Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оптимизация выращивания сеянцев отдельных видов семейства Ericaceae DC. при интродукции

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оптимизация выращивания сеянцев отдельных видов семейства Ericaceae DC. при интродукции"

На правах рукописи

yew

Нгуен Тхи Иен

Оптимизация выращивания сеянцев отдельных видов семейства Ericaceae DC. при интродукции

06.03.01 - Лесные культуры,селекция, семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

□□3448585

003448585

На правах рукописи Ljery

Нгуеп Тхи Иеп

Пптпш1101п1я nrinamrTDOiTTia ллгтиттоп лтттлги »11 iv

vr Я11 JUiUXWMIfllJi Ul>ljlf»llJ^IllJUIlIlll VVJXlXl^Vli

видов семейства Ericaceae DC. при интродукции

06.03.01 - Лесные культуры,селекция, семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Работа выполнена на кафедре ботаники и дендрологии Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйствнных наук, доцент

Сахарова Светлана Григорьевна

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

Арнаутова Елена Михайловна - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Хайрова Леннара Наримановна

Ведущая организация - Управление садово-паркового хозяйства

г. Санкт-Петербурга.

Защита состоится 22 октября 2008 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 212.220.02 при Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. СМ. Кирова по адресу: Институтский переулок, 5, Главное здание, зал заседаний Ученого совета).

С диссергацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии

Автореферат разослан « гь » сентября 2008 года

Ученый секретарь

диссертационного совета ¿¡МШгсгС—ч Маркова И.А.

Общая характеристика работы Актуальность темы. Многие из представителей вересковых являются перспективными культурами для озеленения приусадебных участков, населенных мест и интерьеров. Большой ареал и широкая экологическая амплитуда вересковых определяют широкие возможности их использования в озеленении. Культивирование дикорастущих видов вересковых важно также для сохранения их генофонда, для учебно-просветительной работы. Следовательно, изучение биологических особенностей семейства вересковых представляется весьма важным.

Более широкое распространение этих культур сдерживается медленным ростом на стадии выращивания посадочного материала. Наиболее полное освещение приемов выращивания получили виды рода Rhododendron. Однако вопросы оптимизации выращивания других видов и родов семейства Ericaceae при интродукции изучены еще пока недостаточно. В частности, почти не уделено внимание фсртильности пыльцы у интродуцированных видов, морфологическому строению семян, всхожести семян местной репродукции и начальным стадиям развития проростков. Особенности микоризообразования у вересковых на ювенильном этапе развития отражены в едшшчных публикациях. Поэтому задачи по оптимизации выращивания сеянцев представителей семейства Ericaceae представляются актуальными.

Цели и задачи исследования. При интродукции семян вересковых их проращивание сопряжено с трудностями следующего характера: низкая всхожесть семян, семена вообще не прорастают или после прорастания всходы не жизнеспособны. Та же ситуация наблюдается и при проращивании семян вересковых местной репродукции. Целью работы явилась оптимизация выращивания сеянцев отдельных видов семейства Ericaceae при интродукции.

В соответствии с целью исследований были выполнены следующие задачи:

1. Определение фертилыюсти пыльцы, как фактора обусловливающего семеношение и посевные качества семян (на примере Rhododendron fortune i Lindl.).

2. Исследование морфологического строения семян 33 видов 13 родов семейства Ericaceae, на основе результатов которого следовало установить их общие и отличительные морфологические признаки.

3. Исследование всхожести семян и начальных стадий развития проростков 15 видов 6 родов семейства Ericaceae. Выявление зависимости всхожести семян от состава первичного субстрата, сроков посева, пикировки, места и времени сбора, влияния стимуляторов на рост сеянцев.

4. Изучение микоризы вересковых

4.1. Изучить особенности роста и микоризообразования у сеянцев 15 видов 6 родов представителей семейства вересковых в лабораторных условиях, оценить качество посадочного материала с учетом микоризности сеянцев, проследить взаимосвязи между интенсивностью микоризообразования и жизненным состоянием растений.

4.2. Провести серию экспериментальных исследований по предпосевной обработке семян Sphyrospermum roraimae Klotzsch. карбоновой кислотой, инокуляции семян и сеянцев 15 видов 6 родов представителей семейства Ericaceae микоризными корнями и микоризной почвой для оптимизации микоризообразовательного процесса

4.3. Проследить за временем появления и формированием микоризы на окончаниях корневых волосков сеянцев в лабораторных условиях

4.4 Изучить влияние раствора hoogland, лимонной кислоты и микоризных инокулятов на рост сеянцев и развитие на окончаниях корневых волосков микоризы.

4.5. Разработать рекомендации по заготовке и применению микоризной инокуляции. Научная новизна работы: 1. Впервые в условиях интродукции определена фертильность пыльцы Rh. fortunei и доказана возможность выращивания его из семян местной репродукции.

2 Изучена морфология семян 33 видов 13 родов семейства Ericaceae.

3. Изучены особенности микоризообразования у сеянцев 15 видов 6 родов семейства Ericaceae.

4. Доказана роль микориз в повышении всхожести семян, сохранности и жизнеспособности сеянцев, увеличении их биометрических параметров на ювенильном этапе развития применительно к 15 видам 6 родам семейства Ericaceae.

5. Отработана технология получения накопительных культур микоризообразующих грибов при участии злаков.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выяснение причин ограниченного распространения в культуре Rh. fortunei.

2. Доказательства влияния различных субстратов на прорастание семян 15 видов 6 родов семейства Ericaceae.

3. Возможность получения накопительных культур микоризообразующих грибов и их применения при проращивании интродуцированных семян и семян местной репродукции вересковых.

4. Оптимизация микоризообразования является одним из путей успешной интродукции вересковых в системе агротехнических и защитных мероприятий в постоянных питомниках, где выращиваются вересковые

Практическая значимость. Результаты экспериментальных исследований, полученные на основе лабораторных опытов, были использованы в оранжерее ботанического сада Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии и могут быть рекомендованы для широкого использования.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге 21-26 мая 2006 года, Международной научно-практической конференции молодых ученых (ГЛТА СПб., 2006, 2007), Межвузовских конференциях молодых ученых и специалистов (ГЛТА СПб. 2006, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы, в том числе 3 статьи и 1 тезис доклада

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложений. Общий объем работы -150 страниц машинописного текста. Диссертационная работа содержит 12 таблиц и 14 рисунков, 12 фотографии. Список литературы из 170 названий, в том числе иностранных 54 названия.

Содержание работы Введение. Во введении дано обоснование актуальности темы диссертации, формулируются основные вопросы, рассматриваемые в работе. Глава 1. Семейство вересковых и примеры интродукции его представителей в различных климатических условиях

В главе дан обзор литературы по классификации, биологическим особенностям, интродукции вересковых и по микоризе вересковых, которым посвящено большое количество отечественных и зарубежных публикации.

Классификации семейства Ericaceae посвящены работы Kron, Chase, Hills (1991), Anderberg (1992, 1993), Judd и Kron (1993), Kron и Chase (1993), Kron (1996, 1997), Тахтадасян (1997), Kron K.A., W.S.Judd, P.F. Stevens, D.M. Crayn, A.A. Anderberg, P.A. Gadek, C.J.Quinn, J.L.Luteyn (2002) и R. Thorne (2007).

Интродукция представителей семейства Ericaceae освещена в трудах Нимана Р.Ф. (1901), Вольфа Э.Л. (1917), Огиевского Д.В. (1978), Базилевской Н. А. (1982), , Антипиной ГС. (1994), Дорониной Г.У. (1999), Залиной А.И (1999), Арнаутова Н.Н. (2003), Баклановой Е.Г. (2003) и др.

Вопросами интродукции представителей рода Rhododendron занималось существенно меньшее количество специалистов: Кондратович Р.Я. (1981, 2007), Ботяновский И.Е. (1981), Александрова М.С. (1992, 2007), Сахарова С.Г. (1978, 1992, 2001).

Наиболее распространенные методики проращивания пыльцы Rhododendron разработаны в трудах Кондратовича Р.Я. (1967), Приходько С.Н (1970), Анисимовой Г.М., Бабро А.А, Шамрова И.И., Сахаровой С.Г. (2002), Кокшеевой И.М. (2004).

Микориза вересковых рассматривалась в работах Лобанова Н.В. (1951, 1953), Витолини А.К. (1972), Катенина А.Е. (1972), Шубина В.И. (1973), Селиванова И.А. (1980), Bradley R, Burt A.J., Read DJ. (1982), Trouvelot и др. (1986), Massicotte (1986, 1993), Koske (1990), Duckett J.G. & Read DJ. (1995), Cullings KW. и др. (1996), Smith и Read (1997), Vierheilig et al (1998), Bidartando и Bruns (2001), Caimey и Ashford (2001), Cairney JWG (1998, 2000, 2001).

Вместе с тем, вопросы оптимизации выращивания сеянцев отдельных видов представителей семейства Ericaceae при интродукции изучены недостаточно и выводы их, в ряде случаев, противоречивы. Поэтому экспериментальная работа осуществлялась по следующим направлениям:

1. Выяснение влияния климатических условий на фертильность пыльцы и лабораторную всхожесть семян Rh. fortunei в условиях интродукции.

2. Выявление зависимости всхожести семян 15 видов 6 родов представителей семейства Ericaceae от состава первичного субстрата, сроков посева, пикировок, места и времени сбора, влияния стимуляторов на рост сеянцев.

3. Постановка лабораторных опытов по оптимизации процессов роста и микоризообразования сеянцев 15 видов 6 родов представителей Ericaceae с использованием стимуляторов роста и микоризных инокулятов.

Глава 2. Методика исследования

В ходе работы были определены методики работ, включающие в себя:

A. Определение морфометрических показателей (длины и ширины семян, их массы), которые проводили с помощью окуляр-микрометра под стереоскопическим микроскопом МБС-1. Выборка исследуемых семян составляла 20 шт. для каждой пробы.

Б. Для исследования всхожести и энергии прорастания семян были выбраны семена у 15 видов 6 родов изучаемого семейства. Семена проращивались в чашках Петри (по 100 семян в кавдой) в трехкратной повторности на фильтровальной бумаге и на разных субстратах. Семена поливались дистиллированной водой.

B. Для определения фертильности пыльца проращивалась по методу Д.А.Транковского в твердой (с концентрацией агара 1 %) среде с разной концентрацией сахарозы (3%, 5%, 7%, 10%, 15%) и 1% лимонной кислоты, без сахарозы и без лимонной кислоты на свету при температуре 23 - 28 °С. Для этого пыльца из свежих пыльников высевалась в каплю жидкой среды на предметном стекле, которое закрывалось покровным стеклом и

помещалось в чашку Петри с мокрой фильтровальной бумагой. Подсчет проросших пыльцевых зерен проводился через сутки после посева. Проводился подсчет тетрад с 0,1, 2, 3, 4 проросшими пыльцевыми зернами в каждом поле зрения микроскопа. Проросшими считались пыльцевые зерна, длина пыльцевой трубки которых была не менее диаметра пыльцевого зерна. Обработка данных проводилась с помощью программы Microsoft Excel.

Г. Анализ почвенных образцов для инокуляции был проведен во Всероссийском Научно-исследовательском институте торфяной промышленности Санкт-Петербурга.

Д. Для оценки интенсивности микоризной инфекции и сезона их развития, взаимоотношения между растением-хозяином и микоризным грибом использовалась методика окрашивания гиф грибов чернилами (Vierheilig и др., 1998).

Е. Особенности анатомического строения микориз изучали на микропрепаратах продольных и поперечных срезов окончаний корневых волосков.

В данной работе привлечение растительного материала (в виде семян) для опытов было реализовано методом обмена по делектусам. Определялась фертилыюсть пыльцы у Rh. fortunei. Было исследовано морфологическое строение семян 33 видов 13 родов представителей семейства вересковых, заложено 160 вариантов по проращиванию семян. Проращивалось 86400 шт. семян рода Rhododendron 14 видов, 4500 шт. семян Kalmia angusíifolia и 6300 шт. семян Pie ris floribunda, 6300 шт. семян Leucothoe grayana, 6300 шт. семян Lyonia mariana. Распикировано 4500 сеянцев. Рассматривались особенности микоризообразования у 15 видов 6 родов представителей изучаемого семейства.

Глава 3. Некоторые особенности репродуктивной биологии (на примере Rhododendron fortunei LindL)

Rh. fortunei - декоративный вид, он имеет большое значение в гибридизации и селекции, но его использование в озеленении ограничено. Для выяснения причин ограниченного распространения этого вида в культуре проводились наблюдения над ним в условиях интродукции, на питомнике БИН РАН в СПб., определялась фертильность пыльцы и исследовалась лабораторная всхожесть семян этого вида.

Для определения фертильности пыльца проращивалась по методу Д.А. Транковского. По результатам проведенного опыта для проращивания пыльцы Rh. fortunei наиболее пригодна среда с содержанием сахарозы в пределах 3-5% без добавления лимонной кислоты, так как на средах такого состава доля проросших пыльцевых зерен была максимальной: в 2007 году в концентрации сахарозы 3% - фертильность пыльцы 56%, в концентрации сахарозы 5% - 55%; в 2008 году в концентрации сахарозы 3% -фертильность пыльцы 57%, в концентрации сахарозы 5% - 52%.

Значения фертилыюсти пыльцы в проведенных опытах были близки друг другу (разница не превышает 5%) и, следовательно, полученные результаты могут считаться достаточно достоверными.

Погодные условия 2007-2008 г.г. были относительно одинаковыми, что естественно не отразились на показателях фертилыюсти пыльцы Rkforiunei.

Семена Rh. fortunei получены в условиях Санкт-Петербурга путем искусственного опыления в 2007 году. По классификации Kingdon-Ward F. (1947) они относятся к лесному типу, их морфологические характеристики представлены в таблице 1 и имеют следующие показатели: средняя длина 1,5±0,12; средняя ширина 0,6±0,04 мм.

Таблица 1

Морфометрические показатели семян Rh. fortunei

Страна сбора семян Масса (г) 1000 семян Длина семени (мм) Ширина семени (мм)

Германия 0,112±0,0067 1,9±0,14 0,8±0,05

СПб. - Россия 0,098±0,0059 1,5±0,12 0,6±0,04

Таблица 2

Лабораторная всхожесть семян и средние размеры всходов Як /оПипе1 в состоянии семядолей

Страна сбора семян Всхожесть, % Время появления всходов, (количество суток) Размеры всходов на 40-ой день после посева

Длина семядолей, мм Ширина семядолей, мм Высота всходов, мм

Германия 83±0,3 Через 7 дней после посева 3,5±0,06 2,2±0,06 8±0,4

СПб.-Россия 27±0,18 Через 9 дней после посева 2,78±0,04 2,0±0,03 6±0,2

У Ш. /оПипег по мере развития всходов (на 14 -й день) семядоли развертываются и сбрасывают семенную кожуру. Они плоские, очень нежные, с едва заметной центральной жилкой, округлые или продолговато-ланцетовидные с бесцветными одноклетными волосками по краю. Размеры семядолей отмечены в таблице 2. Первый настоящий лист появляется через 39 дней после посева. Корневая система у всходов хорошо развита (в среднем 3 -3,5 см).

На основании полученных результатов можно прийти к выводу, что семена Шг. /оПипег местной репродукции, собранные 15-ого января 2007 года, имеют линейные размеры и вес меньше чем, у семян этого же вида, полученных из Германии на 0,014 г (вес), 0,4 мм (длина) и 0,2 мм (ширина), при фертильности пыльцы 56% они имеют лабораторную всхожесть 27%,

лабораторная всхожесть семян Rh.forîunei, полученных из Германии в 3 раза выше (83%). Вместе с тем, репродуктивная способность Rh. fortunei достаточна для того, чтобы выращивать этот вид из местной репродукции Глава 4. Морфология семян и начальная стадия развития проростков некоторых представителей вересковых

В главе дана характеристика семян некоторых представителей семейства вересковых, шггродуцированных в мировой практике. Семена исследуемых родов преде хавителей семейства Ericaceae мелкие или мельчайшие, длина от 0,1мм (Kalmia angustifolia) до 3,2 мм (у Rh, fortunei), ширина or 0,1 мм (у Kalmia angustifolia, Lyonia mariana) до 1,7 мм (у Rh. fortunei). Среди них семена Rh. fortunei имеют наибольшие линейные размеры длины, ширины и наибольший вес (0,33 гр./ЮОО сем), а также наибольшие размеры крыльев.

Всхожесть семян 15 видов 6 родов семейства Ericaceae мы определяли в лабораторных условиях. Для выяснения зависимости всхожести семян вересковых от состава первичного субстрата в наших экспериментах использовались следующие инокуляты: 1. Почва с западного склона Французских Альп на высоте 1500 м над ур. моря (инокулят 1); 2. Почва из-под Rhododendron ferrugineum L. на западных склонах Французских Альп на высоте 1900 м над ур. моря (инокулят 2) 3. Вермикулит. 4. Почвогрунт для азалии 5. Субстрат из-под вереска. 6. Микоризные корни вереска. 7. Фильтровальная бумага (ф б.). 8. Древесный уголь. 9. Субстрат из-под сосны. 10. Субстрат из-под Rh. fortunei. 11. Субстрат из-под черники. 12. Субстрат из-под Sphyrospermum roraimae. 13. Карбоновая кислота (к-8).

Таблица 3

Лабораторная всхожесть семян некоторых видов и родов вересковых в зависимости от состава первичного субстрата

Название вида № опыта Состав субстрата Всхожесть, %

М+м Т контр

Rh. insigne Hems!. 1 Торф 36±0,5 -

et Wils. 2 Торф+коровяк+инокулят 1, 1:1:1 39±0,7 3,5

3 Торф+вермикулит, 2:1 51±1,5 8,6

4 Почвогрунт для азалии 48±1,2 8

5 Почвогрунт для азалии+шюкулят 1,2:1 50±1Д 9,8

Rh.aeruginosum L. 6 Торф 14±0,6 -

7 Почвогрунт для азалии+инокулят 1, 2:1 17*0,5 3,8

8 Почвогрунт для азалии+вермикулит, 2:1 7±1,5 -3,4

9 Почвогрунт для азалии 13±1,7 -0,5

10 Торф+вермикулит, 2:1 15,5±1,3 0,8

Rhferrugineum L. 11 Торф 4±1,1 -

12 Почвогрунт для азалии +древ. уголь+инокулят 2, 1:2 5,4±1,6 0,6

13 Почвогрунт для азалии +древ. уголь, 2:1 2,5±1,5 -0,9

14 Почвогрунт для азалии +субстрат из-под сосны, 1.1 2,2±1,3 -1Д

15 Почвогрунт для азалии +инокулят 2, 1:1 15±0,9 7,7

16 Субстрат из-под сосны+вермикулит, 2:1 2±1,3 -12

Rh.fortunei Lindl. 17 Торф 83±2,1 -

18 Ф.6.+ субстрат из-под Ш./ог1ипе1 75±2,2 -2,6

19 Ф.6.+ инокулят 1 83±2 0

20 Ф.б + инокулят 2 84±1,9 0,4

21 Ф.б. 83±0,3 0

22 Торф+вермикулит, 2.1 85±1,7 0,7

23 Торф+инокулят 2,11 84±0,3 3,1

24 Торф+субстрат из-под вереска+лим. кисл., 1:1 88±0,6 7,5

25 Торф+микоризные корни вереска+Ьоое1апс1 28±1,2 -44,5

Rh.oreodoxa Franch. 26 Торф 50±1,0 -

27 Торф + микоризные корни вереска 71±1,0 14,8

Rh.oreotrephes W.W.Sm. 28 Торф 56±0,8 -

29 Торф+субстрат из-под вepecкa+hoogland, 1:1 15±1,1 -30,1

30 Торф+микоризные корни вереска+лимонлая кислота 68±0,8 10,6

Rh. poukhanense Levi. 31 Торф 25±1,1 -

32 Торф+инокулят 2, 1:1 34±1,2 5,5

Rh. japonicum(A. Gray) Surmg. 33 Торф 38±1,3 -

34 Торф+инокулят 2, 1:1 45±0,8 4,6

Rh.sichotense Pojark. 35 Торф 15±1,1 -

Rh.micranthum Turcz. 37 Торф 20±1,7 -

38 Торф+инокулят 2, 1:1 31±2,0 4,2

Kalmia angustifoha L. 39 Торф 35±2,1 -

40 Торф+инокулят 2, 1:1 48±2,4 4Д

Lyonia mariana(L.) D.Don 41 Торф 35±1,1 -

42 Торф+ субстрат из-под вереска, 1:1 41±0,6 4,8

43 Инокулят 2 42±0,5 5,8

Leucothoe grayana Maxim. 44 Торф 62±0,6 -

45 Торф+ субстрат из-под вереска, 1:1 67±1,1 4,0

46 Иноку лят 2 67±1,3 3,5

Pieris floribunda (Pursh) ex Sim. Benih. etHookf. 47 Торф 53±0,7 -

48 Торф+ субстрат из-под вереска, 1:1 58±0,9 4,4

49 Инокулят 2 57±1,0 3,3

Sphyrospermum roraimae Klotzsch. 50 Торф 0 -

51 Ф.б. 44±2,3 22

52 Торф+субстрат из-под черники+коровяк, 1:1:1 0±0 -

53 Инокулят 1+торф+коровяк, 1:1:1 0±0 -

54 Субстрат из-под Sphyrospermum roraimae 0±0 -

55 Инокулят 2 0±0 -

56 K-8+ф.б. 52±2.4 26,1

Таблица 4

Средние размеры проростков некоторых рододендронов при _использовании стимуляторов роста__

Название вида Вариант Высота проростков, мм Длина главного корня, мм Число корней I порядка, шт

М±м Тконт р М±м Ткон. М±м Ткон

Rh. fortunei Lindl. Контроль 9,5±0,17 13,7±0,45 - 4±0,9 -

С использ. hoogland 11±0,18 5,9 16,8±0,55 4,3 9± 0,9 3,7

С использ. лимонной кислоты 10,5±0,24 3,2 15,4±0,37 2,9 7±0,6 2,4

Ш.огео1герЪе sW.lV.Sm. Контроль 7±0,21 - 3,2±0,21 - 6±0,5 -

с использ. Ьоой1апс1 8,1±0,19 3,9 4,2±0,19 3,5 8±0,4 3,6

С использ. лимонной кислоты 7,9±0,12 3,7 4±0,15 зд 7±0,3 1,2

Кк.огеойоха Ргапск. Контроль 10±0,18 - 12,2±0,18 - 5±1,1 -

с использ. hoogland 11,3±0,17 5,0 13,8±0,17 6,5 8±0,6 1,9

с использ лимонной кислоты 10,9±0,19 3,2 13,3±0,16 4,6 6±1,1 0,3

Из таблицы 3 и 4 видно, что в вариантах 1-49 инокуляты (субстрат из Альп, субстрат из-под вереска, микоризные корни вереска) и стимуляторы (1юо§1апс1 и лимонная кислота) не только повышают всхожесть семян (на 1% - 25%), но и увеличивают биометрические данные всходов (высоту проростков от 0,3мм до 4,5мм; длину корней от 0,3мм до 5,6 мм; количество корней первого порядка от 0 до 2 шт.). В вариантах же 50, 52 - 55 (в разных субстратах) всхожесть семян БрИугозрегтит гогттае - 0%, в вариантах 51 и 56 (в фильтровальной бумаге) - 44% и 52% соответственно. Следовательно, ни один из используемых инокулятов не является приемлемым для этого вида. В данном случае, для проращивания семян БрЬугоърегтит гогттае желательно использовать фильтровальную бумагу.

Таблица 5

Биологические особешгости развития сеянцев $рЬ.уговрегтит гогатаг КШгъск. в зависимости от сроков посева, пикировки и состава первичных

субстратов

Вариант Состав субстратов Дата посева Дата пикировки 1 Число распикир-пых рас-й Сохранность сеянцев,% на 10.09.06. Сред. высота раст-й (мм) (мм)

1 Инокулят 1 13.04.06 18.06.06 60 78±0,2 25±0,9

2 Инокулят 2 25 06.06 10.07.06 6 83±1,6 15±1,1

3 Чистый верховой торф 28 03.06 06.04.06 50 28±1,5 №1,1

4 Субстрат из-под БрНугоърегт ит гогатае 06.04.06 17.04 06 25 0±0

5 Листовая земля+сосновая хвоя+песок (3'2:1) 09.06.06 25.06.06 30 0±0

6 Инокулят 1+верховой торф+коровяк (1:2:1) 25.06.06 12.07.06 32 0±0

7 Субстрат из-под черники 30.06.06 28.07 06 25 0±0 -

8 Инокулят 1 06.04.06 17.04.06 30 77±0,5 29±0,7

9 Инокулят 1+к-8 06.04.06 17.04.06 30 83±1,7 33±1,0

Примечание - в варианте 9 семена предварительно обрабатывались карбоновой кислотой (к-8) и были распикированы в субстрат — инокулят 1.

На основании результатов по выращиванию ЗрЪугоьрегтит гогатае из семян, представленных в таблицах 4 и 5 сделан следующий вывод: для проращивания семян БрЬуго$рггтит гогатае желательно использовать фильтровальную бумагу, а для пикировки сеянцев можно использовать чистый верховый торф (Рн = 3,5-4,0) или субстрат, приготовленный из смеси верхового сфагнового торфа, перегноя, дерновой или листовой земли и добавки лесной хвойной подстилки. Примерное соотношение торфа; перегноя; листовой земли; хвойной подстилки должно быть 2 " 1 : 2 : 1 ( по весу).

На основании полученных результатов можно дать следующие рекомендации:

1. Для проращивания сеянцев вересковых можно использовать чистый верховой торф (рН = 3,5-4,0), торф 4- вермикулит в соотношении 2:1 по объему, торф + коровяк в соотношении 1:1 по объему, почвогрунт для азалии, или субстрат, приготовленный из смеси верхового сфагнового торфа, перегноя, дерновой или листовой земли и добавки лесной хвойной подстилки. Примерное соотношение торфа, перегноя, листовой земли, хвойной подстилки должно быть 2 :1:2 :1 (по весу).

2. Используемые инокуляты и стимуляторы при посеве семян не только повышают всхожесть семян и жизнеспособность всходов, но и увеличивают биометрические данные всходов. При посеве семян также рекомендуется поливать семена лимонной кислотой 1% (1 раз в 2 недели) в период вегетации. Раствор hoogland 10 % рекомендуется для полива сеянцев

3. Карбоновая кислота оказывает положительное влияние на посевные качества семян. Оптимальный срок обработки раствором 72 часа. Лабораторная всхожесть семян увеличивается на 11-15% по сравнению с контролем.

Глава 5. Особенности микоризообразования у некоторых представителей семейства вересковых на ювенильном этапе

Необходимость изучения микоризообразования у сеянцев вересковых вызвана снижением всхожести и жизнеспособности сеянцев из семян местной репродукции и частичными потерями от грибных болезней на ювенильном этапе развития.

В серии лабораторных опытов для изучения микоризообразования у сеянцев испытывались следующие препараты: раствор hoogland 10%, содержащий микроэлементы; перманганат калия, рекомендуемый для протравливания семян; микоризные земли и микоризные корни; мицелий микоризообразующих грибов рода Glomus. В опытах использовались семена 15 видов 6 родов представителей семейства Ericaceae, предназначенные для посева в лабораторных условиях и проращивания при температуре от 23°С до 28°С.

Для изучения вопроса о природе микотрофизма вересковых использовались семена инггродуцированных Rh. fortunei, Rh. oreotrephes, Rh. oreodoxa, Pieris floribunda, Leucothoe grayana, Lyonia mariana, собранные в закрытом грунте. Они были получены из ботанических садов Германии в 2006 году Семена местной репродукции Rh. insigne, Rh. aerugirtosum, собранные на питомнике ботанического сада ГЛТА и семена Rh. ferrugmeum, собранные в местах естественного произрастания на западных склонах Французских Альп на высоте 1900 м над ур. моря Сахаровой С.Г.

высевались в стерильной среде в чашки Петри при температуре 23°С-25°С. Семена предварительно стерилизовались в перманганате калия 10 минут, многократно промывались стерильной водой. Повторность опыта трехкратная. Через 45 дней после посева исследовалось формирование микоризы у всходов указанных видов.

Формирование микоризы и ее сезонное развитие рассматривались по методике Vierheilig и др., 1998 Результаты исследования представлены в таблице 6.

Таблица 6

Характеристика сезонного развития микоризы представителей Ericaceae

№ п/п Название вида Развитие микоризы (в баллах по методу Травло, 1986)

январь апрель июнь июль

1 Sphyrospermum roraimae Klotzsch. (сеянцы) 0 1 2,5 3

2 Sphyrospermum roraimae (10 лет) 0 1 3 3,5

3 Rhododendron fortunei Lindl. (сеянцы) 0 2 3 5

4 Rh. fortunei в оранжерее 0 1 2,5 3

5 Rh. fortunei на питомнике 0 0 0 0

6 Rh. diaprepes (Balffet W.W.Smith) 0 0 0 0

Rhododendron delavayi Franch. 0 0 0 0

6 Rh. insigne Hemsl. et Wils. 0 0 1,5 4

7 Rh. ferrugmeum 0 0 0 4

8 Calluna vulgaris L. 0 2 3 4,5

9 Pieris floribundafPursh) ex Sim. Benth. et Hook.f. 0 1 2 4

10 Leucothoe grayana Maxim. 0 1 2 4

Анализ результатов, приведенных в таблице 6, свидетельствует о том, что в лабораторных условиях можно получить микоризу у вересковых путем заражения стерильно-выращенных растений микоризной землей и микоризными корнями. Степень зараженности достигает 3 - 3,5 балла. Из таблицы № 6 также следует, что заражение микоризным грибом окончаний корневых волосков сеянцев представителей семейства Ericaceae в лабораторных условиях начинается с конца апреля - начала мая, но может быть и только с июня, июля (например, у Rh. ferrugineum). В июле начинается массовое образование типичных эндотрофных микориз.

В результате эксперимента без предварительной инокуляции (в контроле) была обнаружена микориза у всходов Rh. fortunei, Rh. oreotrephes, Rh. oreodoxa, Pieris floribunda, Leucothoe grayana. У остальных видов микориза не образовалась. Возможно, что у самих растений, от которых получены семена, не было микоризы, поэтому внутри их семян не было гиф микоризных грибов. Выяснение этого вопроса нам было недоступно, поскольку растения находятся в зарубежных странах.

При внесении мицелия микоризообразующих грибов рода Glomus на сеянцы представителей данного семейства не проявился положительный эффект, т.е. это не отразилось на высоте проростков, на развитии корневой системы и на процессе микоризообразоваиия, что свидетельствует о том, что Glomus -гриб для микоризы вересковых не типичный.

Влияние инокулятов на рост сеянцев Rhododendron fortunei показано на рис. 1.

Показатели роста

Рис. 1. Влияние инокулятов на рост сеянцев Rhododendron fortunei

Влияние стимуляторов на рост сеянцев Rh. fortunei показано на рис. 2.

I □ Высота проростков, мм

• иДлина главного корня,мм

; о Количество корней I первого порядка, шт.

Контроль Внесение Внесение Внесение

микоризной микоризной микоризных

земли (из Альп) земли (из-под корней

вереска обык.) (вереска)

Инокулят

16 -14 -i 12 í 10 -8 > 6 i

■ Длина главного корня,мм

□ Высота проростков,мм

□ Количество корней первого порядка, шт.

4 -! 2 i

0 4-

Контроль Внесение Внесение Внесение микоризной микоризной микоризной звмли (из звмли (из земли (из Альп) Альп) и Альп) и раствор лим.кисл.

hoogland Стимулятор

Рис. 2. Влияние стимуляторов на рост сеянцев Rh. fortune!

Известно, что эндомикоризные грибы плохо растут на питательных средах без растения-хозяина, они могут культивироваться только в ассоциации с растением-хозяином. Наибольшей трудностью является получение спор эндомикоризных грибов для их размножения, поскольку они сложно выделяются из корней и практически могут размножаться только с помощью субстратно-корневого инокулюма, собираемого в природе, что отражается на окружающей среде. Поэтому перед нами встала задача найти способ создания накопительных культур микоризных грибов для активизации микоризообразования у сеянцев вересковых на ювенильном этапе развития в лабораторных условиях. Способ проведения исследований был продиктован экологическими особенностями произрастания - многие представители семейства вересковых произрастают в альпийском и субальпийском поясах гор в ассоциации с плотнокустовыми злаками.

Для проведения опыта использовались следующие микоризные инокуляты: окончания корней Calluna vulgaris, содержащие микоризообразующие грибы внутри тканей коры и внешний мицелий на их поверхности; субстрат из-под Calluna vulgaris брался в лесу (Ленинградская область); субстрат из-под Rh. ferrugimum на западных склонах Французских Альп на высоте 1500м над ур. моря; продукты выветривания материнской породы с вершины Альп (2230 м над ур. моря) с первичным заселением злаков. Субстратом для посева семян злаков служил почвогрунт для азалии.

Инокулюм эндомикорюного гриба помещали слоем на поверхность почвы в сосуде из расчета 6 г/кг почвы. В качестве донора использовалась смесь семян: овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.), плевел многолетний (Lolium perenne L) и тимофеевка луговая (Phleum pratense L.) в соотношении 35% : 35% : 30% по весу. Семена злаков перед посевом стерилизовались в перманганате калия 15 мин., смесь высевалась по поверхности субстрата. Семена не заделывались, после посева производился полив до полного смачивания семян дистиллированной водой. Повторность опыта трехкратная. В течение всего эксперимента влажность почвы поддерживали на уровне 60-65% от полной влагоемкости, освещенность была естественной, температура колебалась от 22 до 28°С. Спустя 20 дней проводили фиксацию окончаний корневых волосков злаков по методике Vierheilig, H. (1998).

В результате во всех вариантах с использованием микоризных инокулятов на окончаниях корневых волосков злаков была обнаружена микориза, но она отличается по интенсивности: при инокуляции корнями вереска и корнями злаков на продуктах выветривания материнской породы микоризообразование оценено нами 5 баллами, при инокуляции вересковой почвой - 4 балла, а при инокуляции почвой из-под Rhododendron ferrugmeum L. с западных склон Французских Альп на высоте 1900 м над ур. моря - 3 балла (по Травло).

В дальнейшем окончаниями корней злаков с микоризными гифами заражали стерильные сеянцы Rh. insigne, Rh. aeruginosum., Rh. ferrugineum в возрасте 20 дней.

Спустя 20 дней после заражения проводилась фиксация окончаний корневых волосков Rhododendron по указанной методике, и препараты просматривались под микроскопом на наличие гиф грибов. В результате микориза обнаружена на окончаниях корневых волосков сеянцев во всех вариантах.

Результаты исследования свидетельствуют в пользу использования злаков в качестве растений-доноров для получения накопительных культур микоризных биомасс. Очевидно, эти результаты следует распространить на более масштабные исследования Это требует более детальных полевых наблюдений и подтверждающих экспериментов.

Общие выводы и практические рекомендации

1. При проращивании пыльцы Rh. fortunei по методу ДАТранковского рекомендована среда, содержащая 1%-ный агар - агар с концентрацией сахарозы в пределах 3-5%. На средах такого состава доля проросших пыльцевых зерен была максимальной - 52 - 57%.

2. Лабораторная всхожесть семян местной репродукции Rh. fortunei урожая 2007 г. составляла 27%, что в 3 раза меньше всхожести семян, интродуцированных из Германии Таким образом, можно допустить

вполне успешное выращивание этого вида из семян местной репродукции.

3. Для выращивания представителей вересковых рекомендуется чистый верховой торф (pH = 3,5-4,0), торф + вермикулит в соотношении 2:1 по объему, торф + коровяк в соотношении 1:1 по объему, почвогрунт для азалии, или субстрат, приготовленный из смеси верхового сфагнового торфа, который в реализацию обычно поступает в киповашюм виде, в виде перегноя, дерновой или листовой земли и добавки лесной хвойной подстилки. Примерное соотношение торфа, перегноя, листовой земли, хвойной подстилки должно быть 2 : 1 : 2 : 1 ( но весу). Для проращивания семян Sphyrospermum roraimae желательно использовать фильтровальную бумагу, а для пикировки сеянцев можно использовать указашгые субстраты

4. Карбоновая кислота оказывает положительное влияние на посевные качества семян. Оптимальный срок обработки раствором 72 часа. Лабораторная всхожесть семян увеличивается на 11-15% по сравнению с контролем.

5. Результаты применения к сеянцам (15 видов 6 родов) стимуляторов (hoogland 10 % и лимонной кислотой 1%) свидетельствуют в пользу их эффективности. Совместно с использованием микоризных инокулятов (микоризных почв, микоризных корней) они повышают всхожесть семян на 1% - 25%, приживаемость их проростков на 3% - 41% (в зависимости от вида), а также увеличивают биометрические параметры всходов (высоту проростков, длину корня и количество корней первого порядка).

5а. У исследуемых видов семейства Ericaceae развивается эндомикориза эрикоидного типа. Проявление заражения микоризными грибами окончаний корневых волосков сеянцев исследуемых видов семейства Ericaceae в лабораторных условиях начинается с конца апреля - начала мая, но может быть и только с июня, шоля (например, у Rh. ferrugmeum). В июле происходит массовое образование типичных эндотрофных микориз.

56. Среди изучаемых видов у Rh. forlunei, Rh. oreotrephes, Rh. oreodoxa, Pieris floribunda, Leucothoe grayana микоризная инфекция передается из поколения в поколение через их семена, подтверждение чего требует масштабных дополнительных исследований.

5в. Для накопления микоризных биомасс в качестве растения-донора можно использовать семена злаков Festuca pratensis Huds., Lohum perenne L., Phleum pratense L.

5r. Glomus -гриб для микоризы вересковых не типичный.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Нгуен Тхи Иен, Сахарова С Г. Ericaceae во флоре Вьетнама// Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге - СПб., 2006. С.263

2. Нгуен Тхи Иен. Биологические особенности и способы семенного размножения Sphyrospermum roraimae Klotzsch!/Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - СПб., 2007. Выпуск 12. С.7-13.

3. Нгуен Тхи Иен К вопросу морфологии семян и начальной стадии развития проростков некоторых азиатских видов рододендронов//Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - СПб, 2007. Выпуск 181 № 13 С.9-15.

4. Нгуен Тхи Иен, Сахарова С.Г. Получение эндотрофной микоризы эрикоидного типа в лабораторных условиях// Растительные ресурсы. - СПб., 2008. Выпуск 4. С 39-47.

Просим принять участие в работе диссертационного Совета Д.212.220.02 или прислать Ваш отзыв на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями по адресу 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5, Лесотехническая академия, Ученый Совет. Факс (812) 550-07-91.

НГУЕН ТХИ ИЕН

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать с оригинал-макета 16.09.08. Формат 60x84/16. Бумага офсетпая. Печать трафаретная. Уч.-изд. л 1,0. Печ.л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ №211. С 7 а.

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия Издательско-полиграфический отдел СПбГЛТА 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Нгуен Тхи Иен

Введение

Глава 1. Семейство вересковых и примеры интродукции его представителей в различных климатических условиях

1.1. Классификация Ericaceae

1.2. Морфолого-биологические особенности вересковых

1.3. Интродукция вересковых в мировой практике

1.4. Микориза вересковых

1.5. Выводы и направления исследований

Глава 2. Методика исследования

2.1. Методика работы

2.2. Объекты исследований

2.3. Объемы работ

Глава 3. Некоторые особенности репродуктивной биологии ( на примере Rhododendron fortunei LindX.)

3.1. Характеристика Rh. fortunei

3.2. Определение фертильности пыльцы Rh. fortunei

3.3. Исследование всхожести семян и начальной стадии развития проростков Rh. fortunei 52 Выводы

Глава 4. Морфология семян и начальная стадия развития проростков некоторых представителей вересковых

4.1. Морфология семян некоторых представителей изучаемого семейства

4.2. Исследование всхожести некоторых представителей семейства вересковых

Выводы

Глава 5. Особенности микоризообразования у некоторых представителей семейства вересковых на ювенильном этапе

5.1. Сезонное развитие микоризы у вересковых

5.2. Природа микотрофизма у вересковых

5.3. Оптимизация процессов роста и образования микориз у сеянцев некоторых представителей семейства вересковых

5.4. Накопление биомассы эндомикоризных грибов для оптимизации микоризообразования.

Выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оптимизация выращивания сеянцев отдельных видов семейства Ericaceae DC. при интродукции"

Вересковые (Ericaceae)- одно из интереснейших для специалистов, биологов и озеленителей семейств. Оно богато родами и видами. Многие из них являются перспективными культурами для озеленения приусадебных участков, населенных мест и интерьеров, особено род рододендрон, который по многообразию форм и окраски цветков и листьев, по декоративности летом и зимой не имеет себе равных среди кустарников. Введенные в культуру представители семейства Ericaceae могут рассматриваться как ресурсные виды. Помимо эстетической ценности, многие виды обладают целебными свойствами и при массовом разведении могут служить источником для получения лекарственных препаратов (Растительные ресурсы СССР, 1986).

Большой ареал и широкая экологическая амплитуда вересковых определяют широкие возможности их использования в озеленении населенных пунктов. Культивирование дикорастущих видов вересковых важно для сохранения генофонда, для учебно-просветительской работы.

Следовательно, изучение биологических особенностей изучаемого семейства представляется особенно важным.

Целью настоящей работы является изучение в лабораторных условиях особенностей микоризообразования у сеянцев представителей вересковых с необходимостю улучшения их роста и развития; разработка и апробация способов оптимизации микоризообразования.

Введение представителей вересковых в садовую культуру затрудняется слабой изученностью их биологии. В частности, остаются неясными воспросы морфологии семян, биологической особенности пыльцы представителей этого семейства и возможность их размножения семенами в условии интродукции. Более широкое распространение этих культур сдерживается их медленным ростом на стадии выращивания посадочного материала, поэтому актуальны исследования, направленные на поиск путей ускоряющих данный процесс.

По данным Катенина (1972), Read (1996) и др., вересковые -эндомикоризные растения эрикоидного типа. Read (1996); Smith и Read (1997) доказали, что эрикоидная микориза способствует переводу фосфатов в доступную для растений форму, усиливает способность усваивать азот для растения-хозяина. Микоризные грибы могут также играть существенную роль в процессах накопления железа, если оно присутствует в низкой концентрации или трудно доступной форме, способны защищать растение от ядовитых концентраций тяжелых металлов, таких как медь и цинк. Полученные на данный момент результаты свидетельствуют о том, что эрикоидная микориза имеет существенное значение для успешного роста многих вересковых на бедных питательными веществами или загрязненных металлами почвах. Поэтому одним из современных агротехнических приемов является искусственное заражение субстрата при выращивании и проращивании вересковых микоризными грибами.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю кандидату сельскохозяйственных наук, доценту кафедры ботаники и дендрологии Сахаровой С.Г., консультанту кандидату биол. наук, доценту Бармичевой Е.М., доктору биол. наук Коваленко А.Е, кандидату фил.наук., доценту Пименовой Г.А., старшему сотруднику ботанического сада БИН РАН Арнаутову Н.Н., старшему научному сотруднику Лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии БИН РАН, кандидату биол. наук Анисимовой Г.М., сотруднику Лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии БИН РАН Бабро А.А., всем сотрудникам кафедры ботаники и дендрологии, сотрудникам оранжерей ЛТА и БИНа за советы и помощь в подготовке данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Нгуен Тхи Иен

Общие выводы и практические рекомендации

1. При проращивании пыльцы Rh. fortunei по методу Д.А.Транковского рекомендована среда, содержащая 1%-ный агар - агар с концентрацией сахарозы в пределах 3-5%. На средах такого состава доля проросших пыльцевых зерен была максимальной - 52 - 57%.

2. Лабораторная всхожесть семян местной репродукции Rh. fortunei урожая 2007 г. составляла 27%, что в 3 раза меньше всхожести семян, интродуцированных из Германии. Таким образом, можно допустить вполне успешное выращивание этого вида из семян местной репродукции.

3. Для выращивания представителей вересковых рекомендуется чистый верховой торф (рН = 3,5-4,0), торф + вермикулит в соотношении 2:1 по объему, торф + коровяк в соотношении 1:1 по объему, почвогрунт для азалии, или субстрат, приготовленный из смеси верхового сфагнового торфа, который в реализацию обычно поступает в кипованном виде, в виде перегноя, дерновой или листовой земли и добавки лесной хвойной подстилки. Примерное соотношение торфа, перегноя, листовой земли, хвойной подстилки должно быть 2:1 : 2 : 1 ( по весу). Для проращивания семян Sphyrospermum roraimae желательно использовать фильтровальную бумагу, а для пикировки сеянцев можно использовать указанные субстраты.

4. Карбоновая кислота оказывает положительное влияние на посевные качества семян. Оптимальный срок обработки раствором 72 часа. Лабораторная всхожесть семян увеличивается на 11-15% по сравнению с контролем.

5. Результаты применения к сеянцам (15 видов 6 родов) стимуляторов (hoogland 10 % и лимонной кислотой 1%) свидетельствуют в пользу их эффективности. Совместно с использованием микоризных инокулятов (микоризных почв, микоризных корней) они повышают всхожесть семян на 1% - 25%, приживаемость их проростков на 3% - 41% (в зависимости от вида), а также увеличивают биометрические параметры всходов (высоту проростков, длину корня и количество корней первого порядка).

5а. У исследуемых видов семейства Ericaceae развивается эндомикориза эрикоидного типа. Проявление заражения микоризными грибами окончаний корневых волосков сеянцев исследуемых видов семейства Ericaceae в лабораторных условиях начинается с конца апреля - начала мая, но может быть и только с июня, июля (например, у Rh. ferrugineum). В июле происходит массовое образование типичных эндотрофных микориз.

56. Среди изучаемых видов у Rh. fortunei, Rh. oreotrephes, Rh. oreodoxa, Pieris floribunda, Leucothoe grayana микоризная инфекция передается из поколения в поколение через их семена, подтверждение чего требует масштабных дополнительных исследований.

5в. Для накопления микоризных биомасс в качестве растения-донора можно использовать семена злаков Festuca pratensis Huds., Lolium perenne L., Phleum pratense L.

5г. Glomus -гриб для микоризы вересковых не типичный.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Нгуен Тхи Иен, Санкт-Петербург

1. Александрова М.С. Рододендрон / М.С Александрова. М: Лесная промышленность, 1989. - 72с. -Библиогр.: с.71.

2. Александрова М.С. Рододендроны природной флоры СССР/ М.С Александрова. М: Наука, 1975. - 112с. - Библиогр.: с.111.

3. Александрова М.С. Рододендроны флоры СССР и перспективы их культуры/ М.С Александрова // Бюлл. ГБС. М., 1976. - Вып. 99. - С.З -10.

4. Александрова М.С. Дальневосточные вересковые в коллекции ГБС АН СССР/ М.С Александрова // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. — М: Наука, 1984. С.68 - 79.

5. Александрова М.С. Итоги интродукции рододендрона в Москве/ М.С Александрова //Бюлл. ГБС.- М., 1984. Вып.130. - С.11 -18.

6. Александрова М.С. Зимостойкость видов рододендрона и перспективность из интродукции в СССР/ М.С Александрова // Бюлл. ГБС. М., 1985. - Вып. 136. - С.З -10.

7. Александрова М.С. Состояние изученности и перспективность из интродукции в СССР/ М.С Александрова // Рост и развитие древесных растений в культуре. М: Наука, 1986 . - С. 94 - 103.

8. Александрова М.С. Роль интродукции в сохранении редких видов вересковых флоры нашей страны / М.С Александрова // Бюлл .ГБС . -М., 1992. Вып. 166. - С. 53 - 57.

9. Александрова М.С., Возна Л. И. К вопросу о почвенной экологии рододендронов в природе и в культуре/ М.С Александрова, Л. И Возна //Исследование древесных растений при интродукции. -М:Наука , 1982.-С. 131 -140.

10. Александрова М.С. , Возна Л. И. Влияние удобрений на рост и развитие рододендронов / М.С Александрова, Л. И Возна //Бюлл. ГБС. -М., 1992.-Вып. 163.-С. 37 -42.

11. Александрова М.С. О значении средообразующей способности рододендронов для их интродукции/ М.С Александрова// Древесные растения в природе и культуре. М., 1983. - С.52 - 57.

12. Александрова М.С. Рододендроны / М.С Александрова. Москва, 2004.-91с.

13. Антипина Г.С. Флора территории ботанического сада Петрозаводского государственного университета/ Г.С. Антипина , И.А. Шестакова //Ботанический журнал. 1994. - Т.79. - №7. - С. 52 - 55.

14. Арнаутов Н.Н. Каталог оранжерейных растений Ботанического сада Ботагического института им. В.Л.Комарова/ Н.Н. Арнаутов, Е.М. Арнаутова, И.М. Васильева . Санкт-Петербург, 2003. - 137с.

15. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений цветок/ З.Т. Артюшенко, А.А. Федоров . М.: Наука, 1975. — 132с.

16. Ахремович М.Б. Микориза хвойных пород: автореф. дис. канд. биолог, наук. 1952.-18 с.

17. Ахремович М.Б. микориза хвойных древесных растений: дисс. канд. биолог, наук. 1952. 169с.

18. Ахромейко А.И. Роль микориз в жизни леса/ А.И Ахромейко // Лесное хозяйство. -1950. № 5. - С. 18 - 25.

19. Базилевская Н. А. Интродукция растений/ Н. А. Базилевская, А. М Мауринь. Рига ЛГУ, 1982. - 103 с. -Библиогр.: с. 100.

20. Бакланова Е.Г. О введении рододендронов в культуру на Среднем Урале/ Е.Г Бакланова // Популяционая экология и интродукция растений: сборник трудов ботанического сада Уро Ран. — Екатеринбург, 2003.-Вып. 2. С. 218-230.

21. Белова Н.И. Макромицеты симбитрофы в отечественных и зарубежных коллекциях/ Н.И Белова , О.А Сивочуб // Экология и плодоношение макромицетов - симбиотрофов древесных растений: тезисы докл./ Петрозаводский Карельский научный центр РАН. - 1992.- С.22-23.

22. Белоусов М.В .Влияние водных экстрактов из листьев некоторых видов сем. Ericaceae на выделительную функцию почек/ М.В Белоусов, А.И. Никитин // Растительные ресурсы. 1996. - Т.32. - Вып. 3. - С. 106 -119.

23. Бетехтина А. А. Эндомикориза травянистых растений: авт.канд.дис.биолог.наук: 004.005.01 / А.А Бетехтина; науч. рук. В.А. Мухин; Институт экологии растений и животных УрО РАН. Защищена 11.04.2006. Екатеринбург, 2006, 23с.

24. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия. - 1989. - 864с.

25. Бобров Е.Г. Флора СССР/ Е.Г. Бобров, Е.А. Буш, Н.А. Буш и др. М.: Наука, 1952. -Т 8. -276с.

26. Боговая И.О. Ландшафтное искусство/ И.О. Боговая, Л.М. Фурсова . -М.: Агропромиздат. 1988. — 267с. - Библиогр.: с. 165.

27. Ботяновский И.Е. Культура рододендронов в Белоруссии/ И.Е. Ботяновский. Минск : « Наука и Техника», 1981. — 94с. — Библиогр.: с.94

28. Булат С.А. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с геноспецифичными и неспецифичными праймерами/ С.А. Булат, Н.В. Мироненко // Генетика. 1996. - Т 32. - № 2. - С. 165-183.

29. Булыгин Н.Е. Дендрология/ Н.Е. Булыгин, В.Т. Ярмишко. Санкт-Петербург, 2000. - 527с. - Библиогр.: с.525.

30. Булыгин Н. Е. Дендрология/ Н. Е. Булыгин. 2-е изд., перераб. и доп. -Л.: Агропромиздат.,1991. - 352 е., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений).

31. Бункина И.А. Микотрофность главнейших древесных и кустарниковых пород Приморского края/ И.А. Бункина // Тр. Дальневост. филиал сиб. отд-ние АН СССР Сер. ботаника. 1962. - Т. 5. - С. 121-125.

32. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов/ Л.Г. Бурова. М.: Изд-во АН СССР. -1986. - 222с. - Библиогр.: с.219.

33. Бурова Л.Г. Изучение экологии макромицетов в лесных биогеоценозах/ Л.Г. Бурова // Изучение грибов в биогеоценозах: тезисы докл. Л.: Наука. - 1977.-С. 10-13.

34. Ванзар О.Н. Состояние и перспективы использования рододендронов для озеленения и декоративного садоводства Северной Буковины/ О.Н. Ванзар, В.В Ванзар // Проблемы дендрологии. Москва, 1999. - С. 5051.

35. Васильков Б.П. О терминологии в трудах по микоризе/ Б.П. Васильков // Микробиология. 1954. - Т23. - Вып.2. - С. 195-196.

36. Витолиня А.К. О микотрофности рододендронов/ А.К. Витолиня // Труды Ботанического сада Латвийского гос. университета. Рига, 1972.-Т. 18.-С. 193-206.

37. Голубинская Н.С. Получение везикулярно-арбускулярной микоризы в лабораторных условиях/ Н.С. Голубинская //Микориза растений. -Пермь, 1979. С. 7-15.

38. Громадин А.В. Коллекция деревьев и кустарников из восточноазиатской флористической области в ботаническом саду и дендрарии Московской сельскохоз. академии/ А.В. Громадин, Д.Л. Матюхин. М.: Наука, 1998. - 212с.

39. Дъяков Ю.Т. Грибы и растения/ Ю.Т. Дъяков // Природа. 2003. - № 5. - С. 65-68.

40. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1982. - Т 5 (2). - С. 89 - 95.

41. Каталог коллекции живых растений Ботанического сада БИН АН СССР. Ленинград, 1989. - 213с.

42. Каталог растений ботанического сада Московского университета. Москва, 1982. 98с.

43. Каталог культивируемых древесных растений России. — Сочи, Петрозаводск., 1999. 173с.

44. Каталог растений Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина Российской академии наук. Москва, 2001. - 123с.

45. Каталог растений Московского ботанического сада. — Москва, 1939. — 122с.

46. Каталог сосудистых растений ботанического сада института ДВО РАН: -2001.- 103с.

47. Катенин А.Е. Микориза растений Северо — Востока Европейской части СССР/ А.Е. Катенин . Ленинград, 1972. - 172с. - Библиогр.: с. 168.

48. Келли А. Микотрофия у растений/ А. Келли. М., 1952. - 169с.

49. Кокшеева И.М. К методике определения жизнеспособности пыльцы у представителей рода Rhododendron (Ericaceae)/ И.М Кокшеева// Ботан.журн. 2004. - Т 89. - N 6. - С. 1026 - 1029.

50. Кондратович Р.Я. Рододенлроны в Латвийской ССР/ Р.Я. Кондратович. -Рига, 1981. 327с.-Библиогр.: с.323.

51. Кондратович Р. Я. Динамика содержания углеводов в листьях вечнозеленых рододендронов в течение года/ Р.Я. Кондратович, Р.А. Акмене, М.К. Рамане, Д.Х Гентнере // Труды ботанического сада

52. Латвийского государственного университета. Рига, 1980. - Т. 18. - С. 234-245.

53. Кондратович Р.Я. Некоторые вопросы физиологии пыльцы интродуцированных видов рододендронов/ Р.Я.Кондратович// Интродукция растений и зеленое строительство в ЛатвССР. Рига, 1967.-Вып. 6.-С. 25-34.

54. Кондратовичс Р., Кондратовиче У., Риекстиня Г. Выращивание рододендронов и уход за ними/ Р. Кондратовиче, У. Кондратовиче, Г. Риекстиня. Бабите, 2003. — 31с.

55. Крюгер Л.В. О зимнем состоянии эндотрофных микориз/ Л.В. Крюгер // Вопросы ботаники. — Пермь, 1968. Т. 55. - Вып. С.39-53.

56. Лобанов Н.В. Микотрофность главнейших древесных и кустарниковых пород в условиях европейской части СССР/ Н.В Лобанов // Агробиология. Москва, 1951. - Т. 4. - С. 226-231.

57. Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений/ Н.В Лобанов. -Москва, 1953. 231 с. - Библиогр.: с.228.

58. Логинова В.И. Микориза верескоцветных в условиях центрального предуралья/ В.И. Логинова// Вопросы ботаники. Пермь, 1968.- Т. 55 . - Вып.2. - С. 3-7.

59. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений/ Л.И. Лотова. -Пермь, 1980. 167с.-Библиогр.: с. 164.

60. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарники Дальнего Востока/ М.Т. Мазуренко.-М.:Наука., 1982. 183с. - Библиогр.: с. 179.

61. Максимов В. Рододендроны/ В. Максимов// Цветоводство. 2000. - N3. -С. 31-34.

62. Микология и фитопотология. 1998. - Т.32. - № 1 - 6. - 1994. - Т.28. - № 1-4. - 1993. - Т.27. - № 1-6.- 2006. - Т.40.- № 1.

63. Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. — Пермь, 1978. 85 с.

64. Микориза растений. Пермь, - 1979. - 103 с.

65. Миркин Б.М. Высшие растения/ Б.М. Миркин. М.: Наука, 1989. -243с. - Бибдиогр.: с.238.

66. Нгуен Тьен Хьеп, Нгуен Тьен Бан, Фан Ке Лок, Л.В. Аверьянов Конспект сосудистых растений флоры Вьетнама. — СПБ. : «Мир и семья 95», 1996. - Т.2. - 272с.

67. Очаги интродукции тропических и субтропических растений и реализация их адаптационных особенностей в закрытом грунте в условиях крайнего севера. — М.: наука, 1987. -210с.

68. Перечень семян, предлагаемых в обмен Ботаническим садом Ботанического института им. В. JI. Комарова Российской академии наук. СПБ., 2000-2007.

69. Перьянова О.В. Актиномицеты почв минусинских сосняков/ О.В. Перьянова.-М.: наука, 1980. 123с. - Библиогр.: с.121.

70. Полонская Д.Е. Эпифитные микроорганизмы представителей семейства сосновых как продуценты стимуляторов роста/ Д.Е. Полонская. -М.: наука, 1980.- 110с.-Библиогр.: с. 108.

71. Приходько С.Н. О проращивании и некоторых свойствах пыльцы интродуцированных видов и сортов рододендрона/ С.Н. Приходько, А.Н. Шульга, Г. Н. Гладышева // Бюллетень ГБС. М: Наука, 1970. -Вып. 76. - С. 59-61.

72. Роднова Т.В. Особенности развития Rhododendron brachicarpum D.Don ( Rh. fauziei Franch.) в природе и в условиях культуры/ Т.В. Роднова //Вести дальневосточного отделения. — Ран., 2004. № 4. — С. 78-83.

73. Связева О.А. Деревья, кустарники и лианы парка Ботанического сада Ботанического института им. В.Л.Комарова/ О.А. Связева. — СПБ., 2005. 383с.

74. Селиванов И.А. Микоризы и систематическое положение растения — хозяина/ И.А. Селиванов // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1980. — С. 3 - 13.

75. Селиванов И.А. Микориза некоторых древесных растений Батумского ботанического сада/ И.А. Селиванов, Р.Г. Истомина// Вопросы ботаники. Пермь, 1968. - Т. 55 . - Вып.2. - С. 18-38.

76. Селочник Н.Н. Микофлора азалий и рододендронов/ Н.Н. Селочник // Растительные ресурсы. 1990. - Т. 24. - Вып. 4. - С.358 - 362.

77. Ситникова И.А. Микориза древесных и кустарниковых пород в Приморском крае/ И.А. Ситникова. М.: наука, 1953. - 213с. -Библиогр.: с.209.

78. Списки растений ботанического Московского университета. — М., 2001. -94с.

79. Сравнительная анатомия семян. СПб. : Наука, 1992. - Т. 4. - 145с.

80. Сранитеьная анатомия семян. СПб. : Наука, 1992. - Т8. — 127с.

81. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли/ A.JI. Тахтаджян. JL: Наука, 1978. 248с. - Библиогр.: с.245.

82. Тихменев Е.А. Цветение и опыление некоторых вересковых на севере Дальнего Востока/ Е.А. Тихменев// Ботанический журналь. 1979. -Т.64. - N4. - С. 595-601.

83. Торшилова А.А. Репродуктивная биология Dioscorea nipponica Makino ( Dioscoreaceae): автореф. дис. канд. биолог.наук: 03.00.05 Ботаника/

84. A.А. Торшилова; науч. рук. Батыгина Т.Б.; Ботанический институт им. Комарова РАН. Защищена 10.10.2007. - СПб., 2007. -20с.

85. Тропические и субтропические растения закрытого грунта. Киев, 1998.- 178с.

86. Труды конференции по микотрофии растений. Москва, 1955. - 176с.

87. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений/ А.А. Федоров, З.Т. Артюшенко. М.: Наука, 1969. - 102с.

88. Фридланд В.М. Почвы и коры выветривания влажных тропиков/

89. B.М. Фридланд. -М.: Наука, 1964. 253с. - Библиогр.: с.250.

90. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород/ Н.М. Шемаханова. Москва, 1962. - 375 с. — Библиогр.: с.373.

91. Шиврина А.Н. Биосинтетическая деятельность высших грибов/ А.Н. Шиврина, О.П. Низковская, Н.Н. Фалина и др. Ленингад, 1969. -169с. — Библиогр.: с. 167.

92. Шишкин Б.К. Флора СССР/ Б.К. Шишкин, Е.Г Бобров. -Ленинград, 1952. Т8. - 107с. - Библиогр.: с.105.

93. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-Запада Европейской части СССР/ В.И. Шубин. М.: Наука, 1952. - 178с. - Библиогр.: с. 176.

94. Энциклопедия стран мира. 1998. - С. 616-623.

95. Якобсон Л. Я. Развитие пыльников у рододендронов/ Л. Я. Якобсон // Известия академии наук Латвийской ССР. — Латвия, 1968. -№ 12(257).-С. 101-109.

96. Якобсон Л.Я. Семейство Ericaceae/ Л.Я. Якобсон //Сравнительная анатомия цветковых растений. —М.: Наука, 1983. Т2. - С 202-209.

97. Anderberg A. A. The circumscription of the Ericales, and their cladistic relationships to other families of "higher" dicotyledons/ A. A. Anderberg// Systematic Botany. 1992. - Vol.17. - C. 660-675.

98. Anderberg A. A. Cladistic interrelationships and major clades of the Ericales/ A. A. Anderberg// Plant Systematics and Evolution. 1993. - Vol. 184.-C. 207-231.

99. Robert M. Trials and tribulations of breeding woody plants/ M. Robert// Arboretum Leaves. Spring, 1996. -C.10-11.

100. Berch S.M. Molecular detection, community structure and phylogeny of ericoid mycorrhizal fungi/ S.M. Berch, T.R. Allen, and M.L. Berbee// Plant and Soil. 2002. - Vol. 224. - S.55-66.

101. Berg J. Rhododendron und immergrune Laubgeholze/ J. Berg, L. Heft . Stuttgart, 1969. - 288S.

102. Bidartondo MI. Extreme specificity in epiparasitic Monotropoideae (Ericaceae)/ MI Bidartondo, TD Bruns// Widespread phylogenetic and geographical structure. -2001. Mol Ecol 10. - S. 2285-2295.

103. Bidartondo MI. Fine-level mycorrhizal specificity in the Monotropoideae (Ericaceae)/ MI Bidartondo, TD Bruns// Specificity for fungal species groups. -2002. Mol Ecol 11. - S.557-569.

104. Bjorkman E Monotropa hypopitys L.—an epiparasite on tree roots/ E Bjorkman// Physiol Plant. 1960. - Vol. 13. - S.308-327.

105. Bradley R. The biology of mycorrhiza in the Ericaceae. VIII. The role of mycorrhizal infection in heavy metal resistance / R Bradley, AJ Burt, DJ Read// New Phytologist. 1982. - Vol. 91. - S. 197-209.

106. Cairney JWG. Metal insensitivity in cricoid mycorrhizal endophytes from Woollsia pungens (Epacridaceae)/ JWG Cairney, DM Van Leerdam, DM Chen// Australian Journal of Botany. 2001. - Vol. 49. -S. 75 -80.

107. Cafferty. Typification of Linnaean plant names in Ericaceae/ Cafferty, Steve, Javis, Charles// Taxon. 2002. - Vol. 51. - N. 4. - P. 751 -753.

108. Cullings KW. Single phylogenetic origin of ericoid mycorrhizae within the Ericaceae/ KW Cullings// Canadian Journal of Botany. 1996. -Vol.74.- S. 1896-1909.

109. Cronquist A. Integrated System of Classification of Flowering Plants/ A . Cronquist. Columbia Univ. Press, NY, 1981. - P.1262.

110. Davidian H.H. New rhododendrons from Nepal/ H.H. Davidian// Notes from the R. bot. garden. Edinburgh, 1952. - Vol. 21. - N. 1, 2. - S. 99 -100.

111. Davidian H.H. Some new rhododendrons/ H.H. Davidian// Notes Roy.bot.garden. 1953. - Vol. 21. - N. 3. - S. 143-148.

112. Davidian H.H. Rhododendron species for the small or rock garden/ H.H. Davidian// Notes from the R. bot. garden . 1960. - Vol. 39. - N. 2. -P. 60 - 72.

113. Davidian Н.Н. Rhododendron beesianum/ Н.Н. Davidian// Ericaceae.- 1950. Vol. 167. - Part 4. - Tab. 125.

114. Davidian H.H. A new rhododendron R. succothii/ H.H. Davidian//Book. 1966. -N. 20. - S. 103 - 105.

115. Davidian H.H. New rhododendrons from Nepal/ H.H. Davidian// Notes from the R. bot. garden. 1952. - Vol.21. - N. 2. - S. 99-100.

116. Dahlgren R. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters/ R Dahlgren// Botaniska Notiser. 1975. - Vol.128. - S. 119-147.

117. Duckett J.G. Ericoid mycorrhizas and rhizoid-ascomycete associations in liverworts share the same mycobiont: isolation of the partners and their resynthesis in vitro/ J.G. Duckett, D.J Read// New Phytologist. 1995. -Vol.129. - S. 439-447.

118. Duddridge JA. An ultrastructural analysis of the development of mycorrhizas in Monotropa/ JA Duddridge, DJ Read// Canadian Journal of Botany. 1982. - Vol.60. - S. 2345-2356.

119. Gemma J. N. Mycorrhizae in Hawaiian Pteridophytes: occurrence and Evolutionary Significance/ J. N. Gemma, R. E. Koske, T. Flynn//American Journal of Botany. 1992. - Vol. 79. - N. 8. - P. 843-852.

120. Gordon H. Mycorrhiza in Rhododendron/ H Gordon// Ann. Bot.,Lond.- 1937. N.5. - P.593-598.

121. Harley J.L. Mycorrhizal symbiosis/ J.L. Harley, S.E. Smith// Academic. Londres, 1983. - P. 268-295.

122. Harley J. Biology of mycorrhiza/ J. Harley. London, 1959. - S.167.

123. Kingdon-Ward F. Observations on the classification of the genus Rhdodendron/ F. Kingdon-Ward.- Rhdod. Yearbook, 1947, p.99-114.

124. Kutilzki K. The families and genera of vascular plants/ К Kutilzki// Flowering plants discotyledons. Springer, 2000. - Vol. 6. - S.149-161.

125. Koske RE. Vesicular-arbuscular mycorrhizae in Hawaian Ericales/ RE Koske, JN Gemma , L Englander// American Journal of Botany. 1990.- Vol.77. S. 64-68.

126. Kron, K. A. Phylogenetic relationships of Rhododendroideae (Ericaceae)/ K. A. Kron // American Journal of Botany. 1997. - Vol.84. -S. 973-980.

127. Kron, K. A. Systematics of the Ericaceae, Empetraceae, Epacridaceae and related taxa based upon rbcL sequence data/ K. A. Kron, M. W. Chase// Annals of the Missouri Botanical Garden. 1993. - Vol.80. - S.735-741.

128. Kron K.A. Phylogenetic classification of Ericaceae: Molecular and morphological evidence/ K.A. Kron, W.S.Judd, P.F. Stevens, D.M. Crayn, A.A. Anderberg, P.A. Gadek, C.J.Quinn, J.L.Luteyn// Bot. Rev. 1992. -Vol. 68.-S. 335-423.

129. Judd, W. S. Circumscription of Ericaceae (Ericales) as determined by preliminary cladistic analyses based on morphological, anatomical, and embryological features/ W. S Judd, K. A. Kron// Brittonia. 1993. -Vol.45.-S. 99-114.

130. Peterson R.L. Mycorrhizas : anatomy and cell biology/ R.L. Peterson, H.B. Massicotte, L.H. Melville, R.L. NRC Research Press, Ottawa, Ont. -2004. 133S.

131. Massicotte H.B. Structure and ontogeny of Alnus crispa + Alpova diplophloeus ectomycorrhizae/ H.B. Massicotte, R.L. Peterson, C.A. Ackerley, Y. Piche// Can J Bot. 1986. - Vol.64. - S.177-192.

132. Ng S.C. Comparative reproductive biology of the six species of Rhododendron (Ericaceae) in Hong Kong, South China/ S.C Ng, R. T. Corlett // Canad. J. Bot.- 2000. V. 78. - № 2. - P. 221-229.

133. Leake J.R. The biology of mycorrhizas in the Ericaceae. XIII. Some characteristics of the extracellular proteinase activity of the ericoid endophyte Hymenoscyphus ericae/ J.R. Leake, D.J. Read// New Phytologist.- 1989. Vol.112. -S. 69-76.

134. Takhtajan A. Diversyti and Classification of Flowering Plants/ A. Takhtajan. NY: Columbia Univercity Press, 1997. - 589c.

135. Thai Van Trung. Nhung he sinh thai rung nhiet doi о Viet Nam. Ho Chi Minh, 1998. - 298c.

136. Thorne R. F. A phylogenetic classification of the angiosperms. In M.

137. C. Hecht Steere and B. Wallace eds./ R. F. Thorne Evolutionary biology//.- Plenum, New York, USA. 1992. - Vol. 9. - S. 35-106.

138. Trouvelot et al. Physiological and Genetical Aspects of Mycorrhizae/ Mycorrhizae. 1986. -V.2. - P. 217-221.

139. Palser B.F. Aberrant ovules and mega-gametophytes in Rhododendron nuttalliii (Ericaceae)/ B.F Palser. J.L. Rouse, E.G. Williams// Bot. Gaz. -1990. Vol.151(1). - S. 73-87.

140. Peretto R. Ericoid mycorrhizal fungi: cellular and molecular bases of their interactions with rhe host plant/ R Peretto, S, Perotto , A Schubert, A Faccio, A Varma// Canadian Journal of Botany. 1995. - Vol.73. - S.8557-8568.

141. Read D.J. The Structure and function of the ericoid mycorrhizal root/

142. D.J. Read // Ann. Bot. 1996. - Vol. 77. - N 4. - P. 365-374.

143. Read D.J. The biology of mycorrhiza in the Ericales/ D.J. Read// Canadian Journal of Botany. -1983. Vol. 61. - S. 985-1004.

144. Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis/ S.E. Smith, D.J. Read. London. UK: Academic Press, 1997. 123 p.

145. Stevens P. F. A classification of the Ericaceae: subfamilies and tribes/ P. F. Stevens// Botanical Journal of the Linnean Society . 1971. -Vol.64. -S. 1-53.

146. Vierheilig H. "Ink and vinegar, a simple staining technique for arbuscular-mycorrhizal fungi."/ H. Vierheilig, A. P. Coughlan, U. Wyss and

147. Y. Piche //Appl Environ Microbiol. 1998. - Vol.64(12). - P. 5004-5007.162. http://www.rsabg.org/research/angiosperms/angiosperms.pdf