Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Онтоморфогенез Salix pentandra L., Salix carpea L., Salix cinerea L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Онтоморфогенез Salix pentandra L., Salix carpea L., Salix cinerea L."

¿Г6 о л 1

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО KUAMEHII ПЕДАГОГИЧЕСКИ!! ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ нмешх В. И. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи

НЕДОСЕКО Ольга Ивановна

ОНТОМОРФОГЕНЕЗ SALIX PENTANDRA L., SALIX CAPREA L., SALIX CINEREA L..

Специальность 03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете хшешх В. И. Ленина.

Научные руководители: доктор биологических ¡наук,

профессор Т. Г. СОКОЛОВА

доктор биологических наук О. В. СМИРНОВА

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н. II. СОКОЛОВА,

кандидат биологических паук, ■старший научный сотрудннх; О. И. ЕВСТИГНЕЕВ

Ведущее учреждение: Марийский государственный университет.

Защита состоится .....». 1903 г. в 15 час. 30 мин.

на заседании специализированного совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата наук в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина но адресу: Москва, 129243, ул. Кибальчича, б, корпус 5, ауд. 304. 1

С диссертацией мояшо ознакомиться в библиотеке МПГУ имени В. И. Лешша (адрес института: Москва, Г—435, М. Пироговская, 1, МПГУ имени В. И. Ленина).

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь специализированного совета

С. П. ШАТАЛОВА

/}

Общая характеристика работы

Дкггальвость теми. Исследование биологии видов, я в первую очередь, разнообразия жизненных форм в конкретных эколого-дано-тэтеских условиях, представляет необходимую основу для разработка мэр охраны н воспроизводства растительанх ресурсов, В странах, где одним из основных растительных»ресурсов являются леса, существенное значение приобретает исследования эдифнкаторов я домикантов лесных сообществ - деревьев а кустарников. Среди еще от исследовашгаг видов значительный интерес представляют те, которые занимают промежуточное положение между типичными одноствольными, деровьямя '/ Серебряков, 1962; Чистякова, 198В; Ыазуренко, Хохряков, 1991 / я аэроксильныш и гооксклышмп кустарниками, Апализ морфогенеза и полквариантноста развития втих жизненных форм моето рассматривать как основу для исследования попудягшон«* пого поведения видов, что дает возможность более детально представить структурно-функциональные особенности существования в развития лесных сообществ.

Данная работа является продолжением изучения жизненных форм видов ив, вшюлненного па кафздре ботаники МШУ им. В, й,Ленина профессором Т.Г.Соколовой с 1BS2 по 1982 годн»

Цель настоящей работа - исследовать особенности онтоыорфо-гепаза и становления жизиотшх форм модельных видов ив в резных вкалого-ценотнческнх условиях,

Эшщчл: 1/ изучить онтоморфогапез кодвлышх видов;

2/ выявить разнообразие «нзпешшзс Форм в продолах вида;'

3/ проанализировать структуру крои коделышх видов;

4/ провести сравнение оптсморфогенеза и некоторых особенностей лояулягщоюгого поведения моделышх видов рода salis с псслодовшшша ранее древес- ' ними видат восточноевропейских бореаяышх лесов. Обьекты исследования. В качестве ойьектов нсолодовшшя были взят« 3 вида рода Salis : ива штитычинковая / Salis pontondra L. / из подродаsalis, юза козья / Salis оаргоа Ь. / я ива пепельная / flalix olnoroo 1. / из лодрода Vetris.

^ШШШЗЛИЖШШШШЗЗх Половой материал бил собран в течения 1S90-1S93 годов в окрестностях поселка Яавловсная Слобода Истринского района Московской области; в одном из районов г.Лрзй-

маса / пункт 408 км. / Никегородской области; в Цустщскои заказнике Арзамасского района Нижегородской области.

Научрая новизна. Впервые описана поливариантность онтомор-фогеноза у бореаяьных ив подрода Salla и подрода Vetria. Выделено 8 вариантов онтоморфогенеза, в ходе которых фондируется 5 различных жизненных форм: у S.pentanüra и s.oeprce - одноствольное дерево, мало- и шогоствольяцо Д9ревья-"кустыи / аэрокспль-ПЫ9 и геоксилышэ /; у S.oiaeroe - вянгеогенно-геоксильннй.н ги-погеогенно-геоксилышй кустарник. Обнаружена непосредственная связь между шрфо-бЕологнческнми особенностями растений и условиями их произрастания. В работа предаозена классификация тапов побегов и побеговшс систем у изученных видов рода Salix, и дан сравнительио-морфогенетнческий анализ особенностей популяшоппо-го поведения деревьев н кустарников. Впервые на примере ива пя-титычинковей к квы козьей описана хязненная форма аэроксядьного куста у деревьев / аэроксяяьноз дерзво-"куств /, что возводило ввдел81шне ранее АД.Чистяковой / 1S88 / «ало- к ¡Еюгоствольяые деревья разделить на аэрокевльша и геоксплыше»

. Практическое значение. Результаты исследования могут' бить копользоваян при уточнений существующих классификаций гпзненшос форм деревьев в кустарников, upa составлении кжотай и диагнозов возрастных состояний древесных растений и морфологических атласов. Результаты ясслодобшшё использованы при составлена^ разработок згсокурскй по материалам лвтнай полевой практика в tea самостоятельных работ, нр;: чгсгйш лакцкй по ьарфолопш и енсто-матике растений, а так so в спсцкурсаз по гэзненшш форкак,

Алрабеляя (клавиш положения длессртащш долопшш

на заседания яафздры ботшшш МИГУ яы, В.И.Яеняпа 24 сентября 19ЭЗ года.

но результата? работа опубликовало 2 статьи, 1 статья щ>е~ нята в почать.

Стоу-гуг"-, к. обье;т длесертутта. Дг,созртация обьскигл 273 стра-яадн иашюгшеного текста состой? вз ввэдокая» ? глав, ьссодоа, библлографзи, иралоавная; ¡шкгсстрароваяа 21 таб-тах^ш, >'3 рзеуп-Список литература содорлат 181 яаЬаеповатЙ источнпков, из иях 31 ка шостракякх лзииаг.

Содэрзанш работы

Гяввя 1» 0<<ьектк и методика .жозддовшшя.

QdbeKTH исследования. На основании литературных данных приводится бколого-морфологичоская характеристика изученных видов рода Bali*, приведены основные отличительные признаки исследованных видов по форма почек, прилистников, листьев, строении цветков. По литературным источникам описаны ареалы изученных видов ив, пх фитопонотпческая и экологическая приуроченность.

Исследованные вида рода Balls при общем сходства ареалов имеют некоторые отличил. Самый больной ареал на территории Ев-разки имеет юза козья, отдельные изолированные местообитания которой встречаются па Дальнем Востоке. По сравнению с дугида видами./ G.peatandra» S.oinerea /, а.оаргео наиболее высоко поднимается в гори. Рассматриваемые виды ив отличаются и фитоцено-тически, а экологически.. Taie, ива пятитнчипкопая предпочитает осоково-вейпиковие лзсшгз болота, поймы рок, или ка моста выхода грунтовых вод; ива пепельная произрастает по болотам, берегам водоемов, в зонах достаточного увлажнения; в отличие от них, ива козья избегает увлажненных и тем более заболоченных почв.

Методика исследования. Краткая характеристика районов исследования. Согласно ботаняко-географичэскоглу районированию / Растительность Европейской части СССР, 1980 / районы исследований откосятся к Валдайеко-Онежской подпровинции Севоро-Европейокой таежной провинции Евразнатской таежной области п характеризупт-ся умеренно-ховтяпеатальпш климатом. На основании литературных данных кратко описали физкжо-географзческне условия районов исследования / географическое положение, рельеф, климатические элементы, почвы, растительность /,

В козлом из местообитаний проанализировано ио несколько десятков экземпляров ив разных возрастных состояний. Одновременно проводилась гооботапячоскне описания» При рэЕецкя поставленных в работе задач ин применяли разпостороплио подхода и методы: бзо~ корфологическнй, онтогснзтичсский, популяцношшЯ, гооботаничес- • кий а другяз.

. Для Бвделения к характеристика возрастных состояний использовалась классификация' Т.А.Работаова / 1950 /, дополненная А,А, Ураповш / 1975' / и другкми автораки. Определение возрастных состояний деревьев п куотаршшон проводилось по методика опз-сания онтогенеза лиственных видов деревьев / Заутояькова, 1S68; Вахрамеева, 1975; Чистякова, 1976; Полтинкняа, 1985; Кутыша,

1987 и др. /.

Для изучения корневой системы молодые растения выкапывались целиком. У взрослых особей корневая система изучалась на модельных экземплярах траншейным методом сухой раскопки Уавера / по И.Н.Рахт'ееюсо, 1963 /. Всего было откопано 48 взрослых растений»

Изучение побегообразования проводилось по методшса И.Г.Серебрякова / 1964 /. Для изучения побеговой системы взрослых особей было выбрано по 2-4 модельных екземпллра каждого возрастного состояния. Г модельных экзещгляров анализировалось строение нижнихi срединных, верхних ветвей, определялись следующие параметры: возраст, общая длина,-длина прироста последнего года» дааметр. Детально изучался ход роста по годам с учетом бокового ветвления г: его характер;: ста г.. Ik; а го было проаналнзнроваяно более 10 тысяч побегов для каждого вида. Реальная семейная продуктав-кость особэй расчитывалась как орэднее из 10 измерегша для'каа-дого генеративного ьозуг.сткого состояния»

Глава 2, Совгемэнпч» .представления о структур?" та?.нокншс $г>уц древесных раотекмЦ ¥■ особенностях,^ оптомовФортюза.

Разнообразие побогов я их систе^. Рост к развитие р&стензЛ различных епзпьчннх <$орм к рашгнх экологических условиях оавь-скт от кх шрфо-бЕОлогпческпх особшшостей, d том число ог структуры побегов г. побзговых еяетеи. Дот хвршяврветскг побегов выо-sxe растения исследователя всползаоваля разные CTpyirtypriKo шшн£ годичные я элементарно побега.

В разделе аналогкруотся разные классификаций побегов древес» яга растений, освовашша на таккх признаках, кщ давша кевдоуз-Л1Й, калравлзкпо роста н др. Дак краткий обзор яяасскфакшгтй вэ» гетативнше к генеративных побегов рода, Calls ко работам А. К. Схворцова / 1S63 / к Т, Г.Даругаз-Сокаловой / 1974, 1SS2 /, Рассматривается процесс вигвлопкя е акалкзярувгея класспфакацяг сес-тем побегов древеенж растагдй» разработашше резлнчвклд авторам.

Структура -древесину. ~т?ио:т:г.с- <гог?;» В этой раздало овссапа копструкшико особенности пяввзшой ф>раа дврава» фазы разхжзгя г.ро;п»} ее рошэдня на кзаЬношга ьне^шг условий, взда рептер:дай«. а так т проведено cotocrawieKao понятой "артатоххургг&ч кздаг*-™ к "етэяениая фор^а".

Одновременно приводятся оппсагпо струк1^ра шйетзвого тела

кустарников, выявлены отличительные черты структуры и особенностей жизненной формы кустарников сравнительно с деревьями.

Варианты жизненных Форм древесных растений, Поливариантность развития. В рамках концепции поливариантностя развития особей в онтогенезе по литературным данным проведено сравнение различных вариантов жизненных форм деревьев и кустарников, в том числе к у представителей рода Salix, Сравнение классификаций жизненных форм деревьев и кустарников / рис, 1 / позволило ■ выявить параллельные ряды жизненных форм деревьев и кустарников в понимании И.Г.Серебрякова / 1962 / й сделать вывод, что до настоящего времени нэ была найдена жизненная форма аэроксилыю-го куста у деревьев,

Улава 3. Типы побегов я побеговку систем изучениях Ридов ив.

Классификация элементов кроны ивы пятитнчинковой. квн козьвЦ р ивы п^пельнрй. В основу классификации элементов кроны изучен- • них нами бореальных ив S.pentandra, S.caprea, S.cinerea по аналогии с классификацией элементов кроны для ясеня обыкновенного Н.Е. Бобровской и М.В.Бобровского / 1991 /, положены 3 основных признака: 1/ длина мзядоузлнй, составляющих побег; 2/ возраст элемента; 3/ наличие ветвления. По признаку "длина мевдоузлий" выделено 3 типа элементов: 1/ укороченный; 2/ длиннопобеговый, 3/ промежуточный. По признаку наличия или отсутствия бокового ветвления было выделено' 2 группа элементов - ветвящиеся и неветвящиеся. По возрасту элементы делились на" 2 группа: однолетние я многолетние. С учетои 3 этих признаков обяев теоретически допустимое число возмогших вариантов побегов к побвговнх сисю.;,', равно 12, При изучения реального тяюгообразия побег-ов выяснилось, что в кронах изученных нами нв 4 варианта элементов на встречается или очень редки, фактически присутствуют только 8: 1/- однолетние новотвя-диеся оламонти укороченного типа; 2/- однолетние неветвяциося элоглонти промежуточного типа; 3/- однолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа; 4/~ многолетние неветвящиеся элементы про-шку точного типа; 5/- шоголетягю ввгоящяеся элеиопти промежуточного тгст; 6А однолетние новогвппився элемента длинкопобе-гового тагга; 7/- одпояопгвд ветвящиеся элементы длиннонобегово-го.тапа; О/- гшогодетяао ветвящиеся элешнтн длишюпобегового типа.

При сравнений типов побегов шдэльшп видов ив п ясеня обнк-

ДЕРЕВЬЯ № ^ч4; ш одноствольное дерево ш ■ш Кг V-/» геокскльное мало- и многоствольное дерево аэро дераз 1 ксильное о-"куст" факультативный стланик

КУСТАРНИКИ ■ш г ■ деревца гаокснльный кустарник ., аэрокоильный кустарник ь стланик

Рис.1. Егэняннна формы деревьев к кустарников.

■ / а скобках показана жизненная форма, описанная автором /.

новвнного выяснилось, что для всех этих видов характерно присутствие всех 3 типов побегов: укороченных, промежуточных, доян-нопобеговых. Различия проявляются на уровне вариантов побегов. Так, у ив'способность образовывать силлептические побеги обусловливает появление однолетних ветвящихся элементов промежуточного и длиннопобегового типов. У ясеня таких элементов нет. Отсутствие у ив иноголетних неветвящихся длиннопобегових и укороченных элементов, по сравнению с ясенем, видимо определяется значительно большей интенсивностью ветвления.'

Развитие основных элементов кроны в холе онтогенеза. В ходе проведенных исследований обнаружено, что каждое возрастное состояние у изученных видов ив характеризуется определенным набором элементов кроны. В ходе онтогенеза отмечено постепенное усложнение и разнообразие структуры кроны за счет появления все новых типов побегов и систем побегов.

Зотатювздтае ктюнн изученных видов ив. Распределение типов элементов по частям кроны. В кронах изученных видов ив выделены . 3 части / зоны /: 1/ верхняя, оптимального роета, 2/ средняя, максимального ветвления, 3/ нижняя, отмирания. По мере роста в онтогенезе происходит постепенное перемещение частей кроны по стволу и изменение их размеров. Распределение типов элементов по частям кроны рассмотрено отдельно для каждого возрастного состояния. Дня растений средневозрастного генеративного состояния проведен более детальный анализ распределения элементов по частям кройы. Он показал, что наибольшую роль в организация крон изученных видов ив, находящихся в этом возрастном соотояшга, ттг-рают однолетняя новетвящвася и многолетние ветвящиеся ¿элемента промвлсуточного типа.

Глава 4. ОнтомотэФогепез ивн пятитнчинково^.

Глава 5. Онтокогевогорез ивы козьей.

4 и 5-' главы диссертации посвящены онтонорфогенэзу ив пяти-тычинковой и козьей. Вследствие поливариантности развития в ходе оятоморфогонеза у этих видов во взрослом состоянии образуется 3 жизненные формы: одноствольное дерево, малоствольное н многоствольное дерэЕО-"кус,ги.

Анализ местообитаний этих видов показал, что ива козья встречается в местах умеренно-увлаяшешшх. Одноствольная жизненная форма П.оаргоа - в лесах, а иало- н гшогоствольнаэ яиз~

неннно формы - преимущественно на опушках или других типах открытых местообитаний. Ива пятитычинковая встречается не только в умеренно-увлажненных, но я в избыточно-увлажненных местообитаниях. Одноствольная жизненная форма ивы пятитычинковой встречается на осоково-вейниковых лесных болотах, а мало- л многоствольные жизненные формы а.репЪапога - на сильно увлажненных, открытых местообитаниях / естественных или искуственннХ /.

ОктоуогФогеноз одноствольного дерева.

Проведенные исследования показали, что длительность онтогенеза у жизненных форм одноствольного дерева ивы пятитычдшсозой я ивы козьей составляет около 100 лет, максимальная высота й.роп-"Ьап&га - 15,0 - 18,0 м., Б.саргва - 13,5 - 17,5 м., дпаиетр ствола у обоюс видов достигает 50 см. длительность прегенератшшого периода от обшей длительности онтогенеза у в.рс^алОга составляет около 16 55, а у в.свргеа - около 22 длительность генеративного периода соответственно - <11 %, - 35 %. Осковшо этапы к возрастные состояния одноствольных жизненных форм 8.р£аЬаш1г& ж' Б.осргоа на качественном уровне не отличаются от таковых у исследованных ранее лиственных деревьэв. -Разная ценотйчоская роль древесных видов в лесах умеренных зон Евразии определяется, с основном, различила количественным!! параметрами.

Малествольные деревья-^кусты* состоят па 2-3 близких по да-а«стру средневозрастных генеративных пардзашшх оо'разовгжЯ. Многоствольный дэроаья-"кус'Г1«я состоят ку больсого числа / болов 3-х / близких по диаметру средневозрастных генеративных парциальных образований. И-'с. 'сдоваяяк показали, что у пви г.озьей го-окс!иь;;ая кязненная форма юз.'гст бцт-ь представлена как мало- так и ипогоствзлыподг Д(гфовг.я-.з[-"куота;^тг', р то время, как аэроксЕ,-льная ялзнешшч форма представлена только, шгагостволышы дзре~ во!.!-"кустомп. Г ивы пятатнчшпеовой А:алоствольная «чизкенкая <|ор— явл>!ътся гсоксильиой, а многоствольная -- аэрокспльной,

Стлног-ленче мало- и т'огостволышх гше-вшшкх форы ивы пя-твтнчинковой и лет козьей / геоксальццж п аэрокскльпнх / на пор-вкх этапах онгс?,:ор^х>гвнеза проходе? одвиахово. Еязпепиыв формы Г.8Л0- и многоствольных деревьев-"кустов" образуется в результате развитая побегов га стазгх почек базальной части ижатурных Г-ГП вярглнплытх растений.

Пря формирогагага геоксяльных no происхождении жизненных форм, в пкмазурком возрастном состс ъ.чк новые парциальные образования появляются из спящих почек геилор:пома. Он образуется еще в состоянии проростка или ювонильной особи при втягивании в почву Назальной части растения в результате контрактиль-ноЯ деятельности гчпокотлля. При формировании жизненных форм геоксильных дерзвьев-"кустов" этих видов ногл;э скелетные оси образуются подлет го. .Они проходят в своем развитии те жо возрастные состояния / крота проростка /, что и одноствольное дерев», отличаясь лишь меньшей продолжительностью онтоморфогеноза / У S.pentExidr;- - ДО 80 лет, у s.oaprea - до 75 лот / я Другими . количественные параметрами / висотой, диаметром ствола, кроны' . и т.д. /. Так, геоксилыша жизненные формы этих видов по ср№-_ кентга с одноствольньм деревом имеют значительно кеньшуа макси-мальцу высоту ~ до 9,0 - 11,0 м, Стаксвление гооксильных жизненных фори на ршших этапах онтоморфогенеза проходит так ;ге, ка;-: я у гкпогсогегаго-геоксилыюго кустарника - лещшш обцкко-веотоЯ.

Форздартаяяв а-пуято-тлышу жизноннкх форм происходит в результате. развития ncóorc-з пз надзегяго расположенных спящих почек базалышй часта растения. Долыно скелотпно осп 3—4 порядка формируется в результатэ'развития побегов из сшичлх почек, рас-поло.-кеяянх на базальисс частях oes'i предыдущих порядков / рис.2 /, Рассматривая октокорЛэгепез азроксилышх многоствольных деревь-9В—"Еустов" / рхс. '2 /, т приходам к выводу, что в гомазурном зля впргзшльлом возрастном состоянии формируется аизнещгая фор~ ка азрокеллького кусгаршха с издзс:лжм ввгалегаем осой. Эта ггзнегат Форма сохраняется до ксяца онто«орфогэкозз, происходя?

язмекенко размеров дерегл^ууста"» Образовавшиеся яз игд-■зъглъ распологлгешх еггяжпх гочетс, спелвгаго оси проходят л сво-$я развития м г.в возрасишо состояния / кромэ проростка /, что я одяостГ'ЗЛЫ'оо дар-Зйо, оюктясь от даго юяюеЗ продолжительность» еттсморфогеноза / у обоих видов до 70 лог / и другими ко-лпчествгялнмя паршетрама. Tsi;, абсолзтяяа внеотл аэроксилькых доровьбв-"куг;товя этих видоз достйгй«?- 10 гл., что значительно »•ентаэ, пои у одноствольных деревьев / до 18 ?í. /. Октокорфого* ш>э аэрогссяльшсг кяогосгвеяшк двр^вров-^дустов* 'проходит кок п у карагаян древойпдшЛ.

Рк£Ч 2. Схема онтоморфогвнева аэрокгаиыгого многоствольного . . дерева-"куста'* на прчыерв ивы козьей.

Сравнение качественных и количественных показателей онто-морфогенеза при формировании доревь"»п-г'1.устов" разного происхождения показывает, что жизненная форма дервва-пкуста'' совмещает признаки, характерные для кустарников - / многоостность /, и характерные для деревьев - / большая длительность жизни осей /. Кроме того, последовательной смены нескольких порядков скелетных осей, свойственной кустарникам, у деревьев-" кустов" не происходит. Обычно дерево-"кует" содерлшт оси 1-3 порядка одновременно. Так как аэроксильное многоствольное дераво-,,кустп у ивы пятиты-чинковой и ивы козьей совмещает в себе признаки'аэроксильного 1:устэрнлка с признаками дерева, то мы считаем нужным' дополнить сущестзущую классификацию деревьев этой жизненной формой / аэ* рокси-ibHoe дерево-"кустя /.

Глава 6. ОнтомотхЬогснвз' ивы пепельно^.

В ходе лроведегных исследований, пата было установлено, что' ива пепельная во взрослом состоянии может иметь жизненную форму геоксялыюго кустарника в двтх модификациях: эпягеогенно-геок-сильного я тпогвогвшо-г'юкс'тыюто / настоящего, по И.Г.Серебрякову, 1962 / куст?ркжа.

Онтомот^генез особой иш панельной кизненкой Формы эггнгео-гонко-геоксиль-toro тгустаркпка. 7 ивы пепельной были изучены рас-тогш, яропзрастзЕшге на болотах и увлажненных вторичных местообитаниях: на нпзштх, по опушкем я полянам и др.

При развитая оеобзй S.olnersa новые оси возобновления образуются в жматуряои возрастном состояния из надземпо расположенных сляпспх почек базальной части растения. К кокну нгшатурного возрастного состояния оеновпнэ скелетные оси куста ивы. пепельной саблевидно яэгдбаятся в сснова'сгс я втягиваются в подстилку, благодаря сильному придаточному укоренения, образуя комнактяыЯ куст / геокснльпо-короткокориеви^ниД, Гатцук, 1974 /. Далее продолжается усиленное ветвление в базальпых частях осой 3-го порядка» Побеги, образугаяеся чз спящих почек, ветвятся и в даль-II9Й-т:см когут саблевидно изгибаясь, полегать я укореняться. Из сшгдх почек эгах побегов тозд возникают скелетные оси нового покелэппл. Подобный процесс развитая скелетных осей а последую-

"J их пологалля и укерэполия повторяется неоднократно. По ро полег,алия основных скэло'ггах осзй, ла лаз образуется горлзоя-талгтянэ' прлдаточшэ хорт. Тал Формируется тгпвтшЯ игагвогвяно-

геоксильннй куст ивы пепельной, максимальная высота которого в старом генеративном возрастном состоянии достигает 5 м.

ОнтоуотчУ^генез особей ивь пепельной г.-лзненной Фотам гкпо-реогенко-геоксилького куслатшп а. Были изучены особи ивн пепельной, произрастающие но илистым и песчаным берегам проточных водоемов в густых зарослях вместе с другими видами ив. Растения этой жизненной формк встречаются только на хорошо аэрируемых субстратах.

Первые этапы / проросток, юваккльное возрастное состояыш / онтоморфогенеза гипогеогенно-геоксильного кустарника ивы запольной проходят так же, как и у эпигеогеино-геокенльного куста. Отличия в формировании жизненных форм наступают в имматурноы возрастном состоянии, когда из спящих почек ксилоризома развиваются побега, дающие начало Основным скелетным осям, которые в свои очередь так же могут ветвится в своей базалькой части. Развитие спящих почек у таких растений начинается в толяо песка. При прорастании через слов песка побегах развиваются редуцированные листья, меадоузлия сильно растягиваются, а сами побеги имею? кел-товато-бурый цвет, У побегов, выведших,на поверхкх.ть песка, ыеж~. доузляя становятся более коротких, развиваются нормальные листья. На подземно расположенных участках развиваются придаточные корни, подцерхиваххшэ к. укрепляющие новые оси в подвижной песчаном ила илистом субстрате. В ходе онтоморфогенеза постепенно уь^личмва-ютск размеры куста, который в старом генеративно«; возрастном состоянии достигает максимальной высоты - 5,5 и.

Сравнение качественных и коггичестданних показателей с>нто~ мопФогенеза »тененных свота ивы пепельной. Эпнгеогенно-геоксяль-шй кустарник квн пепельной представляет собой енстзау а-1вяязэдих . друг друга основ!,','« скелетных осей с длительностью казни до 30 лет, образующих калдай раз свою систему придаточных стеблевых корней.

По данным И,И.Истоминой и Н„Н.Богсколошй / 1991 / жизней-кув форму зпигеогвыно-геоксилыюго кустарника могут иметь бересклета бородавчатый-к европейский, гммолость лесная, крушина ломкая, свидииа кроваво-красная, 0нгч».®>р$агсйвз жизненной форма епв-гэогенно-геоксильного куста у перечисленных лесшгх кустарников на качественном уровне протекает так ;ло, как и у ивы пепельной. По количественным параметрам наибольшей сходство с ивой пепель-

ПОЙ гфОЯЕЛПЭ? бврес'уют бсродглч&тгэ,.

, ГЯЯОГйОГвЯГЗ-ГвОЯСЯЛЫШЙ кус? «Я»,« ПЭЯЭАЬ.ЮЙ СОСТОИТ .49 я«~ болького тлела основных скялеткых с с длительность» казна до 35 лет, образуядас систему придаточкых стоблешх корней. Оцтс-порфогоп<-з гиисгзсгЧнно-гескснльного. кустарника яви пепельной очень иохоя на ?акошЯ - лощшш сбшшсвениоГ. При езджймз сход» стае сугпствувт п различия, который проявляется на количсстзоя-вом я качсствегтс;« урРвпях,

Но налим вебладяниям лшогеогонпо-геоксилышЗ куст явы по~ пелълоА отлтааотся от элпгеогешю-геокеяльного по только проло-зеозадеяиеи, до и ч::слом осговких сколбтнш; осей. У гппогоогопно- ■ геог,сильного кус-срника г.ъи пепельной осяовннх скалвтша ooofl ' памяого !Д5ТЛ>ЕЭ / r,'i С /, пом у эпигаогопно-гоокезльиого / 20 -30 /„ Ишсгеогзя^о-гооксклышй кустарник яви испольной состоя? . ш> етбол^шго кож-п-'ствй осповшгх сколоишх с-5оЙ, прямарио одинакового возраста. Куснэ того у гяпогоогвняо-гооксяяьйого куста m происходя? • послодовитолыюЗ смога несколько: порядков скелет-ян* осей," харахтервоЗ дня кустаргагкоа. Обнчпо кус» сэдсрют ооз> 1-.1 ШрЯДКа одновременно,

.. глам. ^^^aaijffiBasiP'^m^ft и гокоттоадйшшуЛ

прптляггтонпого wrenrgtntrr явтпми? и кустяшжгоп этосурутр-ойро-дрйсст ¿оиадяьнак д.?сов.

пионноуо. поведения / v гор^вьев тт..кустарников. В атом раздело дана крпткая яарагсгэргстакд тапов стратегий у растений, растирали сляссяфзяшшя: флтоцелотгпов Л.Г.Рпмопского / 1S45 / я тяпоз стратзгяй Лд» ГрзЛ-.а / 6з.1гд, 1974, 1978 я др. /, списан разно-c.'opoBinifi набор тамачествэнннх прявкахов, харакгерязугерк зипа стратегий, которна представятся c<xfo»ï конкретное проявлена» об--, пзг. свойств повэдеяжг / Смэргога, 1987 /,

wzoiïJlWfnaowntro., пов^ят^я; хти готт-ттчтаекрРО'!. д.д'вн. яозьеЯ дар?-

В результате црегодвялого ерзгпэизя од-аост?ольпыг деревьев лги пяяшг-пзкогэЗ д яви яоэьвЯ с язучвзпга-кя ггшээ дрэгееппми вздеия ка вргходшз s захппегая» что t-та вя-да лагбольгов сходство прояшша* с кцячз рвготазд&га тяаа ctpa~ •лягал. Дгл бадьей наяяядноета, резулуата срагшпа пояуляцгов-лого и'оаэдшш s.pcat-œsra я й.«г®гвв с другая' вздсиа лзствэяячх

деревьев, представлены наш и виде векторных полиграмм, Езобра» пенных на рис. 3. При составляли в-окторних ползграш была про« -атишзнровашпг следувщвб количественные парамзтры: отнизитаяьшо твшш онтоморфогенеза при переходе растешя в молодое г-айератав-ное / 1" в срэдяевозрастаоз генеративное / 2 /, - п сеноь-ное / 3 / возрастное состояние; длительность онтоморфогенеза / 4 /; прирост главкой оси во взрослом вегетативном соотояш"л / 5 /; максимальная высота взрослых особей / С /; продолжит« ь-кость генеративного периода / 7 /; реальная сокоилая продукт?:?— • ность / 8 /. При составлении векторных полвгрьмм количэса'е ¿шша значения каждого признака били нзрзведены в баллы. МаксБмальаое значение баллов по каждому признаку - 5. Из рис. 3 ьздно, что по большшству параметров ивы шшшгаккавая и ?.сэвя сходны о видом реактивного типа стратегии - березой бородавчатой» Одкеко, меньшие значения таких признаков, как общая длительность онтого-не.за, высота взрослых особей, реальная семзкная продуитгвнооть / й 2-2,5 раза / сникают возможности этих видов в завоевании освобождающихся местообитаний.

BJIB Q Д ц

1, Проведенное пссладо ганке подтвердило полученные рск-зз данные' о возможности формирования у одного Вида раэшх югзноннкг форм. У изученных видов ив в различных эколого-цепохлча^кмх условиях выявлено 8 вариантов онтоморфогенеза, приводящие к фориЕ-рованив 5 разках янзненннх форт»;: у S.pontaatei е E.capras - зто 3 Еизненные формы: .одноствольное дерево, мало- и кшзгостволыюа геоксильше дерово-"куст", многоствольное 'аэроксвшгав дорово-"куст"; у З,с1айгак - 2 казненные формы: зпигсогвяио-геокоадышй я гппогеогешо-гсокскльЕый кустарник. При форапроваяЕи одно- мало-"и многоствольных ккзпенвых форм деревьев ведущим экологическим фактором выступает световой рекам. При образовании зикгеоге-кно-геоксильного и гапогеогенио-гвоксЕЛЬного кустарников ивы пепельной - рзяш увлажнения и аэрацяя почв. :

2. Анализ литературы и собсгзеншй исследования дали возможность выделать параллельные ряды взмеагсожоств хшзнвнпых фора у деревьев и кустарников бореалышх лесой Еьрззкн к описать не* достаетцсе звено в этих рядах - аэроксилыюе д9раво-пкуст". Оке». санные ряды казненных форм дерольеь в кустарников включают: одноствольные формы — мало- и многоствольные / аэрококльшз и

Рис, 3. Нокоторно голлчэстзоннш параметра ляственши пядоэ

деревьев в балдах» U - черататый; ][~ ясень обпхкоззпЕИй; Ж- ^ял згзряавнй; JV- ляпа сордцоввдная; V,- хлгп остролистный; уГ- береза бородавчатая; Vl[ - ива пятг.т;1Г/д.1:овс!Л$ Щ,- ива козья;' обозначена© осей 1, 2, 3, 4, 5,. 6, 7, в - си, з тякотэ на стрД4 /,

гв"02сяшг;э / ~ ¡Joprsi. сяяагошов.

Проводчиков несляэдвоето' расшфйот пгсдставлзппз ч разнообразии агэнеяншс'фора у'дрэвз'аплс вздов з целом, и еще в больной стспола стяраот грань вдзду дэровьяиз s кустарники,я в общещн-' яятсм прздстшзлекпн. Освошая прдзлаюгя, атлнчаздгмп деревья от яустарязкоз 7 изученных из, еткао стятать: 1/ высоту я 2/ возраст скмотгпе оезЗ. В то тя вргмя, скака основных скелетных

осей в ходе, онтогенеза не является отличительным признаком кустарников, так как у жизненной форш гкпогвогенно-геокс1гяьного кустарника ивы пепельной тако! смены основных скелетных осой £ ходе онтогенеза ).е происходит.

3. Детальное исследование структуры крон модельни* вадов кп выявило наличие у них 8 вариантов элементов, относящихся к С типам. В отличив от ясеня обыкновенного квы характеризуются иаль~ чием большого числа садлсптических побегов, ж отсутствием многолетних неветвящихся .мпнлопобеговых и укороченных алвиаитсв, что, видимо, определяется значительно большей кнтенсвв1>оотьзс их нетвле-

4. Изучение онто::орфогенеза ивы пятитычинковой, ивы козьей, ивы пепельной дало возиозшость выявить наиболее значиьше признаки их популяцнонного поведения: Абсолютная длительность я относительные темпы онтоморфогенеза, темпы.прироста главной осе к реальная семенная продуктавяоегь. Сравнение количественных значений таких признаков у ыодельнас видов ив и других лиственных деревьев посолило отнести исследованные виды к реактивному тепу поведения.

Работа, опубликованные по теш днсоерташп:

1. Иедосеко О.И, Онтогенез пви пятитичишедк»" / ЗаИх реа-t6adгa ъ. /. // Биологические пау1й, 1993, К 3, с.35-46.

2, Недосеко О.И, Разнообразие кизногашх форм у бореаяьше ив нодрода йаИ* и подрода УеЪеАзс. // и,, 1253, 30 и,- рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. )■} 1900-В93.

кия.