Окислительно-восстановительный гомеостаз на примере системы "активированные нейтрофилы - пероксидантное окисление липидов - антиоксиданты" в различные периоды подготовки пловцов

Величко, Татьяна Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Окислительно-восстановительный гомеостаз на примере системы "активированные нейтрофилы - пероксидантное окисление липидов - антиоксиданты" в различные периоды подготовки пловцов
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Окислительно-восстановительный гомеостаз на примере системы "активированные нейтрофилы - пероксидантное окисление липидов - антиоксиданты" в различные периоды подготовки пловцов"

На правах рукописи 1

Величко Татьяна Ивановна

Окислительно-восстановительный гомеостаз на примере системы «активированные нейтрофилы - пероксидантное окисление липидов антиоксиданты» в различные периоды подготовки пловцов

03.03.01 - Физиология

005002749

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О НОЯ 2011

Ульяновск-2011

005002749

Работа выполнена на кафедре физиологии и патофизиологии в Федеральном государственном образовательном бюджетном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Генинг Татьяна Петровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гондарева Людмила Николаевна

доктор биологических наук, профессор Попов Юрий Михайлович

Ведущая организация: Федеральное государственное автономное

образовательное учреяедение высшего профессионального образования «Казанский (Приволжский) государственный

университет»

Защита состоится «25» ноября 2011 г. в «10.00» часов на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу: Набережная реки Свияги, 106, корп.1, ауд.703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом: на сайте ВУЗа -www.uni.ulsu.ru и на сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки Российской Федерации - www.vak.ed.gov.ru.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42, Ульяновский государственный университет, Отдел послевузовского и профессионального образования.

Автореферат разослан_/(у 20 // г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

С.В. Пантелеев

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Уровень спортивных достижений и результаты спортсменов близки к физиологически возможным при сохраняющейся тенденции к дальнейшему повышению объема и интенсивности тренировочных нагрузок [Нестерова, 2007 и др.]. У каждого спортсмена состояние спортивной формы предполагает индивидуальный оптимальный уровень функционирования и сбалансированность регулирующих систем, обеспечивающих гемодинамические, метаболические и энергетические реакции при мышечной деятельности [Платонов, 2000 и др.]. К ранним признакам ухудшения адаптации к нагрузкам относятся нарушения, влекущие за собой снижение работоспособности; в последующем чрезмерные физические и эмоциональные нагрузки становятся пусковым механизмом для развития цепи патологических реакций, формирующих развитие патологических состояний [Сашенков, 2001 и др]. Это неизбежно связано с воздействием на организм различного рода экстремальных факторов.

Процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ) играют важную роль в механизмах адаптивных реакций, поддержании резистентности и сохранении гомеостаза в связи с их решающей ролью в регуляции структурно-функциональных свойств биологических мембран [Искусных, 2004 и др.]. Физическая нагрузка может быть одним из факторов, повышающих интенсивность ПОЛ. На сегодня установлено, что определяющим является не столько уровень ПОЛ, сколько состояние системы «перекисное окисление липидов - антиоксиданты» (ПОЛ-АО) в организме, определяющей возможности развития дезадаптационных расстройств и возникновение патологий [Григорьева, 2003 и др.].

Нейтрофильные гранулоциты (Нф), с одной стороны, представляют один из основных компонентов неспецифической резистентности организма, с другой - являются основным источником активных форм кислорода крови. При праймировании они способны изменять свой рецепторный статус, ферментативную активность, что, в конечном счете, определяет их способность к фагоцитозу и киллингу [Нестерова, 2007; Segal et al, 2005 и др.]. Однако в доступной литературе нами не обнаружены данные об изменении количественного и субпопуляционного состава, а также о праймировании Нф у пловцов в различные периоды годичного цикла.

Исходя из этого была определена цель исследования: оценить систему «перекисное окисление липидов - антиоксиданты» и функциональное состояние нейтрофильных гранулоцитов в различные периоды подготовки пловцов.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Оценить уровень общей физической работоспособности в подготовительном, соревновательном, восстановительном и переходном периодах у юношей-студентов 1-5 курсов, занимающихся плаванием.

2. Изучить уровень функционирования системы ПОЛ-АО в плазме крови и эритроцитах у пловцов в различные периоды спортивной подготовки.

3. Определить динамику параметров функционального состояния нейтрофильных гранулоцитов периферической крови у пловцов в различные периоды годичного цикла подготовки.

4. Установить наличие связей между уровнем физической работоспособности, уровнем функционирования системы ПОЛ-АО и функциональным состоянием нейтрофильных гранулоцитов в различные периоды спортивной подготовки пловцов.

Научная новизна работы. В зависимости от физической нагрузки и работоспособности в циклическом виде спорта впервые получены данные об изменении динамики показателей функционального состояния нейтрофильных гранулоцитов крови и системы ПОЛ-АО.

Впервые изучен и оценен уровень активности миелопероксидазы (МПО), катионных белков (КБ), кислой фосфатазы (КФ) и щелочной фосфатазы (ЩФ) в нейтрофилах периферической крови у юношей-пловцов в различные периоды годичного цикла подготовки. Установлено, что в подготовительном и соревновательном периодах повышена аэробная и анаэробная бактерицидная активность Нф, которая снижается в восстановительном периоде. В переходном периоде относительное количество Нф возрастает, но при этом снижаются аэробная и анаэробная бактерицидная активность и активность ферментов, обеспечивающих завершенный фагоцитоз.

Получены новые данные об изменении системы ПОЛ-АО в эритроцитах периферической крови у пловцов в ответ на физическую нагрузку в соревновательном периоде, изменение показателей могут свидетельствовать о возможности оксидативного стресса в этот период.

Впервые установлены взаимосвязи уровня физической работоспособности пловцов в различные периоды подготовки с активностью кислородзависимого и анаэробного метаболизма нейтрофильных гранулоцитов и системы ПОЛ-АО.

Научно-практическая значимость работы. Данное исследование расширяет представление об активности системы ПОЛ-АО, функциональном состоянии нейтрофильных гранулоцитов в адаптационных перестройках, проходящих в организме при физической нагрузке в условиях тренировочной и соревновательной деятельности. Исследование этих процессов может иметь значение для понимания механизмов, обеспечивающих процессы при мышечной деятельности. Знание характера и направленности изменений в иммунной системе спортсменов в зависимости от тренировочного процесса в различные периоды подготовки позволит по-новому подойти к оценке функционального состояния нейтрофильных гранулоцитов и системы ПОЛ-АО для объективного понимания глубины адаптационных изменений и рисков их срыва. Это даст возможность избежать при разработке индивидуальной тренировочной программы возникновения у спортсменов оксидативного

стресса и снижения неспецифической резистентности, приводящих к снижению физической работоспособности, провоцирующих развитие патологических процессов в будущем. Разнонаправленные изменения параметров ПОЛ-АО позволят повысить эффективность использования антиоксидантов у юношей-пловцов в соревновательном периоде.

Положения, выносимые на защиту:

1. Юноши, занимающиеся плаванием, в течение годичного тренировочного цикла характеризуются нормотонической реакцией и высоким уровнем физической работоспособности по тесту PWCl7o

2. Изменения уровня функционирования системы ПОЛ-АО в эритроцитах периферической крови у юношей-пловцов были разнонаправленными в соревновательном периоде, что может свидетельствовать о возможности возникновения в этот период оксидативного стресса.

3. Относительное количество Нф, а также показатели аэробной и анаэробной бактерицидной активности у юношей-пловцов зависят от периода годичного цикла. Подготовительный и соревновательный периоды характеризуются повышением бактерицидной активности Нф периферической крови; переходный период характеризуется ее снижением при одновременном возрастании относительного количества Нф.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на III Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2009), Научной конференции с международным участием, посвященной 120-летию кафедры нормальной физиологии СибГМУ (ТМИ) и кафедры физиологии ТГУ «Нейрогуморальные механизмы регуляции висцеральных органов и систем в норме и при патологии» (Томск, 2009), III Международном молодежном медицинском конгрессе «Санкт-Петербургские научные чтения - 2009» (Санкт-Петербург, 2009), IX Всероссийской молодежной научной конференции учреждения Российской Академии Наук Института физиологии КНЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2010), Конференции «Здоровье и здоровьесбережение. Роль врачебно-физкультурной службы в укреплении и сохранении здоровья населения Ульяновской области» ГУЗ «Областной врачебно-физкультурный диспансер» (Ульяновск, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Профессионально-личностное развитие студентов в образовательном пространстве физической культуры» (Тольятти, 2010), X Всероссийской Молодежной научной конференции Института физиологии КНЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2011), IV Архангельской международной медицинской научной конференции молодых ученых и студентов (к 300-летию со дня рождения М.В. Ломоносова) (Архангельск, 2011), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Медико-биологическое

обеспечение спорта высших достижений» (Казань, 2011), Международной научно-практической конференции «Психолого-педагогические и медико-биологические проблемы физической культуры, спорта, туризма и олимпизма: инновации и перспективы развития» (Челябинск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов наблюдения и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 15 таблиц, 16 рисунков и 3 приложения. Список литературы включает 321 источник, из которых 87 - иностранных авторов.

II. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Объект наблюдения и методы исследования. Исследования проводились в двух группах юношей.

1 группа - экспериментальная. Юноши 1986-1990 годов рождения -студенты сборной команды по плаванию I-V курсов Тольяттинского государственного университета, занимающиеся данным видом спорта три раза в неделю по 1,5 часа. Квалификация спортсменов: 1 разряд и KMC. Схемы круглогодичной тренировки строились с учетом теории периодизации спортивной тренировки в течение года [Платонов, 2008].

2 группа - контрольная. Юноши 1986-1990 годов рождения - студенты I-V курсов Тольяттинского государственного университета из числа не спортсменов, занимающиеся физической культурой в рамках вузовской программы 2 раза в неделю по 1,5 часа.

В экспериментальной группе в течение двух лет производили забор крови (утром натощак) из локтевой вены по 7 мл в четырех периодах годичного цикла:

1) Подготовительный период, за 2,5-3 недели до ответственных соревнований по плаванию среди студентов (в первый и второй год эксперимента - декабрь).

2) Соревновательный период, Универсиада Тольяттинского государственного университета (первый и второй год эксперимента - март, апрель).

3) Восстановительный период, взятие пробы через месяц после соревнований (первый и второй год эксперимента - апрель, май).

4) Переходный период, на последней его недели (первый год эксперимента -начало сентября; второй год - конец августа).

Биохимические методы исследования: в плазме крови и эритроцитах оценивали компоненты системы ПОЛ-АО. Забор и подготовка материала для биохимических исследований: эритроцитарную массу получали, забирая кровь с гепарином. После трехкратного отмывания эритроцитарной массы физиологическим раствором (по 10 мин. при 3 тыс. об/мин) готовили гемолизат, для чего брали 0,1 мл эритроцитарной массы и добавляли к ней 10

мл дистиллированной воды. В гемолизате эритроцитов определяли уровень малонового диальдегида (МДА) и активность каталазы.

Интенсивность ПОЛ оценивали по уровню вторичного продукта -МДА в тесте с тиобарбитуровой кислотой [Андреева, 1988]. При высокой температуре в кислой среде малоновый диальдегид (МДА) реагирует с 2-тиобарбитуровой кислотой, образуя окрашенный триметиновый комплекс, содержащий 1 молекулу МДА и 2 молекулы ТБК с максимумом поглощения при 535 нм.

Определение активности каталазы основано на скорости утилизации Н202в реакционной смеси, в которую вносится биологический материал, содержащий фермент. Об интенсивности утилизации H, О, судят по скорости снижения экстинции при длине волны 260 нм, на которой Н202имеет максимум светопоглащения [Карпищенко, 1999].

Цитохимические методы оценки функциональной активности нейтрофильных (Нф) лейкоцитов: проводили подсчет общего количества лейкоцитов [Меньшиков, 2001] и определение активности миелопероксидазы (МПО) с бензидином [Долгушин, Бухарин, 2001]. Активность катионных белков (КБ) Нф проводили по методу М.Г. Шубича (1974) с бромфеноловым синим [Шубич, 1974]. Для выявления кислой фосфатазы (КФ) применяли метод азосочетания по Burstone и Li с соавт. (1970) [Карпищенко, 1999]. Для определения активности ЩФ использовали метод азосочетания по Rutenburg с соавт. (1965) [Шубич, Нагоев, 1980]. В каждом мазке подсчитывали 100 или 50 Нф, среди которых определяли процент клеток, содержащих отложения соответствующего фермента, и подсчитывали средний цитохимический коэффициент по формуле [Рудик, Тихомирова, 2006].

Уровень физической работоспособности определяли с помощью пробы PWCi7o. Исходя из данных пробы PWC™ определяли параметры сердечнососудистой системы (ССС) и максимального потребления кислорода (МПК) [Карпман с соавт., 1988].

Среднее значение (М) и ошибку стандартного отклонения (m) высчитывали с помощью программы Microsoft Excel, математическая обработка данных производилась с использованием t-критерия Стьюдента. Статистически достоверными считались данные при р<0,05, р<0,01, р<0,001. Для выявления взаимосвязи между уровнем физической работоспособности, уровнем функционирования системы ПОЛ-АО и компонентами бактерицидных систем Нф был проведен корреляционный анализ полученных данных. Коэффициент корреляции Спирмена (г) рассчитывали с помощью компьютерной программы математического анализа «Stata v.6.0».

III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

I. Динамика физической работоспособности студентов-пловцов в различные периоды годичного цикла

Показатели физической работоспособности групп пловцов и контроля имеют достоверные различия. Физическая работоспособность по тесту Р\УС 170 у пловцов статистически значимо выше показателей контроля во всех исследуемых периодах.

В результате наших исследований пик физической работоспособности по показателю Р\^С™ (кГм/мин/кг) наблюдался в соревновательный период (18,8±1,62), плавно снижался в восстановительном периоде (18,6±1,32), чуть ниже были показатели в подготовительном периоде (18,1±1,06) и минимальный показатель в переходном периоде (17,8±2,08) (рис.1).

Оценка физической работоспособности по данному тесту РХУС™ у пловцов во все периоды годичного цикла определялась как «высокая». В контрольной группе студентов работоспособность была оценена как «средняя».

Сердечно-сосудистая система служит тонким индикатором цены адаптации организма к физическим нагрузкам [Солодков, 2001 и др.]. Разные величины сдвигов АД, пульсового давления, ЧСС и длительности восстановления их до исходных цифр зависят не только от интенсивности выполняемой функциональной пробы, но и от физической подготовленности обследуемого. В норме при функциональной пробе с физической нагрузкой (тест Р\УС170) происходят однонаправленные изменения АД и ЧСС; процент увеличения пульсового давления не должен значительно отставать от процента учащения пульса [Дембо, 1988]. Из табл. 1 видны нормотоническая реакция динамики прироста пульсового давления и ЧСС после физической нагрузки, как у пловцов, так и в группе контроля.

18,1 16 18,8 16 18,6 17,8

-- □ 1 ■ ...У .. : 1?,3 -,

РУ\/С170 (кГм/мин/кг) Экспериментальная и контрольная группа Период

□ Подготовительный щКонтроль □Соревновательный ^Контроль

Н Восстановительный □ Контроль □ Переходный □ Контроль

Рис.1. Динамика физической работоспособности у пловцов в различные периоды подготовки Согласно современным представлениям о физическом утомлении, которое является нормальной физиологической реакцией организма на работу, можно проанализировать снижение работоспособности спортсменов после физической

нагрузки. Важное значение имеет анализ восстановительного периода после теста PWC170, время восстановления зависит от мощности нагрузки, от активности обследуемого лица при ее выполнении и от функционального состояния ССС. Чем быстрее восстанавливаются до исходных величин ЧСС и пульсовое давление, тем выше функциональное состояние ССС. В табл. 2 представлен анализ динамики восстановления ЧСС и пульсового давления после физической нагрузки до исходных величин.

Таблица 1

Динамика прироста пульсового давления и ЧСС (в % от исходных показателей) после физической нагрузки по тесту PWC170

Период Подготовительный Соревновательный Восстановительный Переходный

Показатель ПД% ЧСС% пд% ЧСС% пд% ЧСС% ПД% ЧСС%

группа Пловцы

После I нагрузки 36,0% 54,0% 34,3% 43,0% 52,4% 47,2% 44,4% 56,4%

После II нагрузки 97,0% 96,0% 104,0% 88,8% 106,6% 87,4% 91,4% 82,0%

группа Контроль

После I нагрузки 66,8% 49,0% 66,8% 49,0% 25,9% 52,0% 25,9% 52,0%

После II нагрузки 98,5% 80,0% 98,5% 80,0% 49,2% 83,3% 49,2% 83,3%

Таблица 2

Динамика восстановления пульсового давления и ЧСС (в % от исходных показателей) после физической нагрузки по тесту Р\УС170

Период Подготовительный Соревновательный Восстановительный Переходный

Показатель ПД% ЧСС% ПД %|ЧСС% пд% чсс% пд% чсс%

группа Пловцы

После I нагрузки +3,7% -9,4% +7,0% -10,5% -5,8% -10,3% -10,3% -19,2%

После II нагрузки +6,5% -32,0% -0,3% -27,1% -27,2% -30,3% -23% -37,2%

группа Конт роль

После I нагрузки -16,5% -11,6% -16,5% -11,6% -8,8% -9,7% -8,8% -9,7%

После II нагрузки -27,3% -29,4% -27,3% -29,4% +2,7% -30,7% +2,7% -30,7%

Примечание: «+» и « - » соответственно выше и ниже исходного показателя.

Наблюдаемая картина «недовосстановления» организма к исходной величине ведет к неэкономичному расходованию энергии и уменьшению функциональных резервов организма. Для окончательного определения состояния сердечно-сосудистой системы важно учитывать и длительность восстановительного периода после физической нагрузки. Реакция на функциональную пробу с физической нагрузкой считается хорошей, если отмечаются нормотоническая реакция и нормальная длительность восстановительного периода до 5 минут [Дембо, 1988].

Скорость восстановления АД/ЧСС после физической нагрузки говорит либо о накоплении утомления, либо его отсутствии. Восстановление соотношения АД/ЧСС после физической нагрузки по тесту различно.

Нами было достоверно выявлено, что в контроле в зимний период, когда студенты занимались физической культурой, восстановление АД/ЧСС после нагрузки наступало у 25% студентов к 6-8 минутам отдыха, у остальных - в пределах нормы. В летний период, когда студенты не занимались физической культурой, восстановление АД/ЧСС у 75% студентов происходило только к 615 минутам отдыха, у 25% - в пределах нормы. В группе пловцов 100% восстановление АД/ЧСС в пределах нормы.

Критерием оценки общей работоспособности является уровень МПК [Карпман, Белоцерковский, Гудков, 1988], который зависит от функциональных резервов системы дыхания, кровообращения и крови.

Результаты наших исследований показали, что у пловцов максимальный пик МПК приходился на соревновательный период, чуть ниже - показатели в подготовительный и восстановительный периоды и минимальный показатель в переходный период, где физическая нагрузка пловцов была более низкой. Показатели пловцов имеют статистически достоверные различия с контролем в соревновательном периоде (49,5±2,51 мл/мин/кг против 42,5±2,22; р<0,05), в восстановительном периоде (48,6±2,31 мл/мин/кг против 38,8±1,62 мл/мин/кг; р<0,001) и в переходном периоде (47,9±3,33 мл/мин/кг против 38,8±1,62 мл/мин/кг; р<0,01).

Оценка основных параметров физической работоспособности показала, что для пловцов характерна компенсаторно-приспособительная реакция сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке различной интенсивности.

II. Анализ влияния физических нагрузок на состояние ПОЛ-АО в различные периоды годичного цикла

В результате проведенных исследований состояния ПОЛ-АО в плазме крови у пловцов в различные периоды годичного цикла (рис.2) установлено, что уровень МДА в плазме крови статистически значимо был понижен по сравнению с контролем в подготовительном и соревновательном периодах (2,76±0,221 мкмоль/л и 3,56±1,431мкмоль/л соответственно против 4,49±0,632 мкмоль/л в контроле, р<0,001).

В восстановительный период уровень МДА у пловцов не отличался от такового в контрольной группе и превышал уровень МДА в контроле в переходный период (3,09±0,221 мкмоль/л против 2,56±0,242 мкмоль/л).

При анализе активности каталазы плазмы крови было установлено, что уровень этого фермента, метаболизирующего Н2О2, у пловцов не отличается от контрольной группы в переходном периоде, несколько снижен в подготовительном периоде (0,05±0,012 ммоль/мин/л против 0,1 ±0,02 ммоль/мин/л в контроле, р<0,02) и существенно повышен в соревновательном и восстановительном периодах (0,14±0,012 ммоль/мин/л против 0,1±0,02 ммоль/мин/л в контроле, р<0,05 и 0,08±0,022 ммоль/мин/л против 0,05±0,014 ммоль/мин/л в контроле соответственно) (рис.2).

Из данных, представленных в рис. 3, следует, что уровень МДА в подготовительном, соревновательном и восстановительном периодах существенно и значимо ниже такового в контроле (р<0,001), и только в переходный период годичного цикла уровень МДА в эритроцитах пловцов статистически достоверно выше такового в эритроцитах контрольной группы (412,56±28,471 мкмоль/л против 318,64±14,343 мкмоль/л в контроле, р<0,001).

МДА мкмоль/л Каталаза ммоль/мин/л (х0,01)

Экспериментальная и контрольная группы Период

■ Подготовительный □ Контроль ■ Соревновательный □ Контроль

□ Восстановительный □ Контроль ■ Переходный □ Контроль

Рис.2. Динамика МДА и активность каталазы в плазме периферической крови у пловцов в различные периоды подготовки

Активность каталазы в восстановительный и переходный периоды в эритроцитах пловцов значимо не отличается от таковой в эритроцитах контрольной группы, хотя в переходный период показатели активности каталазы у пловцов имеют некоторую тенденцию к снижению (3,8±1,19 ммоль/мин/л против 4,6±0,89 ммоль/мин/л в контроле) (рис.3).

8,6 8,6 9,9 9,9

2,8 5,68 4'1 3,18 3 1 4,3 4,6 3 8 4,6

Г" —i I

МДА мкмоль/л (хЮО) Каталаза ммоль/мин/л

Экспериментальная и контрольная группы Период

□ Подготовительный □ Контроль ■ Соревновательный □ Контроль

□ Восстановительный □ Контроль Ш Переходный □ Контроль

Рис. 3. Динамика содержания МДА и активность каталазы в эритроцитах периферической крови у пловцов в различные периоды годичного цикла

В подготовительный период активность каталазы эритроцитов пловцов резко снижена (3,1±0,63 ммоль/мин/л против 9,9±1,69 ммоль/мин/л, р<0,001).

В соревновательный период, напротив, имеет место резко выраженное и статистически значимое повышение активности каталазы в эритроцитах пловцов по сравнению с контролем (22,2±1,87 ммоль/мин/л против 9,9±1,69 в контроле, р<0,001).

Анализ динамики показателей системы ПОЛ-АО в эритроцитах пловцов позволил выявить выраженное разнонаправленное изменение этих показателей в соревновательном периоде, что может свидетельствовать о возможности оксидативного стресса в эритроцитах в этот период.

III. Анализ функционального состояния нейтрофильных гранулоцитов периферической крови в различные периоды годичного цикла

В результате проведенных исследований установлено, что показатели абсолютного и относительного количества нейтрофилов (Нф) и общего количества лейкоцитов периферической крови на различных этапах годичного цикла у студентов-пловцов различны относительно контроля и периодов годичного цикла. Это свидетельствует о формировании изменений в иммунной системе при физической нагрузке различной интенсивности.

Анализ показателей общего количества лейкоцитов (рис. 4) свидетельствует о выраженном миогенном лейкоцитозе в соревновательном периоде, когда общее количество лейкоцитов статистически значимо превышает количество лейкоцитов в контроле (9,3±0,44 хЮ'/л против 5,6±0,26 х 109/л в контроле, р<0,001). Во все остальные периоды годичного

цикла существенных различий в показателях спортсменов и контроля не выявлено.

В периферической крови экспериментальной группы юношей-пловцов наблюдается нейтрофильный лейкоцитоз. Увеличение Нф в крови говорит об усилении иммунной реакции при воздействии физической нагрузки.

Абсолютное количество Нф периферической крови (рис. 5) сохранилось на уровне контроля только в подготовительный период; во все остальные периоды годичного цикла абсолютное количество Нф статистически значимо превышало таковое в контрольной группе (р<0,01).

Относительное количество Нф (рис. 6) было также статистически значимо повышено по сравнению с контрольной группой в восстановительном и в переходном периодах (р<0,05, р<0,001). В соревновательный период относительное количество Нф было статистически значимо ниже, чем в контроле (р<0,001).

9,3

-1-

6 -г- 5,6 5,6 5,7 5,5 6,3 5,5

-1- -1-

Ье I (х 10а/л) Экспериментальная и контрольная группы Период

□ Подготовительный ШКонтроль □ Сорев новательный □ Контроль

■ Восстановительный □ Контроль ■ Переходный □ Контроль

Рис. 4. Динамика количества лейкоцитов у пловцов в различные периоды подготовки

Определение МПО позволяет судить о кислородзависимой бактерицидной активности Нф. В результате наших исследований установлено, что уровень активности МПО Нф периферической крови у юношей-пловцов в различные периоды годичного цикла по отношению к контролю различен.

В подготовительном и соревновательном периоде уровень МПО (рис. 7) у пловцов статистически значимо выше уровня МПО Нф контрольной группы (2,01±0,132 СЦК и 1,38±0,093 СЦК против 1,13±0,122 СЦК в контроле, р<0,001, р<0,05). В восстановительный и переходный периоды активность фермента в Нф пловцов значимо ниже, чем в Нф контрольной группы (1,72±0,014 СЦК и 1,83±0,082 СЦК против 2,47±0,053 СЦК в контроле, р<0,001).

Нф (х109л)

Экспериментальная и контрольная группы Период

□ Подготовительный ц Контроль □ Сорев нов ательный □ Контроль

■ Восстановительный □ Контроль ■ Переходный □ Контроль

Рис. 5. Динамика абсолютного количества пейтрофилов периферической крови у пловцов в различные периоды подготовки

Нф (%)

Экспериментальная и контрольная группы Период

□ Подготовительный СИ Контроль □ Сорев нов ательный □ Контроль

■ Восстановительный □ Контроль ■ Переходный □ Контроль

Рис.6. Динамика относительного количества нейтрофилов периферической крови у пловцов в различные периоды подготовки

Уровень КБ характеризует анаэробную бактерицидную систему Нф. Установлено, что в подготовительном и соревновательном периодах уровень КБ Нф пловцов существенно и статистически значимо превышает таковой в Нф контрольной группы (рис. 8) (р<0,05, р<0,001). В восстановительный период уровень КБ, напротив, оказывается резко снижен в сравнении с аналогичным показателем контроля (1,41 ±0,042 СЦК против 1,95±0,051 СЦК в контроле,

р<0,001). В переходный период уровень КБ Нф пловцов значимо не отличается от такового в Нф контрольной группы.

2,5 2,5

2 1.8

1,4 1 1

■

Я 'г'

мпо

Экспериментальная и контрольная группы Период

□ Подготовительный Ш Контроль □ Соревновательный □ Контроль

В Восстановительный □ Контроль И Переходный □ Контроль

Рис. 7. Динамика уровня миелопероксидазы нейтрофилов периферической крови у пловцов в различные периоды подготовки

2 1,7 1

1.4 :

КБ

Экспериментальная и контрольная группы Период

□ Подготовительный И Контроль □ Соревновательный □ Контроль

Е2 Восстановительный □ Контроль ■ Переходный □ Контроль

Рис.8. Динамика уровня катионных белков нейтрофилов периферической крови у пловцов в различные периоды подготовки

В кислороднезависимом метаболизме Нф принимают участие и гидролитические ферменты, обеспечивающие завершенный фагоцитоз. Уровень КФ (рис. 9) у пловцов снижен во все периоды годичного цикла;

уровень активности ЩФ (рис.10) повышается только в восстановительном периоде (р<0,001), в остальные периоды ЩФ находится на уровне контроля. Динамика КФ и ЩФ у пловцов, вероятно, может свидетельствовать о возможности наличия незавершенного фагоцитоза Нф периферической крови.

1,1 |

-—г-

КФ

Экспериментальная и контрольная группы Период

□ Подготовительный И Контроль □ Соревновательный □ Контроль

■ Восстановительный □ Контроль ■ Переходный □ Контроль

Рис. 9. Динамика уровня кислой фосфатазы нейтрофилов периферической крови у пловцов в различные периоды подготовки

ЩФ

Экспериментальная и контрольная группы Период

□ Подготовительный □ Контроль □ Со ре вн о ва те л ь н ый □ Контроль

□ Восстановительный □ Контроль И Переходный □ Контроль

Рис. 10. Динамика уровня щелочной фосфатазы нейтрофилов периферической крови у пловцов в различные периоды подготовки

IV. Наличие корреляционных связей между уровнем физической работоспособности, уровнем функционирования системы ПОЛ-АО и функциональным состоянием нейтрофильных гранулоцитов в различные периоды подготовки пловцов

Подготовительный период отражает цепочку взаимосвязей, состоящую из 8 звеньев этой системы. Анаэробная бактерицидная система, представленная КБ, находится в центре и имеет 4 связи, из них 2 отрицательные с ПОЛ и 2 -положительная и отрицательная связи - с АОС. Антиоксидантная защита, представленная каталазой в плазме крови, играет ведущую роль и имеет 6 связей. Система ПОЛ (МДА в плазме и эритроцитах) имеет по 4 связи с АОС и аэробной и анаэробной бактерицидной системами (рис. 11). Физическая работоспособность во многом определяется АО защитой и выраженностью ПОЛ, положительная связь и активность каталазы в плазме крови сопровождается ростом физической работоспособности в подготовительном периоде.

Рис. 11. Взаимосвязь физической работоспособности с функциональным состоянием Нф и системы ПОЛ-АО в подготовительном периоде подготовки (сплошная линия - положительная связь, прерывистая - отрицательная; одна, две или три линии соответственно для р>0,95; р>0,99; р>0,999). На рисунке представлены только достоверные связи

В соревновательном периоде цепочка взаимосвязей состоит из 11 звеньев. Ведущую роль здесь играет восстановительная система (каталаза в эритроцитах), имея 6 связей с аэробной и анаэробной

бактерицидной системой и ее относительным количеством. КФ и КБ также связаны еще и с каталазой в плазме крови. КФ имеет еще одну связь с окислительной системой (МДА в плазме крови), которая, в свою очередь, связана с количественным показателем Нф. Анаэробная бактерицидная система, представленная ЩФ и отвечающая за завершенный фагоцитоз, имеет незначительную связь с физической работоспособностью (рис. 12). Можно утверждать, что при физическом и эмоциональном напряжении в соревновательном периоде происходят функциональные изменения в иммунных показателях, отвечающих за сохранение здоровья.

Рис. 12. Взаимосвязь физической работоспособности с функциональным состоянием Нф и системы ПОЛ-АО в соревновательном периоде подготовки (обозначения те же, что и на рис. 11; волнистая линия - недостоверная связь)

В восстановительном периоде цепочка взаимосвязей разрывается и состоит из 7 связей в одной цепи и 1 связи в другой. Ведущая роль в большой цепочке принадлежит окислительной системе (МДА в эритроцитах), которая имеет 3 отрицательные связи с аэробной и анаэробной бактерицидной системой (МПО, КБ, ЩФ) и положительную связь с относительным количеством Нф и антиокислительной защитой. В свою очередь восстановительная система (каталаза в эритроцитах) имеет 2 отрицательные связи с бактерицидной системой (МПО и КБ). Разорванная цепочка имеет связь анаэробной бактерицидной системы (КФ) с физической работоспособностью (рис.13). Можно утверждать, что в восстановительном периоде произошла разобщенность связи физической работоспособности с активностью Нф и окислительно-восстановительной системой.

В переходном периоде мы также видим разорванную цепь, которая состоит из двух отдельных цепочек из 6 связей в одной и 1 связи в другой (рис. 14). Видно, что система связей до конца еще не сформировалась, и это связано с количественными и качественными параметрами выполняемой физической нагрузки после восстановительного периода. Первая цепь - связь окислительной системы (МДА в плазме крови) с анаэробной бактерицидной системой (КБ). Во второй цепи физическая работоспособность связана с относительным количеством Нф, соединяясь в центральной части с окислительной системой (МДА в эритроцитах), которая, в свою очередь, соединяется с бактерицидной системой (МПО и ЩФ). МДА в эритроцитах имеет положительную связь с аэробной бактерицидной системой (МПО) и относительным количеством Нф, отрицательную связь - с анаэробной бактерицидной системой (ЩФ). В свою очередь МПО и ЩФ имеют взаимосвязь с восстановительной системой (каталазой).

Рис.13. Взаимосвязь физической работоспособности с функциональным состоянием Нф и системы ПОЛ-АО в восстановительном периоде подготовки (обозначения те же, что и на рис. 11)

Рис.14. Взаимосвязь физической работоспособности с функциональным состоянием Нф и системы ПОЛ-АО в переходном периоде подготовки (обозначения те же, что и на рис. 11)

Результаты оценки взаимодействий показателей функционального состояния Нф с уровнем МДА в плазме и эритроцитах пловцов дают основания предполагать, что МДА может отражать способность Нф к фагоцитозу, а АОС, представленная каталазой и ускоряющая процесс адаптации, повышает неспецифическую резистентность организма.

Соотношение прооксидантной и АО систем в плазме и эритроцитах периферической крови у пловцов может меняться в зависимости от индивидуального состояния организма и степени интенсивности тренировочного и соревновательного процессов.

Наши данные позволяют предполагать, что физическая нагрузка и физическая работоспособность в каждом периоде годичного цикла подготовки могут быть одним из факторов, определяющих функциональное состояние нейтрофильных гранулоцитов как основного компонента неспецифической резистентности защитной системы крови у пловцов.

ВЫВОДЫ

восстановления пульсового давления и ЧСС после физической нагрузки соответствуют нормотонической реакции.

2. Анализ динамики функционирования системы ПОЛ-АО в эритроцитах периферической крови у пловцов позволил выявить выраженное разнонаправленное изменение этих показателей в соревновательном периоде, что может свидетельствовать о возможности развития оксидативного стресса в этот период.

3. Функциональное состояние нейтрофилов периферической крови у юношей-пловцов зависит от периода подготовки. Так, в подготовительном и соревновательном периодах повышаются их аэробная и анаэробная бактерицидная активность. В переходном периоде относительное количество нейтрофилов возрастает, но при этом наблюдается снижение у пловцов показателей аэробной и анаэробной бактерицидной активности, а также активности ферментов, обеспечивающих завершенный фагоцитоз.

4. Обнаружено, что в подготовительном периоде Р\УС170, отражающий физическую работоспособность, связан с комплексом показателей антиоксидантной и иммунной систем; в соревновательный период связь

по с комплексом ослабляется на фоне усиления и обогащения взаимодействия внутри комплекса. В восстановительный период связь Р\\^С170 с комплексом разрушается на фоне распада самого комплекса. В переходном периоде связь Р\¥С170 с комплексом восстанавливается через относительное количество нейтрофилов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих журналах, рекомендуемых ВАК

1. Величко, Т.П. Окислительно-восстановительный гомеостаз активированных нейтрофилов и системы перекисное окисление липидов -антиоксиданты пловцов в различные периоды годичного цикла [Текст] / Т.И. Величко // Вестник Новых Медицинских Технологий. - 2011. - Т. XVIII. - № 3. -С. 39-41.

2. Генинг, Т.П., Абакумова, Т.В., Величко, Т.И. Неспецифический иммунитет и уровень процессов липопероксидации в периферической крови у спортсменов на различных этапах годичного цикла [Текст] / Т.П. Генинг, Т.В. Абакумова, Т.И. Величко // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Медицинские науки. - 2011. - № 2 (18). - С. 25-32.

3. Генинг, Т.П., Абакумова, Т.В., Гришина, Е.И., Величко, Т.И. Перекисное окисление липидов и функциональное состояние нейтрофилов периферической крови у спортсменов на различных этапах годичного цикла [Текст] / Т.П. Генинг, Т.В. Абакумова, Е.И. Гришина, Т.И. Величко, С.О. Генинг // Вестник спортивной науки. -2011. -№ 2. - С. 39 - 44.

Публикации в периодических изданиях, сборниках и материалах конференций

4. Генинг, Т.П., Гришина, Е.И., Величко, Т.Н. Функциональное состояние нейтрофилов периферической крови в восстановительный период у спортсменов с различной направленностью тренировочного процесса [Текст] / Т.П. Генинг, Е.И. Гришина, Т.И. Величко, Т.В. Абакумова, С.О. Антонеева // Материалы III Всероссийской конференции с международным участием. -Ульяновск, 2009. - С. 86-87.

5. Генинг, Т.П., Гришина, Е.И., Величко, Т.И. Система «Перикисное окисление липидов - антиоксиданты» плазмы крови и эритроцитов у спортсменов с различной направленностью тренировочного процесса [Текст] / Т.П. Генинг, Е.И. Гришина, Т.И. Величко, Т.В. Абакумова // Материалы научной конференции с международным участием. - Томск, 2009. - С. 183-184.

6. Абакумова, Т.В., Гришина, Е.И., Величко, Т.И. Бактерицидные системы нейтрофилов периферической крови у спортсменов в условиях спортивной специализации циклического и ациклического типа [Текст] / Т.В. Абакумова, Е.И. Гришина, Т.И. Величко, Т.В. Абакумова, С.О. Антонеева // III Международный молодежный медицинский конгресс. - СПб., 2009. - С. 312.

7. Гришина, Е.И., Величко, Т.И. Нейтрофилы периферической крови в различные фазы годичного цикла у спортсменов различной спортивной специализации [Текст] / Е.И. Гришина, Т.И. Величко, Т.В. Абакумова, С.О. Антонеева // Материалы IX Всероссийской молодежной научной конференции.

- Сыктывкар, 2010. -С. 38—41.

8. Величко, Т.И. Влияние физической нагрузки на показатели активированных нейтрофилов периферической крови [Текст] / Т.И. Величко, Е.И. Гришина // Материалы Всероссийской научно-практической конференции.

- Тольятти, 2010. - Т. 2. - С. 33-38.

9. Гришина, Е.И., Величко, Т.И. Физическая работоспособность спортсменов на различных этапах годичного цикла [Текст] / Е.И. Гришина, Т. И. Величко // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. -Тольятти, 2010.-Т. 2.-С. 82-86.

10. Величко, Т.И. Фагоцитарная активность нейтрофилов периферической крови при физических нагрузках различной интенсивности [Текст] / Т.И. Величко, Т.В. Абакумова, С.О. Генинг // Материалы конференции ГУЗ. - Ульяновск,

2010. - С. 109-111.

11. Абакумова, Т.В., Величко, Т.И. Неспецифическая резистентность пловцов в различные периоды годичного цикла [Текст] / Т.В. Абакумова, Т.И. Величко // Материалы X Всероссийской Молодежной научной конференции. -Сыктывкар, 2011. - С. 3-5.

12. Абакумова, Т.В., Величко, Т.И. Сердечно-сосудистая система и общая физическая работоспособность пловцов в различные периоды годичного цикла [Текст] / Т.В. Абакумова, Т.И. Величко // Бюллетень Северного Университета. -

2011. - № 1 (выпуск XXVI). - С. 189-190.

13. Величко, Т.И. Активность нейтрофильных гранулоцитов и системы ПОЛ-АО у пловцов на различных этапах годичного цикла [Текст] / Т.И.

Величко // Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. - Казань, 2011. - С. 47-49.

14. Величко, Т.И. Метаболическая активность нейтрофильных гранулоцитов и перекисное окисление липидов - антиоксиданты у пловцов на различных этапах годичного цикла [Текст] / Т.И. Величко // Материалы Международной научно-практической конференции. - Челябинск, 2011. - часть II. - С. 37^10.

Условные обозначения

АД - артериальное давление;

АО - антиоксидант;

АОС - антиоксидантная система;

ДД - диастолическое давление;

КБ - катионный белок;

КФ - кислая фосфатаза;

KMC - кандидат в мастера спорта;

МДА - малоновый диальдегид;

МПК - максимальное потребление кислорода;

МПО - миелопероксидаза;

Нф - нейтрофилы;

ПД - пульсовое давление;

ПОЛ-АО - перекисное окисление липидов - антиоксиданты;

ПОЛ - перекисное окисление липидов;

СД - систолическое давление;

ССС - сердечно-сосудистая система;

СЦК - средний цитохимический коэффициент;

ЧСС - частота сердечного сокращения;

ЩФ - щелочная фосфатаза.

Подписано в печать 20.10.2011. Формат 60x84/16. Печать оперативная. Усл. п. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 3-209-11.

Тольяттинский государственный университет 445667, г. Тольятти, ул. Белорусская, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Величко, Татьяна Ивановна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Компоненты системы ПОЛ-АО при физических нагрузках различной интенсивности.

1.1.1. Роль системы ПО Л-АО в регуляции клеточного метаболизма.

1.1.2. Состояние системы ПОЛ-АО при физических нагрузках различной интенсивности.

1.2. Нейтрофилы как основные продуценты активных форм кислорода в крови.

1.2.1. Морфология и физиология нейтрофилов.1.

1.2.2. Нейтрофилы периферической крови при физической нагрузке различной интенсивности.

1.3. Особенности энергообеспечения скелетных мышц при преимущественно анаэробных нагрузках.

1.3.1. Источники энергии при физической нагрузке.

1.3.2. Энергетическое обеспечение плавания.

1.3.3. Гемодинамическое обеспечение скелетных мышц.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ НАБЛЮДЕНИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Определение общей физической работоспособности, проба Р"\Л^Спо.

2.2.2. Определение физической работоспособности по величине максимального потребления кислорода (МПК).

2.2.3. Определение параметров сердечно-сосудистой системы.

2.2.4. Исследование состояния системы ПОЛ-АО у пловцов в различные периоды подготовки годичного цикла.

2.2.4.1. Определение уровня МДА в эритроцитах и плазме крови.

2.2.4.2. Определение активности каталазы в эритроцитах и плазме крови.

2.2.5. Подсчет общего количества лейкоцитов.

2.2.6. Цитохимические методы оценки функциональной активности нейтрофильных лейкоцитов.

2.2.6.1. Определение активности миелопероксидазы.

2.2.6.2. Определение уровня активности катионных белков.

2.2.6.3. Определение активности кислой фосфатазы.

2.2.6.4. Определение активности щелочной фосфатазы.

2.3. Методы статистической обработки.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Динамика работоспособности студентов-пловцов в различные периоды годичного цикла.

3.1.1. Исследование показателей физической работоспособности по тесту Р\УСпо.

3.1.2. Исследование показателей максимального потребления кислорода и минутного объема кровообращения.

3.1.3. Исследование показателей адаптационного потенциала сердечнососудистой системы и коэффициента экономичности кровообращения.

3.2. Анализ влияния физических нагрузок на состояние ПОЛ-АО в различные периоды годичного цикла.

3.2.1.Состояние ПО Л-АО в плазме крови у пловцов в различные периоды годичного цикла.

3.2.2.Состояние ПОЛ-АО в эритроцитах периферической крови.

3.3. Анализ функционального состояния нейтрофильных гранулоцитов периферической крови в различные периоды годичного цикла.

3.3.1.Количество нейтрофилов и лейкоцитов в периферической крови.

3.3.2.Кислородзависимая микробицидная система нейтрофилов периферической крови.

3.3.3.Анаэробный метаболизм нейтрофилов периферической крови.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Окислительно-восстановительный гомеостаз на примере системы "активированные нейтрофилы - пероксидантное окисление липидов - антиоксиданты" в различные периоды подготовки пловцов"

Актуальность работы.

Известно, что сегодня уровень спортивных достижений и результаты спортсменов близки к физиологически возможным при сохраняющейся тенденции к дальнейшему повышению объема и интенсивности тренировочных нагрузок [86, 152]. У каждого спортсмена состояние спортивной формы предполагает индивидуальный оптимальный уровень функционирования и сбалансированность регулирующих систем, обеспечивающих гемодинамические, метаболические и энергетические реакции при мышечной деятельности [57, 163, 212]. К ранним признакам ухудшения адаптации к нагрузкам относятся нарушения, влекущие за собой снижение работоспособности; в последующем чрезмерные физические и эмоциональные нагрузки становятся пусковым механизмом для развития цепи патологических реакций, формирующих развитие патологических состояний [63, 180]. Это неизбежно связано с воздействием на организм различного рода экстремальных факторов.

Процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ) играют важную роль в механизмах адаптивных реакций, поддержании резистентности и сохранении гомеостаза в связи с решающей ролью этих процессов в регуляции структурно-функциональных свойств биологических мембран [87, 130, 131]. Физическая нагрузка может быть одним из факторов, повышающих интенсивность ПОЛ. На сегодня установлено, что определяющим является не столько уровень ПОЛ, сколько состояние системы «перекисное окисление липидов - антиоксиданты» в организме, определяющей возможности развития дезадаптационных расстройств и возникновение патологий [58].

Нейтрофильные гранулоциты (Нф), с одной стороны, представляют один из основных компонентов неспецифической резистентности организма, с другой - являются основным источником активных форм кислорода крови. При праймировании они способны изменять свой рецепторный статус, ферментативную активность, что, в конечном счете, определяет их способность к фагоцитозу и киллингу [143, 302, 303]. Однако в доступной литературе нами не обнаружены данные об изменении количественного и субпопуляционного состава, а также о праймировании Нф у пловцов в различные периоды годичного цикла.

Цель исследования.

Оценить систему «перекисное окисление липидов — антиоксиданты» (ПОЛ-АО) и функциональное состояние нейтрофильных гранулоцитов в различные периоды подготовки пловцов.

Основные задачи исследования:

2. Изучить уровень функционирования системы ПО Л-АО в плазме крови и эритроцитах у пловцов в различные периоды спортивной подготовки.

3. Определить динамику параметров функционального состояния нейтрофильных гранулоцитов периферической крови у пловцов в различные периоды спортивной подготовки.

Научная новизна.

В зависимости от физической нагрузки и физической работоспособности в циклическом виде спорта впервые получены данные об изменении динамики показателей функционального состояния нейтрофильных гранулоцитов крови и системы ПОЛ-АО.

Впервые изучен и оценен уровень активности миелопероксидазы (МПО), катионных белков (КБ), кислой фосфатазы (КФ) и щелочной фосфатазы (ЩФ) в нейтрофилах (Нф) периферической крови у юношей-пловцов в различные периоды годичного цикла подготовки. Установлено, что в подготовительном и соревновательном периодах повышена аэробная и анаэробная бактерицидная активность Нф, которая снижается в восстановительном периоде. В переходном периоде относительное количество Нф возрастает, но при этом снижаются аэробная и анаэробная бактерицидная активность и активность ферментов, обеспечивающих завершенный фагоцитоз.

Получены новые данные об изменении системы «перекисное окисление липидов — антиоксиданты» (ПОЛ-АО) в эритроцитах периферической крови у пловцов в ответ на физическую нагрузку в соревновательном периоде, изменение показателей могут свидетельствовать о возможности оксидативного стресса в этот период.

Впервые установлены взаимосвязи уровня физической работоспособности пловцов в различные периоды подготовки с уровнем кислородзависимого и анаэробного метаболизма нейтрофильных гранулоцитов с уровнем ПОЛ-АО.

Научно-практическая значимость.

Данное исследование расширяет представление об активности системы ПОЛ-АО, функциональном состоянии нейтрофильных гранулоцитов в адаптационных перестройках, проходящих в организме при физической нагрузке в условиях тренировочной и соревновательной деятельности.

Исследование этих процессов может иметь значение для понимания механизмов, обеспечивающих процессы при мышечной деятельности. Знание характера и направленности изменений в иммунной системе спортсменов в зависимости от тренировочного процесса в различные периоды подготовки позволит по-новому подойти к оценке функционального состояния нейтрофильных гранулоцитов и системы ПОЛ-АО для объективного понимания глубины адаптационных изменений и рисков их срыва. Это позволит при создании индивидуальной тренировочной программы избежать возникновения у спортсменов оксидативного стресса и снижения неспецифической резистентности, приводящих к снижению физической работоспособности и созданию возможности для развития патологических процессов в будущем. Разнонаправленные изменения параметров ПОЛ-АО позволяют предполагать эффективность использования антиоксидантов у юношей-пловцов в соревновательном периоде.

Данные, указанные в диссертации, получены в результате оценки окислительно-восстановительного гомеостаза системы «активированные нейтрофилы — пероксидантное окисление липидов - антиоксиданты» в различные периоды подготовки пловцов, они могут использоваться при чтении лекций и проведении практических занятий на факультете физической культуры и спорта по курсу «Физиология спорта», «Спортивная медицина» и «Плавание».

Положения, выносимые на защиту:

3. Относительное количество Нф, а также показатели их аэробной и анаэробной бактерицидной активности у юношей-пловцов зависят от периода годичного цикла. Подготовительный и соревновательный периоды характеризуются повышением бактерицидной активности Нф периферической крови; переходный период характеризуется ее снижением при одновременном возрастании относительного количества Нф.

Апробация работы.

Материалы диссертации представлены на III Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2009), Научной конференции с международным участием, посвященной 120-летию кафедры нормальной физиологии СибГМУ (ТМИ) и кафедры физиологии ТГУ «Нейрогуморальные механизмы регуляции висцеральных органов и систем в норме и при патологии» (Томск, 2009), III Международном молодежном медицинском конгрессе «Санкт-Петербургские научные чтения — 2009» (Санкт-Петербург, 2009), IX Всероссийской молодежной научной конференции учреждения Российской Академии Наук Института физиологии КНЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2010), Конференции «Здоровье и здоровьесбережение. Роль врачебно-физкультурной службы в укреплении и сохранении здоровья населения Ульяновской области» ГУЗ «Областной врачебно-физкультурный диспансер» (Ульяновск, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Профессионально-личностное развитие студентов в образовательном пространстве физической культуры» (Тольятти, 2010), X Всероссийской Молодежной научной конференции Института физиологии КНЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2011), IV Архангельской международной медицинской научной конференции молодых ученых и студентов (к 300-летию со дня рождения М.В. Ломоносова) (Архангельск, 2011), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Медико-биологическое обеспечение спорта высших достижений» (Казань, 2011), Международной научно-практической конференции «Психолого-педагогические и медико-биологические проблемы физической культуры, спорта, туризма и олимпизма: инновации и перспективы развития» (Челябинск, 2011).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов наблюдения и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 15 таблиц, 16 рисунков, 3 приложения. Список литературы включает 321 источник, из которых 87 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Величко, Татьяна Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Уровень общей физической работоспособности по тесту PWC170 у юношей, занимающихся плаванием, оценивается как «высокий» во все исследуемые периоды годичного цикла. Динамика прироста и длительность восстановления пульсового давления и ЧСС после физической нагрузки соответствуют нормотонической реакции.

2. Анализ динамики функционирования системы ПОЛ-АО в эритроцитах периферической крови у пловцов позволил выявить выраженное разнонаправленное изменение этих показателей в соревновательном периоде, что может свидетельствовать о возможности оксидативного стресса в этот период.

3. Функциональное состояние нейтрофилов периферической крови у юношей-пловцов зависит от периода подготовки. Так, в подготовительном и соревновательном периодах повышается их аэробная и анаэробная бактерицидная активность. В переходном периоде относительное количество нейтрофилов возрастает, но при этом наблюдается снижение показателей аэробной и анаэробной бактерицидной активности у пловцов, а также активности ферментов, обеспечивающих завершенный фагоцитоз.

4. Обнаружено, что в подготовительном периоде PWC170, отражающий физическую работоспособность, связан с комплексом показателей антиоксидантной и иммунной систем; в соревновательный период связь Р\УС170 с комплексом ослабляется на фоне усиления и обогащения взаимодействия внутри комплекса. В восстановительный период связь Р\¥С 170 с комплексом разрушается на фоне распада самого комплекса. В переходном периоде связь Р\\^С170 с комплексом восстанавливается через относительное количество нейтрофилов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Величко, Татьяна Ивановна, Ульяновск

1. Абзалов, Р. А. Развивающееся сердце и двигательный режим Текст. / Р. А. Абзалов, Ф. Г. Ситдиков. Казань : КГПУ, 1998. - 96с.

2. Абрамов, В. В. Взаимозависимость функционирования иммунной и нервной систем / В. В. Абрамов // Успехи современной биологии. — 1991.-Т. 111, вып. 6.-С. 840-844.

3. Аверина, О. П. О факторах физической работоспособности пловцов / О. П. Аверина, С. Н. Миханов, Ю. М. Шапкайц // Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности : тез. XIX Всесоюз. конф. Волгоград, 1988. - С. 4-5.

4. Адаптация органов иммунной системы крыс к физической^ нагрузке / Ю: П. Хуссар и др. // Учен. зап. Тарт. гос. ун-та. 1989. - № 862. - С. 70-81.

5. Андреева, Л: И. Модификация метода определения перекиси липидов в тесте с тиобарбитуровой кислотой / Л. И. Андреева, Л. А. Кожемякин, А. А. Кишкун // Лабораторное дело. 1988. - № 11. - С. 41^43.

6. Антиоксидантная система, онтогенез и старение / О. Н. Воскресенский и др. // Вопросы медицинской химии. 1982. - № 1. м С. 14-27.

7. Апоптоз: начало будущего / А. Н. Маянский и др. // Журнал микробиологии. 1997. - № 2. - С. 88-94.

8. Аронов, Г. Е. Иммунологическая реактивность при различных режимах физической нагрузки Текст. / Г. Е. Аронов, Н. И. Иванова. — Киев : Здоровье, 1987. 84 с.

9. Асадов, Ч. Д. Связь между фагоцитарной функции и цитохимическими показателями нейтрофилов крови / Ч. Д. Асадов, Л. С. Нумерова, М. Э. Мирзоева // Лабораторное дело. 1990. - № 11 - С. 19-21.

10. Баевский, Р. М. Оценка адаптационных возможностей организма и риска развития заболеваний Текст. / Р. М. Баевский, А. П. Берсенева. — М. : Медицина, 1997. -253 с.

11. Барабой, В. А. Роль перекисного окисления липидов в механизме стресса / В. А. Барабой // Физиологический журнал. 1989. - № 5. - С. 85-87.

12. Бахов, Н. И. Концепция апоптоза / Н. И. Бахов, Ю. Ф. Майчук, А. В. Корнев // Иммунология. 1997. -№ 3. - С. 62-64.

13. Бахов, Н. И. Механизмы защиты организма от вирусных инфекций: нейтрофильные лейкоциты / Н. И. Бахов, Ю. Ф. Майчук, А. В. Корнев // Успехи современной биологии. 2000. - Т. 120, № 1. - С. 23-25.

14. Бахов, Н. И. Роль нейтрофилов в регуляции метаболизма тканей (обзор литературы) / Н. И. Бахов, Л. 3. Александрова, В. Н. Титов // Лабораторное дело. 1988. - № 6. - С. 3-12.

15. Бережная, Н. М. Нейтрофилы и иммунологический гомеостаз Текст. / Н. М. Бережная. Киев : Наукова думка, 1988. - 189 с.

16. Биленко, М. В. Ишемические и реперфузионные повреждения органов: молекулярные механизмы, пути предупреждения и лечения Текст. / М. В. Биленко. М. : Медицина, 1989. - 368 с.

17. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте Текст. / Е. Б. Бурлакова [и др.]. М. : Наука, 1975. - 214 с.

18. Биохимия мышечной деятельности Текст. / Н. И. Волков [и др.]. — Киев : Олимпийская литература, 2000. 503 с.

19. Брусов, О. Г. Влияние природных ингибиторов радикальных реакций на автоокисление адреналина / О. Г. Брусов, А. М. Герасимов, Л. Ф. Панченко // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1976.-№ 1.-С. 33-35.

20. Буеверов, А. О. Оксидативный стресс и его роль в повреждении печени / А. О. Буеверов // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. — 2002. — № 4. — С. 21—25.

21. Бурлакова, Е. Б. Влияние липидов мембран на ферментативную активность / Е. Б. Бурлакова // Липиды: структура, биосинтез, превращения и функции : сб. ст. — М., 1977. — С. 17—27.

22. Бурлакова, Е. Б. ПОЛ мембран и природные антиоксиданты / Е. Б. Бурлакова, Н. П. Храпова // Успехи медицинской химии. 1985. — Т. 54, №9.-С. 1540-1558.

23. Ванюшин, Ю. С. Компенсаторно-адаптационные реакции кардиореспираторной системы Текст. : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Ю. С. Ванюшин. Казань, 2001. - 40 с.

24. Ванюшин, Ю. С. Компенсаторно-адаптационные реакции кардиореспираторной системы при различных видах мышечной деятельности Текст. / Ю. С. Ванюшин, Ф. Г. Ситдиков. — Казань : Таглимат, 2003. 128с.

25. Введение в биомембранологию Текст. / А. А. Болдырева [и др.] ; под ред. А. А. Болдырева. М. : МГУ, 1990. - 206 с.

26. Взаимодействие катионных белков гранул и миелопероксидаза лейкоцитов / И. П. Ашмарин и др. // Вопросы медицинской химии. — 1977. Т. 23, вып. 4. - С. 534-537.

27. Викулов, А. Д. Некоторые закономерности кровообращения у высококвалифицированных спортсменов-пловцов / А. Д. Викулов, Н. Ю. Карпов, И. Ю. Смирнов // Физиология человека. 2002. — Т. 28, № 1. - С. 87—94.

28. Виру, А. А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки Текст. / А. А. Виру. Л. : Наука, 1981. - 155 с.

29. Виру, А. А. Гормоны и спортивная работоспособность Текст. / А. А. Виру, П. К. Кырге. М. : Физкультура и спорт, 1983. — 159 с.

30. Владимиров, Ю. А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах Текст. / Ю. А. Владимиров, А. И. Арчаков. М. : Наука, 1972.-252 с.

31. Владимиров, Ю. А. Роль нарушений свойств липидного слоя мембран в развитии патологических процессов / Ю. А. Владимиров // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1989. — № 4. -С. 7-18.

32. Владимиров, Ю. А. Свободные радикалы и антиоксиданты / Ю. А. Владимиров // Вестник РАМН. 1998. - № 7. - С. 43-51.

33. Влияние антиоксиданта на резистентность нетренированного организма к максимальной физической нагрузке / Ф. 3. Меерсон и др. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1982. — № 7. — С. 17—19.

34. Влияние липидов мембран на активность ферменов / Е. Б. Бурлакова и др. // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии : сб. науч. тр. М., 1982. — С. 113-140.

35. Влияние физических нагрузок на состояние некоторых звеньев антиоксидантной системы крови у спортсменов / Ю. А. Петров и др. // Теория и практика физической культуры. 1991. - № 8. - С. 38-40.

36. Внутриклеточный окислительный стресс и апоптоз / Н. К. Зенкон и др. // Успехи современной биологии. 1999. - Т. 119, № 5. - С. 440-450.

37. Волков, В. Н. О некоторых функциональных изменениях в нейтрофилах крови у спортсменов при утомлении / В. Н. Волков // Сборник докладов «Актуальные вопросы возрастной физиологии». Челябинск, 1976. — С. 64-66.

38. Волков, В. Н. Фагоцитоз у спортсменов при некоторых нарушениях тренировочного режима Текст. : автореф. дис. . канд. мед. наук / В. Н. Волков. — Челябинск, 1967. — 20 с.

39. Волков, Н. И. «Скрытая» (латентная) гипоксия нагрузки / Н. И. Волков, А. 3. Колчинская // Hypoxia Med. J. 1993. - № 3. - С. 30-35.

40. Волков, Н. И. Биоэнергетика напряженной мышечной деятельности человека и способы повышения работоспособности спортсменов Текст. : дис. . д-ра биол. наук/ Н. И. Волков. -М., 1990. 101 с.

41. Волков, Н. И. Кислородный запрос и энергетическая стоимость напряженной мышечной деятельности человека / Н. И. Волков, И. А. Савельев // Физиология человека. 2002. - Т. 28, № 4. - С. 80-93.

42. Волков, Н. И. Теория и практика интервальной тренировки в спорте Текст. /Н. И. Волков, А. В. Карасев, М. Хосни. -Ml : ВОЛОРСАД, 1995. -195 с.

43. Волков, Н. И. Энергетический обмен и работоспособность человека в условиях напряженной мышечной деятельности Текст. : дис. . канд. биол. наук / Н. И.' Волков. М., 1969. - 569 с.

44. Волчегорский, И. А. «Средние молекулы» и продукты, перекисного окисления липидов как система окисления неспецифических регуляторов гемодинамики у спортсменов лыжников / И. А. Волчегорский,

45. Д. А. Дятлов, А. М. Куликов // Физиология человека. 1996. — Т. 22, № 6. -С. 106-111.

46. Воскресенский, О. Н. Биооксиданты облигатные факторы питания / О. Н. Воскресенский, В. Н. Бобырев // Вопросы медицинской химии. -1992.-№4.-С. 21-26.

47. Габибов, М. М. Изучение процессов окисления липидов в разных тканях крыс при гипероксии и в постгипероксический период / М. М. Габибов, К! Г. Карагезян // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1981.-№6.-С. 682-684.

48. Габрысь, Т. Анаэробная работоспособность спортсменов: лимитирующие факторы, тесты и- критерии, средства и методы тренировки Текст. : дис. . д-ра пед. наую / Т. Габрысь. М., 2000. -403 с.

49. Гаркави, Г. X. Адаптационные реакции и резистентность организма Текст.1 / Г. X. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. У ко лова. Ростов н/Д. : Ростовский университет, 1990. — 224 с.

50. Герасимов, И. Г. Неоднородность нейтрофилов в фагоцитозе и респираторном взрыве / И. Г. Герасимов // Клиническая лабораторная диагностика. 2004. - № 6. - С. 34-36.

51. Герасимов, И. Г. Функциональная неоднородность нейтрофилов / И. Г. Герасимов // Клиническая лабораторная диагностика. — 2006. — № 2. С. 34-36.

52. Голиков, С. Н. Общие механизмы токсического действия Текст. / С. Н. Голиков, И. В. Саноцкий, Л. А. Тиунов. Л. : Медицина, 1986. - 258 с.

53. Горизонтов, П: Д. Стресс и система крови Текст. / П. Д. Горизонтов, О. И. Белоусова, М. И. Федотова. М. : Медицина, 1983. - 239 с.

54. Граевская, Н. Д. Спорт и здоровье / Н. Д. Граевская // Теория и практика физической культуры. 1996. — № 4. — С. 49—54.

55. Григорьева, Н. М. Особенности адаптации системы (ПОЛ-АОС) к регулярным занятиям плаванием у детей 7-9 лет Текст. : дис. . канд. биол. наук / Н. М. Григорьева. — Челябинск, 2003. 153 с.

56. Гуминский, А. А. Руководство к лабораторным занятиям по общей и возрастной физиологии Текст. : учеб. пособие / А. А. Гуминский, Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова. — М. : Просвещение, 1990. 240 с.

57. Гуморально-гармональные механизмы регуляции функций при спортивной деятельности Текст. / Г. Н. Кассиль [и др.]. — М. : Наука, 1978.-304 с.

58. Гусев, В. А. Супероксиддисмутаза — радиобиологическое значение и возможности (обзор) / В. А. Гусев, А. С. Брусов, Л. Ф. Панченко // Вопросы медицинской химии. 1980. - Т. 26, № 3. - С. 291-300.

59. Дембо, А. Г. Врачебный контроль в спорте Текст. / А. Г. Дембо. М. : Медицина, 1988. - 288 с.

60. Дембо, А. Г. Заболевание и повреждения при занятиях спортом Текст. /

61. A. Г. Дембо. — 3-е изд., перераб. и доп. Л. : Медицина, 1991. - 336 с.

62. Долгушин, И. И. Нейтрофилы и гомеостаз Текст. / И. И. Долгушин, О. В. Бухарин. Екатеринбург : УрО РАН, 200Г. - 284 с.

63. Дубинина, Е. Е. Роль активных форм кислорода в качестве сигнальных молекул в метаболизме тканей при состояниях окислительного стресса / Е. Е. Дубинина // Вопросы медицинской химии: 2001. - Т. 47, № 6. -С. 561-581.

64. Дубровский, В. И'.Спортивная медицина Текст. : учебник /

65. B. И. Дубровский. М. : Владос, 2002. - 512 с.

66. Дятлов, Д. А. Изменение функционального статуса и циркулирующих фагоцитов как критерий риска развития респираторных инфекций у спортсменов-лыжников / Д. А. Дятлов, И. А. Волчегорский, Е. Д. Пушкарев // Иммунология. — 1998. — № 5. — С. 59-61.

67. Дятлов, Д. А. Комплексный лабораторный подход к объективному прогнозированию- респираторных инфекций Текст. : учеб. пособие / Д. А. Дятлов, И. А. Волчегорский. Челябинск : [б. и.], 1996. - 63 с.

68. Дятлов, Д. А. Состояние иммунной системы и прогнозирование инфекционных заболеваний у квалифицированных лыжников-гонщиков в течение годичного цикла подготовки Текст. : дис. . д-ра биол. наук / Д. А. Дятлов. — Челябинск, 1996. 333 с.

69. Ельчанинова, С. А. Управление аэробной тренировкой с помощью индивидуализированных физических нагрузок / С. А. Ельчанинова, Б. Я. Варшавский, П. И. Ладанов // Физиология человека. 2005. - Т. 31, №4.-С. 131-133.

70. Жукова, А. Г. Свободнорадикальное окисление и механизмы внутриклеточной защиты при адаптации к изменению уровня кислорода Текст. : дис. . д-ра биол. наук / А. Г. Жукова. М., 2005. - 249 с.

71. Журавлев, А. И. Свободнорадикальное окисление. Биоантиокислители в животном организме / А. И. Журавлев // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии : сб. науч. тр. М., 1975. - С. 15-30.

72. Заболеваемость и защитные свойства организма спортсменов / В. А. Левандо и др. // Проблемы спортивной медицины : сб. науч. тр. -М.: ВНИИФК, 1975. С. 50-57.

73. Загрядский, В. А. Методы исследования в физиологии труда Текст. / В. А. Загрядский, 3. К. Сулимо-Самуйло. — Л> : Наука, 1976. 94 с.

74. Земсков, В. М., Изучение функционального состояния фагоцитов человека (кислородный метаболизм и подвижность клеток) Текст. : методические рекомендации МЗ РФ / В: М. Земсков [и др.]. М., 1988.22 с. / ' . ' .'■■'.' . '

75. Зёнков, Н. К. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах / Н. К. Зенков, Е. Б. Меньшикова // Успехисовременной?биологии. 1993. - Т. 113, вып. 3. - С. 286-296;

76. Зиятдинова, А. И. Влияние мышечных нагрузок на показатели: функции сердца / А. И. Зиятдинова, A?. М: Вагапова И Теория и практика физической культуры., 2008. - № 3. - С. 85-88. .

77. Значение контроля за лимфоцитами крови в комплексном исследовании функционального состояния спортсменов / И. Д. Суркина и др. // Теория и практика физической культуры. 1977. - № 10. - С. 28-32. .

78. Изменение активности «антиоксидангных» ферментов при? ишемии ипоследующей реперфузии миокарда./ Г. F. Коновалов; шдр.'// Бюллетеньэкспериментальной биологии и медицины. 1984. -№ 9. - С. 271-272.

79. Изменения иммунитета при стрессе / И. Д. Суркина и др. // Физиология человека. 1996. - № 3. - С. 460-465.

80. Изучение особенностей процессов свободнорадикальнош окисления крови у людей, адаптированных к различным; видам физической деятельности / С. А. Шастун и др. // Теория и практика физической культуры. 2006. - № 1. - С. 5-8.

81. Иммунологическая реактивность как фактор регуляции гомеостаза организма / А. М. Земсков и др. // Успехи современной; биологии. — 1999.-Т. 9,№ 2.-С. 99-114.

82. Исаев, А. П. Механизмы: долговременной, адаптации и дисрегуляции функций спортсменов к. нагрузкам олимпийского цикла подготовки Текст. : дис. . д-ра биол. наук / А. П. Исаев. Челябинск, 1993; - 482 с.

83. Исследования содержания цитокинов у элитных лыжниц на разных этапах подготовки / Б. Б. Иершин и др.// Иммунология. — 2003; № 3.е. 167-172. ' .

84. К вопросу о функциональных свойствах белков крови у ■ высокотренированных спортсменов; /. Н. В: Толкачева и др. //

85. Космическая биология и авиакосмическая:медицина. — 1991. Т. 25, № 5. . -С. 15-17: . . '

86. Каган, В. Е. Проблема анализа эндогенных продуктов перекисного окисления липидов: / В. Е. Каган, О. Н. Орлов, Л. Л. Прилипко // Биофизика;- 1986.-Т. 18.-С. 136. \ :

87. Каган, В. Е. Са-АТФаза при перекисном окислении липидов* в саркоплазматическом ретикулуме / В. Е. Каган, Ю. В- Архипенко, Юг И. Козлов // Биоантиокислители в-регуляции метаболизма в норме и патологии;: сб: науч. тр. — М., 1982. — С. 35-58.

88. Карпман, В. Л. PWC-170 проба для определения« физической работоспособности / В: Л. Карпман, 3. Б. Белоцерковский, Б. Г. Любина// Теория и практика физической культуры. - 1969. - № 10. - С. 37-40.:

89. Карпман, В. Л. Гемодинамические механизмы обеспечения максимального транспорта кислорода в организме / В. Л. Карпман, Г. А. Кайдинова, Б. Г. Любина // Физиология человека. 1978. - Т. 4, № 3. - С. 456-462.

90. Карпман, В. Л. Динамика кровообращения у спортсменов Текст. / В. Л. Карпман, Б. Г. Любина. М. : Физкультура и спорт, 1982. - 135 с.

91. Карпман; В. Л. Исследование физической работоспособности у спортсменов Текст. / В. Л. Карпман, 3. Б. Белоцерковский, И. А. Гудков. М. : Физкультураи спорт, 1974. - 93 с.

92. Карпман, В. Л. Сердечно-сосудистая система и транспорт кислорода при мышечной работе Текст. / В. Л. Карпман. М. : ГЦОЛИФК, 1985. - 32 с.

93. Карпман, В. Л. Тестирование в спортивной медицине Текст. /

94. B. Л. Карпман, 3. Б. Белоцерковский, И. А. Гудков. — М. : Физкультура и спорт, 1988.-208 с.

95. Каунсилмен, Д. Наука о плавании Текст. / Д. Каунсилмен. М. : Физкультура и спорт, 1972. — 431 с.

96. Кисляк, Н. С. Клетки крови у детей в норме и патологии Текст. / Н. С. Кисляк, Р. В. Ленская. М. : Медицина, 1978. - 256 с.

97. Козлов, В. И. Микроциркуляция при мышечной деятельности Текст. / В. И. Козлов, И. О. Тупицын. — М. : Физкультура и спорт, 1982. -135 с.

98. Козлов, Ю. П. Свободнорадикальное окисление липидов в биомембранах в норме и патологии / Ю. П. Козлов // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии : сб. науч. тр. М., 1975.1. C. 5-14.

99. Козлов, Ю. П. Свободнорадикальное окисление липидов в биомембранах в норме и патологии / Ю. П. Козлов // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии : сб. науч. тр. М., 1975. - С. 5-14.

100. Козлов, Ю. П. Свободнорадикальное окисление липидов в норме и при патологии Текст. / Ю. П. Козлов. М. : [б. и.], 1975. - 150 с.

101. Козлов, Ю. П. Свободные радикалы и их роль в нормальных и патологических процессах Текст. / Ю. П. Козлов. — М. : МГУ, 1973. -173 с.

102. Козлов, Ю. П. Структурно-функциональные аспекты перекисного окисления липидов в биологических мембранах / Ю. П. Козлов // Липиды: структура, биосинтез, превращения и функции : сб. ст. — М., 1977.-С. 80-92.

103. Колесова, О. Е. Перекисное окисление липидов и методы определения продуктов липопероксидации в биологических средах / О. Е. Колесова, А. А. Маркин, Т. Н. Федорова // Лабораторное дело. -1984.-№7. -С. 540-546.

104. Колмагоров, С. В. Механическая и пропульсивная, эффективность пловцов в различных зонах энергетического- обеспечения / С. В. Колмагоров, А. Е. Чиков, J. М. Walker // Плавание. Исследования, тренировка, гидрореабилитация. — 2003. — Вып. 2. — С. 86-90.

105. Колмагоров, С. В. Энергообеспечение и биомеханика плавания человека в экстремальных условиях спорта Текст. : дис. . д-ра биол. наук / С. В. Колмагоров. — Архангельск, 1995. 435 с.

106. Колосова, Н. Г. Микрометод УФ-спектрофотометрии диеновых коньюгатов / Н. Г. Колосова, Л. Б. Ким, В. Ю. Куликов // Лабораторное дело. 1988. - № 9. - с. 73-74.

107. Колупаев, В. А. Влияние интенсивной двигательной деятельности на показатели хемилюминесценции нейтрофилов периферической крови / В. А. Колупаев, А. В. Окишор, Д. А. Дятлов // Теория и практика физической культуры. 2000. - № 4. - С. 19-21.

108. Колчинская, А. 3. Биологические механизмы повышения аэробной и анаэробной производительности спортсменов / А. 3. Колчинская // Теория и практика физической культуры. 1998. - № 3. - С. 2-7.

109. Конрад, А. Н. Исследование метаболических состояний у человека при напряженной мышечной деятельности Текст. : дис. . канд. биол. наук / А. Н. Конрад. Тарту, 1978. - 110 с.

110. Красиков, С. И. Влияние антиоксиданта М-1 на содержание диеновых коньюгатов при предельной физической- нагрузке / С. И. Красиков, В. М. Боев, Л. М. Железнов // Украинский биохимический журнал. 1984. - Т. 56, № 2. - С. 202-204.

111. Куракин, М. А. Изменения1 эозинофилов периферической крови стайеров при лидирующем беге с постоянной скоростью Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / М. А. Куракин. Тамбов, 1992. — 5 с.

112. Кучкин, С. П. Аэробная производительность и методы ее повышения Текст. / С. П. Кучкин, С. А. Бакулин. — Волгоград : ВГИФК, 1985.- 127 с.

113. Литвак, А. Л. Кровоснабжение скелетных мышц и потребление кислорода организмом человека при тренировке аэробной выносливости Текст. : дис. . канд. биол. наук / А. Л. Литвак. Тверь, 2007. - 144 с.

114. Логинов, А. С. Внутриклеточная активация кислорода и молекулярные механизмы автоокислительного повреждения печени / А. С. Логинов, Б. Н. Матюшин // Вестник РАМН. 1994. - № 5. - С. 3-7.

115. Львовская, Е. И. Нарушение процессов липидной пероксидации при термической травме и патогенетическое обоснование лечения антиоксидантами из плазмы крови Текст. : дис. . д-ра мед. наук / Е. И. Львовская. Челябинск, 1999. - 261 с.

116. Лю, Б. Н. Старение, возрастные патологии и канцерогенез: (кислородно-перекисная концепция) Текст. : моногр. / Б. Н. Лю. -Алматы : КазНТУ, 2003. 807 с.

117. Ляпков, Б. Г. Тканевая гипоксия: клинико-биохимические аспекты / Б. Г. Ляпков, Е. Н. Ткачук // Вопросы медицинской химии. 1995. — Т. 60, вып. 2. - С. 2-8.

118. Матов, В. В. Врачебное исследование обеспечения работоспособности у спортсменов / В. В. Матов, И. Д. Суркина, М. А. Андрюнин // Материалы итоговой конференции ВНИИФК. М., 1975.-С. 97-101.

119. Матюшин, Е. Н. Активные формы кислорода: цитотоксическое действие и методические подходы к лабораторному контролю при поражениях печени (обзор литературы) / Е. Н. Матюшин, А. С. Логинов // Клиническая лабораторная диагностика. — 1996. — № 4. С. 51-54.

120. Маянский, А. Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге Текст. / А. Н. Маянский, Д. Н. Маянский. — Новосибирск : Наука, 1989. — 344 с.

121. Медицинские и лабораторные технологии и диагностика Текст. : справочник / под ред. А. И. Карпищенко. СПб. : Интер-Медика, 1999. — 408 с.

122. Меерсон, Ф. 3. Адаптационная медицина: концепция долговременной адаптации Текст. / Ф. 3. Меерсон. М. : Дело, 1993. -138 с.

123. Меерсон, Ф. 3. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам Текст. / Ф. 3. Меерсон, М. Г. Пшенникова. М. : Медицина, 1988.-256 с.

124. Меерсон, Ф. 3. Адаптация, стресс и профилактика Текст. / Ф. 3. Меерсон. М. : Наука, 1983. - 279 с.

125. Меерсон, Ф. 3. Влияние антиоксиданта на выносливость тренированных и не тренированных к физической нагрузке людей / Ф. 3. Меерсон, В. Е. Каган, 3. В. Береснева // Теория и практика физической культуры. 1983. - № 12.-С. 25—28.

126. Меерсон, Ф. 3. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишемических повреждений сердца Текст. / Ф. 3. Меерсон. — М. : Медицина, 1984. 269 с.

127. Меерсон, Ф. 3. Предупреждение активации перекисного окисления липидов и повреждения антиоксидантных систем миокарда при стрессе и экспериментальном инфаркте / Ф. 3. Меерсон, В. Е. Каган, Ю. В. Архипенко // Кардиология. 1981. - № 12. - С. 55-60.

128. Меерсон, Ф. 3. Предупреждение гипоксического повреждения сердца с помощью антиоксиданта из класса оксипиридинов / Ф. 3. Меерсон, Н. А. Абдикалиев, Л. Ю. Голубева // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1981. - № 9. - С. 281-283.

129. Мембранные липиды как переносчики информации / Е. Б. Бурлакова и др. // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии : сб. науч. тр. М., 1982. - С. 74-83.

130. Меньшиков, И. В. Основы иммунологии Текст. : лаборатор. практикум / И. В. Меньшиков, Л. В. Бедулева. Ижевск : Издательство Удмуртского университета, 2001. — 136 с.

131. Местный и гуморальный иммунитет у спортсменов в процессе тренировок и ответственных соревнований / Б. Б. Першин и др. // Теория и практика физической культуры. 1981. — № 6. - С. 18-20.

132. Механизм снижения фагоцитарной функции нейтрофилов крови при физической нагрузке / В. И. Морозов и др. // Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности : сб. науч. тр. -Волгоград, 1988. С. 243.

133. Модификация ферментной системы транспорта Са в саркоплазматическом ретикулуме при перекисном окислении липидов / В. Е. Каган и др. // Биохимия. 1983. - № 7. - С. 1141-1148.

134. Морозов, В. И. Влияние мышечной деятельности на систему нейтрофилов крыс / В. И. Морозов, Е. В. Изотова, С. А. Пряткин // Физиологический журнал СССР. 1991. - Т. 77, № 1. - С. 53-61.

135. Науменко, В. К. Изменение показателей работоспособности юных пловцов под влиянием специализированной тренировки Текст. : автореф. дис. канд. пед. наук / В. К. Науменко. — М., 1978. — 27 с.

136. Немировская, Т. JI. Влияние аэробной тренировки на систему доставки кислорода и энергетический метаболизм мышц человека Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Т. JI. Немировская. М., 1992. — 23 с.

137. Нестерова, И. В. Цитокиновая регуляция и функционирующая система нейтрофильных гранулоцитов / И. В. Нестерова, Н. В. Колесникова // Гематол и трансфузиол. 1999. - Т. 44, № 2. - С. 43-47.

138. Новиков, Д. К. Оценка иммунного статуса Текст. / Д. К. Новиков, В. М. Новикова. М. : Медицина, 1996. - 282 с.

139. О методах повышения выносливости пловцов к работе аэробного характера / И. Вриневский и др. // Теория и практика физической культуры. 1971. - № 6. - С. 17-21.

140. Обухова, А. К. Роль свободнорадикальных реакций в молекулярных механизмах старения животных организмов / А. К. Обухова, Н. М. Эммануэль // Успехи химии. 1983. - № 3. - С. 353-372.

141. Озолинь, П. П. Адаптация сосудистой системы к спортивным нагрузкам Текст. / П. П. Озолинь. Рига : Зинатне, 1984. — 134 с.

142. Окишор, А. В. Секреторная функция нейтрофилов при острой физической нагрузке в эксперименте Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. В. Окишор. — Челябинск, 1992. — 21 с.

143. Основы математической статистики Текст. : учеб. пособие для вузов / под общ. ред. В. С. Иванова. — М. : Физкультура и спорт, 1990. — 176 с.

144. Особенности насосной функции сердца тренированного организма при выполнении мышечных нагрузок разной мощности / И. Г. Хурамшин и др. // Теория и практика физической культуры. — 2009. № 10. — С. 6—7.

145. Пальцин, А. А. Некоторые вопросы современного учения о полиморфноядерных лейкоцитах / А. А. Пальцин // Архив патологии. — 1988.-№8.-С. 85-90.

146. Параметры гомеостаза как критерии прогнозирования ранга спортивного мастерства у борцов тяжелых весовых категорий / А. П. Исаев и др. // Физиология человека. 1993. - Т. 19, № 1. - С. 174— 176.

147. Пауков, В. С. Структурно-функциональная характеристика нейтрофильных лейкоцитов и их роль в формировании воспалительных и иммунных процессов / В. С. Пауков, О. Я. Кауфман // Архив патологии. -1983.-№5.-С. 3-13.

148. Перекисное окисление и стресс Текст. / В. А. Барабой [и др.] ; под ред. В. И. Чумакова. СПб. : Наука,1992. - 148с.

149. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю. П. Козлов и др. // Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии : сб. науч. тр. — М., 1981. С. 7—9.

150. Пескин, А. В. Исследование супероксиддисмутазной активности в опухолевых тканях / А. В. Пескин, И. Б. Збарский, А. А. Константинов // Доклады АН СССР. 1976. -№ 3. - С. 751-754.

151. Петров, Ю. А. Адаптация к физическим нагрузкам различных звеньев системы крови у спортсменов Текст. : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Ю. А. Петров. СПб, 1992. - 28 с.

152. Плавание Текст.': учебник / Т. М. Абсалямов [и др.] ; под ред.

153. B. Н. Платонова. Киев : Олимпийская литература, 2000. - 495 с.

154. Платонов,. В. А. Адаптация в, спорте Текст. / В. А. Платонов. — Киев : Здоровье, 1986. 216 с.

155. Платонов, В. Н. Общая теория- подготовки спортсменов; в; олимпийском спорте Текст. / В. Н. Платонов. — Киев : Олимпийская литература, 1997. 583 с.

156. Платонов, В. Теория периодизации подготовки- спортсменов высокой» квалификации в течение года: предпосылки, формирование, критика / В., Платонов // Наука в олимпийском спорте. 2008. - № 1. —

157. C. 3-23. . '-■. ;•."■ ■ ■^

158. Плиев, Б!; К. Хемотаксически активные белки нейтрофилов: обзор / Б. К. Плиев//Биохимия. -2008. Т. 73, N 9. - С. 1206-1223.

159. Поберезкина, Н. Б. Биологическая роль супероксиддисмутазы / Н. Б. Поберезкина, Л. Ф. Осинская // Украинский биохимический журнал. 1989. - Т. 61, № 2. - С. 14-27.

160. Повреждение мембран саркоплазматического ретикулума при перекисном окислении и его роль в развитии мышечной патологии / В. Е. Каган и др.;// Биофизика мембран. М. : Наука, 1981. — С. 88-95.

161. Попичев, М. И. Состояние ПОЛ плазмы крови и эритроцитарных мембран у волейболистов ,/ М. И. Попичев, Н. В. Толкачева, Е. Ж. Артемьева // Теория и практика физической культуры. 1996; — № 9.-С. 26-28.

162. Прияткин, С. А. Секреция лизоцима нейтрофилами при физической нагрузке / С. А. Прияткин, И. Б. Назаров, В. И. Морозов // Физиологияспорта : тез. докл. XVIII Всесоюз. научно-практической конф. Ленинград, 11-14 ноября 1986 г. М., 1986. - С. 159-160.

163. Пульсовые критерии энергетической стоимости упражнения / Н. И. Волков и др. // Физиология человека. 2003. -Т. 29, № 2. - С. 91.

164. Роль лейкоцитарного звена в активации процессов перекисного окисления липидов в организме / С. Л. Павлинский и др. // Физиология человека. 1997. - Т. 25, № 5. с. 99-104.

165. Роль фенольных антиоксидантов в повышении устойчивости органических систем к свободно-радикальному окислению: аналитические обзоры Текст. / И. В. Сорокина [и др.]. Новосибирск : [б. и.], 1997.-68 с.

166. Роль эндогенного свободного железа в активации ПОЛ при ишемии / А. В: Козлов и» др. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1985. - № 1. - С. 38^11.

167. Рудик, Д. В. Методы изучения процессов фагоцитоза и функционально-метаболического состояния фагоцитирующих клеток Текст. : моногр. / Д. В. Рудик, Е. И. Тихомирова. Саратов : Издательство Саратовского университета, 2006. - 112 с.

168. Рябов, Г. А. Активные формы кислорода и их роль при некоторых патологических состояниях / Г. А. Рябов, И. Н. Пасечник, Ю. М. Азизов // Анестезиология и реаниматология. — 1991. № 1. - С. 63-69.

169. Сазонтова, Т. Г. Значение баланса прооксидантов и антиоксидантов равнозначных участников метаболизма / Т. Г. Сазонтова, Ю. В. Архипенко // Патофизиология и экспериментальная терапия. — 2007. — № 3. — С. 2-18.

170. Самигуллина, Г. 3. Показатели клеточного и гуморального иммунитета у спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах Текст. : дис. . канд. биол. наук / Г. 3. Самигуллина. Казань, 2006.- 161 с.

171. Сашенков, С. JI. Иммунная резистентность организма спортсменов в зависимости от аэробной и анаэробной направленности тренировочного процесса / С. Л. Сашенков // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1999. - Т. 128, № 10. - С. 380-382.

172. Сборец, Т. С. Выживание бактерий при взаимодействии с кислородзависимыми бактерицидными механизмами фагоцитов Текст. : дис. . канд. биол. наук / Т. С. Сборец. — Оренбург, 2001. — 146 с.

173. Скулачев, В. П. Старение организма особая биологическая функция / В. П. Скулачев // Биохимия. - 1997. - Т. 62, вып. 11. - С. 1394— 1399.

174. Скулачев, В. П. Феноптоз: запрограммированная смерть организма / В. П. Скулачев // Биохимия. 1999. - Т. 64, вып. 12. - С. 1679-1688.

175. Скулачев, В. П. Явление запрограммированной смерти. Митохондрии, клетки и органы: роль АФК / В. П. Скулачев // Соросовский образовательный журнал. — 2001. — № 6. С. 4-10.

176. Славин, M. Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях Текст. / М. Б. Славин. — М. : Медицина, 1989. — 304 с.

177. Соколовский, В. В. Тиоловые антиоксиданты в молекулярных механизмах неспецифической реакции организма на экстремальное воздействие / В. В. Соколовский // Вопросы медицинской химии. — 1988. -Т. 34, вып. 6.-С. 2-11.

178. Соколовский, В. С. Комплексный подход к изучению иммунного статуса спортсменов / В. С. Соколовский, Ю. Н. Бажора // Физиология человека. 1992. - Т. 18, № 4. - С. 96-102.

179. Соколовский, В. С. Функциональное состояниеполиморфноядерных лейкоцитов у спортсменов с циклическими и ациклическими видами физической нагрузки / В. С. Соколовский, Ю. И. Бажора // Теория и практика физической культуры. — 1991. — № 6. — С. 28-32.

180. Солодков, А. С. Адаптивные морфофункциональные перестройки в организме спортсменов / А. С. Солодков, Ф. В. Судзиловский // Теория и практика физической культуры. — 1996. — № 7. С. 23-39.

181. Солодков, А. С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная Текст.,: учебник / А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб. Изд. 2-е, испр. и доп. - М. : Олимпия Пресс, 2005. - 528 с.

182. Соломатин, В. Р. Особенности воздействия тренировочных нагрузок различной направленности на юных пловцов Текст. : автореф. дис. . канд. пед. наук/В. Р. Соломатин. — М., 1981. -21 с.

183. Соломина, Т. В. Планирование тренировочного процесса пловцов на основе непрерывного контроля сердечного ритма / Т. В. Соломина,

184. Л. И; Вовченко // Теория и практика физической культуры. — 2000. — № 4. -С. 28-30;

185. Сонькин, В. Д. Физическая работоспособность и энергообеспечение мышечной функции в постнатальном:онтогенезе человека / В. Д. Сонькин // Физиология человека. 2007. - Т. 33, № 3. - С. 81-99.

186. Состояние клеточных факторов иммунитета у лыжников-гонщиков на различных этапах тренировочного цикла / Н. .А. Фомин и др. // Теория и практика физической;культуры. — 1997. — № 9. — С. 7-10.

187. Степочкина^ Н. А. Механизмы адаптации ССС к воздействию на организм физических нагрузок / И. А. Степочкина, С. С. Крючек, В. С. Селезнев // Физиологический журнал СССР. 1988. — Т. 74, № 7.с.957-963.' / :•

188. Суркина, И. М. Стресс и иммунитет у спортсменов / И. М. Суркина //Теория и практика физической культуры. — 1981.-№3.-С. 18-20.

189. Трифонов, О. Н. Роль перекисного окисления липидов в возникновении хронического физического перенапряжения миокарда у спортсменов / О. Н. Трифонов // Теория и практика физической культуры. 1988. - № 4. - С. 47^9.

190. Трифонов, О. Н. Хроническое физическое перенапряжение у спортсменов и его предупреждение Текст. : автореф. дис. . канд. мед. наук / О. Н. Трифонов. Челябинск, 1989. - 27 с.

191. Труфакин, В. А. Проблемы гистофизиологии иммунной системы / В. А. Труфакин, А. В. Шурлыгина // Иммунология. 2002. - № 1. - С. 4-8.

192. Уровень переокисленных липидов крови и функциональное состояние иммунной системы у лыжников / И. А. Волчегорский и др. // Теория и практика физической культуры. 2003. - № 8. - С. 52-55.

193. Участие антиоксидантов в регуляции процессов распространения возбуждения / О. Р. Колье и др. // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии : сб. науч. тр. — М., 1982. С. 100—112.

194. Ушаков, И. Б. Реактивность и резистентность организма млекопитающих: принципы формирования, регуляции и прогнозирования Текст. / И. Б. Ушаков, А. С. Штемберг, А. В. Шафиркин. М. : Наука, 2007. - 493 с.

195. Фактор, Э. А. Перекисное окисление липидов при физических нагрузках и его коррекция экзогенными средствами с целью повышения физической работоспособности спортсмена Текст. : дис. . д-ра. биол. наук / Э. А. Фактор. СПб, 1995. - 388 с.

196. Физиологические и биохимические механизмы адаптации к физическим нагрузкам разной интенсивности / И. В. Меньшиков и др. // Тезисы II Российской университетско-академической конференции. -Ижевск, 1995.-С. 90-91.

197. Фрейдлин, И. С. Клетки иммунной системы Текст. : в 4 т. : Т. 1-2 / И. С. Фрейдлин, А. А. Тотолян. СПб. : Наука, 2001. - 230 с.

198. Фрейдлин, И. С. Клетки иммунной системы Текст. : в 4 т. : Т. 3-4 / И. С. Фрейдлин, А. А. Тотолян. СПб. : Наука, 2001. - 390 с.

199. Фридович, И. Радикалы кислорода, пероксид водорода и токсичность кислорода / И. Фридович // Свободные радикалы в биологии : в 2 т. / под ред. У. Прайора. М. : Мир, 1979. - Т. 1. - С. 272-314.

200. Харитонова, Л. Г. «Стратегия» этапов «долговременной» и «срочной» адаптации к мышечным нагрузкам организма спортсменов с различным уровнем тренированности / Л. Г. Харитонова // Теория и практика физической культуры. 1995. - № 9. — С. 46—49.

201. Храпова, Н. Г. ПОЛ и системы, регулирующие его интенсивность / Н. Г. Храпова // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. — М. : Наука, 1981.-С. 147-154.

202. Хребтова, А. Ю. Функциональное значение особенностей периферической крови у спортсменов с различной направленностью тренировочного процесса / А. Ю. Хребтова // Теория и практика физической культуры. 1991. — № 10. - С. 42-44.

203. Шенкман, Б. С. Стратегия и клеточные механизмы адаптации мышц при развитии выносливости / Б. С. Шенкман // Теория и практика физической культуры. 1994. - № 1. — С. 13—19.

204. Ширковец, Е. А. Соотношение «стрессор адаптация» как основа управления процессом тренировки / Е. А. Ширковец, Б. Н. Шастун // Теория и практика физической культуры. - 1999. - № 1. — С. 28—30.

205. Шубик, В. М. О роли аутоантител у юных пловцов при физическом перенапряжении / В. М. Шубик, В. Ю. Вязьменский // Теория и практика физической культуры. 1981. — № 1. — С. 20—21.

206. Шубич, М. Г. Влияние катионного белка в цитоплазме лейкоцитов с помощью бромфенолового синего / М. Г. Шубич // Цитология. — 1974. -Т. 16, № 10.-С. 1321-1322.

207. Шубич, М. Г. О специфичности цитохимического выявления кислой фосфатазы в нейтрофильных лейкоцитах / М. Г. Шубич, И. В. Нестерова // Лабораторное дело. 1980. - № 3. - С. 150-154.

208. Шубич, М. Г. Щелочная фосфатаза лейкоцитов в норме и патологии Текст. / М. Г. Шубич, Б. С. Нагоев. М. : Медицина, 1980. - 224 с.

209. Шунайлова, Н. Ю. Изменение иммунных показателей в процессе адаптации к физической нагрузке Текст. : дис. . канд. биол. наук / Н. Ю. Шунайлова. Казань, 2006. - 135 с.

210. Шунайлова, Н. Ю. Лейкоциты в крови в динамике годичного тренировочного процесса у пловцов / Н. Ю. Шунайлова, И. В. Меньшиков // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2004. - Т. 90, № 8. - С. 256-257.

211. Яковлев, Н. Н. Метаболические механизмы адаптации организма к мышечной деятельности / Н. Н. Яковлев, Н. Р. Чаговец // Медицинские проблемы физической культуры. Киев : б. и., 1982. — С. 17—24.

212. Яковлев, Н. Н. Очерки по биохимии спорта Текст. / Н. Н. Яковлев.- М. : Физкультура и спорт, 1988. 264 с.

213. Яковлева, Б. П. Активность ферментов сыворотки крови у здоровых лиц при субмаксимальной и максимальной физических нагрузках / Б. П. Яковлева // Физиология спорта. 1979. - Т. 5, № 2. - С. 352-354.

214. Яновская, А. С. Динамические наблюдения фагоцитоза и некоторых цитохимических показателей у спортсменов, тренирующихся на выносливость Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. С. Яновская.- Ереван, 1968. — 20 с.

215. Alessio, Н. М. Exercise-induced oxidative stress / Н. М. Alessio // Med. Sci. Sports Exerc. 1993. - Vol. 25, № 2. - P. 218-224.

216. Antimicrobial peptides in mammalian and insect host defence / R. I. Lehrer и др. // Curr Opin Immunol. 1999. - Vol. 11, № 1. - P. 23-27.

217. Arends, M. J. Apoptosis: Mechanisms and roles in pathology / M. J. Arends, A. H. Wyllie // Int. Arch. Pathol. 1992. - Vol. 32. -P. 223-226.

218. Azbel, M. Ya. Universal biological scaling and mortality / M. Ya. Azbel // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - Vol. 91. - P. 12453-12457.

219. Babior, В. M. Production, distribution, and fate of neutrophils / В. M. Babior, D. W. Gold // Williams hematology. 5th ed. 1995. - P. 773779.

220. Baggiolini, M. The neutropfil, in The Cell Biology of Inflammation, edited by Weissman / M. Baggiolini. North Holland : Elsevier, 1980. -P. 163-187.

221. Baggiolini, M. The neutrophil: Function and Clinical Disorders. / M. Baggiolini. North Holland : Elsevier, 1978. - P. 556-563.

222. Bainton, D. F. Morphology of neutrophils, eosinofils and basophils / D. F. Bainton // Williams hematology 5th ed. 1995. - P. 753-765.

223. Blalock, J. The syntax of immuneneuroendocrine communication / J. Blalock // Immunol. Today. 1994. - Vol. 15, № 11. - P. 504-511.

224. Cellular and humoral immune response to exercise among gymnasts and untrained girls / A. Eliakim h pp. II Int J Sports Med. 1997. - Vol. 18, № 3. -P. 208-212.

225. Chacon, S. C. Es el estres el gue controla la respuesta immune o viceversa? / S. C. Chacon, L. H. Sumano // Vet. Mex. 1994. - Vol. 25, № 2. -P. 99-103.

226. Chandes in erythrocyte membrane phospholipid composition induced by physical training and phusical exercise / K. Sumikawa h flp. // Eur. J. Appl. Physiol. 1993. - Vol. 67, № 2. - P. 132-137.

227. Changes in blood leucocyte popylations induced by acute maximal and chronic submaximal exercise / A. Ferry h pp. II Eur J Appl Physiol and Occyp Physiol. 1990. - № 6. - P. 435-^42.

228. Clanton, T. L. Oxidants and skeletal muscle function: physiologic and pathophysiologic implications / T. L. Clanton, L. Zuo, P. Klawitter // Proc. Soc. Biol. Med. 1999. - Vol. 222, № 3. - P. 253-262.

229. Clark, R. A. Activation of the neutrophil respiratory burst oxidase / R. Clark // J Infect Dis. 1999. - Vol. 179, № 2. - P. 309-317.

230. Clark, R. A. Chemotactic factors trigger their own oxidative inactivation by human neutrophils / R. Clark // J. Immunol. 1982. - Vol. 129. - P. 2725.

231. Clark, R. A. The myeloperoxidase-hydrogen peroxide-halide system as effector of neutrophil-mediated tumor cell cytotoxicity / R. A. Clark h #p. // J Immunol.-1981.-Vol. 126, №4.-P. 1295-1301.

232. Curnutte, J. T. Chronic granulomatous disease. The solving of a clinical riddle at the molecular level / J. T. Curnutte // Clin. Immunol. Immunopathol. — 1993.-Vol. 67.-P. 2-15.

233. Davies, K. J. A. Biochemical adaptation of mitochondria, muscle, and whole-animal respiration to endurance training / K. J. A. Davies, L. Parcker, G. Brooks // Arch. Biochem. 1981. - Vol. 209, № 2. - P. 539-554.

234. Decreased glucose turnover following short-term training in unaccompanied by changes in muscle oxidative potential / S. M. Phillips h flp. // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 1995. - V. 269, № 32. - P. 222230.

235. Dekkers, J. C. The role of antioxidant vitamins and enzymes in the prevention of exercise-induced muscle damage / J. C. Dekkers, L. G. van Doorner, H. C. Kemper // Sports med. 1996. - Vol. 21, № 3. - P. 213-238.

236. Densen, P. Granulocyic phagocytes / P. Densen, W. R. Clark, W. M. Nauseff// Infectious Diseases. 5th ed. 1995. - P. 78-101.

237. Dorofieva, O. E. The metabolic characteristics of the adaptation of athletes to cyclic types of sports to the point of physical loading / O. E. Dorofieva // Fiziol. Zh. 2000. - Vol. 46, № 1. - P. 89-93.

238. Effect of physical activity stress on the phagocytic process of peritoneal macrophages from old guinea pigs / E. Ortega h flp. // Mech Ageing Dev. — 1992. Vol. 65, № 2-3. - P. 157-165.

239. Effect on single bouts of moderate and high intensity exercise and training on equine peripheral blood neutrophil function / S. L. Radial h // Res Vet Sci. 2000. - Vol. 68, № 2. - P. 141-146.

240. Effects of intensive edurance exercise on DNA damage in leucocytes / A. M. Niess h pp. II J Sports Med Phys Fitness. 1998. - Vol. 38, № 2. -P. 111-115.

241. Effects of training on phagocytic and oxidative metabolism of peripheral neutrophils in horses exercised in the aerobic-anaerobic transition area / B. M. Escribano h flp. // Vet Res Commun. 2005. - Vol. 29, № 2. - P. 149158.

242. Enchacement of humoral immunity by heterologous lipid peroxidsstion products resulting from burn injury / P. D. Thomson h pp. // J. Burn. Care Rehabil.-1991.-Vol. 12, № l.-P: 38-40.

243. Endurance training decrease plasma glucose turnover and oxidation during moderate intensity exercise in men / A. R. Coggan h flp. // J. Appl.Physiol. 1990. - Vol. 68. - P. 990-996.

244. Exercise and» psychoneuroimmunology / A. LaPerriere h ^p. // Med Sci Sports Exerc. 1994. - Vol. 26, № 2. - P. 182-190.

245. Exercise training and glucose uptake by skeletal muscle in rats / J. L. Ivy h pp.,// J. Appl. Physiol. 1983. - V. 55. - P. 1393-1396.

246. Fidelus, R. K. The generation of oxygen radicals: a positive signal for lymphocyte activation / R. K. Fidelus // Cellular Immunology. 1988. - Vol. 113, № l.-P. 175-182.

247. Free radicals and oxidative stress in exercise-immunological aspects / A. M. Niess h flp. //Exerc. Immunol. Rev. 1999. -№5.-P. 22-56.

248. Fundamentals of exercise testing Teiccx. / K. Andersen Lange [h flp.]. — [E. m.] : Geneva, 1971.-324 c.

249. Gabriel, H. The acute immune response to exercise: what does in mean? / H. Gabriel, W. Kindermann // Int J Sports Med. 1997. - Vol. 18, № 1. -P. 28-45.

250. Geel, D. L. The effect of exhaustive exercise on expired pentane as a measure of in vivo lipid peroxidation in rat / D. L. Geel, L. Tappel // Life Sci. — 1981. Vol. 28, № 21. - P. 2425-2429.

251. Gleeson, M The relation between the serum Cortisol concentration and the delayed leucocytosis in untrained humans / M. Gleeson, S. Brooks, R. Cave // J. Physiol. 1993. - Vol. 467. - P. 115.

252. Halliwell, B. Free radicals, antioxidants and human disease: curiosity, cause, or consequence? / B. Halliwell // The Lancet. 1994. - Vol. 344, №8924.-P. 721-724.

253. Halliwell, B. Oxigen toxicity, oxygen radicals, transition metals and desease / B. Halliwell, J. M. C. Gutteridge // Biochem. J. 1984. - № 1. -P. 1-14.

254. Hargreaves, M. Skeletal muscle metabolism during exercise in humans / M. Hargreaves // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 2000. - Vol. 27, № 3. -P. 225-228.

255. Immunological changes in human skeletal muscle and blood after eccentric exercise and multiple biopsies / C. Malm h #p. // J. Physiol. — 2000. -Vol. 15 (529), № 1. P. 243-262.

256. Influencia del ejercicio físico sobre la poblacion leucocitaria / J. A. Lekue h sp. // Sangre. 1990. - Vol. 35, № 6. - P. 459-464.

257. In-vivo cell mediated immunity in elite swimmers in response to training / M. Gleeson h ¿jp. // Journal of science and Medicine in Sport. 2004. -Vol. 7, №3.-P. 38-46.

258. Isolated perfused lung histamine release, lipid peroxidation and tissue superoxide dismutase from rats exposed to normobaric hyperoxia / A. I. Januczkiewicz h // Toxicology. 1986. - № 1. - P. 37-46.

259. Jackson, M. J. Free radicals in skin and muscle: damaging agents or signals for adaptation? / M. J. Jackson // Proc. Nutr. Soc. 1999. - Vol. 58, № 3. — P. 673-676.

260. Jenkins, R. Lipid peroxidation in skeletal muscle during atrophy and acute exercise / R. Jenkins, D. Martin, E. Goldberg // Med. Sci. Sports Exerc. — 1983. Vol. 15, № 2. - P. 93-94.

261. Ji, L. L. Antioxidant enzyme response to exercise and aging / L. L. Ji // Med. Sci. Sports Exerc. 1993. - Vol. 25, № 2. - P. 225-231.

262. Ji, L. L. Antioxidants and oxidative stress in exercise / L. L. Ji // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1999. - Vol. 222, № 3. - P. 283-292.

263. Ji, L. L. Oxidative stress during exercise: Implication of antioxidant nutrients / L. L. Ji // Free Radic. Biol. Med. 1995. - Vol. 18, № 6. - P. 10791086.

264. John, J. Oxigen toxicity: comparison of lipid biochemical responses in neonatal and adult rats / J. John, F. Lu // Pediat. Res. 1987. - № 2. - P. 115119.

265. Klebanoff, S. J. Myeloperoxidase. Occurrence and biological function / S. J. Klebanoff // Peroxidases in Chemistry and Biologi. Boca raton,« FL. -1991.-P. 1-36.

266. Mackinnon, L. T. Immunity in athletes / L. T. Mackinnon // Int J Sports Medi 1997. - Vol. 18, № 1. - P. 62-68i

267. Masironi, R. Physical activity in Disease prevention and treatment Текст. / R. Masironi, H. Denolin. Piccin : Butterworths, 1985. - 150 p.

268. Mc Ardle, W. D. Exercise Physiology Текст. / W. D. Mc Ardle, L. F. Katch, L. V. Kath. Philadelphia : [б. и.], 1986. - 692 p.

269. Mobilisation des leucocytes lors de exercise dynamigue sous-maximum / G. Camus и др. // Arch. Int. physiol. Biochim et biophisyc. 1991. — Vol. 99, №6. -P. 419^123.

270. Moller, P. Oxidative stress associated with exercise, psychological stress and life-style factors / H. Wallin, L. E. Knudsen // Chem. Biol. Interact. -1996.-Vol. 102, № l.-P. 17-36.

271. Moncada, S. The L-arginine-nitric oxide pathway / S. Moncada, A. Higgs //N. Engh J>. Med. 1993. - Vol. 329. - P. 2002-2012.

272. Nauseef, W. M. How human neutrophils kill and degrade microbes: an integrated view*/ W. Mi Nauseef// Immunol Rev. 2007. - Vol. 219. - P. 88102.

273. Neutrophils: molecules, functions and pathophysiological aspects / V. Witko-Sarsat и др. // Lab Invest. 2000. - Vol. 80, № 5. - P. 617-653.

274. Nieman, D. C. Nutrilon, exercise and immune system function / D. C. Nieman // Clin Sports med. 1999. - Vol. 18, № 3. - P. 537-548.

275. Owen, C. A. The cell biology of leukocyte-mediated proteolysis / C. A. Owen // J Leukoc Biol. 1999. - Vol. 65, № 2. - P. 137-150.

276. Panerai, A. E. Stress end immunita / A. E. Panerai // Algelogia. 1992. -Vol. 11, № 1. — P. 74—75.

277. Peake, J. M. Neutrophil activation, antioxidant supplements and exercise-induced oxidative stress / J. M. Peake, K. Suzuki // Exerc Immunol Rev. 2004. - Vol. 10, №3.-P. 129-141.

278. Pedersen, B. K. Immunsystemet og fisisk training / B. K. Pedersen, N. Tvede // Ugeskr Laeger. 1993. - Vol. 155, № 12. - P. 856-862.

279. Pereira, B. Superoxide dismutase, catalase and glutathione peroxidase activities in muscle and lymphoid organs of sedentary and exercise-trained rats / B. Pereira, L. F. Costa-Rosa, D. A. Safi // Physiol. Behav. 1994. - Vol. 56, №5.-P. 1095-1099.

280. Perna, F. M. Psychological stress, exercise and immunity / F. M. Perna, N. Schneiderman, A. LaPerriere // Int J Sports Med. 1997. - Vol. 18, suppl. 1. -P. 78-83.

281. Powers, S. K. Adaptive strategies of respiratory muscle in response to endurance exercise / S. K. Powers, D. Criswell // Med. Sci. Sports Exerc. —1996.-Vol. 28, №9.-P. 11151122.

282. Pyne, D. B. Neutrophil oxidative activiti is differentially affected by exercise intensity and type / D. B. Pyne, J. A. Smith, M. S. Baker // J Sci Med Sport. 2000. - Vol. 3, № 1. - P. 44-54.

283. Romani, L. Neutrophil production of IL-12 and IL-10 in candidiasis and efficacy of IL-12 therapy in neutropenic mice / L. Romani // J Immunol.1997.-Vol. 158, № 11.-P. 5349-5356.

284. Segal, A. W. How neutrophils kill microbes / A. W. Segal // Annu Rev Immunol. 2005. - Vol. 23. - P. 197-223.

285. Sen, C. K. Oxidants and antioxidants in exercise / C. K. Sen // J. Appl. Physiol. 1995. - Vol. 79, № 3. - P. 675-686.

286. Shephard, R. J. Potential impact of physical activity and sport on the immune system a brief review / R. J. Shephard, P. N. Shek // Br J Sport Med.- 1994. Vol. 28, № 4. - P. 247-255.

287. Shepherd, R. J. Infections diseases in athletes: new interest for an old problem / R. J. Shephard, P. N. Shek // J Sports Med Phys fitness. 1994. -Vol. 34, № l.-P. 11-22.

288. Sjodin, B. Biochemical mechanisms for oxygen free radical formation during exercise / B. Sjodin, Y. H. Westing, F. S. Apple // Sports Med. 1990. -Vol. 10.-P. 236-254.

289. Smith, J. A. Exercise, training and neutrophil function / J. A. Smith, D. B. Pyne // Exerc Immunol Rev. 1997. - № 3. - P. 96-116.

290. Smolen, J. E. Function of neutrophils / J. E. Smolen, L. A. Boxer // Williams Hematology. 1995. - 5th ed. - P. 779-798.

291. Sport-term changes in the immune system of elite swimmers under competition conditions. Different ummunomodulation induced by various types of sport / G. T. Espersen h ,zip. // Scan J Med Sports. 1996. - Vol. 6, № 3. — P. 156-163.

292. Spriet, L. L. Anaerobic metabolism during high-intensity exercise / L. L. Spriet // Exercise Metabolism / Ed. Hargreaves, M. Champaign. E. m. : Human kinetics, 1995.-P. 1.

293. Stoian, I. Apoptosis and free radicals /1. Stoian, A. Oros, E. Moldoveanu // Biochem Mol Med. 1996. - Vol. 59. - P. 93-97.

294. The role of immune system in processes of adaptation to stress in sportsmen /1. D. Surkina h «p. // Clin. Sci. 1994. - Vol. 87. - P. 22-25.

295. Three-dimensional solution structure of lactoferricin B, an antimicrobial peptide from bovine lactoferrin / P. M. Hwang h flp. // Biochemistry. 1998.- Vol. 37, № 12. P. 4288-4298.

296. Two cytostatic components of the human neutrophil respiratori burst oxidase translocate to the plasma membrane during cell activation / R. A. Clark h pp. // J. Clin. Invest. 1990. - Vol. 85. - P. 714-721.

297. Vanella, A. Superoxide dismutase activities in rat heart, effect of hyperoxia / A. Vanella, E. Jeremia // J. Mol. Cel. Card. 1981. - № 1. - P. 9498.

298. Venditti, P. Antioxidants, tissue damage and endurance in trained and untrained young male rats / P. Venditti, S. Di Meo // Arch Biochem Biophys. -1996. Vol. 331, № 1. - P. 63-68.

299. Venditti, P. Effect of exercise duration on chracteristics of mitochondrial population from rat liver / P. Venditti, P. Masullo, S. Di Meo // Arch Biochem Biophys. 1999. - Vol. 368, № 1. - P. 112-120.

300. Verde, T. J. Immune responses and increased training of the elite athlete / T. J. Verde, S. G. Thomas, R. W. Moore // J. Appl Physion. 1992. -Vol. 73, № 4. - P. 1494-1499.

301. Vladimirov, Yu. A. Tree Radicals. A practical Approach Text. / A. Yu. Vladimirov. [E. m.] : Oxford, 1996. - P. 65-82.

302. Wehrenberg, W. B. Effects of chronic intense exercise training on the leukocyte response to acute exercise / J. A. Ndon, A. C. Snyder, W. B. Wehrenberg // Int J Sports Med. 1992. - Vol. 13, № 2. - P. 176-182.

Информация о работе

Величко, Татьяна Ивановна
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Окислительно-восстановительный гомеостаз на примере системы "активированные нейтрофилы - пероксидантное окисление липидов - антиоксиданты" в различные периоды подготовки пловцов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы