Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оптимизация соотношений и норм элементов минерального питания в среде и рост растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воронцов, Вячеслав Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Литературный обзор

IЛ. Историческая эволюция задач минерального питания 7 растений

1.2. Методы оптимизации минерального питания растений

1.3. Соотношение минеральных элементов в среде и в 15 растениях:физиологический метод оптимизации

1.4. Оптимизация соотношения элементов минерального 23 питания методом триангулярной диаграммы

ГЛАВА 2. Материалы и методы

2.1. Водная культура

2.2. Почвенная культура. Опыты в фитотроне

2.3. Почвенная культура. Вегетационные опыты

2.4. Анализ растений

2.5. Статистический анализ результатов

ГЛАВА 3. Исследование формы купола отклика сухой массы растений кукурузы от соотношения азота, фосфора и калия в питательной среде

3.1. Определение оптимума N:P:K в среде (положение оси 40 купола)

3.2. Построение образующей купола

3.3. Доказательство линейности образующей

3.4. Невыроаденность максимума купола отклика

3.5. Отсутствие шлейфа в основании купола

3.6. Симметричность купола отклика

ГЛАВА 4. Минимизация объема ошта для определения оптимального соотношения азота, фосфора и калия методом корреляционного зондирования купола отклика

4.1. Логика подхода ^

4.2. Снижение точности оптимизации соотношения N:P:K при 70 уменьшении числа опытных вариантов

4.3. Минимизация объема опыта для определения оптимума 75 соотношения N:P:K

ГЛАВА 5. Оптимизация соотношений и доз элементов минерального 79 питания в среде и рост растений

5.1. Оптимизация питательной среды для водной культуры 79 кукурузы

5.1 Л. Оптимизация соотношения азота, фосфора и калия в 80 питателной среде

5.1.2. Сезонные изменения формы купола отклика и оптимума 86 КГ:Р:К

5 Л .3. Зависимость оптимума N:F:к от общей концентрации 90 питательной смеси

5.1.4. Рост и суммарный уровень ы+Р+к

5.2. Определение соотношения n:p:k в среде, повышающее 99 холодоустойчивость проростков кукурузы

5.3. Оптимизация доз и соотношения азота, фосфора и калия 105 в удобрении, повышающее продуктивность сахарной свеклы

ГЛАВА 6. Элементный состав и избирательная способность 112 растений кукурузы

6.1. Соотношение N:P:K в питательной смеси и избирательная ИЗ способность растений

6.2. Относительная избирательная способность листьев, 126 стеблей и корней кукурузы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оптимизация соотношений и норм элементов минерального питания в среде и рост растений"

Основной задачей практики применения минеральных удобрений является получение максимальных урожаев с высоким качеством товарной продукции. Современное интенсивное растениеводство, основанное на программированной индустриальной технологии, опирается на оптимизацию минерального питания растений»как на основной прием» обеспечивающий высокие урожаи. Оптимизация минерального питания растений имеет важнейшее значение: со стороны хозяйственной - обеспечивает сбалансированность элементов питания в удобрении» что интен-сяфщирует продукционный процесс и формирование максимального урожая, сводат к нулю загрязнение почв и грунтовых вод; со стороны экономической - повышает эффективность внесенных удобрен^.

К настоящему времени показано, что только за счет внесения удобрений можно получить более половины прибавки урожая, однако добиться этого можно только на основе развития правильных теоретических предпосылок о питании растений (Прянишников,1965; Ягодин 1380). Оптимизировать условия минерального питания означает: во-первых, установление оптимальной нормы удобрений, и, во-вторых,установление оптимальных соотношений между элементами питания внутри этой нормы. Обе эти задачи взаимосвязаны; оптимальные нормы удобрений различны при разных соотношениях, оптимальные соотношения различны при разных дозах.

Определение наилучших доз отдельных элементов минерального питания проводилось с использованием различных методов и подходов, включающих в себя как физиологические, т.е. определение обеспеченности растений элементами питания посредством анализа растений, так и математические, т.е. расчетные методы определения оптимальных норм удобрений (ЖурбицкийДЭбЗ; Магницкий, 1965; Церлинг,1978; Артюшин и др.1967; Кук, 1970; Ринышс,1972; Хоменко,1978).

Изучению проблемы соотношения элементов как самостоятельного фактора питания растений посвящено значительно меньшее количество исследований (Коларжик,1961; Homes,1961; Лавриченко, ЭДрбицкий, 1976; Вахмистров,1982а; Нйловская и др.,1984), так как соотношение обычно оценивают как следствие при взаимодействии доз отдельных элементов (Перегудов,Иванова, 1972). Однако, нахождение оптимальных соотношений - более сложная и трудоемкая задача, чем нахождение оптимальной нормы. Действительно, зависимость урожая от общего давня удобрений характеризуется кривой на плоскости, тогда как его зависимость от соотношения только между тремя основными элементами (N,P,E) выражается куполом отклика в трехмерном пространстве (Вахмистров, 1982а) .Выделение соотношения элементов в отдельно дей- 1 ствувдий фактор питания обосновывается также и тем, что фундаментальные и сервисные системы растений взаимодействуют в оптимальном режиме, повидимому, только в случае создания наилучших пропорций между элементами питания в клетках растений. Оптимизация соотноше- ; ний может, таким образом, привести к дополнительному приросту урожая и повысить эффективность применения удобрений.

Настоящая работа проводилась с целью изучения зависимости накопления биомассы кукурузы от соотношения азота, фосфора и калия и их суммарной дозы в питательном растворе. Одновременно изучали поглощение и накопление элементов минерального питания, их суммарный вынос, а также производимую тканями растений регуляторную поправку. оптимизации соотношения азота, фосфора и калия был выбран метод систематических вариантов Омеса в модификации Вахмистрова, рассматривающий оптимизацию как самостоятельную задачу с применением соответствующего логического и математического аппарата.

Нами вышеуказанный метод был использован для поиска оптимального соотношения азота, фосфора и калия в модельных опытах с водной культурой при разных суммарных дозах этих элементов; в почвенI о 6 ной культуре для повышения сахаристости сахарной свеклы и увеличения валового выхода сахара, а также в поиске такого соотношения между основными элементами, которое способствовало бы повышению устойчивости растений к действию низких положительных температур. 7

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Воронцов, Вячеслав Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что купол отклика роста на изменение соотношения N:P:K в среде имеет форму правильного конуса без плато в области вершины и без шлейфа в области основания. Выявлена симметричность купола отклика относительно оси. Вершина купола соответствует максимальному сухому весу,а точка его проекции на триангулярную сетку - оптимальному соотношению Н:Р:К в питательной среде.

2. Установлено,что образующая купола отклика описывается уравнением линейной регресии,пересечение которой оси ординат дает наибольший сухой вес,а пересечение оси абсцисс - радиус окружности песси-мума. Ф

3. На основании симметричности купола дано объяснение существованию нескольких "минимумов" в агрохимической науке.

4. Разработан метод г-зонда - принципиально иной метод оптимизации соотношения трех элементов в питательной среде. Он основан на конической форме купола и заключается в последовательном корреляционном зондировании купола отклика рост-соотношение.

Б. Установлено, что оптимальное соотношение Н:Р:К, полученное в среднем из 6 опытов, проведенных в разные месяцы и в разные годы (57:13:30 атом%) достоверно отличалось от их соотношения в среде Хогланда-Арнона I (68:5:24 атомй).

6. Установлена сезонная ритмичность ростовой активности растений кукурузы, понижающаяся от июня к ноябрю. Показано заметное уменьшение отзывчивости роста на изменение соотношения N:P:K в среде и увеличение радиуса пессимума.

7. Показано, что оптимум соотношения N:P:K зависит от суммарной концентрации N+P+K.

8. Показано, что оптимум суммарного уровня N+P+К в среде не за

14-8 висит от соотношения Н:Р:К в среде.

9. На основании оптимума суммарной концентрации N+P+K и оптимума соотношения N:P:K предложена модификация среди Хогланда-Арнона.

10. На основании анализа модели зависимости соотношения К:Р:К в растении от соотношения N:P:K в среде выявлены: 1) внутренний, биологический, оптимум N:P:K; 2) величина регулирующей способности растения в целом и его органов. Показано,что избирательная способность надземной части растений выше, чем у корней.

11. Показано, что технологический оптимум N:P:K (к которому стремится человек - для достижения максимальной продуктивности) не совпадает с биологическим оптимумом (к которому стремится растение -для воспроизведения потомства).

ABSTRACT for the biology doctor's thesis of Vorontsov V.A. "The optimization of the ratios of mineral nutrients in the medium as related to plant productivity" in the speciality 03.00.1? 6 plant physiology.

The work presents data of the study on the maize and sugar beet reaction to the varying conditions of mineral nutrition assigned by a triangular matrix.

It has been shown that the response dome of the biomass growth to the U;P:K ratio in the medium has the shape of a regular cone with no plato in the top region and scattering in the base. This allowed us to elaborate an original correlation probing method for the optimization of element ratios, the application of which resulted in the modification of the Hogland-Amon nutritive medium. The value of the regulatory ability of maize tissues in the environmental change,as well as inner NtPtK optimum in plants which turned out not to coincide with the onter one (technological) were established.

The results of the research presents are interest both for the understanding of general regularities of plant nutrition and for the practical application of fertilyers. iD NO T iE E i tezei Domnului Voron^ov V.A. "Optimizer©* raportului normelor elementelor de nutri^ie minerals in mediu creapterea plantelor", preeentatR pentru conferirea gradului ^tiinfific de doctor in biologie, special!tatea 03.00.12 -ffiziologia plantelor

In lucrare sunt prezentate date de studiu a reac^iei plantelor de porumb fi sfecla de zah&r la varia-^ia condi$iilor de nutri^ie mineral&, organizatft dup& matri^a triangular^.

S-a demonstrat, c& cupola de reac-^ie a masei vegetale in dependents de raporturile NsPxK din mediu are forma conului ideal firS de platou in regiunea v&rfului firfi. trenS. in regiunea bazei.

AceastS conclude a dat posibilitatea de a elabora о metod& originals de optimizare a raportului de elemente nutritive -metoda zondSrii corelative, folosirea acestei metode a dat po-sibilitatea de a modifica solu^ia nutritivS Hoagland-imon 1. A fost stability m&rimea capacit&^ii reglatoare a ^esuturilor plantelor de porumb la schimbarea cantitativS a elementelor din solu^ia nutritivS, precum §i optimumul intern al N:P:K la plante, care, nu corespunde cu eel exterior (tehnologic).

Hezultatele cercetSrilor prezintS interes atfit pentru in-$elegerea legit&^ilor generale de nutri^ie a plantelor% cfit fi in practica de folosire a ingri^Smintelor.

Tabele - 2% desene - 42, bibliografia - 200.

Заключение

Анализ собственных и литературных данных дают основание заключить, что оптимизация минерального питания растений, несмотря на очевидные успехи, остается малоизученной. Проблема использования удобрений оказалась гораздо шире и сложнее, чем можно было предположить. Было показано, что с возрастанием норм удобрений снижается их эффективность, ухудшается качество товарной продукции и усиливается загрязнение окружающей среды (Прянишников, 1963;Ягодан,1980; Бондаренко,1966).

Вопрос о влиянии соотношений азота,фосфора и калия на продукционный процесс изучен недостаточно, а имеющиеся в литературе сведения противоречива.Некоторые авторы полагают,что при высоких нормах удобрений соотношение этих элементов несущественно для урожая (йнловская и др.,1964). По данным других авторов (Ринькис,1972; Вахмистров,1986) урожай и его качество зависят не только от общего уровня азота,фосфора и калия, но и от соотношения между ними.

Для оптимизации соотношения используют триангулярную матрицу (Home's,Van Schoor,1982; Вивв1ег,19б6; Пандев и др.,1981; Вахмистров, 1982), однако некоторые авторы подвергают сомнению его теоретическую основу (йурбицкийДЭбЗ; Прево,0ланье,1964).

Наши исследования показали, что на основе триангулярпой матри цы можно получить относительно простой алгоритм поиска оптимума, который позволяет графически выразить это соотношение одной точкой с тремя координатами. В опытах с водной и почвенной культурами кукурузы и сахарной свеклы, проведенных в условиях вегетационного до мика, теплиц и фитотрона было показано, что изменение соотношения N:F:K в питательной среде оказывает сильное влияние на рост и накопление биомассы растениями.

Если восстановить к плоскости треугольника перпендикуляры,равные сухой массе опытных растений, то образуется некоторый купол отклика, который в первом приближении может быть аппроксимирован конической поверхностью. Главным аргументом в пользу этого вывода была линейная форма образующей этого купола. Факт линейности не может вызвать сомнения, поскольку он доказан с помощью 2 независимых статистических критериев (7- и £-критерии) на большом экспериментальном материале (13 вегетационных опытов).

Однако использованные критерии линейности характеризуют усредненную образующую купола в целом. Ме«ду тем, будучи в целом линейной, она может на своих концевых участках несколько отклоняться от прямой линии, становясь более пологой в верхней и (или) в нижней своей части.В этом случае купол следовало бы считать квазиконическим, поскольку он имел бы некоторое относительное "плато" в области вершины и некоторый "шлейф" в области основания.

Представленные данные позволили отвергнуть перечисленные выше предположения о возможных отклонениях формы купола отклика от конической. Таким образом,этот купол можно представить в виде поверхности, близкой к нормальному конусу, для которого характерна островершинность, отсутствие шлейфа вблизи основания и круговая симметрия относительно оси.

Рассмотрим эти свойства купола отклика.

Наиболее неожиданным из них явилась, пожалуй» его островершинность. Это необычное обстоятельство, насколько нам известно, до сих пор не было зарегистрировано в биологической литературе; общеизвестно, что для биологических зависимостей вблизи максимума эффективность действующего фактора (наклон кривой) постепенно уменьшается, что приводит к образованию относительного "плато".

Можно думать, что в наших опытах это явление, по крайней мере отчасти, может объясняться остротой их постановки. Действительно, обычно в физиологических экспериментах варьируется действие одного фактора. В наших же опытах по мере приближения к вершине купола изменение одного элемента сопровождалось обратным изменением другого или двух других элементов. Таким образом, при отклонении от оптимального соотношения в любом направлении условия питания ухудшались сразу в двух направлениях: возникал недостаток одного (одних) и одновременно избыток другого (других) элементов. А поскольку оба эти изменения подавляют рост растений, последний уже вблизи точки оптимума (вершины купола) снижался достаточно круто,без обычного в таких случаях "плато".

Линейность обобщенной образующей купола отклика позволяет нам аппроксимировать ее уравнением линейной регрессии, которое для рис.З.бА может быть представлено как

§=15.86-0.139865*^, где m-сухая биомасса в г/растение, Д^-суммарное квадратическое отклонение долей N, Р и К в данном соотношении от их долей в оптимальном соотношении в ат.%

Отсутствие плато в области вершины позволяет экстраполировать эту прямую влево до пересечения с осью ординат, что дает представление об ожидаемом максимуме сухого веса, который в данных условиях может быть получен при оптимальном соотношении N:P:£ в питательной среде. Для опыта S ш 6 г/растение.

Далее, рассчитав "вертикальное"(о ) и "горизонтальное"(о ) стандартное отклонение линии регрессии, мы можем по величине 2о судить о доверительном интервале, в котором с вероятностью 0.95 находится, соотвественно, максимальный вес (ш ±2о ) и оптимальнпх ух ное соотношение Ы:Р:К (АЕ±2оху). В нашем опыте первый интервал составил ±2.3 г/растение, второй - ±16 ат.%. В дальнейшем, при сравнении разных методов оптимизации соотношения элементов в питательной среде, такие доверительше интервалы могут быть использованы как критерий статистических различий результатов.

Точно так же отсутствие шлейфа вблизи основания купола позволяет экстраполировать прямую рис.З.бА вправо до пересечения с осью абсцисс. Это дает радиус основания конического купола или радиус окружности пессимума, т.е. максимальное удаление соотношения Н:Р:К в среде от точки оптимума, при котором рост (сухой вес) растений становится равным 0. В нашем случае оно равно 15.86 : 0.139896 « ИЗ ат.% .Это означает, что при всех соотношениях, отклоняющихся от оптимального (62:16:22 ат.$) на величину, меньшую 113+16 ат.% можно ожидать получения достоверных положительных величин сухого веса растений.

Следующее свойство купола отклика соотношение-рост - его круговая симметричность относительно вертикальной оси. Из него следует, что недостаток одного элемента питания в среде может быть скомпенсирован избытком другого или других элементов. Одна и та же продуктивность растений может быть получена, например, при недостатке азота, если он создан на избыточном фоне фосфора и (или) калия, и наоборот при недостатке фосфора и (или) калия и избытке азота. На триангулярной диаграмме первая точка будет лежать ниже, а вторая - выше точки оптимума N:P:K, но обе будут расположены на одинаковом расстоянии от нее. Таким образом, отклонения обоих этих соотношений от оптимального будут одинаковы. А значит, одинаковой будет и ожидаемая масса растений т.

Это объясняет один из парадоксов агрохимической науки - множественность "минимумов" питательных элементов в почве. В агрохимии существует понятие первого, второго и третьего минимума; как правило, в первом минимуме находится азот, во втором - фосфор, в третьем - калий. Это означает, что азотные удобрения при внесении в данную почву дают наибольшую, фосфорные - меньшую и калийные -наименьшую прибавку урожая. Казалось бы, минимум, по определению, должен быть единственным. Если в данной почве в минимуме находится азот, то внесение в нее фосфора или калин не должно повышать урожая. Или даже должно снижать его, поскольку оно будет еще более усугублять и без того неблагоприятное соотношение N:P:K в почве и таким образом, еще более усиливать относительный недостаток азота.

Вывод о возможности компенсации недостатка одного элемента (в данном случае азота) избытком других элементов (фосфора и калия) снимает это противоречие. Однако при такой косвенной "компенсации" недостающего элемента рост и урожай, разумеется, будет меньше максимально возможного. Максимальный же урожай может быть получен лишь в результате прямого внесения азота, находящегося в первом минимуме, т.е.при создании в почве оптимального соотношения Н:Р:К.

Существующие способы нахождения оптимального соотношения в среде, примененные в данной работе, имеют те или иные недостатки. Нами предлагается новый метод оптимизации соотношения элементов в питательном растворе, принцип которой основан на определении коэффициента корреляции между ростом растений, с одной стороны, и отклонением соотношений в среде от произвольно выбранной точки, с другой стороны. Определив этот коэффициент, а им может быть простой линейный коэффициент корреляции,для ряда произвольных точек на триангулярной координатной сетке, т.е. зондируя ее, мы можем найти точку с максимально отрицательным значением,которая будет соответствовать оптимальному соотношению трех элементов в среде.

Сравним достоинства и недостатки предложенного метода с методами сечения купола и систематических вариантов. Метод сечения предполагает анализ трех вертикальных сечений этого купола. Для корректного определения оптимума тройного соотношения исследуемых элементов общее число вариантов опыта должно быть не меньше 15. Минимальное же число вариантов, нужное для корреляционного зондирования купола отклика, равно 3. Таким образом, его первое преимущество перед методом сечений состоит в уменьшении объема опыта.

Далее, математическая форма кривых роста как функция парных отношений элементов остается неизвестной, поэтому экспериментатор вынужден проводить их "от руки". Это вносит в определение парах, а следовательно, и тройных оптимумов соотношений элемент субъективности. Метод же корреляционного зондирования свободен от этого недостатка (и в этом его второе преимущество перед методом сече ннй): определение максимального коэффициента корреляции соотношение-рост вполне объективно.

Наконец, критерием оптимальности соотношения элементов, найденного методом сечений, является отрицательная корреляция между отклонениями от него и урожаем. Однако нет уверености в том, что для какого-то другого соотношения коэффициент корреляции не будет еще выше. Принцип же корреляционного зондирования купола отклика как раз и состоит в том,что находится наиболее высокий коэффициент корреляции соотношение-рост. Соотношение элементов,найденное с его помощью, автоматически (по определению) наиболее близко к оптимальному. в этом третье и,на наш взгляд, наиболее существенное преимущество нашего метода.

Для уменьшения объема Homes и Van Schoor разработали метод систематических вариантов, в котором определение ойтимальных уровней трех элементов осуществляется с помощью всего трех вариантов. Однако, несмотря на такую экономность, метод не получил широкого распространения, вызванную тем, что он не имеет внутреннего критерия адекватности получаемого результата.

Предложенный метод корреляционного зондирования купола отклика соотношение-рост содержит такой внутренний критерий-им является коэффициент отрицательной корреляции между ростом растений и отклонениями соотношений элементов в среде от оптимального соотношения.

0 точки зрения точности результата метод r-зонда в его сокращенной (3-вариантной) модификации, казалось бы, не имеет преимущества перед методом систематических вариантов. Однако он позволяет варьировать число вариантов .необходимое и достаточное для принятой точности определения оптимального соотношения элементов.

Ерше того, неизбежное снижение точности оптимизации можно уменьшить, сокращая объем опыта за счет уменьшения не столько числа его вариантов, сколько числа повторностей. Метод же систематических вариантов не позволяет такого маневра: его жесткая схема предназначена для использования трех и только трех вариантов.

Главное же преимущество г-зонда состоит в следующем. Общепризнано, что вегетационная культура является лишь моделью нормальной полевой культуры. По этой причине любой метод, разработанный в условиях вегетационного опыта, ценен лишь постольку,поскольку он может служить моделью для оптимизации удобрений в полевых условиях. Метод систематических вариантов разработан для инертных субстратов; для почвы, обладающей собственным плодородием, он неприменим. Метод же корреляционного зондирования основан на конической форме купола отклика, которая наблюдается не только в водной культуре,но и в полевых условиях. Поэтому метод г-зонда можно считать универсальным , применимым для оптимизации соотношения элементов как в питательных смесях для инертных субстратов, так и в удобрениях для полевой культуры.

Оптимизацию соотношения азота «фосфора и калия в питательной среде проводили методом корреляционного зондирования. Опыты ставили с июня по ноябрь, их среднее оптимальное соотношение оказалось равным (57 ± 3,3): (13 ± 5,9): (30 ± 7,3) атом%. Оно несколько отличается от стандартной питательной смеси Хогланда - Арнона I, в которой соотношение Н:Р:К равно 68:5:27 атом%» главным образом,большей долей фосфора и некоторым снижением долей азота и калия.

Можно было бы думать, что это соотношение отражает действительный оптимум в среде. Однако, только в половине опытов разность между "частными оптимумами" и среднеоптимальным соотношением оказалась несущественной. Это означало» что оптимальные соотношения» найденные в отдельных опытах» не принадлежали к одному вариационному ряду, следовательно различия между ними определялись не только случайной статистической вариацией,но и систематическим влиянием какого-то неучтенного фактора. Таким фактором оказалось время проведения экспериментов. Было показано, что в зависимости от времени выращивания растений изменяются геометрические параметр! купола отклика соотношение - рост, однако сохраняется его форма. От июня к ноябрю уменьшается его высота в^. (т.е. максимальный вес растений црн оптимальном соотношении N:P:K) и крутизна склона к (т.е. чувствительность роста к отклонениям этого соотношения от оптимального) при все возрастающем увеличении радиуса основания Apegs(t.e. диапазона соотношений к:р:к, при котором рост растений еще продолжается). От июня к ноябрю изменялось и соотношение N:P:K, несколно смещаясь по поверхности треугольника Гиббса. При этом доля азота в соотношении снижалась(р=-о,85±о,42), доля калия повышалась (р=0,80+0,21), а доля фосфора не изменилась (р=-0,40+0,48).

Оптимизацию суммарной дозы проводили при 4 различных соотношениях азота,фосфора и калия. Зависимость продуктивности растений от обшего уровня питания, как оказалось, описывается одновершинной кривой, имеющей характерную форму: быстрый подъем в субоптимальной области и более медленное снижение в супероптимальной .Подобная зависимость хорошо моделируется уравнением: m = к^е^о*»

Анализ модели позволил определить оптимальный уровень суммарной концентрации n+p+k, которому соответствует наибольший сухой вес. Оказалось, что с найденные для всех испытанных соотношений, статистически друг от друга не различаются,а их средняя величина составляет 1,6 нормы раствора Хогланда - Арнона I.

1 -J ч

Изложенные результаты позволили модифицировать стандартную питательную смесь Хогланда - Арнона I .Мода|шщрсванная смесь отличается от стандартной как по суммарной дозе - 33 мгатом/л против 22, так и по соотношению N:P:K - 57:13:30 атомЖ против 68:5:27.

Варьирование соотношений азота,фосфора и калия во внешней сре де оказывает влияние не только на накопление биомассы растениями кукурузы,на сахаристость сахарной свеклы и валовый выход сахара,но и на такой функциональный признак, как устойчивость к низким положительным температурам. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что соотношение N:P:K = 25:42:33 атом%, полученное методом сечения купола отклика, повышает холодоустойчивость проростков кукурузы на ранних этапах развития, способствуя,невидимому,как адаптивным, так и репарационным процессам в растениях. Возможно, это ; можно объяснить не только тем, что оптимизируемые элементы играют столь важную роль в обмене веществ растений, но и тем, что оптимизация соотношения этих основных элементов влечет за собой оптимизацию и других элементов во внутренней среде, создавая тем самым наиболее благоприятные условия для продуктивных процессов.

Результаты этой работы дают основание полагать, что соотношение азота, фосфора и калия во внешней среде играет важную роль в их поглощении растениями кукурузы. При широком варьировании соотношения элементов в среде их соотношение в выносе колебалось в более узком диапазоне. Относительные доли элементов в растениях связаны с их долями в питательном растворе функциональной связью, которая имеет степенной характер. Доля азота в выносе растений зависела от его доли в питательном растворе практически линейно; доля фосфора изменялась пропорционально кубу его доли; а доля калия -пропорционально кубичному корню. Полученные с помощью этих моделей теоретические значения долей элементов в растениях, при любом их сочетании в среде, давали в сумме примерно 100%, что доказывало их адекватность. Соединив прямой линией соотношение n:p:e в наружной среде (начало) с соотношением n:p:k в выносе растений, мы получили вектора .характеризующиеся данной и направлением. Все вектора, а их было около 25, указывали на область внутреннего оптимума n:p:k в растении, который был найден методом последовательных приближений и оказался равным 54:2:44 атом%. Этот оптимум является внутренним, биологическим,и отличается от внешнего, технологического (57:13:30 атом%) главным образом по фосфору. Длина векторов отражает величину регуляторной поправки (AYS), которая тем больше, чем больше неуравновешенность питательного раствора (ДХ2):

Ys = -1,зо + о,б1-АХ2 Количественной мерой регуляторной способности растений может служить коэффициент регрессии, который может принимать значения от I (полная регуляция) до О (отсутствие регуляции). Оказалось,что ткани молодых растений кукурузы обладают регулирующей способностью, равной 0,61.Это означает, что при сдвиге наружной среды на I атом% от оптимума, растения исправляют его в своих тканях на 0,61 атом%. Однако регулирующая способность самих тканей, т.е. листьев,стеблей и корней оказалась разной: отличия, в основном, были между надземной частью и корнями. Регулирующая способность листьев и стеблей в этом возрасте оказалась одинаковой и равной 0,73, а у корней -0,49. Это означает,что регулирующая способность корней значительно ниже, чем у надземной части.

Подводя итоги проведенным исследованиям, можно заключить, что использование трангулярной матрицы с ее логическим и математическим аппаратом как метода для поиска оптимальных долей минеральных элементов во внешней среде имеет очевидные преимущества перед другими, во-первых - в возможности уменьшения объема опыта и,во-вторых - в точности нахоздения оптимума: схема опыта предусматривает весь диапазон элемента, от О до 100 атом%, а при такой постановке веро

14-6 ятность пройти мимо оптимума сводится к минимуму. Критерием установленного оптимума служат отрицательная корреляция между ростом и сушарным отклонением опытных вариантов от оптимального. Такой характер зависимости роста и (или) урожая от относительного уровня питания дает основание выделить соотношение элементов в самостоятельно действующий фактор .оптимизация которого может обеспечить дополнительный прирост урожая.

147

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воронцов, Вячеслав Алексеевич, Кишинев

1. Андриеш С. Отзывчовость ячменя на удобрение.//Сельское хозяйство Молдавии» 1976, Л 12» с.15;

2. Аникст A.M. Об оптимальных дозах основного азотного удобрения под яровой ячмень и овес.//Агрохимия, 1980,* 7, с.9-16;3» Артюшин A.M., Толстоусов В.П., Халнтов А.Х. Минеральше удобрения и дозы их внесения. М.:Колос, 1967, с.107-120;

3. Афендулов К.П., Лантухова А.И. Удобрения под планируемый урожай. М.:Колос, 1973, с.237;

4. Аашмканов К. Влияние минеральных удобрений на динамику роста и урожайность лекарственного мака. Фрунзе: АН КиргизССР» 1962, с.55;

5. Бабурин А.А. Видовые особенности соотношения элементов питания в растениях.//Агрохимия, 1980, Л 5, с.70-72;

6. Балахонцев Е.А. Минеральное питание и продуктивность сахарной свеклы. Н.:Наука, 1988, 101 с.

7. Бентли М. Цромышленная гидропоника. М.:Колос, 1965, с.252-260;

8. Берестов И.И., Ринькис Г.Я., Рамано Х.К. Оптимизация минерального питания растений и ее влияние на продуктивность и химический состав полевых культур севооборота.//Агрохимия, 1984, Л 7,с.30-36;

9. Болдырев Н.К. Анализ листьев как метод определения потребности растений в удобрениях (листовая диагностика). Учебное пособие, Омск, 1970;

10. Болдырев Н.К. Комплексный метод листовой диагностики питания растений, величины и качества урожая сельскохозяйственных культур. Автореф.докт.д. М., 1972, 52 е.;

11. Бондаренко С.Г. Удобрение виноградников Молдавии. Кишинев:Шти-инца, 1986, 230 с.

12. Бурыкин A.M.,Сулима А.Ф., Сергеев М.В. Определение оптимальных доз и сочетаний миинеральных удобрений под зерновыекультуры насмытых и рекультивированных землях.//Агрохимия, 1978, * 7, с.130-133;

13. Буссеиго Ж. Избранные произведения по физиологии растений и агрохидаа. М.:Оельхозгиз, 1336, 323 с.

14. Бухтояров Д., Булавин Н. Резервы производства сахара // Пути повышения урожайности и сахаристости сахарной свеклы. Воронеж: Центр.Чернозем.кн. изд-во, 1979, с.70-82.

15. Вавилов Н.й. Центры происхождения культурных растений. Изб. тр., М.-Л.: Наука, 1965, т.5, с.9-107;

16. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости //Классики советской генетики, Л.:Наука, 1968, с.9-50.

17. Ванчев Н. К вопросу о нормах и количественных отношениях между азотом, фосфором и калием при удобрении пшеницы минеральными удобрениями. //Растениевзедни науки, 1976, т.13, * 9, с.82-87;

18. Вахмистров Д.Б., Журбицкий З.И. О диапазоне избирательной способности растений к поглощению элементов минерального питания.// Докл.АН СССР, 1963, т.151, * 5, с.1228-1231;

19. Вахмистров Д.Б. О двух механизмах избирательности при поглощении растениями элементов минерального питания.//Физиол.раст.,1966, т.13, вып.5, с.807-813;

20. Вахмистров Д.Б., 0 Эн До Переходный процесс при индукции протонного насоса корневых клеток //Физиол.раст. ,1993,т.40,# I.c.IOO-105.

21. Вахмистров Д.Б.Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение I.Постановка проблемы.//Агрохимия, 1982а, » 4, с.3-11;

22. Вахмистров Д.Б., Федоров А.А. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения Н:Р:К в удобрении. Сообщение 2. Предварительный анализ.//Агрохимия, 19826, № 5, с.3-11;

23. Вахмистров Д.Б.Федоров А.А., Дворникова Н.Е. Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 3. Урожай семян сои.//Агрохимия, 1Э82в, л 6, с.Зи;

24. Вахмистров Д.Б.,Федоров А.А., Дворникова Н.Е. Раздельное определение оптамумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:E в удобрении. Сообщение 4. Качество урожая сои.//Агрохимия,19826, * 7, с. 3-Ю;

25. Вахмистров Д.Б.Федоров А.А., Дворникова Н.Е. Раздельное определение оптИмумов суммарной дозы N+P+K и соотношения Н:Р:К в удобрении. Сообщение 5. Выход белка и жира с урожаем сои.//Агрохимия, 1982Д, * 8, с.З-И;

26. Вахмистров Д.Б., Федоров А.А.Раздельное определение оптимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении. Сообщение 6. Связь между величиной и качеством урожая сои.//Агрохимия, 1983а, * 4, с.З-Ю;

27. Вахмистров Д.Б., Пахомова Л.М., Балахонцев Е.Н. и др. Раздельное определение ошимумов суммарной дозы N+P+K и соотношения Н:Р:К в удобрении. Сообщение 7. Продуктивность сахарной свеклы.//Агрохимия, 19836, * 8, с.15-27;

28. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. 49-е Тимирязевские чтения. М.гНаука, 1991, с.48;

29. Вахмистров Д.Б., Вильяме М.В., Шарма Г., Ягодин Б.А. Соотношение N:P:K и избирательная способность растений (теоретический анализ).//Физиология и биохимия культурных растений, 1386$, т .18, л 4, с.326-333;

30. Вахмистров Д.Б., Шарма Г., Вильяме М.В., Ягода® Б.А. Корреляционный зонд как метод оптимизации соотношения N:P:K в питательной смеси.//Агрохшшя, 1986$, Л 12, с.54-61;

31. Вахмистров Д.Б., Вильяме М.В., Шарма Г., Ягодин Б.А. Соотношение Н:Р:К в среде и урожай:анализ формы купола отклика.//Агрохимия 1986в, Л II, с.30-36;

32. Вахмистров Д.Б., Вильяме М.В., Шарма Г., Демьянова Т.А., Ягодин Б.А. Соотношение Н:Р:К в питательной среде и урожай: уточнение Форш купола отклика.//Агрохимия, 1987, Л I, с.35-38;

33. Вахмистров Д.Б., Смирнова В.В. Оптимизация соотношения N:P:K в удобрении: сравнение методов.//Агрохимия, 1990, Л II, с.128-139;

34. Вахмистров Д.Б. «Смирнова В.В. Оптимизация сушарной дозы N+P+K и соотношения N:P:K в удобрении озимой пшеницы для лесостепи Украины.//Агрохимия, 1991а, * 4, с.25-34;

35. Вахмистров Д.Б., Смирнова В.В. Применение метода коррелияцион-ного зонда для оптимизации сроков внесения азота под озимую пшеницу.//Агрохимия, I99I6, Л 10, с.19-28;

36. Вильяме М.В., Шарма Г., Ягодин Б.А., Вахмистров Д.Б. Оптимизация соотношения N:F:K в питательной смеси для песчаной культуры ячменя.//Физиология и биохимия культурных растений, 1986а, т. 18, ИЗ, с.222-231;

37. Виноградов А.П. Развитие идей В.И.Вернадского //Почвоведение, 1963, Л 8, с.1-10.

38. Воробьев Л.Н. Регулирование ионного тарнспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений //Итоги науки и техники. Физиология растений., т.5, М.:1988, 179 с.

39. Гамалей В.И., Фищенко Б.Г., Шшшко А.А. и др. Закономерность действия возрастающих доз минеральных удобрений на урожай картофеля и моделирование его по данным факториального полевого опыта.// Агрохимия, 1979, * 2, с.59-63;1. К!

40. Гамзиков Г.П. Азот в земледелии Западной Сибири. М.:Наука,1981, с.267;

41. Генкель П.А., Кушниренко С.В. Холодостойкость растений и термические способы ее повышения. М.:Наука, 1966.

42. Гшшс М.Б. Рациональные способы внесения удобрений. М.гКолос, 1975, 240с.

43. Глянько А.К. О проблеме устойчивости растений к низким положительным температурам.// Условия среды и устойчивость растений. Из-кутск, 1385, с.10-15.

44. Гончарук А.В., Залужский А.С. Влияние удобрений на продуктивность сахарной свеклы // Сахарная свекла, 1984, Л 3, с.29-30.

45. Домонтович М.К. Проблема количественного изучения действия удобрений //Тр. науч. инст. по удобрениям, 1930, вып.70, с.34-46.

46. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.:Колос, 1985, 352 с.

47. Дрейкотт А.П. Удобрение сахарной свеклы. М.:Колос,1977, 279 с.

48. Егорова Л.А. Изучение минерального питания гвоздики голландской как основание для разработки системы внесения удобрений: Авто-реф. дисс. . канд с.-х. наук, 14.1969, 16 с.

49. ЗЦурбицкий З.И. Влияние внешних условий на минеральное питание растений //Агрохимия, 1966, ЛВ, с.??

50. Журбицкий З.И. Потребность растений в питании как основа применения удобрений. М.:Сельхозиздат, 1358, с.63;

51. Журбицкий З.И. Питание растений. М.:Знание, 1361, с.19;

52. Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. М.: йзд-во АН СССР, 1963, с.328;

53. Журбицкий З.И., Вахмистров Д.Б. Обеспечение помидоров NFK по этапам роста в связи с избирательной способностью растений./ В кн.

54. Физиологическое обоснование системы питания растений. М.: Наука, 1964, с.15-21;

55. Журбнцкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М. :На-ука, 1968, 266 с.

56. Журбицкий 8.И. О перспективах применения листовой диагностики/ В кн.:Диагностика потребности растений в удобрениях.М.:Колос,197Q, с. 5-20;

57. Щурбицкий З.И., Иванова З.В., Лавриченко В.М. и др. Номограша для определения соотношения в растениях азота, фосфора и калия.// Агрохимия, 1971, * 5. с.134-137;

58. Журбицкий З.И., Лавриченко В.М. О константности соотношений элементов питания, поглощаемых растениями при регулировании факторов внешней среды в искусственных условиях,//Агрохимия, 1979,* 10, с.69-74;

59. Журбнцкий З.Й., Лавриченко В.М. Определение потребности растений в питании и удобрении по соотношению N:P:K, М.:Колос, 1982,с.20-40;

60. Иванов О.Н., Шоса Н.Н., Лисник О.С. и др. Оптимизированные подкормки сахарной свеклы. Кишинев. -.Штиинца, 1981, 166 с.

61. Иванова Т.И. Прогнозирование эффективности удобрений с использованием математических моделей. М.:Агропромиздат, 1989, 235 с.

62. Иванова Т.И., Кожемякова Р.Н., Цушенков B.C. Отзывчивость ячменя на возрастающие дозы азотных, фосфорных и калийных удобрений в полевом многофакторном опыте на дерново-подзолистой почве.// Агрохимия, 1971, JS 7, с.77-87;

63. Иванова Т.И., Бабанина А.В., Лазер B.C. Потенциальные возможности лучшения качества зерна озимой пшеницы Мироновская-808 под влиянием возрастающих доз удобрений на дерново-подзолистой почве. //Агрохимия, 1576, * 7, с.72-77;

64. Иванова Т.И., Бабанина А.В. Влияние возрастающих доз минеральпых удобрений н урожай и качество ячменя в годы с повышенным увлажнением на дерново-подзолистой почве.//Агрохимия, 1978а, * 2, с.73-79;

65. Иванова Т.Н., Илларионова Э.С. Применение математических методов в агрохимических исследованиях за рубежом.//Агрохимия, 19786, N 3, с.145-153;

66. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985, 129 С.

67. Кларксон Д. Транспорт ионов и стуктура растительной клетки. М.:Мир, 1978, 368 с.

68. Елимашевский А.Л. Физиология генотшшческой специфики корневого питания растений // Физиология растений в помощь селекции. М.: Колос, 1974, с.226.

69. Коларжик И. Вопросы питания и удобрения кукурузы.//Международный с.х. журнал, 1961, * 3, с.57-63;

70. Коларжик И. Анализ растений как метод научного исследования правильного питания растений //За соц.с.-х.науку,1959,Л» 6,с.75-79.

71. Коробейников Н.И. Влияние доз и соотношений минеральных удобрений на продуктивность культур севооборота на типичном черноземе. / Науч. тр. НИЙСХ Центрально-Черноземной полосы, 1979, т.16, с.72-78;

72. Коровин А.И., Температура почвы и растений на Севере. Петрозаводск, 1961 ???

73. Кук Д.ЗГ. Регулирование плодородия почвы. М.:Колос,1970, с.514; 67. Кулаковская Т.Н. Агрохимические свойства почв и их значение в использовании удобрений. Минск.:Ураджай, 1965 , 206 е.;

74. Кулаковская Т.Н. Почвенно-агрохимические основы получения высоких урожаев. Минск. :Ураджай, 1978, 272 е.;

75. Курсанов А.Л. Проблема биологического саморегулирования и физиология растений.//Физиология растений, 1972, * 19, вып.5, с.906к911;

76. Къдрев Т., Андонова П. Установяване на оптимилни сзотношения и концентрация на макроэлементы при отглещдането на царевица. //Физиология на растенията, 1979» Я 5, с.71-80;

77. Лавриченко В.М. Соотношение элементов питания в растениях как видовое генотипическое понятие.//Вестник с.-х. науки, 1971, Л 7,с.129-133;

78. Лавриченко В.М., Дурбицкий В.И. Соотношение элементов питания в растениях как видовое генотипическое явление.//Агрохимия, 1976, * 9, с. 135-140;

79. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.:Высшая школа, 1968, 284 с.

80. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М.,Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1936, 408 с.

81. Лялин 0.0. Ктиторова И.М., Казарян А.А., Ахмедов И.С. Электрические контакты между замыкающими и околоустьичными клетками.//Физиология растений, 1979, т.26, вып.З, с.548-551;

82. Магницкий К.П. Диагностика питания растений по их внешнему виду. М.:Колос, 1954, с.20-21;

83. Магницкий К.П. Контроль питания полевых и овощных культур. М.: Московский рабочий, 1964, 303 с.

84. Магницкий К.П. Диагностика минерального питания растений по их химическому составу.//Агрохимия, 1965, № 9, с.132-144;

85. Максимов Г.Б., Батов А.Ю., Ийге-Вечтомова Н.Й. Регуляция АТФ-зависимого транспорта катионов у растений //Организация, интеграция и регуляция биологических систем. Л. :Изд-во ЛГУ, 1990,с.184-193.

86. Мальцев В.Ф. Эффективность внесения возрастающих доз минеральных удобрений под ячмень на выщелоченном черноземе Северного Зауралья. //Агрохимия, 1979, * 6, с.72-75;

87. Малюга Л.П. О почвах и растениях как поисковом признаке на металлы //Природа, 1947, № 6, с.13-17.

88. Мартынович Л.И., Мартынович Н.Н. Эффективность применения удобрений под сахарную свеклу при равных условиях увлажнения // Агрохимия, 1385, Л 3, с.58-64.

89. Мелехов Е.И. О возможном принципе регуляции повреждения и защитной реакции клеток //Ж.общ.биол.,1983, т.ХЫУ, * 3, с.386-397.

90. Митчерлих Е.А. Потребность почвы ы удобрении. Л.:Госиздат, 1928, с.25-40;

91. Михайлов Н.Н. Расчеты доз минеральных удобрений на основе агрохимических анализов почвы. М.:Колос, 1966, с.24;

92. Михайлов Н.Н. .Книпер В.П. Определение потребности растений в удобрениях. М. :Колос, 19*71, 256 с.

93. Мншустина Н.1. Влияние соотношений минеральных элементов в питательной среде на их поглощение и рост кукурузы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук, M.I970, 32 с.

94. Мишустина Н.Е. О двух основных методах построения системы минерального питания растений //Изв.АН СССР, сер.биол., 1972, * I, с.88-95.

95. Мосолов И.В. Физиологические основы применения минеральных удобрений. М.:Колос, 1968, 173 с.

96. Николенко В.И. Влияние удобрений на урожай и качество зерна озимой пшеницы и ячменя в условиях Донецкой области. Автореф.канд. с.-х.наук, Харьков, 1979, с.21;

97. Ниловская Н.Т., Арбузова И.Н. Об оптимальном соотношении элементов минерального питания для растений.//Агрохимия, 1978, Л 5, с.138-146;

98. Ниловская Н.Т., Арбузова И.Н. О соотношении элементов питания в среде и продуктивности растений.// Агрохимия, 1982, * 3, с.126-131;

99. Ниловская Н.Т., Арбузова И.Н., Осипова Л.В. Продуктивность яровой пшеницы в зависимости от соотношения элементов минеральногопитания. Обзорная информация ЕНИИТЭИСХ, 1984, с.25-30;

100. О Эн До Генотшшческие особенности накопления элементов минерального питания злаковыми растениями. Автореф.дисс.канд.биол.наук. М.:Изд-во МГУ, 1991, 21 с.

101. Пандев С. Влияние на соотношението и концентрацията на йоните на азота, фосфора и цинка в хранителния раствор върху наструиване-то или пшеничните растении върху браненето. //Растениввъдни науки, 1979, T.I6, Л 8,, с.5-10;

102. Перегудов В.Н. Метод наименьших квадратов и его применение в исследованиях. М.: Статистика, 1965, 340 с.

103. Перегудов В.Н., Иванова Т.И. Некоторые особенности планирования и математической обработки данных многовариантного опыта по изучению закономерности действия удобрений. //Агрохимия, 1972, Л 7, с.119-130;

104. Перегудов В.Н., Иванова Т.Н. О прогнозировании эффективности удобрений на основе математических методов ЭВМ./Докл.III мездунар. конгр. по минеральным удобрениям. М., 1976, с. 175-182;

105. Перегудов В.Н. Проведение многофакторных опытов с удобрениями и математический анализ их результатов (Методические указания). М.:Колос, 1976, с.3-12;

106. НО. Перегудов В.Н., Иванова Т.И. Задачи исследования, конструкция и методы математического анализа данных опыта с удобрениями.//Тр. ВИЗГА, 1977, вып.56, с.5-14;

107. I. Перегудов В.Н. Планирование многсфакторных полевых опытов судобрениями и математическая обработка их результатов. М.:Колос, 1978, с.25-40;

108. Перегудов В.Н., Иванова Т.И. К вопросу о главных эффектах и взаимодействиях факторов в многофакторных опытах с удобрениями. Сообщение I.//Агрохимия, 1979, * 9, с.ИО-118;

109. Перегудов В.Н., Иванова Т.И. Эффективность метода блоков в уточнении данных полевых многофакторных опытов с удоьрениями. Сообщение 2.//Агрохимия, 1980, Л 2, с. 135-140;

110. Пяохинский Н.М. Биометрия. М. :Изд-во МГУ, 1970, 367 с.

111. Прево П., Оланье М. Закон минимума и сбалансированное минеральное питание./ В кн.: Анализ растений и проблемы удобрений. М.: Колос, 1964, с.247-270;

112. Прянишников Д.Н. Избранные сочинения. Агрохившя. М. :Изд-во АН СССР, 1962, т.з, с.633.

113. Ринькис Г.Я. Оптимизация минерального питания растений. Рига: Зинатне, 1972, с.221-240;

114. Ринькис Г.Я. Основные итоги исследований по оптимизации минерального питания растений.//Физиология растений, 1976, т.23, вып.6, с Л128-НЗЗ;

115. Ринькис Г.Я. Оптимизация минерального питания полевых и тепличных культур. Рига: Зинатне, 1977, с.170;

116. Ринькис Г.Я. Макро- и микроэлементы в минеральном питании растений. Рига: Зинатне, 1979, с.233;

117. Ринькис Г.Я. .Шиьндорф В.Ф. Сбалансированное питание растений макро- и микроэлементами. Рига: Зинатне, 1962, с.304;

118. Рысин Л.П., Антюхина В.В. Химический состав травянисто-куста-рничковых растений сосновых лесов Подмосковья //Лесоведение, 1977, * I, с.36-75.

119. Сапожников Н.А., Корнилов М.Ф. Научные основы системы удобрения в Нечерноземной зоне. Л.:Колос, 1969, с.184-222;

120. Сатклифф Дж. Поглощение минеральных солей растениями. М. :Мир, 1964, 221 с.

121. Смирнова В.В. Оптимизация суммарной нормы и соотношения азота, фосфора и калия и сроков внесения азота под озимую пшеницу в лесостепной зоне Украины. Автореф.дисс.канд.биол.наук. M.I992;

122. Соколов А.В. Агрохимические методы исследования почв. М.:Наука, 1975, с.656;

123. Тимирязев К.А. Земледелие и физиология растений Л936, с.53.

124. Титлянова А.А. Вариабильность количественного состава растений //Изв.СО АН СССР, 1972, вып.З, J6 5, с.21-32.

125. Уоллес А. Поглощение растениями питательных веществ из растворов. И.:Колос, 1966, 280 с.

126. Федоров А.А., Вахмистров Д.Б. Влияние соотношений между питательными элементами в среде на минеральный состав растений в связи с их избирательной способностью.//Агрохимия, 198-0, # 8, с.93-101;

127. Федоровский Д.В. Расчет удобрений по выносу питательных веществ урожаем.//Химия в сельском хозяйстве, 1964, J* 6, с.45-52;

128. Фудзио Эгами. Химическая эволюция в первобытном океане и роль в ней ионов переходных элементов.//Изв. АН СССР, сер. биол., 1980, J* 4, с.519-526;

129. Хвощева Б.Г. Нормы удобрений под основные сельскохозяйственные кульутры и принципы их определения. М. : Колос, 1974, 72 с.

130. Хеди Э., Диллон д. Производственные функции в сельском хозяйстве. М.:Прогресс, 1965, 216 с.

131. Хомевко А.Д. Принципы интеграционного биологического методаоптимизации минерального питания растений./ В сб.: Минеральное питание и продуктивность растений. Киев:Иаукова думка, 1978, с. 3-10

132. Хммтт Э. Песчаные и водные культуры в изучении питания растений. М.:Колос, I960, 398 с.

133. Шеткова И.В., Вильяме М.В. Авторское свидетельство на изобретение * 636731, бплл.Л 37, 1978;

134. Церлинг В.В. Изучение роли питания в формЕфовании урожая как основа растительной диагностики.//Почвоведение, 1965, * 8, с.13-18

135. Церлинг В.В. Итоги и дальнейшие задачи исследований по растительной диагностике./ в кн.:Диагностика потребности растений в удобрениях. М.:Колос, 1970, с.4-12;

136. Церлинг В.В. Агрохимические основы диагностики минерального питания сельскохозяйственных культур. М.:Наука, 1978, 216 с.

137. Церлинг В.В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур. М.:Агропромиздат, 1990, 235 с.

138. Чесноков В.А. и дф. О системе питания растений в гидропонике. //Вопросы корневого питания растений. Л. -.Наука, 1968, с.6-8.

139. Шатилов И.О. Принцип программирования урожайности./ в сб.: Программирование урожаев сельскохозяйственных культур. Науч.тр. ВАСШШЛ, М.:Колос, 1975, с.7-17;

140. Шиманская Н.К. Продуктивность сахарной свеклы в зависимости от способа внесения минеральных удобрений //Химия в сельском хозяйстве, 1983, * 21, с.46-47.

141. Штраусберг Д.В. Питание растений при пониженных температурах. М.:Наука, 1965,180 с.

142. Зйхфельд И.Г. Победа полярного земледелия // Сельскохозяйственная наука в СССР, И.,1934.

143. Яговенко Л.Л. Влияние минеральных удобрений на продуктивность звена севооборота, качество сельскохозяйственной продуеции и фосфатный режим серой лесной почвы Брянской области. Автореф.дисс.канд. с.-х.наук, Брянск, 1979, 19 с.

144. Ягодин Б.А., Вильяме М.В., Шарма Г., Вахмистров Д.Б. Причины снижения урожая зерна ячменя при недостатке и избытке питания.// Агрохимия, 1987, * II, с.63-68;

145. Янишевская О.П. Приминение балансовых расчетов в земледелии. Достижения науки и передовой опыт в сельском хозяйстве //Сер. земледелие и растениеводство, 1976, £ I, с.3-9. •

146. Anion D.I., Hoagland D.R. Crop production in artificial culture solutions and in soils with special reference to factors influencing yields and absorption of inorganic nutrients // Soil Sci., 1940, N 50, p.40-48.

147. Arrington L.B., Shive J.W. Oxygen and carbon dioxide contents of culture solution in relation to cation and anion nitrogen absorption by tomato plants // Soil Sci., 1936, N 42, p.74-79.

148. Bange G.G.J. Alag phase in vacuolar Rb+ accumulation during the initial stage of Rb+ uptake by roots of low-salt barley plants // Acta bot. noor., 1977, ¥.26, N 1, p. 53-62.

149. Beauchaap F.G., Lathwell D.J. Effect of changes in root aone temperature on the subsequent growth and development of young corn plants //Agron.J., 1967, 59, p.189-193.

150. Beckenbach J.R., Wadleigfr C.H. and Shive J.W. Nutrition studies with corn: 1. A statistical interpretation of the nutrient ion effect upon growth in artificial culture // Soil Sci., 1936, 41, p. 469-486.

151. Behreus W. Das Zusammenwirken desWachsturnsfaktoren // Z. Acker und Pflanaenbau, 1954, V.98, N 2, p.111-115.

152. Briggs G.E. Plant yield and intensity of external factors -Mitscherlichs Wirkingsgeseta // Ami. Bot. bond., 1925. V.39, p.475-502.

153. Bosch J. Le mais pousse vite, produit beacoup. II lui fautassez dfengrais // Lemaia sous toutes sea faces. L'elevage, n° hors aerie, Paris:Ed.J.Delage, 1973, p.242.

154. Bussler W. Erfahrungen mil der "Metode des Systematischen Yariationen nach Homes" zur Enaittlunden optimalen Hahrstoffrerha-ltnisse Гиг die Bungling der Pflanzen.// Z .Pflanzenernahr.Bodenkun-de, 1966, Bd.113, H.3, s.1236-1246.

155. Chesneau J.C. Evolution dans le temps de la production de ma-tere seche //be mais, plante fourragere. AGPM ITGF, Paris, 1979, p.5-16.

156. GlarKson D.T., Gerloff G.O. Growth and nutrient absorption by roots of maize genotypes at low temperature // Production and utilization of the maize crop. Proc. of Euromaize. Cambridge:Bunting, 1979, p. 179-187.

157. Collander I.R. Selective absoiption of cations by higher plants // Plant Physiol., 1941, V.16, p.691-720.

158. Cooke G.W. Fertilizers and profitable farming. London: Lock-wood, 1964, p.29-33.

159. Oooke G.W. Fertilizing for maximum yeild. London, 3rd Ed. 1972, p.4-37.

160. Oooke G.W. Soils and Fertilizers. London, 1981, p. 183-202.

161. Grivecorue M., Ledent J.F. Effects de basses temperatures sur la croissance Juvenile du mais // Bulletin de la Sociate Royale de Botaqnique de Belgique, 1984, 117(2), p.382-402.

162. Diamond J.M., Wright E.M. Biological membranes: the physical basis of ion and non-electrolyte selectivity //Ann.Rev. Physiol., 1969, 31, p.581-646.

163. Fisher R.A. The design of experiments. Edinburgh, 1933, p.252

164. Fotima И.В. The optimal nitrogen-phosohat ratio for potatos in Poland // 8th International congress on mineral fertilizers, 1976, V.I, p.1l.

165. Ceng S. Sequential experiments and isoprobs: a me tod for determination of nutrient levels // Crop Sci., 1982, V.22, p.1105-1108.

166. Glass A.D.M. Regulation of potassima absorption in barley roots: an allosteric model // Plant Physiol., 1976. 7.58, N 1, p. 33-37.

167. Godden et al. An alternative method for deriving optimal fertiliser rates // Rev.Martceting Agr.lcon.» 1980, Y.48, Ы 2, p.83-97.

168. Homes M.Y.L., Van Schoor G., Ansiaux J.R. Determonation de la fumure en champs par le methode des variantes systematiques // Actes et Compt. Rendu. 5 Congr.Intern.Sci.Soils, Leopoldsrill,1954, N 3, p.17-24.

169. Homes M.Y.L. Alimentation mlnerale equilibree des vegetaux. Wet teren:Universa, 1961, V.1, p.55.

170. Homes M.Y.L. la solution de culture hydroponique // Agroctie-mica, 1963, Y.7, H 2, p. 101.

171. Homes M.Y.L. Sulphur requirement in fertilizers as determlnd by the method of systematic variations // Soil Sci., 1966, Y.101, N 4, p. 105-116.

172. Homes M.Y.L. Effect de la fumure completement equilibree sur la production de plantes de grande culture // Plantif. Acad. Sci. Ser. Yaria., 1978, N 38, part 2, p.1257-1281.

173. Homes M.Y.L., Yan Schoor G.H.I. Rendement maximum susceptible d'etre obtenu dans des conditions definites de culture // Agrochs-mica, 1976, Y.20, N 415, p.339-347.

174. Homes M.Y.L.,Yan Schoor G.H.I. Alimentation et future minera-les des vegetaux. Bruxelles: Palais de Academies, 1982, 160 p.

175. Ingestad T. Studies of the nutrition of forest tree seedlings. III. Mineral nutrition of pine //Physiol.Plantarian, 1969, Y.13, p. 513-533.

176. Inksou R.H.E.Fields experiments to estimate optimum fertilizer levels // Plant and Soil, 1966, К 24, p.3.

177. Jeschke M.D. K+Na+ exchange and selectiving in barley root cells: effect of Na+on the Na* fluxes // Exp.Bot., 1977, 7.28, N10Г» p« 1289-1305.

178. Kohnlelu J., Knauer H. Die Entzugszahe als Hilfsmittel zur richtigen Belssund der Pa0e und Ka0 Gabe //Ъ.Acker und Pflanzenbau,1957, 104, # 4.

179. Livingston B.E., Tottingiam ff.E. A new three salt nutrient solution for plant cultures // Amer.J.Bot., 1918, N 5, p.337-347.

180. Luttge U. Cooperation of organs in intact higtmr plants // Membran transport in plants, 1974, p.353-362.

181. Магге E. Integration of solute transport in cereals // Recent Advances in the Biochemistry of Cereals. London, New York, San Francisco,1979, p.3-26.

182. Middleton K.R. Economic control of fertilizer in highly productive pastoral systems. I. A theoretical franwork for the fertilization problem // Fertilizer Research, 1983, 7.4, n 4, p.301-309.

183. Mitscherlich E.A. Das Gesetz des Minlmums und das Gesetz des abnehmenden Bodenertrags // Landw.Iahrb.,1909, 7.38, s.595.

184. Pastac I.A. Introduction mathematique aux recherches agrono-miques // Chimie et Industrie, 1954, 7.71, N 6, p.212-219.

185. Pitman X.G., Crem M.I. Regulation of inorganic ion transport in plants // Ion transport in plants, 1973, p.265-481.

186. Richard L. Problemes de future minerale // Coton Fibres trop.1958, 7.13, H 2, p.293-329.

187. Schreiner 0., Skinner I.I. Ratio of phosphate, nitrate and potassium on absorption and growth // Bot.Gaz., 1911, 7.50, N 1, p.1-30.

188. Shive J.W. A study of physiological balance in nutrient media•J t166

189. Johns Hopkins Univ,Bot.Contrib., 1915, p.71-79.

190. Steiner A. A. A universal method for preparing nutrient solution of a certain desined composition // Plant and Soil, 1961, ?. 15, H 2, p.134-137.

191. Steiner A.A. The influence of the chemical composition of a nutrient solution of the production of tomato plants // Plant and Soil, 1966, ¥.24, N 3, p.454-456.

192. Steiner A.A. Soilless culture. Wageningen, 1968, p.324-341.

193. Tottingham W.E. A quantitative chemical and physiological study of nutrient solution for plant cultures // Johns Hopkins Univ. Bot. Contrib., 1914, H 33, p.79-87.

194. Vafehmistrov D.B., TiMiaja N.I., Mishustina H.B. Characterisation and comparison of membrane-bound Ha, K, Mg-ATPase from tissue of Horaem vulgctre L. and Holooneum atrobtlecum L.// Physiol.Plan-tarum, 1982, Y.55, H 11, p.155-160. /

195. Примечание: Суммарная доза n+p+k = 20 мгэкв/л1. ОШТ 3. 5.II.79 5.12.79

196. Примечание: I.Суммарная доза N-HP+K = 22мгатом/л;

197. Смена растворов 12.11;17.11;22.11;27.11;2.121691. Опыт 4. 24.03.80 20.04.80

198. Примечание:1.Суммарная доза N+P+-K = 22мгА/л;

199. Смена растворов 9.04;13.04;16.04.

200. В каждом сосуде выращивали по 5 растений;3 4 . 5 6 7 в10