площадью листьев.

У бактеризованных растений козлятника площадь листьев увеличивается лишь на 2%. Однако растения развиваются более пропорционально, чем в контроле, о чем свидетельствует тесная связь между показателями развития корневой системы и площади листьев.

Активизация процессов связывания атмосферного азота и фотосинтеза в посевах всех изучаемых культур оказывает существенное влияние на питательную ценность зеленой массы - способствует увеличению сбора кормовых единиц, переваримого протеина, повышает обеспеченность корма переваримым протеином (табл. 14).

Таблица 14

Влияние бактеризации на продуктивность и питательность зеленой массы многолетних бобовых трав, среднее по закладкам опытов и применяемым штаммам

Культура Вариант Сбор корм, ед., ц/га Сбор перев. протеина, ц/га В 1 кг сухого вещества На 1 корм. ед. перевар, протеина, г Обменная энергия, ОЭ, МДж

корм, ед. перевар. протеина

Клевер луговой контроль 36,9 0,67 82,2 122,5 9,2

штамм 43,1 5,4 0,67 85,4 127,1 9,2

Люцерна желтогибр. контроль 31,3 2,9 0,63 61,3 96,0 9,0

штамм 34,1 3,4 0,64 67,8 108,0 9,0

Люцерна синегибр. контроль 27,1 2,9 0,68 72,3 106,8 9,2

штамм 32,4 3,7 0,66 75,1 113,5 9,1

Эспарцет песчаный контроль 37,1 3,9 0,75 87,3 116,1 9,7

штамм 47,0 5,1 0,75 90,9 117,6 9,7

Козлятник восточный контроль 38,3 4,8 0,59 76,2 130,8 8,5

штамм 54,2 6,5 0,60 72,0 122,4 8,6

Для клевера прибавка по перечисленным показателям составляет (в процентах к контролю): 12-28,18-30: для люцерны (желто- и синегибридной) - 9-20,17-28,13-6; для эспарцета - 27,31,2; для козлятника - 42,35. -

Глава 6. Производственная проверка и экономическая и энергетическая оценка эффективности прицосевной бактеризации семян.

6.1. Производственная проверка результатов исследований. Производственная проверка, проведенная в ОПХ ВНИИ сои, показала, что в бактеризованных посевах эспарцета песчаного второго года жизни урожайность сена на 14 ц/га (57%) выше, чем в контроле за счет большей плотности травостоя (на 35%) и увеличения количества продуктивных стеблей одного растения.

6.2. Экономическая и энергетическая оценка эффективности при-посевной бактеризации семян. Затраты на бактеризацию семян составляют

3% в структуре энергозатрат на возделывание культуры, при этом более чем в два раза увеличиваются значения всех энергопоказателей, что свидетельствует о высокой эффективности агроприема себестоимость снижается на 36%, а рентабельность возрастает в 3,5 раза в сравнении с контролем.

Сравнительная оценка затрат разработанной технологии и возделываемой широко распространенной многолетней культуры - костреца безостого показывает значительные преимущества бактеризованных посевов бобовой культуры из-за отсутствия затрат на минеральные удобрения, (табл 15)

Таблица 15

Эффективность припосевной обработки семян эспарцета песчаного специфичным нитрагином, второй год жизни трав, 2003 г.

Показатели Эспарцет без обработки Эспарцет + штамм 820 Кострец безостый

1. Затрачено энергии, ГДж/га 4,3 4,4 14,62

2. Урожайность сена, т/га 19 3,3 3,0

3 Получено энергии с урожаем, ГДж/га 17,7 31,9 27,3

4. Чистый энергетический доход, ГДж/га 13,4 27,5 12,7

5 Биоэнергетический коэффициент 4,1 7,3 1,9

(КПД урожая), раз

6. Коэффициент энергетической эф- 3,1 6,3 0,9

фективности, раз

7. Энергетическая себестоимость, ГДж/т 2,3 1,4 4,9

8 Себестоимость продукции, руб /га 2388 2622 3393

9. Себестоимость 1 т сена, руб 1257 807 1131

10 Рентабельность производства, % 19 86 33

Сумма затрат энергии на возделывание эспарцета, а также клевера, люцерны и козлятника различаются незначительно, поэтому условная энергоэкономическая оценка технологий возделывания других изучаемых культур позволяет сделать вывод о высокой эффективности бактеризации семян производственными штаммами ризобий: чистый энергетический доход увеличивается на клевере - 19%, люцерне - 22%, козлятнике - 35%, энергетическая себестоимость снижается (соответственно) на 10; 14; 34 процента, окупаемость затрат повышается в 1,4; 1,5; 1,9 раз, в сравнении с контролем.

ВЫВОДЫ

ний почвенной суспензией, образование клубеньков наблюдается при разведении почвы, превосходящем 105 и 106.

Здесь же встречаются в небольших количествах микроорганизмы, вступающие в неспецифичный симбиоз с эспарцетом и козлятником.

2. Одной из наиболее многочисленных популяций клубеньковых бактерий в почвах Приамурья являются ризобии клевера. Их деятельность не отличается стабильностью. В зависимости от факторов почвенного плодородия распространение рас клубеньковых бактерий клевера носит очаговый характер. Аборигенные ризобии клевера способствуют активному образованию клубеньков на корнях растений, но обладают слабой азотфиксирующей способностью. Штамм амурского происхождения 7к способствовал увеличению продуктивной жизни клевера лугового.

3. Активные, производственные штаммы ризобий клевера лугового 348а и 1326 вызывают повышение урожая фитомассы клевера на 12-35%. При этом увеличивается обогащение почвы органическим .веществом (по сравнению с контролем) на 5-60%; масса корневых остатков возрастает на 87-168 ц/га; количество биологического азота в урожае достигает 99-242 кг/га.

4. В изучаемых лугово-черноземовидных почвах численность и активность клубеньковых бактерий люцерны резко снижается при отсутствии растения хозяина. Аборигенная популяция ризобий люцерны обладает видовой и сортовой специфичностью. По признаку активности азотфиксации на 2-ой год жизни (при спонтанной инокуляции) у синегибридной люцерны Ярославна Кф составляла 56%, у пестрогибридной - 29% и желтогибридной сорта Флора азотфиксация отсутствовала.

5. При бактеризации семян люцерны производственными штаммами ризобий этой культуры (4046 и 425а) увеличение урожая зеленой массы составляет 8-22%. Наиболее отзывчива на инокуляцию синегибридная люцерна: масса корней достигает 171-181 ц/га и количество фиксированного азота 214-227 кг/га,

6. Азотный режим питания эспарцета песчаного меньше других бобовых культур зависит от деятельности аборигенных специфичных ризобий. При неблагоприятных для азотфиксации условиях растения активно используют почвенный азот. В то же время культура хорошо отзывается на бактеризацию. В вариантах с нитрагином урожай фитомассы (сухой вес) увеличивается в среднем на 11-29%, максимальная прибавка составляет45-60%.

7. При спонтанной инокуляции эспарцета в условиях Приамурья в почве накапливается 66-77 ц/га корневых остатков. Обогащения почвы атмосферным азотом при этом не наблюдается. Под влиянием искусственной бактеризации семян стандартным штаммом ризобий масса корневых остатков достигает 84-157 ц/га и усваивается 83-245 кг/га симбиотического азота.

8. Козлятник восточный предъявляет повышенные требования к условиям почвенного питания. В лугово-черноземовидных почвах Приамурья в посевах козлятника образование клубеньков осуществляется неспецифическими ризобиями. При спонтанной инокуляции масса корневых остатков со-

ставляет 48-55 ц/га. Накопления азота в почве при этом не происходит. При бактеризации семян козлятника специфичными производственными штаммами клубеньковых бактерий урожай сена возрастает на 26-35%, а масса корней в почве достигает 56-90 ц/га, количество симбиотически связанного азота составляет 51-67 кг/га.

9. Активность спонтанных популяций клубеньковых бактерий всех изучаемых бобовых культур увеличивается с возрастом растений и достигает максимума на третий год жизни макросимбионта.

10. Переувлажнение лугово-черноземовидных почв, которое наступает даже при умеренном количестве осадков из-за тяжелого мехсостава, отрицательно сказывается на развитии симбиотического аппарата многолетних бобовых трав - в такие периоды наблюдается обратная корреляция между размерами клубеньков и показателями интенсивности азотфиксации. Следствием этого является задержка развития корневой системы, при нарастании надземной фитомассы, и уменьшение содержания азота в растениях ("биологическое разбавление").

11. В посевах клевера, люцерны, эспарцета и козлятника активность фотосинтетического и азотфиксирующего процессов находится в прямой зависимости от уровня развития симбиотического аппарата и оказывает значительное влияние на увеличение питательности и кормовой ценности сена многолетних бобовых.

12. Дополнительные затраты на бактеризацию эспарцета песчаного составляют 3%, тогда как окупаемость увеличивается в 3,5 раза и себестоимость снижается на 36%. При бактеризации производственными штаммами семян клевера, люцерны и козлятника отмечается снижение себестоимости на 12-29% и повышение рентабельности в 1,4-1,9 раз. Наиболее эффективна бактеризация на ранее не возделываемых культурах — эспарцете песчаном и козлятнике восточном.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Новые сорта многолетних бобовых трав, внедряемые в производство, должны проходить обязательное предварительное экологическое испытание в зонах предполагаемого возделывания, так как продуктивность их находится в равной зависимости от климатических условий и наличия спонтанных специфичных клубеньковых бактерий в почвах.

При посеве клевера, люцерны, козлятника и эспарцета необходимо применять бактериальные удобрения (нитрагин, ризоторфин), использование которых повышает продуктивность (8-60%), содержание белка в зеленой массе (до 8-13%) и устойчивость растений к перезимовке на сезонно-мерзлотных почвах Приамурья.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сухорукое В.П. Некоторые особенности возделывания эспарцета и козлятника в Амурской области // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Приамурье. Сб. науч. тр. / ДальГАУ, вып. 4. - Благовещенск. -1999. - С. 70-76.

2. Сухорукое В.П., Тильба В.А. Эффективность инокуляции многолетних бобовых трав в южной зоне Амурской области // Технологии возделывания и переработки полевых культур в Приамурье. Сб. науч. тр. / ВНИИ сои. -Благовещенск, 1999. - С. 77-83.

3. Сухорукое В.П. Эффективность инокуляции многолетних бобовых трав // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Приамурье. Сб. науч. тр. / ДальГАУ, вып. 5.

- Благовещенск, 2000. - С. 123-129.

4. Тильба В.А., Сухорукое В.П. Эффективность инокуляции многолетних бобовых трав на лугово-черноземовидной почве Амурской области // Проблемы комплексной механизации АПК Дальнего Востока / Мат. науч.-практ. конф. 11-12 сент. 2002 г. Сб. науч. тр. ДальНИПТИМЭСХ, Благовещенск, 2003. - С. 223-233.

5. Сухорукое В.П., Тильба В.А. Особенности инфицирования эспарцета песчаного спонтанными ризобиями лугово-черноземовидных почв Приамурья // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Приамурье. Сб. науч. тр. / ДальГАУ, вып. 9.

- Благовещенск, 2003. - С. 157-162.

СУХОРУКОВ Василий Петрович

Продукционные и симбиотические процессы в посевах многолетних бобовых трав на лугово-черноземовидных почвах Приамурья

06.01.09 - растениеводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Лицензия серия ПД № 00086 от 19.10.1999 г.

Подписано к печати 1.12.2004 г.

Бумага офсетная. Печать офсетная. Формат 60x84/16. Усл.-печ. листов 1,5. Заказ № 4558. Тираж 100.

Отпечатано в производственно-коммерческом издательстве «Зея» 675000, г. Благовещенск, Амурская область, ул. Калинина, 10. Тел.: 52-50-35, 52-30-64.

12*839

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сухоруков, Василий Петрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. РОЛЬ СИМБИОТИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В ПОВЫШЕНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ (обзор литературы).

1.1. Краткое ботанико-биологическое описание и характеристика хозяйственно-ценных признаков многолетних бобовых культур.

1.2. Специфика распространения клубеньковых бактерий некоторых видов многолетних бобовых трав.

1.3. Численность свободноживущих бактериальных популяций ри-зобий в зависимости от окультуренности почв.

1.4. Численность и условия существования в почве ризобий, специфичных многолетним травам.

1.5. Зависимость продуктивности многолетних бобовых трав от условий, лимитирующих активность бобово-ризобиального симбиоза.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Методика лабораторных исследований.

2.3. Методика полевых исследований.

3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ

КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ В ПОЧВАХ СЕВООБОРОТОВ.

3.1. Факторы, определяющие распространение и видовой состав почвенной спонтанной популяции ризобий в почвах южной зоны Приамурья.

3.2. Образование клубеньков на корневой системе трав при естественной и искусственной инокуляции.

3.3. Численность специфичных групп клубеньковых бактерий многолетних бобовых в почве после различных предшественников.

3.4. Численность свободноживущих клубеньковых бактерий в зависимости от влажности и окультуренности почвы.

3.5. Вирулентность и специфичность штаммов, выделенных из образцов почвы при внесении глюкозы.

4. ПРОДУКТИВНОСТЬ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АКТИВНОСТИ СИМБИОТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ.

4.1. Клевер красный.;.

4.2. Люцерна.

4.3. Эспарцет песчаный.

4.4. Козлятник восточный.

5. ВЛИЯНИЕ БАКТЕРИЗАЦИИ НА АЗОТФИКСИРУЮЩУЮ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ.

5.1. Масштабы симбиотической азотфиксации в посевах многолетних бобовых трав.

5.2. Обогащение почвы биологическим азотом бактеризованными бобовыми растениями.

5.3. Фотосинтетическая деятельность многолетних бобовых трав.

6. ПРОИЗВОДСТВЕННАЯ ПРОВЕРКА И ЭКОНОМИЧЕСКАЯ, БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИПОСЕВНОЙ БАКТЕРИЗАЦИИ СЕМЯН.

6.1. Производственная проверка результатов исследований.

6.2. Экономическая и энергетическая оценка эффективности припо-севной бактеризации семян.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Продукционные и симбиотические процессы в посевах многолетних бобовых трав на лугово-черноземовидных почвах Приамурья"

Специфика земледельческих районов Амурской области обусловлена повсеместным возделыванием сои. Однако, как азотонакопитель, эта культура в ряду бобовых занимает одно из последних мест (До^осинский JI.M., Афанасьева A.M., 1972; Трепачев Е.П., 1981). Поэтому в Приамурье достаточно остро стоит проблема обогащения почвы органическим веществом и улучшения азотного баланса.

Посевы многолетних трав в регионе представлены, в основном, злаковым компонентом - кострец безостый, тимофеевка луговая. Бобовые многолетние используются слабо из-за низкой семенной продуктивности, изреживания и слабой изученности вопросов их биологии и технологии возделывания.

Одной из главных причин выпадения бобовых из травостоя является нарушение или отсутствие симбиотических отношений со специфичными клубеньковыми бактериями. Поэтому в условиях среднего Приамурья были изучены закономерности роста и развития клевера лугового, люцерны желто- и сине-гибридной, эспарцета песчаного и козлятника восточного, а также зависимость их продуктивности от взаимоотношений с микросимбионтом.

Цель работы: изучить закономерности формирования надземной фито-массы и корней многолетних бобовых трав при спонтанной и искусственной инокуляции клубеньковыми бактериями; выявить условия максимальной эффективности макросимбионта.

Задачи исследований:

2. Изучить зависимость продукционных и сим биотических процессов в посевах многолетних бобовых трав от инокуляции местными и производственными штаммами клубеньковых бактерий.

3. Установить масштабы фитопродуктивности четырех видов бобовых многолетних трав при спонтанном и искусственном инфицировании ризобия-ми.

Научная новизна представленной работы заключается в том, что впервые:

- получены данные о численности в почве спонтанных рас клубеньковых бактерий клевера, люцерны, эспарцета;

- отмечены некоторые, ранее не описанные, закономерности соотношения в почве специфичных групп ризобий, инфицирующих разные виды бобовых, обусловленные адаптационными способностями свободноживущих клубеньковых бактерий и периодичностью возделывания в севообороте растения - хозяина;

- определены масштабы сим биотической азотфиксации клевера, люцерны, эспарцета и козлятника, инокулированных спонтанными и производственными штаммами на длительно сезонно-мерзлотных лугово-черноземовидных почвах южной зоны Амурской области.

Практическая значимость. Доказана возможность эффективного повышения урожая фитомассы многолетних бобовых трав с помощью бактериальj ного удобрения - нитрагина.

Получены данные о масштабах поступления органических остатков в почву, размерах фиксации атмосферного азота ризобиями клевера, люцерны, эспарцета, а также распространении видового состава и численности аборигенных специфичных групп инфицирующих микроорганизмов, необходимые для обоснования приемов совершенствования севооборотов, принятых в Амурской области.

Бактеризация семян многолетних трав препаратами ризобий обеспечивает повышение урожайности сухой массы растений для давно возделываемых клевера лугового (красного) - 12-23%. люцерны - 3-25%, новых - эспарцета песчаного - 14-46%, козлятника восточного - 26-53%.

Апробация. Материалы диссертации доложены на научно- практических конференциях в ДальГАУ (1998, 1999, 2000 гг.), ВНИИ сои (1999 г.), Даль-НИПТИМЭСХ (2001 г.). По результатам работы опубликовано 5 статей.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Сухоруков, Василий Петрович

ВЫВОДЫ

1. В лугово-черноземовидных почвах Амурской области выявлены достаточно многочисленные клубеньковые бактерии специфичные по отношению к сое, клеверу, люцерне. При обработке семян перечисленных растений почвенной суспензией, образование клубеньков наблюдается при разведении почвы, превосходящем 105 и 106.

Здесь же встречаются в небольших количествах микроорганизмы, вступающие в неспецифичный симбиоз с эспарцетом и.козлятником.

3. Активные, производственные штаммы ризобий клевера 348а и 1326 вызывают повышение урожая фитомассы клевера на 12-35%. При этом увеличивается обогащение почвы органическим веществом (по сравнению с контролем) на 5-60%; масса корневых остатков возрастает на 87-168 ц/га; количество биологического азота в урожае достигает 99-242 кг/га.

В изучаемых лугово-черноземовидных почвах численность и активность клубеньковых бактерий люцерны резко снижается при отсутствии растения хозяина. Аборигенная популяция ризобий люцерны обладает видовой и сортовой специфичностью. По признаку активности азотфиксации на 2-ой год жизни (при спонтанной инокуляции) у синегибридной люцерны Ярославна Кф составляла 56%, у пестрогибридной - 29% и желтогибридной сорта Флора азотфикса-ция отсутствовала.

7. При спонтанной инокуляции эспарцета в условиях Приамурья в почве накапливается 66-77 ц/га корневых остатков. Обогащения почвы атмосферным j азотом при этом не наблюдается. Под влиянием искусственной бактеризации семян стандартным штаммом ризобий масса корневых остатков достигает 84157 ц/га и усваивается 83-245 кг/га симбиотического азота.

8. В лугово-черноземовидных почвах Приамурья в посевах козлятника образование клубеньков осуществляется неспецифическими ризобиями. При спонтанной инокуляции масса корневых остатков составляет 48-55 ц/га, накопления азота в почве при этом не происходит. При бактеризации семян козлятника специфичными производственными штаммами клубеньковых бактерий урожай сена возрастает на 26-35%, а масса корней в почве достигает 56-90 ц/га и количество симбиотически связанного азота составляет 51-67 кг/га.

10. Переувлажнение лугово-черноземовидных почв, которое наступает даже при умеренном количестве осадков из-за тяжелого мехсостава, отрицательно сказывается на развитии симбиотического аппарата многолетних бобовых трав - в такие периоды наблюдается обратная корреляция между размерами клубеньков и показателями интенсивности азотфиксации. Следствием этого является задержка развития корневой системы, при нарастании надземной фитомассы, и уменьшение ("биологическое разбавление") содержания азота в растениях.

12. Дополнительные затраты на бактеризацию эспарцета песчаного составляют 3%, тогда как окупаемость увеличивается в 3,5 раза и себестоимость снижается на 36%. При бактеризации производственными штаммами семян клевера, люцерны и козлятника отмечается снижение себестоимости на 12-29% и повышение рентабельности в 1,4-1,9 раз. Наиболее эффективна бактеризация на ранее не возделываемых культурах - эспарцете песчаном и козлятнике восточном.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Новые сорта многолетних бобовых трав, внедряемые в производство, должны проходить обязательное предварительное экологическое испытание в зонах предполагаемого возделывания, так как продуктивность их находится в равной зависимости от климатических условий и наличия спонтанной специфичной микрофлоры в почвах.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Сухоруков, Василий Петрович, Благовещенск

1. Азаров В.Б. К проблеме биологизации земледелия ЦЧЗ // Бюл. ВНИИ удобр. и агропочвовед. 2001. - № 115. - с. 4

2. Алехина Л.К., Добровольская Т.Г. Бактериальное разнообразие при разных режимах увлажнения почв // Науч. конф. «Проблема экол. и физиол. мик-роорг.» Москва, 21 дек., 1999: Сб. тр. -М, 2000. с. 32

3. Алехина Л.К., Головченко А.В., Початкова Т.Н., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Влияние гидрофизических свойств почв на структуру микробных комплексов // Почвоведение. 2002. - № 8. - с. 1002-1009

4. Амбразайтене Д. Активность спонтанных Rhizobium leguminosarum bv. tri-folii в почвах различной кислотности и удобренности // Физиол. и биохимия культ, раст. 2001. - 33, № 4. - с. 303-308

5. Андреев Н.Г. Луговое и полевое кормопроизводство. М. Колос. 1984. -496 с.

6. Артемов И.В., Первушин В.М., Белоножкина Т.Г. Козлятник восточный в ЦЧЗ // Кормопроизводство, 1994. -№ 4. с. 7-12

7. Афлетунова Г.А., Фомичев Е.Е. Эффективность ризоторфина при выращивании бобовых культур в условиях Томской области // Тез. докл. обл. науч. студен, конф., Томск, 21-26 апр., 1997. Томск, - 1997. - с. 6-7

8. Бакланов A.M., Кампасун А.Д., Болатбекова К.С. Галега на мелиорированных землях Нечерноземья // Кормопроизводство, 1999. № 10. - с. 5-8

9. Беляк В.Б. Козлятник восточный в Поволжье // Кормопроизводство, 1999. -№10.-с. 2-4

10. Бжеумыхов B.C. Азотфиксируюшая активность люцерны // Кормопроизводство. 1998. - № 12. - с. 18-19

11. Бжеумыхов B.C., Тонбаев М.М. Урожайность и белковая продуктивность люцерны в зависимости от влажности почвы и обеспеченности элементами минерального питания // Изв. ТСХА. 1997. - № 2. - с. 47-58

12. Благодатская Е.В., Богомолова И.Н., Благодатский С.А. Изменение экологической стратегии микробного сообщества почвы, инициированное внесением глюкозы // Почвоведение. 2001. - № 5. - с. 600-608

13. Блинков Г.Н., Фомичев Е.Е., Козлова С.Е., Угай Т.Г. Об Эффективности нитрагинизации бобовых в условиях нечерноземной зоны Западной Сибири//Бюлл. ВНИИСХМ, 1981. -№35. -с. 16-19

14. Бойко B.C., Коленченко К.Э. Галега восточная в орошаемом кормовом севообороте // Мат. регион, науч-практ. конф., Омск, 2000. Омск, 2000. - с. 18-19

15. Буркин И.А. Физиологическая роль и сельскохозяйственное значение молибдена. М.: Наука. 1968. - 294 с.

16. Вавилов П.П., Посыпанов Г.С., Бобовые культуры и проблемы растительного белка. М.: Россельхозиздот, 1983. с. 155-167

17. Васюк Л.Ф. Эффективность Rh. Meliloti с различными видами и сортами люцерны // Бюлл. ВНИИСХМ, Ленинград, 1978. № 19. - с. 11-15

18. Волошина Т.А. О возделывании козлятника восточного (галеги) в условиях Приморского края // Вопросы научного обеспечения сельскохозяйственного производства Приморья: Сб. науч. тр. Приморск. НИИСХ, 1997. с. 103107

19. Вильяме В.Р. Луговодство и кормовая площадь. М.: Сельхозиздат, 1948. -5-е изд. 158 с.

20. Гасанова С.А., Абушев Г.Л. Количество актиномицетов стимуляторов при бессменном выращивании и в севообороте сельскохозяйственных растений// Вестн. Бакин. ун-та. Сер. естест. н. - 2002. - № 1.-е. 96-103

21. Гладкий М.Ф., Корнилов А.А., Яценко Я.Л. / Эспарцет. М.: Колос. 1971. -128 с.

22. Грислис С.В., Решетников В.М. Азот клевера лугового в полевых фитоце-нозах // Аграрная наука. 1999. - № 9. - с. 15-16.

23. Гуков С. И. Сохранность клубеньковых бактерий на семенах клевера, обработанных ризоторфином // Бюлл. ВНИИСХМ. Ленинград, 1982. - с. 21-24

24. Данилов А.Н., Данилова С.А. Симбиоз орошаемой люцерны с клубеньковыми бактериями и эффективность удобрений в условиях черноземной степи Поволжья // Пробл. орош. землед. / Саратов, гос. с.-х. акад. Саратов, 1997.-с. 156-160

25. Демарчук Г.А., Данилов В.П., Донова JI.B., Кожехмяков А.П., Майстренко

26. Г.Г. Сравнительная оценка штаммов клубеньковых бактерий на люцерне //j

27. Сб. науч. тр. / Сиб. НИИ кормов. Новосибирск, 1999. - с. 37-44, 195.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416 с.

29. Доросинский JI.M. Повышение продуктивности бобовых культур и улучшение их качества// Сб.: Минер, и биол. азот в землед. СССР. М.: Наука.1985.-с. 142-150

30. Доросинский JI.M. Клубеньковые бактерии и нитрагин. М.: Колос. 1970.- 191 с.

31. Дробышева JI.B. Влияние производственных штаммов клубеньковых бактерий на азотфиксацию, накопление азота и продуктивность сортов клевера // Мат. 3 Всесоюз. конф. мол. учен, и асп. 1986. - с. 70-76

32. Дробышева Л.В., Зятчина Г.П., Огаркова И.Е. Влияние штаммов Rhizobium trifolii на азотфиксирующую способность клевера лугового на кислых почвах // Мат. 9-й Междун. симп. по корм, раст., Сыктывкар, 1999. Сыктывкар, 1999.-с. 58-60

33. Жабицкий Г.К. Люцерна в Амурской области. Благовещенск, 1956. 68 с.

34. Завалин А.А., Пасынков А.В., Пономарева М.И., Козлова Л.М., Пасынкова Е.Н. Роль бобовых культур в земледелии Кировской области // Агрохимия.- 2002. № 6. - с. 66-71

35. Заслонкин В.П. Особенности водного режима гороха при различной влажности почвы и применении молибдена // Биолог. Науки. 1973. - № 2. - с. 82-87

36. Захаров А.Н. Продуктивность основных кормовых культур на черноземах Ульяновской области // 4 Междун. науч.-прак. конф., Ульяновск, 24-28 июня 2002 : Мат. конф. Т. 1. Ульяновск, 2002. - с. 414-417

37. Зимин А.Н. Биология развития люцерны в зависимости от густоты стояния растений / Физиол. раст. основа рац. землед. / Орлов, фил. О-ва физиологов раст. РАН. - М., 1999. - с. 85-86

38. Зудилин С.Н., Петрушкина А.С. Агроэкономическая оценка козлятникавосточного в лесостепи Среднего Поволжья // Кормопроизводство. 2002.j- № 2. с. 17-19

39. Иевлев Н.И. Интродукция и биопродуктивность галеги восточной в условиях Европейского Северо-Востока // Мат. 9-й Межд. симп. по корм. раст. Сыктывкар, 1993. с. 79-81

40. Ермолов Б.В., Зимин А.Н. Влияние инокуляции на рост и развитие козлятника восточного // 2 Откр. гор. конф. мол. учен., г. Пущино, 23-25 апр., 1997 // Тез. Докл. Пущино, 1997. - с. 227-228

41. Калниньш А.Д. и др. Эффективность нитрагинизации бобовых растений в зависимости от конкурирующей способности примененных рас бактерий при размножении в ризосфере и образовании клубеньков // Сб.: Микроорганизмы в с.х. М., 1968. - с. 37-39

42. Калниньш А.Д., Лейман И.Я. Приживаемость и эффективность нитрагин-ных рас в зависимости от применения дозы инокулята // Сб.: Микроорганизмы и растения. — Рига, Вып. 5. 1972. с. 102-105

43. Кожемяков А.П. Биопрепараты в длительных опытах Географической сети // Химия в с.х., 1998. № 4. - с. 34-36

44. Кожемяков А.П., Афанасьева Л.М. Влияние производственных штаммов клубеньковых бактерий на белковую продуктивность основных бобовых культур // Бюлл. ВНИИСХМ. Ленинград, 1986. - № 43. - с. 15-18

45. Кожемяков А.П., Доросинский JI.M. Эффективность использования препаратов азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве // Тр. ВНИИСХМ. Ленинград, 1989. - Т. 59. - с. 5-13

46. Кожевин П.А., Кочкина Г.А., Ягодина Т.Г., Звягинцев Д.Г. О критериях микробной сукцессии в почве // Микробиология, т. XLIX., вып. 2. М.: Наука, 1980.-с. 355-358

47. Кравчук А.В., Шаврин Д.И., Прокопец Р.В. Орошаемый козлятник в Саратовском Заволжье // Сб. мат. 4 Межвуз. науч-метод. и науч-техн. конф., Москва, 23-26 апр., 2002. М., 2002. - с. 50

48. Коновалова Е.И. Некоторые особенности формирования корневой системы эспарцета в зависимости от условий выращивания // Кормопроизводство в Запад. Сибири. Омск, 1981. - с. 27-31

49. Коць С.Я., Ничик М.М., Петерсон Н.В., Романов О.В. Приживаемость люцерны в зависимости от инокуляции новыми штаммами клубеньковых бактерий // Физиол. и биохим. культ, раст., 1989. № 1.-е. 17-21

50. Кубарев В.А. Козлятник восточный в Западной Сибири // Мат. регион, на-уч-практ. конф., Омск, 2000. Омск, 2000. - с. 64-65

51. Кшникаткина А.Н., Заварзин А.И. Эффективность действия регуляторов роста и молибдена на семенную продуктивность козлятника восточного // Вопр. генет., селекции и Семенов, с.-х. культур в Поволжье / Саратов, гос. с.-х. акад. Саратов, 1997. - с. 92-95

52. Лапинскас В.Е. Эффективность инокуляции клевера красного адаптированными к кислой среде штаммами клубеньковых бактерий // Сб. науч. тр. Лит. НИИ землед., 1986. № 56. с. 84-89

53. Лапинскас Э.Б. Влияние фитогормонов на эффективность инокуляции люцерны и клевера различными штаммами клубеньковых бактерий // Агрохимия. 2002. - № 5. - с. 68-76

54. Ласкин П.В., Хаитбаев А.Х. Экологическое и хозяйственное значение интродукции козлятника восточного (Galega Orientalis LAM) в земледелии Мурманской области // Препр. Апатиты: КНЦ РАН, 2002. - 22 с.

55. Лебедев Н.С. О механизме действия лимитирующих факторов жизни растений и законы продуктивности с.-х. биол. Сер. биол. раст.- 1999. № 1. с. 79-94

56. Лебезов А.А., Ященко В.Г., Стецура Л.И. Приемы повышения продуктивности лугов в зоне Центрального БАМа // Рекомендации, Новосибирск, 1985.-46 с.

57. Лисичкина Г.А., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Динамика численности вирулентного и авирулентного штаммов Rh. Japonicuim в ризоплане и ризосфере сои // Микробиология, Т. 55.-Вып. 1.-М.: Наука, 1986.-е. 138-143

58. Лимарь Т.Е., Полянская Л.М., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Приемы повышения численности клубеньковых бактерий в почве // Микробиология, Т. 53, Вып. 5. М.: Наука, 1984. - с. 830-832

59. Лопатина Г.В. К вопросу отбора активных штаммов клубеньковых бактерий эспарцета// Бюлл. НТИ по с/х микробиологии, 1960. №7(1).- с. 7-12

60. Матвеева Л.Г. Размеры биологической фиксации молекулярного азота люцерной и ее продуктивность при различных уровнях минерального питания // Мат. Междун. конф., Чита, 11-12 ноябр., 1997. Т.2. Чита, 1997. - с. 144146

61. Мильто Н.Н. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений. Минск, 1982.-295 с. 32-34

62. Мильто Н.Н. Вовлечение в биологический круговорот молекулярного азота отдельными сортами клевера и люцерны, инокулированными различными штаммами клубеньковых бактерий // Тез. и докл. Всесоюз. конф., 1988. — с. 24-29

63. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия: кн. М.: Наука.- 1972.-342 с.

64. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуляци-онный процесс. М.: Наука. - 1973. - 253 с.

65. Новиков М.Н. Просачивание атмосферных осадков и потери элементов питания из пахотного горизонта тяжелых почв Приамурья // Труды XIX (Проблемы земледелия и растениеводства на Дальнем Востоке). Хабаровск, 1976. - с. 55-60

66. Новикова А.Т., Князева B.JI., Оришенко Н.Г. Всесоюзная коллекция Rhizobium главный генофонд симбиотических азотфиксаторов // Тр. ВНИИСХМ, Т. 59. - Ленинград, 1989.-е. 32-34

67. Новиков П.И., Шатонов Ф.И., Рябова Т.Н., Севернин А.Г., Смелов С.П., Тихомиров Б А. Кормовые травы ДВК // ВНИИ кормов, Владивосток, ДальГИЗ, 1934,- 139 с.

68. Новоселов Ю.К., Шпаков А.С., Матвеев A.M., Насиев Б.Н. Биоэнергетическая эффективность культур в кормовых севооборотах // Кормопроизводство. -№ 1. 1994.-е. 12-17

69. Определение содержания в кормах и рационах крупного рогатого скота обменной энергии и переваримого протеина и нормирование потребности в них / Рекомендации. М. Россельхозиздат., 1985, 30 с.

70. Ошаров И.И. Эспарцет песчаный ценная кормовая культура // Инф. листок Сиб. отд. ВАСХНИЛ СибНИИ кормов. - Новосибирск, 1986

71. Патыка В.Ф., Калиниченко А.В., Колмаз Ю.Т., Кислухина М.В. Роль азот-фиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений // Микроб, жур. 1997. - № 4. - с. 3-14

72. Паншина М.Б., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Типы динамики бактериальных популяций в почве // Микробиология, т. 57. Вып. 3. М.: Наука, 1988. с. 476-481

73. Парахин Н.В., Петрова С.Н. Размеры симбиотической азотфиксации люцерны изменчивой в условиях Орловской области // Докл. ТСХА. 2001. -№273,ч. 1.-с. 211-214у

74. Пилипенко А.Д., Гамаюн И.М. Эффективность применения бактериальных удобрений под люцерну // Вестн. Приднестр. ун-та, 1997. № 1.-е. 96-99

75. Петерсон Н.В., Коць С.Я., Ничик М.М. Рост люцерны и качество ее надземной массы при автотрофном питании азотом // Физиол. и биохимия культ, раст., 1994. 26, № 3. - с. 274-281

76. Петрова С.Н., Парахин Н.В. Симбиотическая фиксация азота многолетними бобовыми травами // Кормопроизводство. 2000. - № 3. - с. 16-19

77. Плотникова Л.Я. Перспективы применения методов биотехнологии в растениеводстве // Биология, селекция и технология возделывания сельскохозяйственных культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр. Т. 1/ Омск. гос. аг-рар. ун-т. Омск, 1998. - с. 9-17. 92

78. Полянская Л.М., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Зависимость динамики численности клубеньковых бактерий в почве // Микробиология, Т. 53, Вып. 5. М.: Наука, 1984. - с. 183-186

79. Попов Г.Н., Смирнова Е.Б., Козимирова О.И. Особенности формирования симбиотического аппарата у эспарцета песчаного, возделываемого на черноземе обыкновенном Прихоперья // Междунар. симп., Пенза, 28-29 мая 2001 / Сб. мат. Пенза, 2001. - с. 302-303

80. Посыпанов Г.С., Воронкова Т.В. Влияние кислотности почвы и азотных удобрений на симбиоз клевера лугового с клубеньковыми бактериями и его урожай в смешанных посевах с тимофеевкой // Изв. ТСХА, 1985. № 1.-е. 186-189

81. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха. М.: Агропродиздат, 1991. -300 с.

82. Посыпанов Г.С. Биологический азот. Проблемы экологии и растительного белка. М.: Изд-во МСХА, 1993. 272 с.

83. Посыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Энергетическая оценка технологии возделывания полевых культур. М.: Изд-во МСХА. Уч. Пособие. 1995.

84. Посыпанов Г.С., Тюльдюков В.А., Тазина Н.Г. Питательная ценность козлятника восточного в зависимости от использования различных штаммов клубеньковых бактерий // Докл. ТСХА. 2001. - № 273, ч. 1.-е. 173-176

85. Потапов А.А. Сравнительное изучение урожайности и кормовой ценности различных ценопопуляций клевера лугового в Республике Коми // Пробл. ботан. на рубеже 20-21 вв. / Тез. докл, 26-29 мая, 1998, СПб, 1998. - с. 348

86. Потапов А.А., Романов Г.Г. Симбиотическая активность некоторых сортов клевера лугового в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми // Мат. 9-й симп. по корм. раст. Сыктывкар, 1999. Сыктывкар, 1999. - с. 158-159

87. Практическая методика определения энергозатрат и энергоемкости производства продукции, а так же потребностей в энергоресурсах. МСХ РФ/ Составители: Е.К. Маркелова, А.В. Тихомиров, Р.В. Тузова и др. М.: ФГУ "Росинформагротех".

88. Проворов Н.А., Кирносов М.М., Грушин А.А., Симаров Б.В. Действие инокуляции Rhizobium meliloti на урожайность и биохимические показатели люцерны // Физиол. и биохимия культ, раст., 1994. - 26, № 3. - с. 281-288

89. Прянишников Д.Н. Избр. тр. М.: Наука, 1976. 591 с.

90. Ратнер Е.И. Молибден и проблема биологического азота в земледелии // Изв. АН СССР. Серия биол. № 2. М.: Наука, 1964. - с. 223-244

91. Романов Ю.А., Конев А.Д., Иванова Н.Н., Романов И.В. К распространению корневой системы козлятника восточного в дерново-подзолистой почве Среднего Приуралья // Мат. 9-й Междунар. симп. по корм, раст., Сыктывкар, 1999. Сыктывкар, 1999.-е. 171-172

92. Рулинская Н.С. Сравнительная отзывчивость некоторых сортов люцерны на обработку семян ризоторфином // Бюлл. ВНИИСХМ, Ленинград, 1981. -№34. с. 22-25

93. Рябинина О.В. Эспарцет песчаный резерв кормовой базы Иркутской области // Аграрн. наука. - 2002. - № 2. - с. 10-11

94. Сабельникова В.И., Ковальжиу А.И., Апостолов С.Д. Влияние штаммов Rhizobium meliloti на эффективность бобово-ризобиальной системы разных сортов люцерны в агроэкологических условиях Молдавии // Бюлл. ВНИИСХМ, 1987. № 48. - с. 22-27

95. Саимназаров Ю.Б., Проворов Н.А., Расулов А.С., Симаров Б.В. Эффективность инокуляции люцерны, возделываемой в Среднеазиатском регионе, штаммами 425а и СХМЫ05 Rhizobium meliloti // Бюлл. ВНИИСХМ. Ленинград, 1990.-№53.-с. 15-18

96. Сафин Х.М., Каипов Я.З. Галега перспективная культура для Зауралья Башкортостана // Кормопроизводство. - 1999. - № 10.-е. 28-29

97. Сидоренко О.Д. Особенности развития бобово-ризобиального симбиоза козлятника восточного // Мат. 9-й Междун. симп. по корм, раст., Сыктывкар, 1999.-е. 176-177

98. Система земледелия Амурской области // отв. ред. Тильба В.А. / Благовещенск. ИПК Приамурье 2003. - 304 с.

99. Слободяник Т.М. Возделывание эспарцета в Амурской области // Инф. листок. Благовещенск, 2002

100. Слободяник Т.М., Саяпина В.М. Возделывание эспарцета в Амурской области // Пути воспроизводства плодородия и повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Приамурье: Сб. науч. тр. ДальГАУ. Благовещенск: Изд-во ДальГАУ, 1999. - Вып. 5. с. 41-45

101. Смирнова Т.В., Чундерова А.И. Влияние почвенных условий на сапрофитное существование клубеньковых бактерий клевера // Бюл. ВНИИСХМ. -Ленинград, 1987. № 48. - с. 27-32

102. Степанов А.Ф. Козлятник восточный в Сибири // Кормопроизводство. -1994.-№4.-с. 14-16

103. Степанов А.Ф. Питательная ценность и продуктивность козлятника восточного // Сиб. вест. с.-х. науки, 1993. № 4. - с. 23-28

104. Стрельцина С.А., Жукова М.А., Чачко Е.В., Дзюбенко Н.И., Конарев А.В. Внутрипопуляционная изменчивость люцерны посевной и козлятника восточного по биохимическим показателям качества // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. 2001. -№ 5. - с. 37-46j

105. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. 296 с.

106. Тазина Н.Г., Посыпанов Г.С. Оптимальный уровень кислотности почвы и микроудобрений на посевах козлятника // Кормопроизводство, 1997. № 10.-с. 8-11

107. Тазина Н.Г. Особенности биологии и агротехники козлятника в НЧЗ // Кормопроизводство. 1999. - № 10. - с. 15-17

108. Тазина Н.Г. Расширение посевов козлятника эффективное решение проблемы дефицита кормового белка // Сб. науч. тр. К 100-летию со дня рожд. Н.Г. Андреева. - М., 2000. - с. 284-288

109. Тильба В.А., Голодяев Г.П. Микробиологические исследования некоторых почв под посевами сои на Дальнем Востоке // НТБ. Вып. 3-4. Новосибирск, 1975. - 66 с.

110. Тезисы докладов IV Всесоюзной науч. конф. СОИСАФ /под ред. Посыпа-нова Г.С. Калуга, 1996.- 173 с.

111. Ткачев О.В. Сравнительная продуктивность люцерны, эспарцета и козлятника при орошении на светло-каштановых почвах // 4-я Межвуз. конф. студ. и мол. ученых, Волгоград, 8-11 дек., 1998 / Тез. докл. Направл. с/х. -Волгоград, 1999. С. 8

112. Трепачев Е.П. О методах исследования азотфиксирующей способности бобовых культур // Агрохимия. 1981. - № 12. - с. 129-142

113. Трепачев Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии. Мон., Б. и. 1999. 531 с. + 354

114. Унежев Х.М. Азотфиксирующая деятельность и урожай сена люцерны в зависимости от условий выращивания // Вестн. / Междунар. акад. наук экол. и безопас. жизнедеят-сти. 1998. - № 10. - с. 55-56

115. Федорова Е.Э. Азотфиксирующая система красного клевера при избыточном увлажнении // Изв. АН СССР. Серия Биол., 1987. № 2. - с. 272-277

116. Федоров-Давыдов Д.Г., Мишустин Е.Н., Бонарцева Г.А. Многолетняя динамика численности клубеньковых бактерий кормовых бобовых трав вjприсутствии растения хозяина и без него // Биодинамика почв. / III Все-юз. симп., 25-27 окт., 1988. - с. 14

117. Фомичев Е.Е., Козлова С.Е., Угай Т.Г. Эффективность различных штаммов клубеньковых бактерий люцерны, клевера и гороха на серых лесных почвах Томской области // Вест. том. гос. пед. ун-та. 2000. - № 9. - с. 22-24, 78

118. Чайка А.К., Литвинюк С.Б., Афонина Т.В., Стремный В.Г. Перспективные кормовые культуры и сорта // Сб. науч. тр. Вопр. технол. воздел, с.-х. культур в Приморском крае / Приморский НИИСХ. Новосибирск, 1991. - с. 80-84

119. Чепелев Р.Д., Морева А.Н. Агротехника возделывания многолетних трав в Амурской области (методические рекомендации). Новосибирск, 1974. -46 с.

120. Черствый С.М., Губанова Л.С., Граб П.А. Эффективность штаммов клубеньковых бактерий люцерны в зависимости от сортовых особенностей растений и почвенных условий // Тез. докл. 3 съезда почвовед, и агрохим. УССР, 11-14 сент. 1990. Харьков, 1990. - с. 4-5

121. Черствый С.М., Губанова JI.C. Влияние почвенных условий на эффективность симбиоза при выращивании люцерны // Тез. докл. 3 съезда почвовед, и агрохим. УССР, 11-14 сент. 1990: Почвоведение, Харьков, 1990. с. 4-5

122. Эшимбеков Н.И., Федоров С.Н. Сортовая специфичность люцерны по отзывчивости на инокуляцию клубеньковыми бактериями в различных зонах Киргизской ССР // Сб. науч. тр. ВНИИ раст., 1988. с. 70-73

123. Yan Aimin, Sui Xinhua, Chen Wenxin. Biodiversity of Rhizobia isolated from Medicado and Melilotus spp // IX Int. Congress of Bacteriol and Applied Mucrobiol. And IX Int. Congress Mycology, 16-20 Aug., 1999. Sydney, 1999. -C. 93

124. Абрамов O.O. Вплив 1нокуляци насшня козлятнику схщного на picT I роз-виток рослин в JlicocTenv Украини // Бюлл. Ун-ту сильськогосподар. Мжробюл. 1999. -jYo 4. - с. 35-37, 43

125. Asav К.Н., Johnson D.A., Rumbaugh M.D. Genotype by competituon level interactions in alfalfa (Medicago sativa L.) // Int. J. Plant Sci. 1999. - 160, № 1. -c. 129-134

126. Bavmiev Al. Kh., Chemeris A.V., Vakhitov V.A. Comparison of leguminous plant lectin sugar binding domain in connection with different host specificity during interaction with symbiotic Rhizobium // Bulg. J. Plant Physiol. 1998. -Spec, issue. - c. 217

127. Bromfield E.S.P. Variation of preference for Rhizobium meliloti within and between Medicago sativa cultivars grownin soil // Appl. and Environ. Microbiol. -1984.-48, №6,-c. 1231-1236

128. Bromfield E.S.P., Butler G., Barran L.R. Temporal effect on the composition of a population of Smorhizobium meliloti associated with Medicago sativa and Melilotus alba // Can. J. Microbiol. 2001. - 47, № 6. - 567-573

129. Bever J.D., Simms E.L. Evolution of nitrogen fixation in spatially structured population of Rhizobium // Heredity. 2000. - 85, № 4. - c. 366-372

130. Buckley D.H., Schmidt T.M. The impact of historical land management of microbial community structure in soil // Abstr. 99th Gen. Meet. Amer. Soc. Microbiol., Chicago, J 11., May 30 June 3, 1999. - Washington (D. C.), 1999. - c. 489

131. Carreck Norman L., Mand Mariha, Williams Ingrid. Calega orientalis. Goart's me // Bee World. 2001. - 82, № 3. - c. 142-146

132. Coching E.C. Helping plants get more nitrogen from the air // Eur. Rev. 2000. - 8, № 2. - c. 193-200

133. Dimitrova A., Taleva A. Influence of VAJV1 and VAM-Rhizobium inoculationsуon growth and physiological phosophorus use officiencv of red clover grown in plioscene clays //Почвозн., агрохим. и екол. 1998. - 33, № 4. - с. 57-59

134. Denton M.D., Coventry D.R., Beliotti W.D., Howieson J.C. Distribution, abundance and symbiotic effectiveness of Rhizobium leguminosarum bv. trifolii from alkaline pasture soils in South Australia 7 Austral. J. Exp. Agr. 2000. - 40. № 1-8.-c. 25-35

135. Esperanza M.R. Poblaciones de rhizobia nativas de Mexico // Acta. Zool. Мех. -2001.-jYorespec. l.-c. 29-38

136. Frey S.D., Elliott E.T., Paustian K. Bacterial and fungal abundance and biomass in conventional and no tillage agroecosystems along two climatic gradients // Soil Biol, and Biochem. - 1999. - 31, jY« 4. - c. 573-585

137. Gouffi K., Pichereau V., Rolland J.-P., Thomas D. Theophile В., Blanco Carlos. Sucrose is a nonaecumulated osmoprotectant in Sinorhizobium meliloti // J. Bacterid. 1998. - 180, № 19. - c. 5044-5051

138. Hatzinger P.b., Alexander M. Relationship between the number of bacteria added to soil or seeds and their abundance and distribution in the rhizosphere of alfalfa // Plant and Soil. 1994. - 158, № 2. - c. 211-222

139. Howieson J.C., Nutt В., Evans P. Estimation of host strain compatibility for symbiotic N- fixation between Rhizobium meliloti, several annual species of Medicago and Medicago sativa // Plant and Soil. - 2000. - 219, № 1-2. - c. 4955

140. Howieson J.C., O'Hara G.W., Carr S.J. Changing role for legumes in Mediterranean agriculture: Developments from an Australian perspective // Field Crops Res. -2000. 65, № 2-3. - c. 107-122

141. Kasen R., Bucklin A., Bell G., Rainey P. Diversity peaks at intermediatejproductivity in a laboratory microcosm // Nature (Gr. Brit.). 2000. - 406, № 6795.-c. 508-512

142. Lapinskas E. Raudonuju dobilu inokuliavimo rugsciai reakcijai adaptuotais gumbeliniu bakteriju stamais efektyvumas // Сб. Науч. тр. Лит. НИИ землед. 1986.-№56.-с. 84-89

143. Lapinskas Е. Ivariu Rhizobium meliloti kameenu adaptavimas r8ugsc ios reakci-jios terpei ir jo reiksme bakteriju veiksmingumui // Bot. Lithuan. 1999. -Suppl. 3.-c. 139-142

144. Li R., Volenes J.J., Joern B.C., Cunningham S.M. Potassium and nitrogen effects on carbohydrate and protein metabolism in alfalfa roots // J. Plant Nutr. -1997. 20, № 4-5. - c. 511 -529

145. Li Zhengao, Zhang Huayong. Application of microbial fertilizers in sustainable agriculture // J. Crop Prod. 2000. - 3, № 1. - c. 337-347

146. Lindstrom Kristina, Lipsanen Paivi. Properties of Rhizobium galegae and its sumbiosis with Galega sp. // J. Plant Physiol, 1988. - 132, № 4. - c. 456-458

147. Li De-Ming, Martin A. Bacterial growth rates and competition affect nodulation and root colonization by Rhizobium meliloti // Appl. and Environ. Microbiol. -1986. 52, № 4. -c. 807-811

148. Mahler R.L., Wollum A.G. Seasonal variation of Rhizobium meliloti in alfalfa hay and cultivated fields in North Carolina // Agron. J. 1982. - 74, № 3. - c. 428-431

149. Martin A. Ecology of Rhizobium // Training Course Biol. Nith. Fixat. And Ecjl. Basis. Caracas. Jan. 18-29; 1982 / New York, London. 1984. - c. 39-50

150. Martyniuk S., Wozniakiwksa A., Martyniuk M. Effect of agricultural practices on populations of Rhizobium in some field experiments // Bot. Lithuan. 1999.- Suppl. 3. c. 99-102

151. Hihhk M.M., Пазюк О.А., Бобер А.Ф., Башюрова H.B. Ефективнють симбю-зу люцерни з новими штаммами бульбочкових бактерш, отриманих методом транспозонового мутагенезу // Физиол. и биохимия культ, раст. 2000.у- 32, №3,-с. 219-222

152. Huss-Danell К., Swerrisson Halldor, Hahlin Ann-Sofi, Danell Kjell Occurrence of Alnus-infective Frankia and Trifolium infective Rhizobium in Circumpolar soils // Arct., Antarct., and Sip. Res. - 1999. - 31, № 4. - c. 400-406

153. Пазюк О.Ф. Вщносний внесок генотишв Meducago sativa L. i Rhizobium meliloti у визначення массы i висоти рослин // Физиол. и биохимия культ, раст. 2001. - 2001. - 33, № 5. - с. 428-431

154. Palmer К.М., Young J.P.W. Higher diversity of Rhizobium leguminosarum bio-var viciae populations in arable soils than in grass soils // Appl. and Environ. Microbiol. 2000. - 66, № 6. - c. 2445-2450

155. Pelikan J., Hofbaner J. The fixation of atmospheric nitrogen in some Fabaceae species // Rostl. vyroba. 1999. - 45, № 9. - c. 411-414

156. Радева В., Кичукова А. Метод за бързо определяне на листната площ на ес-парзета, звездан, червена детелина и люцерна // Физиол. На раст. София. -1991. -XVII. -с. 67-72

157. Радева Г., Динев Н. Агробиологична характеристика и създаване на щамо-ве на грудкообразуващи бактерии от род Rhizobium с повышена симбио-тична активност // Селкостоп. наука . 1998. - 36, № 3. с. 34-38

158. Rasse Daniel P., Smucker Alvin J.M. Tillage effects on soil nitrogen and plant biomass in a corn-alfalfa rotation // J. Environ. Qual. 1999/ - 28, № 3. - c. 873880

159. Riley M.S., Cooper V.S., Lenski R.E., Forney L.J., Marsh T.L. Rapid pheno-typic change and diversification of a soil bacterium during 1000 generations of experimental evolution // Microbiology. 2001. - 147, № 4. - c. 995-1006

160. Santos R., Heronart D., Puppo A., Touati D. Critical protective rove of bacterial superoxide dismutase in Rhizobium legume symbiosis // Mol. Microbiol. -2000. - 38, № 4. - c. 750-759

161. Tesfaye Mesfin, Holl F.B. Rhizobium strains that nodulate Trifolium semipilo-sum Fres. Are phylogenetically distinct // Plant and Soil. 1999. - 207, № 2. -c. 147-154

162. Thornton Frank C., Davey C.B. Saprophytic competence of acid tolerant of Rhizobium trifolii in acid soil // Plant and Soil 1984. - 80, № 3. - c. 337-344

163. Treves D.L., Xia В., Zhou J., Tiedje J.M. What drives the high level of microbial diversity i soils? // Adstr. 99tt Cen. Meet. Amer. Soc. Microbiol., Chicago, III, May 30-June 3, 1999. Washington (D.C.). - 1999. - c. 493

164. Varis Eero. Goat's rue (Galega orientalis Lam.), a potential pasture legume for temperate conditions // J. Agr. Sci. Finl. 1986. - 58, № 2. - c. 83-101

165. Wang Su-ying, Li Xin-suo, Chen Wen-xin, Liu Xin-cheng. Nianjin shida xuebao Ziran hexue ban = J. Tianjin Norm. Yniv. Natur. Sci. Ed. 2000. - 20, № 3. - c. 32-36

166. Du Zhanchi, Zhong Huaping. Zhiwu shengtai xuebao = Actc. Phytoecd. Sin. -1998. 22, № 2. - c. 149-156

167. Химический состав сухой фитомассы клевера в фазу цветения

168. Показатели, % 1991 г. 1992 г. 1993 г. 1994 г.контроль штамм 348а контроль 26,85 штамм 348а контроль шгамм 1326 штамм 7к контроль штамм 1326 штамм 7к

169. Клетчатка 25,68 25,54 26,04 29,28 28,15 28,90 24,89 23,33 23,77

170. Углеводы 17,18 17,90 41,74 37,95 - - 13,25 12,85 14,91

171. Жир 2,16 2,07 2,26 *> р —■> * — 2,72 2,46 2,59 2,26 2,01 2,12

172. Зола 17,93 19,84 5,71 6,24 15,35 15,00 15,59 8,64 8,77 8,80

173. Фосфор 0,2 0,2 0,53 0,47 0,75 0,89 0,80 0,45 0,41 0,39

174. Калий 4,48 4,69 3,14 3,12 - - 2,39 2,51 2,62

175. Кальций 0,26 0,28 0,61 0,60 0,95 0,90 ч 0,95 0,79 0,73 0,72

176. Азот 2,21 2,28 1,83 1,80 2,33 2,48 1,97 1,83 1,71

177. Азот Кальций Калий Фосфор Зола Жир Углеводы ! Клетчатка Показатели, %to • 4,03 о К> «•—к 1 1 ON ".u 25,8 контроль о а <ь о н •а о -ч1,90 1 4,06 0,21 1 1 ON 25,6 1-90 р0,31 3,71 о "и> 11,08 J О JH "oo 29,65 контроль о о S оч to к ia

178. То 0,29 3,68 0,27 10,49 2,14 29,86 1-90 ю р X as 20с с "-о 2,38 0,72 15,68 J о 27,67 контроль о UJ 0,75 to to 0,60 16,18 J о "о-о 1 28,88 1723 1993 г. О О 5о -U о "-о to 0,67 15,97 J о % 28,61 Юл

179. ON 0,62 2,79 0,19 11,78 2,57 13,84 27,53 4046 1995 г.to 0,68 2,88 р "о 12,79 2,75 15,77 28,58 4086 00 0,65 2,79 0,23 11,32 2,86 16,0 28,38 425а ак Ья1. О «

Информация о работе

Сухоруков, Василий Петрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Благовещенск, 2004
ВАК 06.01.09

Диссертация

Продукционные и симбиотические процессы в посевах многолетних бобовых трав на лугово-черноземовидных почвах Приамурья - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы