Обеспечение потомства кормом как компонент родительской заботы цихловых рыб

Зворыкин, Дмитрий Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Обеспечение потомства кормом как компонент родительской заботы цихловых рыб
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Обеспечение потомства кормом как компонент родительской заботы цихловых рыб"

На правах рукописи

РГ 5 од

1 ~ АВГ 2000

Зворыкин Дмитрий Дмитриевич

Обеспечение потомстве кормом кок компонент родительской заботы цикловых рыб

03.00.10 - ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Официальные оппоненты:

Научный руководитель:

Ведущая организация:

доктор биологических наук А.Д. Мочек

доктор биологических наук, профессор М.И. Шатуновский доктор биологических наук Е.В. Микодина Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 16 мая 2000 года в 10 часов на заседании Специализированного совета Д 002.48.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 117071 Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН. Автореферат разослан 14 апреля 2000 г.

Ученый секретарь Совета,

кандидат биологических наук Л.Т. Капралова

ЕШ. Щ 0

гм.ыъм

Общая характеристика работы

Актуальность темы:

Хорошо известно, что родительская забота эффективно способствует повышению приспособленности потомства (Alexander, 1974; Мак-Фарленд, 1988; Clutton-Brock, 1991; Докинз, 1993). В свою очередь, одной из наиболее продвинутых в эволюционном аспекте форм родительской заботы является снабжение, или обеспечение, потомства кормом {parental food provisioning). Принято считать, что данный феномен характерен, прежде всего, для теплокровных животных - птиц (Промптов, 1956; Lack, 1966) и млекопитающих (Ewer, 1973; Мантейфель, 1987). Очевидно, что, наряду с защитой от хищников, паразитов и неблагоприятных абиотических условий среды, обеспечение кормом способствует выживанию и последующему репродуктивному успеху молоди (Hamilton, 1964; Tri vers, 1972; Maynard Smith, 1984).

Для костистых рыб, даже проявляющих активную заботу о потомстве, данное родительское поведение обычно считается нетипичным (Maynard Smith, 1984; Perrone & Zaret, 1979). Однако, это правило не является абсолютным. Так, одним из малоизвестных типов обеспечения потомства кормом, встречающимся у ряда неотропических цихловых рыб (Teleostei: Cichlidae), является взмучивание донного субстрата. Наиболее распространенная форма этого поведения осуществляется за счет того, что рыба производит серию энергичных колебательных движений ¡рудными плавниками и всем телом непосредственно над трутом, добиваясь таким образом взмучивания ила и детрита, благодаря чему повышается доступность зоо- и фитобентоса для молоди. Через определенный интервал времени (от нескольких секунд и более) происходит повторение описанной серии движений. Под интенсивностью, или частотой, взмучивания принято понимать число таких серий за интервал времени, например, за регистрационную сессию.

Несмотря на то, что подобная поведенческая активность рыб упоминается в литературе начиная с 70-х годов XX века, эти ссылки имеют скорее дежурный характер. Фактически, нашим исследованиям предшествовала лишь одна, выполненная в середине 90-х годов работа, специально посвященная этому поведению (Wisenden et al., 1995). Более того, даже гипотеза о том, что родительское взмучивание субстрата выполняет функции обеспечения потомства кормом, всегда принималась априорно и никем не была корректно подтверждена. Таким образом, взмучивание субстрата является одним из наименее изученных компонентов заботы о потомстве у рыб в целом и у цихловых рыб в частности.

Цель и задачи исследования:

Целью настоящей работы является исследование роли взмучивания донного субстрата в обеспечении потомства кормом на примере двух видов центральноамериканских цихловых рыб: чернополосой цихлазомы (АгсИосеШгш т^о/азсш1ит) и восьмиполосой цихлазомы (А. ос1о/а.1с1а!ит), а также анализ ряда связанных с данной активностью аспектов репродуктивного поведения цихлид.

Для достижения обозначенной цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Выявить основные закономерности реализации взмучивания субстрата, связанные с возрастом потомства и полом родителя.

2. Изучить влияние на интенсивность взмучивания субстрата накормленности родителей как фактора регуляции обеспечения потомства кормом.

3. Исследовать влияние интенсивности взмучивания субстрата на характеристики питания и роста молоди для определения адаптивной значимости данного поведения.

4. Исследовать взаимосвязь индивидуальных поведенческих различий родителей с закономерностями реализации ими родительской заботы и, прежде всего, обеспечения потомства кормом.

5. На основании анализа данных о взмучивании субстрата и сходных типах поведения в семействе (ЛсЫМае и в родственных таксонах, рассмотреть вероятные пути эволюционного происхождения и развития данной формы обеспечения потомства.

Научная новизна работы:

Впервые проведено комплексное исследование одной из наименее изученных форм родительского поведения цихловых рыб - взмучивания донного субстрата. Было доказано, что данное поведение служит для обеспечения потомства кормом. Выявлен рост интенсивности взмучивания с возрастом потомства. Показана роль накормленности родителей как фактора, регулирующего интенсивность взмучивания субстрата. Впервые проанализирована взаимосвязь темперамента (устойчивых индивидуальных различий в поведении) рыб с особенностями их родительской заботы и с ассортативностью нереста: 1. Индивидуальные различия в интенсивности взмучивания субстрата устойчивы на протяжении всего периода заботы о потомстве; 2. Характеристиками темперамента, связанными с высоким уровнем родительской заботы, в том числе, обеспечения потомства кормом, являются, прежде всего, «общая смелость», а также, активность, расположенность к исследовательскому поведению и низкая агрессивность; 3. Первичное образование пары заканчивается нерестом только у партнеров, характеризующихся взаимной избирательностью по размеру тела и по ряду характеристик темперамента, связанных, главным образом, со смелостью. Как

следствие, партнеры в родительских парах проявляют сходный уровень интенсивности обеспечения потомства кормом.

Обнаружен ряд неизвестных ранее проявлений принципа разделения родительских обязанностей у цихлид: у самок обеспечение потомства кормом более консервативно, не зависит от свойств темперамента, осуществляется более интенсивно и растет с возрастом потомства быстрее, чем у самцов. Формой координации родительских усилий партнеров является «компенсирующее поведение» самцов восьмиполосой цихлазомы, которое призвано восполнить на предличиночном этапе развития потомства недостаток родительской заботы со стороны самок, наблюдающийся вследствие их «опережающей активности». Выявлен ряд комплексов альтернативных тактик реализации родительских вкладов цихловыми рыбами: 1. Тактики, связанные с альтернативным повышением либо интенсивности обеспечения потомства кормом, либо птцедобывательных навыков молодя; 2. Тактики самцов, различающиеся по степени выраженности «компенсирующего» поведения и по типу охраны территории.

На основании оригинальных и литературных данных сформулирована гипотеза, согласно которой родительское взмучивание субстрата претерпевает эволюционное преобразование, протекающее по типу расширения и смены функции от пищедобывателыюй активности взрослых рыб к обеспечению потомства кормом.

Практическое значение работы:

Поскольку многие цкхловые рыбы являются эндемиками и находятся на грани исчезновения, во всем мире реализуются программы по их сохранению в условиях неволи. Полученные данные о репродуктивном поведении и его влиянии на питание и рост молоди цихлид важно учитывать при разработке подобных природоохранных проектов. В частности, полученные результаты запланированы к использованию в рамках программы «Wildlife conservation through aquarium breeding» (Ambassadors of Nature, Россия). Также, возможно применение результатов работы в аквариумной индустрии, играющей важную роль в экономике многих стран. Выявленную в работе взаимосвязь между темпераментом рыб и их репродуктивным успехом, важно учитывать при разработке программ мониторинга и оценки целостности популяций, пополняемых заводскими особями с измененным поведением.

Оригинальные методические разработки, осуществленные в процессе выполнения настоящей работы, в том числе, методика регистрации поведенческой активности, тестирования темперамента рыб и комплексного статистического анализа данных, могут быть с успехом применены в различных исследованиях поведения рыб.

Результаты исследования используются в рамках курса «Поведение рыб», читаемого студентам кафедры ихтиологии МГУ.

Апробация работы:

Материалы диссертации были представлены на конференции «Поведение животных и принципы самоорганизации» (Борок, 1994); на 2-ом Всероссийском совещании по поведению рыб (Борок, 1996); на Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); на заседании Московского этологического семинара (Москва, 1999); на коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных и межлабораторном коллоквиуме Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Публикации:

Основные положения диссертации изложены в 12 печатных работах, 11 из которых опубликовано и 1 находится в печати.

Структура и объем работы:

Диссертация состоит из 11 разделов, в том числе 5 глав результатов. Рукопись включает 231 страницу машинописного текста, 21 рисунок и 14 таблиц. Список цитируемой литературы включает 339 наименований, из них 44 на русском и 295 на иностранных языках.

Материалы и методы

Выбранные для работы виды (чернополосая и восьмиполосая цихлазомы) наиболее широко используются в исследованиях поведения цихловых рыб и фактически являются модельными объектами. Для этих эврибионтных видов цихлид характерна факультативная моногамия и парный нерест. Самка откладывает икру (от 500 до 1500 икринок) на предварительно подготовленный субстрат и партнеры совместно осуществляют родительскую заботу. При этом, самка занимается, главным образом, уходом за кладкой, а самец - се защитой от хищников. Вылупление предличинок происходит через 3-3.5 суток, а начало экзогенного питания - через 6-6.5 суток после нереста (при I = 26°С). Одновременно с началом питания личинки начинают плавать и образуют с родителями семейную группу, существующую (в наших условиях) около 5 недель. Родительская забота у всех цихлид имеет облигатный характер и в природе без защиты родителей кладка уничтожается хищниками в течение 5-10 минут (Кижагаига, 1986), сходная ситуация наблюдается после перехода молоди к свободному плаванию.

Условия содержания и размножения рыб соответствовали общепринятым для этих видов биотехнологическим требованиям. Решение каждой из поставленных задач осуществлялось по собственной методике, включающей в себя специально

разработанные экспериментальную процедуру, регистрацию поведенческой активности и статистический анализ данных. Их детальное описание приведено в соответствующих разделах диссертации. Схематичное описание основных компонентов методики, наиболее важных для понимания полученных результатов, приводится ниже.

Для того, чтобы выбор партнеров по нересту и формирование пар осуществлялись естественным образом, большая часть цихлазом (общим числом более 80 особей) совместно содержалась в аквариуме объемом 1300 литров. Для минимизации стресса, связанного с перемещением сформировавшихся пар в экспериментальные 50-литровые аквариумы, использовалось специально изготовленное укрытие - ловушка, позволяющее избежать отлова рыб сачком и изъятия их из воды. После нереста проводилась регистрация частоты взмучивания субстрата и других компонентов родительского поведения на каждой из пяти условно выделенных стадий развития потомства: 1) на стадии икры; 2) на стадии предличинок; 3) на 3-й день экзогенного питания; 4) на 10-й день экзогенного питания; 5) на; 17-й день экзогенного питания. Использование именно этих стадий достаточно удобно для исследования родительской заботы цихлид и часто используется в подобных исследованиях ^¡зепёеп е1 а1., 1995).

Для анализа влияние накормленности родительских особей на интенсивность взмучивания, частота этого поведения регистрировалась дважды на каждой стадии. Процедура кормления, состав корма и методика регистрации поведения были организованы таким образом, что эти две регистрационные сессии разделялись минимальным интервалом времени и различались лишь по одному параметру -накормленности родителей (голодные особи во время первой регистрации и сытые - во время второй). Ни накормленность мальков, ни какие-либо иные параметры при этом не изменялись. Кроме того, на каждой стадии регистрировались процентная доля бюджета времени родителя, которую он проводит рядом со своим потомством, на расстоянии, не превышающем длину корпуса («время с потомством»); и процентная доля бюджета времени родителя, которую он проводит в активном передвижении в пространстве на расстояния, превышающие длину его корпуса («двигательная активность»). Данные параметры удовлетворительно отражают важные особенности родительского поведения. Первый из них - показатель затраченной на родительскую заботу энергии как функции бюджета времени, а второй - один из показателей тактики заботы о потомстве. Например, охрана икры может осуществляться с различной степенью активности: либо как неподвижное зависание над кладкой, либо как патрулирование вокруг нее.

Для оценки влияния интенсивности взмучивания на характеристики питания и роста молоди, корм вносился в аквариумы в минимальном количестве, достаточном для выживания и нормального развития потомства (пять раз в неделю по 0.7-0.9 г сухого

корма на семейную группу). Дополнительное питание молодь могла получать за счет родительского взмучивания субстрата, извлекающего из нижних слоев грунта обычных для аквариумов и природных водоемов фоновых обитателей - мелких личинок Chironomidae. Для оценки количества и биомассы личинок Chironomidae в различных микробиотопах аквариумов, различающихся по степени доступности молоди для самостоятельного питания, был проведен анализ поверхностных и глубинных (на глубине 3-4 см) слоев грунта, и поверхности стенок аквариумов. Дня анализа содержимого пищеварительного тракта мальков и их размера, на 20-й и на 45-й дни экзогенного питания (во время родительской заботы и после ее окончания) из каждого выводка случайным образом вылавливалось по 10 особей.

Для выявления характеристик темперамента, все взрослые особи были подвергнуты испытанию в трех тестах: в «открытом поле», в тесте на новизну среды с использованием незнакомой рыбы и в тесте с зеркалом (тест реакции на «конспецифика»). При этом, регистрировались стандартные для подобных тестов показатели: время замирания, передвижения, инспектирования нового объекта, агрессивные демонстрации и клевки, различные виды латентносги и т.п.. Для анализа ассортативности нереста учитывалась также стандартная длина взрослых рыб (SL).

Регистрация поведенческой активности рыб и первичная обработка данных осуществлялись с помощью специально написанной для подобных целей программы EXPR (Будаев, 1996). Для статистического анализа данных были использованы как параметрические, так и непараметрические методы в соответствии с необходимостью.

1. Основные закономерности обеспечения потомства кормом с помощью взмучивания донного субстрата у цнхлнд. Регуляция интенсивности взмучивания субстрата

Как литературные данные (Williams, 1972; Artigas Azas, 1992), так и наши наблюдения свидетельствуют о том, что взрослые цихлиды взмучивают субстрат не только во время заботы о потомстве, но и в нерепродуктивный период, в процессе питания. В связи с этим мы предположили, что основным фактором, оказывающим влияние на частоту взмучивания, является иакормленность родителей. Эта гипотеза достаточно правдоподобна по ряду причин, из которых следует упомянуть, по крайней мере, две. Во-первых, если взмучивание субстрата используется взрослыми рыбами в том числе как форма пищедобывательного поведения, оно по определению должно быть зависимым от сытости. Во-вторых, питание цихлазом любого возраста ориентировано прежде всего на бентос и дрифт (Konings, 1989; Wisenden et al., 1995). Следовательно,

копание и взмучивание донного субстрата повышают доступность корма как для самих взрослых рыб, так и для их мальков. А раз так, уровни накормленности родителей и потомства должны коррелировать между собой. В данной части работы была предпринята попытка проверить изложенную гипотезу и, кроме того, выявить зависимость частоты взмучивания от пола родителя и возраста потомства.

Результаты анализа свидетельствуют о сходстве основных закономерностей реализации взмучивания субстрата у двух видов цихлазом. У обоих видов эта форма родительского поведения осуществлялась более интенсивно (с достоверно большей частотой) самками, чем самцами (рис. 1). По всей вероятности, данное явление можно рассматривать в рамках общего принципа разделения родительских обязанностей, характерного для большинства цихловых рыб (Keenleyside, 1991). Связанная с полом специализация родительских вкладов, включая различия в обеспечении кормом, наблюдается и у других животных, например, у птиц (Сагеге & Alleva, 1998; Woodard & Murphy, 1999; Sejberg et al., 2000). Межполовые различия в интенсивности взмучивания у цихлазом были наиболее выражены на 10-й и 17-й дни экзогенного питания молоди, в то время как на более ранних стадиях развития потомства различия между полами родителей были недостоверны.

Частота взмучивания достоверно возрастала с возрастом потомства как у самцов, так и у самок обоих видов (рис. 1). Статистическое взаимодействие между такими показателями, как пол родителей и возраст потомства, у обоих видов также оказалось достоверным. Наиболее вероятно, что это связано, прежде всего, с большей скоростью нарастания частоты взмучивания у самок по сравнению с самцами. Увеличение интенсивности обеспечения молоди кормом с его возрастом является одним из наиболее очевидных и общих предсказаний теории родительского вклада и было показано дня многих животных (Clutton-Brock, 1991). Например, различные виды птиц увеличивают количество приносимого в гнездо корма по мере роста птенцов (Haggerty, 1992; Conrad & Robertson, 1993; Westneat, 1995; Lozano & Lemon, 1998). Очевидно, что данное явление связано с возрастанием потребностей в корме у растущего потомства.

Интересно, что у самок значение медианы частоты взмучивания превышало нулевое значение не после начала экзогенного питания личинок, как можно было бы ожидать и как реально происходит у самцов, а ранее - на стадии предпичинок. Отчасти это может быть обусловлено тем, что, как уже было упомянуто, в природе данное поведение используется взрослыми особями в нерепродуктивный период при питании. Однако, в аквариумах подобный способ питания даже у голодных рыб выражен слабо, а многочисленные различия в реализации взмучивания в нерепродуктивный и репродуктивный периоды (Wisenden et al., 1995) заставляют искать объяснений,

связанных с закономерностями осуществления родительской заботы. Более вероятна связь данного явления с описанной ниже «опережающей активностью» самок цихлазом.

Стадия развития потомства

1 2 3 4 6

Стадия развития потомства

Рисунок 1. Частота взмучивания субстрата за 15 минут у самцов и самок восьмиполосой цихлазомы (а) и за 10 минут у самцов и самок чернополосой цихлазомы (Ь) на пяти стациях развития потомства. Данпые до н после кормления родителей объединены. На рисунке представлены медиана, 25% и 75% иитер-квартили, минимальное и максимальное значения переменной. Стадии развития потомства: 1 - икра, 2 - предличинки, 3 - 3-й день экзогенного питания, 4 - 10-й день экзогенного питания, 5 - 17-й день экзогенного питания.

Более того, наиболее значительное возрастание частоты взмучивания также происходило не при переходе потомства к экзогенному питанию (рис. 1, стадии 2 —► 3), а в промежутке между 3-м и 10-м днями экзогенного питания (стадии 3 —»4). Данный феномен может быть связан с тем, что как у цихлид (Ishibashi, 1974; Balón, 1991), так и у многих других костистых рыб (Iwai, 1972; Макеева, 1992; Balón, 1999) переход к свободному плаванию и начало экзогенного питания происходят до полной резорбции желточного мешка и окончательного формирования пищеварительного тракта. Соответственно, потребности потомства в корме могут более существенно возрастать в период с 3-го по 10-й день питания, по сравнению с переходом от преддичиночиого к личиночному состоянию. Изменение частоты взмучивания по остальным соседним стадиям развития потомства (стадии 1 —» 2 и 4 —► 5) было недостоверным.

Одним из наиболее важных результатов работы явилось выявление роли накормлениости родителей как фактора регуляции интенсивности обеспечения потомства кормом. У голодных родителей частота взмучивания была достоверно выше, чем у сытых (рис. 2). При этом, недостоверными оказались статистические взаимодействия между накормленностью и полом родителей, между стадией развития потомства и накормленностью родителей, а также между тремя этими параметрами комбинированно. Это позволяет сделать вывод о том, что, во-первых, частота взмучивания у голодных самок выше, чем у сытых самок, и у голодных самцов выше, чем у сытых самцов. А во-вторых, о том, что частота взмучивания растет с возрастом потомства как у голодных, так и у сытых самок, и как у голодных, так и у сытых самцов.

На первый взгляд, можно предположить, что накормленность оказывает лишь кратковременное влияние, связанное со снижением общей активности сытых рыб. Однако, мои более ранние данные свидетельствуют о том, что ни общая двигательная активность, ни интенсивность целого ряда форм родительского поведения у сытых родителей восьмиполосой цихлазомы не снижаются (Зворыкин, 1993).

Если уровни накормлениости взрослых цихлид и их потомства действительно могут коррелировать, как было предположено выше, родители вполне могут оценивать потребности молоди в корме через свои собственные, связанные с голодом, мотивации. Иными словами, может существовать единый механизм, регулирующий интенсивность взмучивания как в случае питания взрослых рыб, так и при обеспечении потомства. По всей вероятности, естественный отбор сохраняет именно такой экономный механизм, вместо формирования нового, независимого, специально ориентированного на оценку потребностей потомства в корме.

□ - Голодные самцы ▲ - Сытые самцы

1 Р-Н гдая ч.

□ 1 г— -п- Щ1 ж®

цщ

КВ&аЗ

2 3 4

Стадия развития потомства

□ - Голодные самки ▲ - Сытые самки

□

Акая

2 3 4

Стадия развития потомства

Рисунок 2. Влияние накормленности родителей на частоту взмучивания субстрата у самцов (а) и самок (Ь) восьмиполосой цихлазомы. Условные обозначения как на Рисунке 1.

2. Влияние родительского взмучивания донного субстрата на характеристики питания и роста молоди

Как литературные, так и оригинальные данные по взмучиванию субстрата у цихлид безусловно указывают на связь данного поведения с родительской заботой этих рыб. В частности, об этом свидетельствует то, что во время заботы о потомстве интенсивность взмучивания сильно возрастает, в то время как связанное с ним питание самих родителей уменьшается. Тем не менее, роль этого поведения в рамках родительской заботы нуждалась в уточнении. На протяжении почти 30 лет взмучивание субстрата априорно рассматривалось как один из способов повышения доступности корма для потомства у цихлид (Williams, 1972; Meral, 1973; Krischik & Weber, 1974; Keenleyside, 1978; Keenleyside et al., 1990). Однако, никому из исследователей не удавалось реально подтвердить эту гипотезу.

В связи с этим, основной задачей, решаемой в рамках данного раздела диссертации, было непосредственное определение функции взмучивания донного субстрата родительскими особями цихлазом. Очевидно, что если данное поведение связано с повышением доступности корма для мальков, то чем с большей интенсивностью оно осуществляется, тем выше должно быть содержание корма в пищеварительном тракте мальков и тем выше должен быть уровень роста молоди (в естественных пределах). Существование индивидуальных различий в поведении рыб обусловило постановку второй задачи, которая состояла в том, чтобы определить, существуют ли индивидуальные различия в реализации взмучивания, и если существуют, то что может обуславливать их стабильность и адаптивность.

Полученные данные подтвердили наличие устойчивых индивидуальных различий в частоте взмучивания у цихлид. Родители, для которых была характерна сравнительно высокая или низкая интенсивность этого поведения на какой-либо одной стадии развития потомства, сохраняли аналогичную тенденцию и на всех других стадиях, Кроме того, наблюдалась достоверная корреляция по частоте взмучивания между самцами и самками в пределах пар, т.е. в каждой паре оба родителя имели одинаковую тенденцию либо к низкой, либо к высокой интенсивности обеспечения потомства.

Анализ субстрата выявил наличие в экспериментальных аквариумах донных личинок Chironomidae, различные виды которых являются обычными фоновыми обитателями как природных водоемов, так и аквариумов. Личинки, населяющие наши аквариумы, относились к двум размерным категориям, при этом распределения их размерных характеристик не перекрывались. В еще большей степени, почти на два порядка, личинки из этих двух категорий различались по своему объему. Оказалось

тадже, что процентное содержание мелких личинок было существенно выше в поверхностном слое грунта (77.7% от общего числа личинок в данном микробиотопе), а крупных личинок - в глубинном слое (89.7%). На стенках экспериментальных аквариумов были обнаружены только мелкие личинки СЫгопогшйае (100%). Ни очередность, ни местоположение взятия проб не влияли на распределение личинок. При анализе содержимого пищеварительных трактов мальков в них были обнаружены личинки СЫгопопнйае обеих размерных категорий.

Для того чтобы проверить, зависят ли частота взмучивания и характеристики питания и роста мальков от количества мелких и крупных личинок СМгопопиёае в разных микробиотопах разных аквариумов, суммарные показатели этих параметров были скоррелированы с четырьмя характеристиками «качества» субстрата (число мелких и крупных личинок СМгопо1гис1ае в поверхностных и глубинных слоях грунта). Этот анализ показал, что «качество» субстрата не оказывает влияния на частоту взмучивания, рост мальков и содержимое их пищеварительного тракта на 20-й день экзогенного питания (все значения р > 0.1). В то же время, этот фактор имел тенденцию к позитивному влиянию на питание и рост мальков, достигших независимости от родителей и добывающих корм самостоятельно (45-й день экзогенного питания).

Корреляционный анализ показал, что большая интенсивность взмучивания субстрата родителями приводила к более высокому содержанию в рационе потомства в период родительской заботы «энергетически выгодных», но практически недоступных малькам без помощи родителей крупных личинок С1шопо1шс1ае, а также общего числа кормовых объектов и их суммарного объема. В свою очередь, это, по всей видимости, обуславливало более быстрый рост потомства (табл. 1). Таким образом, можно сделать вывод о том, что взмучивание субстрата реально повышает доступность корма для молоди и, следовательно, является одной из форм обеспечения потомства кормом.

Важная особенность была выявлена на этапе, следующем непосредственно за окончанием заботы о потомстве, когда мальки уже не получали дополнительного корма от родителей и питались самостоятельно. На этом этапе суммарный показатель интенсивности взмучивания, осуществляемого в родительский период, уже не коррелировал с длиной мальков. Более того, его высокий уровень был связан с сокращением общего числа пищевых организмов в пищеварительных трактах мальков. Процентная доля крупных личинок СЫгопот1с!ае была по-прежнему выше у тех мальков, чьи родители более интенсивно взмучивали субстрат. Однако, это не было связано с более высокими пищедобывательными способностями молоди, так как абсолютное количество крупных личинок у всех мальков было сходным. Вместе с тем,

мальки интенсивно роющих родителей характеризовались на этом этапе более низкой способностью к охоте на мелких личинок СЫгопопнске (табл. 1).

Таблица 1. Взаимосвязь между суммарной частотой взмучивания с одной стороны н характеристиками содержимого пищеварительного тракта и вЬ мальков двух возрастов с другой стороны (Й8 - значения коэффициентов корреляции Спирмена, р - достоверность)

Параметр Яз Р

Первая выборка - 20-й день экзогенного питания

Длина (БЬ) малька 0.90 0.000

Количество мелких личинок -0.08 0.795

Количество крупных личинок 0.92 0.000

Общее количество личинок 0.93 0.000

Процент крупных личинок 0.79 0.001

Вторая выборка - 45-й день экзогенного питания

Длина (ЭЬ) малька Количество мелких личинок Количество крупных личинок Общее количество личинок Процент крупных личинок

0.33 -0.59 -0.06 -0.53 0.74

0.252 0.027 0.844 0.051 0.002

Выявленные закономерности указывают на чрезвычайно интересную альтернативу между обеспечением потомства кормом и пишедобывательным опытом молоди. При высокой интенсивности взмучивания мальки имеют преимущество за счет первоначально лучших условий питания и, как следствие, более быстрого роста и развития, однако, получают невысокий опыт собственной пищедобывательной активности, что проявляется в последующий после родительской заботы период. При низкой интенсивности взмучивания мальки оказываются в условиях более скудной кормовой базы и вынуждены проявлять более высокую пищедобывательную и исследовательскую активность. Такие мальки первоначально медленнее растут, но активнее обучаются. К моменту окончания родительской заботы они могут иметь более развитые навыки, необходимые для самостоятельной добычи пищи. В конечном итоге, различия в росте между потомством родителей, придерживающихся разных тактик обеспечения кормом, постепенно исчезают, что свидетельствует об относительной значимости взмучивания, как формы родительского поведения. В свою очередь, это

подтверждает наличие альтернативных тактик, которые, по определению, приводят к сходному уровню итоговой приспособленности (Gross, 1996).

3. Опережающее и компенсирующее поведение в заботе о потомстве

цихлазом

Различия в интенсивности обеспечения потомства кормом являются не единственным малоизученным проявлением характерного для цихловых рыб разделения родительских обязанностей. Как было отмечено выше, интенсивность взмучивания донного субстрата у самок цихлазом начинает возрастать не после перехода личинок на экзогенное питание (как у самцов), а ранее - на стадии предличинок. Наши предварительные наблюдения за самками восьмиполосой цихлазомы указывали также на повышение их двигательной активности и сокращение времени ухода за предпичинками. В связи с этим возникла необходимость уточнения характера этих колебаний в родительской заботе самок, а также вопрос о том, сопровождаются ли они перестройками поведения самцов. Представлялось также важным сопоставить эти закономерности с, на первый взгляд, преждевременным повышением частоты взмучивания у самок, заботящихся об эндогенно питающихся предличинках.

Полученные результаты подтвердили, что в целом двигательная активность самок цихлазом достоверно выше, чем самцов (ANOVA, р< 0.001). Для самцов был характерен постепенный рост этого показателя с возрастом потомства. У самок удельная активность скачкообразно возрастала при вылуалении предличинок (критерий Вилкоксона: р = 0.012) и в дальнейшем колебалась незначительно (критерий Вилкоксона: во всех случаях р > 0.4). Начиная с этого момента самки осуществляли формы поведения, характерные для взаимодействия родительских особей цихпид со свободно плавающим потомством, однако, очевидно, что предличинки не могли реагировать на такую активность.

В результате «опережающей» активности самок, время, проводимое ими с предличинками, достоверно уменьшалось (критерий Вилкоксона: р = 0.012). Одновременно наблюдалось скачкообразное возрастание значения данной переменной у самцов (критерий Вилкоксона: р - 0.012). Иначе говоря, самец, который ранее отгонялся самкой от икры, теперь практически сменяет ее, собирает хаотично двигающихся предличинок, удаляет погибших особей и вентилирует гнездо, компенсируя таким образом недостаточный уход за потомством со стороны самки. Данное явление было обозначено как «компенсирующее» поведение самцов.

После начала свободного плавания личинки сразу включаются в поведенческое взаимодействие с родителями, формы которого хорошо известны (см., например, обзор Baerends & Baerends van Roon, 1950). Благодаря этому, значение переменной «время с потомством» у самки еще раз достоверно меняется (возрастает - критерий Вилкоксона: р = 0.012). На протяжении дальнейшего периода родительской заботы достоверных изменений этого параметра, или различий в родительском поведении между партнерами не наблюдалось. Таким образом, повышение интенсивности взмучивания субстрата самками на предпичиночной стадии развития потомства происходит на фоне одновременного скачкообразного роста их двигательной активности и изменения поведенческого репертуара - переориентации на свободно плавающую молодь.

С помощью кластерного анализа были также выделены две группы самцов, достоверно различающиеся по интенсивности «компенсирующего» поведения. Самцы из Группы 1 весьма точно подстраивались к сокращению родительской заботы со стороны самок, возникающему вследствие «опережающей активности», и проводили почти столько же времени вблизи выводка, ухаживая за ним, сколько самки на предыдущей и последующей стадиях развития потомства. Другие самцы (Группа 2) продемонстрировали значительно более низкий уровень «компенсирующего» поведения. Кроме того, самцы Группы 2 проявляли существенно меньшую двигательную активность, чем самцы Группы 1, связанную с альтернативным!! типами охраны территории (патрулирование или неподвижное зависание над гнездом; Зворыкин, 1995). Таким образом, две выявленные группы, по всей видимости, отражают альтернативные тактики, различающиеся по стилю и уровню родительского вклада. В то же время, никаких различий между представителями этих групп по степени интенсивности обеспечения потомства кормом выявлено не было.

Не исключено, что описанные тактики сопровождаются сходными по величине суммарными репродуктивными затратами. В то же время, они могут различаться по величине так называемых родительских затрат на конкретный приплод (Winkler, 1987). В данном случае, самцы, проявляющие низкий уровень компенсирующего поведения, могут возмещать возможное уменьшение краткосрочного репродуктивного успеха, например, за счет снижения прочности связи в паре и более высокой частоты нерестов. Кроме того, низкий уровень компенсирующего поведения может представлять собой форму уклонения самца от «родительских обязанностей».

4. Влияние индивидуальных поведенческих различий (темперамента) на реализацию родительской заботы

В данной части работы проанализировано взаимоотношение индивидуальных поведенческих различий (темперамента) цихлазом с разницей в стилях их родительской заботы, в частности, обеспечения потомства кормом. Поскольку родительская забота является достаточно «дорогостоящим» компонентом размножения, индивидуальные различия в ее реализации имеют важное эволюционное значение (Clutton-Brock, 1991), а их связь с темпераментом может частично объяснять высокое разнообразие альтернативных репродуктивных стратегий и тактик у рыб (Gross, 1996; Henson & Warner, 1997; Taborsky, 1997; Wisenden, 1999). На цихловых рыбах подобные исследования ранее не проводились.

Полученные в результате тестирования рыб данные были подвергнуты факторному анализу, который показал необходимость выделения двух факторов, охватывающих 69 % общей изменчивости. Для интерпретации факторов использовались термины, общепринятые в отечественной и зарубежной литературе, посвященной темпераменту животных, такие как агрессивность, смелость, трусость, робость и т.п. (Небылицын, 1976; Данилова, Крылова, 1989; Boissy, 1995). В частности, наиболее важное для нас понятие «смелости», принято определять как степень расположенности особи к принятию риска (Wilson et al., 1994). Соответственно, оси были обозначены как «Робость - активность» и «Инспекция - робость». В свою очередь, эти два фактора не были полностью независимы друг от друга и формировали единый фактор более высокого порядка - «Общая смелость».

Результаты последующего анализа свидетельствуют о высокой устойчивости индивидуальных различий в обеспечении потомства кормом (частоте взмучивания) на протяжении всех стадий развития потомства, а также о наличии взаимосвязи между индивидуальными различиями в темпераменте и стилями родительского поведения, характер и степень выраженности которой был специфичен для каждого пола. Было показано, что интенсивность обеспечения потомства кормом достоверно коррелирует со всеми тремя факторами при использовании данных по обоим полам комбинированно. Кроме того, смелые, активные и склонные к исследовательскому поведению самцы чернополосой цихлазомы имели тенденцию к более интенсивному обеспечению потомства кормом и были менее агрессивными. У самок частота взмучивания, как оказалось, практически не связана с их темпераментом (табл. 2).

Взаимосвязь родительской двигательной активности с факторами темперамента оказалась менее очевидной. В целом, можно отметить, что более активные при заботе о

потомстве самцы характеризовались меньшей агрессивностью, менее выраженным инспектированием новых объектов, но большей активностью в новой среде. Активно передвигающиеся в период родительской заботы самки также отличались большей активностью в новой среде и большей смелостью. Смелые, активные, расположенные к исследовательской активности и менее агрессивные родители имели, кроме того, тенденцию проводить больше времени около выводка, проявляя при этом характерное родительское поведение, начиная с момента перехода личинок к свободному плаванию.

Таблица 2. Взаимосвязь между интенсивностью обеспечения потомства кормом п характеристиками темперамента родителей - значения коэффициентов

корреляции Спирмена, р - достоверность)

Фактор Р

Оба пола комбинированно

«Робость - активность» -0.43 0.030

«Инспекция - робость» 0.47 0.015

«Общая смелость» 0.58 0.002

Самцы

«Робость - активность» -0.45 0.118

«Инспекция - робость» 0.38 0.200

«Общая смелость» 0.56 0.048

Самки

«Робость - активность» -0.21 0.481

«Инспекция - робость» 0.13 0.667

«Общая смелость» 0.18 0.547

Выявленная в данной работе положительная корреляция смелости с объемом родительского вклада и, в частности, с интенсивностью обеспечения потомства кормом, согласуется с данными, полученными для некоторых других животных, например, млекопитающих (Вепиз & Ябпй^в, 1996). С другой стороны, коль скоро альтернативные варианты темперамента не элиминируются отбором, они, очевидно, не являются менее адаптивными или менее перспективными в эволюционном аспекте. Если трусливые и/или робкие родители не в состоянии успешно защищать территорию, занимаемую семейной группой, они могут редуцировать, или трансформировать затраты на родительскую заботу. Вместо защиты территорий, они, например, могут вести

«бродячий» образ жизни, заходя с потомством на приграничные участки чужих территорий или в неохраняемые зоны в поисках более благоприятных кормовых участков, но, при этом, без сопротивления отступать в случае опасности. Подобный выпас выводка действительно известен у цихлид (Регтопе, 1978; Kuwamura, 1986).

Данные рассуждения, рассматривающие связь между смелостью родителя и паттерном обеспечения потомства кормом опосредованно, в контексте способностей особи к защите территории, согласуются с тем фактом, что корреляция между смелостью и частотой взмучивания была выявлена только у самцов. У цихлазом, как и у большинства других бнпарентальиых цихлид, именно на самцах лежат основные обязашюсти по охране гнезда и прилегающей к нему территории (Keenleyside, 1991). Баланс между затратами и выгодами родительской заботы у этих рыб также более легко изменяется у самцов, и они чаще редуцируют свой вклад в потомство (Wisenden, 1994).

5. Ассортативность формирования пар и нереста цихлазом

Коль скоро смелость является показателем способности к проявлению качественной родительской заботы, в том числе, интенсивности обеспечения потомства кормом, следует ожидать взаимного предпочтения потенциальных репродуктивных партнеров по степени выраженности данного поведенческого признака. Эта гипотеза была проверена в данном разделе. Несмотря на небольшое количество литературных данных по влиянию темперамента рыб на выбор партнеров по размножению, известно, что индивидуальные поведенческие различия действительно могут определять успех рыб в конкуренции за партнера и в охране потомства (Barlow et al., 1986). Более того, реальные подтверждения ассортативности по темпераменту обнаружены у некоторых костистых рыб (Rogers & Barlow, 1991; Godin & Dugatkin, 1996).

Известно также, что при выборе партнера по размножению у цихлазом наблюдается обоюдная избирательность по размерному признаку, связанному с качеством родительской заботы (Wisenden & Keenleyside, 1995). Как правило, степень ассортативности оценивается в уже отнерестившихся и осуществляющих заботу о потомстве парах, т.е. конечная ассортативность. Однако, наши наблюдения за этими рыбами показывают, что (1) при первичном формировании пар размерная ассортативность выражена заметно меньше и (2) часть пар распадается при подготовки к нересту. В связи с этим закономерен вопрос о том, на каком этапе размножения окончательно складываются предпочтения партнеров, и как соотносятся первичная избирательность при формировании пары и конечная ассортативность размножения рыб. Подчеркнем, что нас интересовали лишь те аспекты проблемы выбора партнера по

размножению и ассортативности нереста, которые связаны с признаками, определяющими качество заботы о потомстве, включая его обеспечение кормом.

Каждая из пар рыб бьиа отнесена к одной из двух категорий: «отнерестившиеся» или «не отнерестившиеся», в зависимости от того, состоялся ли нерест пары в течение месяца после того, как она естественным образом сформировалась и была пересажена в экспериментальный аквариум. Как и в предыдущей части работы, все рыбы были протестированы, а полученные данные подвергнуты факторному анализу, в результате которого были выделены два аналогичных фактора первого порядка и образованный ими фактор второго порядка. Интерпретация этих осей, с учетом факторных нагрузок, также совпала с таковой в предыдущем разделе.

Результаты исследования свидетельствуют о наличии ярко выраженной размерной ассортативности у отнерестившихся рыб (табл. 3). Крупные самцы образовывали пары и нерестились с более крупными самками. Кроме того, достоверные положительные корреляции между полами были выявлены у отнерестившихся рыб по нескольким характеристикам темперамента, связанным, прежде всего, со смелостью, что указывает на наличие соответствующей ассортативности. По латентности вхождения в новую среду и по латентности приближения к зеркалу также наблюдалась корреляция между полами. Таким образом, можно было сделать вывод о том, что более смелые самцы предпочитали нереститься с более смелыми самками. Причем, данный тип ассортативности не может быть расценен как побочный эффект размерной избирательности, поскольку фактор «Робость - активность», по которому, прежде всего, наблюдалась корреляция, сам не коррелировал с длиной тела рыб. Абсолютно иные результаты были получены для рыб, образовавших пары, но не отнерестившихся. В этом случае, ни по размеру тела, ни по характеристикам темперамента (включая все виды латентности) ассортативности выявлено не было.

Таким образом, было показано, что в успешно отнерестившихся парах партнеры обладают сходным уровнем смелости. Изложенные в предыдущем разделе данные свидетельствуют о связи смелость родителей с качеством их родительской заботы. При этом, животные, проявляющие избирательность при выборе репродуктивного партнера по какому-либо признаку, предпочитают наиболее «привлекательных», а значит и «качественных», особей, что приводит к повышению приспособленности (Burley, 1983, 1986; Meiler & Thomhill, 1998). Следовательно, можно сделать вывод о том, что цихлиды предпочитают в качестве партнеров по размножению наиболее смелых особей, которые после нереста проявляют более качественную родительскую заботу и более высокий уровень обеспечения потомства кормом.

Таблица 3. Корреляция между самцами и самками по длине тела н по факторам темперамента в «отнерестившихся» и «не отнерестившихся» парах - значения коэффициентов корреляции Спирмеиа, р - достоверность)

Фактор Rs Р

«Отнерестившиеся» особи

Стандартная длина 0.91 0.000

«Робость - активность» 0.57 0.029

«Инспекция - робость» 0.06 0.436

«Общая смелость» 0.49 0.055

«Не отнерестившиеся» особи

Стандартная длина 0.03 0.470

«Робость - активность» 0.03 0.473

«Инспекция - робость» -0.02 0.486

«Общая смелость» -0.31 0.193

В то же время, пары цихлазом формируются на основе взаимной избирательности партнеров. Особь, выбирающая более «привлекательного» партнера, чем она сама, будет отвергнута. Таким образом, обладающие низкой смелостью рыбы успешно размножались лишь при условии образования пары с индивидуумом, обладающим сходным уровнем этой характеристики темперамента. В таких парах родительские затраты на конкретный приплод были сравнительно низкими. Однако, как было отмечено выше, снижение суммарного успеха размножения может компенсироваться за счет использования альтернативных репродуктивных тактик. В любом случае, оптимизация репродуктивного успеха связана с эволюциошю стабильным сочетанием максимально комплиментарных друг другу стратегий и зависимых от темперамента тактик самца и самки (Maynard Smith, 1984).

Наконец, следует обратить внимание на то, что не проявляющие избирательности ни по размеру тела, ни по характеристикам темперамента рыбы также образовывали пары, однако через некоторое время такие пары распадались без нереста. Вероятно, полная взаимная оценка потенциальных партнеров по размножению требует более продолжительного времени, чем это принято считать, и осуществляется не только во время первоначальных ухаживаний, но и в более поздние периоды, непосредственно предваряющие нерест.

6. Вероятные факторы, связанные с эволюционным формированием родительского взмучивания субстрата

Реконструкция эволюции поведения практически всегда осуществляется по косвенным фактам и в большинстве случаев сохраняет гипотетический характер (Gittleman & Decker, 1994). Ситуация со взмучиванием субстрата еще более осложняется крайней скудостью данных. Тем не менее, представляется возможным сформулировать гипотезу эволюционного формирования родительского взмучивания субстрата, положения которой можно было бы в дальнейшем экспериментально проверить. Один из наиболее распространенных подходов к филогенезу поведения восходит к трудам К.Лоренца (Lorenz, 1939) и основан на сравнительном анализе поведенческого признака в близких таксонах, филогенетические отношения между которыми достаточно ясны. Следуя этому, целесообразно рассмотреть, как представлено взмучивание / копание субстрата и сходные формы поведения в монофилетическом семействе Cichlidae, а также - в сравнении с наиболее близкими к нему семействами из подотряда Губановидных (Labroidei - Kaufman & Liem, 1982; Stiassny & Jensen, 1987; Stiassny, 1991).

Результаты сравнительного теоретического анализа изложены в соответствующей главе диссертации. Было показано, что копание грунта встречается у многих костистых рыб, в том числе, у различных Губановидных. Не исключено, что эта форма активности возникала многократно и независимо в разных группах рыб и, в любом случае, является древним признаком. При этом, ни один из типов поведения, используемого цихлидами для взмучивания субстрата, не является для них уникальным по своей форме, а используется в процессе питания и/или ухода за потомством. В то же время, как по своим формам, так и функционально данный признак представлен в семействе цихловых более широко, по сравнению с родственными таксонами. В частности, только этими рыбами взмучивание субстрата используется для обеспечения потомства кормом.

Исследованная в данной работе форма взмучивания субстрата, используемая рыбами как в процессе питания, так и для обеспечения потомства кормом, редка даже для цихлид и зарегистрирована лишь у 8 из приблизительно 1400 видов. Эти цихлиды образуют компактную группу родственных видов и относятся к двум близким и наиболее филогенетически молодым трибам подсемейства Cichlasomatinae (Kuliander, 1998). Косвенно это может свидетельствовать о том, что данная форма взмучивания субстрата имеет короткую эволюционную историю. Возможно, даже более короткую, чем обособление соответствующих дистальных ветвей от монофилетического древа Cichlidae. Об этом же свидетельствуют полученные в данной работе данные, согласно

которым взмучивание субстрата является одним из немногих факультативных компонентов в целом высоко специализированной родительской заботы цихловых рыб.

Бифункциоиальность взмучивания обуславливает постановку двух вопросов: 1. Являются ли эти функции независимыми и следует ли, в таком случае, рассматривать два разных типа поведенческой активности? 2. Если шицедобыватсльная и родительская функции связаны между собой, то какая из них является эволюциоино первичной?

Гипотеза о полной независимости копания дна в процессе питания взрослых рыб и взмучивания субстрата с целью обеспечения потомства, выглядит крайне неправдоподобной. Это абсолютно идентичные по своей форме типы активности, приводящие к одному и тому же результату - извлечению из грунта бентосиых организмов. Разница заключается лишь в интенсивности самого поведения (частоте повторения за единицу времени), интенсивности поедания извлеченного корма взрослыми особями и в подчиненности паттерна реализации взмучивания общим принципам организации родительской заботы. Наконец, в данной работе было получено экспериментальное подтверждение связи двух функций - в обеих ситуациях фактором, регулирующим интенсивность данного поведения, является иакормленность рыб.

Более вероятно, что взмучивание субстрата претерпевает эволюционное преобразование, протекающее по типу расширения функции (Шмальгаузен, 1983; Северцов, 1987; Лоренц, 1994). Можно предположить, что взмучивание субстрата изначально сформировалось как способ добычи пищи взрослыми особями, но оказалось полезным для увеличения доступности корма для молоди и повышения ее приспособленности. В результате, могло произойти преобразование этого поведения. С учетом того, что у современных цихлид взмучивание играет несравнимо большую роль как форма обеспечения потомства, а не как способ добывания пищи, эволюционный процесс можно интерпретировать как смещение акцента в бифункциональной системе поведения, приводящее к смене его функции.

Действительно, пищедобывательное поведение имеет безусловно более длительную эволюционную историю, чем родительская забота. При этом, именно связанное с питанием поведение цихлид обладает чрезвычайно высокой пластичностью и является одним из самых «щедрых поставщиков» материала для естественного отбора (Kornfield et al., 1982; Liem & Kaufman, 1984; Meyer, 1989,1990; Greenwood, 1991).

Следующим аргументом в пользу изложенной гипотезы является то, что у многих животных, в том числе, у некоторых цихлид, обеспечение потомства сформировалось на основе кормления молоди той же пищей, которую потребляют и взрослые особи (Yanagisawa & Sato, 1990). Такой процесс возможен в случае, если родители питаются во время заботы о потомстве и молодь имеет возможность получать часть корма. Очевидно,

что необходимым условием является совпадение пищевых спектров взрослых особей и молоди, и отсутствие значительной онтогенетической смены состава рациона. Сходная ситуация наблюдается у цихлид, взмучивающих субстрат, однако, с одной поправкой - у этих рыб спектры питания взрослых особей и молоди различаются, но существенную часть их корма в любом возрасте составляют бентос и дрифт. Несмотря на различия в составе корма, разновозрастные рыбы добывают его в основном из грунта.

Важным свидетельством в пользу первичности пищедобывательной функции взмучивания является также то, что известны виды, осуществляющие данное поведение как в процессе питания, так и для обеспечения потомства кормом; известны рыбы, копающие субстрат только с целью добычи корма; но нет видов, у которых взмучивание использовалось бы только для обеспечения потомства. Более того, на базе питания с использованием взмучивания грунта у рыб сформировались и другие поведенческие адаптации, в частности, различные формы комменсализма (Мочек, 1987; Konings, 1991).

Неслучайно также, что взмучивание субстрата наблюдается преимущественно у цихлид Центральной Америки, поскольку анализ экоморфологической дивергенции цихловых рыб в контексте кладогенеза данного семейства позволил Winemiller et al. (1995) выявить более высокие темпы эволюционной диверсификации экологических и, в частности, пищевых ниш у центральноамериканских цихлид по сравнению с видами из Африки и Южной Америки.

Слабым местом изложенной гипотезы является то, что взмучивание субстрата грудными плавниками выглядит менее естественным и эффективным способом добычи пищи, по сравнению, например, с копанием ртом. Ни в одном семействе Губановндных, за исключением цихловых, подобный способ питания не встречается, да и у цихлид это поведение играет несравнимо более важную роль как форма обеспечения потомства. Можно предположить, что условия питания изменились и эффективность такого способа добычи корма снизилась, однако, реальных оснований для такого допущения нет. С другой стороны, мог измениться спектр питания самих рыб. Поскольку речь вдет о видах, характеризующихся быстрой эволюцией пищевого поведения, это достаточно правдоподобно. Тот факт, что взмучивание играет в настоящее время большую роль при обеспечении потомства, может быть связан со специализацией функции (Уголев, 1987).

В порядке альтернативной гипотезы, можно предположить, что ход эволюционного развития и преобразования данного поведения был обратным. Как и многие другие рыбы, цихлиды вентилируют кладку плавниками. Переход личинок к :вободному плаванию сопровождается ростом уровня двигательной активности юдителей. Можно допустить, что взмучивание субстрата плавниками исходно возникло ia этом фоне, например, как форма смещенной активности. Повышение

приспособленности потомства за счет его снабжения дополнительным кормом обусловило закрепление взмучивания в рамках родительской заботы. В дальнейшем, проявление этого поведения могло в остаточной форме распространиться и на нерепродуктивный период. При этом, у видов с широким спектром питания взмучивание более эффективно при добыче пищи и, соответственно, выражено лучше.

Следует, однако, заметить, что одним из немногих преимуществ альтернативной гипотезы является уход от необходимости обосновывать хотя бы потенциальную эффективность добычи корма взрослыми рыбами с помощью копания грунта плавниками. Как представляется, в пользу первого предположения существуют более веские, хотя и косвенные свидетельства. Наконец, не исключено, что различные формы взмучивания сформировались независимо, различными путями в разных группах цихловых рыб. На вероятность этого указывают, в частности, упоминания в литературе поведения, похожего на одну из форм взмучивания субстрата у нескольких цихлид из Азии и Африки (Myrberg, 1965; Barlow, 1974). Эти виды как таксономически, так и эволюциоино далеки от Cichlasomatinae и, кроме того, обитают на других континентах. Для проверки изложенных гипотез необходимо дальнейшее целенаправленное изучение различных форм взмучивания субстрата цихловыми рыбами.

Выводы

1. Взмучивание донного субстрата родительскими особями цихлазом выполняет функцию обеспечения потомства кормом, т.е. реально повышает доступность корма для мальков и способствует их более интенсивному росту.

2. Высокая интенсивность взмучивания субстрата обеспечивает лучшие условия питания молоди, но сопровождается менее развитыми навыками пшцедобывательной активности мальков. При альтернативном стиле родительской заботы интенсивность обеспечения потомства боле« низкая, однако, мальки быстрее приобретают опыт самостоятельной добычи корма.

3. Фактором, регулирующим интенсивность взмучивания донного субстрата, является накормленность родителей. При этом, интенсивность взмучивания увеличивается с возрастом потомства, отвечая повышающимся потребностям в корме растущих и развивающихся мальков.

4. Обеспечение потомства кормом у цихлазом осуществляется более интенсивно самками, чем самцами, что связано с разделением их родительских обязанностей. Одним из проявлений координации родительских усилий является «компенсирующее

поведение» самцов. Это поведение призвано восполнить в период предличиночного развития потомства недостаток родительской заботы со стороны самок, наблюдающийся вследствие их «опережающей активности». При этом, самцы могут демонстрировать различную степень «компенсирующей активности», связанную с другими аспектами их родительского поведения и отражающую альтернативные тактики.

5. У цихлазом наблюдается высокая устойчивость индивидуальных различий в паттернах взмучивания субстрата на протяжении всех стадий развития потомства. Стиль родительской заботы взаимосвязан с темпераментом рыб. Характеристиками темперамента, коррелирующими с высоким уровнем обеспечения кормом и некоторых других форм родительской заботы, являются, прежде всего, «общая смелость», а также активность, расположенность к исследовательскому поведению и низкая агрессивность.

6. Цихлазомы предпочитают в качестве партнеров по размножению наиболее смелых особей, которые после нереста проявляют более качественную родительскую заботу и более высокий уровень обеспечения потомства кормом. Нерест происходит только у тех пар, для которых характерна ассортативность по размеру тела и темпераменту. В противном случае, пары неустойчивы и, как правило, распадаются без нереста.

7. Наиболее вероятным путем возникновения родительского взмучивания субстрата является эволюционное преобразование, протекающее по типу расширения и смены функции от пищедобывательной активности к обеспечению потомства кормом.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Зворыкин, Д.Д. (1994) Количественный анализ динамики родительского поведения

как фактора организации семейной группы (на примере цихлид -субстратофилов). Тезисы доклада на конференции «Поведение животных и принципы самоорганизации». Борок, 19-24 сентября 1994, с. 40-41.

2. Зворыкин, Д.Д. (1995) Особенности родительского вклада самца и самки

восьмиполосой цихлазомы Cichlasoma octofasciatum (Cichlidae). Вопросы ихтиологии, 35 (5): 673-677.

3. Zworykin, D.D. (1995) Influence of food factor on parental care of Cichlasoma

octofasciatum (Regan, 1908) (Teleostei: Cichlidae), Newsletter of the International Association of Fish Ethologists, p. 10.

4. Зворыкин, Д.Д. (1996) «Компенсирующее» поведение как элемент организации

родительского вклада самца у цихлид - субстратофилов. Тезисы доклада на 2-ом Всероссийском совещании по поведению рыб. Борок, 5-8 февраля 1996, с. 26-27.

5. Зворыкин, Д.Д. (1997) Обеспечение потомства восьмиполосой цихлазомы -

Cichlasoma (Archocentrus) octofasciatum кормом путем взмучивания донного субстрата. В кн.: Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов (Астрахань, сентябрь 1997 г.). М.: Изд-во ВНИРО, с. 192-193.

6. Zworykin, D.D. (1998) Parental fm digging by Cichlasoma octofasciatum (Teleostei:

Cichlidae), and the effect of parents' satiation state on brood provisioning. Ethology, 104(9): 771-779.

7. Zworykin, D.D., Budaev.S.V. & Mochek, A.D. (1998) Alternative tactics of male

compensatory behaviour during parental care in Cichlasoma octofasciatum (Teleostei: Cichlidae). Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 31:185-191.

8. Budaev, S.V. & Zworykin, D.D. (1998) Difference in shoaling behaviour between

ocellated (Symphodus ocellatus) and long-striped (S. tinea) wrasses and its relation with other behavioural patterns. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 31: 115121.

9. Budaev, S.V., Zworykin, D.D. & Mochek, A.D. (1999) Individual differences in parental

care and behaviour profile in the convict cichiid: a correlational study. Animal Behaviour, 58 (1): 195-202.

10. Budaev, S.V., Zworykin, D.D. & MocheK, A.D. (1999) Consistency of individual

differences in the behaviour of juvenile lion-headed cichiid, Steatocranus casuarius (Teleostei, Cichlidae). Behavioural Processes, 48 (1-2): 49-55.

11. Zworykin,D.D., Budaev.S.V. & Mochek,A.D. (2000) Does parental fin digging

improve feeding opportunities for offspring in the convict cichiid? Environmental Biology of Fishes, 57 (4): 443-449.

12. Zworykin, D.D. (in press) Parental brood provisioning in cichiid fishes by means of

stirring up of the loose material of bottom substrate: a brief review. Journal of Aquariculture and Aquatic Sciences.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Зворыкин, Дмитрий Дмитриевич

Выводы 197

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зворыкин, Дмитрий Дмитриевич, Москва

1. Боруцкий Е.В., Веригина И.А. (1974) Анатомические особенности рыб, определяющие тип питания. В кн.: Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, с. 10-22.

2. Бронин С.Я. (1998) Малая психиатрия большого города. М.: Закат. 272 с.

3. Будаев C.B. (1996) EXPR: Простая компьютерная система для регистрации поведения животных. Журнал ВНД, 45: 423-429.

4. Веригина И.А., Ланге И.О., Тимейко В.Н. (1981) Методы исследования пищеварительной системы рыб в онтогенезе. В кн.: Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, с. 99-110.

5. Викторов Г.А. (1976) Экология паразитов энтомофагов. М.: Наука. 152 с.

6. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. (1989) Физиология высшей нервной деятельности. М.: Изд-во МГУ. 399 с.

7. Докинз Р. (1993) Эгоистичный ген. М.: Мир. 318 с.

8. Зворыкин Д.Д. (1990) Геофагус Штейндахнера. Рыбное хозяйство, 4: 63-64.

9. Зворыкин Д.Д. (1993) Особенности родительского вклада самца и самки восьмиполосой цихлазомы Cichlasoma octofasciatum (Regan, 1908) (Teleostei: Cichlidae). Неопубликованная дипломная работа, МГУ, Москва, 100 с.

10. Зворыкин Д.Д. (1995) Особенности родительского вклада самца и самки восьмиполосой цихлазомы С1сЫа&ота о&о/авЫаШт (СюИМае). Вопросы ихтиологии, 35 (5): 673-677.

11. Зворыкин Д.Д. (неопубликованный манускрипт) Обеспечение потомства кормом: типология и эволюция.

12. Иванова-Казас О.М. (1995) Эволюционная эмбриология животных. СПб.: Наука. 565 с.

13. Касьянов В.Л. (1989) Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л.: Наука. 179 с.

14. Крушинский Л. В. (1947) Наследование пассивно-оборонительного поведения (трусости) в связи с типами нервной системы у собак. В кн.: Труды Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. Том 1. с. 39-62.

15. Ланге Н.О., Дмитриева Е.Н. (1981) Методика эколого-морфологических исследований развития молоди рыб. В кн.: Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, с. 67-88.

16. Лоренц, К. (1994) Агрессия (так называемое зло). М.: Издательская группа «Прогресс», «Универс». 272 с.

17. Макеева А.П. (1992) Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ. 216 с.

18. Мак-Фарленд Д. (1988) Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир. 520 с.

19. Мантейфелъ Б.П. (1987) Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М.: Наука. 272 с.

20. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. (1974) М.: Наука, с. 23-52.

21. Мина, M.B. (1986) Микроэволюция рыб: Эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука. 207 с.

22. Мочек АД (1987) Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. М.: Наука. 270 с.

23. Небылицын В.Д. (1976) Психофизиологические исследования индивидуальных различий. М.: Наука. 336 с.

24. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР, (планктон и бентос). (1977) Л.: Гидрометеоиздат. 511с.

25. Павлов И.П. (1938) Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. 6-е издание. М.; Л.: Биомедгиз. 771 с.

26. Панов E.H. (1983) Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 423 с.

27. Пошивалов В.П. (1986) Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. Л.: Наука. 175 с.

28. Промптов А.Н. (1956) Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М., Л.: Изд-во АН СССР. 310 с.

29. Пуанкаре А. (1990) Наука и метод. В кн.: О науке. М.: Наука, с. 367-521.

30. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. (1990) Современная ботаника. В 2-х тт. Т. 1. М.: Мир. 348 с.

31. Северцов A.C. (1987) Основы теории эволюции. М.: Изд-во МГУ. 320 с.

32. Сорокин Ю.И. (1990) Экосистемы коралловых рифов. М.: Наука. 503 с.

33. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. (1973) Очерки учения о популяции. М.: Наука. 278 с.

34. Тинберген Н. (1993) Социальное поведение животных. М.: Мир. 152 с.

35. Токин Б.П. (1987) Общая эмбриология. М.: Высшая школа. 480 с.

36. Уайтхед А. (1990а) Очерки науки и философии. В кн.: Избранные работы пофилософии. М.: Прогресс, с. 304-336. Уайтхед A. (1990b) Способы мышления. В кн.: Избранные работы по философии.

37. М: Прогресс. 718 с. 337-388. Уголев A.M. (1987) Естественные технологии биологических систем. JL: Наука. 317 с.

38. Ухтомский А.А. (1950) Собрание сочинений. Том 1. Учение о доминанте. Л.: Изд-во ЛГУ. 329 с.

39. Хадорн Э., Венер Р. (1989) Общая зоология. М.: Мир. 528 с.

40. Шмалъгаузен И.И. (1983) Пути и закономерности эволюционного процесса.

41. Избранные труды. М.: Наука. 360 с. Яблоков А.В. (1987) Популяционная биология. М.: Высшая школа. 303 с. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. (1998) Эволюционное учение (Дарвинизм). М.:

42. Allgayer, R. (1983) Son Eminence . Geophagus steindachneri. Aquarama, 74: 11-13. Allgayer, R. (1988) "Les mangeurs de terre" ou Geophages. Aquarama, 104: 18-22. Allgayer, R. (1994) Description d'une espece nouvelle du genre Archocentrus Gill and

43. Bransford, 1877 (Pisces; Cichlidae) du Panama. Rev. fr. Cichlid., 135 (1): 6-24. Andersson, M. (1994) Sexual Selection. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 600 pp.

44. Angermeier, P.L. & Karr, J.R. (1983) Fish communities along environmental gradients in a system of tropical streams. Env. Biol. Fish., 9 (2): 117-135.

45. Annett, C.A., Pierotti, R. & Baylis, J.R (1999) Male and female parental roles in the monogamous cichlid, Tilapia mariae, introduced in Florida. Env. Biol. Fish., 54 (3): 283-293.

46. Archer, J. (1988) The Behavioural Biology of Aggression. Cambridge: Cambridge University Press.

47. Armitage, K. (1960) Observations of parental behavior of Cichlasoma nigrofasciatum. Trans. Kansas Acad. Sci., 63: 269-275.

48. Artigas Azas, J.M. (1992) The "Cichlasoma" labridens complex. In: The Cichlids Yearbook. Vol. 2. (Ed: A. Konings). St. Leon-Rot: Cichlid Press, pp. 65-70.

49. Artigas Azas, J.M. (1996) "Cichlasoma" labridens, la Mojarra Caracolera. Cichlid News, 5 (4): 12-16.

50. Atkinson L. (1988) The measurement-statistics controversy: factor analysis and subinterval data. Bull. Psychonom. Soc., 26: 361-364.

51. Axelrod, R. & Hamilton, W.D. (1981) The evolution of cooperation. Science, 211: 13901396.

52. Baerends, G.P. & Baerends van Roon, J.M. (1950) An introduction to the study of the ethology of cichlid fishes. Behaviour, Suppl. 1: 1-242.

53. Balon, E.K. (1981) Additions and amendments to the classification of reproductive styles in fishes. Env. Biol. Fish., 6 (3/4): 377-389.

54. Balon, E.K (1984) Patterns in the evolution of reproductive styles in fishes. In: Fish Reproduction: Strategies and Tactics. (Eds: G.W. Potts & R.J. Wootton). London: Academic Press, pp. 35-53.

55. Balon, E.K. (1990) Epigenesis of an epigeneticist: the development of some alternative concepts on the early ontogeny and evolution of fishes. Guelph Ichthiol. Rev., 1: 1-48.

56. Balon, E.K. (1991) Probable evolution of the coelacanth's reproductive style: lecithotrophy and orally feeding embryos in cichlid fishes and in Latimeria chalumnae. Env. Biol. Fish., 32: 249-265.

57. Balon, E.K. (1999) Alternative ways to become a juvenile or a definitive phenotype (and on some persisting linguistic offences). Env. Biol. Fish., 56 (1/2): 17-38.

58. Barlow, G.W. (1974) Contrasts in social behavior between Central American cichlid fishes and coral-reef surgeon fishes. Amer. Zool., 14 (1): 9-34.

59. Barlow, G.W. (1976) The Midas cichlid in Nicaragua. In: Investigations of the Ichthyofauna of Nicaraguan Lakes. (Ed: T.B. Thorson). Lincoln: University of Nebraska Press, pp. 333-358.

60. Barlow, G.W., Rogers, W. & Fraley, N. (1986) Do Midas cichlids win through prowess or daring? It depends. Behav. Ecol. Sociobiol., 19: 1-8.

61. Barrett, P. (1986) Factor comparison: an examination of three methods. Pers. Individ. Differ., 7: 327-340.

62. Batagelj, V. (1988) Generalized Ward and related clustering problems. In: Classification and Related Methods of Data Analysis (Ed: H.H Bock). Amsterdam: Elsevier, pp. 67-74.

63. Benus, R.F., Bohus, В., Koolhaas, J.M. & van Oortmerssen, G.A. (1991) Heritable variation for aggression as a reflection of individual coping strategies. Experientia, 47: 1008-1019.

64. Benus, R.F. & Rondigs, M. (1996) Patterns of maternal effort in mouse bidirectionally selected for aggression. Anim. Behav., 51: 67-75.

65. Bernstein, J.W. (1980) Parental care behaviour in the cichlid fish Cichlasoma nigrofasciatum. Copeia, 1980 (4): 682-686.

66. Bessekon, D.A., Horel, A. & Gundermann, J.-L. (1992) Onset and maintenance of maternal prey-supply activity in the spider Coelotes terrestris (Araneae, Agelenidae). Behaviour, 120 (1-2): 1-10.

67. Bisazza, A. & Marconato, A. (1988) Female mate choice, male-male competition and parental care in the river bullhead, Cottus gobio L. (Pisces, Cottidae). Anim. Behav., 36: 1352-1360.

68. Blashfield, R.K. (1976) Mixture model tests of cluster analysis: accuracy of four agglomerative hierarchical methods. Psychol. Bull., 83: 377-388.

69. Blumer, L.S. (1982) A bibliography and categorization of bony fishes exhibiting parental care. Zool. J. Linn. Soc., 76:1-22.

70. Boissy, A. (1995) Fear and fearfulness in animals. Quart. Rev. Biol., 70: 165-191.

71. Bowen, S.H. (1979) A nutritional constraint in detritovory by fishes: the stunded populations of Sarotherodon mossambicus in Lake Sibaya, South Africa. Ecol. Monogr.,49: 17-31.

72. Bowen, S.H. (1983) Detritivory in Neotropical fish communities. Env. Biol. Fish., 9 (2): 137-144.

73. Broadhurst, P.L. (1975) The Maudsley Reactive and Nonreactive strains of rats: a survey. Behav. Genetics, 5: 299-319.

74. Brown, M.B. & Benedetti, J.K. (1977) Sampling behavior of tests for correlation in two-way contingency tables. J. Amer. Stat. Assoc., 72: 309-315.

75. Budaev, S.V. (1997a) "Personality" in the guppy (Poecilia reticulata)', a correlational study of exploratory behavior and social tendency. J. Compar. Psychol., Ill: 399-411.

76. Budaev, S.V. (1997b) Alternative styles in the European wrasse, Symphodus ocellatus: boldness-related schooling tendency. Env. Biol. Fish., 49: 71-78.

77. Budaev, S. V. (in press) The dimensions of personality in humans and other animals: a comparative and evolutionary perspective. Behav. Brain Sei.

78. Budaev, S. V. & Zhuilcov, A.Y. (1998) Avoidance learning and "personality" in the guppy {Poecilia reticulata). J. Compar. Psychol., 112: 92-94.

79. Budaev, S.V., Zworykin, D.D. & Mochek, A.D. (1999a) Individual differences in boldness and parental behaviour in the convict cichlid: a correlational study. Anim. Behav., 58: 195-202.

80. Budaev, S.V., Zworykin, D.D. & Mochek, A.D. (1999b) Development of individual differences in behaviour of juvenile lion-headed cichlid, Steatocranus casuarius (Teleostei, Cichlidae). Behav. Proc., 48 (1-2): 49-55.

81. Burley, N. (1983) The meaning of assortative mating. Ethol. Sociobiol., 4: 191-203.

82. Burley, N. (1986) Sexual selection for aesthetic traits in species with biparental care. Am. Nat., 127: 415-445.

83. Bussing, W.A. (1987) Peces de las aguas continentales de Costa Rica. San José: Editorial de la Universidad de Costa Rica.

84. Bussing, W.A. (1993) Fish communities and environmental characteristics of a tropical rain forest river in Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 41 (3): 791-809.

85. Bussing, W.A. (1994) Ecological aspects of the fish community. In: La Selva, Ecology and Natural History of a Tropical Rain Forest. (Eds: L. McDade; K.S. Bawa;

86. Н.А. Hespenheide & G.S. Hartshorn). Chicago: University of Chicago Press, pp. 195-198.

87. Princeton University Press. 352 pp. Сое, M.J. (1966) The biology of Tilapia grahami Boulenger in Lake Magadi, Kenya. Acta Trop., 23 (2): 146-177.

88. Coleman, К. & Wilson, D.S. (1998) Shyness and boldness in pumpkinseed sunfish: individual differences are context-specific. Anim. Behav., 56 (4): 927-936.

89. Conrad, K.F. & Robertson, R.J. (1993) Patterns of parental provisioning by eastern phoebes. Condor, 95: 57-62.

90. Cote, I.M. & Hunte, W. (1989) Male and female mate choice in the redlip blenny: why bigger is better. Anim. Behav., 38: 78-88.

91. Crespi, B.J. (1989) Causes of assortative mating in arthropods. Anim. Behav., 38: 9801000.

92. Crist, E. (1998) Images of Animals: Anthropomorphism and Animal Mind. Temple: Temple University Press.

93. Crowder, M.J. & Hand, D.J. (1995) Analysis of Repeated Measures. London: Chapman & Hall.

94. Davies, R.W., Mcloughlin, N.J. & Oosthuizen, J.H. (1997) The life cycle and feeding of the African fresh-water leech Helobdella conifera (Glossiphoniidae). S. Afr. J. Zool., 32: 1-4.

95. De Greef J.-J. (1995) Old wives of Surinam: Guianacara owroewefi. In: The Cichlids Yearbook. Vol. 5. (Ed: A. Konings). St. Leon-Rot: Cichlid Press, pp. 84-86.

96. Dempster, P., Baird, D.J. & Beveridge, M.C.M. (1995) Can fish survive by filterfeeding on microparticles? Energy balance in tilapia grazing on algal suspensions. J. Fish Biol., 47 (1): 7-17.

97. Diesel, R. (1989) Parental care in an unusual environment: Metopaulias depressus (Decapoda: Grapsidae), a crab that lives in epiphytic bromeliads. Anim. Behav., 38: 561-575.

98. Downhower, J.F. & Brown, L. (1980) Mate preferences of female mottled sculpins, Coitus bairdi. Anim. Behav., 28: 728-734.

99. Dunbar, R.I.M. (1982) Intraspecific variation in mating strategy. In: Perspectives in Ethology. Vol. 5 (Eds: P.P.G. Bateson & P.H. Klopfer). New York: Plenum Press, pp. 385-431.

100. Dziuban, C.D. & Shirkey, E.S. (1974) When is a correlation matrix appropriate for factor analysis? Some decision rules. Psychol. Bull., 81: 358-361.

101. Eberhard, W.G. (1996) Female Control: Sexual Selection by Cryptic Female Choice. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 501 pp.

102. Edgington, E.S. (1987) Randomization Tests. New York: Marcel Dekker.

103. Elgar, M.A. & Jebb, M. (1999) Nest provisioning in the mud dauber wasp Sceliphron laetum (Smith, F.): body mass and taxa specific prey selection. Behaviour, 136: 147-159.

104. Emlen, D.J. (1997) Alternative reproductive tactics and male-dimorphism in the horned beetle Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). Behav. Ecol. Sociobiol., 41 (5): 335-341.

105. Evans, T.A., Wallis, E.J. & Elgar, M.A. (1995) Making a meal of mother. Nature, 376: 299.

106. Ewer, R.F. (1973) The Carnivores. London: Weidenfeld andNicolson.

107. Fernando, C.H. (1994) Zooplankton, fish and fisheries in tropical fresh-waters. Hydrobiologia, 272: 105-123.

108. Francis, R.C. (1988) On the relationship between aggression and social dominance.

109. Gittleman, J.L. & Decker, D.M. (1994) The phylogeny of behaviour. In: Behaviour and Evolution. (Eds: P.J.B. Slater & T.R. Halliday). Cambridge: Cambridge University Press, pp. 80-105.

110. Godin, J.-G.J. & Dugatkin, L.A. (1996) Female mating preference for bold males in the guppy, Poecilia reticulata. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93: 10262-10267.

111. Goldschmidt, H.H., Buss, A.H., Plomin, R., Rothbart, M.K., Thomas, A., Chess, S., Hinde, R. & McCall, R.B. (1987) Roundtable: What is temperament? Four approaches. Child Devel., 58: 505-529.

112. Goto, A. (1993) Male mating success and female mate choice in the river sculpin, Cottus nozawae (Cottidae). Env. Biol. Fish., 37: 347-353.

113. Goulet, D. (1998) Spawning success in the damselfish Amblyglyphidodon leucogaster. the influence of eggs in the nest. Anim. Behav., 55 (3): 651-664.

114. Green, D.J. & Ydenberg, R.C. (1994) Energetic expenditure of male ospreys: provisioning natural and manipulated broods. Ardea, 82: 249-262.

115. Greenberg, B. (1963) Parental behaviour and recognition of young in Cichlasoma biocellatum. Anim. Behav., 11 (4): 578-582.

116. Greenwood, P.H. (1984) African cichlids and evolutionary theories. In: Evolution of Fish Species Flocks. (Eds: A.A. Echelle & I. Kornfield). Orono, Maine: University of Maine at Orono Press, pp. 141-154.

117. Greenwood, P.H. (1991) Speciation. In: Cichlid Fishes: Behaviour, Ecology and Evolution. (Ed: M.H.A. Keenleyside). London, New York, Tokyo, Melbourne, Madras: Chapman and Hall. pp. 86-102.

118. Gross, M.R. (1996) Alternative reproductive strategies and tactics: diversity within sexes. Trends Ecol. Evol., 11 (2): 92-97.

119. Gross, M.R. & Sargent, R.C. (1985) The evolution of male and female parental care in fishes. Amer. Zool., 25: 807-822.

120. Guidelines for the treatment of animals in behavioural research and teaching (2000) Anim. Behav., 59 (1): 253-257.

121. Haggerty, T.M. (1992) Effects of nestling age and brood size on nestling care in the bachman sparrow {Aimophila aestivalis). Am. Midi. Nat., 128: 115-125.

122. Hamilton, W.D. (1964) The genetical evolution of social behaviour. I, П. J. Theor. Biol., 7: 1-52.

123. Harvey, l.F. (1994) Strategies of behaviour. In: Behaviour and Evolution. (Eds: P.J.B. Slater & T.R. Halliday). Cambridge: Cambridge University Press, pp. 106-149.

124. Henson, S.A. & Warner, R.R. (1997) Male and female alternative reproductive behaviors in fishes: a new approach using intersexual dynamics. Ann. Rev. Ecol. Syst., 28: 571-592.

125. Hildemann, W.H. (1959) A cichlid fish, Symphysodon discus, with unique nurture habits. Am. Nat., 93: 27-34.

126. Hoelzer, G.A. (1989) The good parent process of sexual selection. Anim. Behav., 38: 1067-1078.

127. Huntingford, F.A. (1976) The relationship between anti-predator behaviour and aggression among conspecifics in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus). Anim. Behav., 24: 245-260.

128. Jamieson, I. (1995) Female fish prefer to spawn in nests with eggs for reasons of mate choice copying or egg survival. Am. Nat., 145: 824-832.

129. Jennings, D.P. (1986) Characterization of a localized Jack Dempsey, Cichlasoma octofasciatum, population in Alachua Country, Florida. Fla Sci., 49: 255-259.

130. Jensen, A.R. (1978) Genetic and behavioral effects of nonrandom mating. In: Human Variation: Biopsychology of Age, Race, and Sex. (Eds: R.T. Osborne, C.E. Noble, & N. Weyl). New York: Academic Press, pp. 51-105.

131. Johnson, T.C., Scholz, C.A., Talbot, M.R., Kelts, K., Ricketts, R.D., Ngobi, G., Beuning, K, Ssemmanda, I. & McGill, J.W. (1996) Late pleistocene desiccation of Lake Victoria and rapid evolution of cichlid fishes. Science, 273: 1091-1093.

132. Johnstone, R.A., Reynolds, J.D. & Deutsch, J.C. (1996) Mutual mate choice and sex differences in choosiness. Evolution, 50: 1382-1391.

133. Kaston, B.J. (1965) Some little known aspects of spider behavior. Am. Midi. Nat., 73: 336-356.

134. Kaufman, L & Liem, K.F. (1982) Fishes of the suborder Labroidei (Pisces: Perciformes): Phylogeny, ecology, and evolutionary significance. Breviora. Mus. Сотр. Zool., Harvard University, 472: 1-19.

135. Keenleyside, M.H.A. (1972) The behaviour of Abudefduf zonatus (Pisces, Pomacentridae) at Heron Island, Great Barrier Reef. Anim. Behav., 20: 763-774.

136. Keenleyside, М.Н.А. (1978) Parental care behavior in fishes and birds. In: Contrasts in Behavior: Adaptation in the Aquatic and Terrestrial Environments. (Eds: E.S. Reese & F.J. Lighter). New York: John Wiley and Sons. pp. 3-29.

137. Keenleyside, M.H.A. (1979) Deversity and Adaptation in Fish Behaviour. Berlin, Heidelderg, New York: Springer-Yerlag. 208 pp.

138. Keenleyside, M.H.A. (1985) Bigamy and mate choice in the biparental cichlid fish Cichlasoma nigrofasciatum. Behav. Ecol. Sociobiol., 17 (3): 285-290.

139. Keenleyside, M.H.A. (1991) Parental care. In: Cichlid Fishes: Behaviour, Ecology and Evolution. (Ed: M.H.A. Keenleyside). London, New York, Tokio, Melbourn, Madras: Chapman & Hall. pp. 191-208.

140. Keenleyside, M.H.A., Bayley, R.C. & Young, V.H. (1990) Variation in the mating system and associated parental behaviour of captive and free-living Cichlasoma nigrofasciatum (Pisces, Cichlidae). Behaviour, 112: 202-220.

141. Keenleyside, M.H.A. & Bietz, B.F. (1981) The reproductive behaviour of Aequidens vittatus (Pisces, Cichlidae) in Surinam, South America. Env. Biol. Fish., 6: 8797.

142. Keenleyside, M.H.A., Rangeley, R.W. & Kuppers, B.U. (1985) Female mate choice and male parental defense behaviour in the cichlid fish Cichlasoma nigrofasciatum. Can. J. Zool., 63: 2489-2493.

143. Kellogg, K.A., Markert, J.A., Stauffer, J.R. & Kocher, T.D. (1998) Intraspecific brood mixing and reduced polyandry in a maternal mouth-brooding cichlid. Behav. Ecol., 9(3): 309-312.

144. Kim, K.-W. & Horel, A. (1998) Matriphagy in the spider Amaurobius ferox (Araneidae, Amaurobiidae): an example of mother-offspring interactions. Ethology, 104 (12): 1021-1038.

145. Kimmel, H.D. (1957) Three criteria for the use of one-tailed tests. Psychol. Bull., 54: 351-353.

146. Konings, A. (1989) Cichlids from Central America. Neptune City, New Jersey: T.F.H. Publications. 224 pp.

147. Konings, A. (1991a) "Cichlasoma" bartoni (Bean, 1892). In: The Cichlids Yearbook.

148. Vol. 1. (Ed: A. Konings). St. Leon-Rot: Cichlid Press, pp. 74 Konings, A. (1991b) "Cichlasoma" labridens (Pellegrin, 1903). In: The Cichlids

149. Yearbook. Vol. 1. (Ed: A. Konings). St. Leon-Rot: Cichlid Press, pp. 75 Kornfield, I. (1978) Evidence for rapid speciation in African cichlid fishes. Experientia, 34: 335-336.

150. Krebs, E.A., Cunningham, R.B. & Donnelly, C.F. (1999) Complex patterns of food allocation in asynchronously hatching broods of crimson rosellas. Anim. Behav., 57: 753-763.

151. Krischik, V.A. & Weber, P.G. (1974) Induced parental care in male convict cichlid fish. Develop. Psychobiol., 8: 1-11.

152. Kruskal, J.B. & Wish M. (1978). Multidimensional Scaling. Beverly Hills, California: Sage.

153. Kuitunen, M, Jantti, A., Suhonen, J. & Aho, T. (1996) Food availability and the males role in parental care in double-brooded Treecreepers Certhia familiaris. Ibis, 138: 638-643.

154. Kullander, S.O. (1983) A Revision of the South American Cichlid Genus Cichlasoma (Teleostei: Cichlidae). Stockholm: Swedish Museum of Natural History. 296 pp. Kullander, S.O. (1986) Cichlid Fishes of the Amazon River Drainage of Peru.

155. Kuwamura, T. (1988) Biparental mouthbrooding and guarding in a Tanganyikan cichlid Haplotaxodon microlepis. Jap. J. Ichthyol., 35 (1): 62-68.

156. Maestripieri, D. (1993) Maternal anxiety in rhesus macaques (Macaca mulatta). II. Emotional bases of individual differences in mothering style. Ethology, 95: 3242.

157. Maestripieri, D. (1998) Parenting styles of abusive mothers in group-living rhesus macaques. Anim. Behav., 55: 1-11.

158. Magurran, A.E. (1993) Individual differences and alternative behaviours. In: The Behaviour of Teleost Fishes. (Ed: T.J. Pitcher). London: Chapman & Hall. pp. 441-477.

159. Markman, S., Yom-Tov, Y. & Wright, J. (1995) Male parental care in the orange-tufted sunbird: behavioural adjustments in provisioning and nest guarding effort. Anim. Behav., 50: 655-669.

160. Compar. Psychol., 107: 336-340. Maynard Smith, J. (1982) Evolution and the Theory of Games. Cambridge: Cambridge University Press.

161. Env. Biol. Fish., 35: 213-218. McKaye, K.R., Mughogho, D.E. & Stauffer, J.R. (1994) Sex-role differentiation in feeding and defence of young by a biparental catfish, Bagrus meridionalis. Anim. Behav., 48: 587-596.

162. Meierhof er, I., Schwarz, H.H. & Muller, J.K. (1999) Seasonal variation in parental care, offspring development, and reproductive success in the burying beetle, Nicrophorus vespillo. Ecol. Entomol., 24: 73-79.

163. Meral, G. (1973) The adaptive significance of territoriality in New World Cichlidae. Ph.D. thesis. Berkeley: University of California. 304 pp.

164. Meyer, A. (1989) Cost of morphological specialization: feeding performance of the two morphs in the trophically polymorphic cichlid fish, Cichlasoma citrinellum. Oecologia, 80 (3): 431-436.

165. Meyer, A. (1990) Ecological and evolutionary consequences of the trophic polymorphism in Cichlasoma citrinellum (Pisces, Cichlidae). Biol. J. Linn. Soc., 39: 279-299.

166. Miller, R.R. (1966) Geographical distribution of Central American freshwater fishes. Copeia, 1966: 773-802.

167. Milligan, G.W. (1980) An examination of the effects of six types of error perturbation on fifteen clustering algorithms. Psychometrika, 45: 325-342.

168. Milliken, G.A. & Johnson, D.E. (1984) Statistical Analysis of Messy Data. New York: Van Nostrand Reinhold.

169. Moller, A.P. & Thornhill, R. (1998) Male parental care, differential parental investment by females and sexual selection. Anim. Behav., 55 (6): 1507-1515.

170. Moreno, J., Cowie, R.J., Sanz, J.J. & Williams, R.S.R. (1995) Differential response by males and females to brood manipulations in the pied flycatcher: energy expenditure and nestling diet. J. Anim. Ecol., 64: 721-732.

171. Moreno, J., Sanz, J.J. & Arriero, E. (1999) Reproductive effort and T-lymphocyte cell mediated immunocompetence in female pied flycatchers Ficedula hypoleuca. Proc. R. Soc. Lond. Ser. B, 266: 1105-1109.

172. Morris, D. (1954) The reproductive behaviour of the river bullhead (Coitus gobio L.), with special reference to the fanning activity. Behaviour, 7: 1-32.

173. Myrberg, A. A. (1965) A descriptive analysis of the behaviour of the African cichlid fish, Pelmatochromis guenthery (Sauvage). Anim. Behav., 13: 312-329.

174. Nagoshi, M. (1987) Survival of broods under parental care and parental roles of the cichlid fish, Lamprologus toae, in Lake Tanganyika. Jap. J. Ichthyol., 34 (1): 7175.

175. Nakano, S. & Nagoshi, M. (1990) Brood defence and parental roles in a biparental cichlid fish Lamprologus toae in Lake Tanganyika. Jap. J. Ichthyol., 36: 468476.

176. Newman, L. (1995) Spawning the Peruvian Satanoperca jurupari a case of immediate mouthbrooding. Cichlid News, 4 (2): 6-11.

177. Newman, L. (1998) Satanoperca cf. leucosticta (Miiller and Troschel). A Colombian speckled-faced demonfish. Buntbarsche Bull., 83: 1-6.

178. Nishiumi, I., Yamagishi, S., Maekawa, H. & Shimoda, C. (1996) Paternal expenditure is related to brood sex ratio in polygynous great reed warblers. Behav. Ecol. Sociobiol., 39: 211-217.

179. Noakes, D.L.G. (1973) Parental behavior and some histological features of scales in Cichlasoma citrinellum (Pisces: Cichlidae). Can. J. Zool., 51: 619-622.

180. Noakes, D.L.G. (1991) Ontogeny of behaviour in cichlids. In: Cichlid Fishes: Behaviour, Ecology and Evolution. (Ed: M.H.A. Keenleyside). London, New York, Tokyo, Melbourne, Madras: Chapman and Hall. pp. 209-224.

181. Noakes, D.L.G. & Barlow, G.W. (1973) Ontogeny of parent-contacting in young Cichlasoma citrinellum Pisces, Cichlidae). Behaviour, 46 (3-4): 221-255.

182. Nunnally, J.C. (1967) Psychometric Theory. New York: McGraw-Hill.

183. Nuiiall, Г).В. & Keenleyside, М.Н.А. (1993) Mate choice by the male convict cichlid (Cichlasoma nigrofasciatum, Pisces, Cichlidae). Ethology, 95: 247-256.

184. Ochi, H. & Yanagisawa, Y. (1996) Interspecific brood-mixing in Tanganyikan cichlids. Env. Biol. Fish., 45 (2): 141-149.

185. Ochi, H., Yanagisawa, Y. & Omori, K. (1995) Intraspecific brood-mixing of the cichlid fish Perissodus microlepis in Lake Tanganyika. Env. Biol. Fish., 43 (2): 201206.

186. Ossenkopp, K.-P., Sorenson, L & Mazmanian, D.S. (1994) Factor analysis of open field behavior in the rat (Rattus norvegicus): application of the three-way PARAFAC model to a longitudinal data set. Behav. Proc., 31: 129-144.

187. Ostlund, S. & Ahnesjo, 1. (1998) Female 15-spined sticklebacks prefer better fathers. Anim. Behav., 56: 1177-1183.

188. Parker, G.A. (1984) Evolutionarily stable strategies. In: Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 2 edn. (Eds: J.R. Krebs & N.B. Davies). Oxford: Blackwell Scientific Publications, pp. 30-61.

189. Perrone, M. (1978) Mate size and breeding success in a monogamous cichlid fish. Env. Biol. Fish., 3: 193-201.

190. Perrone, M. & Zaret, T.M. (1979) Parental care patterns of fishes. Am. Nat., 113 (3): 351-361.

191. Philipp, D.P. & Gross, M.R. (1994) Genetic evidence for cuckoldry in bluegill Lepomis macrochirus. Mol. Ecol., 3: 563-569.

192. Piet, G.J. (1998) Ecomorphology of a size-structured tropical freshwater fish community. Env. Biol. Fish., 51 (1): 67-86.

193. Price, Т., Schulter, D. & Heckman, N.E. (1993) Sexual selection when the female directly benefits. Biol. J. Linn. Soc., 48: 187-211.

194. Rangeley, R.W. & Godin, J.G.J. (1992) The effects of a trade-off between foraging and brood defense on parental behavior in the convict cichlid fish, Cichlasoma nigrofasciatum. Behaviour, 120: 123-138.

195. Reebs, S.G. (1994) Nocturnal mate recognition and nest guarding by female convict cichlids (Pisces, Cichlidae, Cichlasoma nigrofasciatum). Ethology, 96: 303-312.

196. Reed, P. & Pizzimenti, L. (1995) Lack of consistent individual differences in rats on tasks that require response inhibition. Anim. Learn. Behav., 23: 454-460.

197. Regan, C.T. (1905) A revision of the fishes of the American cichlid genus Cichlasoma and of the allied genera. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7, 16: 60-77, 225-243, 316340, 433-445.

198. Regan, C.T. (1906) A revision of the fishes of the South American cichlid genera Cichla, Chaetobranchus and Chaetobranchopsis, with notes on the genera of the American Cichlidae. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 7,17: 230-239.

199. Re id, M.J. & Alz, J.W. (1958) Oral incubation in the cichlid fish Geophagus jurupari Heckel. Zoologica, 43: 77-88.

200. Robertson, D.R. (1973) Field observations on the reproductive behaviour of a pomacentrid fish, Acanlhochromis polyacanthus. Z. Tierpsychol., 32: 319-324.

201. Rogers, W. & Barlow, G.W. (1991) Sex differences in mate choice in a monogamous biparental fish, the Midas cichlid (Cichlasoma citrinellum). Ethology, 87: 249261.

202. Rothbart, M.K. (1986) A psychobiological approach to the study of temperament. In: Temperament Discussed. Temperament and Development in Infancy and Childhood. (Ed: G. Kohnstamm). Lisse Swets & Zeitlinger. pp. 63-72.

203. Royce, J.R., Poley, W. & Yeudall, L.T. (1973) Behavior genetic analysis of mouse emotionality: I. Factor analysis. J. Compar. Physiol. Psychol., 83: 36-47.

204. Rushton, J.P. (1989) Genetic similarity, human altruism and group selection. Behav. Brain Sci., 12: 503-559.

205. Russell, P.A. (1979) Fear-evoking stimuli. In: Fear in Animals and Man. (Ed: W. Sluckin). New York: Van Nostrand Reinhold. pp. 86-124.

206. Sage, R.D. & Selander, R.K. (1975) Trophic radiation through polymorphism in cichlid fishes. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 72 (11): 4669-4673.

207. Sapolsky, R.M. (1990) Adrenocortical function, social rank, and personality among wild baboons. Biol. Psychiatry, 28: 862-878.

208. Sargent, R.C. & Gross, M.R. (1986) William's principle: an explanation of parental care in teleost fishes. In: Behaviour of Teleost Fishes. (Ed: T.J. Pitcher). Beckenham: Croom Helm. pp. 275-293.

209. Sargent, R.C., Gross, M.R. & Taylor, P.D. (1987) Parental care and the evolution of egg size in fishes. Amer. Nat., 129 (1): 32-46.

210. Schein, H.K. (1968) The reproductive behaviour of the central american cichlid fish, Cichlasoma spilurum. M.A. Thesis. California, Berkeley: Zoology Departement, University of California.

211. Schwanck, E. & Rana, K. (1991) Male-female parental roles in Sarotherodon galilaeus (Pisces, Cichlidae). Ethology, 89: 229-243.

212. Seehausen, ()., van Alphen, J.J.M. & Witte, F. (1999) Can ancient color polymorphisms explain why some cichlid lineages speciate rapidly under disruptive sexual selection. Belg. J. Zool., 129: 43-60.

213. Herotilapia multispinosa (Pisces: Cichlidae). Anim. Behav., 26: 520-526. Sneath, P.H.A. & Sokal, R.R. (1973) Numerical Taxonomy. San Francisco: W.H. Freeman.

214. Stevenson-Hinde, J. (1983) Individual characteristics. A statement of the problem. Consistency over time. Predictability across situations. In: Primate Social

215. Relationships: An Integrated Approach. (Ed: R.A. Hinde). Oxford: Blackwell, pp. 28-34.

216. Stiassny, M.L.J. (1991) Phylogenetic intrarelationships of the family Cichlidae: an overview. In: Cichlid Fishes: Behaviour, Ecology and Evolution. (Ed: M.H.A. Keenleyside). London, New York, Tokyo, Melbourne, Madras: Chapman & Hall. pp. 1-35.

217. Tavolga, W.N. (1954) Reproductive behavior in the gobiid fish Bathygobius soporator.

218. Timms, A.M. & Keenleyside, M.H.A. (1975) The reproductive behaviour of Aequidens paraguayensis (Pisces, Cichlidae). Z. Tierpsychol., 39: 8-23.

219. Townshend, T.J. & Wootton, R.J. (1985) Variation in the mating system of a biparental cichlid fish, Cichlasoma panamense. Behaviour, 95: 181-197.

220. Triefenbach, F. & Itzkowitz, M. (1998) Mate switching as a function of mate quality in convict cichlids, Cichlasoma nigrofasciatum. Anim. Behav., 55: 1263-1270.

221. Trivers, R.L. (1972) Parental investment and sexual selection. In: Sexual Selection and the Descent of Man, 1871-1971. (Ed: B. Campbell). Chicago: Aldine Publishing Company, pp. 136-179.

222. Trujillojimenez, P. (1998) Trophic spectrum of the cichlids Cichlasoma (Parapelenia) istlanum and Cichlasoma (Archoncentrus) nigrofasciatum in the Amacuzac River, Morelos, Mexico. J. Freshwater Ecol., 13: 465-473.

223. Tulley, J.J. & Huntingford, F.A. (1988) Additional information on the relationship between intra-specific aggression and anti-predator behaviour in the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus. Ethology, 78: 219-222.

224. Turner, G.F. (1993) Teleost mating behaviour. In: The Behaviour of Teleost Fishes. (Ed: T.J. Pitcher). London: Chapman and Hall. pp. 307-331.

225. Verbeek, M.E.M., Boon, A. & Drenl, P.J. (1996) Exploration, aggressive behavior and dominance in pair-wise confrontations of juvenile male great tits. Behaviour, 133: 945-963.

226. Verbeek, M.E.M., Drent, P.J. & Wiepkema, P.R. (1994) Consistent individual differences in early exploratory behaviour of male great tits. Anim. Behav., 48: 1113-1121.

227. Ward, J. А. & Barlow, G.W. (1967) The maturation and regulation of glancing off the parents by young orange chromides (Etroplus maculatus: Pisces Cichlidae). Behaviour, 29 (1): 1-56.

228. Ward, J. A. & Wyman, R.L. (1977) Ethology and ecology of cichlid fishes of the genus Etroplus in Sri Lanka: preliminary finding. Env. Biol. Fish., 2: 137-145.

229. Ward, S.A. & Kukuk, P.F. (1998) Context dependent behavior and the benefits of communal nesting. Am. Nat., 152: 249-263.

230. Watanabe, K. (1994) Mating behavior and larval development of Pseudobagrus ichikawai (Siluriformes, Bagridae). Jap. J. Ichthyol., 41: 243-251.

231. Watson, S.L. & Ward, J.P. (1996) Temperament and problem solving in the small-eared bushbaby (Otolemur garnetii). J. Compar. Psychol., 110: 377-385.

232. Weber, P.C. & Weber, S.P. (1971) Choice of spawn-site in Cichlasoma nigrofasciatum (Günther) (Pisces, Cichlidae). Z. Tierpsychol., 28: 475-478.

233. Werner, U. (1995) Herichthys carpintis et le développement de ses alevins. Aquarama, 145: 15-21.

234. West ne at, D.F. (1995) Paternity and paternal behaviour in the red-winged blackbird, Agelaiusphoeniceus. Anim. Behav., 49: 21-35.

235. Wherry, R.J. (1984) Contributions to Correlational Analysis. New York: Academic Press.

236. Wilcox, R.R. (1987) New designs in analysis of variance. Ann. Rev. Psychol., 38: 29-60.

237. Williams, N.J. (1972) On the ontogeny of behaviour of the cichlid fish Cichlasoma nigrofasciatum (Günther). Ph.D. thesis. Groningen: University of Groningen.

238. Wilson, D.S. (1998) Adaptive individual differences within single populations. Phil. Trans. Roy. Soc. London, ser. B, 353:199-205.

239. Wilson, D.S., Coleman, К., Clark, А.В. & Biederman, L (1993) Shy-bold continuum in pumkinseed sunfish (Lepomis gibbosus): an ecological study of a psychological trait. J. Compar. Psychol., 107: 250-260.

240. Wilson, D.S., Clark, А.В., Coleman, K. & Dearslyne, T. (1994) Shyness and boldness in humans and other animals. Trends Ecol. Evol., 9: 442-446.

241. Wilson, E.O. (1971) Insect Societies. Cambridge: Harvard University Press.

242. Winemiller, K.O., Kelso-Winemiller, L.C. & Brenkert, A.L. (1995) Ecomorphological diversification and convergence in fluvial cichlid fishes. Env. Biol. Fish., 44: 235-261.

243. Winkler, D. W. (1987) A general model for parental care. Am. Nat., 130 (4): 526-543.

244. Wisenden, B.D. (1994b) Factors affecting mate desertion by males in free-ranging convict cichlids (Cichlasoma nigrofascialum). Behavioural Ecology, 5: 439-447.

245. Wisenden, B.D. (1995) Reproductive behaviour of free-ranging convict cichlids, Cichlasoma nigrofasciatum. Env. Biol. Fish., 43: 121-134.

246. Wisenden, B.D. (1999) Alloparental care in fishes. Rev. Fish Biol. Fisheries, 9 (1): 4570.

247. Wisenden, B.D. & Keenleyside, M.H.A. (1992) Intraspecific brood adoption in convict cichlids: a mutual benefit. Behav. Ecol. Sociobiol., 31: 263-269.

248. Wisenden, B.D. & Keenleyside, M.H.A. (1994) The dilution effect and differential predation following brood adoption in free-ranging convict cichlids (Cichlasoma nigrofasciatum). Ethology, 96: 203-212.

249. Wisenden, B.D., Lanfranconi-hawa, T.L. & Keenleyside, M.H.A. (1995) Fin digging and leaf lifting by the convict cichlid, Cichlasoma nigrofascialum: examples of parental food provisioning. Anim, Behav., 49: 623-631.

250. Woodard, J.D. & Murphy, M.T. (1999) Sex roles, parental experience and reproductive success of eastern kingbirds, Tyrannus lyrannus. Anim. Behav., 57 (1): 105-115.

251. Wootton, R.J. (1984) Introduction: strategies and tactics in fish reproduction. In: Fish Reproduction: Strategies and Tactics. (Eds: G.W. Potts & R.J. Wootton). London: Academic Press, pp. 1-12.

252. Yamaoka, K. (1991) Feeding relationships. In: Cichlid Fishes: Behaviour, Ecology and Evolution. (Ed: M.H.A. Keenleyside). London, New York, Tokyo, Melbourne, Madras: Chapman & Hall. pp. 151-172.

253. Yanagisawa, Y. (1985) Parental strategy of the cichlid fish Perissodus microlepis, with particular reference to intraspecific brood "farming out". Env. Biol. Fish., 12 (4): 241-249.

254. Yanagisawa, Y. & Ochi, H. (1991) Food intake by mouthbrooding females of Cyphotilapia frontosa (Cichlidae) to feed both themselves and their young. Env. Biol. Fish., 30: 353-358.

255. Yanagisawa, Y., Ochi, H. & Rossiler, A. (1996) Intra-buccal feeding of young in an undescribed Tanganyikan cichlid Microdontochromis sp. Env. Biol, Fish., 47: 191-201.

256. Yanagisawa, Y., Ochi, H. & Gashagaza, M.M. (1997) Habitat use in cichlid fishes for breeding. In: Fish Communities in Lake Tanganyika. (Eds: H. Kawanabe, M. Hori & M. Nagoshi). Kyoto: Kyoto University Press, pp. 149-173.

257. Yanagisawa, Y. & Sato, T. (1990) Active browsing by mouthbrooding females of Tropheus duboisi and Tropheus moorii (Cichlidae) to feed the young and/or themselves. Env. Biol. Fish., 27: 43-50.

258. Yasukawa, К., McClure, J.L., Boley, R.A. & Zanocco, J. (1990) Provisioning of nestlings by male and female red-winged blackbirds, Agelaius phoeniceus. Anim. Behav., 40: 153-166.

259. Zahavi, A. & Zahavi, A. (1997) The Handicap Principle: a Missing Piece of Darwin's Puzzle. Oxford: Oxford University Press. 286 pp.

260. Zaret, T.M. & Rand, A.S. (1971) Competition in tropical stream fishes: support for the competitive exclusion principle. Ecology, 52: 336-342,

261. Zhang, D. Y. & Jiang, X.H. (1997) Evolutionarily stable reproductive strategies in sexual organisms. 3. The effects of lottery density' dependence and pollen limitation. J. Theor. Biol., 185: 223-231.

262. Zwick W.R. & Velicer W.F. (1986) Comparison of five rules for determining the number of components to retain. Psychol. Bull., 99: 432-442.

263. Zworykin, D.D. (1998) Parental fin digging by Cichlasoma oclofasciatum (Teleostei: Cichlidae), and the effect of parents' satiation state on brood provisioning. Ethology, 104: 771-779.

264. Zworykin, D.D. (in press) Parental brood provisioning in cichlid fishes by means of stirring up of the loose material of bottom substrate: a brief review. Journal of Aquariculture and Aquatic Sciences.

265. Zworykin, D.D., Budaev, S.V. & Mochek, A.D. (1998) Alternative tactics of male compensatory behaviour during parental care in Cichlasoma oclofasciatum (Teleostei: Cichlidae). Mar. Fresh. Behav. Physiol., 31: 185-191.

266. Zworykin, D.D., Budaev, S.V. & Mochek, A.D. (2000) Does parental fin digging improve feeding opportunities for offspring in the convict cichlid? Env. Biol. Fish, 57 (4): 443-449.1. Библиография 231

267. Zworykina, S.V., Budaev, S.V. & Zworykin, D.D. (1997) Consistency of Skinner box activity measures in individual rabbits (Oryctolagus caniculus). Intern. J. Compar. Psychol., 10 (4): 159-166.

Информация о работе

Зворыкин, Дмитрий Дмитриевич
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.10

Диссертация

Обеспечение потомства кормом как компонент родительской заботы цихловых рыб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Обеспечение потомства кормом как компонент родительской заботы цихловых рыб ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Обеспечение потомства кормом как компонент родительской заботы цихловых рыб"

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Зворыкин, Дмитрий Дмитриевич

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зворыкин, Дмитрий Дмитриевич, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Обеспечение потомства кормом как компонент родительской заботы цихловых рыб
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология