Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Опушечный эффект в равнинных лесных экосистемах юга российского Дальнего Востока

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Опушечный эффект в равнинных лесных экосистемах юга российского Дальнего Востока"

На правах.рукописи УДК 581.524:581.526.42.3

Тарханов Виктор Михайлович

ОПУШЕЧНЫЙ ЭФФЕКТ В РАВНИННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

11.00.11 - охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1998

Работа выполнена в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Б.И.Семкин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.В.Галанин кандидат сельскохозяйственных наук А.П.Добрынин

Ведущая организация:

Приморская сельскохозяйственная академия (г. Уссурийск)

Защита состоится " 29 " мая 1998 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета К 200.24.01 в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН по адресу: 690041, Владивосток-41, ул. Радио, д. 7.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского института географии ДВО РАН

Автореферат разослан " л,,. . -,ппо „

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Усиливающийся за последнее время а мире процесс синантропизации и экотонизации растительности приводит к увеличению доли опушечных фитоценозов в растительном покрсве. Это обуславливает необходимость глубокого и всестороннего изучения процессов, происходящих на лесной опушке, выявления ее роли и значения в общей структуре лесных экосистем.

С другой стороны, рациональное природопользование предполагает использование природных закономерностей, способных существенно влиять на его экологическую и экономическую эффективность. На лесной опушке сосредоточено большое количество хозяйственно денных видов лесных растений, необходимость расширенного воспроизводства которых в условиях рынка обусловлена увеличением потребительского спроса со сторокы населения, а также легкой, пищевой и медицинской промышленности. Это предполагает поиск наиболее эффективных способов выращивания видов растений, пользующихся высоким спросом, а также разработку рациональных приемов охраны природы в пределах лесной опушки.

Объектом исследования являются локальные экотонные участки равнинных лесных экосистем, образующие опушечный комплекс фитоценозов (проценозов).

Предметом исследования являются синэкологические закономерности, возникающие при взаимодействии соседних фитоценозов в пределах лесной опушки в Спасском районе Приморского края (западные отроги хребта Синий при переходе вторичных малоценных лесов к Приханкайской равнине) и Хасанском районе (в окрестностях полуострова Краббе), а также на восточном побережье острова Русский и западном побережье острова Петрова в Лазовском заповеднике.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление и объяснение эколого-фитоценотического эффекта в распределении опушечной растительности и поиск путей практического использования опушечного эффекта при выращивании хозяйственно ценных растений. Поставленная цель обуславливает решение следующих задач: 1) обосновать необходимость изучения процессов самоорганизации растительного покрова лесной опушки; 2) определить место и роль опушки в общей структуре лесных экосистем; 3) рассмотреть характерные особенности проявления опушечного эффекта для ряда травянистых, кустарниковых и древесных видов растений; 4) развить представление о механизме аутогенной сукцессии в пределах лесной опушки; 5) разработать практические рекомендации по выращиванию некоторых

хозяйственно ценных видов растений лесной опушки.

Методика исследования. Сбор эмпирического материала проводился в 1993-1996 гг. При этом использовался традиционный метод профилирования растительности, с последующей оценкой динамики жизненного состояния различных групп особей. В качестве индикаторных растений лесной опушки рассматривались четыре вида травяных растений, шесть видов кустарников и три вида деревьев. Было исследовано 40 поперечных профилей различной протяженности.

Научная новизна. Изучение растительного покрова лесной опушки с целью выявления особенностей его самоорганизации является относительно новым подходом в экологии растений и геоботанике. Впервые разработана структурная схема - пирамида синэкологическо-го разнообразия, которая показывает структурные изменения в лесной экосистеме начиная от ее опушки и кончая центральными участками. Выявлены синморфологические эффекты эколого-фитоценотичес-кой природы, возникающие в пределах лесной опушки, выражающиеся в увеличение высоты и биомассы растений, количества и размеров генеративных органов и т.д. Предложена схема механизма аутогенной сукцессии, действующего в пределах лесной опушки и связанного с возникновением протокооперации между соседствующими фитоценозами.

Практическая значимость работы связана со сравнительно новым и мало разработанным направлением в отечественном природопользовании, основанном на использовании эффектов эколого-фтоценотичес-кой природы при выращивании быстровозобновимых лесных ресурсов -хозяйственно ценных видов лесных растений с целью существенного увеличении их продуктивности. Разработан ряд рекомендаций по использованию в хозяйственной деятельности тех преимуществ, которые дает опушечный эффект.

Основные защищаемые положения. 1) Понятие "опушечный комплекс фитоценозов" является ключевым при изучении структурно-функциональных особенностей лесной опушки. 2) В пределах лесной опушки возникает специфический эффект эколого-фитоценотической природы, который выражен в скачкообразном изменении биомасса растений вдоль изучаемого градиента. 3) Опушечный эффект является следствием явления протокооперации, возникающего в пределах контрастных участков лесной опушки. Протоокооперация выступает в качестве механизма аутогенной сукцессии на лесной опушке. 4) В момент возникновения опушечного эффекта биомасса ряда особей хозяйственно

ценных растений увеличивается в среднем более чем в два раза, что позволяет практически использовать данный эффект при их специальном выращивании.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы докладывались или были представлены на всероссийской научной конференции "Структурные исследования геосистем" (Биробиджан, 1994); региональной научной конференции посвященной 150 летию Российского географического общества (Владивосток, 1995); на всероссийской научной конференции "Географические исследования Азиатской России" (Иркутск, 1995); на региональной научной конференции в БПИ ДВО РАН "Почвенные, лесные, водные ресурсы Дальнего Востока" (Владивосток, 1996), на заседании секции Леса в БПИ ДВО РАН (1997), на заседаниях секции Ученого Совета в ТИТ ДВО РАН (1998).

По материалам диссертации опубликовано 8 работ, 3 работы находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, приложения материалов полевых исследований и списка литературы из 169 наименований, в том числе 43 иностранных. Основной текст изложен на 172 страницах машинописного текста и содержит 47 таблиц, 22 рисунка и 6 фотографий.

Автор благодарит за творческую поддержку, оказанную при написании диссертации Бакланова П.Я., Семкина Б.И., Горового П.Г., Тарханову М.Г., Татаринова В.В., Урусова В.М., Селедца В.П., Преображенского Б. В. , Чупрынина В.И., МошковаА.В., Киселева А. Н., Крестова П.В., Осипова C.B., Гришина С.Ю., Верхолат В.П., Пшеничникову Н.Ф., Чипизубову М.Н.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЛЕСНОЙ ОПУШКИ

1.1. Самоорганизация лесной растительности и основные направления исследований в современной фитоценологии

За основу изучения самоорганизации лесной растительности мы принимаем принцип структурной замкнутости. Он оказывается менее эффективен при рассмотрении экотопически обусловленных экотонов и более эффективен при изучении эколого-фитоценотически обусловлен-

пых экотонов (первичная и вторичная аутогенная сукцессия). Основным критерием наличия структурной замкнутости является возникновение в экосистеме хорошо выраженных опосредованных положительных обратных связей. В ряде случаев такие взаимодействия присущи растительным группировкам, находящимся в переходных зонах. Возникающие при этом так называемые пограничные (краевые) эффекты, бывают связаны с наличием косвенных симбиотических связей (промкооперации) между соседствующими группировками растений, а также конкурентными отношениями.

1.2. Особенности современного состояния в изучении лесной опушки

Исследованность лесной опушки в научной литературе в настоящее время имеет преимущественно фрагментарный характер как по объему изложения, так и по содержанию. Необходимо'отметить, что как в отечественной, так и в зарубежной литературе отсутствуют сколь либо детальные разработки, посвященные специальному рассмотрению эффектов эколого-фитоценотической природы в пределах переходных участков лесной опушки.

1.3. Опушечный комплекс фитоценозов и его границы

В нашем представлении основным признаком лесной опушки является наличие на границе лесной экосистемы "опушения", каймы -опушечного комплекса фитоценозов. Отсутствие последних на краю леса говорит о том, что мы имеем дело не с опушкой, а со стеной леса или краем лесосеки. Лесная опушка (forest skirt) - это полоса (экотонное сообщество) шириной до нескольких десятков метров, возникающая при переходе от нелесной к лесной местности.

Лесные опушки можно подразделить, исходя из их происхождения, на искусственные (антропогенные) и естественные Естественные но своей природе могут классифицироваться на аллогенные и аутогенные (рис. 1). В нашем случае, поскольку во глазу угла ставится проблема изучения самоорганизации растительности, мы останавливаемся главным образом на аутогенных по своему происхождению лесных опушках.

Определиться с границами лесной опушки - это значит определиться с границами лесной экосистемы. Чтобы представить место лесной опушки в целостной эколого-фитоценотической структуре лесной экосистемы мною предлагается структурная схема - пирамида си-нэкологического разнообразия аутогенных по своему происхождению

Лесные опушки

Естественные Искусственные

Аутогенные Аллогенные

Сингенети- Эндоэкоге- Гетерогенные Гологенные ческие нетические

Рис. 1. Классификация лесных опушек по их происхождению

лесных экосистем (рис. 2). Данная схема показывает структурные изменения в лесной экосистеме начиная от ее опушки и кончая центральными участками. Здесь каждая сторона условной пирамиды учитывает изменение двух типов жизненных стратегий видов, входящих в

К

В

о

Рис. 2. Пирамида синэкологического разнообразия ценогенной по своему происхождению лесной экосистемы с наличием пятиярусной вертикальной структурой в центральной части. А, В, С, Б, Е - горизонтальные полосы; 2, 3, 4, 5 - вертикальные уровни (связаны с ярусностью, но не всегда сводятся к ней); 1?, К, Б - типы жизненных стратегий эксплеренты, виоленты, патиенты)

тот или иной ценоблок, но не фиксирует третий (КБ связана с изменением степени виолентности и патиентности, ИЭ - патиентности и эксплерентности, ИК - эксплерентности и виолентности) и только совокупность трех шкал образует полное сочетание признаков, структуру синэклогического разнообразия комплекса лесных фитоце-нозов.

Опушечный комплекс фитоценозов (проценозы) в данной структуре связан с предкустарниковой полосой (А), полосой кустарника (В) и полосой деревьев ложных эксплерентов (С). Он представлен преимущественно видами И-стратегами, т.е. пионерными видами, обладающими высоким репродуктивным усилием и низкой конкурентной мощностью. Полосу А можно рассматривать как начало опушки, полосу С - конец.

Глава 2. ОПУШЕЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В РАВНИННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

2.1. Методика исследования

В процессе сбора эмпирического материала, использовался традиционный метод профилирования растительности с последующей оценкой динамики жизненного состояния исследуемых групп особей. Было исследовано 40 профилей различной протяженности. Схема расположения поперечного профиля показана на рисунке 3.

т----г-----------г----т

А | В 1С

I I II

I"--Т---Т--Т--1т--1

I 0,5-1м} N1 | N2 | N3 ) N4 II N5 | | __х__х__х__|Х__J

I |0.5-1м I |

X____I____________1_____X

Рис. 3. Схема расположения поперечного профиля при изучении опушечного эффекта (вид сверху). А, В, С - комплекс опушечных фитоценозов. А - предшествующая группировка растений; В - полоса растений, на которой расположен исследуемый фрагмент ценопопуляции; С - последующая группировка растений; N1, N2, ... - номера • площадок в порядке очередности измерений

В качестве индикаторов рассматривались четыре вида травяных растений: Pterídlum aquilinum (Kuhn.), Maianthemum dilatatum (Howell.), Patrinia scabiosifolia (Fisch, ex Link.), Polygonatum odoratum (Mill.); шесть видов полукустарников и кустарников: Artemisia gmelinii (Web. exStechm.), Lespedeza bicolor (Turcz.), Caragana ussuriensis (Pojark.), Rosa davurica (Pall.), Corylus heterophylla (Fisch.) и Viburnum sargentii (Koehne) и три вида деревьев : Acer ginnala (Maxim.), Crataegus maximowiczii (С. К. Sehn.) и Malus mandshurica (Maxim.).

В пределах каждой площадки рассматривались следующие морфо-метрические параметры (табл. 1). При этом, в качестве наиболее значимых выделялись В, H и N60 (BGO). Ключевым признаком витали-тета по мнению ряда авторов принимается В.

Таблица 1. Используемые морфометические параметры

1 N ■ Наименование i Условное 1 1 Размерность|

1 п/п обозначение|

1 1 Биомасса надземной части В 1 травы 1 г/м2 1 кустарники,1 деревья | кг/м2 1

1 2 Средняя высота особей H ср 1 м 1

1 з Число генеративных органов NGO 1 экз 1

! 4 Биомасса органов репродукции BGO 1 г/м2 1

1 5 Возраст побегов, стволов Т 1 лет !

1 6 Диаметр у шейки корня Д ср 1 мм !

1 7 Число побегов в площадке N ! 1 экз 1 i

2.2. Опушечный эффект в равнинных лесных экосистемах юга

российского Дальнего Востока Опушечный эффект рассматривается нами как одна из разновидностей краевого или пограничного эффекта. Под ним понимается результат обратного стумулирующего влияния последующей стадии сукцессии на предыдущую, связанный со скачкообразным изменением син-

морфологии групп особей растений последней в ответ на изменение синэкологии участка, в пределах которого она произрастает.

Для определения количественных показателей, характеризующих опушечный эффект мною вводится коэффициент опушечного эффекта (К), который демонстрирует кратность превышения морфометрических показателей особей одной площадки по отношению к другой. Его можно определить для двух основных случаев: 1) когда опушечный эффект связан с наличием участка с постепенным развитием. Опушечный эффект здесь определяется через отношение между средними максимальными и предшествующими наибольшими значениями (формула 1); 2) для случаев только с резким развитием опушечного эффекта, когда неэффективным оказывается определение среднего, сравнивается только максимальное значение с предшествующим (формула 2).

А мах А мах

К = —- (1); К = - (2)

А пр А пр

Обязательным условием выявления К, является сравнение только одновозрастных или близковозрастных особей одного вида, произрастающих в пределах поперечного профиля. Средние значения К для фрагментов ценопопуляций трав, полукустарников, кустарников и деревьев представлены в таблице 2. Исходя из этих цифр можно говорить о том, что значения К для рассматриваемых видов довольно существенны.

Основной акцент при изучении опушечного эффекта мною делается исходя из анализа динамики биомассы. Типичные кривые распределения биомассы для фрагментов ценопопуляций трав, полукустарников, кустарников и деревьев представлены на рисунках 4-6. Исходя из этих графиков можно судить об особенностях проявления опушечного эффекта для каждого из указанных видов в отдельности. В среднем можно говорить о более чем двукратном превышении биомассы в момент действия опушечного эффекта.

Условно можно выделить два основных варианта сценариев возникновения опушечного эффекта как для микрогруппировок трав, кустарников и полукустарников, так и деревьев; постепенный и резкий. Первый характеризуется наличием участка с относительно равномерным нарастанием биомассы и последующим пиковым участком, второй -наличием одного пикового участка. Данные сценарии, по видимому,

Таблица 2. Средние значения коэффициента опушечного эффекта (К) для фрагментов ценопопуляций трав, полукустарников, кустарников и деревьев

1 1 1 К для | |Растения I ...... H (cp) В (cp) i ] NGO(cp) | BGO(cp) |

Г" — ..... ■ | IPteridium aquilinum | 1,43 2,31 |

1 " " 1 IMaianthemum dilatatam | 1,35 1,67 2,94 |

i ' 1 IPatrinia scabiosifolia | 2,19 1,87 3,0 |

IFolygonatuin odorat um | 1 ,34 1,76 3,17 I

i ■ '1 1 C6-! | щее среднее| | для трав | 1,58 1,90 3,04 |

1 1 | Artemisia gmelinii | 1 1 1,72 2,33 2,56 |

1 ! | Lespedeza bicolor | 1 1 1,57 1,91 2,33 |

1 ............. ] j Rosa davurica j 1 1 1,47 2,52 2,10 [

1 I | Caragana ussuriensis | i i 1,12 2,37 2,45 |

1 1 | Corylus heterophylla | > i 1,28 2,49 2,47 |

1 • 1 | Viburnum sargentii | 1 i 1,17 2,40 2,37 !

l 1 1 06-| I щее среднее! | для кустарников | 1,39 2,20 2,32 i

i Acer ginnala | i i 1,26 3,42 4,25 i

1 1 j Crataegus maximowiczii| i I 1,10 3,19 j

1 1 1 Malus mandshurica | 1 1 1,10 2,10 j

i i 1 05-| ! щее среднее| ! для деревьев | 1,15 i 2,90 4,25 | i

В(г/м2)

I

-I Р

1-1-т

0 1 3

Рйег1<Ииш адиШпит

В (г/м2)

I

-1 Р I

5СН

I ^

т-г

'5 Км) О И 3 Ь(м)

Ма1апЬЬетит <Ша1аиш1

В(г/м2) I

-I Р I

5СН

I

-г~т—1-1-1-

0 1 Т 3 Ь(м)

Ра1г1гйа 5саЫо51ГоНа

-1-1-1-

3 Ь(м) Ро1уеопа1ип1 odoгatuш

Рис. 4. Кривые изменения биомассы (В) фрагментов ценопопу-ляций трав лесной опушки в пределах профиля (Ь). С-Спасский р-н; Р - о. Русский \ - опушечный эффект на границе фитоценозов

больше отражают состояние сукцессии в отношении растений рассматриваемой полосы - имеют ли она тенденцию к прогрессированию, либо, наоборот, к затуханию.

2.3. Возрастные изменения кустарников и деревьев на лесной опушке

Достаточно важными при рассмотрении особенностей опушечного эффекта являются возрастные изменения особей в пределах поперечного профиля. На рисунке 7 представлены кривые возрастных измене-

В(кг/м2) !

-1 X

I

И I

Т I г 0 1 3

Аг1еш1Б1а гшеИпИ В(кг/м2)

Ь(м)

г

0 Ч 3

ЬеБреёега Ысо1ог В(кг/м2)

Км)

Т-1-г

0 1 3

Коэа сЗауиггса В(кг/м2)

-I-г-г

...... , . 3 Ь(м)

Сагаёапа иББиг^ег^э В(кг/м2)

Ь(м)

-1-1-1-Т~Т~ -1-1-Х~Г

0 1 3 Ть(м) 0 1 «3

Согу1из Ье1егорЬу11а У1Ьигпшп эагдепШ

Рис. 5. Кривые изменения биомассы (В) фрагментов ценопопуляций кустарников в пределах профиля (Ь). С- Спасский р-н; Х- Хасанский р-н; Р- о.Русский ^ - опушечный эффект на границе фитоценозов

В(кг/м2) В(кг/м2)

Acer ginnala Crataegus maximowiCEli

Malus mandshurica

Рис. 8.'Кривые изменения биомассы (В) фрагментов ценопопуля-ций деревьев лесной опушки в пределах профиля (L) С-Спасский р-н; Р- о.Русский ^ - опушечный эффект на границе фитоценозов

ний для кустарников, определение относительного возраста побегов которых не вызывает особого затруднения, а также некоторых видов деревьев. Сопоставляя данные графики с графиками изменения биомассы видим, что наибольший прирост биомассы приходится на участок с относительно стабильным состоянием возраста особей. Это говорит о том, что на динамику биомассы оказывает наибольшее влияние не возрастной, а эколюго-фитоценотический фактор. Из возрастных кривых также видно, что через определенные промежутки пространства возникают скачкообразные изменения возраста. Это связано

т

в I I

Н 15-f

I I И ю-1 I I

^ 5-|

I 0 0

Corylus heterophylla

Caragana ussurlensis

В T I I 6-160-| I I 4-140-1 I I 2120-1 I I

x i_

т

В T

I I 6-160-1 I I 4-140-1 I I 2-120-j I I

X L-

0'

~i-1- -1-1-1-1-г

001 3 L001 3 L

Crataegus maximowiczii Maius mandshurica

Рис. 7. Возрастные изменения кустарников и деревьев на лесной опушке в пределах профиля.

В - биомасса (кг/м2) (—о---)

Т - возраст (лет) (-•-)

Ь - протяженность поперечного профиля (м)

с тем, что в результате аутогенной лесной сукцессии разрастание как кустарника, так и деревьев опушки происходит не равномерно, а периодически, как бы рывками, через определенные промежутки времени.

2.4. Опушечный эффект и механизм аутогенных лесных сукцессии

Необходимо отметить особую значимость данных исследований в

отношении развития представлений, связанных с аутогенными сукцес-сиями лесной растительности. Механизм последних по мнению ряда авторов является еще далеко не выясненным. В данной работе, исходя иэ проведенных исследований, обосновывается утверждение относительно нелинейности процессов, происходящих в ряде случаев на лесной опушке. Полагается, что при аутогенной сукцессии не только раннесукцессионная стадия может оказывать благоприятное влияние на процесс формирования позднесукцессионной, что соответствует классическим представлениям о направленности лесной сукцессии и может быть именовано, как прямая стимуляция, но имеет место и обратное стимулирующее воздействие последующей на предыдущую, что является причиной возникновения опушечного эффекта. В этом случае, в пределах переходных участков лесной опушки возникает последовательный ряд краевых эффектов, "вздутий", связанных со скачкообразным изменением в частности биомассы.

Таким образом, в отношениях между предыдущей и последующей стадиями сукцессии можно выделить два противоположных по своей направленности, но взаимообуславливающих друг друга процесса: прямая и обратная стимуляция. Периодически повторяющееся положительное косвенное взаимовлияние в частности кустарниковых и древесных растений в пределах лесной опушки способно обуславливать в ряде случаев непрерывную экспансию лесной растительности, связанную с начальными стадиями ее сукцессии. Это говорит о том, что на лесной опушке в пределах переходных участков мы имеем дело с явлением протокооперации (опосредованное положительное взаимовлияние между контактирующими микрогруппировками, вызывающее увеличение их размеров, скорости роста и т.д.), как разновидности симбиоза. Протокооперация в данном случае выступает в качестве механизма аутогенной сукцессии в пределах сравнительно сухих и однородных по рельефу местообитаний (рис.. 8).

Кустарник в наибольшей степени способен к экспансии в момент возникновения опушечного эффекта. Это косвенно подтверждают возрастные изменения его побегов в пределах поперечного профиля (рис. 7). Стимуляция кустарника древесными растениями в пределах опушки возникает лишь при достижэнии последними определенных своих параметров. Деревья, вырастая, должны прийти к сомкнутому состоянию, после чего они в наибольшей степени будут в состоянии оказывать обратное стимулирующее влияние на кустарник находящийся

СОСЕДНИЕ МИКРОГРУППИРОВКИ РАСТЕНИЙ

Рис. 8. Принципиальная схема механизма аутогенной сукцессии, возникающего при взаимодействии древесных и кустарниковых растений на десной опушке. ПС - прямая стимуляция, ОС - обратная стимуляция.

в непосредственной от него близости (в данном случае не принимается во внимание кустарник, попавший под ярус сомкнувшихся деревьев). Исходя из этого временная структурная схема опушечных взаимодействий, связанная с периодически повторяющимися взаимовлияниями в пределах лесной опушки, представлена на рисунке 16. Эта схема говорит об автоколебательном характере процессов, происходящих на лесной опушке и возникающих при взаимодействии соседствующих микрогруппировок растений.

г-------------------1

| Экспансия деревьев I

Рис. 16. Временная структурная схема аутогенной сукцессии на лесной опушке

Глава 3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОПУШЕЧНОГО ЭФФЕКТА ДЛЯ ЦЕЛЕЙ РАЦИОНАЛЬНОГО ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ 3.1. Подходы и методы в изучении продуктивности быстро-

возобновимых лесных ресурсов При рассмотрении продукционной изменчивости особей в пределах ценопопуляций или микрогруплировок, можно выделить следующие основные причины, обуславливающие возникновение гетерогенности: 1) она может быть следствием различия возрастных состояний; 2) результатом формирования ценопопуляции из генетически неоднородного материала, что проявляется в форме генетического полиморфизма; 3) следствием влияния эколого-географического фактора, что определяется изменением экспозиции склона, увлажненностью, троф-ностью, соленостью почвы и т.д. в пределах ландшафта; 4) зависит от изменения эколого-фитоценотического фактора. Во всех случаях общим является изменение морфологических параметров.

В данном случае изучение гетерогенности в формировании продуктивности быстровозобновимых лесных ресурсов связывается преимущественно с рассмотрением эколого-фитоценотического фактора. Продуктивность существенно зависит от расположения особей как в пределах фитоценоза, так и в пределах комплекса фитоценозов. При одном пространственном расположении можно получить наивысшую про-

дукгивность, а при другом она окажется существенно ниже. Данная дифференциация особей связана с эколого-фитоценотическими эффектами в сообществах растений: эффектом группы, соседства, краевым эффектом. Разновидностью последнего является опушечный эффект.

3.2. Рекомендации по охране природы и специализированному выращиванию хозяйственно ценных растений на десной опушке

Лесная опушка в отношении лесной экосистемы выполняет две основные функции: 1) она представляет начальные стадии аутогенной сукцессии (без участия опушечного комплекса фитоценозов экспансия лесной растительности в ряде случаев не может происходить); 2) опушечный комплекс фитоценозов, находясь впереди основного лесного участка, выполняет тем самым роль буфера, барьера, препятствующему проникновению в него нелесной растительности, развитию регрессивных процессов. С одной стороны, состояние опушки во многом является следствием экологических особенностей самой лесной экосистемы, ее способности оказывать обратное стимулирующее влияние на опушку. При благоприятных внешних и внутренних условиях нарушенная опушка способна относительно быстро восстанавливаться. Отсюда не следует переоценивать значение функции лесной опушки в общей структуре лесной экосистемы. С другой стороны, сукцессион-ная изменчивость и устойчивость лесной экосистемы во многом определяется наличием и состоянием опушечного комплекса фитоценозов. Преобладающая тенденция в современном состоянии лесов связана с усиливающимся развитием в них регрессивных процессов, которые во многих случаях начинаются с неблагоприятного состояния опушки.

Отсюда, лесная опушка может быть отнесена как к категории пользовательских зон, связанных с выращиванием хозяйственно ценных видов растений, так и к категории буферных зон, где антропогенное вмешательство должно быть ограничено. В первом случае относительно удовлетворительное соблюдение природоохранных мер, а также решение проблемы эффективного насыщения спроса на ресурсы опушки видится прежде всего в поддержании экосистемы в таком состоянии, при котором достаточно интенсивная эксплуатация ресурсов не привела бы к их истощению. Другими словами, охранять - используя. Во втором случае в качестве природоохранных мер традиционно необходимо рассматривать прекращение или ограничение хозяйствен-

ной деятельности в пределах лесной опушки, ограничение рекреационной нагрузки, пастьбы скота, предотвращение возникновения неконтролируемых пожаров, случайных рубок и т.п.

Мною разработан ряд рекомендаций по использованию в хозяйственной деятельности тех преимуществ, которые дает опушечный эффект. Из числа наиболее популярных растений лесной опушки более подробно были рассмотрены папоротник орляк, лещина разнолистная, шиповник даурский и леспедеца двуцветная. В отношении указанных видов предлагаются следующие основные рекомендации, связанные с их специализированным выращиванием в пределах лесной опушки:

1. Рассмотренные в данном случае дальневосточные виды хозяйственно ценных растений - это виды преимущественно лесной опушки. Произрастать они могут в самых различных местах, но наибольшую продуктивность достигают в пределах последней. Здесь они находят свой эколого-фитоценотический оптимум. Отсюда их специализированное выращивание предполагает исходить из стратегии "встраивания" в естественные опушечные экосистемы.

2. Наиболее рациональным в хозяйственном отношении сценарием опушечного эффекта является постепенный. Положительным моментом указанного сценария является то, что каждая последующая стадия сукцессии при своем постепенном относительно регулируемом смещении к краю опушки, стимулирует более молодые и жизнеспособные побеги (виргильные и максимальногенеративные) и затеняет более старые физиологически менее продуктивные (средней минимальногенера-тивные). Добиться этого возможно путем ежегодной подсадки новых травяных или кустарниковых особей хозяйственно ценных растений на краю опушки, либо давать им возможность распространяться естественным путем.

3. Исходя из схемы на рисунке 16 видно, что момент возникновения опушечного эффекта сопровождается в дальнейшем экспансией кустарника. Это можно признать полезным явлением. Следующие же стадии: заселение подроста деревьев, их рост и смыкание становится до некоторой степени нежелательны. В качестве мер постоянного регулирования сукцессии (ограничение разрастания последующей хозяйственно менее ценной группировки растений) предполагаются специальные мероприятия по ограничению их разрастания.

4. Наибольшая продуктивность при выращивании хозяйственно ценных растений лесной опушки возникает в случае, если последую-

щая хозяйственно менее ценная растительная группировка, выполняя роль ветровой ширмы, закрывает ветры преимущественно северного направления, ориентируя разрастание хозяйственно ценных группировок растений на юг, юго-восток или юго-запад. Наиболее перспективной формой плотной лесной опушки в ряде случаев (папоротник, шиповник) является лолянная. Разреженные лесные опушки при умеренно извилистой их форме также в ряде случаев (лещина, леспеде-ца) являются наиболее продуктивными.

5. Немаловажным фактором увеличения продуктивности хозяйственно ценных видов лесной опушки оказывается подгон. Он имеет место в случае, если последующая более конкурентноспособная группировка оказывается малосомкнутой (чаще всего в диапазоне сомкнутости крон от 0 до 0,4, т.е. при переходе от нелесных к почти лесным сообществам) и относительно соизмеримой по высоте с предыдущей растительной группировкой.

Наиболее сжато зколого-фитоценотические рекомендации по специализированному выращиванию хозяйственно ценных растений лесной опушки представлены в таблице 3.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные выводы диссертации сводятся к следующему:

1. Лесная опушка - это полоса (экотонное сообщество) растительности шириной до нескольких десятков метров, возникающая при ее переходе от нелесной к лесной местности. Она представляет собой относительно самостоятельную экосистему переходного типа, отличающуюся по своим синморфологическим и синэкологическим характеристикам от остальных лесных участков. Под естественной границей лесной экосистемы мы понимаем достаточно широкую полосу, где сообщества травянистых растений и кустарников (проценозы) постепенно замещаются сообществами с доминированием древесных растений, образуя в целом опушечный комплекс фитоценозов.

2. Предлагается структурная схема - пирамида синэкологичес-кого разнообразия лесных экосистем. В этой схеме каждая сторона пирамиды учитывает изменение между двумя типами жизненных стратегий видов, входящих в тот или иной ценоблок: виоленты-патиенты; патиенты-эксплеренты; эксплеренты-виоленты. Только совокупность трех направлений изменения жизненных стратегий характеризует структуру синэклогического разнообразия комплекса лесных фитоце-

Таблица 3. Эколого-фитоценотические рекомендации по специализированному выращиванию хозяйственно ценных видов растений лесной опушки (папоротник орляк, лещина разнолистная, шиповник даурский, леспедеца двуцветная)

N п/п

Функционально значимый признак

Принадлежность вида к лесной опушке

Наличие опушечного эффекта

Развитие опушечного эффекта по постепенному сценарию

Структурная схема

Экологическое преимущество

Вид находит свой эколого-фитоцено-тический оптимум и достигает наибольшей продуктивности

Наиболее продуктивная фаза сукцессии

Последовательная активизация молодых, более продуктивных, особей и затенение старых в ^процессе сукцессии

Хозяйственные рекомендации

Стратегия "встраивания" в естественные опушечные экосистемы

Замедление сукцессии в момент опушечного эффекта посредством ограничения разрастания последующей стадии

Регулирование смещения последующей стадии сукцессии к краю опушки

м о

Таблица 3 (Продолжение)

N

п/п

Функционально значимый признак

Поллнные опушки

Структурная схема

Разреженные (смешанные) опушки

Экологическое преимущество

Относительная замкнутость опушечной экосистемы и переход опушечного эффекта от пикового значения к пролонгированному

Подгон последующей стадии сукцессии предыдущей

Хозяйственные рекомендации

Поиск или формирование полян и их хозяйственное использование

Разрастание подроста последующей стадии сукцессии и ограничение его высоты и сомкнутости

Полные опушки

С О

ШШШ.

Наиболее полное использование возможностей производительности опушки

Формирование хозяйственно ценного комплекса опушечных фитоце-нозов

нозов начиная с его опушки. Опушечный комплекс фитоценозов в южном Приморье представлен предкустарниковой полосой, полосой кустарника и полосой ложных зксплерентов деревьев.

3. Опушечный эффект - это одна из разновидностей краевого эффекта. Он возникает и поддерживается в результате обратного стумулирующего влияния последующей стадии сукцессии (полосы опушки) на предыдущую и проявляется в виде скачкообразного изменения высоты, биомассы, числа и размеров генеративных органов растений в ответ на ценотическое изменение условий участка, в пределах которого они произрастают.

4. Возрастные изменения показывают, что наибольший прирост биомассы приходится на участок с относительно стабильным состоянием возраста особей. Это говорит о том, что на динамику биомассы оказывает наибольшее влияние не возрастной, а эколого-фитоценоти-ческил фактор. Опушечный эффект наблюдается и в возрастных изменениях особей фрагментов ценопопуляций. Разрастание как кустарника, так и деревьев опушки в результате сукцессии происходит неравномерно, периодически, как бы рывками, через определенные промежутка времени.

5. В пределах лесной опушки имеет место прямая и обратная стимуляция в отношениях между предыдущей и последующей стадиями (полосами) сукцессии. Процесс прямой стимуляции сводится, например, к изменению кустарниковыми растениями ряда факторов внешней среды, способных противодействовать экспансии лесных растений (пожары, задернованность почвы луговыми растениями, дефицит почвенного тепла и т.д.). Процесс обратного стимулирующего влияния древесных растений на кустарниковые сводится к образованию ветровой ширмы и повышенному снегонакоплению, а также подгону древесными растениями кустарниковых, в начале жизни соизмеримых с ними по высоте. Можно прийти к выводу, что периодически повторяющееся положительное косвенное взаимовлияние кустарниковых и древесных растений в пределах лесной опушки способно обуславливать в ряде случаев непрерывную экспансию лесной растительности, связанную с начальными стадиями ее аутогенной сукцессии. Данная разновидность симбиоза выступает в качестве механизма этих сукцессии. Он обуславливает непрерывную экспансию лесной растительности в пределах сравнительно сухих и однородных по рельефу местообитаний.

6. Рассматриваемые в нашем случае хозяйственно ценные расте-

ния лесной опушки (папоротник орляк, лещина разнолистная, шиповник даурский и леспедеца двуцветная) относятся к категории быст-ровозобновимых лесных ресурсов. Здесь данные виды находят свой эколого-фитоценотический оптимум. Их специальное выращивание должно основываться на стратегии "встраивания" в естественные опушечные экосистемы. Наибольшая продуктивность при выращивании хозяйственно ценных растений лесной опушки возникает в случае, если последующая хозяйственно менее ценная растительная группировка, выполняя роль ветровой ширмы, закрывает ветры преимущественно северного направления, ориентируя разрастание хозяйственно ценных группировок растений на юг, юго-восток или юго-запад. Наиболее перспективной формой плотной лесной опушки в ряде случаев (папоротник, шиповник) является полянная. Разреженные лесные опушки при умеренно извилистой их форме также в ряде случаев (лещина, леспедеца) являются наиболее продуктивными. Важным фактором увеличения продуктивности хозяйственно ценных видов лесной опушки оказывается подгон.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Каким быть "третьему" качеству в фитоценологии/ Природопользование и география (методологические аспекты). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 91-97.

2. Концепция "изолята" в фитоценологии: Препринт/ Тихоокеан. ин-т географии ДВО АН СССР, Владивосток: ДВО АН СССР, 1991, 14 с.

3. Древесно-кустарниковые изоляты юга Дальнего Востока// Географические исследования Азиатской России: история и современность. Иркутск: ИГ СО РАН, 1995. С.36-38.

4. Лесная опушка: подходы к изучению и особенности экологии/ Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1996. С. 26-33.

5. Представление о горизонтальной полосности лесных экосистем российского Дальнего Востока/ Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1996. С.33-42.

6. Опушечные взаимодействия в некоторых лесных экосистемах юга российского Дальнего Востока// Географические исследования на Дальнем Востоке: Материалы научной конференции, посвященные 150-летию Русского географического общества. Владивосток: Дальнаука, 1997. С.166-169.

7. Проблема устойчивости древесно-кустарниковых изолятов юга российского Дальнего Востока// Географические исследования на Дальнем Востоке: Материалы научной конференции, посвященные 150-летию Русского географического общества. Владивосток: Дальна-ука, 19976. С.169-171. (совместно с В.П.Верхолат)

8. Пирамида синэкологического разнообразия ценогенных лесных экосистем юга российского Дальнего Востока/ Почвенный покров в системе рационального природопользования. Владивосток: Дальне-вост. отд. общества почвоведов. 1997. С.254-267.

Виктор Михайлович ТАРХАНОВ

ОПУШЕЧНЫЙ ЭФФЕКТ В РАВНИННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Автореферат

Изд. лиц. ЛР№040118сп 15.10.%г. Подписано к печати 14.04.98 г. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл.п.л. 1,5. Уч.-изд.л. 1,39. Тираж 100 экз. Заказ 90

Отпечатано в типографии издательства «Дальнаука» ДВО РАН 690041. г. Владивосток, ул. Радио, 7