Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Онтогенез, показатели продуктивности и их сочетание у растений сахарной свеклы и подсолнечника

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Онтогенез, показатели продуктивности и их сочетание у растений сахарной свеклы и подсолнечника"

РГ6 од

., >, ; УНРАУШШ АКАДЕМШ АГРАРНИХ НАУК

' ^ ми1; 1НСТИТУТ ЭЕМЛЕРОБСТВА

На правах рукопису

РЕДЬКО В1КГОР ЮЛОДШИРОВИЧ

УДК 631. 522; 623; Б24; 527.

ОНТОГЕНЕЗ. ПОКАЗНШШ ПРОДУКТИВНОЙ11 ТА ¡ХНЗ ШбДНАННЯ У РОСЛИН ЦУКЮВИХ БУРЯК1В I СОНЯШНИКУ

Спетальнють 06.01.05 - селекшя 1 настництво

АВТОРЕФЕРАТ ЛИСЕРТАЦ1 I

на здсбугтя паукового;сгупеня доктора сьтьськогосподарських наук

КиУв - 1994

, Дисертац1ею е рукопио.

'"' Робота виконана в 1нститут1 цукрових буряк1в та в Се-лекц1йно-генетичному ¡нституп УкраУнськсп академ1 V аграрних наук протягом 1980-1993 РОК1В.

0фЦ1йн1 опоненти:

доктор с 1льськогосподарських наук 1 Перетятько В1ктор Гаврилович; доктор бюлопчних наук Бобер Анатол1й Федорович; доктор с1льськогосподарських наук Кравченко Владислав Андр1йович

Пров 1 дна установа -. Институт рослинництва 1м. ЕЯЮр"ева Укра'1'нсько) акадешУ аграрних наук

Захист диеертацП' в)дбудеться >> О1994 року

о «УС?» годин! на эас1данн1 Спец1ал180ван01 вчено! ради Д 01.20. 01 при 1нститут1 землеробства УААН

3 дисертац1ею можна оэнайомитися в б!бЛ1отещ ¡нституту землеробства УААН

В1дгуки на автореферат

(2 екземпляри, эав!рен1 печаткою) просимо надсилати за адресок*

2Б5Й05, | Ки'1'вська область, Киево-Святошинський район, смт. Чабани, 1нститут еемлеробства УААН,' вченому секретарю Спещал18овано'1 вчено* ради.

Автореферат ровюланий >>_1994 р.

Вчений секретар Спец1ал18овано1 ради. ^ плу

кандидат с.-г. наук '.УЧ^МЬЛ. 0. Кравченко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальнють. Б1тчиэнян1 селекцхонери вивели багато сорт 1 в та пбридхв схльськогосподарсъких культур, пр в»др1внпються виеокои продуктивности 1 пристосован 1 для вирогаувшшя в ргзних атроклхматич-нюс зонах. Але в умовах Украхни г В1Дноспо коротким перходом пеге-тац! 1. суворимл зима ми, посушливими аСо перюдично незвично холодными л»тн1ми сезонами проблема виведення форм, эдатних в зазначених умовах формувати стаб!льн1 в рожа а, ще потребуе виршення. Складнють Ц1в1 проблеми полягае в тому, шр створения сортхв, якх В1дрхэняються високою потенцшною ПРОДУКТИВНЮТЮ 1 стхйк1стю до несприятливих умов, эдатних в^дплачувати витраги антропогенно'! енергх х високими врожаями, нероэривно пов"язане э необх1дшстю переборювати ряд 'легатив них корелящй,. 1 в першу ' чергу мхк продуктивных» та ско-росгигл] стю.

Соняшник - культура однорхчна. а цукровх Суряки - двохр!чна. Цх в1дм1нност1 обумовлен1 особливостями бюлогхх ххнього роавитку, яка валишаетъся .до нинхшнього часу ще недостатньо вивченою, шр стримуе прогрес в облает! селекцхУ. Але х'х поеднуе юнування ¡дентичних аа-галъноб1олог1чних проблем, пов"язаних з переборюванням негативнох корйляцГх мхж вро«айн 1 стю та скоросткгд)стю, якх, про шр св!дчить досв1д практично 1 селекцхйнох роботи, перешкоджають етворгнню висо-котехнолоп чних пбридхв та сортхв названих культур. Подааьше тдви-цення реэультативностх селектйнох робота можливе лише за умов пог-либлення внань про шдивхдуальну генетику рослин та вдосконалення налрямкхв 1 методхв хх селекщ I.

Мета I завдання доел дм? нь. Саме пошуку шлях1в вирхшення згада-них проблем у соняпшика та цукрових буряклв присвячена наш робота. У эв"язку э цим вавданням дослхджень було: на генотиговому рхвш вквчити оеобливоотх онтогенезу, характер поеднано'1 шнливостх ознак, щр визначають довжину вегетащйного перюду та продуктивн1сть рослин соняшнику х цукрових буряк! в; на Щй основх визначити групп тхених эв"яэкхв шж ознаками, що ускладнюкггь добхр форм, спроможних за единица часу формувати Схльше цтн01 бюлогхчнох маси; вивчити бюлогхчн1 особливост1 формування оанак в залежностх В1д спадковостх та умов культивування; розробити методл створення вихшюго се-лектйного. матерхалу та його ощнки при доборх генотип 1 в з шуканими овнаками в метою х'х залучення до гетерозиснох селокцх1 на поеднання високох врожайност!, добрих технологхчних якостей сировини та ско-

роотигдост 1; одержати практичне тдтвердження основниу. теоретичних виснобшв та методичних роз робок.

Наукова новизна га практична щннють. Покавано, щр онтогене-тичиу стиглютъ рослин цукрових бурякл в можна вивначати ва ступенем пробудження паэушяих бруньок в первИй половит вегетацГ!, вылетом ровчинно» воли в коренеплодах, значениям коефшента кореляцг 1 М1Ж масою та цукристастю коренеллодав, а ниш ми овнаками. Встаяовдено, щр М1НЛ1гв1сгь характеру ев"явку маж масою I цукристютю коренеплодав е функция >х онтогенетично* стиглость Доведена бшлопчна зако-номаршетъ, вр г шдвиценням ступени онтогенетично* стиглоста рослин, яка супроводжуеться вниженням 1Нтенсивност1 росторих пронес 1в i шдвищенням частки сахароэи в приростах маси коренеплодав, в1дбуваеться послабления негатнвних генотишвих корелящйних 8в"яэк1в М1ж IX урожаем 1 цукристхстю коренелод!в, Сформулъовано ппотеву, шр пояснюе механизм формування негативно'! эалежност м!Ж масою та цукристютю коренеплодхв не однако вою швидкютю роввитку рослин та ровницею об"ешв вольного простору в аапасальшй паренхим! '¿хшх коренеплод!в в неоднаковою величиною клатин.

Доведено, шр цукристють коренеплод1в валежить еначною «¡рою в!д тривалоста пер1оду Чх активного росту, а сахароаа моле бути единим компонентом, ва рахунок якого наприк1нц1 вегетацГ вадСуваеться наростання сухо'1 маси коренеплодав. Встановлено, щр максимум в1дн0-шення активностей прямо 1 1 зворотиьо) реакщй, ЯК1 каталаэуються са-харозосинтетааою, у процесс вегетацГ спостер1гаеться ран иве, . тж сам В1дгук - максимальний прирост маси коренеплоду. Явище мае генотипов! особдивоста, як.1 полагают* в тому, шр у онтогенетично раннь-остяглих форм вкаааний максимум спостерггаеться ранше, шж у паэнь-остиглих. Висловлено думку, до генетична система 'рослини бурят в, яка контролюе ва допомогою сахаровосингетааи 1 апших ферменпв Антенсивнасть ростових процест в коренеплодь активавуеться эначно ранше, Н1Ж проявляемся Фенотшюва оэнака - накопичення маси коре-неплода. Шдманноста эа продуктившетю М1Ж р1вними Саотипамн кулъту-ри в вяачИ1Й М1р1 обумоЕлюютьея равночаеовим преявом активност1 са-харовосинтетаэи, шр контролюеться генетичною системою детерманацп типу розвитку рослини та впливае на характер корелящйно! залежност. М1Ж масою 1 цукристастю коренеплодав.

Детал1 вовано чотири найбальш типов 1 шляхи евокацы переход; рослин цукрових бурякл до генеративно'*' фаэи роввитку. Встановлено шр у типово двокрачнюс цукрових бурят в процее переходу до генера

тивного роавитку детермшуеться складною генетичною системою в трь-ома спадковими факторами, два г яких эдатт контролювати ознаку без впливу термо!ндукд11 таким чином, ща вона s6iльшуеться, а терм*чна обробка (яров!8ац»я) стим/люе включения третього генетичного фактору, який прискорюе роэвиток, i перевпзначае дом!нування у одного ia функщонуючих. На acitOBi пбридолопчного анал1зу особливостей реп-роДАТИВНОГО роэвитку рослинами цукрових бурпК1Б в умовах in Vitro описано три спад ков i фактори, шр на piennx rtoro етапах тдсилюють Д1В В1ДП0В1ДНИХ алелей гену однор^чносп "В".

Шкаэано, шр спадково обумовлений тип роэвитку бурякш також эбер1гаеться в умовах in vitro. Jvapasvrep роавитку вид1лених меристем при культивуванн1 эалежить В1д векового стану рослини-донора , Доведена практична можливютъ селекц1У в умовах in vitro продуктивних та

С0ЛеСТ1ЙКИХ бЮТШНВ цукроеих бпрЯК4В ЯВ OCHOBi СПаДК0Б01 М1НЛИВ0СТ1

оэнак у форм, ир введет в культуру, методом негативного добору. Виэначено комплекс м^кроклоковкх оэнак як сигнальних та сприятливе 1'х поеднаяня, за якими можливо вести добгр селеюийно щнних форм Uiei' культури в умовах in vitro; вшбрано сомаклональн! вар*анти, шр в1др1зняються за типом стиглост1, чоловхчою стерильшстю, ступе-нем фертшшност1 пилку, розм^рами коренеплод1в та kbitohocib. Бста-яовлено, up i в умовах in vitro у цукрових Суряк1в на генотиповому piBHi спостэр1гаеться негативна залелаистъ М1Ж сирою масою рослин \ BMicTOM в них cyxoi речовини. Встановлено послабления ганотипспе-циф1чноУ реакц1V 1эольованих меристем (присутн^сть БАП або НОК) при подовжеши часу Ух культивування.

Створено селективне середовищэ э bmictom 27. NaCl для добору со-лест1йкях форм цукрових буряк1в in vitro. Виявлею особливост1 ре-акшV меристем цукрових буряклв на сольовий стрес i мехашзм форму-ваяня IX солеспйкост! шляхом осмотичного та кслоУдного зв"яэування води, складн1сть успадкування ними Ц1е» ознаки та i'i поеднання з за-гальним р1внем гетероз!готноетi рослин; вид»лено солест1йш форми.

Встановлен! групи зв"язк!в М1Ж оэнаками, що визначають дно за-гальноб i олог 1 чно У законом! рност i эворогньоУ валежносп mi к продук-тивнюти та скоростиглютю рослин, що вквчалися; для нас1ннево'1 продуктивное? i вони вглючають довжину вегетативно 1 фази роэвитку, kijibkictb листя га мльшеть kbitok на рослиш; для вегетативно! продуктивности - довжину вегетативноУ фази розвитку, К1лыастъ листя на рослин! та i"i лпийнд poaMipn. Доведено, цо одним ¡э мождивих швшв вир!пюння проблеми. подолання зазначеноУ негативно]' залекноат!

е послабления прямо! еаледаосп Miж триваластю вегетативной фаги роэвитку рослин та калькою листя, Щ)Э визначае бальш ¿нхенсивний piCT та роэвиток на стартових етапах. Рекомендовано матчиком трива-лост 1 вегетативно* фаэи у цукрових буряклв в и ко р и с т о а у в ат и спадково детерм»новану оэнаку "пробудження пазушних Оруньок", а лад час се-лекцаа рослин добирати як селекцайно цапка п, яка маюггь кращий роэвиток проросткав, бальшу калькасть листя на стартових етапах роэвитку i у яких ранаше пробуджуються пазупш бруньки. Показано, шр дов-говшнгсть листя у рослин, шр вивчалися, е функцией активноста ах оеновних атрагуточих центров.

Падтверджено, шр стушнь багатонас анневостi, ехожастъ насання, енерпя його проростання, характер спадковост1 цих оэнак маять энач-ний вплив на стартов! особливоста формування врожайноста цукрових бурякав. Бстановлено, mi> стулань багатонасанневостз виэначаеться системою спадкових фактора в а равною силою да* на оэнаку; виявлено ген, то детермануе цю оэнаку i вэаемодае аа типом епастазу э вадомш геном "И"; показано, шр в межах эмани калькоста насанин в клубочку вад 1 до 6 штук оэнака детермануеться трьома спадковими факторами, дом1нантний алель одного з яких детертнуе однонасшневастъ, а доманантна алела двох аншх - багатонастневасть. Еисловлено ппоте-зу про локал)аац!ю в однай трупа эчеплення разом з локусами кл ль-косг! нас¿нин в клубочку та характеру роэвитку рослин одного э чисельних ген1в, шр детермануе пробудження насання та швидкасть ць-ого продесу i рааом а вааначеними локусами впливае на врожайнасть, а енергая цього процесу (енергая проростання насгння) эалежить в1д його експресивностi. ШдтЕерджено, шр за показникамя ефектав гагальноа комбанацайноа здатноета эа схожастю та енерпею проростання касания южна робити попередню оца нку комОанацайно'а эдатносТа вихадних ма-TepiasiB цукрових буряк1В эа ix продуктивна cm

Падтверджено, шр основна складова продуктивкоста цукрових бу-ряк1в (врокайтсть та цукристаеть коренеплодав) мать складну гене-тичну природу. Показано, шр в онтогенез рослин генетична формула эаэначених оанак smiиметься з поступовим переважанням впливу на ix формування адитивних генав, мае масце значний вплив на m оэнаки спадковост!, шр виэначае ваковий стан рослин. На раняах етапах онтогенезу спадкова диференцаацая рослин 6¿льш ломатна, бальш повно ¿иксуеться Д1я неадитивних (дошнантних) спадкових факторав.

На основ! генетичногс анализу показано, пр складова ознаки (BMiCT калш, натраю, аманного аэоту) технологачних якостей коронеп-

лод!в цукрових бурям в також мають складну генетичну природу. Спад-кошсть, щр дагер1м1нуе вмют юн!в калю та натр1ю, характеризуешься генами, ЯШ на адельному р1вн1 проявгяють ефекхн неповного дошнувашя 1 незначного надашнування. Ефэкти неалельно'1 вваемод!! при цьому мають перевагу. Вшст ам1 иного аэоту детермтуеться спад-ковюто, со неое гени а адитивними ефэктами та э р»эною м1рою дошнантность Ефэкти еш статичного характеру не виявлен1, мають шсцэ цнтоплазматичн 1 ефекти. Запропоновано шдходи до покрашэння ' технолог 1чких пкостей цукрових буряюв шляхом внижеиня вмюту в них шлясоутворгачих юшв почергово - На, К, N.

Виявлэна Сагатовар^антшсть тип ¡в гениях взаемод1й при де-тэршнацП' киаькост! В1шесених юн^в К, На та N. шр штерпретовано як характеристику чзстинй спадковост1 шнерального давления рослин цукрових буряшо. Сэред селекц1й}(их шгер!ал1в вид1лэно лип 1, та спздкоео ШДрЮняоться в4д 1нших 1 вдатт ефективниие використовува-ти елзтпти шкэралзкого жазлення.

На оском Екачэннп комблшщйно» эдатносп вих!дних се-лзкцшшж 12тер1алш цукрових буряк!в та соня пшику еапропоновано ые-тод1Я£у ссощттюН ощнт за комплексом оэнак. Серед них видиено ряд Д1В1Я, спадково эдатяих эабеэпечувати сприятливе поеднання гооподарсыго щнних оэнак в передних комб!нац1ях. Цэ обумовило ба-галий сегзкщйгсй результат: кращ показники продуктивное! 1 ряду Ибрядю цукрових буряк1в, а таком районованого раннь'остиглого Ибряду сопяпнвчг Одэський 96 та рекоыендованого для внесения.у Регстр сорт 1 в рослин Укра^ни пбриду соняинику Одеський 149.

Апробэдш роботн. Реэультати доол1дтань були представлен! та Яапор1далкся: ка вкиданнях Бчених рад Селекц1йно-геиетичного 1нсти-туту га Хцотнтуту цукрових буряк!в; Ваесоюзних конференц!ях шлодих учэшве "Шолопчн! аспект и вивченйя 1 рацюнального використання •твзрипного 1 ромннного св1ту" (Рига, 1961), "Вносок шлодих учених а 1нтекспг51кащо с1яьськогосподарського внробництва" (Харк1в, 1986); псссогзиих !!Огс£зрЭНЦ1ЯХ молодих УЧЭШ1Х- бурЯЮЗЕОД 1В (КИ1В, 1984, 1953); есссоюзниХ пауков их' газнферснц1ях "О1зюлого-бюх1н1'ш1 та ос нови г&тероаису 1 технологи гетерозкепо!' сел-экцП у росяш" (йрглп, 1383), "ИорфэфункШоиалън! аспокти розвитку жшочнх гопорзтившне структур нпепигавих рослин" (Телав!, 1984), "Пробламп здаптац! 1' культурнше рослин" (Киши¡в, 1984), "Гетероэпз (теорш 1 практика)" (»зрк1в, 1983), "Бюлоня гелнин, -щр культивувгъся, 1 01оте.тнолог!я" (Ногоскб1реьк, 1988), и1ндпз1дуаяьна генетика рослин"

(Ки1В, 1989), "Еколопчна генетика рослин, тварш, людияи" (Кишин1в, 1991), "Управляя генетичною м!нлив1стю с1льськогосподарських рослин" (Ялта, 1992), конферешиУ 8 генетики соматичних шатин в культур1 ш /¡1го (Звенигород, 1989); V, VI э"Уздах генетиков та се-лекцюнер!в УкраУни (Умань, 1986; Полтава, 1992); V, VI 8"Уздах Всесоюзного товариства генетимв та еелекцюнер^в (Москва, 1986; 1Ьнськ, 1992). '

Умови та методика проведения досладие'нь. Експериментальн! досл1 джэння по тем! дисертацй'- проводилися в 1980-1993 роках. , Основну частину досл1ди&нь Э соняшником проводили в досл1дш1х госпо-дарствах "Дачне" Е1ЛяУвеького району ОдеськоУ обдаст 1 (аона шЕденного Степу) та "Шлях-до комун!зму" Котовського району ОдеськоУ об-ласи (еона Л!состепу). Досл1джвння на цукрових буряках виконувалися. на полях Б1 лоцерк1ВСько1, ВерхняцькоУ, Ялтушк1ьськоУ, ' ЛьгавськоУ досл1дно-селекщйних та Центрально1! селекц1йно-генетично'У станцГУ, в 1пститут 1 цукрових Суряклв (м. КиУв), СтантУ роэтадован! в ивйбиша прндатних для вирощування цукрових буряклв еонах (еона .Шсостепу, , перех!дна аона в!д швшчного Л^осгепу до Полюся).".

За даними спостережень Оде с ь ко X агрометеоролог¡чноУ станцГУ се-редньорйЧна температура пов!тря в зон1 проведения, основних досд4джень по соняшнику складала +9,4"С ; больше при- максимальна) тешератур1 +30"О и вище на протяэ1 24 дн^в &а. р!к. ■ Сума поаитивних середньодобових температур досягала 3250°С и больше. Шдьклсть опад1в еа р!к складае 398 мм. Грунт - швдекний важкий суглинистий чорнозем, середШй вмют гумусу на р1внГ 4-4,■ ' - .

За характером зволоиэння 4 температурного режиму райони Киева-п розташування досл1дно~селекщйних етанщй в!дносяться до пом1рно-континентальноУ вони, а за к1льк1стю опад1В.- до шдгони нест1йкого эволоження Шсостепу УкраУни. Грунти. в . эалехност! в^д м!сця випробуваняя 8М1нгаалися.

Вих1 дням матер!алом в ,досл1дженнях були. форми. ргзноУ стиглсст», Е1Д1бран1 в ■результатх пбпереднього . ьивчення. колекЩйних та се-лекщйних розсадник!в

Серед больше, шк 2000 Л1н1й .сонявшику'для поглибленого. вивчен-ня Суло В1д¡Срано 20.лшй (3-6. самозапилень)/ Як тестер (для топк-росних схрешувань) використовували '4 прост их чоловЧчостерильни: пбриди, ДЧС-аналоги трьох л 1Н1й 1 одного .сорту.

Рослини цукрових буряк1в, • шр використовували в дослУдах, являл собою популяц1йний материал, пбриди Е1тчизшшоУ та. иноземно!' се

лэкцП, створен! на ix ochobi лгнП. • Популяцайний матер1ал вико-ристовували при вивченн1 особливостей органогенезу, ф!оюлог1чш« та б!ох1м!чннх ознак буряк1в в уъювах вегетащйного досл!ду. Цз сорти: А. Янаш 1, Улад1вська 762 покращэна, Ялтутювсъка однонас1ннева 30, Рашнська ОВ, Екендорфська жовта. На основ! вивчених в цих дослхдах рослия шяяхоц Сагатораэсвого самааапиленнп створювади Л1НГ1. Ц! лИПК скдали основу д1алельно'1 схеми, еа допошгоо яко!' було проведено дшдельний генетичний анал1э boix вивчоних оэнак цукрових бу-рш«в перпого i другого pokiB життя як in vivo, так i in vitro.

' Базначэн! Л1ШУ, а такой ряд илзих, були залучен! до се-£0КЦ1ЙНИХ Д0СЛ1Д1ГЗНЬ. ПэрввайНУ KiibKtCTb э них складэли опилювач!, цо. походили . В1Д сорту Уладавська 752 покращэна. Для вшзчэння се-rsranftnoi' mimocTi одержаних ллнй в гопкросних схемах використову-ваш як тестер ряд фертильинх ¿ори тв'ЦЧС-аналога в р1эного походжн-ея. . ОдэргаШ данг використовувалися такой для генетичного анал1эу силадовшг-оаншг продукгивностi (урокайшсть, цукристасть) та технолог 1чшй шазстей цукрових бурякш.

. Для,вивчоняя генотштових особливостей формування складових оз-Н2К продуктивное« i технолог!чних якостей та i'x поеднаиня в онтогенез! були викоркстои! селе1Щ!йН! !.гзт£?р1али влгсно!" селекщ!', sepx-¡гпцькоУ сэлгокЩУ, а такол понад 40 ипзвс в1домих сорив i пбридав энчиэиядаУ та i!ib£>eiAoi*: cei^KHiiV

• 3 ушвах in vitro.досдидяували ыэркавт рослия, тр -вивчаяися в . ушвах ЕЗготацШгогр досл«ду, ! эа ощяками по гоеподарсько корис-шга озшгках бут залучеш до селэкцайуого процэсу. В т умовн таком були ввздзй! ьэркстеки bcijc Д|ал0льник г1брид!в. 3 укосах in vitro пгпетр.-.'зтозугаг!, з!Д0М1 'серэдовигз (iiursshige, Skoogr, 1962; Oamborg, .Evelaigh, 1CS9),' юдкф1квваш 1.I.bixeimo з Л. Л, Павловською (1981).

Яосл!дпзгп:я просодили польошп.1, лгборагорним t вегегац!йним т-Т0Л2!Г!.. Е-.'^ЗДГСУ Д0СЛ!Д!3, (&?нЬлОГ!Ч511 СПОСТереЯЭГОШ, ОбЛаК урожаю та inrrnc псглзппиа просодгип! у вцпозшгост! о загалыюлрийнятими !'этод;пг?.?,т1 1 сгз!,с.',31,. ад дозволяли вккорпстовувати для обробки одер-•гзяия сагт.ссигЕпп данш: в'!Дпов!дш нзтзкатичн!. нетоди (Heymm, 1S54; ..Griff'ir.3, ..10S6; Сэрс-брогоьгаш, 1970; Савченко, 1973; Драгав-цзз, 1373; Ро!Сщьшй, 1973; Дрэмлда, 1976;. Доспехов, 1979; та ига.)

Структура робота., Д!1сертад!я вп»ладека на 356 стортках друга-ваяого тексту, вкстчаз 100 та'блпдь, 7 иалкнкш i сгсяадазться !з вступу, сое: роэд!Л!в, уэагальнепь г з5;снсвка15и та пропозид1Я!я!, списку впдарпптаноХ .л!тер£яурл,; додатк!в.

На эахиот виносяться;

1. Система погляд!в на xifl процессе росту та роавитку цукрових Ауряк1в, яка полягае у тому, шр в онтогенезi mei' культури йому при-таманна багатоетапншть, а ко жен is еташв, котрий BiflnoBiflae певно-му як!сному стану рослин, мае cboY характера» поеначки, ва значениями яких або особливостями i'x поеднання южна судити про набдиження переходу рослин в1д одного як!сного стану до шсого (про рхвень i'x онтогенетично? стиглоотО-

2. Експерименталъно встановлена законом» рнють, яка полягае у тому, Ер в шдвищенням ступени онтогенотично! стиглоси рослин цукрових буряшв на ваьериальних етапах первого року киття негативний корелящйний эв"яэок mim цукристютю та масою коренеплод1в слабне, i доэволяе шяхом добору форм, котр! на стартових етапах кшль шдви-щену (а у друпй половинi вегетацП - анижену) ттенсившсть на-ростання маси коренеплодиз та вищу i постхйно аростаючу частку саха-рози в добових приростах маси коренеплод1В, створювати форми э висо-кими покаэниками врокаю та цукрлстост! коре неплод} в.

3. Твердиення, що в ochobi эагальнобхолопчно!' закономiphocti прямо* эалекност! е ели чин и в рожаю щнно'1 бюлог1чно'1 маси В1д трива-jiooTi вегетацхйного перюду рослин леяить пений . корелящйний вв"язок м1ж тривалютв вегетативно* фази '¿хнього розвитку, i к!льк1етю листя на них, порушння якого дозволяе етворшатн се-лекц1йш форми, котр1 В1др1зняються ранньостиглхетю та високою про-дуктивнютю.

4. Штод добору л1нШних матераал^в, спроможних переборювати в пбридних покол1ннях icHjT04i 6ioflori4Hi закономipHocTi несприятливо-го поеднання овнак, на основ» ощнки ixHboi' асоЩативно! комб1нащйно'1 эдатност1 за комплексом ознак та екопрес-метод негативного добору Ц1нних рослин за покаэниками i'x М1кроклон1в в. умовах in vitro.

Б. ЛШУ цукрових буряк1в та соняшнику в високою ком5.шац1йною эдатн1стю та сприятдивим поеднанням ii показник1в за комплексом господарсько щнних овнак, а танок пбриди, створен! на ocHoei ааз-начених лшй.

ОСОБЖВОСТ1 РОСТУ ТА РОЗЕИТКУ РОСЛИН ЦУКРОБЛХ БУРШИ В

Онтогенез росдин. Урожай коренеплод!в цукрових буряк!в почина® формуватися з моменту пробудження нас i нини. Продовкуетъся цзй процес до збирання. Показники урожайност1 сумзрно з1Добрзжаютъ особливост! онтогенезу рослин за цей перюд. Тому необх!дним е використання особливостей бюлогГл' розвитку рослин цукрових буряк!в в селекцП на П1ДО1П5ЭНИЯ продуктивности (Савицький, 1940; Иазлумов, 1940; Орловсь-кий, 1940).

Запропоновано багато визначень поняттв "онтогенез рослин" (Чай-лахян, 1983;' Извелуха, 1980). Онтогенез - цэ весь когалекс посл1доз-них 1 изоборотшгё змн киттед1ялыюст1 структур и рослиии, ер е рэ-алюащеп спадково^ прогреми розвитку оргашэму. В ход1 онтогенезу в1дбувагться зшна 1нтенсивност1 обм1нних процес1в, ектизноси фзр-1'энт1в.* Вэликий ¡нтерес мае той факт, що змти, hkj при цьому спостер1гаягься, добре сшвв^носяться э фазами розвитку росдинн (Батнгин, 1986). ITspexifl в1д одного етапу морфогенезу до 1ншого е поворотики пунктом, реальним врусэнням в ход! цього процзеу (Саби-шш, 1S63) обо пэремиканнлм на нову програму розвитку (Боннер и др., 1968). У рослин часто спостер1гаеться сШвпадання уттов1льнеиня росту з початком нового етапу органогенезу, ■ тобто диференщюзаяшш (Бзты-пш, 19еЗ). В конкретних укювах pier - млькюиа, а дифэрзнщкзааня - гп:1снз оэнака розвитку, пр нерозризно поз"яэан! шп собою. Про picenb стиглост! рослин з бюлопчноУ точки вору-гадшогъ за ступенем зс2эрпэвост1 того чи iитого етапу розвитку. Ведомо, ер протягом вегетативного розвитку росяини цукрових вуряилв проходить млька оташл ¡.ортогенезу (Купершя, 1984). У рослин первого року гаття цэ !-:1;:л нэ!:олдиво виявити, поск1Льки П1вуалы!0 i тезешчно ваша еизкз-»•птп оташ! i'x розвитку (Борнсюк, 1989).

Онтогонэтична стиглюгь рослин. У цукрових буряшв розрюняють оога'ичгту. Ф1з1олог1чну, теэсн»чну, господарську, господарсыю-вироб-1пиу i iitni води стиглост! рослин першго року киття. Icuye ряд по-кпашпЯв, цэ а пеон ¡Я Mipi характерпзуоть той або шеий вид стяг-лост1 (Бондареигсо, 1986). М. I. Орловсышй (I960) ввозаз, . щр цуров! буряки иолугь бути стиглими га одним;!, нэстиглими за тиими озкекзгя! (цукргапсть, вродайшеть, тети всихання листя тощо).

Дукров! буряки, як i iHHi культури, мокуть бути бюлопчно

схиглими лише теля аавершення в!дшшдних еташв розвитку в онтогенез!. Пропонуемо ц» стигдють наеивати онтогенетичною. Доя Суряк!в лершого року життя - це вавершеюсть окремих еташв вегетативно1 фа-ви. Динам1ка ж, наприклад, урожайности 1 цукристост! при цьому -форма вовнипнього прояву единого процесу достигання. В коренеплод!, шр швидко росте, коли акумуляцхя сахарози 1 ростов1 процеси в^дбува-ються одночасно, це энаходить св!й вираэ в дИ' сахароэосиятетаэи, ир вшграе ключову роль в розподш дисахарида, я кий транопортуеться г листа, М1ж ввпасанням 1 ростом (Павлинова, 1981). Як сигналь онтоге-иетично» стиглост! у перинй половин 1 вегетац1'1 бурякових рослин мож-на використовувати стушнь пробудження пазушних бруньок у перш Л половин! вегетацН' (ПБ). Шж разними селекц! йними матер!алами за Щею ознакою !снують пом!тн1 в^дшиност!, як! у першому гибридному по-кол!нн1 успадковуються переважно по промишому типу, або споствр1гаеться неповне домшування меншого значения ознаки. Пробуд-жання бруньок вказуе, шр у рослини вавершився попередн1й етап розвитку ! вона перейшла до як1сно нового стану.

В1 ступеней раннього пробудження пазушних бруньок позитивно ко-релюе вм1ст сухих речовин 1 сахароэи в коренеплодах цукрових бурямв у початковий пер¡од вегетацИ". Щ дан1 яшсно характеризуют стан роэпод1лу сахарози М1Ж ростом 1 запасаниям в коренеплод!. Вони вка- ■ зуюгь на те, шр у рослин а високим показником ПБ до певно* м!ри вже переважае процес запасания. Це сприяе локращенню живлеяня меристем гол1вки коренеплода, стимулюе пробудження бруньок. Отже, у таких рослин мае м!сце тенденц!я до егасання 1нтенсивност1 ростових про-цес1в (Батыг1Ш,1986). Ця огнака корелюе з показниками роэвитку рослин на другому роц! життя. 5: м!нлив).сть мае характерне поеднання в вмютом розчинно!' золи в коренеплодах (РЗ), к'х цукриспстю (С) та масою (МК) налрик1нц! вегетац! V на першому рощ киття (табл. 1).

Пом!тною генотиповою особливютю для цих рослин е параде л 1зм м!ж зниженням вмгсту в них роэчинно'1 золи 1 зниженням 1нтенсивност! добових прирост 1 в маси коренеплод1в у другхй половин! вегетацН.

Виконан! нами досл!дження дозволили виявити поеднання РЗ з ходом роэвитку рослин не ильки на першому, але 1 на другому рощ жит-тя. Це дало можлив!сть вважати, пр "! цей показник може в достаткай М1р1 використовуватися як характеристика ступени онтогенетично'з стиглост! буряк!в первого року життя. Одночасно на популящйному р»вн! виявляеться залежшсть мш значениями РЗ 1 значениями ко-еф1ц!ент1в кореляцП (г) шж масою та цукрисистю коренеплодгв. 1з

зкэншенням РЗ негативна залежшсть м1л ИС 1 С послаблюетъся. Те ж самэ споствр1гаеться, коли материал збираеться у значно шанюи строки, тобто мае эначно вищий р1вень онтогенетичноУ стиглост». Под 1 бнэ верпования кореляцй' мШ ЫК 1 С на ииязортовоыу р!вн1 спостер1гав В.Ф. Савицький (1940). Алэ мехшиами, природа та орган 1вац1 я даного процесу не були досл1дтет. Егучно вар!иочи склад популящй, шляхом эалучення сорт!в э рюниы ступенем онтогенетичноУ стиглост1# ми довели, шр сама особливост1 роэвитку рослии цукрових буряк1в на першоиу роц1 життя иакггь значний вплив на характер коре-ляц! 1 М1Я вазначеннки оэнакаш.

Таблиця 1

Корелящ У шп ступенем пробудження паэуиних бруньок (ПБ) та 1НПИМЯ утил1тарними оэнакаш цукрових бурямв

Р1К 1 | РЗД ! С.Х I Ш, г

1983 -0,37* 0,44* -0,13

1984 -0,49 а 0.Б9* 0,38*

1985 -0,58* 0,38* 0,10

* значения 1стотно В1др1зняеться в1д 0 при Р=57.

Цэ дозволило рекомвндуватн використовувати покаэники- ПВ, РЗ та значения коеф1Щеит1в кореляш V м1ж ПК 1 С для виэначэння р1вня он-тогенетичноУ стиглосп буряк!в на первому рощ яаття (Редько, Рэдь-ко, 1990).

Проте проведен 1 наш! досл1диення' динам1ки активное». г?р>"нгг1в в ситогоесз! рослии'та IX росту, динвшии добових ПРИРОСТ>в юсн корв-наплоду (ИДО та частки сахарози в щх приростах (Щ доэволихи децэ гдкЗеэ зроэумтн процеси роэвитку Ц1е'1 культури, Сормування Г» про-дуктгсших пгазстей, взаекювшгосин мя ростом та оапасанняи сахарози з корзпзплодах, роль сахароаосинтетази при цьоиу тог,о.

Еяасл1док цього ми констатували, пр онтогенетичпа схиглють т-терюлу явететься тим'вуздовим моментом, В1д якого яотр1бно йти до п1дв1сгэнпя продукттягаст! цукрових буряк!в у процэс 1 селзкщ*. Довели, пз росатяи типу Л. Яявт 1 с онтогенетично раняьостиглтпг.

В к2езп£ досл1 дкзшшх максимальна ттексившсть приросту г,:аси ко-ренэшюд1в-спостер1гал&ся в лиши. В цей час у росвшах г;э продовку-

ються ¡нтенсивш штотичш процеси, але Еле В1ДМ1чаеться абшшення розшр1В í питою! шеи юптин (Болякина, 1989). Саме до цього строку иайже у вой форм цукрових буряьав, ар вивчалнся, значения ДО ви-росло в середньоыу в 2 раза 1 продовхувало зб1лыпуватися (мал. 1). Так, у рослин Янаш 1 був найвшдий показник частки сахарози (ДО) в аагальтй мае! приросту коренеплод1В протягом всього перюду выбору зразк!в. У сорт 1в Улад1вська 752(У75£) I Екендорфська жовта (Е) В1Н В1ДП0В1ДН0 досяг максимуму на 10 - 20 дЮ танше. Тобто, рослини сорту Янаш 1 на першму рощ киття еакшчують св1й розвиток (вегета-тивну фазу) вначно рангш шших сортгв, а отже, у них ранте настае перех!д до генеративного розвитку.

1.06 1.07 1.08 1.09 1; 10 1.04 1-05

Мал. 1. Генепшов! особливост! динам»ки добових приростов маси коренеплод^в (IMK) та BMicTy цукру в -приростах(ДС)

Ш одержали тв дек!лька аргументов, ЯК1 шдтверджують запропо-нован 1 наш шдходи шрдо гуртування copTiB за онтогенетичною стшмпст Одним з них е Biдношення акумульовано'1 в коренеплод1 сахарози до "несахарiв" (Павлинова, 1976). "йэсахара" - загальна маса cyxoi речовини без сахароэи. Павлинова (1981) зазначае, шр високе аначення вiдношення "сахароза: несахара" служить показником ф18Юлог1чно1 стиглостi коренеплод1в. В наших досл!дах в мшкхль-цев1й паренхим! i в коренеплод! низьковрожайного, але високоцук-ристого сорту А. Янаш 1 (АЯ1) це вi дношення було вищим, н1ж у висо-

коврогазЛяого сорту Ялтупяивсъка одшнасшнева 20 (ЯЗО). Топог-раф1чний анал!э компонентного складу солероэчинних б1лшв сортов А, Янап 1 та Ялтушк1вська однонас!ннаЕа 30 таком шдтвэрднв висновок: на олэетрофореграшх б1як1в у сорту АЯ1 зогаяьна к1льк1сть компонент из, серед яких переважали мэнэ рухлив1, була неншою. Пэреважання нкэькоколэкулярних 61ЛК1В над високомолекулярниш в час!, за Шсцем ижал18ац1У та на шксортовому р!вн1 сшдчить про перевалання актив-1юси ростових процэс 1в у ЯЗО, як1 в!дбува!отьсп у С1льш онтогенетич-ио шлодгвс фор(^ах сбо тканинах (Бузанов и др., 1981). Вивчення олэктрофэрагичного спектру структурних 61лк1в в хлоропластах бурям в тпкол поюэуе, ср шд час старшш у них в перцу чэргу аникають 61 дьп руаливГгеошгаяенти (Лозовая, 1031).

Очоппдио, ср розбтюст1 в час1 м1л показникаш- 1ЫК та ДС:

- оЗуковгйзта у сортт неаднаковэ сшвшдносэши М1л вагоа ко-рэкэплод1в та К5Е1$укриат1стп;

- показуотъ, ер цукрпст 1 сть корзнеплодт кожного 8 них галзкить з оначшй М1р1 в!д довяпш перюду активного росту його кореноп-ДЗДЮ}

/ - пягп'геть иа форгг/ваннл корэлящйних залэкностей у попу-

ЛПШЙЯСМУ Е.~ТЭр10Д1,

Д»1 шдтвердкэння цнх висковкю досд1дяували динамжу вице наэ-вшшх озкск- у-.35 пгучЕО сфорюваних популящй, с кладе них 1э 30-36 рюши селэкцШж ноюрю (1000-1200 генотип 1 в). Натер!ал обирали у два строг«!. У ., пзрппй строк абкралпя (в 20 серпна) визкачали уро-.гзФИехь (У-1) 1 цукркстюгь (Р-1)- и оэпаки (У-2, С-2) виэначали у другкй строк вбирания (а Б гштш). Еа осиош щк дан их розрахову-йааг ОЮГопшшЯ урогай цукру (СС-1, СС-2), добов! прирости маси урогла да пэрпэго строка вбирания. (113-1) 1 частку цукру в них (ДО). 3 ииэОпрагыша пэрюд розрахопугалл 11К-2 и ДЗ-2.

-Шпуляц1\'# га- шгечащгсп, з сагзпюст! в1д поглзнюаэ, як! гт гпли кз пэркпй строк обирания, булл эгруповаш.

АлсШо групп росягл, як! поедяуваяи високу урояайи 1 сгь а висо-1тоэ цукркспсто, покаеаз,, пр притамашшй ¥и тип формувшшя озпгк про дута ивпоот1 рослст -був спадково деторшпований цэ э сашго початку онтогенезу.

. РозрохоЕшИ на мютопулящйноиу р1вш - коефЩ1епти корелящ 1 ши оэпакаки показали, ср, незваглячп на присутшсть типових контркорэ-ляпт1в, до пэрпого строку збиратгя в досл1Я1 спостер!гагася досить пом!тка оворотна эасэнисть шл урожззм шронеплод1в 1 ах цурисистю

(г»-0,23., .-0,66). Порушти таку корелящю вдаеться часто лише шляхом емшричного добору метод1в,

Але як сыдчэт-Ь дая!, для формування продуктивних «костей бу-ряк1в в кращрму 1'х поеднати для ряду матерхалхв, шр досл1дкувалися, не дани важливим був 1 вавершальний период вегетацИ. Б досл^дах бу-ЛО потребно 45 ДН1В, Ерб В1ДбуЛИСЯ !СТОТШ 8М1НИ досл!джених оанак, ак! лризвели до послабления (г»-Ю, 33... 0,40) ваф]ксовано'1 наперший строк негативно! кореляци' ма масою коренеплодхв 1, х'х -цукрист!стю (табл.2).

У початковий период вегетацГ! спостерхгавея !нтексивний р!ст, ЕР обумовив впеоку атрагуючу адаттсть коренеплодхв 1 посилив г!рип-див до них сакароаи (Курсанов, Павлинова, 1967), наприктц! веге-тащI иненсязнхсть ростовнх процеелв зннаилася.

Таблиця 2

Прост1 генотипов! коефниенти кореляцП (г) шй урожайности та цукристгсгю

Тип корелящ!

I Р!К, строк эбирання

I 1987 р. 1988 р.

I строк 1 | строк 2 ■ 1 строк 1 |строк 2

Цростий -0,23 0,33* -0,65 0,40*

* р!вниця м 1V. "г" по строках абирання взрог^дна при

Частка сахарози в загальному прирост; маси урожаю (ДС) в микабиральний период эначно эросла В1Д 14,95 до 26,22 % (табл.3). Ераховуючи, ар середкой вмхст сухих речовин в коренеплодах цукрових бурякхв складае эвичайно 86-28% (Орловский, 1957), можна зробити висновок, щр прирост "сухо!" частини врожаю в к!нц1 цього перюду забеапечуеться тхльки сахарозою.

Значними виявилися \ вхдшнност! за Ц1ею ознакою (ДС) ыгж порхвнюваними трупами.

Яереважання до осганнього строку эбирання форм, як» в дослш на початкових етапах мали б!льш високу 1МК, а в кхнщ вегетацН' -б!льш визначену ДС, зумовило эгладжування розниц! за цукриетхстю пор1виюааними трупами 1 послабления негативно!' кореляц!'! мхж уро-жайн1стю та цукрист1стю коренеплод1В.

Таким-чином, голоений висновок, до якого ми прийшли, полягае в наступному; мишшсть характеру зв"язку шж масоя 1 цукрист^стю ко-ренеплод1в е функц!ею онтогенетичноУ стиглосп цукрових бурят в. 3 шдвгагрниям ступеию онтогеиетичнсЛ' стиглост! рослин, ср супровод-куеться зниженням 1нтенсивност1 ростових процесс 1 п»двищэнням частки сахарози в приростах шеи корнеплод1в, негативна кореляфйш зв"яэкя Шк урожаем коренеплод^в 1 Ух цукристютю слабнуть, {¡е б1одопчиа законом! ршеть.

Ч1ткого роэумшня механ18м1в, ср контролшгь дану зале»н!сть, ДОС} не було виявлеио.

Таблиця 3

Динам!ка 1нтенсивност1 добових прирост1в маси врожаю бурзк!в 1 частки сахврози в них (1987-1988 рр.)

| Ознака

Трупа |---

I Зт-1.кг/доб[ДС-1Д I Ш-2.кг/доб[Д>2Д1С-2Д

1 1 4 248,1 14,79. 192,7 27,64 17,58

2 1 3 237,3 16,10 232,6 24,81 17,66

- Б 235,0 14,78 215,2 25,44 17,43

6 2Б9,0 15,15 191,6 27,63 17,80

Середне 242,0 14,95 212,6 26,22 17,62

1-й! вробили спробу э позиц1й свого баченнл процесс, пр в!дбува-йться П1Д час роэвитку рослин цукрови? буряк1в та формування Ух про-дуетиЕних якостей, дати власне осмислення цього мехашзму

Так, описан 1 висэ дан! та Ух !нтерпретац1я пояенветь, чому в момент обирания врокаю рослин р!эного походгання част!шз виявляеться негативна корэляц!йна эалежшеть мок масо» коренеплода 1 цук-риотютв. Причина полягае в тому. Ер в пер ¡од эбирання в загаль-новстаноалэш строки б!лып!сть рослин популяЩУ - р1зков1ков1 1 шэ № доелгли певного р1вня онтогенетичноУ стиглост! (мал. 1). Лише при вбиршш! кожного бЮтшу саме в момент досягнення стиглост! моима спостер!гати ютотне послабления негативно!' корелящУ м!» масою ко-ренеплод1в ¡" Ух цукрист!стю, нульову, а в кращрму випздку, навить, позитивну залэкшеть М1ж цими ознака!,и. 1Ьд1бне отршаемо, я юр зеу-немо терм!н эбирання ц1еУ популяцН на б ¡ль и п!эн1 строки, бо в цъ-ому випадку будемо юти биыл онтогенетично стиглу популяции, тобто таку, щр м!стить бизьше стнглих 61 отит в.

Аде'на стигл!сть цих б ¡стел ¡в, яку ш характерна уЕ али, вико-ристовуючи, кр!м 1нпви, покаэяики ¿нтенсивнооп добових приростов шеи коренеплод!в (115К) та частки сахароаи в них (ДО), ыае аначний вплкв як ¡.итотична активность в тканинах эапасально!' пареяхими, так 1 ферментативна д!яльн1сть сахароэосинтетази (Павлинова, 1981), вр функцюнуе в шй, влдиваючи на ревень ааверЕеност! ростових процэс^в (Лэшенко, Оканенко, 1981). Вивчення активност! цього фермента.в онтогенез! дозволило глиба» розкригк бюлоичн! процэси розвитку. буря-ково1 рослини. Це найб ] лыа ваидяве питания при вир низ юн проблем ранньостиглоси 1 продуктивное^ селекщйного материалу, т!сно пов"яаанюс шш собою ростовою функщею (Маэдумов, 1938).

В1ДНОЕЭННЯ активностей реакций "розщеплення:синтез" сахароэи роэглядаеться як покаеник спрямованост! д1V сахарозосинтетаэи в ко-ренеплод! (Лзщанко, Оканенко , 1981). Боно впливае на формування ко-реляц!йно1' аалетоси шм цукриет!сгю та вагой коренеплод^в (Редько, 1991), цо одержало шдтвердаення при Еивчент дцнашки активностей цього фермента та '!х в^дношень в онтогенез! рослин трьох сортов а "модельно»" шпуляц11 (мал. 1).

Шд час вегетац!^ показники активное? 1 сахароэосинтетази, як ! 1нвих озиак, шдкоряються законом!рностям онтогеневу. Синтетична ак-тившеть фермента ашнюеться поеднано а ДС. На душу ряду доелдашив, переваяання в коренеплод) розщэплення сахарози або 1Т синтезу вказуе в1дпов!дно на його ютенсивний р!ст або посиления ак-тивност! в!дкладання дисахарида в запас (Лэщенко, Оканенко.* 1981; . Еалахонцев, 1981). Як показали наш! досл!дження, максимально в!дно-вення активностей прямо'! 1 в ворот но!' реакций, щр катагиэуються саха-розосинтетазою, на протяз! вегетацП' спостерггвегься ран!шэ на 20 ! б!льше д!б, Н1Ж сам в!дгук - ыаксимальний прирост маси коренеплода, та мае м^жсортов! особливост!, як! полягають в.тому, шр у Янаша 1' цай максимум спостер1гаеться ранше, Н1К у !нших сорт!в. У цього сорту ранше вавершуеться етап активного росту, а отже, ранние почи-наеться етап активного запасания цукру.

В к!нцевому рахунку ми прийшли до висновку, щр рунная по про-дуктивноен м!ж сортами, як! вивчалися в доел!д!, багато в чому була обумовлена р1эночасовим проявом активност! сахарозосинтетаэи. В!н контролюеться генетичною системою, яка детермхнуе ■ .тип розвитку рослини, а отже, впливае на характер кореляц!йно!' залежностз м1ж масою 1 цукрист!стю коренеплод1в.

Миотична активность клтш також впливае на формування врожаю

коренеплод»в та Хх цукрист1сть (Бопеу е1 а1, 1981) 1 пов"язана з особливостями розвитку рослин в онтогенез! (Образцов, 1981).

Як в!домо, ряд вчених негативну кореляцш м»ж врожаем коренеп-лод!в 1 в!дкоснкм вм1стои сахароэи в них поясняюгь протилежним впливом величини кштин на Ш оэнаки (Оканенко, 19Б7). Проте це не дозволяе робити висновок про мехэшзм формування дано']' залежност!, а лише переводить проблему в !ншу плотину: велика коренеплоди t велик! шатини, др1бн1 коренеплоди { драОнг кл1тини. Велика клиина вияв-ляеться мэнш цукрнстою, а драбна - навпаки.

Анал!э ряду робат (Бережко, 1955; Гомоляко, 1967; Окаяенко, 1966; Табенцкий, 1958; Третяк, 1977, 1981; АПзсГшаеег, 1930) дозволяе припустити, щр одним 1э пояснена 61льеоУ цукристоста дрЮношитинних коренеплоддв е те, пр коренеплоди мають б1льтий питомий Об"еМ в1ЛЬНОГО ПРОСТОРУ' (баЛЫДУ ПИТОМУ к1льк1сть ы1мштин-

нгос пров1 дних пиих1в) в М1жк1лъцев1й эапасольн1й паренхимь

Для Шдтвердження свое!" думки ирдо залежност! цукристост! коре-нэплодав в!д об"ему Ух вального простору ми звернулися до ряду л»те-ратурних длерел, де автори на багатому цифровому матер1 ал 1, пов"яэу-вчн цукрист!сть а розм1рами кллин, показують, щр м1д цими ознаками !снуе вначна зворотия кореляц!я г- -0,76...-0,90 (Оопеу е1 а1., 1981; Третяк, 1981). Але, як ми вказували вшдэ, це не пояснюе ме-хан1зм формування негативно!' эалежност1 м!ж цукристютю та масою коренеплоди. Ппотеза про вплив на цей процес к!лькосТ) в!льного простору, на нашу думку, наближае нас до його розум!ння. Роэрахунки показуять, щр в цьому випадку спостер,!гветься позитивна залежн!сть Шк об"еыои в ¡льного простору та цукристютю г-0,84.

Якяр вракувати, ир у б!льшост! культур ммбноклиинн! форми б!льи оитогенетично ранньостигл! (Образцов, 1983), то, по аналоги", 13 вкаэаних на малшку 1 сортов цукрових буряшв, т!льки по поб!чн!й овнац! (роэм!рах кл1тин), др!бнокл1тинний сорт А. Янаи 1 необх!дно в'ваиати онтогенетично ранньостиглим. Тобто др!бнокл1тинн1 меню!" ваги коренеплоди виявляються б!льш цукристими також тому, пр у них ранига вавершуетъся ростова фаза, а отш, фаза активного цукронако-пнчэния у них е значно довшою» н!ж у коренеплод1В з великими кл1тинами.

Проте, вимагае пояснения наявнють ' позитивного зв"язку др!бнокл1тинност1 з високою цукристютю у випадку коренеплод1В в од-наковою масою, але в р1зними розм1рами кл1тин, на яку вказувала Т. В. Третяк (1981).

Саш вапропонована нами ппотеаа щрдо р!эниц1 у об"ем! в1льного простору в еапасальюй тканин; дае гадов¿ллну в1дпов!дь.

У др!бнокл1тинно'У паренхими, яка мае больший об'*ем в1льного простору та б1льш Ы1жл1тинних транспортних пшшв, п1дви!цуеться абсорбуюча здатнють, створюеться можшшсть швидше 1 э меншими енергетичними витратами транспортувати сахарозу у найв1ддаленШ1 УУ Д1лянки 1 концентрувати VI там в ус!х вонах, включаючи 1 в1льну. Бшлопчна дощдьтеть цього процесу моле бути юрстко детерм1нована енергетичними можливостями живоУ системи. Тому 1э дек^лькох пшшв транспорту сахарози перевага повинна вгддаватиса тому, який вимагае менших енергетичних витрат (Курчий, 1992). На нашу думку, найменш енергоемким е апопластний транспорт. Таким чином скорочуеться период, необхлдний рослин! для досягнення певного р1вня цукристоси в перюд активного дукронакопичення.

Причиною гальмування надходжэння сахарози в юитини наприклнц! вегетащУ також е подвайне зб1льшення тургорного тиску в зв"язку 31 зб1 лыпенням у них концентрату суми осмотично активних компонент ¡в, 1 в першу чергу сахарози (Холодова. 1989). На користь твердження щр-до эапасання коренеплодом значноУ частки сахарози в апопласта парен-химно'У тканини працюе думка 0. Л. Курсанова (1976), шр Юнукть чинни-ки, як1 можуть виэначати верхню межу здатносп паренхиино'У клУтини' кореня накопичувати сахарозу. Це пов"язано з роботою переносникхв на тонопласт1, яка, в свою чергу, эалежить в!д максимального рхвня сахарози, шр може накопичуватися в вапасальному компартмент! кд!тини. При досягненн! визначеноУ концентрату сахарози в вакуоле ця "внутр1шня" сахароза може гальмуваги дисощацш комплексу дисаха-рид-переносник, тобто розвантаження переносника. Внасдцдок цього пе-реносник не може зв1льнитися в1д сахарози з внутришнього боку тоноп-ласту 1 перестае функцюнувати (Павлинова, 1981). Напевно, в цьому випадку сахароза, яка продовжуе надходити до коренеплоду, эмушена накопичуватися поза межами вакуолей, в апопласта включно.

Двохвершннхсть кривоУ 1Нтенсивност1 росту, шр УУ в1дм1тив В. С. №велуха( 1980), е найбиьш характерною для цукрових буряк!В з двохрачним циклом розвитку. Генотипов! особливост1 першоУ вершини В1дображен1 на наций схем! (мал. 1). Але це лише узагальнений УУ виг-ляд. Вариовання ^нтенсивност! ростових процес1В протягом вегетащУ мае б!льш складний характер. 6. В. Малипн (1987) показав, що на пер-

шому роц1 життя у цукрових бурякав процес наростання маси коренеп-лод1в мае хвилепод4бний характер.

Звичайно накопичення маси в процес! росту организму описуегься 3-под1бною криЕОп Сакса - принципово такою кривое описуеться хад процесу, пр зашнчуеться в час1 (наприклад, х1м1чно!' реакцм). Якдр 1нтервали часу М1д експериментальними точками мала, то крива набувае сходинкопод1бного характеру (Батыгин, 1986). Вивчаючи в 1984-1985рр. динашку наростання к1лькост1 листя (Л), визуально в1дмшшх К1лець проз!дних пучк4в (К) та вадноегння Л/К, ми також в1дматили а'хню схо-динкопод!би1сть. Ва 100 дн!в вегетацГа у сорту Уладавська 762 покра-Еэна спостер1гаш принайми 1 два етали. Перший етап продовжуеться ВО-70 дн1в а максимумом Л/К до сорокового дня в!д появи сходив, у другого етапу - до сотого. У сорта Янаа 1 паи вдалоея зш^ксувати три под1бних етали. Ш» розштдам ознак спостер1гаеться зэагновипе-редгзуюча цшшчнаАь, що дало шшшв!сть сформулювати гипотезу про почерговий переход фуикцП' переварного спояивання пластичних речозин на р!ст - вад коренеплоду до фотосинтегуючо!' частики рослин 1 навпа-ки. У фотосинтеэуючо!' частини вона спостерагаеться напротяз1 росту перших 10-20:5 плокц кожного листка (Леценко, 1989).

Алалаэ одерлэних дан их наводить на думку, цр основн! утилатарна ознаки бурямв, масу г цукристють коренеплод!в, не можнэ вивчати, в1докре>.шшчи о дне в1д одного, а також вад стиглосп. Очевидно, щр онтогенетична стиглють рослин являегься тим вузловим моментом, вад якого потр1бно йти до падвишэкня продуктивное^ цукрових бурякав у процесс селекц*!'.

ШяЯхи евокащ 1 квдтуваяня рослин цукрових буряк!в. Пробудмення пазушних бруньок слад розца нювати як периу ланку евскацП кзатування (тобто початок переходу рослин ыл, вегетативно!' фази до генеративно!'), а пригн!чення вегетативного росту (зменпення ¿нтенсивноста ростових процес¡в у коренеп.юда) - такоя як необх 1 дний компонент овокаца а (Бериье и др.," 1985). Оцхнка процесу переходу до кштування заведи баэуеться на морфолог1чних зманах в ашкалышх меристемах, як1, в свою чергу, е результатом певних процесс, щр в1дбувалися ран1вэ в раэних частиках рослини. Ранне пробудження пазушних бруньок або рют гол1вки по цв1тушному типу в1дносяться до таких морфо-лопчних зм1н. Шсля того, як спрвцьовуе пусковий механ1ем, в меристемах неминуче в4дбуваеться ряд в!дпов1дних зм!н, вр стимулдагь розвиток к а ль кох паралельних евокащйних ланцюпв. В залежноста В1д ступейю ¡ндукування можливе або поверкення роввитку меристем ро ве-

гетативного типу, або ¿цксування i'x вианаченого стану, або непово-ротнють генеративного ров витку. Виявлення моменту, коли в^дбу-ваеться неловоротний перех!д меристем до генеративного роэвитку, мае важливе вначення, поск!льки вм1ни, пр в!дбуваються шсля цього, по-винн! ровглядатися як нас л! док б!льш ранни i валишвих евокаЩйних SMi н (по Беряье и др., 1985). Евокащя мае виг ляд не просто ланцюга эм1н, а ряд ланцюпв, що виникаоть негалежно, nisHime починають взаемод1яти, i ця взаемод1я необх!дна для того, шрб Biдбулася повиа евокащя. Процес евокац1» кв!тування рослин цукрових буряк1в можа йти прнайменше чотирмаа шляхами. На першому рощ життя бхльш поминим - в^дростанням голхвки по цвпушному типу, або по'шляху спадково вианаченого однор!чного типу роэвитку. Шнш помiTним - про-будаенням пазушних бруньок. I типово двохрхчним, пов"яааним а потребою у вхдчутнхй термо1ндукщ'1. У типово двохрхчних роелин буряк!в цей незворотшй переход за своею б1льшхстю терм01ндукуеться низькими температурами. Але ¡снують випадки, коли в популяш i' бурякхв еустр1чшоться рослини - "упертюхи", як! для переходу до кв1тування потребушь дек!лькох довгих почергових термо- та фотостимулящй.

Двохвершшшсть активност1 ростових процеехв у щеУ культури характериауеться i'x гальмуванням наприкхнщ вегетативно! фази, щр е характерним також для багатьох tнших культур. Воно е законом:рним-явишрм i виэнаеться як вторинна змхна, шр спостерхгаеться на б1льш niaHix етапах переходу до квхгування та вкаауе на наявнюгь анта-гошзму м1ж вегетативним ростом i утворенням kbitok. Пригн1чення вегетативного росту прискорюе кв)тування (Еернье и др. ,1985). У цукрових бурят в цей. процес мае mi«copt0bi осоСлиеост! (мал. 1). Видно, ер у б1льш онтогенетично ранньостиглого (як на першому, так i на другому рощ життя) сорту Янаш 1 процес гальмування хнтенсивност! росту починаеться в С1льш paHHi строки. I - навпаки. Анал1а запропоновано'1 схеми дозволяе даредбачати наегупний ххд процесу подальшого роэвитку бютишв: т1 а них, у яких генетично детерм1новано б1льш ранне пригничення вегетативного росту, рашше перейдугь до репродуктивного роевитку. При мент пометному пригн1ченн1 для ihu;iaui i переходу до генеративно'1 фази розвитку рослини потребують б1льш довгого штучного гальмування 1нт>знсшвнасг1 ростових процесс. У них чагко виражена потреба в яров^зацП. Посереднш Щдтвердженням цього е прямий эв"яэок uim вмютом кондуктометричноУ золи в коренеплодах наприклнщ вегетащ'! рослин на першому рощ життя, що воображав штенсивщсть процее1в вегетативного росту на цей чае, i довжиною фенофаэ на другому рощ життя.

Псхиюс переходу до генеративного роэвитку. а твкож проходження фенофаэ на другому рощ життя, спадково детерм1Иован1 (Болелова, 1981). В систем! Д!еигельнипс схреиувань нецв!тушних лШй цукрових Суряк1в при вивченн* особливостей змии генетичноУ детерм!нац1У роэвитку рослин 0уряк1в п!Д вшшвом температурного фактору (в умовах яров1вац1У 1 без не У), ми показали, пр навт в умовах в1дсутност1 термо1ндукцй" нецвяуш»! форми переходять до генеративно!' фази 1 кв1тують. Для цього лиое потрЮний додатковий час: 80-107 дшв. Тоб-то спадково виэначеного ф!зюлопчного пригн!чення вегетативного росту достатяьо для необоротньоУ евокащУ кв1туваняя. Строками початку кв1тування батьк1вських компонент!в ! '!х Г4брид1в, шр не пройшли термо1ндукц!ю, були в!дпов!дно 297 1 319 день. Т!, пр зазнали впливу эникених температур, почали квиувати в!дпов1дно на 217 1 211 день. Р!зниця м!» датами х 60 1,107 дн!в св!дчить про те, щр пбриди 0!ЛЫП чутлйв! ДО ТерМОШДуКЦШ

Д1алельний генетичний анал!з показав, що дослана овнака в умовах в1Дсутиост! термо!ндукц!У детерм1нуеться складною генетичною систеюп (Ь2/Н2-1,7). Спадков 1 фэктори, ср '»">' складають, пэреважно домигангн!, однонаправленоГ д!1' (г--0,БЭ), визначаотъ назначив над-дом1нування швнього строку кв!гування (УЯ175-1,16). Сила дом!нуван-ня в локусах неоднаковаГГ2: 40(Н1-Н2)«0,02]. В умовах термо!ндукцП' в!дбулося перевиэначення спадковост!, пр контроля» довжину перюду вегетащУ рослин цукрових буряк!в до початку кв!тування. .Г» систему складають 2,1 генетичних фактори, серед яких рвцесивн! подовжуоть зазначений пер!од, а дом!нанти1 скорочутать(г-0,в7); сила Ух д!V в локусах 'неоднакова СГ2:40(Н1-Н2) -0,10].'

Анализ р18ниц1 М1» датами кв!тування рослин в р!эних умовах показав, що лиш частина ген ¡в эмшюэала спряшванють свого впливу. Принайми 1 одна л!н1я мютила дошнантний ген, со детерм!нуе короткий пер!од до початку квиування без термошдукщУ.

Таким чином, у цуйрових буряк!в ознака "довжина пер!оду до початку кв!тування" детерм!нуеться складной генетичною системою, яка метить не дане» трьох спадкових факгор1в. Два в них контролшяь оз-наку без впливу термо!ндукц11 таким чином, щр вона зб!льшуеться. Яров1зац!я стимулюе включения третього гена, щр прискорое роввиток, перевизначае дом!нування у одного !з функцюнуючих.

В!домо, пр урожай коренеплод!в починае формуватися э моменту узъорення з1готи.. Особливо активно йде цей процес в!д пробудженнн

насшини до вбирания, кумулятивно в1дображаючи вс! особливост! «ндив¡дуального роз витку. В наших досшдах кращим був той сорт, який був вдатний в середньому за одиницю часу на кожному,етап! веге-тац!йного перюду формувати б1льшу к!льк»сть ц1ннок' бюлончно!' маси.

Сьогодш в селекщйному процес! цукрових буряк!в головною е проблема переборювання негативно!" валежност1 м>ж урожайнютю 1 цукристютю, пр ор!ентуе добар матер!ал»в в основному на ц! дв1 основа1 оэнаки. Ни вважаемо, щр нарушим каменей повинно бути послабления негативно! кореляцП М1й продуктивнастю, ар виэначаеться урожайнютю коренеплод1в 1 !'х цукристютю, в одного боку, » скоростиглютю в другого. Ця ко реляция вадбивае аагальноб 1 олог а чну вакономарнюгь пр-до еалежност1 продуктивном» рослин в1д довжини 1'хнього вегетафйно-го пер!оду (Образцов, 1981), Нам эдаеться, щр б1лып правильна постановка само! проблеми дозволить ефективн1ше вести селекцию цукрових буряк1в, вир1шуючи традищйну вадачу на поеднання в одному генотип! фактор!в, шр детермануктгь скоростиглють, високу урожайн!сть 1 цук-рист!сть коренеплод!в. Онтогенетична стиглють цукрових буржав при цьому- е вуэловим фактором, вад якого необх^дно в2дштовхуватися в процесс >х седекд11 для тдвищення продуктивност!.

Особливоета старгових еташв росту та роэвитку рослин аначнЬ впливаюгь на даний процес, пр спонукае до детального вивчення таких овнак, як схож!сть нас^ння, енерг!я його проростання, киькють нас!нин в клубочку тоар.

П0С1ВН1 ТА ПРОДУКТ ЙБН1 ЯК0СТ1 НАС1ННЯ ЦУКРОВИХ БУР ЯК IВ

Одн!ею э важливих вадач теор1V селекц!'! е подальше досл1дження природи гетерозису 1 можливост! використання його в селекц!йн1й робот!. Бееумовно, поряд !э загальною теорию необх!дно створювати те-ораю селекц11 власне кожно! окремо! культури э врахуванням эагаль-нобюлончних закономерностей. Це в повнхй м!р1 стосуеться 1 також цукрових буряк!в, у яких селекция на поеднання в одному генотипов! високих маси коренеплоду 1 цукристост! мае виключно важливе значения, посюльки характер 1'х кореляц!йних вв"язк1в обмежуе можливост! одержання великого врожаю цукру. Тому його зм^на, хоча б часткове послабления негативно! кореляцг! м!ж вазначеними овнаками - одне 18 основних завдань селектонеров. 3"являеться необх!днють комплексно-

го шдходу до оценки селекщйного матерюяу за показниками маси коре не плоду 1 цукристост1 13 залученням до анашзу шших ознак, пов"язаних а назваяими. До таких взноситься роэдтношидоисть 1 схошсть нас!ння, щр визначають стартов! особливост! формування продуктивное! 1 (Юрко, 19В8; Вихрова, 1978).

Анал1зуючи дослан! даш ми дШшли до висновку, щр для успешного ведения сел§кц!1 однонас^нневих форм на поеднання шдвище-нюс цукристост1 I маси коренеплоду е важливим комплексний тдххд до отнки геяотишв, щр в^дбираються. Поряд з ощнкою матер1ал!в за ци-ми ознаками необх^дно систематично контролювати насхннев! характеристики В1д1браних форм за ступеней роэд1льношидност1 та схожгстю нас1ння(Волелова, Редько, 1985).

Проте вазмиври е шформад1я про всю спадков!сть иглькоси нас 1 нин у клубочку, а не лише т1е'1 частили, щр вгдповхдае за одно-нас1нневхсть. Вивчення рослин другого року життя в1домих 1нозем-них однонас!нневих Пбрид^в виявило, щр майже вс1 вони мали зроц-эт квики, тобто характеризувалися багатонасхнневютю. Це вказуе на те, цр у сучасних гетерозисних пбрид1в використовуеться ушкадьне явите, яке практично значно важче застосувати у однонас1нневих сортгв-популяц1й. Для реал1зац11 потенциалу !х продуктивном г одно-часно залучаеться увесь комлекс гешв, щр детерм1нуе К1ЛЬК1СТЬ нас!ния в клубочку.

Вивчення генетики ще'У ознаки розпочалося лише з моменту вияв-лення в популяц11 цукрових буряк1в перших достатньо однонас1нневих форм. Були показш як моногеннють контролю ознаки, так 1 мож-лив!сть вгдхилення роещеплення в Г2 В1 д схеми 3:1 (Бордонос, 1938). Генетичн! досл1дження форм 51_С дали можливють В. Ф. Савицькому (1958) стверджувати, щр отримана однонас!ннев1сть контролюеться рецесивним алелем гена "М" в гомозиготному стан! "тш",- а ознака багатонас1нне-вост! контролюеться мношнною сер^сю алелей.

В основ! прояву ознаки багатонас 1 нневост\ лежить эдатшеть бу-ряково! рослини закладати на кв1тонос1 в!д 1 до 10 квиок в суцвити Пйучний ро8под1л рослин лише на два класи (одно-нас1ннев1-багатонас1ннев1) при проведема пбридолопчного анал1ву аначно ввужуе можливоси цього методу 1 породжуе неоднозначн! висновки. Вивчаючи розщеплення.по К1льгаст1 нас1нин в клубочку, яка в Р2 коливалася В1Д Г до 6, у Г1брид1в двома формами цукрових буряк!в, вид1леними ¡э сорт'.е Биюцерклвська однонас1ннева 4Б 1 Ял-тушк^Бська однонас 1НиеЕа 30 сдвонасшнева Л1н1я), ми переварили

декишка ппотез генетичного контролю ознаки. Доц1 льнов вважаемо ДЕОХлокусну. В1дпов1дн1сть цього роэдеплення теоретичному 3(одю-нас1нневО : 12(двох-, трьохнасшневО :1(п"яти-, шестинас1ннев!) тдтвердилася на б!лып високому р!вн! (р-0,75-0,60), н1ж роздашгення 3:1.

В1рог1дк1 генетичн! формули видиених юас!в 3 (ггтА-) : 12 (М-А-) : 1(шаа), що передбачаюгь наступи! ефекти д!>' алелай: в перш!й алельн!й пара "т" обумовлюе вакладання лише одн1е! плодоносно!' кв1тки, а "М" пригшчуе дно кожного э алелей "А" 1 "а" друго!' пари, обумовлиочи вакладання двох-трьох кв1ткових горбочк1в, розви-ток а них суцв1ття та формування плод¿в э в1дпов1дною к!льк1ств нас 1 нин в них. В друпй алельн1й пар! "а" притчуе д!ю "т" 1 де-тершнуе аакладання понад трьох кв1тковюс горбочк1в та розвиток з них в кшцевоиу рахунку багЦрнасшневих плод1в, а "А" -- галь^уе дай процес. Генотипи батьк!вських форм буди: штАА 1 Шаа, а П - ШАа.

Досл1даення генетики ознаки багатонас г нневост1 в систем! Д1алельних схрецувань Л1н1й також виявило складний характер успадку-вання ознаки. Серед вивчених комб1нац1й лише у оди1е!' спостер!Гали прояв ознаки значениям, шшшм в!д Сатьклвського. У; 1нвих спостер!галося маддом!нування або неповне доманувания б!ль того значения.

Анализ влас них та лиературних даннх показав, щр багато-насшневютъ - ознака генетично складна. В вивчених мэжах варшвання К1Лькост1 нас 1 нин в клубочков!, в!д 1 до 6. штук, вона дегершнуеться щрнайшнш трьоыа спадковими факторами, ■ доыанантпий олель одного в них детерм1нуе 0дн0нас1ннев1сть, а двох шших - багатонас ише в 1 сть. Окрш прямо!' Д11 на ознаку, ц1 фактори можуть. иати досить ютотний плейотропний ефект- В першу чергу на продуктивность та !'!' складов!, наприклад, через актшшсть процес 1в под!лу кд!тш при проростшш! нас!ння (Цопэу ¿1 а1, 1981; Билобров и др., 1993).

Охожють та еиерпя проростання нас!ння. Враховуючи вадливють ознаки схожост1 нас!ння, щр »стотно вАдбиваеться на технолоПчному процес! вироиування буряк!в (Гизбуллин и др. ,197Б), т шэ раз шдкреслшш П вааливють з селекЩйяо!' точки эору. Але недостатня вивчен!сть генетики те! ознаки дозволяе.ряду вчаних суши ватйен в Н генетичнхй визначэность -

• 1нформац1'1 про прояв ознаки в пбридноыу поколиш! П та про !'!'. спадков1сть в лтратур! недостатньо. В сер! 1 топкросних та д1алельда. схрецувань ми виявили, щр у рослин, як! вивчалися,

схожють насшня контролюеться складною.системоо спадкових фактор1в а адитивними i неадитивними ефектами дп. Саш тому в пбридних комб!нац1ях спостер1гади як ефекти прямого впливу Сатьк1вських ком-поненпв на cxoxicrb нас1ння Fl, так i i'x вааемодт Ряд форм дифе-ренщшали эа комб1нащйною здатшстю, щр дозволило в ко иному окре-шму дослхд! вид i лит и крапц; м1д загальною (ЗКЗ) i специф1чнов (СКЗ) комб!нац1йною здатн!стю спостер1гали деяку неувгодженють, шр вказуе на biamihhocti в генегичному контрол1 цих показшшв за cxoäictb насiпня, а отже, вказуе на те, пр генетична формула оэнаки не обме-жуеться К1Лькома генами. В Hift е як дом1нантн! гени, пр аб1льшують i внижують значения оэнаки, так i рецесивн i з такими ж напрямами д1i r£(Vr+Vr); хЗ "0,18. Проге переважають гени э ефектами дом!нування ,05) з Biдносно близькими за силою ефектами дИ' в окремих локусах CF2: 4D(H1-H2)=0,783.

При формуванн! оэнаки схожостi насшня HapiBHi з спадковими факторами е ¡стогним i середовищниЯ фактор, эдатний в певшй Mipi н^велювати вплив перших. Яого ефект починае посилюватися з моменту початку руху,матер!алгв в сторону эвуження генетичного розмаУттл.

Виявили неаначне, але позитивне, поеднання ЗКЗ лШй за схо-ÄiCT» HaciHim з Ухньою ЗКЗ за деякими iншими оэнаками. Спостер^гали TiCHe поеднання Mi« схогйстю (Сх) га енерпею проростання (ЕП), а також коино! з цих двох оэнак з масою рослин у фаз! двох-трьох пар справжнього листя (М). 3 масою цих рослин 6i льш ticho корелюваш по-казники eaeprii проростання насгння (г=0,71), шж його схожесть (г-0,58).

Генетичн! параметри м1нливост1 eiteprii' проростання нас1ння ш-казують, шр за щею ознакою загалышй склад спадкових фактор!в под 1 бний до i'x складу за схож^стю насшня. Але по кожиiй з вивчених лшй Р13НИЦЯ доеить ¡стотна. . ■•

Анал1зуючи aiTepaTypni джерела про ав"яэок cxotocti на^ння з показниками продуктивности, результат« власних досл!джень, ми д^йшли висновку, пр природа зв"язку м!ж цими ознаками гзамикаеться на деяких загальних особливостях, • що впливають як на ростов! процеси старту (Еилобров и др., 1993), так i на процеси подальшого росту. Б1льш вис'ока ix интенсивность в першу чергу впливае на енерпю проростання нас!ння, а noTiM i на характер фррмут.ання урожаю. Не ильки схожЮть насiння, але i енерг1Я i'x проростання дають можлив^сть прогнозувати HKi з доел!джуваних рослин до вбирания можуть виявитися кращими ва лродуктивними якостями. Цей гв"яэгк ми пояснюемо в генетично'!' точки

вору. У Д1ал9дышх пбридхв досить юхотним було эаконошрне об"еднання в однхй фенотипов^ груш' рослин з б1дъшми показникаш схожоси 1 енерп! проростання насшня, маси одержаних э нього> рослин у фаз1 2-3 пар справжшх листочк1в та тривалоси Ух веге-тац1йного перюдудо початку кв^тування.

Проведен! досл1дження дозволили константувати локал!зац!Ю в одн^й груш зчеплення разом з локусами киаькостх нас!нин в клубочку та характеру роэвитку , 1960, 1962) певного лакуса, який

детерм!нуе пробудження нас 1 кия 1, эрозушло, впливае на врожайнють. Енерпя цього процесу - енерпя проростання нас1ння, шютичиих про-цес!в (Трояк, 1993) залежоть глд його експресивност!. Очевидно, ср саме вплив ц1е'1 групп зчеплення, як найо^льш потужний, був наш заф!ксований при обгрунтуванн! комплексного методу в!дбору селе кщйних матер1ал!в (Болела, Редько, 1986). Але наведеш ,результат генетичного досл!дження ознак "схомсть насшня" та "енерпя проростання насшня" показують, ср гени ще'У хромосоми, напевне, складаить лише частку того спадкового матергалу, шр в повному об"еш детермшуе, кр!м зазначених, ознаки багатонас!нневост! та продуктивность

К0ГЕЛЯЦ1ЙН1 ЗЕГЯЗКИ ШЮ ОЗНАКАШ РОЗВИТКУ 1 ПЮДШИШ0СТ1 РОСЛИН ЦУКРОВИХ БУРЯК1Е ТА СОНЯШНИКУ

Основоположи! поеднання ознак. шр•визначають р!вень' продуктивности рослин, Особлшцстю цукрових буряк!в е те , шр на первому рощ життя у них дуже складно визначити ознаки, • эручш (виндш) для обл!ку ! так!, шр .досить ч1тко характеризують стан рослин. Таких ознак у ше! культури ааф!ксовано надто мало (Борисюк, 1989).' Серед них ми ввд!лили ступнь пробуджання пагуших бруньок в перпий половин! вегетац!У (ПБ), з точки зору, шр ця ознака може характеризувати онтогенетичний В1к рослин (Редько, 1991). Знаячи ПБ, ыожиа а б!льшою впевнешстю передбачкти для т!еУ чи шшоУ рослини близк!сть до моменту завершения активних ростових процесс та переходу В1д вегетативно! фази роевигку до генеративно!'. I, природньо, можливо передба-чати особлизост! процес!в формування маси 1 цукристосп коренеплоду.

Р -.наших .доел!дах групування рослин за ПБ досить !стотно розме-жовувало рослини з разними генетично обумовленими покаэниками цук-.ристоШ в межах популящу (табл.4).

Таблиця 4

Шеднання характеристик груп рослин а р1зними особливостями етартових ознак

Ступень | | |Мзса коре-1Паса рослини:

роэвитку | ПБ, Щукристють, |неплод1в,г|: маса

пророста в I бал' | 7._|_| коренепдоду

0; 1 21,38+/-0,23 97В 1,23

ШЦН1

3; 4 22.15+/-0.31 911 1,44

О; 1 20,22+/-0,34 830 1,22

слабК1

3]_ 4 21,40+7-0,37 838 1,20

середне 21.28+/-0,29 888+/-51 1,27

На генотипов! характеристики цих груп впливае поеднання ПБ 1э стартовими характеристиками росту рослин. В1д01р рослин, у яких Сули мщн1 сходи в поеднатп а кращим значениям ПБ, дае найб]льи бажаний результат.

Щ реэультати шдтверджують наш висновки, зроблен1 при досл1дженн1 соняшнику, у якого вивчали генотипов! коефиценти коре-ляцГ! шж 66 парами ознак. Встановшш, щр у рослин мщнють коре-лящйного эв"язку мш насшневою врожайшстю, основними'Гх елемента-ми та довжиною вегеташйного перюду 1 його складовими р!эна. Ево-кащя переходу рослин до генеративно! фази роэвитку, !! багатоланцю-гова особливють залежить эначною м^рою в1д генетики тривалост1 перюду сходи-бутон1зац1я, к1лькост! листа на рослин! 1 кв1ток в кошку (Редько, 1983, 1985). Це дало можливють 18 вс1е! чисельностг корелящй вичленити тг, що складають ядро зв."язк1в, тобто визначають юнування загальнобюлог >чно-1 законом»рност1 щодо прямо! залежност! врожайност! рослин В1д довжини !х вегетацойного перюду (Образцов, 1981). Щй законом!рност! п^дкоряеться формування урожаю як иаспшя, так 1 вегетативно! маси. ' Ми вичленили дв1 плеяди основних зв"язк!в, щр визначаотьппряму эалежшсть продуктивности рослин в1д довжини ве-гетащйного перюду. Нас1ннева продуктивнють виэначаеться коре-ляц^ями шж довжиною вегетативно! фази роэвитку, к1льк1стю листя та квотой: на . рослиш, а лродуктивнюгь вегетативно! маси - М)Ж три-

валюте вегетативно! фази розвитку, к!льк1стю листя та лшйними розыхрами рослини. ;

Зрозум1ло, гор роэрив в цих плеядах одше! ((гдючово!) коре-' лящйно! ланки у ланцюгу зв"язк1в призводить до значного послабления залежност! продуктивном 1 рослин в1д тривадост! !х вегетац!йного перюду (Редько, 1983). Такое е кореляц!я М1Ж тривалютю вегетативно! фази 1 клльглстю листя (г-0,75-0,78). Шрдо насшнево! продуктивности , то ми цэ довели практично. Ееяхом в1 дбору лаий з поеднашям коротко! вегетативно! фази а в^дносно большою к!льк1стю лкстп та наступного !х схрешування були отриман! високопродуктивн1 раннь-остигл! пбриди соняшнику Одеський 96 та Одеський 149, 1цр за насшневою продуктившетю не поступаеться бхльш шзньостиглиы.

Аяал1з нодел! продуктквност! цукрових буряк!в, створено! Б. 1.Гуляевнм (1981), наштошнув нас на думку. кр 1 у Ц!е! культурк одн¡сю 13 ключозих е под!бна залетайсть, 1 саме !! роэрив можэ бути важливим кроком на шляху створення ранньостиглих високопродуктивних форм культури. Автор доводить, шр швидкий розвиток листово! поверхн1 на початку вегетац!! 1 максимально молшиве зберекення !! оптимально! площ на протяз1 необх!дного в!др!зку часу повинш забезпечити одер-жання найвикрго господарського врошю цукрових буряк1в.

У соняшика досить чутко позначасться момент заверюзння вегетативно! фази - стан "э1рочки". Цроте його важко визначити у цукрових бурямв, вегетативна фаза розвитку у яких в!дбуваеться на против! всього первого року життя. Ы1тчиком тривалост! вегетативно! фази у цукрових буряк!в ыояе бути показн1!к пробудження пазушних бруньок (Ш). Селекц!йно щнними будуть т1, у яких буде б1льше листя на стартових етапах розвитку 1 значения показника 1Ш також Суде краицш. Щэдо годовйэння довгов!чносп цього листя, яка залежить в1д атрагув-чоУ здвтеост! коренепдоду, эапоб!гання. його виснакення, то, бевумов-ко, пут е единий шлях - шдвиадэння його фотосинтетично! акт изноет!. Мохишзо, пр сама у таких бютишв екстремальн1 значения активное? 1 сахарозосинтетази будуть сшзстер1гатися у б1льш .рашн строки. За-гальн1 процэси метабол!зму також будуть зм!иэн! на цей строк 1 аа в!дносно короткий пер!од часу буде формуватися достатньо велика "емк!сть" для запасания. Рослини ран!ше будуть переходити до стану . активного какопичення цукру в цГй "емкоси"; джерелом цукру буде са-ш'.''лиотозйй.апараг (Табенцкий, Чугаева, 1957).

Еайб!дьш !стотним шдтвердженням ефективкост1 добору под1бних гештишв стало створення Л1Н1! У 7Б2/17, селекц^йна'Щннють яко!

дойра проявилася в пбридах а ЦЧ2-аналогами лшй ЛМС 114 та ЛУС 78, Еп'лористаиня методу культури Т1?анин дозволило эначно лрискорити селекщйну ощнку вшбраних рослин (Редько, Редько, 1990).

ЕПШ1СТАНШ Б1ОТЕХНОЛОГ1ЧНИХ ШТ0Д1В В СЕЛЕЩП ЦУКРОВИХ БУРЯК1В

Осшльки в MiMHEOCTi певних оэнак рослин та i'x Miкроклональ-иих лшй icHye пом1тна спор1днешсть, мояливе проведения оцшки материалу та принаймиi негативного добору в умовах in vitro (Редько, Редько, 1990). Карюлопчна шшшвють калисних культур в^дкривае модлиВ1Сть створювати Hoai генотипи (Бутенко, 1983).

Нэзначна генотипова piSHOMaHiTHiCTb сорту А. Янаа 1 не дозволило ;.:этодг?/л клзсичноУ селекцаi досягти помхтних результат!в у шдви-кзнш . apojramiocTi4 без втраг цукристостг. Де примутзуе шукати im\ Шдходи розширення шукано!' рi зномаш тностi шляхом штучного :ндуку-вання нових sapiaHTiB генотишв.

Еивчаючи меристеми рослин сорту Яная 1 in vitro одержали ка-люсну тканину з шдвищеною регенератйнош здатнютю. Ця тканина за-початкувала cepira шкроклонових днцй, Mix якими 1снувала noMiTHa розница за здатшстю до калюеогенезу, утвореиям бруньок i коршня, роэш'рами KopiHHfi, особливостями листового апарату тощо. РозраховаШ KoeibiiiienTii спадкуваноси в широкому роаушкш значения (Н2)вказали на спадковий характер виявлено1 мишгаост i як наел!дку мутащй. EKopiHeni i в и роще Hi в польових умовах рослини- регенеранти 35 одержанное лШй за морфолог¡чними оанаками буди рсзд1лен1 на групп. Представники перш! мали редукован! листов! пластинки, розпластану над поверхнею грунту розетку, flpiCni коренеплоди; друго!' - листя, подЮне-до листя крону, розетку еректоУдного типу, велик! коренепло-ди; третьо1 - не в^дрзэнялися взд вюпдног' форми. Kbitkohocji рослин-регенерашнв з nepmoi' групи були повн^стю ферт иль ниш! за пил-ком, низькороедими i шзньостиглими; з друто!' - nani вфертилышми за шиком, по строках кв1тування i висот! рослин подiСними до Biixiflnoi' форш; э xpeiboi - чоломчостерильн!, кв^ування починалося значно ранше, в!д BHXiflHoi Форш.

' Шжливостi' селекцП цукрових буряк!в в умовах in vitro. Зютав-лення даних за оанаками мкроклон1в вкаэуе на те, шр в умовах in vitro ряд генотипових якоетей збердгаеться при певнзй спор)Дненост1 деяких а них. Рослини сорту, А. Янаш 1 мають Him4i значения маси рослин i коренеплод!В, а цукриетосп i вмюту cyxoi' речовини ' виии,

hi« у шш сортов. Вони маоть також нилчу масу м1кроклонав та вищий BMiCT сухо» речовини в м1кроклонах. Тобто якшр мати за мету в!Д1бра-ти в умовах in vitro тальки високоцукриста баотшш, то доб!р ма-TepiajiiB з оэнаками, аналогiчними показникам мтроклошв рослии сорту А. Янаш 1, дасть поэитивний результат.

У MiKpoKjioHiB найбальш практично 1нформапщними мояуть бути так! ознаки: адатнасть до калшогенеэу, калькгсть коршцав у б!ц1 старшому В1д 30 ди i в, сира маса макроклошв, bmîct cyxoï речовини в них. Здатнють да калюсогенезу у вивчених материал!в була р1эною. За цаею оанакою сорти розподаяялися з закономарн1ст», яка еказус ка певну функцюнальну спорадненнасть эдатноста тканшшого материалу до калюсогенезу s показниками маси рослин, коренеплод!в, маеи ïx м1кроклонав. Доречно шдкреслити, шр i в умовах in. vitro у цукрових буряк!в на гекотиповому pite спостер!гаеться негативна вадекнють MiR сиров ыасою рослин i EMicTOM в них cyxoï речовини г»-0,35. Проте обидна цг ознаки матоь середопй, але поэитивний, ■ зв"язок ai вдатнютю утворшати бруньки. Вашмвим е зв"язок mi» ыасою шкрок-лон1в i пухтстю калзоса г»0,73 (щр ещльншшй калюс, то меиша маса)..

Бхяъшсть оэнак шкроклонав поматно змишоть cboï значения при зб!ЛЬЕенн1 часу культивування у Mipy напрадювання достатньо!' К1ль-Kocri ендогэшшх гормон in. Тому 30-дешшй bik «акроклон!в in vitro е найб1дьш придатними для ïx генотипового под1лу шд час оцшки за посереди i ни оэнаками.

Отюэ, показники ознак 1Лкроклошв момуть бути викрристаш в процес1 тканиню!' i клоновоа' селекш'а високопродуктивних б1отип1в методом негативного добору.

У рослин copriE, ер досл!джувзли в яетвах польового та вегета-' тивного Д0СЛ1Д1В, • i ïx Miкроклонiв in vitro спостерхгали парашл1зМ ердо дифереитацП органа в. На це вказуе поеднання мшливост! ознак, що характеризуют ранньосгиглий тип онтогенетичкого розкитку буряко-Eoï роелгаж, РЗ i ПБ а к,1льк1сто бруньок i калгкастю KopinuiE. Спад-KOBi ¿актори, як1 детерм1нушь тип онтогенетичиого рог вотку роошш, експресуються в уъювах m vitro. Шдтвердданням цього е досл!д, û якоыу на меристемах гЮридав F2. пр розп^плювалися (В1д схревуванкп готово дгогр1чно1 в формою, ' яка мае дом!нантний ген однор1Чност! "В"), спещально вивчали питания збереження типу роэвитку в умовах ïn vitro:.' Ti мэристеми,. щр походили вад двохр1чних рослин, ыдр1вня-лися хороши брунькуванням, але на протяаа всього доеладу не утворю-вагаггойерагивних стебел. Клони однорачно'а форми переходили до стеб-

лування на S5 день теля пасуваянп бруньок. Стеблоутворення в1дбува-лсся на протязi 67 дн^в. Вегетативна лiнii' кожно! вих!дно'1 рослини в1др!энялися середнгми строкам початку генеративно!' фази роэвитку; в умовах in vitro вони гаптували.

При В1Дбор1 меристем в кшщ квхтування р1зниця полягала в тому, ср у частини мжроклошв звичайнб'1 форми (донорт рослини ti ж caMi) спостер!галося утворення стебел, але вегетативного типу, тобто у них овокащя юмтування була не повною.

Характер розщеплення м!кророслин in vitro вкаэуе, ир крам описаного гена однор!чност! (Болелова, 1985), контроль за розвитком рослин цукровях буряк1В виконують 1це три гена. 0днор1чна форма, кр1м гена "В", несе щз два гена "C"i"D", дотнантш алел! яких шдсидхють Д1» "В" пдд час переходу Bifl стркпкування до кв^туваннл i вваемодють мьж собою за типом некумулятивно! полшерП' (ппотеаа 15:1), JlBOxpiuüra.i формам притамзнш сане рецесивн! алел! эазначених resiiB в гомозиготному стат "cc'Vdd". Ix вплив поэначаеться на переход! частини бруньок двохргчних рослин до CTpiлкування. При де-терм1наЩ1 роэвитку рослин в умовах m vitro мае мюце вплив гену "К", домтантний але ль якого здатний тдеилювати В1ДП0В1Дт ефекти алелтв "b" 1 "В". В рецесивному ctshi "k" eih гальмус переход Bifl стривсування до кватування (ппотеаа 3:4:2).

Шряд з проблемою тдвищення потенциалу продуктивностг рослин важливим е створення умов для його реалаеацИ. KpiM агротехшчних aaco6iB, iCHye можлив^сть зробити де бю.топчним шляхом, наприклад: надати рослин i генетично обу)/ювлену стойкость до бштичних та абютичних стресових фактор!в. Серед останшх важливе Micqe займае эаеолення грунту.

Добдр солестдйкнх рослин шхливий в умовах in vitro, осюльки виявлена в цих умовах ет^йкють передаеться рри статевому розмио-женн1 рослин-регенерант!В (Widholw Jack, 1981). Вдщлеш вченими США солест1ЙК1 Л1Н11 цукрових бураков були здатн! рости в субстрат1 з BMiCTOM до IX солей (Slawa, 1987). Bifli6pam нами з сорту Киргизька однонасшнева 25 (К25) солесийкл форми, у nopisiranHi з шшиш В1тчиэняними сортами, здатн1 кршце рости при эасолешп 2£NaCl.

Вивчали реакцию меристем рослин piannx сортов на широкий спектр концентраций Внесения до поливного середовища сольових добавок (хлориду та сульфату натр:я) гальмуЕэдо ргст вегетативних opraHiB. Культуральн! рослини на ?эсоленому фон1 мали б1льш flpiöne листя, меншу Ух кппьтсть, коротш! стебло i кор^няя, лриппче-

ну эдатнють утворшати бруньки 1 коршщ пор!вняно е контрольном варюнтом (без добавок солей). При засолеши з"являються нэкротичзп плями, кор1ння чорню 1 в!дшрае. Пригн!чення ростових. процес!й посилюеться э шдвищэння концентрат!' солей в субстрат!.

Тип реакц!й рослин м1кроклон!в на хлоридие 1 сульфатна васолзЕ-ня в !зоосмотичних концентравдях однаковий, :■ проте спостер1гасться р1внидя срдо ступени '!х прояву. Хлоридне засолэння сильшеэ пригшчуе р!ст 1 розвиток рослин, шк сульфатне. ПрипИчэння синте-тичних процес1В шляхом акумуляц!!' в кл1тинах шдвигрно!' . К1лзкост1 солей призводить до знижання сиро!' та сухо!' маси шкроклэшс. Дш цих солей на накопичення сиро!' маси нер!вноэначна. Ери сульС'ЗТкаму засолеши процес пригтчення спостер!гаеться навиь при иевцачшх концентрацшх сол1, при !'!' вб1лъшэши проявляеться; павна константнють. При ниэьких^йшцэнтращях НаС1 спостер1газгьсз вбШ-еэння сиро! маси, прирют яко!' в1дбуваеться за рахунок кшкост! води в тканин!. Шдальше зб1льшння концентрации' КаС1 приводить до б!льп ПОМ1ТНОГО ПрКПЛЧЭННЯ ростових процес!в ш до повиого пришх-нення. ■.'■'"■ • ■.-;'...

При критищий 2% концентрат 1 МаС1 в середовид!.- 1нтешкви1с?ь ростових процэс!в корэлие з1 ступеней солесмйкост! сорту, Шршгако з 1няшыи сортами солест!йкий сорт К25: в уковах васолзнщ. утворзс б!лыпе бруньок, ■ лкстя, б!льпэ накопкчуе сиро! 1 сухо! бющии Здатнють утворшати кор!ння як в контрольному соредозгау, тш: 1 засолеиому, визначаеться генотипом рослин/'."

При эасолэнш позошгаго свредошка'в.- рослзшзх вяащя вросгсг вмют натрии 1 енижуеться ШлькЮть калю, фосфору, азоту.

.....Ешст натр из ! калю в роолипаю хсраетергзуетьея лшйгозз 'оа-

лэинютв (пряша ебо вворотноа) в!д.к!льгаст! допоит ..пгзрдо в ... по-кивноку серэдовищ. Кадходгапш азоту I фосфору б Широкий!:! е значн!й шр! залэгить в!д 'виду восоюккя: в присутноот! хлору сроцзс Е!дбухаггься ь:эни 1ктенсивно. Шкопичэшш шив N2 в кликиг, росса: з резною солеспйкютэ зушвлзно не сгиэта здатнютв оргатвку пэ-ревкодоаати !'£ прошшюннв, сюлакк корл® решай! мэтабол1вму, сззрд-юваноХ в уыовах сотового стресу ка.вборе ванна внутршшього остазу рослин. . . . •' '■•

Гешодя присхосувашш шргй;теи.кукрових бурякав до засолешга субстрату ;характеризуетьсп сортоспеци^чкиьги особливостями, злачно залэигть в1д виду та ступени засоления, 1 обумовлена Д1ею дэкишкох едзптившя иэхан1ви!Е.

Шдамо, ир у цукрових буряшв criflKicrt до солей виэначаеться на кл1тгашому piBHi (Smith, KfcComb, 1981). Тому шдвищення к!лькост1 .води в тканинах м1кроююнав, а таком вм1на xiMi4Horo складу, пр в!дбудися в результат! пометного поглинання вокола осмотично активного катюну натрию (Орловский и др. , 1968), дозволили стверддувати, щр адаптивна система цукрових буряк^в в!дпов!дае на пера! (докри-тичн!) ознаки сольового стресу значним тдвшцэнням осмотичного тиску КЛ1 тинного розчину.

Подальший х!д peaKuii' рослин на присуписть в поживному середо-вищ! критично']' (2X) i посгкритично!' (37., 4%) концентра^ft NaCl вка-зуе, пр в цих умовах регудювання внутришьоклгттшого середовища в!дбуваеться за рахунск колоУдного зв"явуЕаиня води в кл1тин!, щр обновлено полною стрессвих быклв, бета!ну, прол!ну тогда (Ильенко и др., 19В9).

При вивченш особлявостей усладкування солест!йкост! в умовах in vitro використсвувалп меристеми лишй та 'fx д^алельних пбрид!в, як! культлвували на контрольному i з добавкою 2% МаС1 середовишдх. Критерием оцднки солест1Йкост! було вiднссне В1дхилення покааник^в Biд значень оэнак у .цих же генотшпв, але вирощених на контрольное середовши.

Пбриди в пор!внянн1 а батьк!вськими формами виявилися в се-редньому бхлыа солестайкими. Середня суха маса Г1брид1в складада 65,2Z В)Д i'x значень на контроль у л!шй цей показник дорзвнював лише 54,62.

Розгляд конкретних л!н!й i i'x Г1брид1в за накопиченням маси, BiflHOCHHM BMiCTOM cyxoi речовини в клонах, iHnimM ознаками дозволив спостерхгати в F1 прояв реакцИ на засоления, характерний або одному is батьк^вських компоненте, або ж не притаманний Hi одному з них. Це вказуе на складний механ^м генетичного. контролю зазначених оз-нак. В зв"язку з цим висновком особливий inrepec мають дан1 про успадкування выносного вшсту води в сирШ мае! М1кроклошв. Дя оэ-нака контролюеться спадковхстю з нар13носпрямованим дом!нуванням i м1жлокусною взаемодхею. ■ Значения ознаки у б!лыгост1 комбшаЩй не корелювали з П значениями у . батьк!вських форм. Серед д!алельних Г1брид1В видiлили три групп. Одна в них вгдреагувала на засолення 2% NaCl 1стотним шдвищення вм^сту води в тканинах, друга - icTOTHUM вниженням. У третье!' показники ц!е!' ознаки не в1др!внялися В1д конт-рольних BapiaHTiB. I» вид!лених труп Г1брид1в перша була в змоэ! ге-

НОТИПОВО niДВИЩИТИ CBiñ ОСМОТИЧНИЙ ПОТбНЩал. BiíbmiCTb Г1брВД1В flpyroï г рул и не вдатт в^дповюти анапопчною реакщею, шр приэвело до часткового ïx вневоднення та niдтримання життевдатност1 б1льшой мiрою sa рахунок колоУдного утримування води. У третьоУ групи шдтримания BHyTpimHboro гомеостаэу в*бувалося завдяки обом ь;е-xaHiBMaM ав"яауваяня води.

Таким чином, ми кожемо стверджувати, шр вмикання адаптацгйних ыехан!вы1в вале mit ь не Т1льки bí д ступени эасолення иивильного серо-довицз, але i Bifi генотипу конкретно'! рослини. Пбридн1сть матер1алу в певнШ Mipi е вапорукою fioro вшашання в уковах аасолэюш, запору-кою абереження потенц1алу продуктивность

Проге, на жаль, не дивлячись на те, ер саыэ аавдяки пбриди-зац1у ии цаеш wo&uibictb _ викорг.стовуватн у рослин гетерозксний ефект га продугегившстю, ¿w'вавяди пбридшсть е аапоруков високого потеншаду продуктивность

. 1снуе- складна проблема 1денткф1кацИ' кращих генотгалв рослин, здатних обумовлввати вазначений ефект (Балков, 1q90).

ПРОДУКТИВШСТЬ РОСЛИН ТА ЯК1СТБ 0ДЕРШЮ1 СИРОВИНИ У ИБРИД1В ЦУЕРОВИХ БУРЯК1В I СОШШИКУ .

Шса накошгееного в коренеплодх цукру вшшачаеться ßoro К4льк1стю в одшищ ваги коренеплоду i к1льк1стю цих одшшць.

Виконак! hè&sï досл1даэння успадкування складових продуктивное^ цукрових буряк1в - цукркстост! га шеи корэнеплод!в - ке даш ьккиш-BocTi эначно ' розкшрихи iKçopiai;ia про ш ознаки ирдо usbírqizü рашсэ гекетичних ефдкнв, (илькосп спадкових -факторов тоер. Еа да-шои дпсперсНйкаго Бная1еу, освоений вшаш на ярояв цгхх озкш: в F1 (Biß двохтестершк схрешувань) ьала спадков^сть батька. . 1£зна Jctoï-ним був вплив ЕзагиодП' спадкових íascropiB обох Сатькав. Ц? v.ji:zz:: був прямий вплив спадкоаост! ютеркиеьког Форш. , -

В той га чгс кэгша окрема иоьйшашя мала' cboï оеоблшюсп про-яву еазкачгпш: огнак- Цэ нас л i до« того, со когаа залучена до схрсщу-вань форма шла в i ».ti uni Е1Д íhehx гекеткчш форы/ли ознаг- Доел i д; показали, ср ыаса корешплод!Е- i ïz цукриелметь у вввчешк рослзп дзтермтуеться спадковиш факторами як & цдитлвниж:, так i s пезд№ wmaiücr. -.©фактами fiiï. Трупа . останках вклвчае гени' з ; прояво! вйутр1Е2ьошшльного дошнуваннд та гени, срояв яких характеризуете кеалэльною взаекод^ею типу enicraay. Сшвыдношння схем схрасуванн:

з епютазом 1 без нього св^дчить про наявнють в наших досл^дах комплементарного еп¡стаза.

Загапьний впдив модиф1куючих факторiв (фон удобрения та площа живлення) на мшливють ознак вариовав за цукристютю i врожайшстю в и&жах 0,2-3,4%. Бшшв фактору сорту на щ ознаки штерпретували як вплив тих гёнетичних факторов, шр дисггь на протяз! всього перюду вегетац!X i в1дпов1даеть безпосередньо за ознаку. За цукристютю BiH вар!ював в межах 7,6-27,1,1, а за врожайнютю - в межах 14,2-39, Фактор строку .вбирания ми iнтерпретували як фактор онтогенетично'1 стиглост1. Саме цей фактор в найСНльш*(1 Mipi визиачав показники цук-ристост1 (30,9-64,8%) та в.- середн^й - врожаю коренеплод!В (12,2-31,2%). BiH вшивав на М1нлив1сть эначень коефлдекпв успад-кування в широкому (Н2) та вузькому (h2) posyMiHHi (Савченко, 1984) в залеиност1 в!д cirpoKiB проведения анализу в онтогенез! рослин. Чим niaiiine. проводили anani?, тим б1Льш переважаючою в склад! загально* генотипово!' була адитивна вартнеа mimiibocti як uyKpiscTocTi, так i врожайност1. При цьому абсолютна величина обох покаэшшв спадково'х Miнливостi цукристост! знижувалася (Савицький, 1940). Тобто на paHHix етапах онтогенезу спадкова диференфац1я warepiaaiB Oijma пом1тна, биши повно ф}ксуеться дгя неадитивних (домшантних) спад-кових факторiв. Це шдтверджуе рекомендащi' iHisnx вчених (Роик, 1990) активнin© використовувати в селекщйшй практищ оцзнку се-лекц!йних матерiалiв на значно рашиих -етапах онтогенезу, н!ж в зви-чайн! строки вбирания. .

Визид цукру (як noxiflHoi вiд. врожайностi та цукристостО аначшй Mipi 'задешть Bi д багагьох бшлогзчних, х! Mi чних t ф!зич~ них особливостей коренеплод1В. Серед перерахованих ознак б^лышсть залииаеться майже не вивченов а генетично'1 точки зору. С лише пооди-HOKi досл1дяення компонентного складу _загальних- генотипових дисперсий для вм1сту натрию, калаю i альфа-ам!нного азоту (Smith, Hecker, 1973; Ольтман та ¡ни., 198В) тошр.

■ Важливою" задачею селекционера, кр!м створення високопродуктив-них сорт i в та ri Орид! в куль тури, е покращення i'x якостз. Ця робота полягае в збережеши на максимально низькому piBHi втрат цукру з ме-лясою за рахунок планом!рного епливу на х1м1чний склад бурякгв. Тому виконуючи ceлeкцiю на сполучення в рослинах сорту ознак, в т. ч. технолог ¡чних якоетей, селекцюнер завиди шукае певне оптимальне спзввздношення i'x крайних знач^нь,

Анал1з селекшйних мат-гриа/нр показав, ир стаб!льно з року в р!к

найбиашй негзтивний вплнв як на цукристзстъ (С), так 1 на масу коре не плод ¡в (Щ) мае високий вм!ст ("+") На, 1 поряд з цим - найб!ль-шй поаивкий вплив мае високий вм!ег N. КалШ не мае сгаотного4 прямого влливу на кодну з вивчених оэнак, проге проявляв стаб1льний позитивний вялив на масу коренеплоду у вэаемодП а азотом (табл. 5)

Таблиця Б

Рангова залеткшеть оэнак продуктивное!1 цукрових буряк1в в>д поеднання складових технолог1чких якостей

I

Вшст ЮН1В 1

Ранги* значень ознак

I

(Форма 1 1 1 1986 Ег-' 1 1987

1 15 1 йа 1 N 1 ш 1 1 с 1 ш 1 Щ

1 1 - - - 1 6 1 1 1 5 2 2

2 1 + - - 1 Б 6 6 I 3 7 . "

3 1 - + - 1 г 3 2 I 1 8 . 6

4 1 + + - 1 1 в 7 I 2 1 1

Б | - - + 1 а 7 а 1 8 6 8

6 1 + - + I 7 4 4 I 6 б 5

7 1 - + + 1 4 Б 5 I 4 4 4

в 1 + + + ! з' 2 3 ! 7 3 3

* б1лышгй ранг в!дпов!даг б!львому значению ознакл

• Проведен 1 досл!дження практично довели, щр шш досягтк добркх результат!в, яклр вести доб:р в напрякку гдашення вшету Езаэначэнлх !он!в з випередкэнняы: в б!льшй шр! На, дещр в шне!й К, i кай-М9нш1й N. Природ но, ир цэ зникення не повшию перейти ьзчу фазюлопчно опт!Щзлы;о1 величкни (Ольтман и др., 19В6).

При гетероаисн!й селекц!У цукровнх бурш--лв, спря>:ова;?!Г, на г.ок-рак.окня технолог!чшк якостей, ва^ттае значена мать особдявост! ге-кетично!' . детермхнащг уих оэнак; оск!дьк.и для я каст 1 соку того чк !ншого сорту вяризальним е значения ш^сних оэнак па батьк! всыата компонент!в, а Пбрид1в.

СпадкоБ!сть взятого в дасл!кешгя катер»алу, оЗуков-гза ьшет !он!в калгю, представлена в основному генами, як! на алевыталу р!вш проявляясь ефегаи нэповного дошяувазшя ( УТиЛ? 0,9) ! веэиачкого наддошиуваиня- С УНШ^ 1,1). Кэ виявлвно повноХ картгаш оргзшэацГ» генётйчиого контроля овначи, але показано, шр ефэети нзалэлько'! вааемод!! при цьому маияь перевзгу..

Ешст натрш детерМ1нузався генами а аналопчними ефектами дгУ. Ала ефекти наддомунування Сули (Мльш поматними.

За вмятом ам!нного азоту в эалежносп в!д вихшгаго материалу спадковють вар1ювала. Частика рослин мала гени э адитивними ефектами (УН1/0»0,0), частина - э р!зною м1рою домхнанткост! (✓Н1/[£ 0,4-2,1)- -Ефекти еп!статичного характеру не виявлен!.

В загальн!й м^нливост! вм^сту юшв кашю у 71 частка прямого впливу батьк1вських форм становила в 1рог¡дно 19,4%, материнських -8,8%, а взаемодГУ игл ниш -67,6%. На вмхст юнхв натрио вплив мате-ринського компоненту низький 1 неютотний, значним був вплив батька вського -54,2%, менш поштний вплив вэаемод!У м»я ними -23,8%. На загальну мхнливють вм^сту шлнкого азоту у вивчених пбрид1в !СТ0ТНИМ був Т!ЛЬКИ прямий ВПЛИВ баТЬК1ЕСЬКПХ компонент!в. До того д, вплив материнських форм (46,77.), яка, як в1домо, вносять в Г1, крш ядерних, рэ п цитоплазматичн! гени, по в^дношэнню до батьк!всь-клх (9,8%) був б! ль а поманим.

Впвченнп генетичного контролю ^лькосп мелясоутворюючих речо-вин, винесених з врожаем коренеплод!в цукрових буряк1в, показало йо-го складнють. Генетична формула кожно'У з ознак включав як гени, котр! визначають вмют в!дпое 1 дних речовин в одиниц! сиро! маси ко-ренеплод!в, так 1 гени, як! дегермшуигь к!льк!сть цих одинидь. Тому виявлена багатовар1антн!сть тип!в генних взаемодхй при детермшацп' шлькост! винесених. ЮН1В К, На та N шдтверджуе думку, що кожна э цих ознак визначаеться великою кглькгстю спадкових фактор!в. Вва-жземо за можливе ! дотльне штерпретувати одержан! дан! генанал!зу як показники певноУ частини гешэ, ¡до В1ДП0В!дають за мшеральш живлення рослин цукрових буряк!в (Савицкий, 1940).

Эвертаючись до проблеми, пов"язаноУ з необххдн!стю забеэпечення цукрових бурят в елементами живлення К, На, N шляхом внесения Ух з добривами та ефективнхстю 'Ух використанняг гибридами вивчених л!Шй, на основ! пор!вняння ефэкив ЗКЗ останках за р!зними ознаками, встановлено, щр найб1льш ефективно використовують кал!й пбриди за участю Л1 н!й У 752/17, У 752/24, ЛМС 78, ЖЗ 114, натрий -лише У752/17, азот. -ЛШ 7В.

■ Ошнка вих!дного матер!алу соняшнику ^ цукрових буряк1в з"метою використання в гетерозисн1й селекщУ'. В процес1 гетерозисноУ се-лекц!У виникае необх1дн!сть !дентиф1куьати спадковють лшй, як! здатн! забезпечити сприятливе сполучення гешв, пр детерм1нуюгь кра-щий прояв в г!бридних поколениях шлого ряду селекц!йно важливих оз-

- за -

нак. Але 1снуе проблема штат в добору батькавських компонентов, ¡цр будуть эдатними забеэпечити.бажане поеднання. Б цьому вкладку се-, лекцюнер вимушений вести селекцш на певний асощативний фенотип 1, ' як насл1док, на цшсний генотип, щр йрго визначае. На нашу думку таким, що эаслуговуе на увагу селекцюиерав, е метод- вкэкачэикя асощативноУ комбшацгйноа эдатност! (АКС), який був еаяропонований R К. Савченко (1984). АКС пропонуегься визначати як cyj,ty ощнкп SK3 ~ . за основною оэнакою а добутками Mi к ощнками ЗКЗ асощйоваяюс оена;: та коеф!Щентами perpecift цих ознак на осковннй. Алз ця мэтодшса из дае мокливостi энаходити "контркорелищйн1" лииУ, бо fiie в йзта: 1снуючих залежностей. Головне к завдання селекцюнера;- БруйиувЕти 1снуюч1 корелящУ, тобго энайтнлпи У, у яких спадкойЮтьскоицалт-рована таким чином, ср в пбридному покхшнн! вона Оуде аабеапэчувз-ти комб1нуванння оэнак прот£Фб!олог!чноУ еаганошрност!.'";. ;

Уэагальнення власного досв1ду в селекцш раяньостиглого ri6psih-ного соняшнику та нукрового буряку, a такогг анаа!з д!терахуршк д.5©- . рел (Лыу НгокЧинь, 1984; Клечковский/ Ковров, 18S0) далэшйлшпсть кяэдиф1кувати эаэначений вищэ метод оцшки ¿ШС. • ...'.. • V ; .

Еивчали ЗКЗ лшй по чотирьо;-: osuaiax у соняшшка i. cscTi! - у цукрових буряк1 в. Коша з них шз ишш на в1дповшпроэулйтат!цпи ознаки i впливае на них, за б1ологДчпкщгвакокгу.г:1. Ллзоскознэ зав-, дання селекщ» полягае у Heo6xiflnocTi протид»ятн6i£!>Eacsi- цих еа- ; kohib 'шляхом пошуку форм, . як! cnpomxai сприятлйв0.гльй1йувати Б F1 в« -ц! ознаки. У союганика кео6х1дао,* 'врб- доб^ воиЗтуваигел висок! враяайнють паяния, його оя1йнють та efiip ол!й. ■:■.крроткс* вегетащйним перюдом. У цукрових бурякГв необзидко, ; щэб. ввяабикц. эбором цукру добре комб^увалка'я високл врохайшсть i цуиркгмсть та низький emict иелясоугворшчих речовин (К, • На, !!)• Тобто сс.-:-э т;:.;:1 значения ефекпв ЗКЭ ловинш сшстерггатшя у; пукалок' mni'i.

3 щеп шгоа, ,пор!вншчи ефзгач: SK3 закошоз ёкзчэеоэ озяггаз с HIP, встановливали Ухкю сначущеть по шднопэннздо сородиього показ ¡шка ефокпв SK3 в досл!Д1. Jlim i' раназгвалн, .вяиоркотовухка трь- ■ охбальну ощнку. Тi, щр биябили asathictb ictotko покрафгаетн оззгку в пбридному покол1нн1, отрикали кайзкцу рццку .З-.баЕл, iстотво лопрщувади ознаку, отрйналл кайнлоту оцшку 1 .бал, а ¿„яках ефекти ЗйЗ 8а-в!Дпов1Дна*? ознакоЪвэ^др^знялксп ictotho' Шд се— . ■ реднього в досл1Д1 отримали ощк;;у 2 Сали. . Ас6ц!атгаку (АО).

, Ktj«koi в ¿1я1й вйзначаля як суму ecii: ба&ьких оц1'ш11. : ¿разчтюаги ri, ia> кала суьу,. менву &а Zk, де к-- siльк!сть,воощйовашгг' осйзк.

У цукрових бурякзв найкращу АС мали материнська л!Н1я ЛМО 78 (АС-14) i опилювач У 752/17 (АС-12). 1нетитутом цукрових буряк!в передано до держвипробування на 1994 piK пбрид Альт1й аа участю цього опилювача. У сояятника оценки АС, що переважали значения 8, мали •лШХ.Од 2511 Rf, Од 3311 Rf, Од В21 Rf, HS-62-31, Од 1411 Rf, Од 809 Rf, ОД 2722 Rf, Од 39 Rf,' Од 40 Rf, Од 42, Од 67,

Вивчення пбриду-Mi« опилшачем У 752/17 та материнською лшею ЛИО " 78 покавало, що вони непогано комб!нують Mi» собою i стаб1льно проявлять свод характеристики. Середня продуктивность гибриду JM3 7В х. У' 752/17 у випробуваннях на чотирьох селекцШних. станциях (ЯДСС, ЛДСС, ВДСС, ЦСГС) у 1989-1991 роках була вищрю, шл у стандарта (на 1,1 т/га за урожаем i на 0,6% аа цукристютю коренеп-лод i в).

Серед всього загалу вивчених лзшй сонясшику практичне застосу-вання мзкяь дв1 лш'к HS-62-3-1 та Од 42. На i'x ocnoBi авторським колгзктивом вадд^лу селекЩУ та наезнницгва олзйних культур Се-лекШйно-генетичного институту, эа нашою участю, створено два раннь-остиглих пбриди, Перша лзязя використана як батьювська форма сор. толпийного гибриду, Одеський 96, районованого в 1984 рощ, а друга -стала материнським' компонентом раяньостиглого пбтлу Одеський 149, рэкомендованого до внесения у Реестр еортзв рослин Укра'з'ни э 1994 р.

Це дозволяв конетатувати, Ер методика оцзнки АС эа комплексом сзнак дае. можливiCTb знаходити "контркорелящйн!" лшП', тобто у яких спадков^сть сконценгрована таким чином, що в гзбридному по-кол1нн1 вона буде забезпечувати комбзнування ознак проти бюлопчноУ законом!pHoeri," притаманно* загальшй полулящi.

Узагальнення результа^в проведених дослзджень дозволяе зробити наступи! OCHOBHI ВИСНОВКИ:

. 1. Сформульовано концептуаль Hi положння про Х1д процес1в росту та розвитку в онтогенез: цукрових бурятв, якому притаманна багатое-. TanHiCTb, а.колкн з еташв, котрий в^дповздае пенному HKiCHowy стану рослин, мае сво-i • характера ознаки, зокрема показники активностз ферментов, млотично! активностi i poaMipiB клит, в^дношення к1ль-KocTi. листя до к1лькьст1 провiдникових шлець, в1дношення вмюту : цукр1в'до.,вшсту нецукрзв, пробудження пазушних бруньок, цв1туш-ност!, ¡нтенсйвност! добовизс приростов маси корекеплодзв, частки са-харози.в них, .загальнаго BMiery роэчинних зольних елемент!в та iOHia калш. i >атр!Ю, /ко?ф$ц1ент'и'.ко'редаш Y М1ж цукрист!стю та масою коре-

неплод!в, ва значениями яких або особливостями Ух поеднання мохяа робити висновок про наближення моменту переходу або перех!д рослини в!д одного якйсного стану до литого (про р!вень онтогеяетичнох стиг-. дост1 рослини).

2. Експериментально Шдтверджено, щр в основ! юнуточог прямо»' залежност1 вэличлии в рожаю щнно!', б!олопчноУ маси В1Д тривалосн вегетац1йного пэр 1 оду рослик, пр вивчалися, энаходиться пений коро-. ляц^йний ав"язок ми. тривалютю вегегативноУ фази Ухнього,розвитку í КиЬКЮТЮ листя са них, порушння якого дозволило створитн пбрвди соняшнику та цукрових буряшв, котр! в1др1вняшься ранньостиглютэ та висбкою продуктивнюте.

3. Визначено, кр пронес розвитку цукрових буряюв коктролзгться складкоо генетичною системовни характеризуеться значною к!льк1стО шлях 1 в переходу.рослин до генеративно! фази, серед яких П1Д чао се-лекш V необх!дно надавати перевагу шляху неповно'1 евокацй' пробуд-кэнням пазупних бруньогс, добирают таким чином ршшьостиг'л! б!отшш> спрокоян! за короткий вегетац1йний перюд на первому роц! киття. на-копичувати в*дносна б! ль се сазароэи в.одиншц маси коренеплод!Б.

4. Показано, шр спадков! фзкгори> якх детермшушь енорню про-буджэння нас!ння та швидк!сть його проростания, ген двортюготгату розвитку (П!8ньостиглост!) "пЬ" ! один "и" .¡в трьох ген»в, котр! визначать к!льк!сть нас!нин в клубочков 1, входятьдоодшеУ групп зчеплення 1 разои вплкваюгь на вролайшеть цукрових, буряк!в, ср е добре пом!тним на перших етапах онтогенезу ! дозволяе по,коказшшк ЗКЗ Л1Н1Й за стартовими оанаками росту i розвитку рослин э иас!шш прогноэуватн Ух ЗКЗ ва к!нцэвими покааникаыи продуктивности ' . .

Б. Бстановлено, щр шцнють корелящйного 8в"язиу 'шв ш;оэ та цукркспстю корекоплод!в цукрових буряшв контролюаться гекетпчтзз системою розвитку 1 функцюнально вале нить-в!д ступени овтогенетич-ноУ стиглост!. Еиявлено ран1ше нев!дому еаконоы!ршсть, яка похягсг у тому, вр в п!ДВИСЗШШ1Л ступени октогенетично'У стпглосн росли:: першого року киття нэгативн! кореляцШп зв"яаки и!;;; циш езиакаш слабнуть, 1 т дозволяе, добиравчи форик, котр! на стартовшс егапай мають шдвицэну (а У друг!й половин! вегетащУ - зшдаэну) 1нте1!сивн1сть наростання маси корекеплодхв та влгу ! постШю вростаючу. частку' сахарози в, добовюс приростах кзеи корешшкщв, створювати фори! в високиш покаэниками врожаю та цукрг.стост! таране плод! в.

6. 'Експериментально доведено, шр спадково визначэкий тип рос.-

витку та росту рослин бурят в збер!гаетьея в умовах in vitro. Це дозволило запропонувати метод створення селекц!йно uimnix ма-TepianiB, проведения ощнки та негативного добору одержаних вих1дних матер!ал»в в умовах in vitro \ введених для депонування у npoi'eci рекурентно! селекц1! за посередн!МИ оэнаками MiKpoiuiOHiB, KOTpi ко-релюють'з показниками продуктивном i та стиглост! культури, шр знач-но прискорюе селекц!йний прочее i еменшуе навантадення на етат польового вивчення зраэюв.

7. Одержано свечения, що генетичш Формули ознак цукристост! та врожайност! коренеплод!в цукрових бурякл в вмениться в онтогенез!, i на nift основ! теоретично обгрунтована необх^днють проведения ощнки селекц1йних матер!алis г1бридного походження на б^льи pahhix етапах розвитку, яка дозволяе б1лып 4itko виявляги BiflMiHHocTi Mi ж ними, що детерм!новая! спадковими факторами, KOTpi мають як адитивнь так i неадитивн! ефекти дiV; на 6ijam niSHix етапах внасл1Док н1велювання впливу на ознаки неадитивних фактор!в ди-ференщащя матер1алзв уекладнюеться.

8. У результат! досл!дження спадковост! ознак, шр визначають врожайн!сть,' технолог1ЧИ! якост1 одержано! бюлог!чно! маси та стигл!сть рослин, вивчення загально! комб^ац!йно! здатност! Л1Н1ЙНИХ материал!в эа цими ознаками доведена практична можлив!Сть створення форм, спроможних переборювати в г!бридних поколениях юну-юч! бioлoгiчнi законом1рност! нееприятливого поеднання ознак, i обг-рунтовано метод оцшки в процес1 гетерозисно! селеюи'! асоц!ативно1' комб1нац1йно1 здатносп л!н!й за комплексом зазначених господарсько ц1нних ознак: (на прикладх районованого в 1984 poui ранньостиглого г!брида соняшнику Одеський 9S та за результатами держвипробування рекомендованого до внесения у Реестр copTiB рослин Укра!ни э 1994 р. ранньостиглого гибрида соняшнику Одеський 149, гибридно! комбшацГ! цукрових буряк!в ЛМС 78 х У752/17 та переданого восени 1993 року до держвипробування пбрида цукрових буряюв Альт1й).

М2 селекцдйно? практики та виробництва:

1. HoBi методи створення форм рослин з порушеною корелящйною залежн!стю мш тривал!стю вегетативно! фази розвитку та к!льк!стю листя на рослинах, а високою асощативною комбшац^йною здатн!стю за комплексом ознак; нов! методи добору MaTepiajiB на ранн!х етапах розвитку, га показниками посхвнкх лкоетей HaciHHa; метод створення щнних форм та добору в умоьах in vitro пропонуеться для використан-

ня у селекщйному процесс.

2. Одержана шд час рогробки вказаних метод1в Л1нй' цукрових буряк^в (У752/17, У7Б2/24) та соняшнику (Од 2511 КГ, Од 3311 ИГ, Од 821 НБ-бг-З-!, Од 1411 ЯГ, Од 809 ЙГ. Од 2722 ИГ, Од 39 ЯГ, Од 40 ЯГ, Од 42) пропонуються для використання як вих*дний материал для одержання покращених Л1Н1Й наступних цикл1 в та безпосередньо в гете-роэисн1й селекцН' цих культур.

3. Виведен! пбриди соняшнику пропонуються до широкого використання у виробництв!.

Висловлюю щиру подяку своему наставнику та вчителю доктору бюлопчних наук Бурлову В. В. , своУй дружин1 Редько Е I., колегам Болелов1й 3.0., Шрсанов^й^О. В., Лещенко е. Е, Самойловой Т.М., Слюсаренко 3. С., Балкову 1.Й, Грицику М. С., Зубенку Е Ф., 1лленку I. I., Катаненку С. Е , Крутьку В. I, , Парно Ф. М. , Шретятьку Е Г., Стельмаху А. X. эа допомогу, яку вони надали мен! п»д час проведения досл1джень та шдготовц! дисертацЛ'.

СПИСОК ОСНОВНИХ Р0Б1Т, ОПУБ ЛIКОВАНИХ ПО ТЕМ! ДИСЕРТАЦП Болелова 3. А., Редько В. В. Метод комплексной оценки генотипов сахарной свеклы на повышенную сахаристость и массу корнеплодов//Се-лекция и семеноводство.-К.: Урожай, 1985. -Вып. 59. -С. 32-34.

Болелова 3. А., Редько В. Е Генетические аспекты признака сахаристости и других технологических показателей сахарной свеклы // Основы повышения сахаристости и технологических качеств сахарной свеклы.-К.: ВНИС, 1986.-С. 113-119.

Болелова Э. А., Редько В. В. Спелость сахарной свеклы и характер связи между массой корнеплодов и их сахаристостью // Селекция и семеноводство. -К.: Урожай, 1988. -Вып. 65.

Бурлов В. Е , Редько В. В., Крутько В. И. О возможности совмещения укороченного вегетационного периода и высокой продуктивности у подсолнечника//НГИ бюллетень ВСГИ. -Одесса, 1982. -Вып. 2( 44). -С. 24-32.

Зубенко В. Ф. , Ильенко И. И. , Редько В. В. , - Редько В. Л- Отбор устойчивых к хлоридному засолению форм сахарной свеклы в условиях культуры тканей // Доклады ВАСХНИЛ. -М., 1987. -N5. -С. 18-20.

Редько В. В. Оценка сортового и линейного материала как. источника признака раннеспелости // Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира. -Рига: АН Латв. ССР, 1981.-261-162.

Редько В. В. , Бурлов В. В. , Крутько В. Я. , Редько В. И. Генетическая природа адаптивных реакций гибридов подсолнечника при интрог-рессивных скрещиваниях //Проблемы адаптации культурных растений. -Кишинев: АН МССР, 1904. -С. 204.'

Редько В. В. Связь между скороспелостью растений гибридного подсолнечника и их продуктивностью в условиях недостаточного увлажнения Шной Степи Украины // НТИ бюллетень ВСГЛ -Одесса: ВСГИ,

1985. -Вып. 4.-С. 14-25. '

■ Редько В. В, , Болелова 3. А., Самойлова Т. М. , Валовненко Л. Д. Взаимосвязь утилитарных признаков сортов сахарной свеклы с их спелостью // V съезд УОГ и С: Тев.докл.-К: Наукова думка,

1986. -4.3.-С. 198.

Редько В. В. , Редько В. И., Самойлова Т. М. , Ильенко И. И. Культура меристем и селекция сахарной свеклы // V съезд БОГ и С: Тез. докл. -М., 1986. Т. 4. -С.108.

Редько В. В. Болелова 3. А., Самойлова Т. М. Начальные этапы онтогенеза и урожайные качества свеклы // Вклад молодых ученых в интенсификацию с.-х. производства.-Харьков: УНЮЕРСГ, 1986.-С. 7Б.

Редько -В. В. , Самойлова Г. М., Зурсова Н. П. Топография белков в корнеплодах сахарной свеклы // Тез. Всесоюзн. конф. молодых ученых. -Махарадэе, Анасеули: ИСКЧ, 1987. -С. Б9.

Редько В. В. , Слысь Т.Ю. О генетике многосемянности плодов сахарной свеклы // Селекция и семеноводство. -К.: ' Урожай, 1988. - Вып. б 4. - С. 65-68.

Редько В. В. , Редько В. И. , Сахно Л. А. Морфологические и физиолога-биохимические особенности сахарной свеклы в условиях солевого стресса »п уИго/./Фиэиолого-биохимические основы продуктивности сахарной свеклы.-К.: ВШС, 1989. -С. 195-203.

Редько В. В. , Болелова 3. А. , Самойлова Г. М. Сахаристость и масса корнеплодов как компоненты сбора сахара //- Приемы повышения продуктивности 'фабричной сахарной свеклы и семенников. -Киев, ВШС, 1989. -С. 27-34.

Редько В. И., Редько В. В. , Сахно Л. А. Реакция меристем сахарной свеклы на солевой стресс // Биотехнологичесгсие методы в селекции сахарной свеклы. -М.: Агпромиэдат, 1989.-С. 27-32.

Редько В. В. , Никифорова С. А. Наследование содержания меласооб-разующих веществ в П гибридов-сахарной свеклы // Частная генетика: том 2 /тез. докл. конф. 23-25 мая 1989 года.-К.: АН УССР, 1989. -С. 54.

Редько Е. Б. , Редгко В. '1. , Ильенко И. И. , Григорьева Л. П. Мутаци-

онный процесс в каллусной ткани сахарной свеклы // Бсес. конф. по генет. сомагич. клеток в культуре (Звенигород, 1989) : Тез. докл.-М. : АН СССР, 1989. -86.

Редько R Б., Редько В. И. Методические рекомендации по идентификации генотипов растений сахарной свеклы при селекции на повышенные сахаристость и продуктивность.-К. : ВНИС, 1990.-15 с.

Редько В. В. Теоретические аспекты онтогенеза растений сахарной свеклы.-В кн.: Генетические исследования сахарной свеклы. -К.: ВНИС, 1991. -С. 3-16.

Редько В. В. , Редько В. И. Особенности реакции сахарной свеклы на солевой стресс.-В кн.: Генетические исследования сахарной свеклы. -К: ВНИС, 1991. -С. 68-74.

Редько В. В. , Грицык Н. С. , Катененко С. В. Характер изменчивости корреляционных связей между биохимическими показателями и продуктивностью в онтогенезе сахарной свеклы // Доклады ВАСХНИЛ, 1991. -NE. -С. 12-16.

Редько В. В., Редько В. И. Диаллельный анализ солеустойчивости сахарной свеклы в условиях in vitro. //Тез. докл. VI съезда УОГ и С, том 3. -К , 1992. -С. 68.

Редько В. В , Редько В. IL , Ильенко И. И. Метод культуры тканей в генетических и селекционных исследованиях сахарной свеклы //Теоретические и прикладные аспекты биотехнологии.-К. : ИНГИ. 1992.-С. 68-71.

Редько В. Е , Редько В. К , Ильенко И. И. Динамика изменчивости признаков сахарной свеклы, культивируемой в условиях ин витро //Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений (Тез.докл Шждунар. симпоз. Яята 29.09-1.10. 1992).-Ялта: ИВ и I "Ыагарач", 1992.-С. 68.

Редько ЕЕ, Грицик U.C., Редько В. I. Особливост! формування оэнак продуктивности i технолог¡чних якостей у цукрових буряк!в те ïx селекщйне значения// Bîchhk аграрное науки. -К. : Нива.-1993.-N6.-С. 23-30.

Самойлова Т.М., Редько В.В., Еолелова 3.А. Влияние генотиш-чееких особенностей свеклы на процессы корнеобразования и сахарона-копления // Биотехнологические методы в селекции сахарной свеклы. -Ы. : Агпромиадат, 1989.-С. 21-27.

Слюсаренко 3. С., Редько В. В. Теоретические и практически! аспекты всхожести семян F1 при селекции гетерозисных гибридов сахар ной свеклы // Селекция и семеноводство. -К. : . Уро*.а 1988. -Вып. 65. -С. 77-SC.