Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Общие основы процессов развития и нейробиологической пластичности (на безпозвоночных)

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "Общие основы процессов развития и нейробиологической пластичности (на безпозвоночных)"

^ ; п 3 П"

"ОЗКСЗСХЙл бРДЕКА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЖЦИИ I! ОРДЕРА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Ш.ЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

- На правах рукописи

ШЕЙМАН ИЕНА МОИСЕЕВНА

ОБЩЕ ОСНОВЫ ПРОЦЕССОВ РАЗВИТИЯ И НЕЯРОЕИОШГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ (на беспозвоночных)

03.00.11 - эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва - 1990,

■ .. . Работа выполнена в Институте бкологачослой физика " АН .СССР...

- Официальные' оппоненты:

. чл.-корр.АН СССР Л.МЛайлахян,

доктор биологических паук» профессор

В.А.Годичонков, доктор биогхогшеских наук"

И.В,Викторов,

Ведущее учреадеш50---Инсгижу1-бао)ютаи раамитч АН СССР»

■ Зашита,.состоится:"1Д."^ц 19Щ- г., ц^Л^аоов •ей.:заседании:саевдаамзированного совета. Д.053.05,68 ири .'Московском государственном универрдато им. М.В.Ломоносова по адресу:. Ш899.<; Москва,."ГСЦ-3, В-234, Ленинские горн, МГУ, ; Биопогичесгай-факупьтет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государ с и енно го удаверсиуега»

Автореферат равоскан'г/^ " 1990 г.

Учены! секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Е.Н.Калмстратова

pJWKTwSití

№ «ТЕК! I "».' lml

Дисс«мт1циЛ ВВЕДЕНИЙ

Актуальность проблемы. Побудительная вдел работы состояла том, чтобы привлечь для объяснения нейробиолоигсеских явлений .кономерности ог.йриолоипесхслх процессов, Работе была начата :ервая половина 60-х гг,) в пору постановки э ¿пологий проблемы мяти, индуцированной з свою очередь успехами гдалекулярной те-■тики, Попытка использовать аналогию между паштъзо мозга и ребяческой паштмо не прявела в те годи к значш?елгнш успехам, i ее полэзпнй розухыга» состоял в оОогщзнш! нейрофизиология «ыш подходами, биохимическими и медзкулярксбйоло-Г.ичзокша»

Именно тогда л возникла альтернативная задача иаргигдельяо юхедовагь яжгснюг рягзвдтяя л доюягн, patJoya прзядагадяоп' ео->Й опыт нснояьзованля элементов морфогенеза для вояиманая яея~ »логической памяти, Мысль о том., что л основе едаш'здионшй игений в нервной слстош лежат црсщаоо« 09 радвятия врем? от юменч проявлялась, сшшдая с тоооич лойройтотаксиса 8au¡t«pca :917), в работах Спорря (I9S5), Д^яира (1867). Гзйза (1972), настоящее время такио ддея разрдоа'шаагися при 'дщюком яеноль->вании методов 1сулътишрово1шя нзрвно»! жпдо, чрепочдазшдии, таете при традиционной ввалязэ агпюшкуствстсо ■gaaw.vm,

Однако данную работу характеризуя? ^тршшчонио общих за-шомерносгей морфогенеза, реализуешь а поведении равяах то-ж, в их судьбе, взаимодействия:«, росте а дпЗфзрс1отярозви. цсонец, в процессах регуляции, - дан анализа явления памяти.

Исхода из о-локностк одаоврзшшого изучения двух явж-гй, развития .ч памяти, бняи знбранн относительно простые объ-íth исследования, беспозвоночные, а также - модели развития; ^генерация плоских червей планаряй я метаморфоз насекомых.

Цель и задачи работа. Цель работы заключалась в том, что-I выявить взаимоотношения мезду протекающими одновременно про-¡ссами развитая я намята. Нп начальном этапе работы выяснилось, го относительно изученные нроцессн регенерации плаларий и мета->р$оза насекомых не дают достаточно полных сведений, которые эжно бнло бы использовать для основной цели. Поэтому работа зелась главным образом к задачам но изучению самих'процессов 13ВИТШ и их регуляции. Котгкретине окоперименгальнне задачи 1ределшгись следущнм образом: I, Изучение динамики регенера-1И иланаряй после удаления у них переднего конца тела; 2. Вн~ зление этапов регенерации нланаряй' и метаморфоза яаоекошж на шовании структурных и функциональных характеристик; 3. Внявшие факторов эндогенного происхождения, определяющих динамику

изучаемых явлений;; Иссяедоваам способности к формированию я сохранению пашмого следа в ходе; регенерация планарий и развития личинок насекомых; 5. Изучение экзогенных фактороз, регули-рупцих параллельно явления развитии ы памяти. ' ' Научная новизна и теоретическая значимость. Опытами показано, что во время регенерации планарий происходят такие -морфоге-нетиче&ше процессы, как размножение it двдааше клеток, деструкция клеток и дифференцировка новых клеток, процессы роста. Регенерация шганарий происходит только при сохранении части цент-ралькой нервной система. Установлен факт взаимодействия старых и новых клеток,ходе которого происходит передача информации от одних к другим. Она определяет поэтапное восстановление мор • фологической целостности струкгу-j, --а-также передачу им соответствующих функциональных характеристик (в случае регенерации ганглия - нейросекрегорной к ацетаяхаяинэстеразной активности 1.. и памятного следа). Несмотря на деструкцию клеток, образованный у интакгакх планарий до регенерации памятный след сохраняется после регенерации. Впервые показано, что выработанный у личинок насекомых" кэштный след после прохождения метаморфоза проявляется у имаго» Интенсивные шрфогенетическио процессы стимулируют или ингибируюг определенные регуляторныо факторы, выявленные у планарий и известию дас насекомых (гормоны метаморфоза). Показано, что они одновременно являются рогуляторныш1 факторами для функционирования памяти. Ряд акзогонпнл активных веществ из группы нейропептидов также регулируют одновременно про цессы развития и памяти. Указанное эндогенные и окчогот-iaue факторы можно отнести к морфогенам»

Накопленный более чем за 20 лет работы в одном направлении экспериментальный материал является ответом на скеизпс л не понимание, высказанные в своо время в адрес первых опытов по изучению регенерация и памячч у шханарий (ticConnell ,1955,1959, Г962), получивших невернуп трактовку, а такяе опытов по "норе-носу памяти"*

Практическая ценность раоо-ш, Работ;!, главны;-, образом фундаментальная, Она содержит новые знания по нройивмм регенерации а памяти. 0;й иснодьйугжш: и лекция?: для отудвшгои биологического факуллйота, Дашшо «> иикшорфозо к памяти паоокогяое пр.'-: -водятся a mK'jiooh'x рукооодсу.'оах» Модели р&чмюдоцни, г. ¡еакяо памяти могут быть кспалъзонаш для кспи-отда' «игсьююс ве^огв, предполагаемых к юкхМ'яскоку цршжскю.

Публикации, Матеркалн работы отражен« п одной монографии У!) статьях. матоердалн, полученные на пасекомш:, фигурируют ■л&ея в статьях«, ГСублккация - в советских я парубежшх язда-ж»

Аггообадкя сабогы, Материалы дяссертащит докладывались на; ■it Научной коиферетасм ЦНИИ по гематологии, радиобиологии я галогэтескоглу действия машите: ¿юле й, Томск, [965; 4,5 я ■м Научном совещании по эволюционной физиолопии, посвященном ття ЛЛ.Орйет, Лештград, I9S5,I9SS и 0)83; СгЬи Меядуна-«даом психологическом конгрессе, Москва» Кв8? 1,4,3 и 4-й Пу~ шской конференция но проблемам вямт, СОвв, (У?0д"974 я .(979; ; и 23 Совещании по проблемам высшей перяной .•фятолынмж, дакнград, 1Э66 я Ш2; 9-4 МеянуипфоМой owipmcavmwxoH коя- -»решим, йосква, 1968; Всесоюзно* люяферашцм >10 шхаишг^м ггенерации я клеточного деления, Москва, 1971; i-й Всесоюзной шфсрегщю! ло нейроэндокринология, Ленинград, 1974; Медкуяо» >даом симпозиуме по управлению штъъп, Леншград, 1979,* 8-м зесоюзноч симпозиуме но цеионапрэллзняому кзнскашш физиологе ски активных веществ, Рига, I98X; 6-м Всесотноч совещаний криологов, Москва, 1981; 4-м Всесоюзном сяшоаиуго но яоведв-iji водных беспозвоночных, Борок, 1983; З-i't Конференции nto оо-гдению животных, Москва, 1983,' Всесоюзном сшпозиуме но ней-^химическим механизмам регуляции памяти, ГГувдно, 1984; Г я -и Всесоюзном рабочем совещания но морфегеиам, Лугодно, 1984 и « 387; Т и 2-й конференции по простил вершин системам, Казань, 385 а 1938; Всесоюзной конференции по сравнительной физиологии icmefi нервной деятельности, посвященной пагатя Л.Г.Воронина, эсква.. 19®; Ч-м Симпозиум!) по физиологии пептидов, Ленинград, 388; Международном ежлпозиум«? по сигнальным молекулам л меха-1зшм поведения, Пущино, 1989»

Структура работы. Попытка проанализировать ллаохадошгяо вленкя п нервной системе, лоаада» п оспооо иаштм, торте«-■ ом изучения процессов развитая обусловила порядок а' поолодо-ательность экспериментов и ях изложение. В начало жаэодого раз-зла приводятся результаты фаппологлчзских наблюдений в ходе' роцессов развития. Затем излагаются результаты специальных кспериментов по изучению регенерации и метаморфоза, которые редставляют собой самостоятельные морфогенетичесжие исследования, по такяе ииеипие целью объяснение опытов по функционированию памяти. ' '

ОБЪЕКТЫ II МЕТОДЫ

...В экспериментах использовались юшсгже черви (тшх . Plotheindntcc,'» класс гш-beiiaria-, оград ffrioibda | и насекоьие. : Черви бшш разных ввдов: Ijimia tcmioj, Bugeoia lugubris , .. Dugesia tigrinaj. Из насекомых в .опытах использовали болшого мучного. хрущака, Теиеьпо noiitorl, имаго к личинок. Все виде пиаларай обладает виражешой способностью к регенерации, а хрущаки развиваются через полный метторфоз. Няанарий содержали в воде 'постоянного состава и коршаш ыогшгем. Операции прокоп»-даши-:№стср:ш>но. хрушакк шн в огрубях при иооуоянкой усшо-рагурс (27-28°) к..долучате дополнительно овощи,

Jpcrc исследоваш"1'"р.и'снерау»х« иршошош тродэдионнпо гкс~ кшигичесгшо коадн, авторадиог'рафию-,- Х'к.<»о:шга*ес(ско методы определения нейросокреции (по Га<*б) я вдемшхол0чо<дт.оразной ак-жебносгм (по Колло 'й Фрдценваяьду и модификации Керобцова)."" '

Шшиарш D.íígrinal относятся к бесполой paco я размнока-гоея огделозеием xbocíobópo кош». Каздад из двух- частей регенерирует, до полноценной ияанаряи, Исследовались закономерное-■ш -деления к восстановления пдакапнй на остгавани д динамики бесполого размноиения. Развита;; ьучниго хрущака анатизировапи на . основании динамики линек у дачинок, т.е. ii/ тес/и.'., продолжительности к вида,

Такш образом, изучении подверглись '.ори ранних вида морфогенеза, В связи с развдгйом последовали поводонко, У планаряй явлешж памяти исследовали методом образования условных рефлексов. Они варьировали по форме предъявления раэдзпкителей, s.o, огшта длились несколько дней (но 25 сочетаний в день) или один день (40 сочетаний), Во всех случаях условный раздражите xí¡ бет слабым световнм «ли ялбрадиогащтл раздражителем подло-роговой сиш, когорт ¡й подкреплялся электрическим ударом, Последний, а впоследствии и услошнй, раздра,гитсль аданвал сокращение или поворот тола vopiwu регистрация в разнао периода работы применялась различна«, ov визуальной дп графической. Последняя позволяла учитывать дшгатолышз реакции юганарий.

У наоеколик, личинок j¡ имаго, вырабатывали условный рефлекс выбора иапранловди в'V-обра-шом лабиринте, аивокше,проходя лабиринт, попадали н затененную коробочку с отрубями. При" неправильном выборе от натыкались на препятствии, Опыты могли бить длительными (но 10 побежвк в течение 10 дней) sum кассированными (в одшг день 50 побежек с часовыми переркваш через 10 побежек) в зависимости от задачи, 4

Инъекции насекокгал производили г.вкроипряцом (I тел), Г Л ABA I

РАЗВИТИЕ И СОХРАНЕНИЙ ПАМЯТНОГО СЛЕДА В ХОДЫ МОРФОГЕНЕЗА

Регенерация плакарял: сохранение п восстановление условных uiyiei;coB_._ У гшшарий x.tsnuis .D.-tigrim> D,.lugubrls выраба-шталд условные рефяеяоч па шнЗрацшо .дал на свет. После этого х перерезали на нредо^оч'очно.ч уровне, Нлащрдо регенерировали, повторные ясинггапш »фоззодяли на них те роз И дней «селе >те-ерезки. Подобные опиты были лостянлнпч vwtefii 'ло-седмн roi Денисах дланарий. Условные рефлексы оо.<р?1«тлкол ;/ пеох рпъпори-oTjaii-'jrc .<з еодовнч^ и хвостовых o<v,><SoiU tfp-i .мяуаяълоп

цепке ypocoi«'» реакций колебатся в ирдодек [Q--22 оолхпчй (ип i3 посо). 4w.'5u коддть связь этого явлинш о ароцоссоч рогене-тт, бил геромадок анализ воссганокяетга условного р^флсасл в оде ригодерчц-ги, (1 sxoft целью условны3 ¡»¡кокс т. ягоЗ рацию ял .npailov;"! у Ш тданарвй Т.Ьэ.пи-ы . уоо очя owfn <>да»вро: знко разрз-<мН;1 »зрзд глоч>;о'1. у? лит-« рофлоксл давмтчли о 3 нроб.чх па ранних грунлп.с ло 'СО »яииодц«! {(¡оомв-еич'опппо р«~ зиерирова^ч'ос кв о разродоий«^ .>-зо»1о^) •) ладдп!} hv СО цо<х>©-эватпяыдех после иррзрзакк Орч*''"«» дядаю .чйудо'.'о я.ня ооверкл сопоставляли с ор.¡.гчкиадм последнего .¡с®? owptv-

JTK.1I yf!.'0»iU0V0 рЛи);;:;Г.СН, Ifpi.i.Ulf!0(4 ■■'ОЧ'ОД Мэии-

гнтнея

У гокошмх p-)rei'CpaTo:i уадонл^ рэфяеко проявляло;' с 1ч.йтоль;'>.лУч ¿идо&шшш в р>и№№ дчч. Изменения vwsm реакций

ХВООТО .ч)ОГвН0<ПЧ'0-Л ЯООПлЧ ;!4KO'fijKOpHU"l ГГДрЧКЛ'Пу., '8 «О0ЯШ.» ДНЯ рОЮс'^РДК ЧИСЛО «Й у .СЗО'ТПСЯНХ •TaCU'O'-r бН'ГО (jynjOOi-

jkho ш»), »дам в х'рушю дояироиьяох'о опыта, Следовательно. эти дкн уо.-юрпш! уофл«ко по проявлять 0>тдако ¡м, дчтик день юиоодаед 1%):пгиИ о.ьлчод wuxo решали до ypoBifu вчработанно-> условного рофязкеа, В дллыгойпюм owf уровень нп сягшлся, но было различий -снохом реакций у тпоето-

[х pei'oncpawt! и у целых плана ок'1 до тзрерозин. У голяшке ¡генералов па «сом кродосенчя ончгч не било таких различии, »этому уяэ&но считать, что условный рофяекс у них по гзрукшс«.

Кв avoS серии ohmto.j слодошло, что образованна :/ янш<-iHX шганарий помнчннй след сохранялся после попоротой иоро->зкй у то* регенератов, однако у хвостовых рогог'врягол ол )OH}M?jra;i только на юттыц день регенерации.

На .-мюдувдем о-саие окспериментов исследовали »«апояие цон-■аяьной норпвой очсоемн нланарай для сохранения л iwmpotronc-

5

дения услошш.< ¿мм,»¿.иод, внработатшых до регенерации. У нескольких групп шрайатнваяк услокшй рефлекс ка вибрацию и производили на них раовно операции. Из тос$лшд1 й I видно, что после удалении у нланарий ганглия условные рефлексы исчезали, но в последующем восстанавливались. После удаления нервных отводов вместе с тссявныш прилегающими: участка:.® тела, услов-ше рефлексы не нарушались. Наконец, участки планаряй, лкпен-ные нервного ганглия и продольных нервных стволов, но с сохраненными боковыми стволами, совсем не восстанавливали условных рефлексов.

Т а б л п ц а И I

Влияние удаления разных частей ц.н.с. планапкй на их условные рефлексы

Вид операции: Число реакций (среднее)

Удален до операции После операции

__ _____________________________2-й день 14-й лень

Ганглий 14,8 8,0 14,6

Нервные стволы 17,8 15,4 14,0

Ганглий и нервные 18,2 - 7,5

стволы

Эти опыты показали, что только в том случае, когда у гита-•парий сохранялась часть центральной нервной система, у них такие сохранялся я памятный след. После полнот« попечения центральной нервной системы (боковые нервные отдолн содержат только чувствительные элементы) памятный след не во с и рои «водился, Кусочки нлаыарий последнего варианта почтя не регаие'нфог-ада, хотя остаетесь кивнми и реагировали сокращенном нок нрпкиснове-ник.

Эти отмы показали, что памятный след храшг-оя в любой части центральной нервной систем, Однако в отсутствии ганглия он не воспроизводится и восстанавливается тоиько им отюдеденном этапе его регенерации. Зависимость воспроизведши,! памятного следа от ганглия когда иметь два объяснения: ганглий ¡лог играть реш, пускового механизма гаи в ганглии должно било формироваться представительство памятного следа.

Новый вопрос решался следующим путем. Шшнаркй 1 Летав о выработанными условными рефлексами на вибрацию разрезали впереди глотки. Через 14 дней у них отсекали регенерировавшую ткань (она ввделялась отсутствием пигментации). Четыре отрезка,

юлученино и;5 каядой «сходной планарш, продолжали регенерировать; два из них содержали остатки первоначальной ткани, а сва - только регенерировавюую в два этапа ткань. Опыты по про-гсрке условных рефлексов на регенератах ставили только спустя юсяц после их выработки и после первой операция. Такой ие про-(едурз подвергли контрольных (без условных рефлексов) планарий. > проворочннх опытах во всех четырех опытных группах число ре-цеций было достоверно вше, чем в контрольных.

Тагам образом, у планарий, нервная система которых полностью образовалась заново, ганглий нес в себе памятный след, образованный у исходной ингактной шганаршт. Совершенно отчетливо знстунает процесс передачи в регенерировавшую нервную ткань и ^несении в ней информации об условном рефлексе,, Эта передата зоэлокна в двух направлениях: от нервных стволов к ганглию в рох случаях, когда регенерирует ганглий, и от ганглия к ство~ гол, когда регенерпруэт сизоли. Об этом сщгсетедьствуш1 результата, полученные на особях, состоящих из полное«*» рег«нермрокп-,-чой ткани.

Очевидно, что ноши нервные структуры восстанавливают но только форму, но и функциональные свойства, * ъа только ¡дам-дмшш, но л приобретенные свойства, Передачи ж щояоко.т'с ч коде морфогенеза. Для понимания явления яередачя дряобрететш-свойств регенерирующей нервной системе потребовалось провести детальный морфогонегкческий анализ регенерация вяаиарий, первую очередь - регенерации нервной еиезевд.

Динамика регенерации нервной.сисгемн_дтещарМ» Сдао'ояуюч' указаншт на то, что нервная система у планарий регенерирует лор-вой я что удаленный ганглий регенерирует за пять дней 1962). Методично этот вопрос был исследован в дал,вдетой работе Г.И.Богоровской. Планарий |1,*епи1а разрезали поперек перед глоткой и исследовали изменения в остаточных "частях мх нервной око-темы и формирование новых регенерирующих частей» Рох'енерируотих: планарий фиксировали для гистологического ясслвдовпит т .протяжении десяти последовательных дней.

На следующийгосле перерезки день на хвостовых препаратах было видно, как отсеченные нервные отволн оканчивались свободно под эпителиальной поверхностью. Еще через сутки в их окончаниях были замзкш' беспорядочно извитые нервные волокна, проросши из оставшихся стволов. На третьи сутки увеличивалось число рыхлых нервных волокон и намечалось перемещение;некоторых волокон в медианном направлении к месту будущего ганглия. Эта их нан-

равлснность стаычнюаюь <5(июо четкой на чегвертао суш», когд---оадеяышо рнишо пучки нородн* волокон соедюсхпиоь дрк с другом., И, наконец, на пятый дот. ого соодиионко upuoópoioaro фор»ду жесткой порешчиш, которая п иосладуетдао дан только утсшщадас'.

Одновременно на срезах вокруг' остаточных нервны/, стоолол моха о было отметить некоторую концентрацию клеток круглой мди иногда продолговатой форма.

На месте стянутой раневой поверхности происходило одаовое-цепное накопление меточного материала, через двое суток поело норерезки появлялись небольшие грушнда по 3--5 ¡исток, Это характерные клетки, иногда каплевидной формы, свидетельствующей и их движения, Количество таких клеток возрастало на третий день, и они скашивались вокруг регенерирующих концов нервных стволов. Далее их количество продолжало увеличиваться, так что они заполняли ранее вогнутую поверхность разреза, м она выравнивалась Формировалась регонерациоинак бластскл, Число этих клеток (нсо<>-ластов) увеличивалось еще и на пятый день, В это вреш и в последующие дат скопления юсе ток распределялись таким образом, что воспроизводили форму нормального ганглия. Клетка ганглия приобретали отростки, Ряс,.Г представляет схематически регенерация ■ ганглия.

' Рис Л. Схема восстановления ганглия у планарий. А,Б,В соответственно 1-й, 3-й и 5-й дни регенерации; н - необласты, с - нервные стволы, в - прорас-ташцие волокна

А,Б,В ~

Схема регенерации головнях частей напоминает такую же картину. В обрезанных концах стволов на линии разреза появлялись разрыхленные окончания. Постепенно их окружали клетки, затем ггёормяялись недосгалцие участки продольных стволов. Вокруг них-формировалась новая хвостовая часть.

Из приведенного анализа гистологических давших следуют два лчвода: во-первых, при регенерации ганглия в хвостовом отделе он приобретает структурно-морфологическую обособленность на 4-5 дни развития; во-вторых, источниками регенерации ганглия служат про-рдставдие из остаточных нервных структур нервные волокна и скаи-лпваздиеся вокруг них клетки. Старке исследования этих клеток (>.*1вг«еп , 1959; Заиа1п^1дипо* , 1974) показали, что они прод-саглмиюг собой неда^фзретщяродаииао тоетю'гошнне «летай - нео» блаотн, которые мигрируют, делягой ч дяффзреввдрувтоя,

Итак, во время регенерации шзобластя п-зредаигаятся п н?ш-рдзлодеи раневой поверхности ¡вдаль аервкнх стволов я окапядаа-мгея вокруг прорастимте аервных патохоа. О ?ом, что йрочехо -доге с эчжо! 1-лг:1?5а;-.'м .?ало<з, мошео еуд«ш> па оспоэадии фундамо-гадьпой их харжтерчет-дах з хода рзгзнзрация,

й блдот-звд пдп >до-;,:,и1?г неЗроса'соз-хорнуа) акзедооо'ю, дотирую ¡мучшм ¡wcp5.noелоч ог^асет щгэчмратоз пэдад&еэдцфукокиом, I • дашг( планп.рчй Зоозакроодрякз алатхч я заауояя» догоиируку-;п»гэ неЗросзкрзг, зсч'с.ч'«гэтгсА з нэрвлоЭ езогдаз, В нчянмэ (рего-'.торатгяи з блаотог.ч нэ обкарр^таада кчкаких прязяажов пийрооок-.отп>"'!\, Поршо л-зЗрсткрэторниэ тялжт тт/шяоь на чргоюргой '.г Оадао шгт оноятас ■■ ¡и 1ЖЗнЭ день. Акгчааовта ацо-сткоттеяераяа (АЖ}) а хшшах Жшквш иор-л«х дной регенерации отсузояздоши Оедолъшгв жхвчки, оодоу-зя&лгз паяялклюо т -гетеэтнЗ донг, рэгаяерэции.. п т т~ дон.» кс число резко возрастало.

Т.чкчч ооразом, к яяи'оз^г дно регзлерочкт определяется оч'ру-•«ура рчознорчруэдего ганглия, и его эдомзнш приобретают свойства юрвш/с со' специфической нойросакрогорноЯ я АХЭ--актЕвноотглИ,

У пэререзэшюй иланарии в сохранившихся участках нервной сиотеш происходит гибель старых клеток и замена их' на новые Среди основных клеток продольных стволов регенерирующих шшна-рий попадаются разрушающиеся метки, в остаточном ганглии гоюна-рий, у которых регенерирует хвостовая часть, таких разрушающиеся клеток больше. Их можно узнать по выраженной деформации ядер (кариолизис, кардорексис, кариопикноз). Ганглий, в котором про-

9

исходе деструкция и 'дафферешщровка новых клеток, -удобная модель дая анализа взаимоотношений ite¡w старкш и новыми элементам в ходе регенерация, Большая общая даоса клеток в х'ангдш позволяла исследовать деструкцию, а следовательно, и восстановление нлзток во времени.

На срезах гангяш лланарий o»lti¿ui>ri.i после перерезки просчитывали отношение числа разрушавщисся клеток к общему их количеству, В шбяицо 2 видно, как штеатоаъ час/со редруианпнх клеток в тяшхиц в ходе регенерации-, В начала остро »араедад ,кл> • етруктивннй цроцалс; шксюлдошз количество разрушающихся kj« ток приходилось на четыре часа посла парлрезхи (свыше 50$)-> Зн • тем число штактных клеток уаолачнвзловъ, а число разрушении* ■ умйкывадось- К 12 часам после операции возникал новый подъем деструкции. Видно, ~см деструкция на протяяодаш суток происходила волнообразно, "В последующие дня рагеаепяггип деструкч'икглг«: црсщасг. медленно затухал-.

Таблица й и

Деструкция клеток в ганглии ».lugubria, цоояе перереави

Время после операции (часы) % деструкции Воеыя после (дни) операции % деструкции

■5 шн единицы I 20

0,5 единицы

I 6 3 14,4

2 30 4 14,6

3 42 5 15,3

4 58 б 13

5 19 7 VI, А

6 14 8 [3,2

8 9 о V 13,3

12 29 10 12,4

В ганглии интактннх планарий такке встречались разрушающиеся клетки, их число составляло около &% от общего числа клеток.

В ганглии регенерирующих планарий плотность клеток была повышенной. Наряду с' картиной деструкции она свидетельствует о следуадем: I) собственные клетки ганглия разрушаются; 2) ганглий пополняется новыми клетками (по всей вероятности, необлас-таш); 3) часть прибывших в ганглий клеток такке разрушается;, 4) состав клеток ганглия постепенно стабилизируется. Остается 10 .

неясним, все ли клетки ганглия заменяется. Однако очевидно, что в 7.о;;е опксаялсго процесса старим:: л новыми клетках.« про-

¡•сходят к&::"е-то контакта, вероятнее всего, химического порядка, которые определяй? судьбу новых клеток. Поскольку необластн ~ это клетки недах^орекцкровеиклв, н они в последующем превращаются в клетки гакглкя, то, вероятно, старце элемента ганглия детер: котируя? свойства лп^ервицкрутхзихся необластов.

Картипа взаикоотнсвшвй шзду разными поколениями клеток в остаточном ганглии может служить моделью взаимоотношений между остаточншх нершшки структурами стволов в регенерирующем хвостовом отделе к клетка?.« блаотемн.

Итак, в ходо регенерации головного конца тела планарий восстанавливается новый нервнпй ганглии. Его морфо-функциональноо становление прсясхсдиг ка протяжении пяти дней, За этот период он приобретает форму ганглия, а его элементы - функциональные признаки нервных глоток. Характерно, что к этому ко сроку ганглий воспроизводит памятный след, выработанный у исходной плана-ркк. Нервные глотки, приобретая зрелые черты, заимствуют у своих предшественниц и приобретенные в ходо выработки условного рефлекса свойства. Дифх-зретгцироЕка новых клеток происходят направленно под влияние!,: соседства о остаточншн нервными образованиями.

Следствием взаимоотношения мезду зрелыми клетками и нео-бласташ, очевидно, является обмен информацией между июли. Его можно представить как процесс передачи информации со сторош остаточных нервных элементов,

Сохранение времешых связей у насекомых в процессе метаморфоза. Личинки и кукп обучались выбору заданной стороны в лабиринте в течение 10 последовательных опытов (по Ю побеясек за опыт), опыты поставлены на 100 личинках и 4.0 жуках, первые были исследованы повторно после прохождения метаморфоза, Число правильных выборов в первом опыте колебалось около пяти, увеличивалось во 2-3 опытах, а также в последующих опытах и стабилизировалось в 8-10-м опытах около 8 правильных реакций. Обучение куков проходило так же, как обучение личинок.

После перерыва, связанного с метаморфозом, у жуков, вылупившихся из обученных личинок, сохранялся правильный выбор стороны. в контрольных опытах на жуках перерыв не оказал никакого воздействия на последующий выбор в лабиринте, и он основывался на предшествующем опыте. При этом общее число правильных выборов было даяе несколько выше в группе опытных жуков, чем в

группе :-онтролышх.

В следунцей серки опытов группу вылупившихся из обученных личинок куков обучали выбору стороны, противоположной той, выбору которой обучали личинок. Одновременно ставила! контрольные опыты на группе хуков, которых после обучения и соответствующего перерлза заново обучали выбору противоположной стороны. Обучение личинок и жуков на первой стадии опытов проходило одинаково. На второй.стадии контрольные жуки обучались выбирать новое направление также, как и на первой стадии, с незначителъ-иш-©тставанием в лервьсс опытах. У жуков, прошедших метаморфоз после первичного обучения, на протяжении 10 опытов едва окали появляться начальные"признаки обучения. Опыты были продолжены, и обычный уровень обученностзГу этих_.кивотных был достигнут только к 20 опытам. " - __

Tari была обнаружена значительно большая прочность реакций,., выработанных у развивающихся личинок по сравнению со взрослыми жуками. По-видимому, памятный след, сформированный в процессе метаморфоза, обладает больней прочностью, чем след, образованный у имаго.-—-

В последней в этом ряду .серии опытов обучали группу личинок на ранней стадии развития. Их проверочный опыт после метаморфоза приходился на период отставления в два месяца. В последнем опыте по обучению они достигали среднего уровня в 8,2 реакции (из ГО побежек). В груше контрольных жуков, обученных в то же время, уровень правильных реакций достигал 8,3. Через два месяца в первой группе жуков (опытной) число правильных реакций за опыт составляло 7,7, в то время как в группе контрольных жуков оно было существенно ниже: в среднем 6,6.

Основной факт, полученный в описанных опытах, состоит в том, что условные рефлексы, выработанные у личинок куков на разных стадиях развития, сохраняются в процессе метаморфоза и проявляются у имаго. И - второе, Несмотря на значительные изменения в нервной системе при метаморфозе, следы памяти, которые сформировались на ранних этапах развития, оказываются более прочными, чем те, которые образуются в зрелой нервной системе. Следовательно, морфогенетические процессы, связанные с метаморфозом, благоприятствуют образовании следов • в нервной системе.

Основательные морфогенетические перестройки, происходящие при регенерации планарий и при метаморфозе насекомых, включают в себя значительные изменения в судьбе клеток

а их взаимоотношений. В обоих явлениях клетки разрушаются, даф-ференцярутсся из резервных клеток новые. При этом происходит деление и ,*.а грация клеток. В этих процессах есть механизмы, об-эде ддя регенерации и метах,:ор|оза.

Характерным является факт, что все эти процессы но нарушают первоначальных свойств ннтактного организма, в том числе его интегрированной адаптивной деятельности.

ГЛАВА 2 РАЗВИТИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ПАМЯТНОГО СЛЕДА.

Регенерация планарий и образование условных рефлексов. На протяжении пяти первых дней регенерации у перерезанных планарий I.tenuis вырабатывали условные"рефлексы на"вибрацию. Опыты начинали через несколько часов после операцаи.'Подпороговул величину вибрации {условный раздражитель) годблрага на интактных планариях до их перерезки. После пятя опытов планарий оставляли до окончания регенерации на две недели в покое, затем испытывали однократно {25 проб). Опыты на контрольных животных отличались только отсутствием подкрепляющих воздействий электря-ческого раздраяения. -

Число реакций на вибрационный раздраклтедь не изменялось в течение пяти дней ни у опытных, ни у контрольных регенератов и равнялось 4-6 реакциям. На 14-й день пооле перерезки у всех опытных планарий было по 15-18 реакций, что свидетельствовано о наличии выработанного условного рефлекса, У яиапарий, которых в ходе регенерации раэдрава&и одной вибрацией, число-реакций на 14-й день не повышалось, т,о, условный рефлекс отсутствовал, При повторении опытов с аспоиьзованием других условных раздражителей результата повторилась, -

Следовательно, в отсутствие ганглия возможно выработать условный рефлекс, Однако такой уоловкый рефлеко реализуется только по окончания регенерации.

Из этих опытов следует также, что имеется связь между функционированием памятного следа и состоянием нервной системы планарий, которая в условиях регенерации у хвостовых частей достраивается, а у головных частей - перестраивает, "

Следующая задача состояла в поэтапном анализе способноета регенератов к выработке условного рефлекса в разные сроет формирования' у них нервной системы. Опыты ставили только на хвостовых половинках планарий, я выработка условного рефлекса производилась маосированно в течение одного дня. Образованно ус-

аовного рефлекса связывали с определенным этапом регенерации, поэтому каждый день опыты ставили на разных группах планарий. Испойьзоваша планарий 1>.«.ег1па'.

Регенерирующие пданарии в первые дни после операции мало-подвикны. Поэтому об образований условного рефлекса судила по сохранению памятного с «еда после двухнедельного перерыва, когда объективное состояний планарий всех групп было уравнено. ОдноврЕ меяно опыты ставник нашгактных пданариях, которых также проверяли через дао недели, Другую группу планарий подвергали опера-'хщ^н ^проверочному опыту после двухнедельной регенерации без продаарйбшьндро обучения; Две последние группы служили конгро-явными по отноиенйг к основному опыту. Контрольные группы планарий существенно от;гичагасъ~ мезду собой по уровню двигательной активности в проверочном опыте, что давало право"первую группу считать обучившейся, а вторую - необучившейся. "

Вое экспериментальные группы разделились по оценке двигательной активности таким образом, что регенераты первого, треть. его и пятого дней но отггачались существенно (Р< 0,05) от. обучившихся контрольных животных, а две остальные группы не отличаюсь существенно от контрольных: необучившихся регенератов (Р<0,05). Таким образом, на протяжении. пяти дней регенерации ■ способность к-обучении планарий колебалась, не обнарукизая прямой связи с созреванием элементов ганглия. Эта независимость процесса обучения от зрелости ганглия проявилась в возможности обучиться уже в первый день регенерации. Вероятно, в отсутствие ганглия ■интегратавная функция осуществляется клетками нервных стволов," а с развитием ганглия она перемещается в его структуры, По" " структурно-функциональным характеристикам ганглий регенерирует на 4-5-й дни регенерации,- Следовательно, отсутствие* ганглия не является препятствием к образованию памятного следа, такие как начало его функционирования (четвертый день регенера-дай) не гарантирует возможность образования памятнох'о следа. Очевиднов-ходе регенерации образуются какие-то дополнительные фактора, которые влияют на 'функционирование ганглия и на формирование поведения планарий. Эта факторы имеют периодическую характеристику. " " .............."- .............

Цикличность развития личинок мучного хрущака и их обучение Постамбриональное развитие насекомых на стадии личинок состоит из повторяющихся циклов, которые характеризуется закономерными структурными и функционалышма перестройками и систематическими диньками. Была сделана попытка исследовать динамику образовали; 14

ii £>•-•: i кого следа в з периодическим характером процессов

развития у "личинок иучкою хрувдака. Цикл развития личинок маркировали по исходной дкньке. Отобранных белнх личинок содержали при температуре 22°. Опыта ставили в день няньки, затем на разных группах личинок через 4, в, 12 н Í6 дне1! после нее, Личинок обучали выбору направления в лабиринте з течение одного дня, Серки по 10 побенек повторяли о часовым перерывом 5 pao л течете дня, Контрольной группу животных и с следовали и набиринто без применения подкрепления»

У контрольных личинок и течение .acero ouava- оокрашпооь предпочтение первоначапьного пнбора, Среднее чисдо иротивоаоло-пн;х, яки правильных, выборов за первую <¡opi» побелок «оотоидо ■i.O. а за последнюю серя» •• 3,7, Во всех группах опытин*. м-■ганок в первой сорик побежок оредцео число и рани диод з«<5ороч бн?:о несколько выло, чем а контрольной групла, я <«)Н8<5адооз> ov 4,4 ДО 5,3, Во ВТОРОЙ И ПООДеДУЩИХ ОЭрИ!(Х (ЮфЗЧОК (1рОЯТ1ИД"ЧО?> a постепенно возрастали отличил между крпйия«*« '! ороднямч о« срокам отдаленности от дияькп группами. 13 "О-лнзопоЙ" ч :'1"6--дневной" группах сродное число вратзилышх раакцчй било п хонда опыта около 7, в то время как ъ остальных группах оно мало >тшчакооь от первоначапьного, "Зто иозяолядо объединять асах эпктннх дичинок л две бодхиао группы: л одну вош/ш "0-днэшше" i !,16~днешше" личиики, л другу® - вон остальные, Обе эта груп-iH отзячаяйоь от контрольной более внсоишя показателями» Между ■шыч'ныхч л контрольной группами различие было существенным и содо всего опыта. Однако и первой групп о число правильных внбо-wv я годе- viinra утм'шаюоь, а ло второй группе сохранялось ¡а уровни их -«¡ола а первой серии поФпая. Это означаем, что )буч«гай нромеходидо п период подготовки к мшько а конце межля-гочно1Ч) периода и непосредственно поело пинкоь .0 точении <5оде>-тЛ част..! меялииочного периода, и ovo начадо и середине» oiíy-сени о «ичйко.ч <5«ло затруднено (рло.Я), Периодичность обучения низменно-проявлялась по всех возрастах.

Следовательно, в соответствии с ш«яччкоогда» процессов раз-штия способность к обучению у личинок такке обнаруживает nepii-|дичсские изменения. А процессы, обеспечивающие постэмбриояаль-юо развитие личинок насекомых протекают таким образом, что называют решающее влияние на процессы, связанные с обучением шчинок.

Опыты, проведенные на регенерирующих планариях и на личинках насекомых, демонстрируют связь между динамикой развития и

Хй

70 60 50 40

го

> ч

I

5

ё

-Х-

£

-I

лч

Т

Ч'»

»V

Упс1.2,. Обучение и иабйрхште личинок. Обозначены: крестиком - контрольная группа, треугольником - группы дичинок середины возраста, кружком группы качала и конца возраста. По оси абсцисс - серии опита; по оси ординат •• $ правильных реакций

нермшш процессам», обеспйчииаздми формирован»»; намятого ойеда, йавиошость обучения от развитая в обоих случаях не пием; поступательного характера. Игаши оюваки, норфоногвчесние накоишш.! непосредственно не обеспечивали функционирование памятного ««еда. Следовательно; основанием для ошшатшх взашо-оунопения являются процессы ыодеяудярного и?;.и регудлторно!« порядка,

Г 1 а И А 3

.шторный факторы, уцрлвлящш шношшом и иштыи -

И& И1«дндущей главы следовало, что ни ход ргювчмис в про-цесси рагоиеравди планарий к вичшючяых превращений шовкомих, ш образование памятного с «еда на их фоне но ишдас /маейного характера, Вовникио предооюконио, что в развиваюащхся оргавиа-» мах функционируют регуляторы, ояреде ляоцие точешж- а иг* - процессов. Дпя пнаиарий - это неизвоотиыо факторы рот-олпра^и-; - Дид личинок насекомых - напротив, известные гормоны штшрфоза. Эти предположения проверялись.

Действие ¿акторов регенерации на рост рэгенепэдюнной бластеш. Чтобы выявить и охарактеризовать функцию факторов ре~ 16

генерации, регеяерирукэдй! ппанариямн кормили лнтактных планарий и на них исследовав оофект кормления соответствуюадол регенератами .

Несколько групп животных были за день до операции кормлены лланарияш-донорами, которые били регенератами разшх сроков, от первого до пятого дней. Две контрольные группы были аналогичным образом кормлены мотылем или интакткыми иланариями. Одна группа оставалась некормленной. В каздой группе использовалось по 25-30 планарий. Рострэгенерационной бластемы исследовался специально разработанным в лаборатории Х.П.Тирасом методом при-кпзненной морфометряи, Планарий фотографировали под бинокулярным микроскопом, При увеличении изображений измеряет длину вновь образованных участков и обшуи длину тела, Вычисляли процентное отношение между екедневними л исходными похазатедями этих трвт«-ров, По получешш данным голодные ляанария развивалась »нотой-нее планарий аз других групп, Поено кормдоизд '¡готягюм •• пяаиарм развивались быстрее в первой частя отт» ао тосо пде.нует, что кормление давало толчок к более октшшому ¡.шпити« в начале регенерации и последующей задержка, йорялеяи« (Доеткорируичим!! илаиа-риямч разных стадий развития'прилело я зиач«\ч?геяому оамжюнню хода рагзноравдч реципиентов, ЯайЗо/шиио отличая »лоаду оалташи -грумами зозншш на пятый день рогоиеридая, х .чомояч-?

развития у них ояиглия» Наиболее ¡нкоисилнт бнд роои •Злпотнмч у иаанэряй, кормленных регенератом первом дни, ч то 'ирздн кчк нгопары, мцгытттв регенератами тра-газго дат, ометах" н рнн-аитич, В потальных группах рост б«« яа уровня аласдарий, хормяцц-шх мотылем, В следующие два дня регепорациа ирояорцшя ?о?га аиа-наряй всех сруии обияжаиись. Но затем снова набявдагаай отличял: между отдельными группами планарий, Во яоех х-руттх, дрог« х'руп-ин пдаиаряй, кормленных регенераташ четввргого >ш, так**; ¿«я я в контрольной ору пае, кормленной штактнвд адэнярчямя, уровень коно'дт'о роста был знше. чем в других контрольны/. '-'рун-пах, :)тя донн«* частично иллюстрирует рчо.З,

Очеладно, в тело планарий вместе о пщей жоччшъ'.¡тттт-тельные факторы, игшявдие па ход регенерации, л5аксорн, ойазы-ващио отимуиирувдий эффект, по-видимому, оодврхатоя' регенератах первого к пятого дней, по т&кяо я и интакзишх п.аднярвдх.. .Яйцами ка регенерации планарий, кормленных регенераташ второго я третьего дней рання тля указывает на одновременное воздействие яа

них стимулирующих и тормозных факторов, при более раннем проявлении тормозного аффекта. Планарии, кормленные регенераташ чет-

ГУ

Рис.3, Рост регенерационной бластемы иод влиянием допоЭвоз-телышх факторов регенерации. Группы планарий: КМ - кормление мотылем, PI-P5 -кормление регенератами 1-го - 5-го дней регенерации. По оси абсцисс - день измерения бластемы у плана-рий-реципкентов, по оси ординат - коэффициент роста б лас теш

вертого дня развития, оказались иод конечным влиянием тормозного фактора.

Эти данные показали, что при кормлении регенератами в тело планарий-реципиентов несомненно попадали дополнительные количества активных веществ, стимуляторов или ингибиторов регенерации. ■ - ■ ................ - •

- Действие факторов регенерации на обучение планарий. В этой серии*опыгов были прослежены образование и сохранение памятного следа*на фоне действия факторов регенерации. Интактных планарий разделили на группы, каздую из которых кормили регенератами разных дней развития. Затем их подвергали массированной выработке условного рефлекса, а после перерыва подвергали проверочному опыту. Контрольную группу планарий перед обучением кормили мотыдем. Из таблицы 3 видно, что первые 10 сочетаний раздражителей вызывали в разных группах шзвотных двигательную*, активность различного уровня. Самой низкой активностью отличались реципиенты, кормленные регенератами четвертого дня.- к концу обучения уровень активности повышался во всех группах. В

Таблица №3 Действие факторов регенерации на обучение плаларяй

Группы н геакцки реципиентов (коэффициент ос,.) по

реципиентов * сериям

I 2 3 4 после перерыва

I 29 23 33 26 29

2 22 19 27 25 35

3 25 24 29 21 36

4 17 12 23 17 27

5 22 15 27 20 33

КМ 22 18 23 18 23

' Цифры соответствуют дна регенерации донора,- Ш - ,;<ор« - мотыль.

проверочном опыте поело недельного иорзрыча ао аоех группах планарий, кроме контрольных, кормлаякнх иояндем, дйИх'*м>1&ны« реакции оказались интенсивнее, чем л основном, Наябодоо адсо-кие результаты характеризовали планарий, .кормдюаш« регенератами 2-го, 3-го и 5-го дней регенерация, Ояедуюцяй уровень реак ций характеризовал реципиентов, кормленных дшорамч 1-го п 4-:ео дней регенерации, На самом низком уровне оказались животные, кормленные мотылем. Все опытные группы отличались достоверно (Р< 0,05) от оланарий, кормленных мотылем.

Итак, у всех животных, кормленных "планарным материалом", по сравнении с контрольными планариями, кормленными мотылем, происходило стимулирование памятного следа. Регенераты 1-го л 4-го дней, очевидно, содержат активирующий и тормозный факторы, вследствие чего вызывают ослабленный аффект стимулирования,

В заключение следует отметить, что зз ходе регенерации-планарий образуются активные факторы, способные оказывать воздействие на процессы формирования и воспроизведения памятного следа, Причем это воздействие неодинаковое. Факторы с наиболее выраженным и постоянным эффектом'образуются на 3 и 5 дни регенерации. Это -стимулирующие факторы. Другой не менее определенный по эффекту фактор образуется на 4-й день регенерации, Это - ингибитор. Создается впечатление, что фактор 4-го дня регенерации оказывает кратковременное действие, тая кал его эффект обнаруживается непосредственно после воздействия и ослабевает при более поздних испытаниях. Стиыулирукщий эффект оказывается более прочным, долговременным, что дает основание объяснить его действием на про-

цесе консолидации иамягного следа. Различия в действии ка шигь (запись, консолидацию, воспроизведите) факторов первых дней регенерации, вероятно, вызваны тем, что в этот период функционирует целая группа'факторов, которые дифференцированно влияют на разные процессы» Резудьтирует ка эффект превалирования какого--шбудь одного фактора ими их взаимодействия.

Видно значите шюо сходство л действии факторов регенерации на процессы обучения и на ыорфогенетичеокие процессы.

Факторы ffeyioiriw пданарий и их роль. В этой части работы шел поиск других морфогенетических факторов, связанных с делением пда-тряй, Пванарш D,tigvinr.| бесполой расы разшогаются просты;-,i от-д«(1сь«ем •kboqsobopc учктш, жтороа периодически повторяется., После каждого деления ode неравноценны!: чаоуя достраивают пело-оадюцио участки. Исскадовава регуляция такого вида морфогенеза. Установкою, что ори рассмишаная няанарай по одной они особенно шюоношшо долятся в аоршо ко/па дня, Удаление головного конца те я а ,у наянарий перед ¡их рассаживанием иоч*я полностью тормозит му. дешиша, Б этих спнаазс оно вновь происходит iiooie пята.дней регенерации, т.о. после посожэиоинопия .ганглия, Это говорит о рог.уляториой рогш ганглия я процессе деления,

В таблице 4 приведены сводные данные по дакакако деления

Т а б й а ц а й 4 дешпмп планарий {%) при разных условиях размещения

Размещение д и и и а б и к д е и в Ё

I 2 3 4 5 6 7 8-12 Всего

Интэкг'хшо (по 1) .16.2 I'V 1 (0,5 7,6 з,н 2,« 10,3 88, о

Докалитиро -ванные (по 0 3,4 (> И;-', ! 4,0 1,1 14,9 ; я,и 15,7 75,

I лвтактная + 4 гололнно части 16,6 -'и; ! (>,6 6,6 1Д I д 0 61,'Л

J. flnvaBTifcui

+ A хвоетовын части 0 3. л 0,f > 0 0 0 0 0 9,0

Ь докапитированных 0 и 0 0 0 о и 1.3

5 интакгшх 0 0 0 0 0 1,3 д) 0

пканарнй а разных уссоэиях опытов. Видно, что при добавления к одзвочшл планариям готозшх участков перерезанных планарий их деяенпе на нарушается. Добавленае se к. ним хвостовых .участков, точно так se как и цедкх планарий (до пяти штук), тормозит их деление. Сами хвостовые участки не делятся ня при одиночном, mi при групповом содержании.

Из приведенных данных следовало, что н ганглии планарий содержится сгимулирухщий деление фактор, который не выделяется в водную среду, а распространяется внутри организма планарий. Он выделяется во внешнюю водную среду и воздействует как на интакт-кых, так к на декапитированных планарий,

Очевидно, взаимодействие двух факторов деления, стимулятора и ингибитора, обеспечивает регуияцшо численности популяции ияа-нарий,

Для лсследования адшняя факторов регенерации на ^еспояс размножение планарий разя«« группа I о .tigrlm коум/м piuwtepa-тши разных-дней регенерации, Затед ях раооакйнпи ч иэб/тдпим за делением. Основная масса планарий делилась п .шриыо два дни. Интенсивнее других допились аланария, «орияоятам регонора<а»ч 'юрвнх двух дней (вшао 95$), Посла кормления рт'пноратамм -ret-'Юр'ГО'СО дня деление тормозилось в оравпсши О ¿ОНТООЯЬЪ'ОЙ. соун-той. Очояидио. рагеяератн четвертого дня ярившозш тормозящий юяоаяо агент, .ч осталыше отутяртШ*

ioporao известночто у иас'екошх уоотчм(5риоиадьао'з' рйэдэд» о зго шкшчов<свА дйиа&*ивоЯ м снеиоЗ езадвй soiwpo/rapy»? опэящаль-ше тормопн. Так, гормон линьки, эадизои^aicnstowpyev m юА подония« ô'o'зр'мтп личинок ч тш'имтяв.еч ¿«лека. Шли онч-вдавгог результаты яоздействия окзогоиянм гормоном мпым m

>бучешю, /шчэдок.

Лйччгож мучной) хрущака длянои u»>ao 20 wi «пкНдом w-(осродеч-вен.,!' оооио ляпыся и оодаряя/м при «омаорятур^ <«.

(бССППЧИНЗД) 1»1«!ЧУП(1СИИ0 О'ШрОДНОЙ 'ИМНЬт тория .(Я-'СЧ ДЦ>|Й,

'йучояч йнбоуу иниравяения а Т-обрш:шо.-л лабарит-'! чао^ирозят. I течение чдкого дня сериями по К) ¡шошок о чаоотт .-мрорФи-ш, Олнти огшши на третий, иостоА « девятый дна лее ля «щдод . [то cooïjjovovnomno началу, иородино >1 концу чозраота, дни :aca до начала опыта личинкам ллодиня ямройприцом И, H <да <V иг .fi --окдизона я растворе, Контрольным аивотннм зшодагш фчпяо»-

х>гичзский раствор. На рис.4 приведено суммарное число арэвчиь -шх реакций выбора за весь опыт я каждой из групп личинок, ооо«

Я!

Рис.4. Действие зкдазона на обучение пжчинок в лабиринт«. I - первая половина, И - середина и Ш - конец возраста. Бедно столбики - данные контрольных групп, заштрихованные столбики - опытные группы. 1Ь оси ординат - суммарное число правильных реакций

тоящей из 10 особей, после инъекции им 4 икг -окдизоиа*

В контрольных группах число правильных выборов было наибольшим у 9-диевкых личинок. Достоверное отличие; по числу правильных реакций было между 9-дневкыми и з-днешшш шеошт? (Р< 0,05); обе группы отличались недостоверно о? группа С-днсв-ных личинок. В опытных группах, получавших 2 мкг р -гмудазона,-чадде всего выбирали правильное направление С-дноншо личинки, которые достоверно отличались от 3-дневиах и 9-дневных. При сопоставлении опытных и контрольных личинок одной стадия развития обнаружились значительные различия мевду б-диевлши и недостоверные - мевду 3-днавными и 9~дневными к контрольными, соответственно.

Приведенные ошаги показали, что экдизон влияет на обучение личинок положительно, но этот эффект неравномерен в ходе возраста.

При дозах экдозона 4 и 8 икг все 6-диевные ¡тиши? отличались от остальных групп наиболее высоким число: правильных

выборов. У 3-дневшх и 9-дневных личинок с повышением дозн гормона также увеличивалось число правильных реакций,

Таким образом, обучение личинок зависело как от стадии .чек-линочного рагтатля, так'и от дозы введенного гормона. При этом в начале и конце возраста преобладающее значение имела доза гормона, которую личинки получили перед опытом, а в середине возраста выступала яркая готовность личинок реагировать на гормон в любой дозе. По-видимому, для проявления действия гормона требуется определенное состояние готовности к его восприятию, или компетентности, которое возникает в естественных условиях перед накоплением экдизона п организме личинок, Можно связать ото состояние с созреванием рецепторов к экдавону. Однако предположение о периодичности функционирования- таких рецепторов а яарвной системе развиваыцихся дичинок основано на логических тподзх, которые требуют экспериментальной проверки.

Экзогенные регуляторы морфогенеза и памяти, На основе описанных результатов действия эндогенных регулятором развития (регенерации у яианарий я метаморфоза у насекомых) на горфогенез и на память возник вопрос о возможности аналогичного действия других веществ. В этой связи была проведена работа по параллельному исследованию морфогенемческого действия и действия на память некоторых нейропеятидных регулятора;),

Морфоген гидры, тт активатор головы гидры, (МГ) - наиболее изученный ыорфогенегическлй .регулятор кишечнополостных ( рСг1и-Рго-Р,го-С1у-01у-Зог~Ьуй-УаЛ.-Х1в-1<ви-'?Ьв

Личинок мучного хрущака отбирали поело линьки, вводаяч ям по I мкп № {Ю'^-ХО"^) ъ фиксировали динамику последующих линек, -Определяли % шнек по дням от общего числа дичинок (около 300 опытных м 300 .контрольных). Личишм опытных групп линяла интенсивнее контрольных, т.е. у них ускорялось развитие,предшествующее наступлению линьки. Опытные личинки, которым предстояло окукливание, также развивались быстрее контрольных, Личинки, которым МГ ввода ли во второй половине возраста, линяли менее интенсивно, чем личинки, которые получали № в начало возраста.

35-ти взрослым кукам вводили по I- мкя МГ (10"9 М). Опытных и контрольных жуков обучали выбору направления в лабиринте (50 побежек серит® по 10). Статистический анализ динамики правильных реакций в ходе опыта показал, что опытные жуки обучались

легче контрольных.

Таким образом, МГ оказывал стиадглирувдее воздействие как

;на развитие насекомых, гак и на их обучение.

Лмиберин. Исследовала развитое лячякск и обучение жуков • после введею:я им как саедго нейропепткда ( рС1г.-н1к-Тгр~з?г.-. Туг-Иу-Ьеи-Аг^-Рго-Иу;), так и его фрагментов. Сет« кейропея-етд слабо стимулировал оба процесса у насекомых, т.е. наступ-. пение линек у личинок и обучение взрослых жуков. Однако наибольшую активность проявили крайние двучленные фрапдекты с С- в Я-концов. . .

Из этой главы следует, что в процессе активного морфогенеза как_у планарий, так и у насеког,сых,образуются активные вещества, когорне-регулируют процессы развития. У планарий это факторы регенерации; пока неидентифицироваяные, у насекомых - горюш метаморфоза. Действуя определенный образом на процессы развития, они одновременно оказывают аналогичное регуляторное воздействие на процессы памяти. По аналогам с этими активными--ве-1-_. ществами эндогенного происхождения действуют некоторые нейропеп-тиды. Все они могут быть объединены в группу морфоге-й О В.

ГЛАВА 4

V . ЮР301ШЯШЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ КИШЕЧНИКА. ПЛАНАРИЙ И

•ЕЕ РОЛЬ ■ "

В явлениях регенерации и метаморфоза беспозвоночных реализуется морфогенетическая пластичность, чрезвычайно доступная' для анализа с одной стороны и открывающая неожиданные возможности для постановки специальных исследований - с другой. Так, морфогенетическая перестройка кишечника планарий, которая происходит естественно в ходе пищеварения, была использована для объяснения малопонятного явления "индукции памяти" у этих животных.

У планарий был описан перенос выработанного условного рефлекса'к реципиентам от доноров при их поедании ( ЫеСсшеИ,' ' 1962). Анализ этого явления обнаружил ряд новых данных. В специально проведенных'опытах-оказалось, что если доноров раздражать'светом (12 тыс.як.), вибрацией ига электрическим током, .'; вызывающими сокращение яивотннх, затем кормить ими реципиентов, то у последних повышается возбудимость по отношению к соответствующему раздражителю в случае света л вибрации или к обоим -■ в случав электрического раздражения.

■ Опыты по передаче ири каннибализме эффекта возбуждения доноров установит! возможность переноса определенной информации.

Следовало проверить сохраняется ли такая возможность носда яоз-тействия на доноров слабымя раздражителями (условны;.®) в сочетали с неспецифЕческкм (электрическим) раздражением, который в ¡редыдущей серии опытов вызывал генерализованный подъем возбудимости у реципиентов.

У одной группы планарий вырабатывали условные рефлексы на звет, а у другой группы - на вибрации. Затем планарий перерезали здоль пополам, и кормим ими планарий-реципиентов, не бывших а эпытах до того. На следующий день после корлления каждая группа тланарий-кшншбалов разделялась на две подгруппы по пять планарий в каждой. На них ставили один проверочный опыт. Планарии, кормленные "световыми" червями, точно такие, как кормленные ''вибрапяонныки" черныш, испытывались-в отдельных подгруппах и на свет, и на вибрацию.

В подгруппах планарий, кормленных "световыми" донорами и испытанных сочетаниями света и тока и кормленных "вибрационными" ¡донорами и испытанных сочетаниями вибрации и тока, число реакций отражало уровень выработанного условного рефлекса на Донорах. В остальных подгруппах число реакций было незначительным. -

Результаты переноса уровня условных рефлексов были одинаковыми при использовании в роли доноров разных видов пданарий; !)Л1вг1па, 1лепи1о, о,1и^Ъг18. Реципиентами были только 1)иеоа.1а tj.gr-i.na-, в контрольных опытах использовали необученных пданарий-доноров, а такке доноров, которых раздражали одним ода-, бым светом или вибрацией без подкреплении током. У всех контрольных реципиентов число реакций было на уровне начала выработки условного рефлекса у-доноров. Электрическое но раздражения доноров вызывало повышенное число реакций у реципиентом, которое имело генерализованный характер.

Были исследованы временные характеристики эффекта переноса условнорефлекторного возбуждения. Для этого на разных группах реципиентов ставили проверочные опыты через часовне интервалы после поедания допоров с условными рефлексами, Носда появления

эффекта у реципиентов его определяли- еще в нескольких точках, затем продолжали опыты с суточными перерывами, Первый оффокт н виде возрастания числа- реакций на условный раздраячтоль ирон-вился через три часа после еды. Затем он увеличился и стал стойким. После трех дней он сталуЗывать и исчез спустя пять дней после кормления.

Таким-образом, критический период для-проявления ¡эффекта переноса повышенной условнорефлекторной возбудимости длится трое

суток, в то время как условный рефлекс, лыработа;:шй у пглт&'М, ' сохраняется неделями. Следовательно, стойкость &£4екта .у рад^вв-г.'ентов не. связана со стойкость» условного рефлекса у доиорзз, Другая особенность эффекта переноса, состоит в том, что ироягхяог-'.¿я повышенная 'возбудимость у реципиентов одоиздово после кориде-'шш донораш с условные; рефлекса;® и® после х*агдрак«нхя сда:м .раздражителем. Несмотря на разное пройсхокдехке'к разиуп ароч-.ность повышенной возбудимости у доноров, у реципиентов она про-•.'/-. является одинаково. Из этих диашх следовало, что эффект перс-яо-

са связан непосредственно с процессом пищеварения У олакаркй. ' ¿рейеин^й анализ морфогенетической перестройки юшлшвка

' планарий после кормления-(совместная работа о Н.Ю.Сахаровой). : Проведено гистологическое иссдсдованад^проиаратов кжовчняка

- которых фиксировали после кор;лдешя спустя тс же;' .'-сроки, что наблюдали в предыдущей серии.Специальный интерес-ире-.

л дставляют следующие наблюдения из полученных описаний.

1 Уке через I час после кормления фагоцитарные клетки кшеч-: .'пика образуют выросты внутрь полости кишечника. Они захватывают пищевые частицы»---которые постепенно продвигаются к базадьней ыем-\ браяе кишечных клеток. В дальнейшем фагоцитарные клетки наполняются пищевыми частицами, разрастаются и-образуют новые амзбоид-'- шо выросты, направленные в противоположную сторону - в полость тела планарий. Первые такие выросты образуются через три часа после кормления и, очевидно, служат первыми каналами, по кото-ршд частицы пищи распространяются из кишечника к органам и тканям тела пданарий. В частности, мокно било увидеть, как выросты кишечника достигали преходящих рядом бркялых нервных стволов. ' Через 1-3 суток посла приема пищи клетки кишечника значительно

- разрастается, и границы макду ниш разрушаются. Кишечник разбухает, так что практически занимает всю полость тела. Ткани тела

. при этом получают непосредственный доступ к его содержимому. '.'•- Клетки планарий могут захватывать пищевые элементы благодаря не-уграчеиным фагоцитарным свойствам. Эти превращения кишечника пла-!' нарий в ходе пищеварения видны па схематическом рис.5. На 3-5 сутки после приема пищи происходит обратное развитие: пищевые массы рассасываются, структура кишечника восстанавливается. С восстановлением структуры кишечника цикл пищеварения заканчивается. Ферментативное расцепление пищи, начатое в кишечнике, продолжается в конечных пунктах, куда попадает пища.

Распространение пищевых частиц при пищеварении планаоий. Планарий и 1Лепи1в ' выдернизади в растворе ЗгЬуридана.

М

¡-ж*,;», Ошм и»п •дозээдронвя»

С • стоика. кк««лч(}яж» л аэрз*па ятвод'з яокш;; 2 • через £ чло аосй-з норляешя; 3 - череч ?ри часа поело .ьятэ&ия; Л « чатп сутте аоонп кормления

Мши нхздял« ч ооаг'иа уо н-тух рйК, Я стрянюс тшж&я* обоях мидоа а результат <5ндо но ызтеяуг платок, В осуадьшх <ею-•схах «¡зла котка у обозах яидиа аяанариЯ раяимпятсй, У оланармй -

адоль нероных отзолов менее <1 о поли ли подерга-

ли изотопную метку, а нзоблаотн прадгломчиой я иагдоточной -зон были иомеченл тотадызд, у, :С» *ваи!» тот живж «азш я« асех оояях бнло чвжа, Оба айда нгшнаряй ясновьзоваяя в качесаэзо доноров, которемч кормим ретдаиантоз] „

Дэрвно мочение частица в клетках ревдипяешш, кормлениях докорамч о, , аоявиись а гангота через 6 часоя ропде

кормления. Наиботаио.-? число клеток, содержащих метку» яаб додали через три дня после кормления, прячем таких клеток было в гаяглш меньше, чем в других областях те?1а5 Посде ■ трех дней число меченых клеток у-реципиентов убывало, очевидно, в связи с распадом и выведением меченых частиц. После кормления донора-ад ii.tew.as меченые частицы в-клетках реципиентов распространялись значительно медленнее, а общее число меченых клеток оставалось меньше, чем после кормления донорами! в. Ыег1па .Таким образом, крупные пищевые частицы, содержащие ¡молекулы РНК или иуялеооротеида, при пищеварении проникали в-кдетки тела реципиентов. В реципиентах1; в,и(?г1па наблвдаои больше меченых клеток, когда их кормили донорами (с.-ы^т , т.е. плапа-рияма того же вида. Оба вида доноров содержали ЮО^-ную мег^ог

щгеток ганглия, однако меньше всего быяо меченых клеток з ганг-яия реципиентов вообще и при этом совсем мало- посла кормления донорами I,tenuis!. Следовательно, просматривается зависимость интенсивности проникновения меченых частиц в клетки реципиентов от видовой принадлежности доноров в от их соответствия виду реципиентов. Очеаидао, распространенно пищевых частиц - но простой пассивный процесс, скованный с равномерным онабяо:пюг; клеток питательными вещзствама. Скорее всего происходит лларав--дашоз дзикэяиз пищевых частиц д основанная на химическом сродства элементов доноров п реципиентов пх активна« акцепция. XJ«3 • шаедии фактором ври этом оауетт химическая специфичность некоторых веществ. Возмояно, что действуйте и начальный в ори од ферменты обеспечивав? дшь частичную обработку ппиа;, t/nu когоро '; пищевые частицы сохраняют свои специфические свойства. Во врдач деструкция клеток"кишечника происходит и окончательный-распад питательных веществ, и их активная роль'прекращается - он?! прев-радаются в инертный питательный резерв.

Такая картина коррелирует с данннигво переносу-ус доакореф--аекторного аозбувдзния. Действительно," повышенная возбудимость' у реципиентов проявляется через -три часа после кормления, т.е. тогда se, когда от кишечных клеток в поюсть тела направляются первые выросты, через которые распространяются пишевые частицы, Продолжительность эффекта такке совпадает с периодом активного •пидзвараная и контакта клеток тела планарий с шщевныи ¡.асеамн кишечника. Он исчезает о окончанием процесса пищеварения и структурным восстановлением кишечника.

Moeho предположить,- что при кормлении планармямв в-определенном функциональном состоянии реципиенты получай зместе с па -тательшш веществами какие-то активные вещества, соответствующие этому функциональному состоянию и способные воспроизвести его при воздействии на нервную систему реципиентов.

Специфичность реакций у планарий-реципиенхов в опытах о переносом памятного следа, так ве как известное свойство планарий ассимилировать стрекательные капсулы поедаемых гидр, указывают- на неслучайный характер распространения пищевых частиц.' Очевидно, оно происходит с участием механизма химического сродства, который способствует активной акцепции пищевых частиц близкими по химической характеристике клетками.

На основании трех линий исследований: физиологических, гистологических и радиоавтографических - ыокно представить- себе следувдую картину. Попавшие яри структурных изменениях кишечника

: ;<лоч'й»1 голг/'-И« роцяаявнгоа вместо о пищевыми чваштрш сповя-;*;'?есщ5о нечестна, ойразояаннне при онредэленной стинчгляцйи докрои, оказывают яозбуядавдее действие на соответствуящие (по жгтес.кому сродству) клетки реципиентов. При этом у реципиента имп'пруотся состояние возбуздения доноров. Однако такое сое-,'оянчо дтатся недолго, столыю времени, сколько требуется для ¡аса-ада всех ариподгаих веществ. Затем оно исчезает, Это сос-юянчо вызвано химическими факторами. И оно определяет "инду-рзроданпоз поведение" иланарнй-релрпиентон, -

"Шадуация поволешш" на фоне регенерации- Исхода.чз поду-:о.ш>нх и описанных вше результатов в следующей части работа'' ¡чдя цредлринята оондака провести те зв опнтагяа фоне реговера-дап, или подклинить к известным процессам доводим тельный морЬо ^ «знетччлский процесс, Группу ядаяарий обучат шссироланшм об-•чао'«, На следующий' деныш кормили группу решпивнтав»- Еще через ■ут«ч реципиентов перерезай л останяядя дяя рмяизрации. Черев .еп надели на регенератах ставя®! проверочный оинг, йонтрожвд» руину обученных интэкттах идянартШ такие-подпертая чроверошю-¡у очч-су через две нодолч, Репуяьта-гч яроверочкого ата по т-;екоу обучешюсти-составите средняо показатела .■>< ; 45у6 "Д 37,9 ;ля двух групп соответственно, Однако'различия между ниш «зняя

вдосчодерш (Р>0,05 но Шнн-Ултяеч)....... ......

образом; а опнигой груяпз ¡злаяаряй, аерэразанянх а згенерирозаэигах после кормления обучениями аяаяариями9 обь'ару-ялась • внсояая {выше, нам э контрольной грушш) аозбудашог» л слозаому раздражителя, -В то время .так прч дачиибаяиэиэ обучен-ч% ялонариЯ яяцуздия «введения сохранялась я« боне» трзх дней, «.■лямрщйя., происходившая на фоне индуцированного • состояния, -

р*3!)№1 я ого ?аЩ>8ЙД0Ю1Я, этот чо.вч'д эф$зк* но свовму К0Я9ЧК0"

у ичраданта яадоияяая "индукцию ннмясти" ирм ршчигораядо оавя*-дй, Ряп/ячло бы до п ироисхоадоним о тих двух явление. •Бяизйчо .»нпш бяди получены 0.,АЛ(рыдошм м О.АЛТлянрял (1973)0

Активные вещества, индуцировавши» определенное поведении интактинх аяанарчй, вызывала временной иошшшиа еочбудимоо-а я и нервных олсментах., На фоле регенерации роль атлх яа-еств была-иной; они, очевидно, активно влияли на чдоиеоо диффе-енцирозкя. При этом в ходе регенерации возникали нервные элеме-т с повышенной возбудимостью к определенному сигналу., что обе-' печивало прочность эффекта "индукция поведения" при регенерации.

ОБСУЖДЕНИЕ

Несмотря на долгую историю изучения регенерации пламарий и на оби и:о литературы, посвященной ей, также как и по вопросам метаморфоза насекомых, при постановке специальных исследований были установлены принципиально повыв сведения об этих процессах развития и их регуляции. В первую очередь - ото данные по динамике регенерации нервной сиотсмы пданарий.

При регенерации х-ангяия планарий резервные клетки тела передвигаются вдоль'остаточных нервных стволов в направлении раневой поверхности, Одновременно в том ые направлении происходи т прорастание перяных волокит от сохранившихся в нервных стволах клеток« Из этих двух элементов на 4-5 день регенерации формируется зачаток нового ганглия. В это кс время обнаруживаются признаки его функциональной активности: нейросекреторная и АХЭ-ак-тивности. Таким образом, структурное и функциональное созревание ганглия происходит параллельно. При этом наблюдаются следующие компоненты процесса развития: миграция клеток вдоль нервных стволов, деструкция сохранившихся хшоток, рост нервных волокон» джХфзренцировка клеток. Клеточная масса,очевидно, пополнялась ян счет долепи« резервных клеток необлаотоя ( Вс^Лтл,, 197С).

Чрезвычайная способность планарий регенерировать при пере-.резках ика повреждениях имеет под собой основанием общую структурную водаикность, или пластичность, присудив этим животным, Она проявляется и у интактных кивотных в происходящей постоянно деструкции клеток (описана в ганглии) с последовательным их обновлением. Потребность л притоке клеток определяет пролиферацию резервных клеток и их миграцию. Характерна для илоиарий пла смачность пищеварительной системы (кишечника),"которая практиче скн обновляется с каждым пищеварительным актом. Наконец, бесполое разшюкание некоторых видон планарий (у нас - в.иегЗла ) проз схода'.о как до л еж о я последующая регенерация передней или хвостовой части тела.

Судьба клеток, организующих регенерацию, определенным-образом детерминирована. При восстановлении передней части тела в первую очередь формируется'ганглий, Движение необластов вдоль нервных стволов сопровондается их структурными изменениями, На 2-3 день регенерации у этих клеток начинают появляться черты, свойственные нейронам ( Заиг1п1975). Очевидно, на первом этапе регенерации организущая роль принадлежит нервным стволам. Она проявляется в том, что необласты устремляются к стволам, а

:атем движутся ч раневой поверхности вдоль тех же отводов, В то ;е время, очевидно, именно под влиянием стволов начинается провес дпфференцировки необластов. Аналогичные отношения развивался в ганглии в ходе обновления (деструкции и дафференцировки) ¡го клеточного состава между старыми я дифференцирующимися из геоб ластов клетками.

Таким образом, в ходе регенерации постоянно происходят ' элементарные процессы, составляющие развитие, с поэтапный до-шндрозанием какого-нибудь из этих процессов.

На более слоетой модели развития - метаморфозе мучного хру-iar.a - ые столь подробна изучены его элементы. Однако богатая итература и некоторые полученные результаты позволяют увидеть I ходе развития личинок те res процессы, что описаны для регене->аи;м. Они больше разнесены во времени и завуалированы более ¡копной организацией сагмх зявотяых. Для примера можно обратять-•я к асскедованвв данамявя веса личинок в течение одного воара-:та. В первой его попоаине-происходит увеличение маиса тела ни-инок за счет интенстних клеточных двдекий, затем этот ироцссс рекращается, масса тепа становятся стабильной am дяао утт-1ается. Очевидно, в отот период преобладает дафферетдаровка : леток.

На/Юйояив на процессы развития явяегай яамятя обнаружило шгеросшз корреляции между двумя смс»«шаюи функционирования, 'казалось, что они не только не препятствуют друг другу, п, да-ротия, лаяв способствует. Это выряжается сзвдувдим образом,

Ио-поряых, -У развивавшихся юшохкнх формируется бокео иро-•HHÜ иаштвчЯ «дед, чем у взросмиг (ипч .чнтакяшх) згаяотянх,

Во-вторчх.-Выработанный ране« памятный след в ходе сдок-:пх процессов, определяющих развитие (регенерацио мяч чатамор-оз), не разрушается, а сохраняется, н]го сохранение по нарупа-т деструкция-нервшх клеток, -л чомет ях на вновь дифферзнциро-■анные ялзтки, Но при этом деструкция долина происходить поставило, как ото бывает при нормальном развитии. При значительной •дноьшентиой деструкции (опыты о РНКа-зой) иамятинй след-но оо-раняется. Из этого положения следует очень аажнни вывод» В • оде двфференцировки новые нервные клетки приобретают опецяфи-еские свойства, присущие но только нервным клеткам как таковым, о и своим предшественницам, сохранявшим памятный след, Ото зна-ит,что при взаимодействии старых и новых клеток первые переда-али им все свои свойства.

В-третьих. Рох^йнгош развития (влянденше факторы регенерации иланарий, горкой адшси насекомых), влияВДе определенный образом» на эти процессы, а и;;енно, как стимулятора или лнгзбигори развития» аналогичным образом воздействуют я на образование в ка воспроизведение памятного следа,

В-чзжвертых, Существует группа активных веществ, и часгнос-зя нейропептздов. которые, подобно вшоуказааяш, аналогично оказывают регудяторноо няияыие как на рроцоосы развития, так. и но явления памяти- 1ави» яещостла но их первичному эффекту мокио об&едиьить íi группу "яорфогенов".

В посдедаио годи иоведсше еилотшх, проявкдег^оо вследствие Д8ЙСТ>Ш; кяких-яибо хжнчбских фаКТОрОЗ, ¡ipVJHHTO mv&UsiHth "индуцированные" поведением (или памятным сяедо:л, iH»:iKU>'.r.¿}. В представленном uavej*saxe также икала место "иадйш1' каижено-го следа, возникшего ио в результате обучения.

"йндукцая" памятного' следа мокет выражаться но-равно:.;/, Порван форма индукции проявилась в сохранении памятного с деда, выработанного у животных- на ранней стадии развитая ист до регенерации и переданного новым нервным образованиям таяируздиш старыми структурами во время регенерации или иетак-юдаоза. Вторая форма "ивдукции" имела место как "индуцированное поведению". Оно происходило в опытах с "каннибализмом", было связано с воздействием активных 'веществ со специфическими свойствам на лнтакгну:; ■нервную систему, воспроизводило определенное поведение и имзло кратковременный характер. Наконец, третья форма индукции выявилась при образовании памятного следа на фоне процесса разлития, а такке при поступлении"специфических активных иэдзоя я развивающийся организм. В первом у, третьем случаях "индуцйрозашюз" поведение приобретало особо прочил! характер.

П.Вейсс. (1961) указал на две формы индукции: тарфогашотше-кую и ио химическому сродству. Б первом спучш- одни система кае-ток воздействует на другую систему клеток, побитая их к даффо-решдаровке. Во. втором случае на систему клеток ока:шлает воздействие химический агент, отделенный от породашой ого систем*. Просматривается аналогия мекду этими определениями íi трансформациями памяти, которые связаны с процессами развития и которые, были описаны вше.

Факт передачи памятного следа при регенерации шшлья иланарий часто встречал непонимание и недоверие. В свогз новых

биологических сведений он получает дополни то пьчу к трактовку. .Например, описано, что в культуре TeíraliymeM. год влиянием гор-32

ииюч кдвхкл приобретает свойство повышенного сродства % а «ям гормопш* При -совмещении обработанных гормонами клеток с aeotípa-ооташшки у посдедшх под влиянием соседей таюко чозрастаз« оио-ССбНОСТЬ связывать ГорМОНД ( СзаЪп, 1038).

Как передач;; памятного следа от одних структур к другим, так и стимулирование па фоне процесса развитая формирования памятного следа обеспо-оггаатся функционированием активных веществ, возяиказдих в продетое морфогенеза. Это - факторы регенерации, гог-глопч метаморфоза,

Даншо опытов говорят о том, что фактора регоиерахдем пла-нарий неоднородны» т.е, имеется комплекс *н эаяк пецоотв, a oíЪ-фект опрвдояяется оргоадоропоня'М ^кого-'^ИуД-ъ фэктороя па данном этап-) рпгччткя, Весь кто .{емпдако »cefícT.jyaT ло& чошфут-циональинй rü'eití. Отяелыпхо 8ои»оигк.гп здчилзчоа :*>еуг t5'W>

>:Ш1 ТОЛЬКО л ОТИОШ-МЮЧ Ог'ДО /'оПЯХ РО'-^ОП'ЧГ^П ртпчпи.. ?як

деление диете*, чх миграция ияч двсодгацде, рост чм ройка» Весь комплекс активом -i я ..K¡v-j№««8áf дадши»! чжпчк ■ фзктивпость >'ор$огеиои л отночючил 'Juo>p?oooh ¡зяяк'Г'.-г.!' чнмт также оценивается как подвфушхфоисладо-ггт.. ае{<очянвд

полученного кахоркала гютто ду-ть, -му .;.«jr»iü)«}t.>, peu^j -

лягороа рагштвя я-иашда остяысаото! -,<>а «totwy-it»** В результат.-? прч воздейсчвия накоторпх «н*м>лоп чув-

ствятелышу к нему передне• илзтяч >аду* iwwm*«» «w» •mTOuwoe№ и одновременно - способность к фншршноато' neinjiTiwcti '¡д-чда,-

Подобно ч"ому, как и тзлп иданарчй образуются ^««ío-n pi.u")-нерэцаи, способше в своя - очередь *ктиеязмроватл' иротссч раз витая, яервино клетки массных .» ходе обучении »ncsv'itojww специфические вещества, обяядпадио ооойотяоч-аязшт4!*> со -ответствущио нервные клетка других жияотянх, »татярук породам/ памятного следа, Но з отлипло от морфогеноа, оня ..Июуиог широким спектром действия,

и и а о д ы

X. Устапозлены источника, сроки 'i порядох* uop'í-o/HHWintíoit a функциональной регенерации плапаряй.

I) После удаления переднего яошп тела naoiupiií ■.«идашй сое-станавлишотся на пятый день. К этому сроку фюшшрупеец ого структурная основа и начинается полноценное функционироишечо {нвйро-секреторная а АХЭ-активноеть)» '

2) Ганглий образуется из недифференцированных клеток ясо-бластов м прорасташцих из нервных стволов волокон.

3) В ходе регенерации ¡(едиффврсниироватша клетки ыигриру-ют по определенному пути (.вдоль нервных, отводов) к раневой поио-■рхности« xiaoí¿ к поток во время регенерации разрушается,

4) Контакт необластов с сохранявшимися структурами обусловливает их направленную) двффяренцировку и приобретение иг.ш определенных свойств,

5) Закономерности регенерации осраднаго шьца тела nna.:aptf.¡i служат гаде лью процесса раашмя, которпи реализуется гшаиокга-ним образом при восстановлении других удаленных частей тела urn-иарий_(заднсго конца, глотки), при бесполом разделении вланарий; а также,"вероятно, в ходе метаморфоза паесжоинх,

П. Во время регенерации вданарий к ыогаыорфоеа насекош/. возможно функционирование памятного..сиода, которое имее* свои особенности,

1) Виработаншй у интактных ппанарйй условник рефлекс-сохраняется после удаления ганглия и его регенерации. Точно так ке выработанный у личинок мучного хрущака памятный след сохраняется в воспроизводится после йодного метаморфоза, При этой морфогене-тическая перестройка обеспечивает передачу вновь образующимся нервным структурам памятного следа наряду с другими функциональными характеристиками.

2) На фоне интенсивного морфогенетического процесса может образовываться н новый памятный след. Однако ото явление сьязано с определенной периодичностью в самом процессе развития,

UL В ходе морфогенетических процессов образуются регулятор-ные фактор! ~ ыорфогены.

1) Ери бесполом размнокении пяанарвй внутри тела функционирует стимулятор деления, а во внешнюю среду выделяется ингибитор деления,

2) В регенерирующих ваанариях образуются факторы регенерации, которые способны стимулировать или тормозить этот процесс.

3) Факторы регенерации планарий могут аналогичным образом действовать на иамятный след, т.е. стимулировать или тормозить его функционирование.

4) У личинок насекомых известный гормон метаморфоза, экди-зон, обеспечивающий определенные морфогенетические процессы, оказывает стимулирующее влияние на память.

- СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

I. Шейман И.М. Регуляторы морфогенеза и их адаптивная роль // М.: Наука, 1984. С. 174.

2.Черкашин А.Н., Шейман И.М., Сергеева Э.П. О действии искусственного магнитного поля па планарий // Сб. Вопросы гематол., радиобиолог., биолог, действия магнитных полей. - Томск. 1965. С.336-338.

3, Чеокалин А.Н.. Шейман И.М. О влиянии РНКазы на нервную деятельность планатш.//ДАН СССР - 1966. Т.171, Я 4. - С.996-998.

4. Черкалин А.Н., О'ейман И.А?., Сергеева Э.П. Действие сочетаний света и электрического тока на планарий.//Журн.высш.нервн.

-гасе «т» тя «у _ л одК-9Ш9

деят.-196б-Т.1б. Ж - С.266-272.

5. Черкалин А.Н., Нейман Ü.M. t Сергеева Э.П. Экспериментальное воспроизведение различных форм интеграция у планарий.//Дурн. высш.нервн.деят.-13В6-Т.16, Я 5 - С.858-863.

6. Черкашин А.Н., Шейман U.U., Богорозская Г.И. Условные рефлек--. сы у планаоий и опыты с.регенерацией.//йурн.высш.нервн.деят.

-I96ß-T,I6^ 6 - C.III0-IIJ2. ■ . .

У, Черкалин А.Н., Шейман U.M. Использование простых, биологичес-■ ких моделей для изучения, памяти.//Материалы Международного психологического конгресса.-Москва, 1366-й 20 - С.52-59. В. Черкашин А.Н., Шейман И.М. Особенности временных связей у . плоских червей.//Сб». Эволюционная (Еизиопогия з нейрохимия.-Ленинград, 1967 - C.3I-35. .

9. Cherkasliin A.K.,Sheimann I.M. Conditioning ia planariaaa asa REA content.//J.biol.Psychol.-1967-V.9,

10. Cherkasliin A.lI.,Slieijnaim Х,И,.Bogorovskaia '•»,!» Conditioned reflexes in planarians and r«Roneration sxparimoniu„//Houvoeci, trannl.-1967-V.l, И-Р.7-3.0,

11. Шейман И.И» '0 путях изучения чвиятм.//Вестник Д1Ш,-Х%8-й:Ю- ' С.33-40. ........

12. Черкашин А.Н.,'Шейман U.M., Стафехина B.C. О сохранении временных связей, у насекомых в. процессе метаморфоза,//Об,йлдао--.

логия и биохимия беспозвоночных,-Ленинград,1968-<2».С •

13. Черкашин А.И., Шейкан И.М., Сзгафзхяпа B.C., Богоровсдая.Г.М. . О связи образования памятного следа с морфогснзтйчаскчм про -цессом у беспозвоночных. йИВотных.//Т«амси. 5 оовядапия по -эволщ. Ли экологии. -Ленинград, 1883-0,278-279,

14. Шейман Й.М., ЕФкмов И.А., Богородская Г.И, Влияние нарушен. ной регенерации на условные ресряоксн.у оланарий,//Онтогенез.

-I97I~T.2, X 4. •• С. 411-418, . . . .

15. Шейман i4.iL, Сахарова Н.Ю., Ефимов И,А,, Попкова Л.Г. .Регулирование морфогенеза upa регенерация платарий.//Сб. Механизмы регенерация и клеточного декспзя,.. :-Москв.аД'Й'С-'ЬйП^ШХ»

16. Sh«3imann ТД„ Experimente -¿uv aodschinieeó'cech'iTJrí.// Xdson-rtao Exact en V<.i.3scii.-J.971-K7~S .4-0,

17. Ыейшн И.М,. Щшмоз И.А. О значении деструкции юмток ганглия п данарчfi.//Цитология.-1973-Т,т.5J й VV -0Л2Пу-1221.

18. Иеймаи И.М, Обучение личинок лучного хрущака m иачач/. стад». ях ноотзмбнвопакьюго разВ1т?ч.,/Яурн,общей блоц.-Ш73 TJH»

.') tj. o'.-'.VO- 1V.'5,

Í9, Шейман И. У, Индукция поведения у планарий. Память я ьюрфогв-

Н93.//С6. Клеточные леханявмы памяти.-Йущино, 1973-0.'32MI9. 40, ПоЯиая И.М., Сахарова Н.Ю,, Ефимов К,».. Памягть я §уцкцйОХП!-рованио п состой нервной си с теш. //Сб. «!1зиойогичесяиа механизмы памяти, -Пущяпо, I973-C.Г72-182. 21, Шейман 14,;,', , Сахарова Н.Ю., Игнатович Г.с;. Влмш-ше гормонов метамог^о'зя гч <*тикционирование и структуру ганглия личинок : -у"•• '.J>. ó*xç/'t'•••^'//Тезисн Всесоюзной конференции по нейрозндо-

кринологии,-Ленинград, 197443.195-196.

22. Sheimann I.H.»Sakharove E.Ju. On a peculiarity of planarisn digcetioo.//Comp.BiochOT.Physiol,-1974-V.48A-P.601-607.

23, ШаКкан К.С, Тирас Х.П., Сахарова Н'.В. Активность АХЭ в нервной системе некоторых тр1:клад,//Кусн,эвоя,бисх.физиол,--1975-Т.П,Й5! 427-429.

24» Шейман И.М. Память у насекомых к нейрометаморфоз.//06.отвук-т^но-функционадъныа основы пагшти.-'&гква: Наука~1976-СЛ88~

25. Шейман И.М,. Сахарова Н.Ю,, Тирас X,li., Щишв И.А, Система функционирования памятного адеда при простой нервной органл защш.//Сб.Физиологические, и биохимические исследования памяти , -Пущино г 1977-fi, 125-133, 26- Шейган И.М,, Итаатович Г.С. Вг/иянии гормона ¡шныш экдазо-на на обучение дичинок мучного хрущака,//йурн,общей биологи.ч -IS77-Î.38, IM; - 0,627-633.

27. Snkharova Ii,Ли, ,Shelmarui I.Uv ïho propagation of food parUe.Lo in the planarian body .//Comp, Hiochan.Physiol ,-1977-V. 5BA-P А'л [

28. Шейман K.K, - Пономарева M.А, ; тксьмова Л.А,, Незолибашсо В.Н., Ашмарйн И.Н, Действие ЛИТ и трипзптиков Glu-Hic-L-Kio Glu-His-D-Phcl на запоминание у куков.Tensbrio moHtor,// 1.|эвол.0Иох.фиэиод.-1978~Т.14, JM -С.398-400,

29. Шейман И.М,, Пономарева ¡i.A., Максимова Л.А., Незовибатько

B.Н,, Ашмарин И.Н, Влияние фрагментов АКТГ на память -лука . .ïenobrio laolitoai .//Журп.О}ЮГибиох,фИЗИОЛ.-1380-Т,1о,» Ц.

30- Иейман И.М,,. Сахарова Н.Ю,, №мо» H.A. Память и морфогенез у насекомых.//Сб. Регулирующие механизмы памяти,-Ленинград, I98Q-C.35-37.

31. Sheimawi I,U.,Igmtovich û.S,,Chutzian S.S, A periodicity in behaviour of grain beetle larvce,//J .dev'elopm,Psychol,-1980--?,13,K6-P.585-591.

32. Шейман И.М.,. Tu рас X.II. Влияние хода регенерации ганглия на обучение планарий.//0нгогенез-1981-Т.12,й 4 - С.635-638.

33. Сахарова. Н.Ю., Тирас Х.П., Шалман И.М. Факторы, стимулирующие деление планарий.//0нтогенез-1981-Т.12,гё 5 - С,528-533.

34. Шейман И.М., Сахарова Н.Ю,, Тирас Х.П. Морфогснетические фак-. торы планарий.//Тезисы 6 Конференции эмбриологов,-Москва,

I98I-C.203,

35. Кондрзшова М.Н., Миронова Г.Д., Тирас Х.П., Шзйман И.М. Действие эндогенных белков-ионофоров К+ и Са^ на регенерацию

планарий.//Тезисы 6.Конференции эмбриологов.-Москва,IS8I-

C.88.

36. Шейман.И.М., Тирас X.II. Некоторые особенности пищеварения низших беспозвоночных -механизм специфическом передачи инфор -

. мации.//Сб. Вопросы эволюционной фи экологии. --Ленинград, 1982-С.333-334.

37. Шейман И.М., Тирас Х.П. Влияние на память у планарий зндоген-. ных факторов регенерации.//Курн.общей биол.-1903-T.44,tö I -

С.¡34-99.

38. Шейман И.М., Тирас Х.П., Рыбакова Т. Изменение способности к

обучению в онтогенезе беспозвоночных и ее эндогенная регуляция. //Материалы 3 Конференции по поведению.-Москва,1983-C.IXI—1X2.

39. Шейман И.М,, Балабанова Э.Ф. Нейрогормоны, регулирующие поведение насекомых.//Материалы 3 Конференции по поведению,-Моек-ва 1983-Т.1-С.27-28

40. Шейман И.М.,Тирас х!п. Условия сформирования и свойства условных реакций у планарий.//Сб. Нейрофизиологические механизмы памяти.-Пущино,1984-0.46-56.

Tjidsc x.1L, ШаГлвш И.М. Хйггоасюш <6акторн регенерации и шр&лчшсза у планарвй.//Онтогенео~1384-Т,1Ъ,й 4-С.374-380. Шейшк U,¡-¡,, Тирас л.II. Общность механизмов развития я паш-гн.//&1Т8шадп симпозиума по биохимия паьиги.Ч1ущино,1984, -с.22~г:з,'

43. Ысйшш И.М., Валобанова Э.ё., МартиновиЧ В.Н., Поликарпова В.П., Сдободчикова Л.К. Действие пшвберина и ого фрагментов на память кука Tenebrio molltor .//¿{урн.овол.биох.фя-3J50/1.-I9iM-'L*.2У4 - С,-374-373,

14, ЩзГчпн ИЛЬ, Тпрао Х.П., Виноградов В.А., Вфишв И.А, Аналог оюмфадинн. далариш ускоряет рогонораци» головного конца тела иалиагаи,//ДЖ 0ССР-1985-'1!.2б4,}5 2 • 0,48.1-483,

II), Ше;Ъ:аи if.M,, Тмрас Х.П, Олтогеиов памяти у алаяарий,//Об. lloncfleirje водных беспозвоночных,-Андропов, 1986-0,53-58,

U3, гао&лан И.М, Онтогенетические особенности обучения босиозво-ночши ¡.^почтах.//Механизмы ядатшвното «овпданчя.-М. ,* Наука,

17, Изгёти 'I»!;!,', Балобанова О,«', Пептидные иейрогормона бвспоз-яонотаях./А<гаеи оояо.Мон.-ХЭдб-Т,!()£,№ ■■ С>203-214.

«). Ивймпя И.М,, Тирао Х.П,, Аптикавва , Кавулсоно О,А, Экс-трахгч рогзнерирующпх иданарай регулируя? пролиферация клято я 110зиоцоч1!нх,//Оп1'ооонеп-'.[987--ТЛО,)55 - 0,546-550,

U), fapao X,Н. j Миронова Г,Д,, йоадраиола МЛЬ> Шейман.И.М, Каяьцае.чне л кали овне ионо(£ора регулируют регенерации головного конца тела олапар!1и,//0иторепез - £988-'ГД9, % 3 -0,284-290,

Шаймзн И,М, Нервная осотами м/юяарай; ¡Ьутауоиажхно воамок-НОСТ51.//06. Простые лорпшо сметами,Наука, 1980-0,320-•324,

!)!•> ИеАиэк И.М, Периодически« явмизы вашт.и в онтогенезе бес-НОЗЭОПОЧНЫХ.//06» Сравнительная физиология шюшей яорвной деятельности человека ч животных,-Москва, 1988-0,256-257,

52, Шейыан li.ll,, Беспалова Я.Д, Действие морфогена гидрн на развитие и обучение мучного хрущака. iarvib-r.io moll tor ,//Журн„ эвол,биох.физкол.4988-'Г,24,й 3 - 0.420-425,

53, Шейаан И.М», Тирас Х.П,, Балобанова Э.Ф, Морфогенег'ччеокаи Функция нейропептидов,//Физиолог>журн>ООО? ш. И, М. Сечено-ва-1Ш9-'С,7о.Д 5 - С.6.£9~626,

54, Шейман И.М. О регуляторах морф>генеза,//Овто.08яез-СШ-ТД9, # 15 - 0.55, ■

55., (Cyras KU.i.,Shelmaim I.Mo Kouropap-tldea con kiwi rogeaerat&un iJLn plan&r,tanas//Ri>cen!; trends in regeneration rea.,-19'39'-P,209-290,

56. Shelmazm , Zublna K,V. »Balobaiiova S.P., NeuropepSldoo ca» revoal asymmetrical tetidences in nervous system of lnvorks-brates,//Signal molecules and mechenlira.i of animal behaviour, Pushohino,1989-56-57.

50

Л12206. 25.0ISO г. Тираж 150 экз. Заказ 27471». СИТИ НЦЩ АН ССОР в Пущине • .