Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ногохвостки (Collembola) пещер России и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Ногохвостки (Collembola) пещер России и сопредельных территорий"
На правах рукописи
КНИСС Владимир Александрович
НОГОХВОСТКИ (СОЬЬЕМВОЬА) ПЕЩЕР РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Специальность 03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Тольятти - 2006
Работа выполнена на кафедре зоологии Башкирского государственного университета
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор КАПЛИН Владимир Григорьевич доктор биологических наук, профессор ГОЛУБЕВ Анатолий Иванович доктор биологических наук, профессор КУРАМШИНА Наталия Георгиевна
дании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.
Тел.: (8482)48 -99-77; факс: (8482) 48-95-04. E-mail: ievbras 2005@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.
Автореферат разослан « _ » апреля 2006 г.
Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской Академии Наук
Защита состоится_1 июня 2006 г. в_14
часов на засе-
Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук
А.Л. Маленев
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Пещеры, где условия существования в значительной степени специфичны, населены разнообразной по своему составу фауной, относящейся к различным группам животного царства/Среди сухопутных и водных животных, населяющих подземные биотопы, различают три самостоятельные экологические группы (Яасоукга, 1907): а - троглобионты (водные - стигобионты) - облигатные обитатели спелео-ценозов, способные существовать только в условиях подземных местообитаний. Именно они определяют специфичность спелеофауны; б - троглофилы (стигофилы), живущие и размножающиеся как в подземных, так и в сходных с ними внепещерных биотопах;
в - троглоксены (стигоксены), обычные наземные обитатели, использующие пещеры как временные убежища, места зимовок и летних дневок.
К настоящему времени в пещерах бывшего СССР обнаружены представители многих фаунистических групп, в составе которых - не менее 597 видов и форм (табл. 5).
Известно, что специфика подземной биоты накладывает на ее обитателей своеобразный адаптивный отпечаток. Нередко у типичных троглоби-онтов можно наблюдать исчезновение сезонной периодичности в жизненных циклах, упрощение строения или же, наоборот, пещерный гигантизм, либо какие то другие, внешне заметные преобразования (1еаппе1, 1928; УапсЫ, 1964).
Такие интересные особенности делают понятным проявляемый к пе-, щерным животным интерес со стороны экологов, морфологов-эволюционистов, физиологов, зоогеографов и систематиков, поскольку такого рода исследования позволяют решить комплекс биологических проблем в экспериментальной физиологии, эволюционной морфологии и систематике, географической и экологической изоляции и т. д. Иначе говоря, пещера — уникальная экологическая среда, которая способствует возникновению у её обитателей своеобразных адаптивных приспособлений. Поэтому из-за простоты экологической организации пещеры - чрезвычайно удобный объект для проведения разнообразных фундаментальных и прикладных исследований в области биологии.
Богатство подземной фауны, её специфичность определяется не только геоморфологическими характеристиками самих пещер, но и географическим расположением карстово-спелеологических районов, каждый из которых имеет свой комплекс характерных абиотических особенностей, способствующих либо препятствующих формированию пещерных биоценозов. Поэтому результаты биоспелеологических исследований могут быть применимы и в решении некоторых практических задач карстоведения и
гидрогеологии (например, в определении возраста пещер методом биологических индикаторов).
Цель данного исследования — дать всесторонний эколого-зоогео-графический анализ подземных фаун основных карстовых районов бывшего СССР (в границах до 1991 г.)> особое внимание уделив комплексу кол-лембол - спелеобионтов, на примере которых выработать критерии оценки экологической специфичности населения подземных биотопов. Конкретные задачи работы.
• Обобщить результаты спелеофаунистических исследований в России и на сопредельных территориях и на основе оригинальных и литературных данных провести инвентаризацию видового состава спелеобионтов по отдельным карстово-спелеологическим районам (Центральная Россия, Урал, Сибирь, юг Дальнего Востока, Крым, Кавказ, Закарпатье, Приднестровье, Средняя Азия), особое внимание уделив группе пещерных ногохвосток.
• Исследовать эколого-зоогеографическую структуру пещерных коллем-бол северной умеренной (бореальной) и южной умеренной (суббореаль-ной) территорий, уточнить ареалы видов. На основе эколого-мор-фологических особенностей этой группы животных выявить адаптивные предпосылки, обусловливающие освоение ими пещер, дав анализ степени специфичности пещерных коллемболофаун обсуждаемых территорий.
• Провести исследование популяционной структуры Р1Шотигиз Ъс&сккт-сий Бкопколу (Со11ешЬо1а, Тотосепс1ае) из пещер Южного Урала с целью получения критериев оценки специфичности рецентных спелеофаун.
• Дать зоогеографический анализ подземных фаун обсуждаемых территорий, оценить специфичность и степень сходства со спелеофаунами стран Европы.
• Обсудить возможности практического применения биоспелеологических данных для целей биоиндикации в карстоведении и спелеологии.
Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация группового и видового состава водных и сухопутных подземных фаун по отдельным карстово-спелеологическим регионам России (Центральная Россия, Урал, Сибирь, юг Дальнего Востока) и сопредельным территориям (Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия). Дана таксономическая и эколого-зоогеографическая характеристика 116 видов и форм коллембол, известных из пещер бореальной (Центральная Россия, Урал, Сибирь) и суббореальноЙ (Крым, Кавказ, Закарпатье, Приднестровье, Средняя Азия) территорий, оценена их экологическая специфичность.
Опубликованы сведения о четырех видах коллембол - троглобионтов, оказавшихся новыми для науки. Ногохвостки родов БсЪае^епа и РЫЫеНа впервые отмечены в фауне России. Проведена ревизия рода РЫотигш Уоэн (Со11ешЬо1а, Тотосепс1ае) из пещер и наземных биотопов. Данные
статистического анализа свидетельствуют, что среди троглобионтных форм коллембол, известных из пещер Южного Урала, эндемик РМотигиз ЪазсЬкшсиз обнаруживает заметную межпопуляционную изменчивость, которую следует рассматривать как результат расчленения прежде единой подстилочно-пещерной популяции, сохранившейся с более ранних этапов геологического времени до наших дней.
Исходя из особенностей географического распространения, спелеофауна России и сопредельных территорий подразделяется на пять самостоятельных комплексов: южноевропейский, восточноазиатский, евразийско-североамериканский, виды, принадлежащие к древним, широко распространенным родам, и виды, входящие в состав родов - эндемиков.
Теоретическое значение работы. Работа расширяет представление об общих закономерностях процессов адаптации животных в условиях спеле-оценозов, что важно для решения биологических проблем в эволюционной морфологии, зоогеографии и систематике. Выявленные закономерности могут быть использованы при анализе структурной организации подземных экосистем, а также для решения теоретических вопросов экологической специфичности спелеобионтов. Обобщенные в работе сведения о фауне пещер и подземных вод имеют особое значение для дальнейших биоспелеологических исследований в России и за ее пределами.
Практическая значимость результатов. Результаты биоспелеологических исследований могут быть востребованы в ходе дальнейшего исследования пещер и подземных вод, при создают кадастров пещерных животных России и стран ближнего и дальнего зарубежья, для составления международных и региональных биоспелеологических каталогов и справочников, разнообразных обобщений эколого-зоогеографического плана, а также при чтении специальных курсов экологического направления на биологических и географических факультетах университетов.
Данные о распространенииногохвосток РЫ^тигиз ЬазсИктсих следует использовать при определении возраста карстовых пещер западного склона Южного Урала.
Связь работы с плановыми исследованиями. Основные направления исследований выполнены в соответствии с программой Министерства образования и науки РФ в области фундаментального естествознания: Струхсгура, экология и динамика биоценозов на Урале (тема 3.22.16.19 по рубрикатору ГАСНТИ 322016).
Реализация результатов исследования. Теория и материалы исследований используются автором и преподавателями биологического факульте та БашГУ при чтении общих лекционным и специальных курсов студентам, специализирующимся по зоологии и экологии, написании учебных пособий экологического направления. Результаты спелеофаунистических
исследований на территории Южного Предуралья послужили основой 14 дипломных работ выпускников биологического факультета Башгосуни-верситета.
Написаны и сданы в печать обобщающие разделы о фауне пещер и подземных вод России, Украины, Грузии, Азербайджана для I тома международной Encyclopedia Biospeologica, планируемой к изданию в 2006 году.
Данные о распространении ногохвосток Plutomurus baschkiricus были использованы ОАО «Башкиргеология» при определений возраста карстовых пещер западного склона Южного Урала.
Под руководством и при непосредственном участии автора на сервере Башкирского государственного университета создан сайт «Спелеологические памятники природы Республики Башкортостан» по адресу: littp:// \vw\v.bashedu.m/I<onkitrs/l<niss/index.htm
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались автором на следующих совещаниях, конференциях и симпозиумах: IX международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985); V Всесоюзном совещании по проблемам изучения, экологии и охраны пещер (Киев, 1987); VII Всесоюзном совещании по почвенной зоологии (Тбилиси, 1987); X международном спелеологическом конгрессе (Венгрия, Будапешт, 1989); IX, X, XI, XII, Х1П международных симпозиумах по биоспелеологии (Франция, Реймс, 1990, Мулисс, 1995 ; Бельгия, Льеж, 1991; Италия, Флоренция, 1994; Марракеш, Марокко, 1997); И международной конференции по антропогенному влиянию на карст (Чехословакия, Брно, 1990); IX международном семинаре по Apterygota (Польша, Беловежа, 1994); IV Всеуральском совещании по подземным водам Урала (Пермь, 1994); научно-практической конференции по проблемам биологических наук в высшей школе (Бирск, 1998); научной конференции по научно-техническим программам ГоскомВУЗа России (Уфа, 1999); III Восточноевропейском совещании по фауне и экологии коллембол (Москва, •' 2000); Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий » (Казань, 2002).
Декларация личного участия автора. Автором лично организованы и проведены полевые исследования в 1976-2004 гг.на территории Урала, Сибири, Кавказа. Обсуждение результатов и написание текста данной работы Осуществлены ее автором..В сборе полевых материалов принимали участие студенты биологического факультета БашГУ. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.
Основные положения, выносимые на защиту. 1. Спелеофауна Центральной России, Урала, Сибири, Крыма, Кавказа, Закарпатья й Приднестровья, Средней Азии и юга Дальнего Востока разно-
образна и в разной степени специфична. Подземные местообитания этих территорий, общее число которых равно 374, содержат не менее 597 видов и форм сухопутных и водных животных, принадлежащих к 17 классам, 41 отряду, 142 семействам и 306 родам.
2. Фауна коллембол из пещер России и сопредельных территорий насчитывает 116 видов и форм, из которых 19 являются троглобионтами.
3. Среди исследуемых территорий наибольшее разнообразие и богатство троглобионтами демонстрирует суббореальная (Кавказ, Средняя Азии и Крым). ~ <
4. Малая экологическая специфичность коллембол - спелеобионтов боре-альной части объясняется геологической историей карстовых районов и источниками формирования подземных фаун на этой территории, где глобальные изменения климата привели к крайне неблагоприятным условиям для формирования и сохранения троглобионтов.
5. Успех освоения коллемболами подземных местообитаний определяется комплексом их эколого-морфологических особенностей, приобретенных деятельностью в подстил очно-почвенных биоценозах.
6. Возникновение в пещерах Южного Урала географических рас среди ногохвосток Pliitomurus baschkiricus следует рассматривать как первый шаг в формировании рецентных троглобионтных форм, а процесс расооб-разования считать одним из важных условий становления троглобионтных видов.
7. Подземные коллемболофауны бореальной и суббореальной широтных частей территории бывшего СССР и стран Северной и Южной Европы однотипны по своему составу и специфичности.
8. На основе особенностей географического распространения подземную фауну обсуждаемых территорий следует подразделить на пять самостоятельных комплексов: южноевропейский, восточноазиатский, евразийско-североамериканский, виды древних, широко распространенных родов и виды, входящие в состав родов-эндемиков.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ, в том числе монография «Фауна пещер России и сопредельных стран», 24 статьи (14 -в центральных изданиях) и 14 тезисов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений, изложена на 303 страницах, иллюстрирована 22 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 517 наименований, из которых 296 - на иностранных языках. Приложения содержат аннотированные фаунистические списки спелеобионтов и систематический список животных - троглобионтов.
Благодарности. Автор глубоко признателен отечественным и зарубежным коллегам зоологам: С.И. Головачу, Н.Т. Залесской, Д.А. Криволуц-
кому, Л.П. Титовой (Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва); С.И. Лёвушкину, А.Д. Петровой-Никитиной (МГУ, Москва); М.Б. Потапову, H.A. Кузнецовой, Н.М. Черновой (МПГУ им. В.И. Ленина, Москва), С.И. Монченко (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена, Киев); И.А. Гусарову, И.Г. Белоусову (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург); Е.Л. Жуковцу (Институт зоологии, Минск); А.Б. Халидову (Казанский университет); J.-M. Thibaud, J. Najt, D. Dofaille, L. Matile, G. Remandiere, T. Deuve, J.-J. Geoflroy, S. Judson (Национальный Музей естественной истории, Париж); W.-M. Weiner (Институт систематики и эволюции животных, Краков); Narcis Mrsic (Институт биологии, Любляна) - за помощь в определении фаунистического и предоставлении сравнительного материала по отдельным группам животных, а также за их своевременные и ценные замечания. Всем лицам, способствовавшим выполнению данного исследования, автор выражает свою искреннюю признательность.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение. Обоснованы актуальность, новизна, теоретическая и практическая значимость работы, сформулированы цель и задачи исследования.
Глава 1. История биоспелеологических исследований (обзор литературы)
Обзор литературы освещает историю и результаты спелеофаунистиче-ских исследований в России и на сопредельных территориях. В главе обобщаются данные о карстово-спелеологическом районировании бывшего СССР (в границах до 1991 г.), обсуждается происхождение пещер различного типа.
С позиций биоспелеологии территория бывшего СССР подразделяется на две широтные части (полосы), включающие 8 основных карстовых рай-оонов, каждый из которых различается как богатством и специфичностью пещерной фауны, так и набором встречающихся там форм.
Это бореальная часть (Центральная Россия, Урал, Сибирь). Здесь подземная фауна бедна и малоспецифична; среди обитателей пещер и подземных вод лишь несколько широко распространенных водных троглобион-тов (Copepoda, Syncarida, Amphipoda). Сухопутные троглобионты известны только среди ногохвосток (Collembola).
Крым, Кавказ, юго-запад европейской части (Закарпатье и Приднестровье), Средняя Азия и юг Дальнего Востока относятся к суббореальной части территории, отличаются относительным обилием троглобионтов и разнообразием их генетического состава. Многие из них обнаруживают отчетливые зоогеографические связи с древними центрами
формирования спелеофаун — средиземноморским (балканским) и юго-восточным (японским) (Бирштейн, 1985; Juberthie et Ginet, 1988). Каждый из перечисленных районов имеет и собственно биоспелеологичёские особенности, различаясь по наличию троглобионтов среди разных таксонов и экологических групп. Так, наиболее изученными на сегодняшний день считаются Западный Кавказ, Крым и Южный Урал, Закарпатье, Приднестровье. В меньшей степени исследованы карстово-спелеологические регионы Сибири, Средней Азии и юга Дальнего Востока.
Глава 2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
БИОЦЕНОЗОВ ПЕЩЕР
Различают три заселенные организмами вертикальные зоны: эпигею (поверхность), эндогею (верхний подземный горизонт, простирающийся до глубины проникновения корней растений) и гипогею (нижний подземный горизонт с пещерами и грунтовыми водами). Эпигея и эндогея неразрывны в функциональном отношении, поскольку они совместно обеспечивают круговорот вещества и энергии. Гипогея более обособлена, что подтверждается существованием здесь независимых циклов с участием хемо-синтезирующих бактерий - автотрофов в качестве продуцентов.
По степени связи с поверхностью подземные экосистемы делятся на 3 типа:
1. Пещеры, связанные с постоянно идущими геологическими эндогенными явлениями. Это полости, сформировавшиеся вдоль тектонических разломов, по которым происходит транзит газов (метан, сероводород и. т.п.) из глубинных слоев литосферы. Вследствие этого возникают уникальные биосистемы, не подверженные влиянию внешних (поверхностных) процессов. Например, в пещере Moville (Румыния), экосистема представлена плавающими на поверхности подземных озер нитчатыми серными бактериями и микромицетами, служащими пищевым ресурсом для нескольких трофических уровней троглобионтных организмов (Sarbu et al., 1996). Морфогенез самой пещеры выглядит следующим образом: метан —*■ дыхание гетеротрофов и окисление метана —*■ конденсация паров с высоким содержанием углекислоты.
2. Палеогенетические пещеры. Это наиболее древние, практически изолированные системы, где процессы жизнедеятельности основываются на ресурсах карстующихся пород либо на веществах, аккумулированных в пещере в древние времена (Stevens, McKinley, 1995). Иллюстрацией могут служить безводные пещеры Lechugia (Нью-Мексико, США) и Кап-Кутан (Туркменистан), где в роли абиогенных источников энергии выступают содержащиеся в породе минералы серы, железа и марганца.
3. Пещеры (и таких большинство), где в той или иной мере продолжается карстовый процесс, в ходе которого с поверхностными водотоками и движением воздуха через трещины и поноры поступают органические вещества.
Рассуждая об источниках энергии для поддержания жизнедеятельности спелеоэкосистем, следует иметь в виду, что степень изоляции последних от внешних источников вещества, энергии и генетической информации может быть различной. В частности, известно, что вклад органического вещества в биомассу пещер имеет две основные составляющие: органика подстилочно-почвенного комплекса, поступающая с поверхностными водотоками, и биологическая фиксация хемолитотрофами атмосферной углекислоты (Pohlman et. al., 1997).
Обобщенные результаты биоспелеологических исследований показывают, что подземные биоценозы - это в сущности особая область жизни, где условия существования значительно отличаются от таковых в наземных экосистемах.
Вместе с тем известно, что пещеры - далеко не единственные источники подземной фауны, и в этом смысле многие исследователи довольно широко трактуют понятие «domain souterrain - подземная область жизни» (Vandel, 1964; Ginet, Decou, 1977). В настоящее время принята следующая ее структура: горизонтальные и вертикальные пещеры; трещины в горных породах; полости искусственного происхождения (горные выработки, тоннели); почва и нижележащие слои грунта; мох, толща лесной подстилки как переходные зоны к обитанию в пещерах; эндогея; муравейники и термитники; норы.
Водная среда: морские (приливные) пещеры; подземные реки; глубины озёр; интерстициальные биотопы (пески на берегу морей и пресных водоемов); трещины горных пород (фреатические воды); подземные при- и подрусловые воды; источники (родники); гипотельминореические биотопы (фауна тонких водных плёнок, окружающих частицы гумуса под толщей лесной подстилки).
Известно, что формирование подземной биоты было длительным по времени и сложным процессом. По Р. Жаннелю (Jeannel, 1926), происхождение слагающих современную подземную фауну комплексов относится к различным отрезкам геологического времени. Обсуждая происхождение подземных фаун, исследователи называют несколько возможных её источников. Это население подстилочно-почвенных комплексов, что подтверждается близостью троглобионтной фауны к фауне лесной подстилки. А. Вандель (Vandel, 1964), кроме того, указывает на микрокаверны (трещины) в почве, норы, дупла, толщу мха, муравейники и термитники (рис. 1).
(по Бирпггейну и Левушккну, 1967)
Важным этапом эволюции в процессе возникновения сухопутных трог-лобионтов считается появление приспособлений к жизни в перечисленных местообитаниях. В этом смысле заметное преимущество получили организмы, которые, пройдя своеобразную фазу иреадаптации, приобрели определенный комплекс генетически обусловленных признаков, необходимых для освоения подземных биотопов. Это подтверждается на примере ряда групп, входящих в состав подстилочно-почве нных комплексов (Mol-lusca, Oniscidea, Araclinida, Myriapoda, Collembola, Coleóptera). Особенно хорошо это видно у коллембол, поскольку условия существования в толще лесной подстилки во многом сходны с таковыми пещер.
Животные, которые смогли приспособиться к условиям среды, в результате пространственной и экологической изоляции получили возможность дальнейшего преобразования. Примером, иллюстрирующим это положение, могут служить особенности формирования островных фаун (Шмальгаузен, 1969).
Подземных водных обитателей по своему происхождению можно разделить на два самостоятельных комплекса: морской и пресноводный (Birstein, 1970; Ginet et Decou, 1977). К первому из них принадлежат группы, обитающие в море, а тёкже в пресных и солоноватых подземных водах, но отсутствующие в наземных материковых водоемах; это изначально морские вселенцы. ■
Ко второму комплексу относятся группы, чуждые морской среде и оби-
тающие как в открытых водоемах, так и в пресных подземных водах.
К организмам морского происхождения относятся фораминиферы, некоторые нематоды и гарпактициды, равноногие ракообразные (1зорос1а) родов КИсгоскаюп и Маскша, бокоплавы АЧрЬаг^из и Bogidiella. Однако основным источником формирования фауны морского происхождения следует всё же считать интерстициальную морскую фауну. Способ же внедрения в подземные воды у многих видов пресноводного происхождения во многом сходен с таковым морских элементов (Бирпггейн и Лёвуш-кин, 1967; Бирштейн, 1985).
Обсуждая проблему источников формирования спелеофауны, мы опирались на данные экологии. Для выяснения причин, побудивших животных к миграции в подземные биотопы и решения вопросов возраста спелеофауны, необходимы сведения и о географическом распространении спе-леобионтов.
Общеизвестно, что широтная зональность современных фаунистиче-ских комплексов нашей планеты связана с климатическими условиями и их колебаниями в прошлом. Широтное распределение спелеофауны также должно быть объяснено этими причинами. Следует учесть, однако, что механизм такого влияния многообразен: от климата зависят темпы формирования карста, смена растительных сообществ. Очевидно и его прямое влияние на выбор животными местообитаний. К примеру, именно похолодание может побудить обитателей лесной подстилки и дупел деревьев мигрировать в пещеры, особенно благоприятные потому, что суточные и сезонные колебания температуры там сглажены. Аналогичное действие может оказать и уменьшающаяся влажность, что происходит при постепенном понижении температуры. Все перечисленные процессы приводят к исчезновению некоторых групп на поверхности и сохранению их в пещерах. Другой причиной «ухода вглубь» поверхностной фауны можно назвать последствия карстовых процессов, когда территории лишаются воды и, как следствие, растительного покрова, превращаясь в настоящие пустыни, что вынуждает животных искать убежища под землей.
В целом результаты анализа данных обо всей обширной группе видов, произошедших от наземных предков, дают основание полагать, что освоение подземных пространств происходило в разное геологическое время и в зависимости от темпов формирования условий, достаточных для жизни спелсобионтов.
Глава 3. РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Общее число исследованных к настоящему времени пещер и подземных водоемов на территории бывшего СССР довольно значительно и распре-
деляется по 8 карстово-спелеологическим районам следующим образом (табл. 1).
Таблица 1
Карстово-спелеологические районы бореальной и суббореальной территорий, исследованные биоспелеологически
Районы Тип местообитания
Пещеры Выходы подзем ных вод Всего
Центральная Россия 2 6 8
Урал 110 1 111
Сибирь 23 3 26
Крым 22 7 29
Кавказ 119 16 135
Закарпатье и Приднестровье 11 2 13
Средняя Азия 15 15 30
юг Дальнего Востока 47 4 ■ 51
в целом по районам 349 54 403
Сведения о спелеобионтах из перечисленных регионов приводятся нами по результатам обработки собственных сборов в период с 1976 по 2004 гг. из 142 пещер и 11 выходов подземных вод Урала, Сибири и Кавказа, а также на основании данных, изложенных в отечественных и зарубежных научных публикациях о спелеофауне 196 пещер и связанных с ними водоемов.
Данные о составе региональных подземных коллемболофаун и других обсуждаемых в работе таксонов приведены по группам и в порядке, принятом в зоологической систематике.
Анализ таксономической структуры и эколого-географических особенностей пещерных коллембол проведен нами на основе сведений, изложенных в специальной литературе: Bretfeld, (1999), Deharveng (2004), Christiansen, Bellinger (1995), Стебаева, 1970), Бабенко и др., (1994).
Основным методом сбора сухопутной фауны были отлов животных эксгаустером, пинцетом и кисточкой, а также взятие проб рыхлого грунта объёмом 5x5x5 см в нескольких повторностях с последующим помещением их в термофотоэклекторы. Материал затем фиксировался в 80% спирте, где и хранился в дальнейшем. Ввиду краткого пребывания в большинстве пещер глицериновые ловушки применялись редко. Для изготовления постоянных препаратов использовалась жидкость Фора-Берлезе.
Пробы на планктон и бентос брались по обычной методике, с применением соответствующих сачков и сита, и фиксировались раствором 4% формалина. При отборе водных проб вода в пещерных водоёмах и местах выхода подземных вод предварительно взмучивалась.
Аннотированный список 116 видов и форм пещерных коллембол (из которых определены до вида 110), принадлежащих к 53 родам, 14 семействам в составе 4 отрядов, составлен нами на основе обработки собственного и переданного автору зоологического материала, а также по данным, опубликованным в научной литературе.
Оценка адаптивного потенциала видов ногохвосток к условиям пещер производилась нами на основании их принадлежности к определенной группе жизненных форм (Стебаева, 1970), комплекса эколого-морфологических особенностей (величина внепещерного .и пещерного ареалов, сведения о приуроченности к определенным горизонтам подсти-лочно-почвенного комплекса, число глазков) и с учетом ранее установленного биоспелеологического статуса.
С целью выявления популяционной структуры у пещерных ногохвосток Plutomurus baschkiricus были применены корреляционный и кластерный анализы. В ходе исследования процессов расообразования нами были проанализированы особенности морфологии этого вида, исследована возрастная, индивидуальная, географическая изменчивость, обозначен комплекс значимых для P. baschkiricus морфологических и меристических признаков. Подготовленные таким образом данные были сведены в несколько таблиц с целью проведения статистического анализа географической изменчивости.
При введении данных в электронные таблицы для статистического анализа величины, характеризующиеся некоторым диапазоном чисел (например, формула шипов денс 7-8/10-11), обрабатывались как группы переменных, в данном случае, как 4 переменные: минимальное число базаль-ных шипов - 7; максимальное число базальных шипов - 8; минимальное число дистальных шипов - 10; максимальное число дистальных шипов -11. Таким образом, формула шипов денс 9/12 будет представлена как 99/12-12. Аналогично обрабатывались все другие диапазоны чисел.
Обработка цифрового материала проводилась с помощью программы STATISTICA 5.0 STATSOFT (Боровиков В.П., Боровиков И.П., 1997).
Для выявления обособленных географических групп (популяций) использовался кластерный анализ: метод к- средних и иерархический метод полного связывания (Олдендерфер,. Блэшфильд, 1989). Данные для кластерного анализа были приведены к нулевому среднему и единичной дисперсии.. Для этого все значения выделенных признаков были уменьшены на число среднего значения каждого из них, затем разделены
на величину их стандартного отклонения. Для оценки влияния возраста какой-либо особи на величины отдельных признаков применялись корреляционный и однофакторный дисперсионный анализ.
Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ КОЛЛЕМБОЛ - СПЕЛЕОБИОНТОВ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Ногохвостки (Collembola) справедливо считаются одним из наиболее древних таксонов членистоногих, освоивших наземные местообитания и сохранивших относительно примитивный уровень организации. Обнаружение их ископаемых остатков в отложениях девона (50-70 млн. лет) подтверждает данную точку зрения. Длительное время коллембол рассматривали как один из примитивных отрядов подкласса первичнобескрылых насекомых (Apterygota). В настоящий момент преобладает мнение о их более высоком таксономическом статусе, равном таковому насекомых, в связи с чем эту группу выделили в отдельный класс (Bretfeld, 1999, Deharveng 2004).
Все известные немногочисленные ископаемые ногохвостки считаются представителями ныне существующих семейств, а все палеогеновые (эоцен - олигоценовые) относятся уже к современным родам коллембол (Christiansen, Pike, 2002). Таким образом, представление о коллемболах как о «живых ископаемых» вполне соответствует действительности.
Высочайший адаптивный потенциал, проявляемый этим таксоном относительно низкого филогенетического уровня в самых разнообразных биоценозах, способствует широкому освоению различных ландшафтов (в том числе и пещер). Такое процветание коллембол связано с преимуществами, которые получают в этих условиях относительно архаичные, неспециализированные группы за счет снижения адаптивных возможностей более прогрессивных таксонов насекомых. Вполне очевидно, что при ослабленных биоценотических отношениях в условиях подземных ценозов характерная для примитивных групп склонность к «пассивно-толерантным» адаптивным стратегиям является наиболее эффективной. Сравнительное обилие видов коллембол в пещерах вполне согласуется с их подстилочно-почвенным образом жизни и значительной устойчивостью к температурным колебаниям.
Эколого-зоогеографический анализ 110 видов ногохвосток - спелео-бионтов показал, что среди них присутствуют виды с широкими ареалами, адаптированные к определенным горизонтам (профилям) подстилочно-почвенного комплекса (ППК). Из них атмобионтов - 2 вида (2%); нейстон-ных -1(1%); верхнеподстилочных - 23 (20%); нижнеподстилочных - 29 (25%); подстилочно-почвенных - 27 (23%); эуэдафиков - 29 (25%); трогло-
морфов - 5 (4%) (рис. 2).
1 2 3 4 5 6 7
Профили подстил очно-почвенного комплекса (ППК).
Рис. 2. Адаптации коллембол - спелеобионтов (116 форм) в ППК, исходя
из принадлежности к определенной жизненной форме. 1 - атмобионты (2%); 2 - нейстонные (1%); 3 - верхнеподстилочные (20%); 4 — нижнеподстилочные (25%); 5 - подстилочно-почвенные (23%); 6 — эуэдафики (25%); трогломорфы - 5 (4%).
Из общего числа коллембол выявлено 11 видов с космополитным распространением; 46 - голарктических, 2 - палеарктических, 6 - евразийских, 28— европейских, и 2 - европейско-североамериканских. Среди них троглобионтов - 19; троглофилов — 64; троглоксенов - 27.
В целом анализ эколого-морфологических особенностей пещерных но-гохвосток позволяет сделать вывод о разной степени их адаптивных возможностей в освоении подземных биоценозов. Так, потенциально более адаптивны обитатели подстилочно-почвенной толщи с обширными вне-пещерными голарктическим и европейским ареалами. Это положение подтверждается и широким голарктическим распространением этих коллембол - троглофилов в пещерах, где продолжаются процессы их дальнейшей адаптации.
Трогломорфы из семейства Hypogastruridae принадлежат к одному из наиболее архаичных таксонов - Poduromorpha и являются, по-видимому, древними третичными реликтами, сохранившимися в до наших дней только в своеобразных рефугиумах - пещерах суббореальной полосы, как осколки прежде единой подстилочно-пещерной коллемболофауны. Последнее может служить одним из доказательств (в комплексе с традиционными
методами определения возраста карстовых массивов) древности самих пещер.
Глава 5. ЭКОЛОГО-ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕЩЕРНЫХ НОГОХВОСТОК РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ
ТЕРРИТОРИЙ
Согласно предварительной схеме общего зоогеографического районирования пещерной фауны СССР, карстово-спелеологические районы Центральной России, Урала и Сибири относятся к северной широтной (боре-альной) территории, не испытавшей влияния средиземноморского (балканского) и восточно-азиатского (японского) центров формирования спелеофаун. Сухопутные троглобионты здесь известны только среди ногохво-сток, представленных несколькими эндемичными видами родов Schaefferia (Hypogastruridae), Philotella (Neanuridae) Sericeotoma (Isotomidae) и Plutomurus (Tomoceridae), которых следует отнести к рецентной фауне, сохранившейся в пещерах с плиоценового времени. Среди обитателей подземных водоемов обнаружены два вида ракообразных (Crustacea): Bathynella (Syncarida) и Parastenocaris (Harpacticoida), которые входят в группу древних и широко распространенных водных форм (Боруцкий, 1926; Ginet et Juberthie, 1988).
Анализ обнаруженных в пещерах бореальной территории коллембол (54 вида) показывает, что при отсутствии типичных трогломорфов основу пещерной коллемболофауны здесь представляют группы видов подсти-лочно-почвенного комплекса, характерных для нижнего (34%) и верхнего (26%) ярусов лесной подстилки, в то время как полупочвенных и типично почвенных обитателей здесь меньше - по 20 % соответственно (рис. 3).
В то же время результаты анализа внепещерных ареалов коллембол выявили преобладание форм с европейским — 28 видов (52%) и голарктическим - 24 (44%) распространением при небольшом числе (5) эндемиков (11%).
Следует отметить, что пещерные ногохвостки бореальной территории (Центральная Россия, Урал, Сибирь) демонстрируют высокую степень сходства с аналогичными коллемболофаунами Европы (и еще шире) на родовом (98%), и значительную (49%) - на видовом уровнях.
Считается, что подземная фауна бореальной территории бедна и малоспецифична, поскольку на ее формирование повлияли глобальные изменения климата (четвертичное оледенение), уничтожившие почти все древние виды спелеобионтов.
В целом пещерные коллемболы карстовых районов бореальной территории отличаются малой степенью эндемизма и специфичности В их составе лишь 4 вида (7%) троглобионтов и большое число (39 видов - 73%)
троглофилов (рис. 4).
Профили подсгилочно-почвенного комплекса
Т/К - 20%
Т/Б -7%
Т/Ф -73%
Рис. 3. Распределение коллембол- . спелеобионтов бореалыюй территории по профилям подстилочно-поч-венного комплекса (%). 1- верхнеподстилочные; 2- нижнеподстилочные; 3- подстилочно-поч-венные; 4- эуэдафики.
Рис. 4. Структура специфичности коллембол-спелеобиоцтов бореальной территории (%).
Т/Б — троглобионты; Т/Ф — трог-лофилы; ТК - троглоксены.
Коллемболофауна карстовых районов суббореальной территории, в сравнении с бореальной, также разнообразна по своему групповому и видовому составу, но содержит большее число сухопутных и водных трогло-бионтов, значительно богаче эндемиками и реликтами.
Пещерные коллемболы суббореальной территории представлены 78 видами в составе 11 семейств и 38 родов, из которых 7 (Вопе^аяКига, БсИа-е//епа, ТурЫо%ав1гига, Mesogastrura, Pseudacherontid.es, АскегопНеИа, Р1и-/отигш, АггкораШев') содержат 15 троглобионтов. В их числе 5 трогло-морфов из сем. Hypogastпlridae. Основу здесь представляют группы под-стилочно-почвенных - 21 (27%) и почвенных - 23 (29%) форм. Обитателей нижней части подстилки несколько меньше - 17 (22%). Менее всего верхнеподстилочных коллембол - 12 (15%) (рис. 5).
Результаты анализа распространения ногохвосток, известных из пещер суббореальной территории, показывают явное преобладание форм с широким голарктическим - 30 видов (38%) и, в меньшей степени, европейским -17 (22%) внепещерным ареалом при значительном числе - 16 (21%) эндемиков. Космополитов только 9 (11%).
. Сравнительный анализ составов пещерных коллемболофаун обсуждаемых регионов (Крым, Кавказ, Закарпатье, Приднестровье, Средняя Азия, юг Дальнего Востока) и суббореальной территории Европы позволяет еде-
лать вывод о значительной степени сходства на родовом (85%) и, в меньшей степени, на видовом (49%) уровнях.
Таким образом, фауна пещерных коллембол карстовых районов суббо-реальной территории трогдофильна (34 вида - 44%) и богата троглобион тами (15 видов - 20%) (рис. 6). Среди них - 5 (7%) типичных трогломор-фов (рис. 5).
Для коллембол в целом нехарактерны жесткие связи с определенными типами местообитаний, что доказывается биотопической приуроченностью одних и тех же видов к разнообразным ландшафтно-климатическим районам, даже таким суровым, как Арктика (Бабенко, 2005). И с этой точки зрения пещеры для такой эволюционно древней группы являются своеобразной зоной экологического оптимума.
Общеизвестно, что наиболее архаичные фаунистические таксоны, вследствие гораздо больших адаптивных возможностей, имеют широкие видовые ареалы, мало зависимые от современных зональных границ. Освоение подземной среды более высокоорганизованными формами, напротив, требует существенных адаптивных перестроек. Таким образом, ного-хвостки, как одна из примитивных групп, изначально приспособлены к разнообразным условиям в силу адаптирующего эффекта подстилочно-почвенной среды.
Исходя из гипотезы о высоком адаптивном потенциале коллембол, способствующем освоению подземных биотопов, нами был учтен комплекс значимых экологических факторов (среда обитания в подстилочно-почвенном профиле, внепещерный ареал, спектры трофических предпочтений, локализация в пещерных субстратах) и один морфологический -число глазков, характерное для конкретных видовых и родовых таксонов. Полученные результаты были сведены в таблицу 2.
Общий анализ табличного материала показывает, что в пещерах боре-альной и суббореальной территорий присутствуют коллемболы - обитатели всех ярусов подстилочно-почвенного биотопа (от атмобионтов до глубокопочвенных форм). Наибольшую степень видового разнообразия в пещерах, независимо от территориальной принадлежности самих биотопов, демонстрируют нижнеподстилочные, полупочвенные и почвенные формы - представители семейств Hypogastruridae и Onychiuridae из отряда Poduromorpha, а также Isotomidae, Tomoceridae и Entomobryidae (Entomobryomorpha) с широкими внепещерными (космополитными и голарктическими) ареалами, что подтверждает значительную степень адаптивного потенциала ногохвосток. Следует отметить, что Poduromorpha считаются эволюционно более древними, чем Entomobryomorpha, что подтверждается палеонтологичесими данными (Thibaud et Deharveng, 1994; Bellinger, 1995).
Профили подстилочно-почвенного комплекса (ППК)
Рис. 5. Распределение коллембол суббореальной территории по профи-лямподстилки и почвы (%). 1 - верхнеподстилочные; 2- нижнеподстилочные; 3- подстилочно-почвен-ные; 4- эуэдафики; 5- трогломорфы.
Рис. 6. Структура специфичности пещерных коллембол суббореальной территории (%). Т/Б - троглобионты; Т/Ф - трог-лофилы; Т/К - троглоксены.
На первый взляд, частичная или полная редукция зрения, мелкие размеры тела и придатков должны активно содействовать освоению пещерных ценозов, тем более, что пещеры, являясь в большинстве типичными полузамкнутыми экосистемами, содержат многие трофические компоненты, характерные и для внепещерных местообитаний. Поэтому среди коллембол - рецентных троглобионтов присутствуют виды с относительно широким спектром трофических предпочтений (Hypogastruridae, ЬоШппёае, То-тосепс1ае). В то же время среди типичных трогломорфов (и не только коллембол), являющихся значительно более древними формами и известных из пещер Центральной и Южной Европы, много гуанофагов (Нуро£азШлпс1ае, Опсорос1ипс1ае). Однако, на наш взгляд, характер субстрата подземных биотопов все-таки является основополагающим для адаптаций даже такой архаичной группы, как ногохвостки.
Из таблицы 2 видно, что,хотя в пещерах и присутствует большое количество типичных обитателей почвенной толщи - эуэдафиков, троглобионтов среди них нет, вследствие слабого развития почвенного профиля в условиях карстовых ландшафтов вообще и пещерных - в частности. Общее же преобладание подстилочных и полу почвенных коллембол-трогло филов и их широкое континентальное распространение в пещерах объясняется не только спектрами трофических предпочтений, но и разнообразием пещер-
ных микростаций с субстратами достаточного объема, аналогичных вне-пещерным (трещиноватая поверхность стен и ходов, полости под камнями, толща рыхлой гниющей древесины и разнообразные остатки растительного происхождения).
В целом, коллемболофауна пещер суббореальной зоны так же гетеро-генна, как и бореальная, однако первая содержит значительное число специфичных форм, многие из которых являются эндемиками и даже реликтами, а вторая же напротив, бедна и малоспецифична в силу обстоятельств, изложенных нами выше.
Глава 6. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РШТОМият ВА8СНК1ШСи$ (СОЬЬЕМВОЬА, ТОМОСЕНЮАЕ) КАК ПЕРВЫЙ ШАГ В СТАНОВЛЕНИИ ТРОГЛОБИОНТНЫХ
ВИДОВ
В настоящее время род РШотигиэ, выделенный Р. Иосии (Уозп, 1956, 1967) из семейства Тотосег1с1ае, включает 26 видов, большинство из которых тесно связано с пещерами.
На территории бывшего СССР известны 6 видов ногохвосток этого рода. Так, 4 из них: Р. аЪсказкт, Р. ке^ипсш, Р. зогояи, Р. )е1е$по\ос15ки -найдены в пещерах и подстилочно-почвенных биотопах Кавказа (причем 3 последних - в пещерах), 1 вид, Р. ЬеЬгегоуг - отмечен в лесной подстилке острова Сахалин и 1 — Р. ЬазсИктсш - на Южном Урале (Башкирия) в пещере Шульган-Таш.
В целом ареал ногохвосток рода РЫготигю занимает восток Палеарк-тики и западную часть США, с центром видового разнообразия в Юго-Восточной Азии (Япония и Южная Корея).
Известно, что многие виды - троглобионты имеют свои морфологические особенности, которые, однако, недостаточны для выделения среди них таксонов подвидового ранга. Поэтому одним из наиболее существенных моментов в формировании троглобионтов следует считать именно расообразрвание, как первый шаг к появлению различий на таксономическом уровне.
Оценить степень географической изменчивости вида можно при условии анализа его возрастной и индивидуальной изменчивости, что вполне позволяет материал по РЫотигия ЪазскЫггсин из 31 пещеры южноуральского карстового региона. Кроме того, необходим и анализ совокупности морфологических признаков этого вида, что поможет выявить его популя-ционную структуру.
Возрастная изменчивость. Проявляется в изменении размеров частей вилки, количества малодифференцированных шипов и пластинчатых хет в основании денс, а также числа щетинок трохантерального органа ног
Таблица 2
Эколого-морфологические особенности коллембол - спелеобионтов обсуждаемых территорий
Таксоны (семейства) Жизненная форма Ареал Трофические спектры во внепещер-ных биотопах Локализация в пещерных субстратах
Нуро£а51гипс1ае В/П, Г/Э, Т/М К Детрит, мицелий, копролиты, микрофлора, раст. остатки, экскременты Под камнями, на гниющей древесине и экскрементах
Onychiuridae э/э Г Почвенный детрит, мицелий Микрополости грунта
Tullbergiidae э/э Г Почвенный детрит, мицелий Микрополости грунта
№ат^ае Г/Э к Полуразл. опад, мицелий, копролиты, почвенный детрит - Толща гниющей древесины, трещины грунта с мицелием
Isotomidae Г/Э к Полуразложившийся, опад, мицелий, копролиты, почвенный детрит Рыхлый грунт с гниющими растительными остатками
ЕпЮтоЬ^ае В/П, Г/Э к Полуразлож. растительн. опад, копролиты, пыльца растений Грунт с растит, остатками, мицелий, почв, бактерии.
Tomoceridae Г/Э г Растительн. остатки, мицелий Под камнями, на раст. остатках, в трещинах грунта
Oncopoduridae Г/Э к Микробиальн. комплекс, почвенный детрит, экскременты Поверхность грунта, полости под камнями
Neelidae Э/Э г Почвенный детрит, мицелий Полости под камнями, трещины грунта
5ттйипё1дае А/Б , К Почвенные водоросли, споры, свежий растительный опад Гниющие растительные остатки
АгйюраН^ае г/э • к Микробиальный комплекс, почвенный детрит, копролиты Полости под камнями, толща рыхлого грунта
Katiannidae В/П,Н к Бактерии, диатомовые водоросли Гниющие растит, остатки
ВоийегхеШёае А/Б Почвенные водоросли, споры, свежий растительный опад Поверхность плотного грунта
Dicyrtomidae • В/П г Растительн. остатки, мицелий На растительных остатках
Примечание. А/Б - атмобионты; Н - нейстонные; В/П - верхнеподстилочные; Г/Э - гемиэдафики; Э/Э-эуэдафики; Т/М - трогломорфы, К- космополиты; Г- голарктики.
третьей пары.
С увеличением размеров животных из тех же пещер наблюдается рост числа шипов на денс и щетинок трохантерального органа. Вместе с тем увеличивается и число пластинчатых хет в основании денс.
Предпринятый нами корреляционный анализ перечисленных признаков у разновозрастных экземпляров коллембол показывает, что наиболее четко выражена зависимость между размером тела и числом шипов на денс, а также количеством щетинок трохантерального органа.
Индивидуальная изменчивость. Результаты исследования морфологических особенностей 31 пещерной популяции взрослых коллембол с примерно одинаковыми размерами (2,3-2,6 мм) позволили сделать вывод о том, что такие наиболее характерные признаки, как формула шипов денс, число щетинок трохантерального органа и пластинчатых хет на денс не имеют особых различий.
Однофакторный дисперсионный анализ показал, что эти признаки более чем на 70% контролируются длиной тела, а на все остальные влияния, включая индивидуальную изменчивость, остается менее 30%.
Кластерный анализ совокупности признаков ногохвосток методом к-средних выявил состав близких популяционных групп. Оказалось, что 5 выделенных групп пещерных микропопуляций Р. baschkiricus характеризуются определенным комплексом морфологических и меристических признаков, которые, однако, недостаточны для выделения среди них подвидов (рис. 7, табл. 3).
Первая из них отличается присутствием 4 -5 пластинчатых хет в основании наружной части денс и известна из 10 пещер юго-восточной части обширного карстового массива в широтном течении реки Белой. Ареалы этой группы приурочены преимущественно к привходовым отделам пещер, с удалением от входов на 9-15 м и температурой воздуха в местах обитания 13-16°С.
Вторая группа (3 пещеры) располагается западнее, в долине р. Нугуш. Здесь коллемболы морфологически выделяются более резко. Они имеют короткий, в сравнении с особями из других групп, коготок ног III пары с 4 зубцами на внутреннем его крае, двумя-тремя небольшими (иногда плохо заметными) зубчиками на эмподиалыюм придатке всех пар ног, а также несколько меньшим количеством щетинок трохантерального органа. Эти расы Plutomurus населяют средние и глубинные отделы пещер, с удалением от входа в пределах 17-20 м и температурой среды +8-13 °С.
Третья (северо-восточная) группа ногохвосток из 8 пещер обитает преимущественно в привходовых (14-19 м) и реже - в сумеречных частях карстовых полостей с температурой 11-15 °С и отличается от всех прочих только комплексом меристических признаков - соотношением коготок:
эмподиальный придаток : тибиотарзальный волосок и мукро : денс : ма-нубрий.
Пещеры
Карстового Моста
9-Б
Плутомурусов Клыка Надежд Туфового Ручья Ыласын Каскадная Юрмаш 2 Куалламатская Юрмаш 1 Голубиная Муйнак-Таш Кутановская 2 Шульган-Таш Разбойничья Нукатский грот Ташастинский грот Любимая Аксапрановская Кутукская Карагаевская Нукатская Близнецы Зимняя Атыш Плановая 4 Заповедная Нугушская I Нугушская 2 Нугушская 3
3.5 10 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5
Рис. 7. Дендрограмма результатов кластерного анализа географической
изменчивости Р. ЬсясИктсиз из пещер Южного Урала (по оси абсцисс -уровень различия между популяциями).
Микропопуляции 4 группы (9 пещер юго-западной части долины реки Белой и ее притоков) характеризуются наличием 2-3 пластинчатых хет в основании денс и обитают в микрополостях под камнями, с удалением от входов на 17-30 м и температурой воздуха внутри + 8-11 °С.
• 1 ....... . . .
1.11.1
Пятая (севернай) группа ногохвосток из пещеры Заповедная имеет, в сравнении с другими микропопуляциями, минимальное число шипов на базальной и дистальной частях денс (4/8-97) и характеризуется меньшими размерами частей прыгательной вилки (4:20:12). Животные обнаружены только в глубинных частях пещеры с температурой воздуха +7,5°С на кусках гниющей древесины.
Подобная межпопуляционная изменчивость видов - троглобионтов несомненно объясняется действием фактора географической изоляции, что вполне сравнимо с процессами формирования видов на океанических островах. Поэтому географическую изменчивость Р. ЪслясИктсия в пещерах Южного Урала следует рассматривать как результат расчленения прежде единой подстилочно-пещерной популяции, сохранившейся отдельными изолированными пятнами с более ранних этапов геологического времени до наших дней.
Таблица 3.
Усредненные характеристики популяцонных групп Р1. ЬазсЬктст из пещер Южного Урала
Группа Число Признаки (средние значения)
пещер Формула щетинки Пластин- Коготок: Зубцы
шипов денс троханте- чатые хе- эмпод. коготка
(мин./мах.) рального органа ты на денс придаток: тиб/тарз. волосок III пары
I 10 6/9-10-117 36 4+4 5,2:2,8:3 3
II 3 7-8/10-117 30 4+4 4:2,6:2,9 4
III 8 7-9/9-107 34 4+4 6:4:3 3
IV 9 7-9/10-137 44 3+3 5,8:3,2:3,5 3
V 1 4/8-97 30 3+3 6:3:4 3 .
Глава 7. СПЕЦИФИЧНОСТЬ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДЗЕМНЫХ ФАУН РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
С позиций биоспелеологического районирования территория бывшего СССР подразделяется на две широтные полосы, включающие 8 основных карстовых районов, каждый из которых различается как богатством и специфичностью пещерной фауны, так и набором встречающихся там форм (табл. 4). Это северная (бореальная) территория, где спелеофауна
бедна и малоспецифична, а троглобионты представлены исключительно древними, широко распространенными формами. Южная (суббореальная) территория отличается обилием троглобионтов, которые обнаруживают зоогеографические связи с южноевропейским и дальневосточным центрами формирования спелеофаун
Зоогеографический анализ спелеобионтов России и сопредельных территорий на родовом уровне показывает, что по особенностям происхождения и географического распространения их можно подразделить на пять зоогеографических групп: виды средиземноморского (южноевропейского) комплекса; виды восточноазиатского комплекса; евразийско-североамери-канские; виды, относящиеся к древним, широко распространённым родам; и виды, входящие в состав родов - эндемиков (Книсс, 2004).
Таблица 4
Сравнительный анализ специфичности подземных фаун . бореальной и суббореальной территорий обсуждаемых районов
Районы Число видов Троглобионты Трогло-филы Эндемики Реликты
Бореальная территория
Центр. Россия 9 2 (22%) 6 (67%) - 1
Урал 95 4 (4%) 51 (54%) 3 1
Сибирь 18 1 (6%) 13 (72%) -
Суббореальная территория
Крым 73 25 (35%) 41(54%) 14 14
Кавказ 274 113 (41%) 117(43%) 56 11
Закарпатье и Приднестровье 62 5 (8%) 19(61%) - 4
Средняя Азия 80 29(36%) 27(34%) - 4 22
юГ Дальнего Востока 56 . 19(34%) 16(29%) 12 2
Результаты анализа таксономического состава пяти выделенных нами зоогеографических группировок показывают, что большинство видов из подземных местообитаний Кавказа и Крыма демонстрируют средиземноморские и, в меньшей степени, балканские связи. Напротив, в фауне пещер и подземных вод Дальнего Востока присутствуют родовые таксоны, входящие в состав восточноазиатского комплекса спелеофауны. В то же время мя в составе пещерных фаун Урала и Средней Азии есть таксоны, относящиеся по своему происхождению и к средиземноморскому, и к восточно-азиатскому комплексам, что подтверждается на уровне видов и групп. Ин-
тересно отметить, что в пещерах Урала это исключительно сухопутные формы (Collembola), тогда как в Средней Азии - только водные (Crustacea).
Анализируя характер специфичности пещерных фаун, необходимо учитывать, с одной стороны, современные условия их существования, а с другой - геологическое прошлое районов подземных местообитаний. Вполне возможно, что глобальные изменения климата, начавшиеся с конца третичного периода, оказали решающее влияние не только на формирование спелеофаун карстовых регионов бореальной и суббореальной территорий, но и всей Северной и Центральной Евразии.
В частности, результаты исследований на территории Северной Европы (Швеция и Норвегия) свидетельствуют о скудости и однообразии состава подземной фауны. Сравниваемые фауны бореальных террритории (Центральная Россия, Урал, Сибирь) и скандинавских стран выглядят вполне однотипными как по общему набору групп и видов, так и по степени специфичности. В то же время спелеофауны стран, расположенных южнее (Великобритания и Германия); хотя и троглофильны, но имеют в своем составе значительно большее число групп, содержащих водных троглоби-онтов. Однако среди сухопутной спелеофауны специфичных форм здесь также немного.
Спелеофауны суббореальной территории (Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия и юг Дальнего Востока), в сравнении с аналогичными фаунами Румынии, Испании и Болгарии, в целом сходны по своему групповому составу, но различаются набором троглобионтных видов. Так, фауны стран Южной Европы, Кавказа и Крыма в значительной : степени эндемичны и богаты троглобионтами средиземноморского происхождения; среди них есть реликты в составе многих групп (табл.5). Именно это обстоятельство подтверждает определяющее влияние средиземноморского (южноевропейского) центра на формирование подземных фаун крымско-кавказского региона.
Фауна пещер и подземных вод Закарпатья и Приднестровья при общем сравнительном сходстве по своему групповому составу в значительной степени троглофильна, а немногие троглобионты в составе древних групп • средиземноморского происхождения отмечены здесь только у водных форм. Среди сухопутных спелеобионтов выявлен единственный трогло-бионтный вид (Collembola).
Среднеазиатский регион, в сравнении с кавказским, содержит меньше троглобионтов и эндемиков. Своеобразие спелеофауны здесь заключается в том, что в ее составе присутствуют группы реликтов, указывающие, с одной стороны, на очень древние связи со Средиземноморьем, а с другой -. на формы, наиболее характерные для восточноазиатского центра формирования спелеофаун.
Подземная фауна Дальнего Востока (Приморье и Приамурье) сформировалась под влиянием только восточноазиатского центра. Она содержит примерно одинаковое количество троглобионтов и троглофилов, в значительной степени эндемична и представлена древними водными и сухопутными формами восточноазиатского происхождения с широкими ареалами.
Таблица 5
Групповой состав и специфичность подземных фаун России и сопредельных территорий
Группа Число видов Группа Число видов
Всего Троглобионтов Всего Троглобионтов
Testacida 34 - Opilionida 7 4
Foraminifera ' 15 15 Acariformes 17 -
Turbellaria (+)2 - Parasitiformes 18 -
Nematoda . (+)3 - Diplopoda 28 2
Oligochaeta 10 6 Chilopoda 19 2
Hirudinea 3 2. Collembola 116 19
Gastrpoda (Pulmonata) 10 3 Diplura 11 8
Prosobranchia 19 2 Orthoptera 5 -
Bivalvia 3 - Hemiptera 1 -
Crustacea (Copepoda) 57 29 Coleoptera 51 18
Podocarida 1 1 Trichoptera . 2 -
Bathynellacea 17 6 Hymenoptera 2 -
Isopoda (Asellota) 13 13 Lepidoptera 5 -
Isopoda (Oniscidea) 34 31 Diptera 13 -
Amphipoda 32 24 Psocoptera 2 -
Decapoda 6 6 Homoptera 2 -
Pseudo scorpionida 6 5 Pisces 1 1
Aranei 21 3 Amphibia 1 -
Всего видов: 597; троглобионтов - 195
Примечание. В таблице знак (+) означает, что материал в группе
не обработан, но содержит несколько видов.
Обсуждая причины малой специфичности подземных фаун бореальной территории и стран Северной и Центральной Европы и богатства трогло-бионтами бореальной территории и стран Южной Европы, необходимо учитывать, с одной стороны, современные условия их существования, а с
другой - геологическое прошлое районов, где расположены подземные местообитания.
Глобальные . изменения климата, последовавшие с конца третичного периода, оказали решающее влияние на формирование спелеофауны карстовых районов Европы. В северной её части возникли крайне неблагоприятные условия для ее формирования и сохранения. Они сложились в результате действия четвертичного оледенения, когда обширные территории Скандинавии и Русской равнины находились либо под ледниковым щитом, либо в перигляциальной области (Максимович, 1963; Ostbye et al, 1987). Поэтому географическое положение Центральной России, Урала и Сибири (удаленность от центров формирования спелеофаун) и, в особенности, влияние климатических условий в прошлом были теми факторами, которые и определили бедность и малую специфичность подземных фаун этих районов.
Территории Крыма, Кавказа, Закарпатья и Приднестровья, Средней Азии, юга Дальнего Востока и стран Южной Европы в гораздо меньшей степени испытали негативные воздействия перемены климатических условий в прошлом. Здесь, как и в других пещерных районах, расположенных на территории Евразии южнее, постепенное понижение температуры только способствовало пополнению фауны пещер влаголюбивыми животными, населяющими подстилочно-почвенные комплексы (Книсс, 2004).
Глава 8. ВОЗМОЖНОСТИ ПРАКТИЧЕСКОГО ПРИМЕНЕНИЯ
БИОСПЕЛЕОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ В ГЕОЛОГИИ И КАРСТОВЕДЕНИИ
Общеизвестно, что "сопредельные" исследования в отдельных направлениях фундаментальной науки могут оказаться чрезвычайно перспективными, а полученные данные - иметь не только теоретическое, но и прикладное значение. Спелеология также не является исключением, поскольку результаты сотрудничества геологов, карстоведов и специалистов, изучающих животный мир пещер, могут быть востребованы для практического применения.
В настоящее время одним из методов установления возраста карстовых пещер является их сопоставление с фаунистически датированными уровнями речных террас. Наряду с изложенным выше методом имеется еще одна возможность установления длительности существования пещер. Это определение их возраста по сохранившейся в пещерах до настоящего времени реликтовой фауне. Суть метода основывается на анализе географического распространения троглобионтов и строгой приуроченности последних к системам карстовых полостей, если установлено, что в состав фауны пещер входят виды, произошедшие от местных вымерших,некогда единых
подстилочно-пещерных популяций. Таким образом, определение времени исчезновения этой фауны с поверхности позволит судить и о времени образования самих пещер.
Установить возраст пещер Южного Урала можно, исследуя троглоби-онтные формы реликтовой фауны ногохвосток РЫотигт ЬазсНЫпсив.
Известно, что основной причиной миграции животных в пещеры является изменение климатических условий (похолодание, уменьшение влажности и, как следствие, изменение состава растительных ассоциаций). Все перечисленное приводит к исчезновению некоторых групп фауны поверхностных биоценозов и сохранению их только в условиях подземных местообитаний, где наблюдается относительное постоянство определяющих абиотических факторов. Окончательное исчезновение внепещерной части популяции ногохвосток РЫотигиБ Ьазскктсш несомненно связано с утратой биотопа лесной подстилки. Следует отметить, что результаты исследований (Яхимович, 1961) подтверждают время образования первых плиоценовых осадков перигляциального типа. В то же время присутствие малого количества растительных остатков в отложениях второй половины дём-ского времени раннего апшерона указывает на значительное сокращение лесных массивов (Немкова, 1981), а следовательно, и наземных ареалов РШотигт. Преимущественным типом растительных ассоциаций в это время была перигляциальная степь с крайне неблагоприятными условиями для подстилочно-почвенной фауны. Таким образом, пещеры, в которых встречена эндемичная фауна Р1шотиги8, уже существовали в позднеакча-гыльское время (1500 тыс. лет), а возможно, и много раньше, причем, с морфологией, близкой к современной. Иначе говоря, уже к середине плиоцена на Южном Урале существовали крупные карстовые полости.
Такая датировка фаунистически обследованных пещер вполне согласуется с их возрастом, установленным методом корреляции.
Таким образом, метод определения возраста карстовых пещер Южного Урала вполне приемлем и в комплексе с традиционно применяемыми может указать не только на длительность существования той или иной полости, но и объяснить некоторые особенности их развития.
ВЫВОДЫ
1. Спелеофауна Центральной России, Урала, Сибири, Крыма, Кавказа, Закарпатья и Приднестровья, Средней Азии и юга Дальнего Востока разнообразна и в разной степени специфична. Подземные местообитания этих территорий, общее число которых равно 374, содержат не менее 597 видов и форм сухопутных и водных животных, принадлежащих к 17 классам, 41 отряду, 142 семействам и 306 родам.
2. Фауна коллембол из пещер бореальной и суббореальной территорий России и сопредельных карстовых регионов насчитывает не менее 116 видов и форм коллембол, из которых 19 являются облигатными обитателями подземных биотопов.
3. Среди исследуемых территорий наибольшее разнообразие и богатство коллемболами - троглобионтами демонстрирует суббореальная (Кавказ, Средняя Азия и Крым). Малая экологическая специфичность коллембол -спелеобионтов бореальной части объясняется геологической историей карстовых районов и источниками формирования подземных фаун на этой территории, где глобальные изменения климата привели к крайне неблагоприятным условиям для формирования и сохранения троглобионгов.
4. Комплекс эколого-морфологических особенностей, приобретенных деятельностью коллембол в подстилочно-почвенных биоценозах, определяет преимущества в освоении пещер этой архаичной группой микроартропод. Общее преобладание в пещерах коллембол - троглофилов, ведущих подстилочный и нолупочвенный образ жизни во внепещерных биотопах, объясняется значительным сходством подстилочных и пещерных условий обитания. Характер субстрата пещер является основополагающим для адаптации коллембол разных жизненных форм. Типично почвенные ного-хвостки - эуэдафики хотя и многочисленны, однако не содержат троглоби-онтов, вследствие слабого развития почвенного профиля в условиях подземных биотопов.
5. Возникновение в пещерах Южного Урала географических рас среди ногохвосток РЫотигия ЪазсЪктсиз следует рассматривать как первый шаг в формировании рецентных (в данном случае молодых) троглобионт-ных форм, а процесс расообразования считать одним из важных условий становления троглобионтных видов. Троглобионты РШотигш Ьа$скИг1сш обнаруживают заметную межпопуляционную изменчивость, которую следует рассматривать как результат расчленения прежде единой подстил очно-пещерной популяции, сохранившейся отдельными изолированными пятнами с более ранних этапов геологического времени до наших дней. Данные о распространении ногохвосток Р. ЬавсЬктсиь следует использовать при определении возраста карстовых пещер западного склона Южного Урала.
6. Спелеофауны обсуждаемых территорий и стран Северной и Центральной Европы однотипны по своему набору и специфичности. Различия в составе и специфичности спелеобионтов Севера и Юга Евразии объясняются разной степенью влияния четвертичного оледенения на их формирование и сохранение.
7. Подземная фауна карстовых районов бывшего СССР по особенностям происхождения и географического распространения подразделяется на пять самостоятельных комплексов: южноевропейский, восточноазиатский, евразийско-североамериканский, виды древних, широко распространенных родов и виды, входящие в состав родов-эндемиков.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
I. Монографии
1. Книсс В.А. Фауна пещер России и сопредельных стран / Изд-е Баш-
кирск. гос. ун-та. - Уфа, 2001.-238 с.
II. Статьи в центральных изданиях
2. Книсс В.А. О популяционной структуре Plutomurus baschkiricus Skori-
kow, 1899 из пещер Юго-Восточной Башкирии // Фауна и экология ногохвосток. - М.: Наука, 1984. - С. 11-17.
3. Книсс В.А. О фауне карстовых пещер Юго-Восточной Башкирии // Фау-
на и экология ногохвосток. - М.: Наука, 1984. - С. 123-128.
4. Книсс В.А. Ногохвостки рода Slchaefferia (Collembola, Hypogastruridae)
из пещер Юго-Восточной Башкирии // Зоол. журн. - 1985. - Т. 64. -№ 6. -С. 934-937.
5. Смирнов А.И., В.А. Книсс. Биоспелеологический метод определения
возраста карстовых пещер (на примере пещер Южного Урала) // Геоморфология. - 1986. - № 1. - С. 96-98.
6. Книсс В.А. К проблеме формирования пещерной фауны ногохвосток
Юго-Восточной Башкирии // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9 международн. коллоквиума. - М.: Наука, 1987. - С. 750-751.
7. Книсс В.А. О фауне пещер Южного Урала (результаты биоспелеологи-
ческих исследований за 10 лет) // 10-й междунар. спелеол. конгресс: Сб. статей и тезисов. - Будапешт, 1989. - С. 437-439.
8. Kniss V., A. Smirnov. The Age of the Shulgan-Tash Cave // Studia carstolo
gia (2). Proceeding of the international conference on Antropogenic im pact and environmental changes in Carst. - Brno, 1990. - P. 45-48.
9. Kniss V.A. Sur la faune cavernicole du Parc national de Baikal (URSS) //
Mem. Biospeol. - 1991. - T. 18. - P. 301-303.
10. Книсс В.A., А.И. Смирнов. Биоспелеологический аспект охраны пещер
// Вестн. киевск. карстово-спелеол. центра "Свет". - № 3 (5). -Киев, 1992.-С. 11-12. ^ !
11. Kniss V.A. et J.-M. Thibaud. Une nouvelle espece de Philotella des grottes
d'Oural du Sud (Collembola, Neanuridae, Pseudachorutidae) // Rev. fr.
Entomol. (N.S.). - 1995. - T. 17. - № 2.-P. 49-51. .
12. Книсс B.A. Характер и степень влияния антропогенного фактора на
фауну пещеры Шульган-Таш. // Биологич. науки в высш. шк. Проблемы и решения: Матер. Всерос. науч. - практич. конф. -Бирск, 1998.
13. Kniss V.A. et J.-M. Thibaud. Le Genre Plutomurus en Russie et en Georgie
(Collembola, Tomoceridae). // Rev. fr. Entomol. - 1999. - T. 21. - № 2. - P. 57-64.
14. Книсс B.A. Зоогеографический анализ и специфичность подземных фаун
территории СССР // Зоол. журн. - 2004. - Т. 83. - № 5. - С. 615-620.
15. Kniss V.A. Zoogeographical analysis and spesiflcity of subterranean fauna
in the territory of the former Soviet Union // Entomol. Rev. - 2004. -Vol. 84.-S. 1.-P. 9-14.
16. Книсс B.A. О популяционной структуре спелеобионтов (на примере
ногохвосток рода Plutomurus Yosii (Collembola, Tomoceridae) // Известия Самарского НЦ РАН. - Самара, 2005. № 4. - С. 222-231.
17. Книсс В.А. Ногохвостки - троглобионты (Collembola, Apterygota) ос-
новных карстовых районов России и сопредельных стран // Вестник БашГУ. - 2006. № 1. - С. 17-24.
18. Kniss V. Faune souterraine troglobie de la Russie // Encyclopaedia
biospeologica. — Soc. biosp. - T. 1.- Moulis - Bucarest, 2006 (в печати).
19. Kniss V. Faune souterraine troglobie de la Georgie // Encyclopaedia
biospeologica.- Soc. biosp. - T. 1. - Moulis - Bucarest, 2006 (в печати).
20. Kniss V. Faune souterraine troglobie d'Ukraine // Encyclopaedia
biospeologica- Soc. biosp. - T. 1.- Moulis - Bucarest, 2006 (в печати).
III. Статьи в местных изданиях
21. Смирнов А.И., Ю.В. Соколов, В.А. Книсс. Пещеры Мурадымовского
участка на р. Большой Ик. - Уфа: УНЦ РАН, 1994. - 26 с.
22. Книсс В.А. Биоспелеологические исследования на реках Инзер и
Нукат в Башкирии // Научн. конференция по научно-техническим программам: Сб. статей и тезисов Башкирск. ун-та. - Уфа, 1996. -С. 113-116.
23. Книсс В.А. Фаунистическое исследование пещер бассейна рек Инзер и
Зилим И Сб. тр. Башкирск. ун-та. - Уфа, 1997. - С. 75-78.
24. Соколов Ю. В., В.А. Книсс. Спелеологические памятники природы:
перспективы их сохранности и использования // Научн. конференция по научно-техническим программам: Сб. статей и тезисов Баш-
кирск. ун-та. - Уфа, 1999. - С. 44-53.
25. Книсс В.А. Фауна пещеры Шульган-Таш и ее зоогеографическне осо-
бенности // Научн. конференция по научно-техническим программам: Сб. статей и тезисов Башкирск. ун-та. - Уфа, 1999. - С. 44-53.
IV. Депонированные рукописи
26. Книсс В.А., А.И. Смирнов. К вопросу возникновения в пещерах Юж
ного Урала троглобионтной фауны рода Plutomurus (Collembola). — Казань, 1980.- 7 с. //Казанск. ун-т. - Рук. деп. в ВИНИТИ. № 215080.
27. Книсс В.А. Ногохвостки рода Plutomurus (Collembola) в фауне пещер
Башкирии. - Уфа, 1981 .-13 с. // Башкир, ун-т. - Рук. деп. в ВИНИТИ.-№2795-81.
28. Книсс В. А. К познанию фауны пещер лесостепной зоны Башкирии //
Вопр. экологии жив. Ю. Урала. - Уфа, 1987. - Вып. 3- - С. 28-34 / Башк. ун-т. Рук. деп. в ВИНИТИ № 391-87.
V. Тезисы
29. Книсс В.А. К фауне пещер юго-восточной части Волжско-Камского
края // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья: Тез. докл. - Казань, 1980. - С. 200.
30. Книсс В.А. К распространению ногохвосток рода Plutomurus (Collem
bola). // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья: T¿3. докл. - Казань, 1980. - С. 201.
31. Книсс В.А., А.И. Смирнов. О возможности определения возраста кар
стовых пещер Южного Урала по фауне ногохвосток рода Plutomu rus (Collembola) //Карстовый процесс и его прогноз.: Тез. докл. науч. конф. - Уфа, 1980. С. 78-79.
32. Книсс В.А. Спелеофаунистические исследования на Урале: некоторые
итоги и перспективы // Научн. чтения IV Всеуральск. совещ. По подз. водам Урала и сопред. территорий памяти Г.А. Максимовича: Тез. докл. - Пермь, 1994. - С. 125 - 126.
33. Kniss V.A. Zoogeographical Characteristics of the genus Plutomurus (Col
lembola, Tomoceridae) Yosii // IV Seminar on Apterygota (abstracts). -Bialoweza, 1994. - Poland. - P. 23.
34. Kniss V.A. Les insectes collemboles Tomoceridae des grottes d'Oural du
Sud, de Sibir de l'Est et Caucase du Nord // 12 Colloque intern. Soc. Biosp. (les theses de l'expose). - Moulis, 1995. - P. 112.
35. Kniss V. et D. Krasheninnikov. On the Shulgan-Tash Cave fauna in the
South Urals //13 Intern, symp. biospeol. - Marrakesh, 1997. - P. 98.
36. Книсс В.А. К проблеме формирования пещерной фауны ногохвосток
(Collembola) Юго-Восточной Башкирии // IX междунар. коллоквиум по почв, зоологии: тез. докладов. М., (Вильнюс). 1985.- С. 335.
37. Книсс В.А. Положение Южного Урала и Предуралья в системе биоспе
леологических районов СССР // Проблемы изучения, экологии и охраны пещер: Тез. докл. 5 Всесоюзн. совещания. - Киев, 1987. -С. 120.
38. Книсс В.А., А.И. Смирнов. Биологический критерий определения воз-
раста пещер (на примере пещер Южного Урала и Предуралья) //
• Проблемь^^чения, экологии и охраны пещер: Тез. докл. 5 Всесоюзн. соЯЩания. - Киев, 1987. С. 121.
39. Книсс В.А. Коллемболы в фауне пещерных биотопов равнинной части
Башкирии // Проблемы почвенной зоологии. — Тбилиси, 1987. -С.133-134.
40. Kniss V.A. Les groupes de population Plutomurus baschkiricus Skorikow
(Collembola, Tomoceridae) comme résultat de l'isolation écologique et géographique //10 Colloque Intem. biospeologique. - Liege, 1991. -P.19.
41. Kniss V.A. Spreading and variations of Plutomurus baschkiricus Skorokow
(Collembola, Tomoceridae) in the caves of Bashkiria //11 intem. symp. biospeol. - Firenze (Italy). 1994. Pr 38-39.
Книсс Владимир Александрович
НОГОХВОСТКИ (СОЬЬЕМВОЬА) ПЕЩЕР РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Лицензия на издательскую деятельность ЯР № 021319 от 05.01.99 г.
Подписано в печать 31.03.2006 г. Бумага офсетная. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Отпечатано на ризогр^е. Усл.печл Уч.-изд.л. 2,49. Тираж 100 экзЛВаз 204.
Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32. '
Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Книсс, Владимир Александрович
Введение.
Глава 1. История биоспелеологических исследований.
1.1. Спелеофаунистические исследования в России и на сопредельных территориях.
1.2. Карстово-спелеологическое районирование.
1.3. Биоспелеологическое районирование.
Глава 2. Эколого-географические особенности биоценозов пещер.
2.1. Структура подземных биоценозов и их экологические особенности.
2.2. Типология подземных местообитаний.
2.3. Пути заселения подземных биоценозов.
2.4. Особенности ареала и географическая изменчивость как основные признаки специфичности пещерных видов.
Глава 3. Районы, объекты и методы исследований.
3.1. Методика поиска зоологических объектов в пещерах.
3.2. Практика сбора животных в условиях подземных местообитаний.
Глава 4. Таксономическая структура коллембол - спелеобионтов
России и сопредельных территорий.
4.1. Нуродаз1:гипс1ае.
4.2. ОпусЫипдае.
4.3. Ти11Ье^пс1ае.
4.4. №апипс1ае.
4.5. Ьо1;о1шс1ае.
4.6. Еп1:отоЬгу1с1ае.
4.7. Тотосепёае.
4.8. Опсороскшёае.
4.9. ЫееЫае
4.10. Зтт&ипсМае.
4.11. АггИораШске.
4.12. Кайапшёае.
4.13.Воиг1ейеШ(1а е.
4.14. Бюугитпёае.
Глава 5. Эколого-зоогеографическая характеристика пещерных ногохвосток России и сопредельных территорий.
5.1. Роль адаптивного потенциала коллембол в освоении пещер.
5.2. Коллемболы - спелеобионты бореальной территории (Центральная Россия, Урал, Сибирь).
5.3. Коллемболы - спелеобионты суббореальной территории (Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия, юг Дальнего Востока).
5.4. Эколого-морфологические особенности коллембол как один из факторов освоения подземных местообитаний.
Глава 6. Географическая изменчивость коллембол Plutomurus baschkiricus (Collembola, Tomoceridae) как первый шаг в становлении троглобионтных видов.
Р 6.1. Эколого-географическая характеристика рода Plutomurus Yosii.
6.2. Возникновение троглобионтной фауны ногохвосток рода
Plutomurus в пещерах Южного Урала.
6.3. Географическая изменчивость ногохвосток Plutomurus baschkiricus в пещерах Южного Урала как пример формирования рецентных троглобионтных фаун.
Глава 7. Специфичность и зоогеографические особенности подземных фаун России и сопредельных территорий.
7.1. Центральная Россия.
7.2. Урал.
7.3. Сибирь.
7.4. Крым.
7.5. Кавказ.
А 7.6. Закарпатье и Приднестровье.
W 7.7. Средняя Азия.
7.8. Юг Дальнего Востока.
7.9. Подземная фауна России и сопредельных территорий в сравнении со спелеофаунами некоторых стран Европы.
Глава 8. Возможности практического применения биоспелеологических данных в геологии и карстоведении.
Выводы.:.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Ногохвостки (Collembola) пещер России и сопредельных территорий"
Пещеры, где условия существования в значительной степени специфичны, населены разнообразной по своему составу фауной, относящейся к различным группам животного царства. Известно, что специфика подземной биоты накладывает на ее обитателей своеобразный адаптивный отпечаток. Так, относительное постоянство экологических условий (отсутствие света и значительных колебаний температуры в сочетании с высокой влажностью) способствуют выработке определенных темпов суточной и сезонной ритмики у пещерных обитателей. В то же время постоянное воздействие этих условий приводит к определённым (иногда значительным) регрессивным или же прогрессивным морфо-физиологическим изменениям у обитающих там животных: депигментации и уменьшению толщины покровов, изменению размера конечностей, редукции зрения, и, как следствие, утрату функций зрительных ганглиев мозга наряду со значительным развитием обонятельных и тактильных органов.
Часто у типичных видов-троглобионтов можно наблюдать исчезновение сезонной периодичности в жизненных циклах, упрощение строения или же, наоборот, пещерный гигантизм, либо какие то другие, внешне заметные преобразования (например, удлинение конечностей, усиков) (Бирштейн, 19406, 1941а; Juberthie et Decou, 1994).
Ввиду отсутствия здесь растений-фотосинтетиков в состав населения пещер входят, в основном, беспозвоночные животные, грибы, хемосинтезирующие организмы, растения-сапротрофы. Однако более значительное разнообразие (как на уровне отдельных таксонов, так и морфофизиологическое) демонстрируют именно животные в силу приобретения ими специфических черт.
Подобные особенности могут проявляться (и быть весьма сходными) у представителей самых разнообразных таксонов и групп. В принципе, это даёт возможность отнести всех животных-троглобионтов к единой жизненной форме трогломорфов (Лёвушкин, 1974, 1975; Christiansen, 1962, 1992). Следовательно, представления о пещере как о целостной экологической среде, где организмы в той или иной степени адаптированы к имеющимся условиям, являются вполне оправданными. Иначе говоря, пещера - уникальная экологическая система, избирательное воздействие которой способствует возникновению своеобразных адаптивных морфофизиологических приспособлений у её обитателей (Бирштейн, 1941а). С одной стороны, подземные полости - это открытые биоценозы, получающие население и органический материал, в конечном счёте, извне, а с другой - замкнутая либо почти замкнутая экосистема, возможность полной трофической обособленности элементов которой от остальной биосферы следует отнести к наиболее общим биоценологическим проблемам. Поэтому из-за простоты экологической организации пещеры - чрезвычайно удобный объект для проведения самых разнообразных фундаментальных и прикладных исследований в области биологии. Такие интересные особенности делают понятным проявляемый к пещерным животным интерес со стороны экологов, морфологов-эволюционистов, физиологов, зоогеографов и систематиков, поскольку такого рода исследования позволяют решить комплекс биологических проблем в экспериментальной физиологии, эволюционной морфологии и систематике, географической и экологической изоляции и т.д.
Богатство подземной фауны, её специфичность определяются не только геоморфологическими характеристиками самих пещер, но и географическим расположением карстово-спелеологических районов, каждый из которых имеет свой комплекс характерных абиотических особенностей, способствующих или препятствующих формированию пещерных биоценозов. Поэтому результаты биоспелеологических исследований могут быть применимы и в решении некоторых практических задач карстоведения и геологии (например, в определении возраста пещер методом биологических индикаторов).
Фаунистические исследования пещер и подземных вод оформились в самостоятельную биологическую дисциплину - биоспелеологию лишь в начале XX века (Яасоу^а, 1907). Эта отрасль знания входит составной частью в комплексную науку о пещерах - спелеологию, которая, в свою очередь, тесно связана с карстоведением, гидрогеологией и другими дисциплинами.
Биоспелеология по существу изучает новую область жизни скрытоживущих организмов и призвана, прежде всего, определить место биоты пещер в структуре биосферы, а также оценить степень важности исследования специфичных (троглобионтных) форм с разных позиций биологической науки.
Однако эти вопросы останутся нерешенными до тех пор, пока не будет проведена, возможно более полная инвентаризация подземной фауны России и сопредельных территорий. Поэтому наиболее важной проблемой на сегодняшний день остается именно решение инвентаризационного вопроса, а в будущем - и составление кадастра фауны пещер и подземных водотоков.
К сожалению, на сегодняшний день биоспелеология в России развивается лишь усилиями немногих ученых-энтузиастов и находится пока только на начальной (эмпирической) стадии развития. Тем не менее, автор искренне верит, что материал диссертационной работы поможет привлечь к исследованиям специалистов самых различных направлений биологической науки.
Цель данного исследования - дать всесторонний эколого-зоогеографичес-кий анализ подземных фаун основных карстовых районов бывшего СССР (в границах до 1991 г.), особое внимание уделив комплексу коллембол - спелео-бионтов, на примере которых выработать критерии оценки экологической специфичности населения подземных биотопов. Конкретные задачи работы.
1. Обобщить результаты спелеофаунистических исследований в России и на сопредельных территориях и на основе оригинальных и литературных данных провести инвентаризацию видового состава спелеобионтов по отдельным карстово-спелеологическим районам (Центральная Россия, Урал, Сибирь, юг Дальнего Востока, Крым, Кавказ, Закарпатье, Приднестровье, Средняя Азия), особое внимание уделив группе пещерных ногохвосток.
2. Исследовать эколого-зоогеографическую структуру пещерных коллембол северной умеренной (бореальной) и южной умеренной (суббореальной) территорий, уточнить ареалы видов. На основе эколого-морфологических особенностей этой группы животных выявить адаптивные предпосылки, обусловливающие освоение ими пещер, дав анализ степени специфичности пещерных кол-лемболофаун обсуждаемых территорий.
3. Провести исследование популяционной структуры ногохвосток Р1шотигт ЪаъсЬктсиъ вкопкош (Со11етЬо1а, Тотосепске) из пещер Южного Урала с целью получения критериев оценки специфичности рецентных спелеофаун.
4. Дать зоогеографический анализ подземной фауны обсуждаемых территорий, оценить ее специфичность и степень сходства со спелеофаунами стран Европы.
5. Обсудить возможности практического применения биоспелеологических данных для целей биоиндикации в карстоведении и спелеологии.
Теоретическая значимость и научная новизна. Работа расширяет представление об общих закономерностях процессов адаптации животных в условиях спелеоценозов, что важно для решения биологических проблем в эволюционной морфологии, зоогеографии и систематике. Выявленные закономерности могут быть использованы при анализе структурной организации подземных экосистем, а также для решения теоретических вопросов экологической специфичности спелеобионтов. Обобщенные в работе сведения о фауне пещер и подземных вод имеют особое значение для дальнейших биоспелеологических исследований в России и за ее пределами.
Впервые проведена инвентаризация и комплексный анализ группового и видового состава водных и сухопутных подземных фаун по отдельным карстово-спелеологическим регионам России (Центральная Россия, Урал, Сибирь, юг Дальнего Востока) и территориям сопредельных стран (Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия). Дана таксономическая характеристика 597 видам и внутривидовым таксонам, известным из 403 подземных местообитаний, исследована зоогеографическая структура спелеобионтов, оценена их экологическая специфичность и степень связи с подземными местообитаниями.
Установлено, что одним из наиболее значимых факторов при формировании подземных фаун России и сопредельных с ней территорий были глобальные изменения климатических условий в прошлом.
Проведен сравнительный анализ пещерных коллемболофаун России и сопредельных территорий и аналогичных фаун стран Европы, результатами которого подтверждена достоверность предварительной схемы биоспелеологического районирования территории бывшего СССР.
Исследована эколого-зоогеографическая структура 116 пещерных коллембол северной умеренной (бореальной) и южной умеренной (суббореальной) территорий, уточнены ареалы видов. Проведен комплексный анализ эколого-морфологических особенностей ногохвосток, обусловливающих преимущества в освоении ими подземных местообитаний.
В научной печати автором опубликованы сведения о четырех троглобионт-ных видах коллембол, оказавшихся новыми для науки: 8сНае$епа Ьазскктса, РЫШеИа о1^ае, РЫотигт зогояй, Р. jelesnovodsku. Ногохвостки родов 8скае//епа и РЫШеИа впервые отмечены в фауне России.
Проведена ревизия рода РШотигш (Со11етЬо1а, Тотосепс1ае) из пещер и наземных биотопов, уточнены границы ареалов троглобионтных видов на территории бывшего СССР.
Исследованиями доказано, что среди троглобионтных форм коллембол, известных из пещер Южного Урала, эндемик РХгйотигш Ъазскктст обнаруживает заметную межпопуляционную изменчивость.
По особенностям географического распространения спелеобионты территории бывшего СССР подразделяются на пять самостоятельных комплексов: 1 -южно-европейский; 2 - восточно-азиатский; 3 - евразийско-североамерикан-ский; 4 - виды, принадлежащие к древним, широко распространенным родам; 5 - виды, входящие в состав родов-эндемиков.
Автором разработана методика поиска и сбора животных в условиях пещер.
Данные многолетних исследований использованы автором при написании монографии «Фауна пещер России и сопредельных стран».
Практическая значимость результатов. Результаты биоспелеологических исследований могут быть востребованы в ходе дальнейшего исследования пещер и подземных вод, при создании кадастров пещерных животных России и стран ближнего и дальнего зарубежья, для составления международных и региональных биоспелеологических каталогов и справочников, разнообразных обобщений эколого-зоогеографического плана, а также при чтении специальных курсов экологического направления на биологических и географических факультетах университетов.
Данные о распространении ногохвосток Plutomurus baschkiricus используются при определении возраста карстовых пещер западного склона Южного Урала.
Связь работы с плановыми исследованиями. Основные направления исследований выполнены в соответствии с программой Министерства образования и науки РФ в области фундаментального естествознания: Структура, экология и динамика биоценозов на Урале (тема 3.22.16.19 по рубрикатору ГАСНТИ 322016).
Реализация результатов исследования. Теория и материалы исследований используются автором и преподавателями биологического факультета БашГУ при чтении общих лекционных и специальных курсов студентам, специализирующимся по зоологии и экологии, написании учебных пособий экологического направления. Результаты спелеофаунистических исследований на территории Южного Предуралья послужили основой 14 дипломных работ выпускников биологического факультета Башгосуниверситета. Написаны и сданы в печать обобщающие разделы о фауне пещер и подземных вод России, Украины, Грузии, Азербайджана для I тома международной Encyclopedia Biospeologica, планируемой к изданию в 2006 году.
Данные о распространении ногохвосток Plutomurus baschkiricus были использованы ОАО «Башкиргеология» при определении возраста карстовых пещер западного склона Южного Урала.
Под руководством и при непосредственном участии автора на сервере Башкирского государственного университета создан сайт «Спелеологические памятники природы Республики Башкортостан» по адресу: http:// www.bashedu.ru/konkurs/kniss/mdex.htm
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 40 работ, в том числе 1 монография.
Основные результаты исследований докладывались автором на следующих совещаниях, конференциях и симпозиумах: IX международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985); V Всесоюзном совещании по проблемам изучения, экологии и охраны пещер (Киев, 1987); VII Всесоюзном совещании по почвенной зоологии (Тбилиси, 1987); X международном спелеологическом конгрессе (Венгрия, Будапешт, 1989); IX, X, XI, XII, XIII международных симпозиумах по биоспелеологии (Франция, Реймс, 1990, Мулисс, 1995 ; Бельгия, Льеж, 1991; Италия, Флоренция, 1994; Марракеш, Марокко, 1997); II международной конференции по антропогенному влиянию на карст (Чехословакия, Брно, 1990); IX международном семинаре по Apterygota (Польша, Беловежа, 1994); IV Всеуральском совещании по подземным водам Урала (Пермь, 1994); научно-практической конференции по проблемам биологических наук в высшей школе (Бирск, 1998); научной конференции по научно-техническим программам ГоскомВУЗа России (Уфа, 1999); III Восточноевропейском совещании по фауне и экологии коллембол (Москва, 2000); Всероссийской научно-практической конференции « Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий » (Казань, 2002).
Декларация личного участия автора. Автором лично организованы и проведены полевые исследования в 1976-2004 гг. на территории Урала, Сибири, Кавказа, а также обсуждение результатов и написание текста работы. В сборе полевых материалов принимали участие студенты биологического факультета БашГУ. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Спелеофауна Центральной России, Урала, Сибири, Крыма, Кавказа, Закарпатья и Приднестровья, Средней Азии и юга Дальнего Востока разнообразна и в разной степени специфична. Подземные местообитания этих территорий, общее число которых равно 374, содержат не менее 597 видов и форм сухопутных и водных животных, принадлежащих к 17 классам, 41 отряду, 142 семействам и 306 родам.
2. Фауна коллембол из пещер России и сопредельных территорий насчитывает не менее 116 видов и форм, из которых 19 являются троглобионтами.
3. Среди исследуемых территорий наибольшее разнообразие и богатство троглобионтами демонстрирует суббореальная (Кавказ, Средняя Азии и Крым).
4. Малая экологическая специфичность коллембол - спелеобионтов бореальной части объясняется геологической историей карстовых районов и источниками формирования подземных фаун на этой территории, где глобальные изменения климата привели к крайне неблагоприятным условиям для формирования и сохранения троглобионтов.
5. Успех освоения коллемболами подземных местообитаний определяется комплексом их эколого-морфологических особенностей, приобретенных деятельностью в подстилочно-почвенных биоценозах.
6. Возникновение в пещерах Южного Урала географических рас среди ного-хвосток Р1Шотигш ЪайсЬЫНсиз следует рассматривать как первый шаг в формировании рецентных троглобионтных форм, а процесс расообразования считать одним из важных условий становления троглобионтных видов.
7. Подземные коллемболофауны бореальной и суббореальной широтных частей территории бывшего СССР и стран Северной и Южной Европы однотипны по своему составу и специфичности.
8. По особенностям географического распространения спелеофауна обсуждаемых территорий подразделяется на пять самостоятельных комплексов: южноевропейский, восточноазиатский, евразийско-североамериканский, виды древних, широко распространенных родов и виды, входящие в состав родов-эндемиков.
Публикации. Автором опубликовано 59 научных и научно-методических работ, 40 из которых соответствует теме исследования. В их число входят 1 монография, 24 статьи (14 - в центральных изданиях), 14 тезисов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений, изложена на 303 страницах, иллюстрирована 22 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 517 наименований, из которых 296 - на иностранных языках. Приложения содержат аннотированные фаунистические списки спелеобионтов и систематический список животных - троглобионтов.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Книсс, Владимир Александрович
ВЫВОДЫ
1. Спелеофауна Центральной России, Урала, Сибири, Крыма, Кавказа, Закарпатья и Приднестровья, Средней Азии и юга Дальнего Востока разнообразна и в разной степени специфична. Подземные местообитания этих территорий, общее число которых равно 374, содержат не менее 597 видов и форм сухопутных и водных животных, принадлежащих к 17 классам, 41 отряду, 142 семействам и 306 родам.
2. Фауна коллембол из пещер бореальной и суббореальной территорий России и сопредельных карстовых регионов насчитывает не менее 116 видов и форм, из которых 19 являются облигатными обитателями подземных биотопов.
3. Среди исследуемых территорий наибольшее разнообразие и богатство коллемболами - троглобионтами демонстрирует суббореальная (Кавказ, Средняя Азия и Крым). Малая экологическая специфичность коллембол - спелеоби-онтов бореальной части объясняется геологической историей карстовых районов и источниками формирования подземных фаун на этой территории, где глобальные изменения климата привели к крайне неблагоприятным условиям для формирования и сохранения троглобионтов.
4. Комплекс эколого-морфологических особенностей, приобретенных деятельностью коллембол в подстилочно-почвенных биоценозах, определяет преимущества в освоении пещер этой архаичной группой микроартропод. Общее преобладание в пещерах коллембол - троглофилов, ведущих во внепещерных биотопах подстилочный и полупочвенный образ жизни, объясняется значительным сходством подстилочных и пещерных условий обитания. Характер субстрата пещер является основополагающим для адаптации коллембол разных жизненных форм. Типично почвенные ногохвостки хотя и многочисленны в пещерах, однако не содержат троглобионтов, вследствие слабого развития почвенного профиля в условиях подземных биоценозов.
5. Возникновение в пещерах Южного Урала географических рас среди ного-хвосток Р1Шотигш ЪаясЬктст следует рассматривать как первый шаг в формировании рецентных (в данном случае молодых) троглобионтных форм, а процесс расообразовання считать одним из.важных условий становления троглобионтных видов. Троглобионты РМотигия ЬавсНктсш обнаруживают заметную межпопуляционную изменчивость, которую следует рассматривать как результат расчленения прежде единой подстилочно-пещерной популяции, сохранившейся отдельными изолированными пятнами с более ранних этапов геологического времени до наших дней. Данные о распространении ногохвосток Р. ЬазсЪЫпсш следует использовать при определении возраста карстовых пещер западного склона Южного Урала.
6. Спелеофауны обсуждаемых территорий и стран Северной и Центральной Европы однотипны по своему набору и специфичности. Различия в составе и специфичности спелеобионтов Севера и Юга Евразии объясняются разной степенью влияния четвертичного оледенения на их формирование и сохранение.
7. Подземная фауна карстовых районов бывшего СССР по особенностям происхождения и географического распространения подразделяется на пять самостоятельных комплексов: южноевропейский, восточноазиатский, евразий-ско-североамериканский, виды древних, широко распространенных родов и виды, входящие в состав родов-эндемиков.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Книсс, Владимир Александрович, Тольятти
1. Афанасьев П.Ю. О заповедании как наиболее действенной форме охраны пещер // Инженерная геология карста: Доклады междунар. симпозиума. -Пермь, 1993. Т. 2. - С. 269-275.
2. Андрейчук В.Н. Кадастр пещер западно-украинского региона // Проблемы изучения, экологии и охраны пещер. Всесоюз. совещ. по спелеологии и карстоведению: Тез. докл. Киев, 1987. - С. 68-69.
3. Бабенко А.Б. Новые виды коллембол рода Typhlogastrura (Collembola, Нуро-gastruridae) из пещер СССР // Зоол. журн. 1987. - Т. 66 - Вып. 3. - С. 463-472.
4. Бабенко А.Б., Потапов М.Б., С.К. Стебаева, Н.М. Чернова. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран: Семейство Hypogast-ruridae. М.: Наука, 1994.- 336 с.
5. Бабенко А.Б. Структура фауны коллембол Арктики // Зоол. журн. 2005. - Т. 84.-Вып. 9.-С. 911-918.
6. Бадер О.Н. Памятники палеолита на Южном Урале и их стратиграфическое значение. М.: Наука, 1965. - 239 с.
7. Байтеряков Р.Г. Новые данные о зимовках рукокрылых в исследованных пещерах Башкирии // Материалы 5 Всесоюзн. совещ. по рукокрылым (Chiro-ptera). Пенза, 1990. - С. 78-80.
8. Бей-Биенко Г.Я. О пещерных кузнечиках рода Dolichopoda Bol. (Orthoptera) на Кавказе // Тр. 4 Междунар. спелеол. конгресса. Actes IV. Любляна, 1969.-CIS. №4-5.-С. 19-23.
9. Берсенёв Ю.И. Карстовые пещеры Дальнего Востока // Проблемы изучения, экологии и охраны пещер. Всес. совещ. по спелеологии и карстоведе-нию: Тез. докл.-Киев, 1987.-С. 110-111.
10. Берсенёв Ю.И. Карст Дальнего Востока. М.: Наука, 1989. - 172 с.
11. Берсенёв Ю.И. Пещеры Дальнего Востока и перспективы их использования // Пещеры. Пермь, 1990. - С. 45-50.
12. Бирштейн Я.А. О пещерных креветках Абхазии // Зоол. журн. 1939. - Т. 18. -Вып. 6. - С. 960 -975.
13. Бирштейн Я.А. К фауне пещерных Amphipoda Абхазии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1940а. - Т. 49. Вып. 3-4. - С. 47-54.
14. Бирштейн Я.А. Жизнь в пещерах // Успехи совр. биологии. 19406. - Т. 13. -Вып. 13.-С. 385-402.
15. Бирштейн Я.А. Адаптация и эволюция пещерных животных // Успехи совр. биологии. 1941а. - Т. 14. - Вып. 3. - С. 436-453.
16. Бирштейн Я.А. Пещерные бокоплавы Абхазии с замечаниями о закавказских представителях рода Niphargus II Сб. трудов зоол. музея Московск. унта. 19416.-№ 6. - С. 259-271.
17. Бирштейн Я.А. Бокоплавы Таджикистана // Сб. памяти акад. Зернова. Ташкент, 1948.-С. 263-273.
18. Бирштейн Я.А. Пещерная фауна Западного Закавказья // Зоол. журн. 1950. - Т. 29.-Вып. 4. -С. 354-336.
19. Бирштейн Я.А. Пресноводные ослики (Asellota). Ракообразные. М.; JL: Наука. 1951. Т. 47. Вып. 5. 142 с.
20. Бирштейн Я.А. Подземные бокоплавы района Хоста Гудаута (Западное Закавказье) // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1952. - Т. 57. - Вып. 1. - С. 26-39.
21. Бирштейн Я.А. Подземные бокоплавы Крыма // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961. -Т. 66.-Вып. 6.-С. 126-143.
22. Бирштейн Я.А. Третий представитель подземного рода Niphargus (Crustacea, Amphipoda) из Крыма // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Т. 69. - Вып. 1.-С. 119-121.th
23. Бирштейн Я.А. Malacostraca подземных вод СССР // Ргос. 4 Intern. congr. speleol. in Jugoslavia (12-26IX -1965). № 4-5. - P. 27-33.
24. Бирштейн Я.А. Подземные водяные ослики (Crustacea, Isopoda, Asellota) Закавказья // Зоол. журн. 1967. - Т. 46. - Вып. 6. - С. 856-865.
25. Бирштейн Я.А. Malacostraca подземных вод СССР. 4-й Междунар. спелеол. конгресс. Actes IV. Любляна, 1969. CIS. № 4-5. - С. 27-30.
26. Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. М.: Наука, 1985. - 248 с.
27. Бирштейн Я.А. и Е.В. Боруцкий. Жизнь в подземных водах // Жизнь пресных вод СССР. М.; Л.: Наука, 1950. - Т. 3. - С. 683-706.
28. Бирштейн Я.А. и В.Я. Леванидов. Новый вид подземного водяного ослика из бассейна Уссури // Докл. АН СССР. 1952. - Т. 84. - № 5.- С. 1081-1084.
29. Бирштейн Я.А. и С.И. Лёвушкин. Новый подвид Bathynella natans Veid. (Crustacea, Bathynellacea) из подземных вод Предкавказья // Зоол. журн. -1964а. Т. 43. - Вып. 11. - С. 1719-1722.
30. Бирштейн Я.А. и С.И. Лёвушкин. Нахождение Bathynellaceae (Crustacea, Syn-carida) в Средней Азии // Зоол. журн.- 19646. Т. 43. -Вып. 1.- С. 17-27.
31. Бирштейн Я.А. и С. И. Лёвушкин. Подземные Paraselloidea (Crustacea, Isopoda) СССР // Зоол. журн. 1965. - Т. 44. - Вып. 7. - С. 997-1013.
32. Бирштейн Я.А. и С.И. Лёвушкин. Подземная фауна Русской равнины // Вопросы изучения карста Русской равнины. М. : Наука, 1966. - С. 115-120.
33. Бирштейн Я.А. и С.И. Лёвушкин. Отряд Bathynellacea (Crustacea, Malacostraca) в СССР. I. Семейство Bathynellidae // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967а. -Т. 72.-Вып. 4.-С. 51-66.
34. Бирштейн Я.А. и Лёвушкин С.И. Некоторые итоги и задачи изучения подземной фауны СССР // Зоол. журн. 19676. - Т. 46. - Вып. 10. - С. 15091535.
35. Бирштейн Я.А. и С.И. Лёвушкин. Отряд Bathynellacea (Crustacea, Malacostraca) в СССР. II. Семейство Parabathynellidae и зоогеографические замечания // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968а. - Т. 73. - Вып. 6. - С. 55-64.
36. Бирштейн Я.А. и С.И. Лёвушкин. Представитель нового для СССР семейства бокоплавов (Amphipoda, Bogidellidae) в подземных водах Средней Азии // Зоол. журн. 19686. - Т. 47. - Вып. 5. - С. 676-683.
37. Бирштейн Я.А. и С.И. Лёвушкин Эндемичные для Закавказья роды подземных бокоплавов (Amphipoda) // Зоол. журн. 1970. - Т. 49. - Вып. 10. - С. 1471-1487.
38. Бирштейн Я.А. и С.И. Лёвушкин. Crangonyx setiferus sp.n. (Crustacea, Amphipoda) из родников Тянь-Шаня // Фауна грунтовых вод Средней Азии. Л.: Наука, 1972. - Т. 51. - С. 139-146.
39. Бирштейн Я.А. и Г.В. Лопашев. Исследование фауны пещер СССР в 1935 -1939 гг. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1940. - Т. 49. - Вып. 3-4. - С. 29-38.
40. Бирштейн Я.А., И.В. Старостин. Новый для СССР род водяных осликов (Sten-asellus) из Туркмении и его значение для зоогеографии Средней Азии // Докл. АН СССР. 1949. - Т. 69. - № 4. - С. 691-694.
41. Богданов О.П. Зимовки летучих мышей в долине реки Зеравшана // Зоол. журн. 1956.-Т. 35.-Вып. 7.-С. 1097-1099.
42. Богданов Е.В. Новые данные по распространению рукокрылых в Средней Азии (горы Нура-Тау) // Зоол. журн. 1968. - Т. 47. - Вып. 4. - С. 643-644.
43. Богданович Е.Д., И.К. Кудряшов. Об этажности строения Каповой пещеры // Сов. археология. 1966. - № 4. - С. 150-159.
44. Боровиков В.П., И.П. Боровиков. STATISTICA статистический анализ данных в среде Windows. - М.: Информационно-издательский дом «Филинъ», 1997. - 608 с.
45. Боруцкий Е.В. К фауне подземных вод: Parastenacaris fonticola sp.n. Тр. Косинской биол. станции. 1926. - Т. 4. - С. 47-50. Боруцкий Е.В. Copepoda - Harpacticoida из пещер Крыма и Закавказья // Бюл.
46. МОИП. Отд. биол. 1940. - Т. 49. - Вып. 3-4. - С. 39-45. Боруцкий Е.В. Наземные Isopoda пещер Кавказа и Крыма. Семейство Tricho-niscidae (подсемейство Haplophthalmonae) // Вестн. Моск. ун-та. - 1948. - Т. 5. - С. 27-29.
47. Боруцкий Е.В. Tauronethes lebedinskyi gen. nov. et sp.nov. (Isopoda, Terrestria) из Скельской пещеры // Докл. АН СССР. 1949. - Т. 66. -№ 3. - С. 487-490. Боруцкий Е.В. Наземные Isopoda пещер Кавказа и Крыма. Сем. Ligiidae // Бюл.
48. МОИП. Отд. биол. 1950а. - Т. 55. - Вып. 5. - С. 69-81. Боруцкий Е.В. Speocyclops lussianus sp. nov. (Copepoda, Cyclopoida) из пещер
49. Боруцкий Е.В. Фауна наземных равноногих раков (Isopoda, Terrestria) Крыма в зоогеографическом аспекте // Зоол. журн. 19626. - Т. 41. - Вып. 2. - С. 193-202.
50. МОИП. Отд. биол. 1967. - Т. 72. - Вып. 3. - С. 32-39. Боруцкий Е.В. Malacostraca подземных вод СССР // 4-й междунар. спелеол. конгресс. Actes IV - Любляна, 1969а. CIS. - № 4-5. - С. 27-30.
51. Боруцкий Е.В. Psachonethes czerkessicus gen. et sp. n. (Isopoda, Terrestria) из пещер Западного Закавказья // Зоол. журн. 19696. - Т. 48. - Вып. 11. - С. 1619-1622.
52. Боруцкий Е.В. Copepoda Harpacticoida грунтовых вод побережья оз. Иссык-Куль // Фауна грунтовых вод Средней Азии. JL: Наука, 1972. - Т. 51. -С. 98-119.
53. Боруцкий Е.В. Новые роды и виды мокриц (Isopoda, Terrestria) семейства Trichoniscidae из пещер Грузинской ССР // Зоол. журн. 1974. - Т. 53.-Вып. 3. - С. 338-344.
54. Боруцкий Е.В. Новые виды рода Trichoniscus (Crustacea, Isopoda) из пещер Кавказа // Зоол. журн. 1977. - Т. 56. - Вып. 5 - С. 698-703.
55. Боруцкий Е.В., М.Т. Михайлова-Нейкова. Copepoda Harpacticoida пещер Западной Грузии, Азербайджана и Средней Азии // Зоол. журн. 1970. -Т. 49. - Вып. 9.-С. 1334-1341.
56. Боруцкий Е.В., JI.A. Степанова, М.С. Кос. Определитель Calanoida пресных вод СССР. Спб.: Наука, 1991. - 503 с.
57. Бродский Ф.Л. Foraminifera (Polythalamia) в колодцах пустыни Кара-Кум // Тр. Среднеаз. гос. ун-та. Сер. 8а. - Зоология. - 1928. - Вып. 5. - С. 1-16.
58. Бродский A.JI. Фауна бассейна пустыни Кара-Кум // Тр. Среднеаз. гос. ун-та -Сер. 12. География. - 1929. - Вып. 5. - С. 1-43.
59. Бронштейн З.С. Ostracoda пресных вод // Фауна СССР. Ракообразные. 1947. Т. 31.- Вып. 2 (1). - 306 с.
60. Варгович Р.С. Зимовка рукокрылых в пещерах Закарпатской и Черновицкой областей (Западная Украина) // Свет. 1993. - № 4 (10). - С. 36-38.
61. Верещагина Т.Н., К.В. Макаров. Жужелицы рода Laemostenus Bon. (Coleóptera, Carabidae) Кавказа. 2. Личинки видов группы L. koenigi Rtt. // Энтомол. обозрение. 1986. - Т. 65. - № 2. - С. 367-373.
62. Вишнякова В.Н. Отряд Psocoptera (Copeognatha) сеноеды // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - Л.: Наука, 1986. - С. 323-356.
63. Гельцер Ю.Г. Сравнительная характеристика фауны Protozoa целинных и окультуренных почв Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. - С. 5 - 14.
64. Гринберге А.Р. О фауне ногохвосток (Collembola) Советского Союза. I. Каталог ногохвосток СССР. // Latv. entomol. 1960. - Vol. 2. - P. 21-68.
65. Головач С.И. Два новых для фауны СССР рода Oniscomorpha (Diplopoda), найденных в Закавказье и их зоогеографические связи // Зоол. журн. 1975. - Т. 65. -Вып. 10. -С. 1566 -1571.
66. Головач С.И. Новые и малоизвестные виды Diplopoda европейской части СССР // Зоол. журн. 1978. - Т. 57. - Вып. 3. - С. 453-457.
67. Головач С.И. Обзор пещерной фауны двупарноногих многоножек (Diplopoda) Западного Кавказа // Пещеры Грузии. Тбилиси, 1981. - № 9. - С. 108111.
68. Головач С.И. Новый вид диплопод (Chordeumida) из Средней Азии // Зоол. журн. 1982. - Т. 59. - Вып. 6. - С. 943-945.
69. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.; Л.: Биомедгиз, 1937. - 762 с.
70. Джанашвили P.A. Новый вид рода Ptenothrix Borner (Collembola, Dicyrtomidae) из пещеры окрестностей Кутаиси // Сообщение АН Груз. ССР. 1970. -Вып. 60.-№ 1.-С. 209-212.
71. Джанашвили P.A. Hypogastruridae (Collembola), лишенные глаз и постантен-нального органа из пещер Закавказья. Сообщение I // Зоол. журн. -1971а. Т. 50. - Вып. 5. - С. 666-676.
72. Джанашвили P.A. Hypogastruridae (Collembola), лишенные глаз и постантен-нального органа, из пещер Закавказья. Сообщение II // Зоол. журн. -19716. Т. 50. - Вып. 8. - С. 1191-1199.
73. Джанашвили P.A. Ногохвостки (Collembola) из пещер Западной Грузии. Дис. . канд. биол. наук. М., 1972. - 148 с.
74. Динец В.А., Е.В. Ротшильд. Звери. Энциклопедия природы России. M.: ABF, 1996. - 344 с.
75. Должанский В.Ю., С.И. Левушкин. Новые виды Trechini (Coleóptera, Carabi-dae) из пещер Грузии // Зоол. журн. 1985. - Т. 64. - Вып. 1.- С. 49-52.
76. Должанский В.Ю., С.И. Левушкин. Новый род Trechini (Coleóptera, Carabidae) из пещер Западной Грузии // Зоол. журн. 1989. - Т. 68. - Вып. 8. - С. 144-148.
77. Должанский В.Ю., С.И. Левушкин. Новый вид пещерных жужелиц (Coleóptera, Carabidae, Trechini) из Грузиии // Зоол. журн. 1990. - Т. 69. - Вып. 5. -С. 145-149.
78. Дублянская Г.Н., В.Н. Дублянский. Карстологические карты России // Научн. чтения IV Всеуральск. совещ. по подз. водам Урала и сопред. территорий памяти Г.А. Максимовича: Тез. докл. Пермь, 1994. - С. 89-90.
79. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. Л.: Ленснабтехиздат, 1933.-232 с.
80. Жадин В.И. Моллюски пресных вод СССР. М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1952. -376 с.
81. Чернова Н.М., Б.Р. Стриганова. Определитель коллембол фауны СССР. М.: Наука, 1988.-214 с.
82. Загороднюк И. Фауна печер Украши / Пращ ТерюлопчноГ Школи. Випуск 6. - КиТв, 2004. — 248 с.
83. Зайцев Ф.А. К фауне пещер Абхазии // Сообщ. Грузинск. филиала АН СССР. -Тбилиси, 1940. Т. 1. - № 1. - С. 63-70.
84. Залесская Н.Т. О пещерных губоногих многоножках (Chilopoda) Крыма и Кавказа // Зоол. журн. 1963. - Т. 42. - Вып. 7. - С. 1022-1030.
85. Залесская Н.Т. Lithobiidae из пещер Крыма и Кавказа // 9 научная сессия спелеологов: Тез. докладов. Тбилиси, 1971. - С. 8-10.
86. Залесская Н.Т. Фауна литобиид Кавказа // Материалы IV Всес. совещ. по проблемам почв. зоол. Баку, 1972. - С. 55.
87. Залесская Н.Т. Новая пещерная форма (Lithobiidae, Chilopoda) с Кавказа // Зоол. журн. 1973а. - Т. 52. - Вып. 1. - С. 136-138.
88. Залесская Н.Т. Литобииды Кавказа (Chilopoda, Lithobiidae), их распространениеи связь с почвой // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 19736.-С. 120-130.
89. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность) / Под ред. И.М.
90. Книсс В.А. Ногохвостки рода 8скае$'епа (Со11ешЬо1а, Hypogastruridae) из пещер Юго-Восточной Башкирии // Зоол. журн. 19856. - Т. 64 - Вып. 6. -С. 934-937.
91. Книсс В.А. К проблеме формирования пещерной фауны ногохвосток (Со11ет-Ьо1а) Юго-Восточной Башкирии // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Труды 9 междунар. коллоквиума. М., 1987а. - С. 297-299.
92. Книсс В.А. Коллемболы в фауне пещерных биотопов равнинной части Башкирии // Проблемы почвенной зоологии: Матер, совещ. Тбилиси, 19876. -С. 133-134
93. Книсс В.А. Положение Южного Урала и Предуралья в системе биоспелеологических районов СССР // Проблемы изучения, экологии и охраны пещер: Тез. докл. 5 Всесоюзн. совещ. по спелеологии и карстоведению -Киев, 1987в. С.120-121.
94. Книсс В.А. К познанию фауны пещер лесостепной зоны Башкирии // Проблемы изучения, экологии и охраны пещер: Тез. докл. 5 Всесоюзн. совещ. по спелеологии и карстоведению Киев, 1987г. - С.122-123.
95. Книсс В.А. О фауне пещер Южного Урала (результаты биоспелеологических исследований за 10 лет) // 10-й междунар. спелеол. конгресс: Сб. статей и тезисов. Будапешт, 1989. - С. 437-439.
96. Книсс В.А. Спелеофаунистические исследования на Урале: некоторые итоги и перспективы // Научн. чтения IV Всеуральск. совещ. по подз. водам Урала и сопред. территорий памяти Г.А. Максимовича: Тез. докл. -Пермь, 1994. С. 125-126.
97. Книсс В.А. Биоспелеологические исследования на реках Инзер и Нукат в Башкирии // Научн. конференция по научно-техническим программам: Сб. статей и тезисов Башкирск. ун-та. Уфа, 1996. - С. 113-116.
98. Книсс В.А. Фаунистическое исследование пещер бассейна рек Инзер и Зилим // Сб. трудов Башкирск. ун-та. Уфа, 1997. - С. 75-78.
99. Книсс В.А. Фауна пещеры Шульган-Таш и её зоогеографические особенности // Научн. конференция по научно-техническим программам: Сб. статей и тезисов Башкирск. ун-та. Уфа, 1999. - С. 44-53.
100. Книсс В.А. Фауна пещер России и сопредельных стран / Изд-е Башкирск. гос. ун-та.-Уфа, 2001.-238 с.
101. Книсс В.А. Зоогеографический анализ и специфичность подземных фаунтерритории СССР // Зоол. журн. 2004. - Т. 83,- Вып. 5. - С. 615-620.
102. Книсс В.А. О популяционной структуре спелеобионтов (на примереногохвосток рода РМотигш Уоэи (Со11етЬо1а, Тотосепёае) // Известия Самарского науч. центра РАН. 2005. - С. 73-81.
103. Книсс В.А., А.И. Смирнов. К вопросу возникновения в пещерах Южного Урала троглобионтной фауны рода Р1Мотигш (Со11етЬо1а). Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1980а. 7 с. - Рук. деп. в ВИНИТИ. № 2150.
104. Книсс В.А., А.И. Смирнов. О возможности определения возраста карстовых пещер Южного Урала по троглобионтной фауне ногохвосток рода Р1Ыотигш (Со11етЬо1а) // Карстовый процесс и его прогноз. Уфа, 19806.-С. 157-158.
105. Кобахидзе Д.Н. Новый подвид пещерной пиявки из Грузинской ССР (ШгисИпеа, НегроЬс1еШс1ае) // Сообщ. АН Груз. ССР. 1958. - Т.21. - Вып. 5. -С.591-592.
106. Красная книга Башкирской АССР. Уфа: Башкнигоиздат, 1987. - 200 с.
107. Красная книга СССР. Т. 1. М.: Лесная промышленность, 1984. - 390 с.
108. Кушнир Е.П. Некоторые данные о фауне многоножек (Мупароёа) Карпатской области // Докл. и сообщ. Ужгор. ун-та. Сер. биол. - 1959. - № 3. - С. 57-59.
109. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая шк., 1990. - 352 с.
110. Лапшов И.И. Пещерные Рэеиёазсогрюпез Закавказья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1940. - Т.49. - Вып. 3-4. - С. 61-73.
111. Лапшов И.И. Пещерные Рзеиёозсогрюпеэ Закавказья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 55. - Вып. 1-2. - С. 23-26.
112. Лебединский Я.Н. К фауне крымских пещер// Зап. Новоросс. об-ва естествоиспытателей. 1900. - Т. 23. - Вып. 2. - С. 47-64.
113. Лебединский Я.Н. К фауне крымских пещер // Зап. Новоросс. об-ва естествоиспытателей. 1904. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 75-88.
114. Лебединский Я.Н. К фауне крымских пещер // Зап. Новоросс. об-ва естествоиспытателей. 1914. - Т. 40. - Вып. 1. - С. 113-128.
115. Лепинис А.К., Гельцер Ю.Г., Чибисова О.И. и др. Определитель Protozoa почв Европейской части СССР // Изд-во «Минтис». Вильнюс, 1973. - 172 с.
116. Лепнева С.Г. Личинки ручейников из пещер Закавказья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1940. - Т. 49. - Вып. 3-4. - С. 79-85.
117. Лёвушкин С.И. К фауне пещер Приднестровья // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1962.-Т. 62. Вып. 3. - С. 29-37.
118. Лёвушкин С.И. О фауне Trechini Западного Закавказья // Зоол. журн. 1963. -Т. 42. - Вып. 3.-С. 451-454.
119. Лёвушкин С.И. О фауне двух пещер Малого Хингана // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1965а. - № 7. - С. 68-72.
120. Лёвушкин С.И. Новый вид троглобионтного кавказского рода Jeannelius (Coleóptera, Trechini) из Анакопийской пещеры близ Нового Афона // Зоол. журн. 19656. - Т. 44. - Вып. 8. - С. 1262-1265.
121. Лёвушкин С.И. Пещерная фауна основных карстовых районов СССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1965в. - 27 с.
122. Лёвушкин С.И. Пещерная фауна основных карстовых районов СССР. Дис. . канд. биол. наук. М., 1966. - 286 с.
123. Лёвушкин С.И. О подземной фауне Советской Средней Азии // 4 Междунар. спелеол. конгресс. Actes IV, Любляна, 1969. - CIS 4-5. - С. 145-149.
124. Лёвушкин С.И. Новые Trechini (Coleóptera) из пещер Западного Закавказья // Зоол. журн. 1970. - Т. 49.-Вып. 11.-С. 1656-1662.
125. Лёвушкин С.И. Предварительные данные о пещерной фауне Западного Предкавказья // 9 научная сессия спелеологов. Тез. докл.- Тбилиси, 1971а. -С. 18-21.
126. Лёвушкин С.И. Сообщение о первой находке американского рода Taracus
127. Simon, 1879 (Opiliones, Ischyropsalididae) в Азии с описанием Т. birsteini sp.n. из пещеры Южного Приморья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19716. - Т. 76. -Вып. 3. - С. 127-133.
128. Лёвушкин С.И. Новый вид Hypogastruridae (CollembolaJ из пещеры в окрестностях Самарканда // Фауна грунтовых вод Средней Азии. Л.: Наука, 1972.-Т. 51.-С. 151-154.
129. Лёвушкин С.И. К постановке вопроса об экологических фаунистических комплексах //Журн. общей биол. 1974. - Т. 35. - № 5. - С. 692-709.
130. Лёвушкин С.И. Об экологических фаунистических комплексах (на примере подземных фаун) // Журн. общей биол. 1975. - Т. 36. - № 6. - С. 814828.
131. Лёвушкин С.И., П.В. Матёкин. Troglolestes sokolovi gen.n. sp.n. первый трогло-бионтный слизень // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1965. - Т. 70. - Вып. 3. -С. 35-46.
132. Лёвушкин С.И. и Я.И. Старобогатов. Пещерные сенокосцы Крыма и Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963. - Т. 68. - Вып. 1. - С. 41-52.
133. Лёвушкин С.И., Б.П. Чевризов. К фауне Campodeidae (Diplura) пещер СССР // Материалы VII съезда Всес. энтомол. об-ва. Т. 1. - М., 1974. - С. 7273.
134. Локшина И.Е. Определитель двупарноногих многоножек Diplopoda равнинной части территории СССР // М.: Наука, 1969. 77 с.
135. Локшина И.Е. , С.И. Головач. Новые многоножки (Diplopoda) из СССР // Бюл. МОИП. -Отд. биол. 1977. - Т. 82. - Вып. 1. - С. 73-78.
136. Майер Е.М. Фораминиферы Каспийского и Аральского морей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1979. - 16 с.
137. Макаров К. В. и А.Г. Коваль. К биологии жужелицы Laemostenus tauricus (Dejean, 1828) (Coleóptera, Carabidae) из крымской пещеры Кизил-Коба // Энтомол. обозрение. 1995. - Т. 74. - № 2. - С. 307-313.
138. Максимович Г.А. Основы карстоведения. Пермь, 1963. - Т. I. - 443 с.
139. Малевич И.И. Олигохеты пещер Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947. - Т. 52.-Вып. 4.-С. 11-24.
140. Малков Ю.П., A.M. Маринин. Находки беспозвоночных и позвоночных в пещерах Алтая // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа, 1989. - Ч. III. - С. 176-178.
141. Мартин В.И., А.И. Смирнов, Ю.В. Соколов. Пещеры Башкирии // Пещеры. -Пермь, 1993. Вып. 23 (24). - С. 30-59.
142. Мартынова Е.Ф. Ногохвостки семейства Tomoceridae (Collembola) в фауне СССР // Энтомол. обозрение. 1969. - Т. 43. - № 2. - С. 299-314.
143. Мартынова Е.Ф. Ногохвостки семейства Tomoceridae (Collembola) в фауне Дальнего Востока // Тр. биолого-почв, ин-та. Нов. сер. - 1977. - Т. 46 (149).-С. 3-16.
144. Мартынова Е.Ф. Отряд Collembola ногохвостки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. М., Л.: Наука, 1986. С 40-83.
145. Мартынова Е.Ф., В.Г. Челноков, З.К. Расулова. Виды рода Lepidocyrtus Bour-let, 1838 (Collembola, Entomobryidae) в фауне СССР// Вестн. зоологии, 1975.-№5. с. 77-80.
146. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое Л.: Наука, 2000. - 225 с.
147. Мещеряков Ю.А. Рельеф СССР. М.: Мысль, 1972. - 422 с.
148. Млекопитающие фауны СССР / под ред. E.H. Павловского. М.; Л.: Наука, 1963.-Т. 1.-640 с.
149. Монченко В.И. Циклопы (Copepoda, Cyclopidae) грунтовых вод пустыни Кызыл-Кум // Фауна грунтовых вод Средней Азии. Л.: Наука, 1972. - Т. 51.-С. 78-97.
150. Монченко В.И. Фауна Украины. Циклопы (Cyclopidae). Киев: Наукова думка, 1974.-Т. 27.-Вып. 3.-452 с.
151. Монченко В.И. Новые для фауны Советского Союза циклопы (Crustacea, Cyclopidae) // Вестн. зоологии, 1984. № 6. - С. 23-35.
152. Монченко В.И. Новый для фауны Советского Союза представитель рода Speo-cyclops (Crustacea, Copepoda) //Вестн. зоологии, 1986. № 6. - С. 3-9.
153. Мухамедиев А.М. Гидробиология Ферганской долины. Ташкент: Фан, 1967. -275с.
154. Немкова В.К. Флоры и растительность Предуралья в плиоцене, плейстоцене и голоцене // Плиоцен и плейстоцен Волго-Уральской области. М.: Наука, 1981.-С. 69-77.
155. Николюк В.Ф. Реликтовые фораминиферы пустыни Кара-Кум // Изв. АН Узбек. ССР. 1948.-Т. 1.-С. 79-88.
156. Огнев И.Ф. Об изменениях в органах золотых рыб после трехлетнего пребывания в темноте // Биологич. журнал. 1910. - Т. 1 - № 4. - С. 552.
157. Олдендерфер М.С., Р.К. Блэшфильд. Кластерный анализ // Факторный, дискри-минантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. - С. 139-207.
158. Парин Н.В. Noemacheilus (Troglobits) starostini sp.n. (Osteichthyes, Cobitidae) -новая слепая рыба из подземных вод Кугитангтау (Туркмения) // Зоол. журн. 1983. - Т. 62. - Вып. 1. - С. 83-89.
159. Перковский У.Э. К фауне жуков лейодид (Coleóptera, Leiodidae) пещер Советского Союза//Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1991,- Т. 96.- Вып. 1. - С. 71-73.
160. Петрова-Никитина А.Д., С.И. Лёвушкин. Акарофауна пещер СССР в связи с проблемой её формирования // III Всесоюзн. совещ. по акарологии: Тез. докл. Ташкент, 1976. - С. 189-190.
161. Пичка В.Е. О фауне пауков Западного Закавказья // Зоол. журн. 1965. - Т. 42. -Вып. 8.-С. 1190-1196.
162. Плавильщиков Н.Н. Новый вид жуков-ощупников из пещер Закавказья (Coleóptera, Pselaphidae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1940. - Т. 49. - Вып. 3-4. -С. 75-77.
163. Плигинский В.Г. К фауне пещер Крыма // Рус. энтомол. обозрение 1912. - Т. 12.-С. 503-506.
164. Плигинский В.Г. К фауне пещер Крыма // Рус. энтомол. обозрение. 1914. - Т. 14.-С. 330-331.
165. Плигинский В.Г. К фауне пещер Крыма //. Рус. энтомол. обозрение. 1927. - Т. 21.-С. 3-4.
166. Плигинский В.Г. К фауне пещер Крыма // Рус. энтомол. обозрение.- 1928. Т. 21. - С.171-180.
167. Садовский A.A. Xiphocaridinella kutaissiana n.g. et n.sp. (сем. Atydae) из подземной пещеры под Кутаисом // Закавказ. краеведч. сб. 1930. - Сер. А. -С. 29-33.
168. Скориков A.C. К систематике рода Tomocerus (Collembola) с описанием нового вида из Восточной России // Тр. О-ва испыт. природы Харьковск. ун-та.- Харьков, 1901. Т. 35. - С. 73-82.
169. Смирнов А.И., В.А. Книсс. Биоспелеологический метод определения возраста пещер (на примере пещер Южного Урала) // Геоморфология. 1986. -№ 1. - С.96-98.
170. Смирнов А.И., Ю.В. Соколов, В.А. Книсс. Пещеры Мурадымовского участка нар. Бол. Ик. Уфа: УНЦ РАН, 1994. - 26 с. Соколов Д.С. Основные условия развития карста. - М.: Госгеолтехиздат, 1962. -321 с.
171. Старобогатов Я.И. К познанию моллюсков подземных вод Кавказа // Бюл. МО
172. Стороженко С.Ю. Отряд Orthoptera (Saltatoria). Прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. -М., Л.: Наука, 1986. С. 241-317. Тинтилозов З.К. Карстовые пещеры Грузии. - Тбилиси: Мецниереба, 1976. -276 с.
173. Тихомиров С.И., О.П. Зеля. Новый вид клещей семейства Parasitidae (Gamaso-idea) из пещер Западной Грузии // Зоол. журн. 1975. - Т. 54. - Вып. 8. -С. 1154-1159.
174. Тыщенко В.П. Определитель пауков Европейской части СССР. Л.: Наука,1971.-281 с.
175. Филиппов А.Г. Пещеры Иркутской области // Пещеры. Пермь, 1993. - Вып. 23 (24). - С. 71-82.
176. Харитонов Д.Е. О пещерных пауках Абхазии // Материалы к фауне Абхазии.
177. Харитонов Д.Е. К фауне пауков крымских пещер // Спелеол. бюл. естественнонаучного ин-тута Молотовск. гос. ун-та. 1947-а. - № 1. - С. 43-52.
178. Харитонов Д.Е. Пауки и сенокосцы из пещер Черноморского побережья Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947-6. - Т. 52. - Вып. 2. - С. 15-25.
179. Цветков Б.Н. Заметка о пещерных моллюсках Закаказья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1940. - Т. 49. - Вып. 3-4. - С. 57-58.
180. Цыкин Р.А. Пещеры Алтае-Саянской горной области // Пещеры. Пермь, 1993. - Вып. 23 (24). - С. 59-70.
181. Чевризов Б.П. Новый вид Campodea (Diplura, Campodeida) из пещеры Западной Грузии // Зоол. журн. 1976. - Т. 55. - Вып. 6. - С. 936-938.
182. Чевризов Б.П. Два новых рода Campodeida, Diplura из пещер Дальнего Востока //Зоол. журн. 1978. - Т. 57. - Вып. 2. - С. 197-205.
183. Чевризов Б.П. Отряд Diplura Двухвостки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - Л.: Наука, 1986. С. 83-90.
184. Чернова Н.М., Б.Р. Стриганова. Определитель коллембол фауны СССР. М.: Наука, 1988.-214 с.
185. Чибисова О.И. Раковинные амёбы (Testacea) из некоторых пещерных и карстовых источников // Зоол. журн. 1967. - Т. 46. - Вып. 2. - С. 181-186.
186. Чикишев А.Г. Спелеологическое районирование СССР // Intern. Speleology -1973.-Т. II.-Р. 71-76.
187. Шилейко А.А. Два новых троглобионтных вида наземных легочных моллюсков (Daudebardiidae и Trigonochlamydidae) из Грузии // Зоол. журн. Т. 67. -Вып. 11.-С. 1730-1735.
188. Шмальнаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. - 348 с.
189. Чикишев А.Г. Карст Русской равнины М.: Наука, 1978. - 192 с.
190. Якобсон Г.Г. и Р.Г. Шмидт. Экскурсия в южно-уральские пещеры // Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. наук. 1899. - Т. 4. - С. 77-83.
191. Янковская А.И. Реликтовые ракообразные в грунтовых водах озера Иссык-Куль (Северный Тянь-Шань) // Зоол. журн. 1964. - Т. 43. - Вып. 7. - С. 975986.
192. Янковская А.И. Фреатическая и родниковая фауна Северного Тянь-Шаня // Фауна грунтовых вод Средней Азии.- Л.: Наука, 1972а.- Т. 51. С. 5-56.
193. Янковская А.И. Новые представители Parabathynella (Crustacea, Syncarida) и Microcharon (Isopoda) в интерстициальных водах пустыни Кызылкум // Фауна грунтовых вод Средней Азии. JL: Наука, 19726. - Т. 51. - С. 131-138.
194. Яхимович B.JL Характеристика геологических рубежей в плиоцене и плейстоцене Волго-Уральской области. М.: Наука, 1961. - С. 161-163.
195. Яхимович B.JL, В.К.Немкова, Н.П. Вербицкая и др. Кайнозой Башкирского Предуралья. -М.: Наука, 1970. 123 с.
196. Absolon К. Über zwei neue Collembolen aus den Höhlen des osterraichischen Occupationsgebietes // Zool. Anz. 1900. - Bd. 23 (621). - S. 427-431.
197. Absolon K. Über einige teils neue Collembolen aus den Höhlen Frankreichs und des südichen Karstes // Zool. Anz. 1901. - Bd. 24 (636). - S. 82-90.
198. Andrassy I. Nematoden aus der Tropfsteinhöhle "Baradla" bei Aggtelek (Ungarn), nebst einer Übersicht der bisher aus Höhlen bekannten freilebenden Nematoden-Arten // Acta Zool. Hung. 1959. - № 4. - S. 253-277.
199. Argano R. Isopoda Terrestria: Oniscidea // Encyclopaedia biospeologica. Т. 1. -Moulis-Bucarest, 1994. -P. 141-146.
200. Badonnel A. et C. Lienhard. Psocoptera // Encyclopaedia biospeologica. Т. 1. -Moulis-Bucarest, 1994. - P. 301-305.
201. Bareth C. et J. Pages. Diplura // Encyclopaedia biospeologica. Т. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 277-283.
202. Barr T.S., Jr. New species groups of Pseudanophthalmus from the Central Basin of Tennessee (Coleoptera: Carabidae: Trechinae)// Brimleyana. 1980. - № 3. -P. 85-96.
203. Barr T.S., D. Culver and T. Kane. United States // Encyclopaedia biospéologica. T.
204. Moulis-Bucarest, 1994. - P. 403-416. Barr T.S. and S.B. Peck. Occurrence of a troglobitic Pseudanophthalmus outside a cave (Coleoptera: Carabidae) // Amer. Midi. Natur. - 1965. - Vol. 71. - № 1.- P. 73-74.
205. Bartenstein H. und E. Brand. Die Foraminiferen-Fauna des Jade-Gebietes //
206. Senkenbergiana. 1938. - Bd. 20. - № 5. - S. 381-386. Belles X. Fauna cavernícola i intersticial de la Peninsula Ibérica liles Balears // CSIC- Ed. Mollusca. Madrid, 1987. Palma de Mallorca. - 207 p.
207. Belles X. Espagne 11 Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 649-662.
208. Bernasconi R. Suisse (Schweiz / Svizzeria) // Encyclopaedia biospéologica. T. 1.
209. Moulis-Bucarest, 1994. P. 809-818. Bernasconi R. et A. Riedel. Mollusca // Encyclopaedia biospéologica. - T. 1.
210. Moulis-Bucarest, 1994. P. 53-61. Beruet E., J.I. Arbea & R. Jordana. Nuevas especes cavernícolas del género
211. Onychiurus del grupo de O. boneti Gisin, 1953 (Collembola, Onychiuridae) del Karst de Navarra y Gipuzkoa (España) // Boln. Asoc. esp. Ent.- 2001.-Vol. 25,-№1-2.- P. 9-33. Bey-Bienko G.J. On the cavernicolus grasshoppers of the genus Dolichpoda Bol.
212. Orthoptera) from the Caucasus // IV Intern. Congr. Speleol. in Jugoslavia. -Summaries of lectures. Lubliana, 1965. - P. 73-74.
213. Birstein J.A. Malacostraca der Kutais-Höhlen am Rion (Transkaukasien) // Zool.
214. Anz. 1933. - Bd. 104. - H. 5/6. - S. 143-156. Birstein J.A.Caractéristique zoogéographique de la faune souterraine de l'Union Sovietique // Livre du centenaire Emile G. Racovitza. - Bucarest, 1970. - P. 211-221.
215. Birstein J.A. et S.I. Ljovuschkin. Faune des eaux souterraines saumatres de l'Asie
216. Centrale // Intern. Journ. Speleol. 1965. - Vol. 1. - № 3. - P. 307-320. Bockemühl J. Die Apterygoten des Spitzberges bei Tübingen, eine faunistisch-okölogische Untersuchung // Zool. Jarb. - Abt. Syst. - 1956. - Bd. 84. - H. 2-3.-S. 113-194.
217. Bordoni A. et P. Oromi. Coleoptera Staphilinidae // Encyclopaedia biospéologica.
218. Bryocamptus tauricus sp.n. II Zool. Anz. 1930a. - Bd. 88. - S. 154-157. Borutzky E.W. Zur Kenntnis der unterirdischen Fauna der Kutais-Höhlen am Rion (Transkaukasus, Georgien). Copepoda - Cyclopoida// Zool. Anz. - 19306. -Bd. 89.-S. 121-132.
219. Borutzky E.W. Zur Harpacticoidenfauna des Kaukasus // Zool. Anz. 1934. - Bd. 107.- S. 11-23.
220. Bouvet Y. Trichoptera // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994.-P. 327-331.
221. Buresch I. Die Höhlenfauna Bulgariens // Trav. Soc. Bulg. Sei. nat. 1924. - Bd. 11.-P. 143-163.
222. Buresch I. Die Höhlenfauna Bulgariens. Eine kurze Uebersicht der Erforschungen und Zusammensetzung der Höhlenfauna Bulgariens und der darauf bezughabenden Literatur //10 Congr. Intern. Zool. 1929. - H. 2. - S. 14271437.
223. Capriles J.M. Hemiptera Heteroptera 11 Encyclopaedia biospéologica. - T. 1.
224. Moulis-Bucarest, 1994. P. 307-311. Carl J. Materialen zur Hôhlenfauna der Krim. I. Neue Hohlencrastaceen // Zool. Anz.- 1905. Bd. 28. - H. 8/9. - S. 322-329.
225. Casale A. et P.M. Giachino // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994.-P. 711-717.
226. Collemboles // Arch. Zool. Exp. et Gen. 1955. - 91. - № 4. - P. 365-395. Chappuis P.A. Discription préliminaires de Copépodes nouveau de Serbie // Bull.
227. Soc. Sci. Cliuj. 1924. - T. 2. - № 2. - P. 27-45. Chien Z., C. Juberthie, V. Decu, S.-I. Uéno. Chine // Encyclopaedia biospéologica.
228. T. 3. Moulis-Bucarest, 2001. - P. 1763-1782. Christian E. Die Arthropodenfauna des schelmenloches in wienerwald // Seibersdorf.- 1985.-P. 69-72.
229. Christian E., P. Pospisil et M. Haase. Autriche // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 595-603.
230. Christiansen K. Proposition pour la classification des animaux cavernicoles // Spelunca Mem. 2. - 1962. - P. 76-78.
231. Christiansen K. Invertebrate populations in the Moulis cave // Ann. Spéléol. 1970. -T. 25. - fasc. 2. - P. 243-273.
232. Christiansen K. The natural History of Biospeleology // A. Camacho Ed. Chap. 15. -Cave life in the light of modern evolutionary theory. - 1992. - P. 307-351.
233. Christiansen K. et Bellinger P. The Collembola of North America north of the Rio Grande. Grinnell: Grinnell.College, 1980/1981. - 1322 p.
234. Christiansen, K.A., Bellinger, P. The biogeography of Collembola // Polskie Pismo Entomologiczne. 1995. - № 64. - P. 279-294.
235. Christiansen, K.A., Bellinger P. Cave Arrhopalites: new to science // Journal of Cave and Karst Studies. 1996. - № 58. - P. 168-180.
236. Christiansen K. and D. Kulver. Geographical Variation and Evolution in Pseudo-sinella hirsuta // Evolution. 1968. - № 22. - P. 237-255.
237. Christiansen K. and D. Kulver. Geographical Variation and Evolution in Pseudosinella violenta (Folsom) // Evolution. 1969. - № 23. -P. 602-621.
238. Christiansen K. and D. Culver. Biogeography and distribution of cave Collembola // Jörn. Of Biogeogr.- 1987.- №14.- P. 459-477.
239. Cobolli-Sbordoni M., M. Paoletti, V. Sbordoni et A. Vigna Taglianti. Italie // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 737-751.
240. Coineau N. Syncarida. // Encyclopaedia biospéologica. T. 2. - Moulis-Bucarest, 1998.-P. 863 - 876.
241. Coineau N., I.-P. Henry, G. Magniez et I. Negoescu. Isopoda aquatica // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 123-146.
242. Danielopol D.L. et G. Hartmann. Osrtacoda// Botosaneany (ed). Stygofauna Mundi. -Leiden, 1986. E.J. Brill. P. 265-294.
243. Daday E. Myriopoda extranea musaei nationalis hungarici // Bucarest. 1889. - 126.-Termés. Ftizetek -12. - P. 115-156. Dashdamirov S., W. Schawaller. Pseudoskorpions of the Caucasian fauna (Arachnida
244. Pseudoscorpionida) //Arthropoda selecta. 1992. - T. 1. - №4. - P. 31-72. Decu V., A Casale, P.L. Scaramozzino.Hymenoptera // Encyclopaedia biospéologica.- T. 2. Moulis-Bucarest, 1998. - P. 1015-1024.
245. Di Russo C. and V. Sbordoni. Orthoptera Gryllacridoidea // Encyclopaedia biospe-ologica. T. 2. Moulis-Bucarest, 1998. - P. 979-1001.
246. Dudich E. Neue Krebstiere in der Fauna Ungarus // Arch. Balatonicum. 1927. - Bd. l.-S. 343-387.
247. Dudich E. Biologie der Aggteleker Tropsteinhöhle "Baradla" in Ungarn. Wien: Spelaologische Monogr., 1932. - 246 s.
248. Dumnicka E. et C. Juberthie. Aphoneura et Oligochaeta // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 67-75.
249. Durand J.-P. Amphibia II Encyclopaedia biospéologica. T. 2. - Moulis-Bucarest, 1998.-P.1215- 1243.
250. Dusbabek F. Acari Parasiti II Encyclopaedia biospéologica. T. 2. - Moulis-Bucarest, 1998.-P. 920-928.
251. Eder R. Zur Nematodenfauna der Hermannshöhle bei Kirchberg am Wechsel // Die Höhle. 1979. - Bd. 30. - P. 73-75.
252. Eder R. Nematoda // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. -P. 49-52.
253. Encyclopaedia biospéologica. Moulis Bucarest: Soc. biosp. C.N.R.S., 1994. T. 1 / Réd. C. Juberthie et V. Decu. - 833 p.
254. Escda A. et B. Guadras. Population dynamics of Laemostenus (Carabidae) in cave in Carinthia // Carabid beetles. Ecology and Evolution. Kluwer. Acad. Publ. -Vol. 2.- 1977.-P.-207-212.
255. Fjellberg A. Tibiotarsal chaetotaxy in Willemia Borner, with description of a new species from North America (Collembola : Hypogastruridae) // Entomol. Scand. 1991. - Vol. 22. - № 2. - P. 205-207.
256. Gama da, M. M. Collemboles (Insectes, Apterygotes) cavernicoles de la France et de la Suisse //Mem. Biospeol. 1991. - Vol. 18. - P. 171-183.
257. Gama da, M.M. et O. Afonso. Portugal // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. -Moulis-Bucarest, 1994. - P. 771-778.
258. Giachino P.M., Decu V. et C. Juberthie. Coleoptera Cholevidae // Encyclopaediabiospéologica. T. 2. - Moulis-Bucarest, 1998. - P. 1083-1122.
259. Ginet R. et V. Decou. La biologie et a l'ecologie souterraines. Paris: Ed. J.P Delagre, 1977.- 345 p.
260. Ginet R. et C. Juberthie. Le peuplement animal des Karsts de Françe; éléments de biogéographie souterraine pour les Invertébrés. Première partie: la faune aquatique // Karstologia.- 1988.- №10,- P. 43-51.
261. Gisin H. Collembolenfauna Europas. Geneve: Mus. Hist. Natur., 1960. 312 p.
262. Gittleson S. et R. Hoover. Protozoa of underground waters in caves // Ann. Speol. -1970.-Vol. 25.-№ 1,-p. 91-106.
263. Golemansky V. et L. Bonnet. Protozoa // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. -Moulis-Bucarest, 1994. - P. 23-33.
264. Golovatch S.I. Some East-Asiatic millipedes (Diplopoda) in the collection of the In stitute of Zoology of the Polish Academy of Sciences // Ann. Zool. Polsk. 6 1981.-T. 36.-№8.-P. 161-168.
265. Golovatch S.I. Une nouvelle espèce cavernicole du genre Leucogeorgia Verh. De la Transcaucasie (Diplopoda, Julidae) // Fragm. Entomol.- 1983a.- Vol. 17.-№1,- P. 47-50.
266. Golovatch S.I. On the several new Glomeridae (Diplopoda) from Indochina // Ann. Hist.-natur. Mus. nationals Hungar. Bucarest, 1983b. - T. 75 . - P. 107-116.
267. Golovatch S.I. Two new genera of cave-dwelling millipedes (Diplopoda) with remarks on the millipede fauna of west Caucasian caves // Int. Speleol.- 1985. -№14.-P. 39-50.
268. Golovatch S.I. On the distribution and faunogenesis of Crimean millipedes (Diplopoda) // Proceedings of the 7 international congress of Myriopodology. 1987 / edited by A. Minelli. - P. 361-366.
269. Golovatch S.I. The millipede famyly Polydesmidae in South-east Asia, with notes on phylogeny (Diplopoda, Polydesmidae) // Steenstrupia.-1991.- Vol. 7.- № 4.-P. 141-159.
270. Brill. Leiden, 1986. - P. 57-71. Grese B. Über eine blinde Nemastoma-Art aus einer Höhle der Krim (Nemastomacaecum nov.sp.) II Zool. Anz. 1911. - Bd. 37. - H. 5. - S. 108. Greenwood P.H. A new and eyeless cobitid fish (Pisces, Cypriniformes) from the
271. Zagros mountains, Iran // Journ. Zool.- London, 1976. №180. - P. 129-137. Gruja M. Contributii la studiul collembolelo din Romania // Lucr. Inst, speol. "Emile
272. Rakovita". 1965. - № 4. - P. 191-202. Gruja M. Nouvelles espèces troglobites de Collemboles de Roumanie // Misc. Speol.
273. Romanica. 1989. - № 1. - P. 103-111. Gueorguiev V.B. La faune troglobie terrestre de la péninsule Balkanique. - Sofia: Ed.
274. Hazelton M. Hypogean Fauna // Trans British Research Assoc. 1978. -Vol. 5. - № 3.-P. 164-198.
275. Mitteilung // Zool. Anz. 1938. - Bd. 123. - H. 3. - S. 64. Heurtault J. Pseudoscorpions // Encyclopaedia biospéologica. - T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994.-P. 185-196.
276. Paris: L'Abelle, 1928. № 25. 808 p. Jeannel R. Situation géographique et peuplement de cavernes // Ann. Speleol. - 1959.-Vol. 14.-P. 333-338. Jeannel R. Revision des «Trechini» du Caucase (Coleoptera, Trechidae) // Mém.
277. Mus. hist, natur. Ser. A. 1960. - Vol. 17. - № 3. - P. 155-216. Jefferson G. Cave faunas. - Edinburgh: Sei. speleol., 1976. - P. 359-421.
278. Jefferson G. Great Britain // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994.-P. 703-710.
279. Juberthie C. Le milieu soiterrain: étendue et composition // Mém. Biospéol. 1974. -№ 10.-P. 17-65.
280. Juberthie C. and V. Decu. Ireland // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 725-732.
281. Juberthie C. et V. Decu. Afganistan // Encyclopaedia biospéologica. T. 3. - Moulis-Bucarest, 2001. - P. 1743-1751.
282. Juberthie C. V. Decu, V. Aellen et P. Strinati. Tunisie // Encyclopaedia biospéologica. T. 3. - Moulis-Budapest, 2001. - P. 1719-1727.
283. Juberthie C., V. Decu, M. Cazals et B. Lebreton. Inde // Encyclopaedia biospéologica. T. 3. - Moulis-Bucarest, 2001. - P. 1783-1804.
284. Juberthie C. et R. Ginet. Le peuplement animal des Karsts de Françe. Deuxièmepartie: éléments de biogéographie pour les invertébrés terrestres // Karstolo gia.- 1988.-№11-12,-P.61-71.
285. Juberthie C. et R. Ginet. France // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 665-692.
286. Juberthie C. V. Decu et I. Povara. Iran // Encyclopaedia biospéologica. T. 3. - Mou-lis - Bucarest, 2001. - P. 1829-1837.
287. Jurinac A.E. Ein Beitrag zur Kenntnis der Fauna des Kroatischen Karstes und seiner unterirdischen Höhlen. Inaug. Dissert. Dokt. phil. Fak.- Jena, 1888.- S. 1-36.
288. Kapterew P. Experimentäle Untersuchungen über die Frage fom Einflüsse der
289. Dunkelheit auf die Gefuhlsorgane der Daphnien-Augen // Biol. Zentr. Bl. -1910.-№30.-S. 239-256.
290. Kapterew P. Über den Einfluss der Dunkelheit auf die Daphnien-Augen // Biol. zbl.1912.-№32.-S. 233-243. Karaman S. Über die Sinurellen Jugoslaviens // Prirodoslovne razprave. 1931. - № l.-P. 25-30.
291. Karaman S. Beitrag zur Kenntnis der Susswasser-Amphipoden // Prir. Raspr . 1932.-Bd. 2.-H. l.-S. 179-232. Karaman S. Beiträge zur Kenntniss der Isopoden-Fauna Microparasellidae // Mitt.
292. Anz. -1914. Bd. 44. - H. 12. - S. 541 - 549. Kiefer F. Copepoda. - Jena: Limnofauna Europea, 1967. - P. 73-185. Kircher A. Mundus subterraneus. Amsterdam: Janssonio - Walsbergiana, 1678. -Vol. II.
293. Kniss V.A. Sur la faune cavernicole du Pare national de Baikal (URSS) // Mem. Biospeol. 1991a. - T. 18. - P. 301-303.
294. Kniss V.A. Les groupes de population Plutomurus baschkiricus Skorikow (Collembola, Tomoceridae) comme résultat de l'isolation écologique et géographique //10 Colloque Intern. Soc. Biosp. Liege, 19916. - P. 31.
295. Kniss V.A. ZoogeographicalCharacteristics of the genus Plutomurus (Collembola, Tomoceridae) in the caves of Bashkiria // 4 Seminar on Apterygota. -Bialoweza, 1994.-P. 34.
296. Kniss V.A. Les insectes collemboles Tomoceridae des grottes d'Oural du Sud, de Sibir de l'Est et Caucase du Nord // 12 Colloque intern. Soc. Biosp. (les theses del'expose). Moulis, 1995. - P. 112.
297. Kniss V.A., A.I. Smirnov. The Age of the Shulgan-Tash Cave // Studia carstologia (2). Proceeding of the international conference on Antropogenic impact and environmtntal changes in Carst. Brno, 1990. - P. 45-48.
298. Kniss V.A. et J.-M. Thibaud. Une nouvelle espece de Philotella des grottes d'Oural du Sud (Collembola, Neanuridae, Pseudachorutidae) // Rev. fr. Entomol. (N.S.). 1995. - T. 17. - № 2. - P. 49-51.
299. Kniss V.A. et J.-M. Thibaud. Le Genre Plutomurus en Russie et en Georgie (Collembola, Tomoceridae). // Rev. fr. Entomol. 1999. - T. 21. - № 2. - P. 57-64.
300. Kratochvil J. Liste generale des Araignees cavernicoles de Yougoslavie // Prirod. Rasprave. 1934. - T. 2. - № 4. - P. 165-226.
301. Krumpal M. Pseudoscorpione (Arachnida) aus Höhlen der USSR. Über Pseudoscor-pioniden-Fauna der UdSSR. V. // Biol. 1986. - Bd. - 41. - S. 163-172.
302. Mem. Mus. R. Hist. nat. Belgique. 1939. - № 87. - 506 p. Lindberg K. Cyclopides (Crustacea, Copepoda) d PAphganistan // Kungl. Fysiogr.
303. Sallskap. i Lind Forhandl. 1948. - Vol. 19. - № 7. - P. 1-24. Lindberg K. Notes sur les grottes d'Afghanistan en aperçu de leur faune // Actes 2e
304. Sam. Handl. 1936. - Bd. 5. - H. 1. - S. 1-196. Mahnert V. Pseudoskorpione (.Arachnida) aus Höhlen der Türkei und des Kaucasus
305. Rev. suisse Zool. 1979. - Bd. 86. - S. 259-266. Mahnert V. Über höhlenbewohnende Pseudoscorpione (Neobisiidae, Pseudoscorpiones) aus Süd-und Osteuropa // Rev. Suisse Zool. - 1974. - Bd. 81. -S. 205-218.
306. Matic Z. Contribute alia conoscenza dei chilopodi di Turchia // Fragm. Entomol. -1970.-Vol. 7.-№ 1. P.5-13.
307. Matile L. Les dipteres cavernicoles // Ann. Speol. 1970. - Vol. 25. - № 1. - P. 179222.
308. Matile L. Diptera // Encyclopaedia biospeologica. Т. 1. - Moulis-Budapest, 2001. -P. 341-357.
309. Matsumoto K. Results of the spelacological survey in South Korea , 1966. 7. Isopod Crustaceans from subterrancen waters of South Korea // Bull. Nat. Sei. Mus. 1967. - Vol. 10. - № 3. - P. 259-283.
310. Mauries J.-P. Diplopoda // Encyclopaedia biospeologica. Т. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 255-262.
311. May Brenda M. and Kermode L.O. Distribution and ratiation in the troglobie carabid beetle Duvaliomimus mauae (Trechinae) // J. Roy. Soc. 1972. N.S. - Vol. 2. - № 1. - P. 83-90.
312. Mestrov M. Faunistisch-ocologische und biozonologische Gewässer des Savetales // Zagreb, 1960. Biol. Glasnik. № 13. - S. 73-108.
313. Michaelsen W. Zur Kenntnis der Lumbriciden und ihrer Verbreitung // Ежегодник зоол. музея Акад. наук. 1910. - Т. 15. - № 1. - S. 74-78.
314. Michaelsen W. Oligochaeten aus dem Gebiet der Wolga und der Kama. // Раб. Волжск, биологич. станции. 1926. - Т. 9. - № 1-2. - S. 29-34.
315. Micherdzinski W. Die Familie Parasitidae Oudemans, 1901. Krakow: Panstwowe Wydawnictwo naukowe, 1969. - 620 s.
316. Mikhaljova E.V. Review of the cavernicolous millipede fauna of the Far East of Russia, with description of a new troglophilic species (Diplopoda) // Arthropoda selecta.- 1996,- Vol. 5.- №3-4,- P. 143-149.
317. Mikhaljova E.V. The millipedes of the Far East of Russia (Diplopoda) // Arthropoda selecta.- 1998.- Vol. 7,- №1.- P. 1-77.
318. Mikhaljova E.V. S.I. Golovatch, J. Wytwer. On some new orpoorly-known millipedes (Diplopoda) from North Korea // Frafm. faun.- Warsaw.- 2000 T. 43.10.-P. 109-122.
319. Minelli A. Dina vignai n. sp., a new cave leech from Turkey (Hirudinea, Erpobdellidae) // Circolo Speleol. Romano. 1978. - № 3. - P. 19-14. Miram E. Beitrage zur Kenntniss der Orthopteren-Fauna der Krim I. // Ann. Mus.
320. Бълг. АН. 1967. - Вып. 21. - С. 109-138. Negrea S. et A. Minelli. Chilopoda. // Encyclopaedia biospéologica. - T. 1. - Moulis
321. Novikoff M. Ueber die Fauna der Stalaktitenhöhle von Skelia in der Krim // Bull. nat.
322. Paclt J. Fauna Jaskynnych Collembol Severomoravskeho Krasu // Prirodov. casopis Sletsky. -1961. T. 22. - № 3. - P. 375-378.
323. Palacios-Vargas J. Mexique // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994.-P. 391-401.
324. Palacios-Vargas J, V. Decu, V. Iavorski, M. Hutzu et C. Juberthie. Acari Terrestria // Encyclopaedia biospéologica. T. 2. - Moulis-Bucarest, 1998. - P. 929-952.
325. Palacios-Vargas J et J.-M. Thibaud. Nuevos Hypogastruridae anoftalmos (Collembola) de cuevas y suelos de Mexico // Folia Entomol. Mexic. № 66. - P. 3-16.
326. Pearse A.S. Fauna of the caves of Jucatan. Washington: Karnegie Inst., 1938. -Publ. № 491. - 304 p.
327. Peck S.B. Canada // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. -P. 381-388.
328. Peck S.B., and K. Christiansen. Evolution and zoogeography of the invertebrate cave faunas of the Driftless Area of the Upper Missisipi River Valley of Iowa, Minnesota, Wilconsin, and Illinois U.S.A. // Can. J. Zool. 1990. - № 68. -P. 73-88.
329. Perce C.L., R. Pace et D. Maggi. Ricerche faunistiche in acque souterraine freatiche dell'Iran- occidentale // Revista di Idrobiol. 1982. - Vol. 21. - №1-3.6 P. 37-74.
330. Petkovski T.K. Contribution a l'etude de la faune d'Afganistan. 33. Harpacticiden (Cruststacea, Copepoda) // Fragmenta Balcanica. 1960. - T. 3. - № 8 (67). -P. 65-75.
331. Petkovski T.K. Drei neue Nitocrella Arten von Cuba, zugleich eine Revision des Genus Nitocrella Chappuis (s. str.) (Crustacea, Copepoda, Ameridae) // Acta Mus. maced. Sei. nat. - Skopje, 1976. - Vol. 15. - P. 1-26.
332. Piertzeniuk E. Ostracoden aus thermokarstseen und Altwâsser in Zentral-Jakutien //
333. Racovitza E.G. Essai sur les problèmes biospeleologuiques // Arch. zool. exp. et gen.- 1907. Ser. 4. T. 6. - № 7. - P. 371-488. Rainbow W.J. Two new species of Australian Collembola // Rec. Austr. Mus.
334. Sydney. 1907.-№6.-P. 313-314. Rambla M. et C. Juberthie. Opiliones // Encyclopaedia biospéologica. - T.-1.
335. Moulis-Bucarest, 1994. P. 215-230. Read H.J. The genus Cylindroiulis Verhoeff, 1894 in the faunas of the Caucasus,
336. Ribera C. et C. Juberthie. Araneae // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 197-214.
337. Ribes J. Heteropteres cavernicoles // Com. 6-e Simp. Espeleol. Bioespeleol. -1977.-P. 121-124.
338. Riedel A. Über drei Zonitiden-Arten (gastropods) aus den Höhlen der Türkei // Ann.
339. Zool. Pologne . 1959 . - № 18 . - S. 1-20. Rouch R. Contribution à la conaissancedes Harpacticides hypogés (Crustacés
340. Copépodes) // Ann. Speleol. 1968. - Vol. 23. - P. 1-167. Rouch R. Copepoda // Encyclopaedia biospéologica. - T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. -P. 105-111.
341. Ruffo S. Due nuove specie di Anfipodi delle acque souterraine dell'Afganistan //
342. Mem. Mus. Civ. St. nat. Verona. 1958. - Vol. 3. - P. 389-403. Rusek J. and W.-M. Weiner. Plutomurus carpaticus sp.n. (Collembola, Tomoceridae) from the Carpatian Montains // Bull. Acad. sei. biol. - 1977. - Vol. 11. - P. 741-747.
343. Salmon J.T. An Index to the Collembola // Bull. Roy. Soc. N. Z. 1964. - Vol. 2. - № 7. - P. 145-664.
344. Ser. Espeol. y Carstologica. № 43. - P. 1-65. Schawaller W. Pseudoskorpione aus dem Kaukasus (Arachnida) // Stuttgarter Beitr.
345. Naturk. 1983. Ser. A. - № 362. - S. 1-24. Schawaller W., S. Dashdamirov. Pseudoskorpione aus dem Kaukasus (Arachnida) //
346. Studdgarter Beitr. Naturk. 1988. - №415. - S. 1-51. Schäfer H.W. Über die Besiedlung des Grundwassers, Intern. Ver. theor. ang. // Limnol. - 1951 - № 11. - S. 324-330.
347. Schiner J.R. Fauna der Adelsberger -, Lueger und Magdalenen-Grotte // Die Grotten und Höhlen von Adelsberg, Lueg, Planinaund Laas. - Wien, 1854. - S. 231-272.
348. Schmalfuss H. Land-Isopoden aus dem Kaukasus-Gebiet. 1. Cylisticus caucasicus Verhoeff// Studdtgarter Betr. Naturk. 1987. - Ser. A. - № 404. - S. 1-6. Skalski A.W. Origin and composition of underground fauna in Poland // Proc. 8th Int.
349. Congr. Speleol. -1981. -T. 2. P. 403-406. Skalski A.W. Groundwater fauna of the Malopolska Gap of the Vistula // Pol. Arch.
350. Hydrobiol. 1982. - Vol. 29. - № 2. - P. 387-404. Skalski A.W. Synurella coeca rafalskii ssp. n. from Grounwater in Poland (Amphipo-da, Crangonyctidae) // Bull. Pol. Acad. Sei. biol. - 1983. - Vol. 31. - № 1-12.-P. 57-61.
351. Skalski A.W. Fauna wod podziemnych Polski // Przegl. Zool. 1994. - № 1-2.- P. 3550.
352. Skarzynski D., Kaprus I., Srubovich J. A new species Ceratophysella Börner, 1932 from Ukraine (Collembola: Hypogastruridae). Genus. - № 11. - P. 411414.
353. Sket В. К poznavanju faune pijavk (Hirudinea) v Jugoslaviji // Slovenska Akad.
354. Znanosti in Umetnosti. 1968. - № 11. - P. 129-178. Sket B. Yugoslavia (Bosnia-Herzegovina, Croatia,Macedonia, Montenegro, Serbia, Slovenia) // Encyclopaedia biospeologica. - Т. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. -P. 825-834.
355. Sket В., P. Habic and C. Juberthie. Slovenia // Encyclopaedia biospeologica1994. T. I.-P. 803-807.
356. Skorikow A.S. Eine neue Tomocerus-Art (Collembola) aus Ost-Russland // Ежегодн.
357. Зоол. Муз. Имп. Акад. наук. 1899. - № 4. - S. 473-480. Smithers C.N. New Psocoptera records from Australian caves // Austral. Entomol. Mag. - 1975.-№2.-P. 45-46.
358. Spandl H. Die Tierwelt der unterirdischen Gewässer. Wien: Spelaolog. Monogr., 1926.-Bd. 9.-235 s.
359. Spassky K. Aranea palaearcticae novae. Fam. Phoridae 1. // Bull. Mus. Paris 1934.- T. 2. № 4. -P. 77-94.
360. Palaarctis // Zool. Anz. 1968. - Bd. 180. - H. 1-2. - S. 50-67. Sterba 0. Die neuen Harpacticoiden Arten der Gattung Nitocrella (Crustacea, Copepoda) aus Afganistan // Zool. Anz. - 1973. - T. 190. - № 5-6. - S. 333342.
361. Sterba O. Parastenocaris novaki sp. n., eine neue Harpacticoiden Art (Copepoda) aus
362. Strouhal H. und J. Vornatscher. Katalog der recenten Höhlentiere Österraichs // Ann.
363. Naturhistor. Mus. 1975. - Bd. 79. - H. 3. - S. 401-542. Szymczakowski W. Catopidae (Coleoptera) des grottes dans les Sokole Gory près de
364. Czenstochowa // Acta Zool. Cracov. 1957. - T. 1. - № 4. - P. 65-115. Tarsia in Curia I. Contributio alla conoscenza di Collemboli coveraicoli d'Italia //
365. Thibaud J.-M. Collemboles de Bulgarie I // Historia naturalis bulgarica. 1995.- № 5. P. 19-28.
366. Thibaud J.-M. Une nouvelle espèce de Typhlogastrura de deux grottes des Etats-Unis d'Amérique (Collembola, Hypogastruridae) // Rev. fr. Entomol. 1996. - T. 18. - № l.-P. 11-12.
367. Thibaud J.-M. et L. Deharveng. Collembola // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. -Moulis-Bucarest, 1994. - P. 267-276.
368. Thibaud J.-M., Z. Massoud. Comparaison entre la faune des collemboles epigès et cavernicoles de Ramioul (Belgigue) // Nouv. Rev. Entomol. 1977. - T. 7. -№ 1. - P. 5-7.
369. Thibaud J.-M. et N. Stomp. Collemboles cavernicoles et interstitielles du département de l'Ardèche (France) // Nov. Rev. Ent. 1978. - T. 8. - № 1. - P. 3-15.
370. Turquin M.- J. Les Hirudinees cavernicoles // Mem. Biospeol. 1984. - Vol. 11. - P. 233-240.
371. Turquin M.- J. Lepidoptera. Encyclopaedia biospéologica. T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994.-P. 333-339.
372. Uéno M. Results of the speleological surwey in South Korea II. Gammarid Amphipo-da found in subterranean waters of South Korea // Bui. Nat. Sei. Mus. Tokio, 1966.-Vol. 9.-№4.-P. 501-535.
373. Uéno C.-1. Japan // Encyclopaedia biospéologica.- T. 3. Moulis-Bucarest, 2001.-P. 1849-1866.
374. Uéno H. Three new species of Bathynellidae (Syncarida) Found in subterraneau Waters of Japan // Annot. zool. Japon. 1952. - Vol. 25 - C. - P. 317-328.
375. Vandel A. Biospéologie: La biologie des animaux cavernicoles. Paris: Gauthier-Villars, 1964.-XVIII.-619 p.
376. Varga L. et T. Takats. Mikrobiologische Untersuchungen des Schlammes eines Wasserlosen Teiches der Aggteleker Baradla-Höhle (Biospéologica Hungarica, 8) // Acta Zool. Acad. Sei. Hung. 1960. - Bd. 6. - P. 429-437.
377. Vargovich RS. A new species of Collembola of the genus Arrhopalites (Entognatha. Hexapoda) from a cave in Eastern Carpathians // Vestnik zoologii. 1999. - T. 33. - № 3. - P. 89-92.
378. Vargovich RS. Arrhopalites kristiani sp.n. (Collembola, Symhypleona, Arrhopali-tidae) from a cave in Eastern Carpathians // Vestnik zoologii. 2005. - T. 39.-№5.-P. 67-73.
379. Verhoeff K.W. Zur Kenntnis der Ligidium. Porcellioniden und Onisciden, 24 // Iso-T pod Aufsatz. Arch. f. Naturgesch. - 1916. - Bd. 82. - H. 10. - Abt. A.
380. Verhoeff K.W. Eine cavernicole Symphiognathen-Gattung aus Georgien, Transkau-casien // Mitt. Höhlen- und Karstforsch. 1930. - H. 2. - S. 33-39.
381. Vomero V. Coleoptera Histeridae // Encyclopaedia biospeologica. T. 2. - Moulis-Bucarest, 1998. -P. 1131-1138.
382. Weber A. Die Höhlenfauna und- flora des Höhlenkatastergebietes Rheinland-Pfalz. Saarland, 1 2 Teil // Abhandl. Karst- und Höhlenkunde. - 1989. - Bd. 23. -S. 1-250.
383. Weber A. Die Evertebratenfauna der Höhlen und künstlichen Höhlräume Westfalens einschliesslich der Quellen- und Grundwasserfauna // Abhandl. Karst- und Höhlenkunde. -1991. Bd. 25. - 701 s.
384. Weber D., Y. Binder and J. Pust. Germany // Encyclopaedia biospeologica. 1994. -T. I. - P. 693-702.
385. Weber A., G. S. Proudlove, J. Parzefall et al. Pisces (Teleostei) // Encyclopaedia biospeologica. T. 2. - Moulis-Bucarest, 1998. - P. 1177-1213.
386. Wiehle E. Über Nesticus borutzkyi Reimoser (Arachnida, Araneae) // Senkenberg, biol. -1963. Bd. 44. - № 5. - S. 436-439.
387. Wilkey P.T. Preliminary List of the Collembola of California // Bull. Dept. Agric. California 1959. - Vol. 43. - № 4. - P. 222-224.
388. Winkler A. Eine neue blinder Trechus aus der Krim // Coleopter. Rundschau. 1912. -Bd. 10.-S. 134-135.
389. Wolf B. Catalog der Höhlen-Fauna. Verlag fur Naturwissenschaften. Gravenhage, 1934- 1938.-T. 1-3.-918 s.
390. Woloszyn B.W. Chiroptera // Encyclopaedia biospeologica. T.2. - Moulis-Bucarest, 1998. -P. 1267- 1296.
391. Yosii R. Monographie zur Höhlen-Collembolen Japans // Contr. Biol. Lab. Kyoto Univ. 1956.-№3.-S. 1-109.
-
Книсс, Владимир Александрович
-
доктора биологических наук
-
Тольятти, 2006
-
ВАК 03.00.16
- Пещерная фауна Юго-Восточной Башкирии и ногохвостки (Collembola) как ее существенный компонент
- Распределение коллембол (Collembola) по экологическим профилям таежной зоны Европейского Северо-Востока России
- Население коллембол криоаридных котловин Витимского плоскогорья (Забайкалье)
- Внутри- и межвидовые взаимоотношения коллембол подотряда Poduromorpha и подотряда Entomobryomorpha на основе трофической деятельности
- Поведение коллембол разных жизненных форм
