Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ОПТИМИЗАЦИЯ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА УЛУЧШЕНИЯ КУЛЬТУР ЭНТОМОФАГОВ ПО МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПАРАМЕТРАМ НА ПРИМЕРЕ ХИЩНИКА МУЧНИСТЫХ ЧЕРВЕЦОВ NEPHUS REUNIONI FURSCH. (COLEOPTERA. COCCINELLIDAE)

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ОПТИМИЗАЦИЯ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА УЛУЧШЕНИЯ КУЛЬТУР ЭНТОМОФАГОВ ПО МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПАРАМЕТРАМ НА ПРИМЕРЕ ХИЩНИКА МУЧНИСТЫХ ЧЕРВЕЦОВ NEPHUS REUNIONI FURSCH. (COLEOPTERA. COCCINELLIDAE)"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи Луай Хафез АСЛАН

УДК 632.937,32

ОПТИМИЗАЦИЯ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА УЛУЧШЕНИЯ КУЛЬТУР ЭНТОМОФАГОВ ПО МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПАРАМЕТРАМ НА ПРИМЕРЕ ХИЩНИКА МУЧНИСТЫХ ЧЕРВЕЦОВ NEPHUS REUNION! FURSCH. (COLEOPTERA; COCCINELUDAE)

Специальность 06.01.11 —защита растений от вредителей и болезней

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

»

МОСКВА 1990

Работа выполнена на кафедре энтомологии Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ю. А. Захваткнн.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. Б. Чернышев; кандидат биологических наук А. Д. Орлинский.

Ведущее предприятие — Университет Дружбы Народов имени Патриса Лумумбы, кафедра защиты растений.

Защита диссертации состоится ^У^Ц^С^ . ,

1990 г. в час. мин. на заседании специализиро-

ванного совета К-120.35.03 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 47. Ученый совет ТСХА,

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан '. . 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета — доцент__—

Н.К.Торянская

1. 0ЩШ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

I.I. Актуальность темы. Сведи наиболее опасных вредителей цитрусовых культур.взделяется группа мучнистых червецов, борьба * с которыми обычными химическими средствами малоэффективна. Немногие примеры успешной интродукции специализированных энтомо-фагов червецов ориентируют защиту цитрусовых культур на биоло- ' гические методы, которью особенно перспективны для тех районов, и территорий, которые не подлежат загрязнению пестицидами с экологических и санитарно-гигиенических позиций (водоохранные и курортные зоны и т.п.). Однако, имеющийся набор энтомофагов еще не гарантирует успешной защиты цитрусовых плантаций от некоторых видов червецов, либо в силуих узкой пищевой специализации,' либо ограниченной экологической валентности.'В частности, широко применяемый эктоыофаг Криптолемус малоэффективен в аридных зонах из-за пониженной влажности воздуха. .

В последнее время интерес специалистов привлек новый и, по-видимому, перспективный энтокофаг мучнистых червецов - кок-цинеллида Mephua ^reuniani fuxsch., интродуцированный из Франции (станция зоологии, Антиба). Показана возможность зимовки данного вида в районе г.Батуми,-однако; работы по акклиматизации Нефуса еще не завершены и требуют развития. По свидетельству.французских энтомологов .(Hiiaire, 1963) эффективность Нефуса.превосходит эффективность Криптолецуса. Определенные перспективы интродукции и акклиматизации данного энтомофага вполне реальны для pjyia районов цитрусоводства в Сирии, климат которой соответствует его экологическим требованиям. Вместе с тем существует воз- : можность адаптации.и'совергаенствования качеств данного энтомофа- :

га посредством селекции. Учитывая данные обстоятельства, мы решили, освоив методы лабораторного размножения популяций Нефу-са, исследовать именно.то аспекты его биологии, которые обеспечивают возможность его использования как энтомофага, а такие провести селекцш по хозяйственно важным свойствам» В этом отношении мы следовали отдельным положениям, опубликованным на русском языке А.Д.Орлинским (1986) и П.В.Атанасовой (1985), интересные данные которых требуют воспроизведения, конкретизации и дальнейшего развития. К сожалению, работами этих авторов ограничивается список литературы по Нефусу на русском языке. Немно-гиыболее источников опубликовано за Рубеком. ;

1.2, Цель и задачи исследования. Для решения данных проблем мы поставляй перед собой следующие конкретные задачи:

7 Освоения материалов по биологическому методы защиты, их анат л и определение перспективности использования энтомофага Нефуса для защиты цитрусовых плантаций в аридных зонах цитрусоводства в Сирии.

2. Освоения методов культивирования энтомофага Нефуса в лабораторных условиях, исследования его свойств и стабилизации маточной культуры энтомофага. - ■ '

3. Освоения теоретических основ селекции насекомых, практических приемов оптимизации культур знтомофагов посредством селекционно-генетических методов,

4. Обоснования метода индексного отбора и доведение его до уровня практического использования для оптимизации по хозяйственно-ценным свойствам маточной и производственной культур энтомофага Нефуса.

1.3. Научная новизна и .практическая ценность полученных результатов. Продемонстрирован комплексный подход к анализу сос-

" 2 ' Г

тояния лабораторных культур знтомофагов и оценке их адаптированно ста к условиям разведетш по важнейшим биологическим {плодовитость, продуктивность, выживаемость и др.) и морфологическим параметрам. Впервые проведен искусственный отбор по размерам тела с. последующим подробным анализом биологических признаков культуры Нефуса. При этом оказалось, что помимо размеров тела существенно возросли плодовитость и продуктивность. Доказана высокая-эффективность отбора.ао селекционному индексу, затрагивающему комплекс хозяйственно важных признаков (плодовитость, продуктивность, прожорливость имаго и личинок и др.), для создания маточной культуры.энтомофага с заданными свойствами. Разработан метод смены типов искусственного отбора с цель» создания и поддержания маточных и производственных культур.энтомофагов с резко усиленной выраженностью их важнейших параметров. Таким образом, для создания культур со стабильно воспроизводящимися ыорфобиоло-гическими признаками, резко повышающими биологическую эффективность энтомофагов, необходимо придерживаться стратегии сочетания двух типов искусственного отбора: на первом этапе - отбор по селекционному индексу, позволяющий создать генетический базис и приводящий к увеличению интересующих нас признаков, тогда как на второй этапе - его замещение; морфологическим отбором,стабилизирующим отселектированные признаки на достигнутом уровне.

Данная стратегия искусственного отбора оказалась эффективной при селекции лабораторной культура Нефуса, что позволяет ее 'рекомендовать для практического использования с целью повьаиения эффективности производственных культур энтомофагов. Разработанный метод селекционного улучшения культур энтомофагов на примере Нефуса носит универсальный характер и может широко применяться для создания культур насекомых с заданными свойствами.

1.4. Лпробдюш работа. Результаты исследований доложены на научных каференциях ТСХА (Москва, 1958,1989), на совдостиои заседании кафедр энтомологии,. фитопатологии и лаборатории завд- : та растений ТСХА (Москва,1989). Основные положения диссертации изложены в 2-х печатных работах.

■1.5. Структура и объем диссерттрн^.-Диссертация изложена.'-'У на 149 страницах ыазинописного текста и состоит извведения, ■ трех глав, выводов, рекомендаций производству и приложений. Список цитированной литературы включает 145 ..источников,.'из них 73. на иностранных ягихих. Работа содержит. 13 таблиц, "8 рисунков

. 2;'МАТЕРИАЛ И МЕТОД! ИССЛЭДСВАШИ

Ш ;совое розведение Нефуса проводилось по методике, разра-боташ.^й ДЛЯ Крнптолсмуса Апп^с^е,- 1931; УШгсоаЬ, .

1963) в три этапа; получение проростков картофеля в затемненном поусшши (20-25°С, относительная влажность воздуха 50-60$); засоление проростков синогродныа цучнистым червёцом (2Э-30°С, от-, носительная влажность. Еоздуха 40-605», 16-часовой фотопериод); разведение на размножившихся жертвах онтокофага (29-30°, относительная влажность воздуха 50-55&,116-часовой фотопериод). По-, лученная такю! образом ыаточная культура онтоиофага содержалась в'5 отдельных литр о шх банках, вкавдую из которых на 6-8 заселенных червецами клубней выпускалось по' 10 пар жуков. В экспериментальных культурах в качестве одной повторности использовалась оддт 200-граюювая банка с 3 заселен;наш червецами клубняьм, на которые выпускалась одна пара жуков из паточной культуры. Их потомство служило материалом исследовашш. Всего за вреыя работы было использовано около 40000 особей онтсыо^ага.

■ Дзя изучения стабильности воспроизводства еьейотв популяций

в паточной и экеперкиезгаалыш культурах бшм .'одезеш линии» 1 ÎopjTsiû начало от одной пары жуков; в коядой лхшш на протяжении ■8 последовательных поколений проводились соответствующе наблюдения и эксперименты. Образование родительских пар для каадого поколения про водилось ^случайным образом, но допускшжзш возможности скрещивания особой из "одной повтори ости (банки), т.о. на основе инбрщшir-барьера. Б одной из линий искусственный отбор не проводился - она служила контролем дяя э кепериментадыпхе линий, в KOTDptK осуществлялись различные ехпш отбора. Первое (Р0) и второе (Р*> поколения разводились в 30 повторно стих (банках) каждое; с 3 по 8 поколения раошюженио велось в 16 повторное«« (банках). В первом ÎP0), втором (Р^), пятой (Pg) и ВОСЬМОМ (р£) поколениях проводили оценку вссх ыорфобиологичэ&еих параметров популяций.. .

; / Для изучения иорфологаческюс _ и биологических характеристик популяций Цсфуса (размеров. особей, ояодовитости, прожорливости личинок П возраста я кмаго, длительности развития фаз, продуктивности,' соотношения полов', цикла развития в цело») были проведены соответствую^« cepitu окспердоснтоо. Для маточной чультурц онтоиофага била оценена средняя длительность' генерации (33,2+ : 2,12 дня), однако, необходимость сгакроииэощт поколений 'в экспериментах потребовала около 45 дней для.каждого. Посредством , 'разного рода методов, описанных в диссертации, сшакишеь отдельные параметры популяций, для определения стабильности toc воспроизводства в поколениях и эффективности, проводимого по разным схемам отбора.." ■ :',: .. ■

Для определения з^феятивностн' комплексного искусственного отбора по нескольким полигоннш признакам и возможности достижо-ния сходных результатов кссвешпш образом, при отборо по одному -

полшгеннсму'яризнаку, коррелятивно связанному с интересующими -нас свойствами, все ярздлоаенше ддя анализа схеш отбора, включая контроль, были объединены в'5 вариантов. Для их формпрова-1шя использовалось второе родительское поколение (Р*), стабили- , аированное вотноиешш условий лабораторного культивирования. ,

1Гвариант (контроль) включал 16 повторностей с подбираемы-, ми случайным образом родительскими парами для каждого;поколения. Для оценки воспроизводимости;свойств в поколениях данный вариант был разделен на две независимые группы по.8 поаторгсстей в каждой и для обеих•групп по отдельности проводились расчетыкнтере-сувсих нас параметров. .''...

П млриацт-(морфологический отбор), образованный 16 повтор- ' ностя' л (также.разделяемые на две группы для оценки воспроизводимо зги свойств в поколениях), служил для отбора по одному признаку - размерам гола жуков. Из каздой иоаторности и поколения отбиралось по в самцов и самок, шектак максимальное выражение признака, используемых для формирования следуюгэго поколения,

И вариант (индексный отбор) представлял собой линию знто-мофага, подвергаемую отбору подкомплексу! связанныкв селекционный индекс (X) признаков^ Значение индекса, рассчитанное ранее,, П.В.Атанасовой (19в5) (I . + ЗВ Хг + 5;5 Х3, где Х^ - плодо-. витость, Х«> - прожорливость личинок Н возраста, Ха - продолжительность развития), рассчитывалось для каждой из 16- повторное-твй, разделяемой на две группы для оценки воспроизводимости свойств. В данном варианте был проведен отбор на максимальное, значение индекса в б поколениях.

- • 1У. вариант (Морфо-иидокснкй отбор) отличался тем, что ДО 3: . поколения потомков отбор проводился по максимальному значению . .селекционного индекса (как в II варианте), а затем на основе 4-го

поколения проводился'существенно менее трудоемкий отбор'по размерам тела иыаго (как во Д варианте)." Для оценки воспроизводимости результатов 16 повториостей варианта были таете разделены на две группы по в повторностей в каащой. .

У вариант (отбор-по прожорливости имаго) проводился о плане отбора по.'однечу палигеадоцу признаку - по прожорливости имаго, с соблюдением всех тех условий, которьго былиопясаны ранее для ■ каядого варианта окспериыонта. ' ' ■ \ "

Результаты проведенных экспериментов были подвергнуты статистическому анализу (Глотов и др.; 1982) 5ольконер,1965) и соответствующим образом оценены, • . - ; - . ,

3. 0СН0ШС2 СОДёРЗАШЕ РАБОМ Ч' .'"

3.1. Иорфологическая й биологическая характеристика ; '•'">." ; . . . культуры Нефуса

Для изучения'стабильности воспроизводства иэр^о-биодогичес-ких признаков в маточной культура энтомофага ш проводи кошиек-, снов исследование лабораторной линии на протяжении в посяедова-' тслышх поколений, Полученшо при этом даннао представлена в таблице'1. Плодовитость, определяемая,как среднее число личинок I возраста на Г сашсу,'слабо варьирует (34,9-39,1), особенно;' после стабилизации культуры во втором поколении (38,3-39,1). 'Отмеченные различия недостовер(ш. Прожорливость личинок энтомофага колеблется в ограничешпд пределах (1,69-1,72 личинки чер-веца в сутки)» прожорливость ииаго (самцов и самок) варьирует сильнее .(соответственно 3,98-4,03 и 4,09-4,18), не достигая однако статастичесга существенных отличий по поколениям. Продолжительность развития оказывается практически стабильной для ¿сох V

6 поколении (20,16-20,26 суток), также как и продуктивность,;вы раженная средним числом особей, достигаю: состояния1шаго (29,2 31,6). Различия в выживаемости. (78,8-85,45). соотношении полов,: размеров тела имаго и значений селекционного индекса (210,9215,0) такке оказываются недостоверными. Отсутствие, сколько-, нибудь существенных различий между значениями интересующих нас параметров в ряду поколений свидетельствует о высокой стабильности культуры и, следовательно, о ее высокой приспособленности к искусственным условиям лабораторного культивирования. Таким. ; образом, мы приходим к этюше обоснованному мнению об оптимальности избранных условий содержания культуры и возможности корректного проведения экспериментов. Вместе с тем, относительно / невыегмая плодовитость и прожорливость Нефуса наводят на шехь о нес. .»ходимости улучшения о тих свойств посредством селекционного) этических методов, что могло бы существенно повысить биологи чвскую эффективность знтомофага в регуапря* чиогешосги мучнистых червецов. . '

3.2.. Оптимизация-седекциашого процесса улучпения онтомофага Нефуса по комплексу морфо-биологи-ческих признаков', имессш: важное хозяйственное

.'■-■■"' . значение .

. отбор. Проводя отбор на увеличение ■

размеров тела жуков мы руководствовались следующими соображениями; во-первых, увеличение размеров могло Сц косвенным образом привести к изменению иных свойств культуры, в частности, пдодо-ситости и прожорливости знтомофагов; во-вторых, такого рода;отбор, вроведешшЯ достаточно местко, в силу сокращенияизменчи- ' вости размеров тела мог бы стать сравнительно простым и унизор-сальши средством стабилизации признаков, отсело ктиро ваш шх'при ..'■...' - 0 - ' ■:" ■

■ Таблица I .

Биологические я морфологические параметры.знтсисфага искуса в их воспроизводство в рЯ,ду покш»шЯ (КХА, 1907-1959 гг.) ; : ч- ■

- Пояс-. ..-; ленде ЙЛОДОШ! тесть Цроасорли вость ли Продол-шиель ■' 'Индекс (I) Продуктивно- Вшота-емозть, Лроадрлпвость ' имл-о.чер/сут Размори жуков, '.т .

'■'-■*■; чинок чвц^ут НОСТЬ : развития,сут. сть сажи п самш- Ш; салки ?? : .¿Г .

; -г-0 34,9 ¿^ОО ; 1.72 . +6,010 20,£0 ¿0,061 210,9 ¿1,69 30,8 ¿1176 85,4 ' +1 09 ** * ' 4.18 4.03 • ¿6,016 +6,053 1.93 1.70 +0:006 ¿3,005 -V

' 0* • 38,3 - ¿1;зз 1.71 +6,009 20,16 ■ ¿0^051 214.2 +1.ЙЗ 81,6 -+1;зз

0 3 Л - 38,4 ¿0,66 ш гож ¿0,032 215,0 30,8 79,2 4.12 4.06 +0,051 +0,068 1.93 1.71 ' ¿5,009 +6,006

^бУ-'г 39,Г Л- 1.09 ¿р;057 213,9 29,2 ¿2,03 +1,64 78,8 ¿2157 4.09 3,98 +0,073 40,076 1.95 1.71 +6,019 ¿6,008

Р >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,06 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 :

индексном отборе. Проводимый в течении б поколений морфологи-; " ческий отбор привел к существенному увеличению размеров тела имаго <с 1,93 им до 2,07 и 2,13 ш у самок 3 и 6 поколения и с 1,70 ш до 1,76 и 1,78 ьм соответственно; у.'еамцо'в)(табл.2), Следует отметить, что воспроизводимость результатов отбора как в 3,-так и в б.поколениях оказалась весьма;высокой. .

Кроме того, при увеличений размеров тела существенно повысилась плодовитость энтомо£аго'в <с 38,3 до 47,8 в третьем и до ■ 50,1 - в шестом поколениях) и продуктивность {с 31,6 до 38,0 и 29,0 в 3 и б поколениях соответственной Правда, в отличие от плодовитости, продуктивность в .З и б поколениях отбора различалась "зсущеЬтвенно, что свидетельствует о стабилизации этого .■' приз ака в 4-6 поколениях, а не о его росте. Б■отношении прсжор-лмв^сти личинок энтсмофага отметим, что ее изменения в ходе отбора не были регулярными; некоторое возрастание прожорливости в 3 поколении сменилось ее сокращением в 6, впрочем статистически недостоверным. .Вместе с тем, при отборе на увеличение размеров тела достоверно сокращалась длительность развития (с 20,16 до 20,04 в третьем и до 19,80 суток в восток поколениях). Этот результат, по-видимому, связывается с отмоченной еще П.В.Атакасо-вой <1965) отрицательной корреляцией меаду плодовитость» и дли- . тольиостью развития.

Таким образом, отбор на увеличение размеров тела й одной стороны косвенным образом влияет на плодовитость, продуктивность и длительность развития, причемзначения двух первых признаков V возрастают, а с другой стороны - оказывает стабнлизируюээе до й-ствие на прожорливость личтюк и взрослых особей.' Следовательно, морфологический отбор может бить использован в сочстшши с другими типами отбора для стабилизации достигнутых уровней призна-:

Сравнение эффективности разнга вариантов после б поколения вещественного'отбора

у нсфуса (ТСХА, 1987-1989 гг.) ■■'■

Признаки. ■ •■'.■ " Вариант отбо

контроль V; морфологический ШДОШШЙ.; морфо-иидешшй ■ ' 'по'прожорлавости ишго; проводили до 3 поколения. '<

• •'. Плодовитость • ■■; 39,1+1,88

- г ~ .- ■ " •■ -а

■"С'; Прозорливость- > личшюк ( £л), > : чер/сут ■

Продолжигсль- ' ' ность развития

д I Идаекс (I) ^

» Ородуктаьность

■V Прозорливость ' самох чер/сут

Л Лродорливость -

, / самцов >> : 1 - ■ чер/сут" * ' ■

; Размер самок де, км •

Размер самцов' '■.'

¿V» ™

1,69+0,028

-' "... ■■ а ■ 20,15+0,057 в .

213,9+2,03;

.; ■ а

29,2+1,64

■■■■."" - а

4,09+0^073 ,

■"■'■ а

3,9е+0,076 • ■ ■ *" а

1,95+0,010

-■- "" . .". а

1,71^0,008 в

50,1+3,51

■■..- в' ■'

1,65+0,029

... ~ - а

19,80+0,073

г.Г;- а

52,5+3,56 в

2,03+0,047

■ -в

20,61+0,095 - с

243,1+2,93 г с

39,0+2,32 40,3+2,55

."*' ' в ' в

5,01+0,090

■ ~ ■. в

221,6+3,57 . " а

4,11+0,074

....■ а

4,02+0,080 -" а

2,13+0,018

.. с ".

1,78+0,009

. "■"".. в

4,86+0,089 в

1,95+0,009

■' ,' ~ • а

1,72+0,006

. ; а

54,8+3,44 \7

.'.""■■•"■. в.

1,93+0,027 ~ в

20,31+0,085

241,6+3,17 с

41,0+2,14

в

4,60+0,091 :

■ ■ Т. ■■-.■ в

4,69+0,091 .в

2,04+0,014 ; в

1,76±0,00й :

. ... в

: 38,5+0,95..

а

2,00+0,009 ;

,-. "-' в

20,00+0,043 - ав ,224,6+0,81

' Г - в;

30,7+1,оа 4,95+0,064

-4,90+0,065 ■ " в

1,95+0,008

. а '

■ 1,73+0,006

'.■'., а

3.2.2. Отбор по селекционномуiиндексу (индексный отбор). Проведение отбора по кодаиоксу,, связанных в селекционный индекс*; признаков»учитывает размах их изменчивости, фенотигшческиеиГ,: генетические корреляции между ними, наследуемость, a также генетическую -структуру вида, то есть является в настоящее время-наилучшей стратегией селекдок по ряду, избракныхсвойств, Полу-*.-, ченные результаты в сопоставлении с результатами других типов отбора представлены в таблице 2. Отмети«,' что * шшдовитостьНефу- ^ са возросла с 38,3 до'44,9 и 62,S в 3 и б поколениях отбора и при ото« сугдаствешо достоверно изменения (Р <0,001) надежно вое-V; производятся .в поколениях. Сходные розультаты били получены в" / отног. нии прожорливости личинок П возраста, возросшей о 1,71-до'-.' 2,03 (Р < 0,0005), однако, в отличие от.плодовитости, равномерно нараставшей а ряду поколений, прожорливость личинок, слабо изменившаяся к 3 поколению (1,73),резко увеличилась к б, Отрицатель^-но скоррелировшшал о плодовитость» длительность развития, в ходе индексного отбора достоверно (Р < 0,001) возросла с 20,16 суток до 20,32 (к 3 поколению) и 20,61 суток (к 6 поколению) и :-'-втот сдвиг, надежно воспроизводимая в поколениях, объясняется .тем, .что и плодовитость и' длительность развития бши включены, ь состав селекционного 1Шеква. Значения последнего неуклонно нарастали в ходе отбора. Сходным образом возрастала продуктивность (с 31,6 до 35,3 о 3 и 40,3 - в 6 поколениях). Крома того, ' при индокспом отборе возросла прожорливость имаго, особенно в 4-6 поколениях (у самцов о 4,03 до 4,30 и 4,86, а у самок - с 4,Ш до 4,40 и 5,01 в 3 и 6 поколениях соответственно). Очевидно, ото объясняется наличием положительной корреляции мезду про-' жорлиеостью личинок и имаго, поскольку сама по себе орсЖорли-" :

■ÍV -"v: . ■ - 12 - ; ■■■■.-.' ■ ;

вость имаго не была объектом прямого отбора, как слагаемое индекса. .Между тем размера тола жуков.оставались на уровне контрольного поколения, свидетельствуя о стабилизации дшшого признака. - -

Таю!а образом, индексный отбор, оказывающий положительное ■влияние на-комплекс признаков, можно рекомендовать на начальных -этапах формирования маточной культуры в тех случаях, когда преследуются цели существенного поввленяя биологических параметров, прёдопределяюяих эффективность применения онтомофагов.

3,2.3. МурД<^индвкс[)ый| отбор. Разработка дайной схемы отбора определялась необходимостью сравнительно быстрого удучпения свойств энтомофага,. обеспечивающих его биолопгеескую эффективность, и стабилизацией воспроизводства отсело ктир о ванных признаков в маточной и производственной культурах. В соответствии с отим на первом этапе мы проводили отбор по селекционному шщсксу (1—3 поколения), который затем (4-6 поколения) замечался морфологическим отбором на увеличение размеров и стабилизации жуков. В ¡результате индексного■отбора был подучон существенный сдвиг всех интёресуюяих нас морфо-биологических параметров, однако, характер изменения отдельных признаков на первом и на втором этапах,отбора был существенно различным. Так, плодовитость Нефу-са возрастала как в ходе индексного отбора (.до 44,9), так и в ходе морфологического отбора (до 54,6); Сходные дашшо были получены и в отношении продуктивности) достигавшей на первом отало 36,3, а на втором - 41,0. Таким образом, оба признана нарастали . в течении всех 6 поколений. Напротив, продолжительность развития, существенно увеличенная в ходе индексного отбора (с 20,16 до 20,32 суток), впоследствии стабилизировалась на достигнутом уровне (20,31 суток), Существенные сдвиги на обоих этапах произошли

13 -

В ОТНОПСНИИ ПрОЖОрЛИБОСТИЛИЧИНОК (до! ,78 И до1,9В ) : И" прожорливости имаго (у самок до 4,40 и'4,60; у самцов до'4,33 и;4,69) Эти малопонятные, изменения (сам по себе ыорфолоп1чоский"Ьтбор\; не приводи? к повышению прожорл11вости д11Чшок 'и имаго), по-вй-;. .диыому, - связаны с;изменением. свойств энтомофага в ходе индскс-\ного.отбора,:в:, частности, ;его генетической^ структур. Таким образом,, проводимый в 1-3 поколениях кндоксн'иЯ отбор" обладает^- некоторым последействием в 4-6 поколениях. ';'v:?v-?;-:i'-V ' Что жвкасается.размеров тела■жуков, то на -втором' отапо, ' ; при морфологическом отборе, они существенно увеличились^„ \'" Таким образом, морфо-кцдокашЯ отбор ведет к увеличения •большзшства/морфо-биологических признанов в культуре Нефуса,-: прежде всего ..тех, которые были ¿клочены, в состав" селекционного':' индекса и, коррелятнвно связшшых c himi. Вместе с. теы"он способ \ствовал -.'стабнльномулЕ!зрааешш отселе ктировашшх свойств в после 'Идущих поколениях.s Следовательно, для поддержания основных хо-* -.зяйственно ценных биол огических " параметров культур» Нефуса'цо-; • лесосбразвю рекомендовать смену разных "геяов отбора. При.этом, ' у»щтьтая''отаосительвую "легкость; проведения ыорфологаческого_ от> 'бора на-большом материале,; егч следует использовать для стаби-; ЛИЭОЦШ1 достга>(утж;при1адекс«'ои отборе результатов,, как в «а' точной, так и в прояэводствешюй культурах энтомофагов. > ; .. Г О 3.2.4. Отбор' no^npijäopjmsocTHимаго. Доведение прожорлн-; в ости онтомофага,': способствуя' повкпени» эффективности биолота- • ' ческой заситы растений, позволяетсократите нормы та.выпуска;

при использовании ■ методой сезонной колонизации. Результаты от- -', ■■бора;: проводимого в ,трех поколениях (табл.2), свидетельствуют Ö его результативности;,прожорливоет ь; самок возросла-с .4,18 до.; ,4,95, а самцов - с" 4,03 до 4,90. (Р < 0,0005); Вместе с тем суг;

щественно повысилась и прожорливость личинок П возраста (с 1,71' до 2,00; Р <0,0005). Очевидно, что оба признака коррелируют иезду собой, что, кстати, находит «СЯРГВерлдение и при индексном отборе, при которой в состав селегащонного индекса включена прожорливость личинок, а сам отбор приводит и к повшешш прожорливости имаго. В отношении иных ыорфо-биологических параметров Не-фуса, сколько-нибудь существенных сдвигов не било отмечено. ;> Таким образом, при необходимости увеличения прожорливости онтоыофага нет необходимости проводить комплексный и весьма трудоемкий отбор по селекционному индексу, и можно ограничится прямим отбором по прожорливости имаго. Кроме того, такого рода от; бор можно проводить и после индексного отбора, ведущего к увели-чени» иных хозяйственно ценных признаков.

3.3. Сравнительная характеристика разню: «шов искусственного отбора

3.3.1. Вывиваетесь Нофусд при, разных типах отбора." Выживаемость, как показатель состояния культуры и отдельных со линий, подвергаемых разным типам искусственного отбора, варьировала от 76,3 до 60,6^, то есть достоверно не отличалась от вшиваемости контрольных поколений (78,6-01,6$, Р > 0,05). Очевидно, что выбранные наш схемы и методики отбора не приводили к сокращению приелоссбленности отбираемых линий и не влияли на обдую адапти-ровшшость культуры Нефуса.- . . .

; : 3,3.2. Срари^ни^ уи он ос ти | разных типов искуссгорннрго отбора. Сопоставление значений признаков, подвергаемых различным типам отбора, приводит к следующим мнениям. Плодовитость Нефуса при индексном, морфологическом и морфо-индексысм отборе, достигая соответствую;^ значений в 52,5, 50,1 и 54,8, существенно / ""■' .. 15 ._■'

' _ отличается о? контроля;(39,1).и'от результатов отбора по прожор-. . ливости имаго (38,5). В отношении прожорливости личинок П воз- '-Ч; раста сучественкве.сдвиги-по:сравнению с контролем,(1,69) отые-чались.л1с:ь при шщоксном и'норфо-шдакшем.отборе (2,03 и:1,98), V" поскольку данный признак входил в состав,селекционного индекса,' »*;а также при отборе по'прожорливости'шиго (2,00), с которой име-"' :,ет:положительную: ¡сорреляциэ,.В двух первых вариантах'г>ффект дЬс-;-..'■; тигался за 6 поколений отбора,' в последнем - за 3 поколения. '••"„'.. ' Отметим такяе^ что морфологический,отбор не повлиял на прожорли--;

• .'»ость личинок имаго. Особенно велик:рззмах изиенчиоости был в *:' V сроках развития. Достоверный ■положительный сдвиг значений этого ' ~"приЫакв^стмечадся яшь при индексном отборе, тогда как при иор-, \ -//.фалогическсм'отбораи'приотборе по прожорливости кмаго отмеча-

' ' лась тенденция к сокращению этого параметра в сравнении с конт- ;,'•

'V;.ролемV.'^^;*"'VI;^Г"'.V Л ■

у- - : л Изменения размеров тела в сопоставлении с контролем регист-' -?1Шровалнсь'тодько в том.случае, когда омт признак включался в схему.отбора; во всех остальных вариантах он имел стабильное .

• "'проявление...-.: ^ /Ъ V.. '-' ; г-V - :Помимо данных признаков бил проведен анализ изменений про-

■■) дуктивности, связшшой с плодовитостью имаго и жизнеспособностью.

• особей но прокмагинальных фазах развития. Во всех вариантах, • . кроме отбора по прожорливости имаго, «го значения существенно

: возрастали. Примечательно, что индексный отбор ведет к увеличе--.-; Унию значений всех трех, включенных в индекс параметров! иесмот-; ря на то, что. между плодовитостью ,« длзггелыюстьп раэвития' суше-^; ■ ' ствуот отрицательная корреляция. • ' ■

-Более! наглчако'"сопоставление разных типов отбора прослежи-.вается по реальным сдвигам (ответам на отбор) значений признаков.^

При'отборе:по одному из них (размером тсяа, прожорливости.имаго) превде всего отмечаются сдвиги именно otieí признаков; другие ив либо не меняются вообще, либо меняются то из mix, в' отношении которых предполагается наличие положительной косвенной связи* При морфологическом отборе такого рода изменения отмечаются„в плодовитости и связанной с ней продуктивности, при отборе по прожорливости имаго меняется прожорливость личинок. Прн комплексном' отборе по группам признаков (индексный и корфэ-ицдекашй отбор) регистрируются иные отношения. Здесь мы отмечаем существенные сдвиги по всем биологическим параметрам и максимальные значения.ответа на отбор (табл.3). Иными словами, эти данные еще раз;подтверждают мнение о тем, что отбор по селекционному индексу, учитывающему генетическую структуру вида, обеспечивает оптимальный, максимально возмосошй эффект, обеспечивающий вовьнение эффективности онтомофага и устойчивое поддержание свойств маточной культуры.

' Для комплексной оценки различных типов искусственного отбора уместно воспользоваться показателем эффективности отбора по ■ признакам, входящим'в состав индекса (табл.3). Данный показатель рассчитывался по формуле: У в Xj: . Хд, где Xj -плодовитость, Xg - прожорливость личинок П ьозраста, Х3 - продолжительность развития. Очевидно, что значения данного показателя эффективности в контроле вполне стабильны (Р 0,05), тогда как при разных типах,отбора его значения существенно (Р 0,0005) отличаются от контроля. При этом отбор по комплексу признаков (индексный и ыорфо-индексный) имел существенное преимущество в сравнении о отбором по одному признаку (показатель эффективности равен 2Ш),0; 2Ш?,1 и 1632,3 соответственно). Одновременно и уровень объективности индексного и ыор^о-индексного отбора (65 и

i? -

;' Л-Я Л; ^ ■ '■■'" Таблица 3 ..',

Изменения показателя эффективности (ysJCj.X2.X3) . , V различных типов ^отбора по-признакам: плодовитость . (Х^, прожорливость и продо.тяительность^ развития ; (Х3) у Нофуса (ТСХА, •1907-1989 гг.) - • . .. • ;

"Соколе-кие Вариант отбора ■ 1

контроль - морфологический л изщекснщ морфо- -индексный ' по проасорли-влети имаго

О 1314.7 ; 1314.7 .1314.7 1314.7 1314.7' • г

: ^,15 - +«,15 • .£42,15 /

ГзЛ : - ^ ; 1626.8 ^ 1626,8 ' 153&.0 V"' I •- .

' ""6:'' ' " 1332.8 1632,3;?:2169,0 ■ 2107,1 ■ ^Уг^.^Х'У^ 7/. • : ±116.<Й +127|97 \+13о!б7 г :. '

; .отбор,V , ..•19,'б : ' • '65,0.'.*':;•'.'..' 66,4 . 16,8 ;у^у ур Ч >0,05 <0;0005 < 0,0005 <0,0005 < 0,0005 \

-•6б,4£ соответственно) существенно превосходит уровень• оффектив-. ';ности■ морфологического'^отбора,(19,69£), и отбора по прожорливости ■'.>: . имаго (16,8$); }!иьсш словами; при отборе по комплексу признаков < в' течении б поколений удается погасить эффективность культуры ; . . Нефуса по основным параметрам (прожорливости личинок, плодови-;' . тости.и 'длительности развития) более чей на 65/5« Из этих сопос- ' ■ тавлений следует, что.включение в'схему отбора индексного отбора ..' обеспечивает ого иаксгалальиую результативность. ■■'■'':

д: У;У: ■■■ I, - Культура аитомофага' НврЬив - гвио1оп1 ■ стабильно воспройз- . •• води? в рдду поколений важнейшие морфо-биологические: параметры,-.":

имеющие важное хозяйственное значение. Изменчивость признаков плодовитости, прожорливости'личинок и имаго,' продолжительности развития, продуктивности, вшшвасмости, размера тела жуков и соотношения полов в течении 8 последователи ад поколений находилась в пределах статистически несущественных колебаний (во всех случаях Р >0,05).

2. ЦорфодогическиЯ отбор (отбор на увеличение размеров тола ■ хуков) в течении б поколений оказался эффективным,и присел к существенному увеличения размеров тела жуков; при отом он косвенным образом был связан с повышением плодовитости и продуктивности, в сравнении с контролем. Другие проанализированные) параметры культура Нефуса поддерживались на стабильном уровне.

;<3, Оптимизирующий кошлекстй отбор на основе селекционного шщекса (I = Х^ + 33 Х2 + 5,5 Х3) по хозяйственно цошшм признакам плодовитости (Х|), прожорливости личинок П возраста (Х->) и продолжительности развития (Хд) о течении 6 поколений продемонстрировал високуй'эффективность в отношении отих признаков. Помимо втого, существенно повысилась продуктивность культуры и прожорливость имаго Нефуса, тогда как размеры тела «уков оота-.вались на уровне контроля.'

4. Морфо-индексный отбор, связанный со сменой разных типов отбора (в пефшх 3 поколениях - комплексный отбор на основе селекционного индекса,.в трех последующи поколениях - отбор на увеличение.размеров тела) продемонстрировал суг^ствешюе увеличение всех морфо-биологичоских параметров (размеров тола, плодовитости, прожорливости личинок и имаго, продолжительности развития, продуктивности),- по сравнении с.контролем. Следует отыотить, что'первая фаза отбора (индексшЛ отбор) сопровождалась существе: шим возрастшшем всех морфо-биологмческих параметров, тогда ;/. "" _ 19 -

как вторая фаза (морфологический отбор) способствовала как .росту - ■ ©тих параметров,' ток и пх'стабилизации на достигнутом в процессе селекции уровно» . . '.....•

-. б, Вещественный отбор.на увеличанис прожорливости имаго Ч1ефура,: проведенный в точении 3 поколений, продемонстрировал вы-совуо эффектоваость (прожорливость самок возросла с ,-1,10 до 4,95, . •й самцов"-'с 4,03 до 4,90дячинох червеца в сутки), пси отом от- : V еочалось и ° существенное увеличение прожорливости. личинок. : ^' - .

V 6, - Селекционное улучшение; культур Нефуса "на основа кэрфоло- ■■■ Гяческого, индексного,-ыорфо-индоксного отбора и отбора на уве, личений " прожорливости 1иагоне*влилет. на шимвасмость Нофуса на . преимагкналышх стадиях развития, на продолжительность жизни и '- • : еоотнооюние, полов, то есть но стекает ;обяув'одаптировшшость Но- • -фуса к условиям культивирования. - - . • :.->-. у!';-

! Сравнительнаяоценна разлищовс пшов искусственног бот- ' '; ■ бора по .кошлоксному показатеяю оффективности отбора продемонстрировала статистически достоверное увеличение суммарно по трем ' вахнейшш хозяйственным признакам (плодовитости, прожорливости . ; личинок,-продолжительности развития) во всех типах отбора. При ' отом максимальной значение »того показателя отмечалось при отборе ; : "по селекционному индексу'« при ыорфо-индоксиом отборе (селекцион-шЛ сдвиг составил п этих вариантах 65-бй^ по сравнение с контро-' леи)► - ./У 7 ,У У'; ■/...У.;Х.У;УлУ':■ ''У ^У'ч

У-У^УУЛ-'У' ,!'.У ПРЕДЖШШ пгашуртву "

1. При селекционном улучшении. маточной культуры онтомофага "УУ ИорЬив гвиЫ.оп1 по: хозяйственно ценным признакам (плодовитости; у У ; прозорливости личинок и имаго, продолжительности развития и про-.. У

дуктивности) следует проводить искусственный отбор на основа селекционного индекса: I «Х^ + Зв Х;> + 5,5 Х^, где Х| - плодовитость, Х£ - прожорливость личинок П возраста, Х3 - продолжительность развития. После оптимизаций культуры Нефуса в течении 3-6 поколений отбора по селекционному индексу, для ее стабилизации на достигнутом уровне, следует проводить замещение индексно-. го отбора морфологическим отбором на увеличение размеров тела жуков.'.В силу относительной простоты и экономичности второго типа отбора его следует проводить на массовом материале. В дальнейшем," массовый. морфологический отбор можно применять и в период создания и поддержания производственной культуры Нефуса для стабильного воспроизводства отселектированных хозяйственно важных признаков.

2. В тех случаях, когда требуется резкое усиление эффективности Нефуса в отношении его прожорливости,можно рекомендовать прямей отбор на увеличение прожорливости имаго, который приводит и:к увеличению прожорливости личинок. В силу относительно небольшой трудоемкости проведения такого отбора он может охватывать значительные количества жуков, что позволяет получить массовый материал для размножения. .

- - По материалам диссертации опубликованы следующие работы:.' ■.- . ~ •'

..I, Аслан Л.Х., Соломатин В.Ы. Оценка стабильности биологических параметров-культуры божьей коровки Нефуса /У Известия ТСХА, 1990 (в печати).

2. Соломатин В.М., Аслан Л.Х. Оптимизация селекционного улучшения культуры божьей коровки Нефус по комплексу морфо-био-логичёских призиаков//Нзеестия ТСХА, 1990 (в печати).

- 21 -

Объем I '/г п. л.

Заказ 726.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им,' К- А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44