Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейронные сети в мозговых механизмах организации поведения

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мержанова, Галина Христофоровна

3

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1.Системные нейронные механизмы обучения

1.2. Структурные основы индивидуальных особенностей поведения

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Методики изучения поведения

2.1.1. Выработка пищевых классических условных рефлексов

2.1.2.Выработкаусловнорефлекторного переключения при положительном и отрицательном подкреплении

2.1.3. Выработка пищевых инструментальных отставленных условных рефлексов и их у гашение

2.1.4.Методика выбора качества подкрепления, зависящего от времени задержки инструментальной реакции

2.2.Регистрация мультиклеточной активности и методы статистической обработки результатов исследования.

ГЛАВА 3. СОБСТВЕННЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Анализ потенциалов действия при длительной регистрации мультинейронной активности мозга бодрствующих кошек

3.2. Организация сетевых свойств клеток в локальных и распределенныз нейронных сетях головного мозга кошек

3.3. Анализ корково-корковых и корково-подкорковых функциональных связей при разных формах условнорефлекторного поведения

3.3.1. Организация локальных и распределенных нейронных сетей зрительной и моторной коры кошек с выработанными классическими пищевыми условными рефлексами

3.3.2. Организация локальных и распределенных нейронных сетей зрительной и моторной коры кошек при усповнорефлекторном переключении

3.3.3. Организация локальных и распределенных нейронных сетей зрительной, моторной областей неокортекса и латерального ядра гипоталамуса у животных с выработанными инструментальными пищевыми условными рефлексами

3.4. Локальные и распределенные нейронные сети головного мозга у кошек с различными индивидуально-типологическими особенностями высшей нервной деятельности при поведении с выбором подкрепления

3.4.1. Влияние уровня пищевой мотивации на выбор подкрепления, зависящего от времени задержки инструментальной реакции

3.4.2. Фронто-гипоталамические межнейронные взаимодействия

3.4.3. Фронто-амигдалярные межнейронные взаимодействия

3.4.4. Амигдало-гипоталамические межнейронные взаимодействия

3.4.5. Фронто-гиппокампальные межнейронные взаимодействия

3.4.6. Фронто-моторные межнейронные взаимодействия

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нейронные сети в мозговых механизмах организации поведения"

Интерес к изучению системной деятельности нейронов, формирующих локальные и распределенные сети при различных функциональных состояниях животных, продолжает оставаться в фокусе исследований последних лет. В этом аспекте особенно актуальными являются исследования организации поведения, инициируемого мотивационно-эмоциональным состоянием животных.

Под локальными сетями мы понимаем те нейронные объединения, которые образуются в пределах одной мозговой структуры; распределенные сети формируются нейронами, расположенными в разных структурах мозга. Локальные сети обнаружили пространственную локализацию в виде первичных (между соседними гнездно расположенными клетками) и вторичных (между клетками отдельных микрогрупп) объединений [Гасанов, 1992]. Многочисленными физиологическими исследованиями показано, что поведение животных и человека осуществляется благодаря взаимодействию различных структур мозга. Формирование и функционирование локальных нейронных сетей невозможно без учета множества активирующих и модифицирующих влияний со стороны мотивационных и неспецифических центров головного мозга. Скорее всего, эти влияния реализуются через межнейронные связи, которые формируют распределенные сети, вовлекая в интеграцию нейроны, заинтересованных областей мозга. Изучение работы реальных нейронных сетей позволяет оценить не только качественную специфику их организации, но и дать ее количественные характеристики.

Экспериментальное исследование нейронных сетей в хроническом эксперименте стало возможным в связи с применением регистрации мультиклеточной активности с помощью полумикроэлектродов [Strummwasser, 1958]. В настоящее время обнаружены нейронные объединения разной сложности. С помощью статистических методов исследования были выявлены локальные микросистемы в пределах одной структуры [Griffith, Нош, 1963; Кедер-Степанова с соавт. 1966; Gerstein, Perkel, 1969; Ливанов 1972, 1975; Гасанов с соавт. 1979; Гасанов, 1981,1992; Abeles 1982; Kruger, 1983; Michalski et al., 1984; Жадин с соавт., 1986; Галашина, Богданов, 1986,1989; Espinosa, Gerstein, 1988; Долбакян с соавт. 1989, 1994; Seideman et al., 1993; Vaadia et al., 1995; Ahissar et al., 1998; Prut et al., 1998; Villa et al, 1998; Latham et al., 2000]. Особенности взаимодействия нейронов, расположенных в разных отделах неокортекса описаны в немногих работах [Ливанов 1972,1979; Павлова, 1990]. Складывается мнение, что различные виды поведения имеют избирательно распределенную в пространстве структуру связей между нейронами.

Согласно Гасанову [1992], микрогруппа соседних корковых клеток может нести гностическую, тогда как система удаленных нейронов - коммуникационную функцию.

Учитывая морфологические данные, в частности о корковой организации нейронов, это предположение становится в какой-то мере обоснованным [Сентаготаи, Арбиб, 1976; Батуев, Бабминдра, 1977,1993; Эделмен, Маунткастл, 1981 и др.]. Регистрация клеточных ансамблей в поведенческом эксперименте в комбинации с другими нейробиологическими подходами, такими как изучение экспрессии генов и/или изучение работы нейронов на молекулярном уровне, обещает открыть новые перспективы в системном исследовании мозга [Nicoleiis et al., 1997].

Роль временного фактора в интеграции нейронов с использованием разных экспериментальных подходов стала предметом пристального внимания многих исследователей [Ливанов, 1972,1975,1979; Жадин с соавт., 1973, 1976; Вартанян, Пирогов, 1988; Пирогов, Шабаев, 1983,1984; Павлова, 1986; Гасанов, 1992; Gerstner et al., 1997; Prut et al., 1998; Grammont, Riehle, 1999; Herculano-Houzel et al., 1999 и др.). Даже относительно элементарные условнорефлекторные формы памяти связаны с вовлечением в деятельность многочисленных зон коры и подкорковых образований, образуя систему связей, организованную во времени.

Работа целостного бодрствующего мозга, обеспечивающая целенаправленное поведение, несомненно отличается от моделей обучения, в которых сочетаются два стимула и первый начинает вызывать эффект второго. Более близкой к психической деятельности человека являются те модели поведения животных, в которых они должны принимать решение в каждой пробе, используя свои, уже имеющиеся навыки для реализации целенаправленного поведения. К таким видам обучения относятся отсроченные рефлексы, условнорефлекторное переключение, условные рефлексы (УР) на время, выработка некотрых видов внутреннего торможения по И.П. Павлову (дифференцировка, угашение УР), иными словами - все виды обучения, в которых есть возможность альтернативного выбора. Во всех этих случаях животным необходимо не только принять решение, но и реализовать его в форме двигательной реакции или ее отмены.

Выбор стратегии поведения у человека и животных является формой адаптивной реакции в приспособлении к окружающей среде. Тенденция выбирать большее, но отставленное во времени, подкрепление по сравнению с менее задержанным, в психологической литературе называют «самоконтролем». Предпочтение короткоотставленного подкрепления определяют как «импульсивность». В разработке этой проблемы прослеживаются различные исследовательские направления [Mishel, Grusec, 1967; Moore, 1979; Green, Sayderman, 1980; Eisenberger et al.,1982; Logue, 1988; Mazur, 1996 и мн.др.] Эти исследования проводятся на морских свинках и обезьянах с выработкой инструментальных условных рефлексов, что позволяет количественно оценить выбор и задержку подкрепления, а также провести многофакторный анализ полученных данных. Выбор поведения (продолжительность задержки) является функцией ряда факторов: а) качества и количества подкрепления, б) вероятности и скорости получения подкрепления, в) интервала между сигнализирующими и предваряющими стимулами, г) характеристики текущего состояния, например — уровня мотивации. Однако есть причины, не зависящие от наличной ситуации. Это в первую очередь касается индивидуальных особенностей субъекта. Анализ поведения животных и человека показал, что в разных условиях и у разных организмов проявляется либо способность к «самоконтролю», либо «импульсивность», причем обе реакции являются адаптивными.

Данные литературы, касающиеся нейрофизиологических основ «самоконтроля», даже при исследовании его в упрощенном экспериментальном варианте, немногочисленны. Следует в этом плане упомянуть о работе [Tremblay, Schultz, 1999], в которой у обезьян выявили нейроны орбитофронтальный коры, активирующиеся при выборе подкрепления. Удаление этой области коры нарушало или изменяло преференцию выбора. Авторы сделали вывод о том, что нейроны орбитофронтальной коры осуществляют мотивационную оценку подкрепления, что определяет целенаправленную двигательную реакцию животного. Реорганизация работы клеток орбитофронтальной коры при выборе подкрепления, по мнению авторов, связано с входами от миндалины и ростральной и каудальной темпоральной коры, что подтверждается анатомическими данными [Barbas, 1988; Carmichael, Price, 1995]. На основе результатов этого исследования представляется важной роль фронтально-моторных взаимодействий при целенаправленном поведении животных в ситуации с выбором подкрепления.

Поскольку одним из важных факторов в выборе того или иного поведения для удовлетворения текущей потребности являются генетически заложенные индивидуальные особенности животного, особый интерес представляет нейрофизилогический анализ нейронных функциональных сетей, реализующих то или иное поведение у животных с разным типом высшей нервной деятельности. Этому и были посвящены наши исследования последних лет.

П.В.Симонов [1981, 1987] предложил новый подход к рассматриваемой проблеме, основанный на выдвинутой им ранее потребностно-информационной теории эмоций. Согласно этой теории, эмоции есть отражение мозгом человека и высших животных какой-либо актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения в данный момент. На основании изучения последствий хирургического, фармакологического и иммунологического выключения четырех мозговых образований, участвующих в генезе эмоциональных реакций, можно выделить две системы: одна оценивает вероятность удовлетворения потребности, к ней относятся передние отделы новой коры и гиппокамп; другая - выделяет доминирующую потребность, подлежащую первоочередному удовлетворению, к ней относятся гипоталамус и ядра миндалевидного комплекса. Первую автор назвал «информационной системой», вторую - «мотивационной». В результате сложного взаимодействия этих четырех мозговых образований, по мнению П.В. Симонова, формируется вектор поведения и соответствующее в данный момент эмоциональное состояние. Данная гипотеза предполагает, что индивидуальные особенности соотношения «информационной» и «мотивационной» систем лежат в основе параметра экстра -интроверсии, а соотношение систем фронтальная кора - гипоталамус и гиппокамп -миндалина определяют другой параметр индивидуальных особенностей, а именно -эмоциональную стабильность. Благодаря взаимодействию миндалины с гиппокампом и новой корой эмоции способны влиять на когнитивные функции [Le-Doux, 1992, 1996]. По данным А.Эскобара [Escobar, 1986] в лимбических структурах мозга есть две подсистемы, одна с центром в миндалине, обеспечивающая процессы мотиваций и эмоций, другая с центром в гиппокампе, обеспечивающая процессы накопления и классифицирования сенсорной информации.

Для изучения индивидуально-типологтческих особенностей животных используются методики, при которых достаточно стабильно проявляется предпочитаемая форма поведения. К ним относятся: выбор между вероятностью и ценностью подкрепления [Симонов, 1981, 1998]; выбор подкрепления в зависимости от задержки произвольной двигательной реакции ради получения более ценной награды, способность к так называемому «самоконтролю» [Mishel, Grusec, 1967; Mazur et al., 1978, 1998, 1999; Logue, 1988; Silberberg et al., 1998; Ho et al, 1999; Monterosso, Ainlie, 1999; Rogers et al, 1999; Neuman et al., 2000; Ito et al., 2000]; выработка условной реакции избегания, предотвращающей болевое раздражение другой особи того же вида (феномен «эмоционального резонанса»)[Симонов, 1976]; условнорефлекторное переключение [Асратян, 1977].

Исходной посылкой наших исследований была гипотеза П.В. Симонова [1981, 1987] об определяющей роли четырех мозговых структур в поведении животных. Согласно этой гипотезе характер выполнения одной и той же реакции зависит от индивидуальных особенностей взаимодействия информационных (фронтальная кора - гиппокамп) и мотивационных (гипоталамус - миндалина) структур мозга. На основе полученных экспериментальных данных и имеющихся теоретических положений нами была предпринята попытка выработать у кошек инструментальные рефлексы с выбором подкрепления разного качества в зависимости от времени отставления двигательной реакции, а после обучения проанализировать межнейронные функциональные связи мозговых структур у животных с разными индивидуальными особенностями поведения. В литературе нет нейрофизиологических данных в отношении характеристики локальных и распределенных нейронных сетей в связи с индивидуальными различиями в.н.д. животных. Кроме того, нам не удалось найти работ, в которых подобные методики использовались в опытах на кошках. Поскольку для кошек не разработаны специальные тесты для характеристики типологии высшей нервной деятельности, предполагалось, что методика «права выбора» подкрепления может выявить стратегию поведения животного, соответствующую его индивидуально-типологическим особенностям.

Указанные подходы, базирующиеся на экспериментальном исследовании нейронной сетевой активности мозга, являются, с нашей точки зрения, адекватными для изучения многих проблем физиологии высшей нервной деятельности, включая такие, как индивидуально-типологические особенности поведения, двусторонние условные связи, латерализация функций.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Поиск форм функционального объединения нейронов в локальные и распределенные сети и организации нейронных ансамблей разного уровня при условнорефлекторной деятельности животных. Выявление на уровне функционирования клеточных ансамблей индивидуальных особенностей высшей нервной деятельности животных при выборе стратегии целенаправленного их поведения.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Исследовать системную деятельность нейронов корковых и подкорковых структур мозга кошек, т.е. сетевые свойства клеток, объединенных в локальные и распределенные нейронные сети при различных функциональных состояниях животных.

2. Изучить влияние уровня пищевой мотивации на временную организацию межнейронных отношений в коре больших полушарий.

3. Выявить принципы работы клеточных ансамблей разного уровня сложности при различных видах условнорефлекторной деятельности: классических и инструментальных УР, угашении, условнорефлекторном переключении. Выявить нейронные корреляты двусторонних условных связей.

4. Установить индивидуально-типологические особенности в.н.д. животных при целенаправленном поведении с "правом выбора" подкрепления путем изучения межнейронных взаимодействий фронтальной и моторной коры, базолатеральной миндалины, латерального ядра гипоталамуса, гиппокампа - организованных в распределенные нейронные сети.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

Применен принципиально новый электрофизиологический подход, заключающийся в одновременном исследовании сетевой деятельности нейронов корковых и подкорковых структур мозга, объединенных в локальные и распределенные сети, при различных формах целенаправленного поведения.

Доказана возможность длительной (до 120 дней) регистрации в хронических условиях одного и того пула клеток. Предложены необходимые критерии оценок к компонентному составу нейронов при многодневной регистрации МНА.

Установлены различные функции корковых локальных и распределенных сетей в реализации условнорефлекторного поведения при выработке классических и инструментальных УР и их угашении. При реализации УР в корковых зонах сочетаемых раздражителей (зрительная и сенсомоторная кора) выявлена большая эффективность (больше взаимодействующих пар нейронов) распределенных сетей, тогда как в межсигнальный период и при угашении УР - локальных.

При анализе распределенных нейронных сетей установлен факт функционирования двусторонних условных связей. Перераспределение в проявлении функциональных связей с короткими и длинными временными задержками между клетками зрительной и сенсомоторной областей коры при разных формах поведения животных отмечалось преимущественно при активации обратных связей. Картина связей прямого направления существенно не изменялась.

На модели условнорефлекторного переключения разнородных условных рефлексов выявлены межанализаторные связи нейронов зрительно-моторной координации как общие для обеих ситуаций, так и специфические для каждой из них. Показана преимущественная роль корковой проекции условного раздражителя (зрительная область неокортекса) в различении приобретенных биологических свойств сигнала.

На уровне организации нейронных сетей мозга выявлены индивидуально-типологтческие особенности в.н.д. животных при выборе стратегии целенаправленного поведения. Для оценки устойчивых особенностей поведения использовали индивидуально варьирующий выбор стратегии поведения для получения пищевого подкрепления разного качества в зависимости от времени задержки инструментальной двигательной реакции. Судя по организации межнейронных взаимодействий, решающую роль в реализации выбора реакции играет влияние мотивационных структур гипоталамуса и миндалины на передние отделы новой коры, характерное для быстро реагирующих ("импульсивных") кошек, а взаимодействие системы фронтальная кора - гиппокамп - для животных, задерживающих нажатие на педаль с целью получения предпочитаемой пищи, т.е. проявивших способность к "самоконтролю".

НАУЧНО-ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ

Проведен сравнительный анализ организации локальных и распределенных нейронных сетей, организованных как близкорасположенными клетками - микросистемы, -так и нейронами, расположенными в разных корковых и подкорковых структурах мозга-макросистемы - при различных формах целенаправленного поведения животных; предложены методы оценки нейронов одного пула при длительной регистрации мультиклеточной активности; продемонстрирована специфика статистических межнейронных корковых взаимодействий для разнородных условных рефлексах в ситуации условнорефлекторного переключения; сформулированы новые представления об организации двусторонних условных связей на основе выявленных временных характеристик межнейронных взаимодействий сопряженно работающих нейронных пар; на уровне нейронных сетей выявлены индивидуальные особенности высшей нервной деятельности животных при выборе стратегии целенаправленного поведения.

Результаты настоящего исследования дают возможность лучше понять процессы, лежащие в основе обучения; они могут использоваться при планировании экспериментов, целью которых является изучение реальных нейронных сетей головного мозга при обучении, воспроизведении условных рефлексов и более сложных форм целенаправленного поведения животных. Полученные экспериментальные данные о работе нейронных сетей могут быть использованы при разработке моделей обучения и памяти.

Зависимость вознаграждения от времени задержки произвольной двигательной реакции может быть использована в качестве метода диагностики индивидуальных особенностей поведения у животных и, возможно, человека. Изучение нейрофизиологических основ типологических различий представляет несомненный интерес для научно обоснованной педагогики, профессиональной ориентации и психоневрологической клиники.

Полученные результаты могут быть использованы в курсах по нейрофизиологии и психологии в высших учебных заведениях.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1.В основе условнорефлекторного поведения лежит функционирование локальных и распределенных нейронных сетей мозга. Каждая форма поведения характеризуется присущей ей внутренней пространственно-временной организацией и особенностями взаимодействия этих сетей.

2.При работе распределенных сетей установлен факт функционирования двусторонних условных связей в разных нейронных составах и с разными временными параметрами. Показана многокомпонентность обратных условных связей при различных формах условнорефлекторного поведения.

3. На уровне организации нейронных сетей мозга обнаружены индивидуально-типологические особенности высшей нервной деятельности животных при выборе стратегии целенаправленного поведения. Судя по организации межнейронных взаимодействий, решающую роль в реализации выбора реакции играет влияние мотивационных структур гипоталамуса и миндалины на передние отделы новой коры, характерное для быстро реагирующих ("импульсивных") кошек, а взаимодействие системы фронтальная кора -гиппокамп - для животных, задерживающих нажатие на педаль для получения предпочитаемой пищи, т.е. проявивших способность к "самоконтролю".

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мержанова, Галина Христофоровна

ГЛАВА 5. ВЫВОДЫ

1. В опытах на кошках установлено сходство сетевых свойств корковых и подкорковых нейронов в организации локальных и распределенных сетей при разных функциональных состояниях животных, что позволяет рассматривать их как базовый механизм системной деятельности клеток. Один и тот же нейрон может участвовать в организации локальных и распределенных сетей.

2. Выработка классических и инструментальных пищевых УР усиливает работу локальных (зрительная, моторная кора, гипоталамус) и распределенных (зрительно-моторных, зрительно-гипоталамических, моторно-гипоталамических) сетей. Угашение УР приводит к усилению работы локальных корковых сетей и снижению их эффективности в латеральном ядре гипоталамуса. Распределенные нейронные сети распадаются при угашении УР.

3. В ситуации условнорефлекторного переключения двух разнородных рефлексов наблюдаются как общие, так и специфические зрительно-моторные межнейронные взаимодействия. При сравнении картины локальных сетей зрительной и моторной областей коры показана преимущественная роль корковой проекции условного раздражителя (зрительная кора) в различении приобретенных биологических свойств сигнала.

4. Классификация межнейронных связей по временному параметру позволяет идентифицировать их функциональное происхождение, отражающее информационные и мотивационные процессы. Выявлена функциональная значимость межнейронных зрительно-моторных взаимодействий с разными временными задержками в срабатывании клеток и особенности их перераспределения при разных формах поведения животных.

5. Анализ межнейронных связей по направлению выявил факт формирования обратных влияний со стороны моторной коры на клетки, воспринимающие зрительный условный раздражитель. Разная величина задержек в срабатывании нейронов в распределенной зрительно-моторной сети свидетельствует о многофункциональности обратных связей.

6. Установлена возможность обучения кошек с помощью методики «права выбора» разнокачественной пищи в зависимости от времени задержки двигательной инструментальной реакции. При этом уровень пищевой мотивации в исследованных пределах не меняет предпочитаемую каждым животным стратегию поведения. В зависимости от устойчиво проявляющейся в опытах стратегии поведения - исполнения коротко - или длиннолатентной инструментальной реакции - выделены две группы животных: «импульсивных» и способных к «самоконтролю».

7. Обнаружены различия в частоте проявления и временной организации межнейронных взаимодействий между фронто-амигдалярными, фронто-гипоталамическими, фронто-гиппокампальными, амигдало-гипоталамическими и амигдало-гиппокампальными структурами у животных с разными индивидуально-типологическими особенностями в.н.д.

8. Влияние мотивационных структур гипоталамуса и миндалины на передние отделы новой коры характерно для быстро реагирующих («импульсивных») кошек, а взаимодействия системы фронтальная кора - гиппокамп - для животных, способных к «самоконтролю».

9. Работа локальных нейронных сетей миндалины и гиппокампа коррелирует с поведенческой стратегией животных: встречаемость внутриамигдалярных межнейронных связей достоверно больше, а внутригиппокампальных - меньше у быстро реагирующих кошек, чем у животных, способных к «самоконтролю». Отсутствие разницы в межнейронных взаимодействиях в латеральном ядре гипоталамуса у кошек двух групп позволяет заключить, что это ядро не участвует в выборе качества подкрепления.

10. У животных «импульсивных» и способных к «самоконтролю» максимальная интенсивность межнейронных взаимодействий как в локальных сетях миндалины, так и в распределенных фронто-амигдалярных сетях наблюдается в случаях затруднения с выбором тактики поведения - при выпадении условной инструментальной реакции нажатия на педаль.

31. Значительные и противоположные изменения в проявлении межнейронных взаимодействий у представителей групп животных, переведенных на схему опытов с отменой возможности «выбора подкрепления», по-видимому, связаны с усилением эмоционального напряжения у животных первой и снятием или уменьшением эмоционального напряжения у животных второй группы.

12. Фронто-моторные корковые межнейронные взаимодействия представлены равноценно у быстро реагирующих и способных к «самоконтролю» кошек.

13.На уровне нейронных сетей выявлены индивидуальные особенности высшей нервной деятельности животных при выборе стратегии целенаправленного поведения. Зависимость вознаграждения от времени задержки двигательной реакции может быть использована в качестве метода диагностики индивидуальных особенностей животных и человека. Изучение нейрофизиологических основ типологических различий может представить интерес для научно обоснованной педагогики, профессиональной ориентации и психоневрологической клиники.

ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нейрофизиологические трактовки механизмов высшей нервной деятельности в настоящее время стали выходить за пределы работы отдельного нейрона и требуют привлечения таких понятий, как популяция нейронов, нейронные объединения различной степени сложности. Однако многие экспериментаторы рассуждают об ансамбле нейронов теоретически, исходя из пластических изменений самого нейрона. Существует мнение, что нейронная сеть является функциональным аппаратом, свойства которого определяются не числом и активностью ее элементов, а, прежде всего, системой связей между ними [Гасанов, 1992]. В опытах с обучением именно нейронная сеть модифицируется в зависимости от мотивационного состояния, экспериментальной ситуации, эффекторных действий. В связи с этим, количественно определяемая оценка сетевых свойств нейронов обученного или обучающегося мозга может характеризовать структуру и функцию реальных нейронных сетей.

Мы в своих исследованиях использовали статистический метод анализа межнейронных связей, а для истинного их выявления необходимы внутриклеточные исследования постсинаптических потенциалов взаимодействующих нейронов. Отдавая себе в этом отчет, мы, тем не менее, считаем, что полученные данные четко характеризуют сетевые свойства клеток в системах, показывают различную организацию локальных и распределенных сетей. В качестве предположения на основе полученных данных можно считать локальные корковые сети функциональной единицей в интегративной деятельности мозга. Предположение о существовании гностических микросетей, которые формируются в проекционных зонах коры, образуя локальные сети, на основании экспериментальных данных выдвинул У. Г. Гасанов [1992].

Нами изучена организация сетевых свойств корковых и подкорковых нейронов в организации локальных и распределенных нейронных сетей. Показано преобладание дивергентных свойств над конвергентными для больших клеток неокортекса в локальных сетях и нивелирование этих отношений в распределенных сетях. Выявленные сетевые свойства нейронов корковых и подкорковых структур проявлялись в фоне при разных уровнях пищевой мотивации, после выработки условных рефлексов и при угашении и были неизменными независимо от функционального состояния животного. Лишь малые клетки зрительной коры были функционально зависимыми и изменили соотношение сетевых свойств в локальных сетях при угашении условных рефлексов.

Нам удалось экспериментально показать, что в отличие от локальных сетей существуют распределенные сети, функция которых, по-видимому, состоит в обеспечении прихода разнообразной информации в локальные микросети.

Нет необходимости приводить огромную литературу, касающуюся повышения возбудимости структур сочетаемых раздражителей после выработки УР. Данные об активизации локальных сетей после выработки условнорефлекторного поведения животных соответствуют ожидаемым. Более интересным представляется вопрос о динамике локальных связей при угашении УР. Согласно полученным нами данным, угашение УР привело к противоположной динамике в работе моторной коры и латерального гипоталамуса, а именно: взаимосвязанная деятельность нейронов моторной коры усиливалась, а гипоталамических - ослаблялась, несмотря на то, что условная эффекторная реакция не проявлялась. По нашему мнению, усиление взаимосвязанной работы нейронов моторной коры при угашении УР отражает новую форму организации межнейронных связей, что коррелирует с выработкой нового тормозного УР. Такой вид рефлекса не связан с пищевым подкреплением, вследствие чего, видимо, ослабляются как межструктурные корково-гипоталамические связи, так и локальные связи латерального ядра гипоталамуса - центра пищевой мотивации. Установленный факт ослабления межнейронных локальных связей в этой структуре согласуется с данными о снижении возбудимости подкрепляющих структур мозга, полученными по другим показателям [Романовская, 1963; Чилингарян, 1977 и др.]. Что касается моторной коры, то она в одной из использованных поведенческих моделей была, наряду со зрительной областью неокортекса, также компонентом комплексного условного раздражителя. Усиление взаимосвязанной деятельности нейронов в области проекции условного раздражителя при угашении УР подтверждает имеющиеся в литературе данные [Gassanov et al., 1985]. Интересно отметить, что в цитируемой работе взаимосвязанная деятельность клеток моторной коры при угашении усиливалась в случаях, когда моторная кора была проекцией условного раздражителя, и не изменялась, когда эта корковая область становилась проекцией подкрепляющего раздражителя

В результате проведенных экспериментов было выявлено, что различные этапы поведения животных - реализация условных рефлексов и межсигнальные периоды -характеризуются перераспределением функциональных связей «информационного» и «мотивационного» типов. Если при реализации УР, когда инструментальное движение является неотъемлемой частью условного реагирования на сигнал, логично предполагать усиление «информационных» межструктурных взаимодействий, то усиление «мотивационных» связей в межсигнальные периоды ожидания условного раздражителя, весьма интересно. Выявление связей прямого и обратного направлений с короткими временными задержками (до 30 мс) можно рассматривать как передачу возможной и необходимой информации о состоянии корковых центров, вовлеченных в образование УР. Более того, связи прямого направления при реализации УР, образно говоря, «информируют» о состоянии зрительного анализатора, к которому обращен условный раздражитель, в то время как связи обратного направления при межсигнальных движениях «информируют» о состоянии двигательного центра. Вопрос о двусторонних условных связях между корковыми пунктами сочетаемых раздражителей и об их взаимовлиянии друг на друга был теоретически обоснован в трудах Э. А. Астратяна [1977]. Однако предполагалось, что обратные связи отражают влияния структур подкрепляющего раздражителя на корковые структуры условного и носят однозначный характер. Согласно нашим данным, влияния от структур подкрепляющего раздражителя (структур пищевого центра) реализуются на зрительную кору как через двигательную область коры по обратным связям, так и непосредственно. Взаимосвязанная деятельность нейронов, характеризующаяся разными временными параметрами межнейронных взаимодействий в зрительно-моторной системе, говорит о полифункциональности связей как прямого, так и, в особенности, обратного направления.

Следует отметить, что динамика изменений в сопряженной работе нейронов отличалась для внутриструктурных (локальных) и межструктурных (распределенных) связей. Если функционирование локальных сетей в зрительной и моторной коре усиливалось в межсигнальный интервал, то межструктурные взаимодействия в распределенных сетях наиболее часто встречались в период реализации УР по сравнению с межсигнальными периодами. Причем временные параметры этих взаимодействий принадлежали к «информационному» типу (до 30 мс). Можно думать, что усиленная сопряженная работа клеток в каждой из сочетаемых проекционных областей коры (зрительной и моторной) необходима в периоды ожидания сигнального раздражителя и подготовки двигательной реакции, соответствуя гипотезе о создании «местных» условных состояний в этих зонах. Реализация УР обеспечивается, в основном, межструктурными двусторонними связями, что направлено, по-видимому, на передачу информации между этими зонами.

Межсигнальный период для животного не является индифферентным и представляет собой результат, с одной стороны, проявления выработанного тонического условного рефлекса на обстановку, и, с другой стороны, условнорефлекторного состояния, образованного на фазно дейструющий раздражитель. По данным литературы [Плонская, 1959; Пакович, 1971] межсигнальные реакции проявляются как на ранних стадиях выработки УР, так и при значительном его упрочении, что предполагает их разнородную и сложную природу. Возможно, что в ранний период выработки УР они образуются по сепаратным условным связям между элементами обстановки и двигательным анализатором, а при упрочении, по мере эволюции УР, межсигнальные реакции также претерпевают изменения. Например, можно наблюдать, что характер нажатия на педаль по своей продолжительности напоминает таковой в сочетаниях. Большинство авторов связывают возникновение межсигнальных реакций с наличием возбуждения в звеньях дуг УР. Более детально это явление разобрано в работах Г. В. Скипина [1955] на примере секреторно-двигательных рефлексов. Скипин полагал, что возбуждение коркового представительства пищевого безусловного рефлекса по «обратной» временной связи иррадиирует к двигательным центрам условного рефлекса, вызывая межсигнальное движение. Именно в этот период работает механизм обратных условных связей от структур подкрепляющего раздражителя, повышая возбудимость структур условного раздражителя и двигательных областей. В связи с этим положением межсигнальные инструментальные реакции суть проявление рефлекса по обратным связям. Создание условий для наилучшего восприятия фазного условного раздражителя и является, по мнению ряда авторов, одной из важных функций обратных условных связей [Скипин ссоавт., 1955; Руденко, 1974; Асратян, 1977; Давыдова, 1986;].

Большинство исследователей изучали вызванную активность нейронов, перестройку их деятельности в ответ на сигнальный раздражитель, пренебрегая их фоновой активностью. Однако имеются работы, в которых обращено внимание на взаимоотношения фоновой и вызванной активности, на их диссоциацию [Хори с соавт., 1967, Thompson, 1969, Segundo, Bell, 1970, Кожечкин, Шмидт, 1973, Думенко, Саченко, 1978, 1979, 1980; Котляр, 1986; Варуха, Гулякова, 1987]. B.C. Русинов [1974] пришел к выводу, что ответная реакция клеток на сигнал обусловливается в значительной степени фоновой активностью. Это особенно ярко проявилось в опытах с условпорефлекторным переключением, когда одни и те же дистантные раздражители в одном и том же опыте вызывали разные по подкреплению (пищевое и оборонительное) или по знаку (положительный или тормозный) условные рефлексы в строгой зависимости от обстановки [Руденко, 1974; Борукаев,1982; Давыдова, 1986]. Тонический условный рефлекс определял эффект фазного раздражителя. Такие же результаты были получены с регистрацией ЭЭГ в опытах на собаках с выработкой стереотипа [Думенко, 1977], в которых в межсигнальные периоды в ЭЭГ присутствовала определенная ритмика высокочастотного диапазона (70 Гц), предваряющая ответ животного на фазный условный раздражитель пищевым рефлексом. В опытах на кошках различными методами количественной оценки фоновой импульсной активности слуховой коры были доказаны различия в организации импульсных рядов нейронов до и после выработки оборонительных условных рефлексов [Думенко, Саченко, 1978,1979].

Полученные нами экспериментальные данные показали принципиальные различия в организации межструктурных связей разного функционального значения обратного направления в межсигнальпый период в зависимости от наличия или отсутствия инструментального движения, что говорит о различной временной структуре, характеризующей эти связи, их многокомпонептности.

Основываясь на наших данных, можно, по-видимому, заключить, что зрительно-моторные межнейронные взаимодействия у обученных животных имели динамический характер на протяжении всего опыта с периодическим контролем одной из взаимодействующих корковых зон над другой. При этом регулирующая функция заключалась либо в передаче информации (в случаях появления двигательных рефлексов), либо в оказании мотивационных влияний (в случаях условнорефлекторного ожидания).

Из классической анатомии хорошо известно, что почти все образования мозга объединены в сложные системы или сети. Теория модульного строения корковых зон, объединяющая клетки в системы [Эделмен, Маунткастл, 1981; Шеперт, 1987; Батуев, Бабминдра, 1993], предполагает внутримодульные связи, организующие локальные сети, что и было экспериментально доказано [Гасанов, 1981; Abeles, 1982; Жадин с соавт., 1986; Espinosa, Gerstein, 1988; Гасанов, 1992; Долбакян с соавт., 1994; Zipser et al., 1993; Vaadia et al., 1995 и др.]. Роль локальных нейронных сетей гиппокампа в информационных процессах показана в опытах на крысах с дискриминационным обучением [Sakurai, 1996]. Кроме того, накоплены морфологические данные о связях между отдельными образованиями мозга, и существует мнение о том, что вся группа модулей разделена на подгруппы, из которых каждая соединена своей системой связей с такими же обособленными подгруппами в других структурах [Шеперт, 1987; Гасанов, 1992; Адрианов, 1995]. Связанные между собой группы модулей нескольких структур называют «распределенными системами» [Эделмен, Маунткасл, 1981; Шеперт, 1987]; отдельный модуль такой структуры может быть членом нескольких распределенных систем.

В настоящее время нейрофизиологи придают особое значение функциональным взаимодействиям различных структур, образующих клеточные ансамбли, в кодировании информации. Динамические взаимодействия между клетками миндалины, латерального гипоталамуса и инферотемпоральной коры найдены при различении пищевых и непищевых объектов в опытах на обезьянах и крысах с оперантным поведением [Fukuda, Ono, Nakamura, 1987; Fukuda, Ono, 1993; Nishijo et al., 2000]. Выявлены глюкозочувствительные нейроны в латеральном гипоталамусе, миндалине и globus pallidus в опытах на крысах и обезьянах, которые, по мнению авторов образуют сеть, вовлеченную в регуляцию пищевого поведения [Lenard et al., 1995].Сопряженная активность клеток орбитофронтальной коры и базолатеральной миндалины кодирует мотивационное значение сигнала для выбора вектора поведения [Schoenbaum, Chiba, Gallagher, 1998, 1999]. Детальному описанию применяемых в настоящее время методов исследования реальных: нейронных сетей и интерпретации ансамблевых данных в связи с изучением целенаправленного поведения животных посвящено ряд обзоров, в которых высказывается мнение о том, что клеточные ансамбли разного уровня с «гибкими» функциональными связями могут быть основой для изучения информационных процессов мозга [Sakurai, 1996; Akamatsu et.al.,1997; Deadwyler, Hampson, 1997; Nicolelis et al., 1997; Woodward et al., 1999].

Мы смогли экспериментально в одинаковых условиях опытов выявить не только индивидуально-типологические различия в.н.д. животных с помощью методики «права выбора» ими той или иной стратегии поведения, но и определить архитектуру некоторых распределенных нейронных систем мозга. Оказалось, что у быстро реагирующих («импульсивных», неуравновешенных) кошек фронтально - аминдалярные сети работают более интенсивно, чем у уравновешенных животных, способных к задержке условной двигательной реакции. Более того, функционально образованные межнейронные связи такой системы были неоднозначны по направлению. У «импульсивных» (неуравновешенных животных) преобладали взаимодействия как от нейронов миндалины к нейронам фронтальной коры, так и межнейронные связи в обратном направлении. В то же время активизировались локальные связи в самой миндалине. Кроме того, распределенная амигдало-фронтальная сеть характеризовалась достоверным превышением взаимодействий во временном диапазоне до 30 мс. У животных, способных к «самоконтролю» (уравновешенных) при достоверно меньшем количестве выявленных функциональных межнейронных взаимодействий по параметру встречаемости, но тем не менее присутствующих во всех исследуемых диапазонах (0-100 мс), было иное распределение связей - небольшое превалирование связей в крайних временных диапазонах (0-30 и 60-100 мс). Таким образом, рассматриваемая нами организация распределенной системы, состоящей из нейронов фронтальной коры и миндалины, вносит определенный вклад в выбор вектора поведения животных в соответствии с их индивидуальными различиями.

Интересен для обсуждения экспериментальный факт, одинаково характерный для обеих групп кошек и состоящий в том, что наибольшая интенсификация межнейронных взаимодействий в распределенной системе фронтальная кора - миндалина происходит при выпадении условных рефлексов, т.е. при затруднении выбора животным стратегии поведения. Это могло бы быть связано с разными причинами, например, с ослаблением фокусированного внимания и\или с выбором предпочитаемой пищи. Усиление локальных межнейронных взаимодействий мы регистрировали в то же время во фронтальной коре и миндалине. Визуальное наблюдение за животным и оценка поведения по последующей видеорегистрации отвергает первое предположение, так как в процессе эксперимента кошки были ориентированы на педаль и кормушку, а выбор из двух предлагаемых видов пищи всегда был в пользу высококачественного продукта - мяса. В связи с этим, наблюдаемая динамика межнейронных отношений при затруднении выбора стратегии поведения скорее может быть объяснена влиянием эмоций на когнитивные функции, другими словами - на принятие того или иного решения.

Из морфологических данных известно [Батуев, Бабминдра, 1993; Адрианов, 1995 и др.], что кора имеет хорошо дифференцированные клетки разной величины, сетевые свойства которых многократно описаны [Гасанов,1981,1992; Долбакян с соавт., 1994; Силькис, 1998]. Наши данные о характере сетевых свойств нейронов фронтальной коры, а также преобладание взаимодействий во фронтальной коре с временными задержками до 30 мс подтверждают факты, полученные на моторной, зрительной и слуховой коре [Гасанов, 1981; Жадин с соавт., 1986; Espinosa, Gerstein, 1988; Гасанов, 1992; Долбакян с соавт., 1994]. Что касается миндалины, то нам не удалось найти работ, касающихся организации нейронных локальных сетей, хотя в ней найдены три типа различных клеток [Washburn, Moisés, 1992], которые могут обеспечивать переработку информации, посылая ее в кору.

Результаты исследований показали, что амигдало-фронтальные и гипоталамо-фронтальные сети по количеству выявленных межнейронных связей функционируют более интенсивно у быстро реагирующих, «импульсивных» животных, выполняющих коротколатентные рефлексы с получением низкокачественного подкрепления. Аналогичные данные получены и для амигдало-гипоталамических сетей. Эти факты свидетельствуют в пользу гипотезы, что фронтальная кора, гипоталамус и миндалина включены в морфофункциональную систему, определяющую индивидуальные особенности поведения животных.

Обращает на себя внимание факт выраженного межгруппового различия в проявлении межнейронных взаимодействий с временными задержками более 30 мс в локальных сетях базолатеральной миндалины и распределенных амигдало-гипоталамических и фронто-гипоталамических сетях.

Анализ локальных нейронных сетей показал достоверные межгрупповые различия в базолатеральном ядре миндалины, в то время как в латеральном ядре гипоталамуса, являющимся структурой пищевого центра, таковые не были обнаружены, что предполагает участие миндалины в анализе качества подкрепления и отсутствие такового в локальных сетях латерального ядра гипоталамуса.

Итак, в настоящей работе исследовали функциональную организацию нейронных сетей у кошек с различными индивидуальными особенностями целенаправленного поведения. В отличие от более простых форм обучения, отсроченная реакция всегда несет в себе элемент активной деятельности в виде решения задачи «да - нет» при каждом сочетании. Для оценки устойчивых особенностей поведения мы использовали индивидуально варьирующий выбор ценности пищевого подкрепления в зависимости от времени задержки животными инструментальной двигательной реакции. Пространственно-временная организация межнейронных взаимодействий в структурах мозга (распределенных сетей) отличалась в зависимости от выбранной животными стратегии поведения. У кошек, проявивших способность к задерживанию нажатия на педаль для получения предпочитаемой пищи, преобладали взаимодействия в информационной системе фронтальная кора -гиппокамп. Для быстро реагирующих кошек, получавших менее ценное подкрепление, решающую роль играло влияние мотивационных структур гипоталамуса и миндалины на передние отделы новой коры. Все исследованные нейрональные ансамбли вовлечены в единую систему, которая определяет индивидуальные особенности поведения животных и может быть использована как прогностический признак.

Зависимость вознаграждения от времени задержки произвольной двигательной реакции может быть использована в качестве метода диагностики индивидуальных особенностей поведения у животных и человека. Изучение нейрофизиологических основ типологических различий представляет несомненный интерес для научно обоснованной педагогики, профессиональной ориентации и психоневрологической клиники.

Изучение сетевых механизмов в работе мозга привлекает внимание многих нейрофизиологов как в экспериментах на животных, так и в создании моделей работающих нервных сетей. Рассматривая нейронную сеть как функциональный аппарат, способный фиксировать и воспроизводить приобретенный опыт, квалифицируя межнейронные взатмодействия по временным параметрам, функциональному полиморфизму применительно к поведению, а также с учетом нейрохимических процессов, можно подойти к решению фундаментальных проблем физиологии высшей нервной деятельности.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мержанова, Галина Христофоровна, Москва

1. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович М.И., Селверстон А., Баженов М.В., Хуэрта Р., Сущик М.М., Рубчинский Л.Л. Синхронизация в нейронных ансамблях// Успехи физических наук.1996.Т.166.№ 4. С.363-390.

2. Адрианов О.С. Организованный мозг (очерк о принципах конструкции функциональной организации мозга). Сообщение I.// Успехи физиол. наук. 1995. Т. 26. № 1. С. 25-45.

3. Адрианов О.С. Организованный мозг (очерк о принципах конструкции функциональной организации мозга). Сообщение II.// Успехи физиол. наук. 1995. Т. 26. № 2. С. 18-30.

4. Айрапетянц М.Г. О типологических особенностях высшей нервной деятельности собак, подвергнутых ионизирующему излучению в плодном периоде антенатального развития// Журн. высш. нерв. деят. 1963. Т.13. № 3. С. 511-519.

5. Айрапетянц М.Г., Ливанова Л.М. Хронический стресс увеличивает реактивность центральных депрессорных механизмов// Российский физиол. журнал. 1999. Т. 85. № 6. С. 819-825.

6. Александров Ю.И. Психофизиологическое значение активности центральных и периферических нейронов в поведении// М.: Наука, 1989. 207 с.

7. Асратян Э. А. Очерки по высшей нервной деятельности// Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1977. 19 с.

8. Асратян Э.А. Двусторонняя связь как общенейрофизиологический принцип//Журн. высш. нерв. деят. 1981. Т. 31. № 1. С. 3-11.

9. Бабминдра В.П., Брагина Т.А. Структурные основы межнейронной интеграции// Л.: Наука, 1982. 163 с.

10. Банчеровски-Пейхе И. Формирование межнейронных связей в нейронально изолированных корковых структурах мозга млекопитающих.//Автореферат канд. дисс. Москва: Институт ВНД и НФ, 1977. 23 с.

11. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга.// Л.: Наука, 1981. 251 с.

12. Батуев A.C. Нейрофизиология коры головного мозга.//Л.: Наука, 1984.216 с.

13. Батуев A.C. Высшая нервная деятельность.// М.: Высшая Школа, 1991.256 с

14. Батуев A.C., Бабминдра В. П. Объединения нейронов в двигательной коре кошки// Нейрофизиология. 1976. Т.8. № 5. С. 455-458.

15. Батуев A.C., Бабминдра В. П. Модульная организация коры головного мозга// Биофизика. 1993. Т. 38. №2.С.351-355.

16. Батуев A.C., Малюкова И.В. Исследование роли лобных долей мозга в сложных формах поведения у кошек//Журн. эволюц. биохим. и. физиол. 1971. Т. 7. С. 417-424.

17. Батуев A.C., Пирогов A.A. Нейрональная активность префронтальной коры обезьян в ситуации отсроченного выбора// Гагрские беседы.Т. VII. Нейрофизиологические основы памяти. Под редакцией Т.А. Ониани. Тбилиси: Мецниереба, 1979. С. 456-471.

18. Берне Б. Неопределенность в нервной системе.// М.: Мир, 1969. 249 с.

19. Беритов И.С. О нервных механизмах пространственной ориентации высших позвоночных животных.// Тбилиси, Изд-во АН ГССР, 1959. С.3-81.

20. Бехтерева Н. П. Здоровый и больной мозг человека.// Л.: Наука, 1980. 208 с.

21. Бехтерева Н.П., Медведев С.В., Кроль Е.М. Исследование связанности дистантно расположенных нейронных популяций головного мозга человека при реализации мыслительной деятельности// Физиол. Журн. СССР. 1984. Т. 70. № 7. С. 892-903.

22. Богданов А. В., Галашина А. Г. Конвергенция и дивергенция межнейронных функциональных связей// Физиол. журн. СССР. 1981. Т. 67. № 8. С. 1123-1127.

23. Богданов А. В., Галантна А. Г., Мац В. Н. Функциональные связи взаимноудаленных нейронов моторной коры в фоне и при выработке условного пищедобывательного рефлекса на время.// Журн. высш. нерв. деят. 1988. Т. 38. № 1. С. 164-166.

24. Богословская Л.С., Поляков Г.И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных.// М.: Наука, 1981. 160 с.

25. Борукаев Р. К. О механизме изменений вызванных потенциалов в слуховой коре при выработке оборонительного условного рефлекса и переключения// Матер, засед. Симпоз. 24-го совещ. по в. н. д. М., 1974. 41 с.

26. Борукаев Р. К. Условнорефлекторное переключение// М.: Наука, 1982. 175 с.

27. Бух-Винер П. В. Собирательная модель интеллекта// В мире персональных компьютеров. 1988. № 2. С. 150-155.

28. Бух-Винер П.В., Волков И.В., Мержанова Г.Х. Собиратель спайков// Журн. высш. нерв, деят. 1990. Т. 40. №6. С. 1194-1199.

29. Ванециан Г.Л. Двусторонние взаимодействия гипоталамуса, миндалины и неокортекса на разных стадиях выработки условного рефлекса// Журн. высш. нерв. деят. 1993. Т. 43. № 5. С. 889.

30. Вартанян Г. А. Классический условный рефлекс и проблема энграммы памяти.// Л.: Наука, 1986. 20 с.

31. Вартанян Г.А., Пирогов A.A. Механизмы памяти центральной нервной системы.// Л.:Наука.1988.180 с.

32. Варуха Э. А., Гулякова Л. А. О взаимосвязи импульсных потоков соседних нейронов коры мозга кошки при осуществлении условного рефлекса// Журн. высш. нерв. деят. 1987. Т. 37. № 5. С. 985-986.

33. Венчиков А.И., Венчиков В.А. Основные приемы статистической обработки результатов наблюдений в области физиологии.//М.: Медицина, 1974. 152 с.

34. Воронин Л.Г., Калюжный Л.В., Захарова H.H. Электрофизиологические данные о роли латерального и вентромедиального ядер гипоталамуса в замыкании пищевой временной связи// Журн. высш. нерв. деят. 1965. Т. .15. № 2. С. 364.

35. Воронин Л.Л., Маркевич В.А. Аналог условного рефлекса с регистрацией ответа пирамидного тракта на прямую стимуляцию коры// Докл. АН СССР. 1980. Т. 253. № 4. С. 1005-1009.

36. Галашина А.Г., Богданов A.B. Изменение функциональных связей между соседними и отдаленными нейронами моторной коры кошек при выработке электрооборонительного условного рефлекса//Журн. высш. нерв. деят. 1984. Т. 34. № 3. С. 487-494.

37. Галашина А. Г., Богданов А. В. Пластические изменения сетевых свойств нейронов при обучении кошек// Журн. высш. нерв. деят. 1985. Т. 35. № 3. С. 442-448.

38. Галашина А.Г., Богданов A.B. Особенности системной организации корковых нейронов при различных формах проявления условного рефлекса на время// Журн. высш. нерв, деят. 1989. Т. 39. № 3. С. 469-477.

39. Гасанов У.Г. Внутренне торможение.//М.: Наука. 1972. 144 с.

40. Гасанов У. Г. Системная деятельность корковых нейронов при обучении.// М.: Наука, 1981. 111 с.

41. Гасанов У. Г. Амплитудный принцип структурно-функциональной классификации корковых нейронов//Журн. высш. нерв. деят. 1986. Т. 36. № 1. С. 3-11.

42. Гасанов У.Г. Проблемы внутреннего торможения// Успехи физиол. наук. 1988. Т. 19. № 1. С. 66-87.

43. Гасанов У.Г. Познавательная функция корковых нейронных сетей.// М.: Наука, 1992.120 с.

44. Гасанов У.Г. Перспективы экспериментального изучения сетевых функций корковых клеток при обучении// Журн. высш. нерв. деят. 1992. Т. 42. № 5. С. 854-863.

45. Гасанов У .Г., Галашина А.Г. Анализ межнейронных связей в слуховой коре бодрствующих кошек// Журн. высш. нерв. деят. 1975. Т. 25. № 5. С. 1053-1060.

46. Гасанов У. Г., Галашина А. Г., Богданов А. В. Исследования системной деятельности нейронов при обучении// Гагрские беседы. Т.7. Нейрофизиологические основы памяти. Тбилиси: Мецниереба, 1979. С. 442.

47. Гецова В.М., Орлова Н.В. Индивидуальные особенности поведенческих реакций и моноаминергических систем мозга у крыс// Индивидуальный мозг. Под ред. П.В. Симонова. М.: Наука, 1993. С. 68-81.

48. Гуляева Н.В., Левшина И.П. Соотношение индивидуально-типологических особенностей поведения и состояния липидной компоненты церебральных мембран при стрессе// Индивидуальный мозг. Под ред. П.В. Симонова. М.: Наука, 1993. С. 82-92.

49. Давыдова Е. К. Движение как сигнал.// М.: Наука, 1986. 91 с.

50. Давыдова Е.К., Григорян Г.А. Роль латерального и медиального гипоталамуса в воспроизведении пищевых и оборонительных инструментальных реакций// Журн. высш. нерв. деят. 1991. Т. 41. № 2. С. 281-290.

51. Долбакян Э.Е., Мержанова Г.Х., Тверицкая И.Н. Исследование корковой мультинейронной активности у собак с оборонительным инструментальным условным рефлексом// Журн. высш. нерв. деят. 1989. Т. 39. № 1. С. 49-58.

52. Долбакян Э.Е., Тараканова Т.А., Фадеева М.А. Межнейронные функциональные связи в сенсомоторной коре у собак// Журн. высш. нерв. деят. 1994. Т. 44. № 1. С. 112-123.

53. Думенко В. Н. Отражение в ЭЭГ собак различного функционального состояния коры головного мозга// Журн. высш. нерв. деят. 1970. Т. 20. № 5. С. 992.

54. Думенко В. Н. Фоновая электрическая активность неокортекса собак при некоторых целостных формах поведения// Киев: Наукова думка, 1977. 183 с.

55. Думенко В.Н., Саченко В.В. Фоновая активность нейронов слуховой коры бодрствующей кошки в состоянии покоя и при выработке оборонительных условных рефлексов. //Нейрофизиология. 1978. Т.10.№.3. С.227-238.

56. Думенко В.Н., Саченко В.В. Особенности нейронных реакций слуховой зоны коры бодрствующих кошек в состоянии покоя и при выработанном оборонительном условном рефлексе.//Нейрофизиология. 1979. T.ll.Nç.l. С.25-34.

57. Дунин-Барковский В.Л., Анциферова Л.И., Гусев А.Г. Кросскорреляционный анализ связей нейронов мозжечка бодрствующего кролика.// Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 47. №3. С. 513-522.

58. Дьякова С.Д. Нейромедиагорные сдвиги в периферической крови вследствие отрицательного эмоционального воздействия// Журн. высш. нерв. деят. 1987. Т. 37. № 6. С. 1140-1147.

59. Дьякова С.Д., Руденко Л.П. Динамика индивидуального предпочтения вероятностей и ценности подкрепления при развитии экспериментального невроза// Журн. высш. нерв, деят. 1993. Т. 43. №3. С. 443-453.

60. Жадин M. Н. Биофизические механизмы формирования ЭЭГ.//М.: Наука, 1984. 55 с.

61. Жадин M. Н., Бахарев Б. В., Якупова Л. П. Кросскорреляционный анализ фоновой активности разноудаленных клеток зрительной коры у бодрствующего кролика// Журн. высш. нерв. деят. 1986. Т. 36. № 3. С. 529-536.

62. Жадин М.Н., Руднев Ю.Л., Карнуп C.B. Межнейрональные взаимодействия в коре бодрствующего кролика//Физиологические механизмы памяти. Пущино-на-Оке. 1973. С.60-67.

63. Зайченко М.И., Михайлова Н.Г., Райгородский Ю.В. Реакции нейронов эмоциональных зон гипоталамуса при эмоциональных воздействиях разного знака// Журн. высш. нерв, деят. 1995. Т. 45. № 2. С. 367-376.

64. Зайченко М.И., Михайлова Н.Г., Райгородский Ю.М. Нейроны гипоталамуса и зоосоциальное взаимодействие.//Журн. высш. нерв. деят. 1996. Т.46. №3. С.339-346.

65. Заркешев Э. Г. Нейронные механизмы корковой интеграции// JL: Наука, 1980. 142 с.

66. Зосимовский В. А. Физиологическая интерпретация статистических признаков зависимости импульсных потоков взаимодействующих нейронов// Журн. высш. нерв, деят. 1982. Т. 32. №4. С. 676.

67. Кедер-Степанова И.А., Пономарев В.А., Чатаев А.Н. О зависимости в работе дыхательных нейронов продолговатого мозга// Биофизика. 1966.Т. 11. №.1. С.123-128.

68. Коган А. Б. Нейронные ансамбли как элементы конструкции нервного центра// Механизмы объединения нейронов в нервном центре. Л.: Наука, 1974. С. 21-27.

69. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга.// Л.: Медицина, 1979. 224 с.

70. Кожечкин С. Н., Шмидт И. Микроионофоретическое изучение влияния серотонина на вызванную электрическую активность нейронов зрительной коры кролика// Докл. АН СССР. 1973. Т. 212. № 1. С. 258-261.

71. Козлов А.П., Шабаев В.В. Особенности анализа динамики межнейронных функциональных связей при условнорефлекторной деятельности// Журн.высш.нерв.деят. 1999. Т.49. №3. С.446-458.

72. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга.//М.: Мир, 1970. 408 с.

73. Костандов Э. А. Восприятие и эмоции.// М.: Медицина, 1977. 247 с.

74. Котляр Б.И. Пластичность нервной системы// М.: Изд-во МГУ, 1986. 234 с.

75. Котляр Б. И., Тимофеева Н. О. Тоническая составляющая условнорефлекторного процесса и ее функциональная роль// Тез. и реф. докл. 26-е Совещ. по пробл. в.н.д. Л., 1981. С. 26.

76. Кропотов Ю. Д., Пономарев В. А. Нейрофизиология целенаправленной деятельности. СПб:. Наука. 1993. 172 с.

77. Купалов П.С. Механизмы замыкания временной связи в норме и патологии.// М.: «Медицина». 1978. 261с.

78. Леонтович Т.А., Мухина Ю.К. Группировки нейронов в базальных ганглиях мозга млекопитающих и человека// В кн: Локализация и организация церебральных функций. М.: Изд. АМН СССР, 1978. С. 96-98.

79. Ливанов М. Н. Нейрокинетика// Проблемы современной нейрофизиологии. М.: Наука, 1965. С. 37.

80. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга.// М.: Наука, 1972. 182 с.

81. Ливанов М.Н. Нейронные механизмы памяти// Успехи физиол. наук. 1975. Т. 6. № 3. С. 66-89.

82. Ливанов М.Н. Роль временного фактора в деятельности нейронов коры головного мозга при явлениях облучения и следовых состояний// Гагрские беседы.Т. VII. Нейрофизиологические основы памяти. Тбилиси: Мецниереба, 1979. С.8-20.

83. Ливанов М. Н. О функциональном значении некоторых подкорковых образований// Успехи физиол. наук. 1981. Т. 12. №2. С. 3.

84. Ливанова Л.М Нормализующее влияние аэроионов на невротизированных крыс с разными типологическими особенностями поведения// Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т. 45. № 2. С. 402-409.

85. Ливанова Л.М. и др. Дыхание и окислительное фосфорилирование митохондрий мозга крыс с разным типом поведения// Журн. высш. нерв. деят. 1991. Т. 41. № 5. С. 973-979.

86. Манянин И. И., Фролов А. А., Эзрохи В. Л. Анализ геометрических факторов, определяющих параметры регистрируемого внеклеточного потенциала действия пирамидного нейрона// Физиол. журн. СССР. 1979. Т. 65. № 1. С. 54-60.

87. Меницкий Д.Н., Трубачев В.В. Информация и проблемы высшей нервной деятельности (вероятность и условный рефлекс).//Л.: Медицина, 1974. 231 с.

88. Мержанова Г.Х., Сердюченко В.М. Нейрональные корреляты прямой и обратной условных связей при пищедобывательном рефлексе, образованном на электрическое раздражение наружного коленчатого тела.// Журн. высш. нерв. деят. 1977. Т. 27. № 3. С.479-487.

89. Мехедова А.Я. Оценка вероятности подкрепления у собак после экстирпации префронтальной коры// Журн. высш. нерв. деят. 1978. Т. 24. № 3. С. 506-512.

90. Мехедова А.Я., Фролов М.В. Типологические особенности собак в начальный период развития невроза// Журн. высш. нерв. деят. 1987. Т. 37. № 5. С. 961-970.

91. Михайлова Н.Г., Зайченко М.И. Нейроны гипоталамуса и оборонительные рефлексы.// Журн. высш. нерв. деят. 1993. Т. 43. № 3. С. 496-507.

92. Михайлова Н.Г., Зухарь А.В., Лосева Е.В., Ермакова И.В. Нейротрансплантация— эмбриональной ткани в интактный мозг и индивидуальное поведение крыс-реципиентов// Индивидуальный мозг. М.: Наука. 1993. С.52-67.

93. Михайлова Н.Г., Зайченко М.И. Нейроны правой и левой префронтальных областей коры мозга крыс и стимуляция эмоциональных зон// Журн. высш. нерв. деят. 1998. Т. 48. № 3. > С. 431-437.

94. Мишкин М., Эппенцеллер Т. Анатомия памяти// В мире науки (Scientific American). М.: Мир, 1987. Т. 8. С. 30-40.

95. Морган К. Психология процесса научения// Экспериментальная психология. Под ред. С. С. Стивене. М.: Иностранная литература, 1963. Т. И. С. 308—347.

96. Мороз В.М., Йолтуховский М.В., Братусь Н.В. Активность нейронов латерального гипоталамуса при пищедобывательных автоматизированных движениях у крыс// Тез. докл. III Всес. конф. по нейронаукам. Киев: Институт физиологии АН УССР. 1990. С. 142-143.

97. Нанейшвили Т.Л. Нейрофизиологические основы пространственной краткосрочной памяти.// Тбилиси: Мецниереба, 1985. 141 с.

98. Нарушения высшей нервной деятельности, их патогенез и нейропептидная коррекция// Под ред. и предисл. М.Г. Айрапетянца. М.: Наука, 1992. С.4-14

99. Натишвили Т.А. Некоторые результаты исследования памяти животных в нейропсихологическом аспекте// Гагрские беседы. Т. VII. Нейрофизиологические основы памяти. Тбилиси: Мецниереба, 1979. С.157.

100. Наута У.Дж. Обзор анатомических связей префронтальной коры// Проблемы динамической локализации функций мозга. Под. Ред. С.А. Саркисова. М.: Медицина, 1968. С. 67-74.

101. Новожилова А.П., Бабминдра В.П. Межнейронные связи деафферентированного островка коры мозга// ДАН СССР.1980. Т. 250. № 5. С. 1245-1246.

102. Орлов А.А., Шутов А.П., Курзина Н.П., Селезнева Е.В. Отражение в активности нейронов коры крыс прогнозирующей деятельности мозга// Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т. 40. № 1.С. 185-187.

103. Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. Редакция, послесловие и примечания Э. А. Асратяна// М.: Наука, 1973. С. 333-336.

104. Павлов И. П. Поли. собр. соч.// М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 3. Кн. 2. 438 с.

105. Павлов И. П. О типах высшей нервной деятельности и экспериментальных неврозах.//М.: АМН СССР. 1954. С.60-66.

106. Павлова И. В. Корреляции импульсной активности нейронов разных областей неокоргекса кроликов при переключении положительных и тормозных условныхрефлексов// Журн. высш. нерв. деят. 1986. Т. 36. № 1. С. 58-66.

107. Павлова И.В. Взаимодействие нейронов новой коры при тонических условных рефлексах// М.: Наука, 1990. 115с.

108. Пакович Б.И. О природе межсигнальных реакций, проявляющихся в раннем периоде выработки условных рефлексов// Журн. высш. нерв. деят. 1971. Т. 21. № 5. С. 904-913.

109. Павлыгина P.A. Прекращение мотивационной доминанты как необходимое условие для формирования условного рефлекса// Условный рефлекс в системе нейронаук. JL: Наука, 1991. С. 80-81.

110. Пигарева M.JI. Лимбические механизмы переключения (гиппокамп и миндалина).// М.: Наука, 1978. 151 с.

111. Пигарева М.Л. Экспериментальная нейрофизиология эмоций// Автореферат докт. дисс. М.: Институт ВНД и НФ АН СССР, 1983.

112. Пирогов A.A., Шабаев В.В. Простой способ определения динамических характеристик функциональной связи между отдельными нейронами мозга// Физиол. журнал СССР. 1983. Т. 69. № И. С. 1516-1518.

113. Пирогов A.A., Шабаев В.В. Эффекты интервальной селективности между нейронами мозга//Докл. АН СССР. 1984. Т. 279. № 1. С. 245-247.

114. Плонская Е. И. К вопросу о физиологическом механизме межсигнальных движений// Журн. высш. нерв. деят. 1959. Т. 9. №4. С. 593-601.

115. Преображенская Л. А. Гиппокампальный тета-ритм и двигательная активность// Журн. высш. нерв. деят. 1974. Т. 24. № 2. С. 227-235.

116. ИЗ. Преображенская Л.А. Электрофизиологические корреляты лабильности (инертности) высшей нервной деятельности// Индивидуальный мозг. Под ред. П.В.Симонова. М.: Наука, 1993. С. 23-38.

117. Преображенская Л.А. Индивидуальные особенности собак при свободном выборе вероятности и ценности пищевого подкрепления// Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 47 № З.С. 487-499.

118. Прибрам К. Языки мозга.// М.: Прогресс, 1975.

119. Рабинович М.Я. Замыкательная функция мозга// М.: Медицина, 1975. 245 с.

120. Романовская Е. А. Изменения функционального состояния двигательной области коры при выработке и угашении оборонительно-двигательного условного рефлекса// Журн. высш. нерв. деят. 1963.Т.13. № 6. С. 140.

121. Руденко Л. П. Функциональная организация элементарных и сложных форм уеловнорефлекторной деятельности.//М.: Наука, 1974. 222 с.

122. Руденко Л. П. Индивидуальные особенности поведения собак при конфликте между вероятностью и качеством подкрепления// Журн. высш. нерв. деят. 1988. Т. 38. № 3. С. 443-453.

123. Руденко Л.П., Дьякова С.Д. Индивидуальное предпочтение вероятности и ценности подкрепления. Нейрофармакологический анализ// Индивидуальный мозг. Структурные основы индивидуальных особенностей поведения. Под ред. П.В.Симонова, М.: Наука, 1993. С. 8-22.

124. Руднев Ю.Л., Жадин М.М., Приходько H.H., Бобкова Н.В. Влияние ритмической стимуляции на активность кортикальных нейронов// Физиол. журн. СССР. 1977. Т. 63. № 10. С. 1384-1391.

125. Русинов В. С. Следовые процессы в коре большого мозга и их функциональное значение//Журн. высш. нерв. деят. 1974. Т. 24. № 3. С. 571-579.

126. Сахиулина Г. Т. Электроэнцефалографическое выражение тонических форм активности коры мозга в процессе условнорефлекторной деятельности// Журн. высш. нерв. деят. 1961. Т. 11. № 3. С. 450.

127. Свидерская Н.Е. Исследование реакции навязывания ритмов на межнейрональном уровне//Журн. высш. нерв. деят. 1973. Т. 23. № 3. С. 608-614.

128. Сентаготаи Н., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы.// М.: Мир, 1976. 198 с.

129. Сердюченко В.М., Мержанова Г.Х. ЭЭГ-корреляты прямой и обратной условных связей при пищедобывательном рефлексе, образованном на электрическое раздражение наружного коленчатого тела.// Журн. высш. нерв. деят. 1977. Т. 27. № 2. С.234-242.

130. Силаков В. JI. Регуляция центральных механизмов зрения.// Л.: Наука. 1987.187 с.

131. Силькис И. Г., Рапопорт С. Ш. Сравнительный анализ латентных периодов реакций ближних нейронов в микроучастке зрительной коры// Журн. высш. нерв. деят. 1983. Т. 33. №5. С. 877-884.

132. Силькис И.Г. Пластические перестройки в таламо-кортикальных нейронных сетях; общие постсинаптические механизмы пластичности в центральной нервной системе// Автореферат докт.дисс. М.: ИВНД и НФ РАН, 1998. '

133. Симонов П.В. Эмоциональный мозг.//М.: Наука. 1981.216 с.

134. Симонов П. В. Взаимодействие прямых и обратных условных связей как нейрофизиологическая основа мотивации// Журн. высш. нерв. деят. 1983. Т. 33. № 2. С. 241.

135. Симонов П.В. Мотивированный мозг.// М.: Наука. 1987. 272с.

136. Симонов П.В. Условные реакции эмоционального резонанса у крыс// Нейрофизиологический подход к анализу внутривидового поведения. М.: Наука, 1976. 6 с.

137. Симонов П.В. О нервных центрах эмоций// Журн. высш. нерв. деят. 1993. Т. 43. № 3. С. 514-529.

138. Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга// М.: Ин-т психол. РАН. 1998. 94 с.

139. Скипин Г. В., Антонова А. А., Асланова И. Ф., Винник Р. Л. О функциональной природе так называемых произвольных пищевых движений у собак// Труды ин-та ВНД и НФ. Сер. физиол. 1955. Т. 1. С. 27-36.

140. Сташкевич И. С., Вебер Н. В. О характере межнейронных связей в отдельных микроучастках сенсомоторной коры при изолированных и сочетанных раздражениях специфических ядер таламуса// Журн. высш. нерв. деят. 1979. Т. 29. № 4. С. 823.

141. Сташкевич И. С., Максимова Л. Н., Соколов С. С. О критериях функциональной дифференциации нейронов у крыс// Журн. высш. нерв. деят. 1985. Т. 35. № 1. С. 178-181.

142. Сторожук В. М. Система синаптических влияний на нейроны коры при осуществлении условного рефлекса// Тез. 28-го совещ. по пробл. в.н.д. Л.: Наука, 1989. С. 87-90.

143. Судаков К.В. Мотивация и подкрепление в системных механизмах поведения: динамические энграммы подкрепления.//Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т. 45. № 6. С.627-637.

144. Судаков К.В. Доминирующая мотивация в механизмах условного рефлекса.// Журн. высш. нерв. деят. 1999. Т.49. № 6. С.883-892.

145. Судаков К.В., Журавлев Б.В. Пачкообразная ритмика как отражение процессов ожидания голодными животными пищевого подкрепления.// Журн. высш. нерв. деят. 1979. Т.29. № 3. С.643.

146. Толкунов Б.Ф Проблема времени в исследовании нейронных коррелятов поведения.// Российский физиол. журнал. 1997. Т. 83. № 3. С. 129-133.

147. Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Афанасьев C.B. Исследование функциональных характеристик центральных нейронов мозга в поведенческом эксперименте// Российский физиол. журнал. 1998. Т. 84. № 8. С. 705-718.

148. Урываев Ю. В. Поведение лобэктомированных собак в ситуации активного выбора.// Журн. высш. нерв. деят. 1973. Т.23. No 6. С.1172-1178.

149. Урываев Ю. В., Бартельс В. И. Роль лобной коры в синхронизации биопотенциалов различных отделов коры большого мозга у собак.// Журн. высш. нерв. деят. 1976. Т.26. No 5. С.925-931.

150. Урываев Ю. В., Бартельс В. И. Особенности корреляции биопотенциалов неокортикальных областей и гиппокампа у лобэктомированных собак.// Журн. высш. нерв. деят. 1976. Т.26. No 2. С.411-413.

151. Урываев Ю.В., Надеждин B.C. Динамика доминирования мотивации голода и жажды в ходе удовлетворения соответствующих потребностей у собак// Журн. высш. нерв. деят. 1979. Т. 29. №4. С.844-846.

152. Урываев Ю.В. Последовательность доминирования голода и жажды при разных режимах подкрепления у крыс//Журн. высш. нерв. деят. 1988. Т. 38. № 1. С. 167-168.

153. Фещенко В. А., Чилингарян Л.И. Зависимость электрической активности миндалевидного комплекса от уровня мотиваций и эмоционального состояния собаки// Журн. высш. нерв. деят. 1989. Т. 39. № 6. С. 1018-1026.

154. Фролов A.A., Муравьев И.П. Нейронные модели ассоциативной памяти.// М.: Наука, 1987. 140 с.

155. Хананашвили M. М., Обухова Г. П., Усова И. П. Морфофункциональные основы следовых процессов в нейронально изолированной коре// Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. М., 1975. С. 4.

156. Хананашвили M. М., Силаков В. Л., Заркешев Э. Г., Усова И. П. Микросистемы обучающихся нейронов как структурно-функциональная основа замыкания временной связи// Журн. высш. нерв. деят. 1976 Т. 26. № 4. С. 765.

157. Хори, Я., Тойохара И., Иоши Н. Условнорефлекторные изменения активности нейронов при внутримозговой стимуляции// Современные проблемы электрофизиологии центральной нервной системы. М.: Наука, 1967. С. 281-289.

158. Хохлова В.Н. Влияние ионофоретического подведения ацегилхолина к нейронам моторной коры кролика на функционирование внутрикорковых связей// Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 47. № 4. С. 693-700.

159. Хохлова В.Н. Влияние ионофоретического подведения глутамата на организацию межнейронных взаимодействий в моторной коре кроликов// Журн. высш. нерв. деят. 1999. Т.49. № 4. С. 694-696.

160. Чилингарян Л. И. Условные рефлексы на электрокорковую стимуляцию.// М.: Наука, 1977. 37 с.

161. Чилингарян Л.И. Типологические особенности высшей нервной деятельности собак и максимумы функции кросскорреляции между электрической активностью фронтальной коры и лимбических структур мозга// Журн. высш. нерв. деят. 1998. Т. 49. № 3. С 385399.

162. Чирков В. Д., Николаев Г. А., Ковалев В. Ю. О возможности использования амплитудных спектров спайков для разделения мультиспайковых сигналов// Журн. высш. нерв. деят. 1984. Т. 34. № 3. С. 578-580.

163. Шабаев В.В., Козлов А.П. Характер отношений между динамикой локальных межнейронных связей и суммарной биоэлектрической активностью фронтальной коры мозга собаки//Журн. высш. нерв. деят.1999.Т.49.№.3. С.511-516.

164. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения М.: Наука, 1978. 238 с.

165. Швыркова Н. А., Швырков В. Б. Активность нейронов зрительной коры при пищевом и оборонительном поведении// Нейрофизиология. 1975. Т. 7. № 1. С.100.

166. Шеперд Г. Нейробиология.// М.: Мир, 1987. Т. 1. С. 203-234.

167. Шуваев В. Т. Базальные ганглии и поведение.// Российский физиол. журнал. 1999. Т. 85. №9-10. С. 1216-1229.

168. Шульгина Г.И. Биоэлектрическая активность головного мозга и условный рефлекс.// М.: Наука, 1978. 230 с.

169. Шуранова Ж.П. Исследование элементарных рабочих механизмов в коре большого мозга млекопитающих.// М.: Наука. 1977.200 с.

170. Эделмен Д., Маунткасл В. Разумный мозг.//М.: Мир, 1981. С. 15-68.

171. Якупова Л.П. Пространственно-временная организация импульсной активности нейронов микроучастка зрительной коры кролика при специфической и неспецифической стимуляции//Автореферат канд.дисс. М.: 1987.

172. Abeles М. Local cortical circuits: an electrophysiological study. Studies on brain function// N.Y: Springer-Verlag, 1982.102 р.

173. Abeles M., Bergman H., Gat I., Meilijson I., Seidemann E., Tishby N., Vaadia E. Cortical activity flips among quasi-stationary states// Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1995. V. 92. No 19. P. 8616-8620.

174. Abeles M., Bergman H., Margalit E., Vaadia E. Spatio-temporal firing patterns in the frontal cortex of behaving monkeys// J.Neurophysiol. 1993. V.70. P.1629-1638.

175. Abeles M., Gerstein G. Detecting spatio-temporal firing patterns among simultaneously recorded single neurons// J. Neurophysiology. 1988. V. 60. No 3. P. 909-924.

176. Abeles M., Goldstein M. H. Multispike train analysis// Proc. IEEE. 1977. No 5. P 769-773.

177. Abeles M., Prut Y. Spatio-temporal firing patterns in the frontal cortex of behaving monkeys// J. Physiol. Paris. 1996. V. 90. No3-4. P. 249-250.

178. Ahissar E., Abeles M., Ahissar M., Haidarliu S., Vaadia E. Hebbian-like functional plasticity in the auditory cortex of the behaving monkey// Neuropharmacology. 1998. V. 37. No 4-5. P. 633-655.

179. Akamatsu M., Terao A., Hasbroucg Т., Mouret I., Seal J. Why does the single neuron activity change from trial to trial during sensory-motor task?//Methods Inf. Med.l997.V.36. No 4-5. P.322-325.

180. Akert K. Comparative anatomy of frontal cortex and thalamo-frontal connections// The frontal granular cortex and behavior / Eds J. M. Warren, K. Akert. N. Y.: McGraw-Hill Book Co. 1964. P. 372-396.

181. Alonso A., De Curtis M., Llinas R. Postsynaptic hebbian and non-hebbian long-term potentiation of synaptic efficacy in the entorhinal cortex in slices and in the isolated adult guinea pig brain//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. P. 9280-9284.

182. Amit Daniel J, Brunei Nicolas Dynamics of a recurrent network of spiking neurons before and following learning//Network: Comput. Neural. Syst. 1997. V 8. P. 373-404.

183. Armony J.L., Quirk G.J., LeDoux J.E. Differential effects of amygdala lesions on early and late plastic components of auditory cortex spike trains during fear conditioning// J. Neurosci. 1998. V. 18. No 7. P. 2592-2601.

184. Arnoldi H.M., Englmeier K.H., Brauer W. Translation-invariant pattern recognition based on synfire chains// Biol. Cybern. 1999. V. 80. No 6. P. 433-447.

185. Asratyan E.A. Some peculiarities of formation, functioning and inhibition of conditioned reflex with two-way connections.// Brain Reflexes. Fessard.A., Jasper H.H.(Eds).Elsevier:Amsterdam.l967. V.22. P.8-20.

186. Barbas H. Anatomic organization of basoventral and mediodorsal visual recipient prefrontal regions in the rhesus monkey// J.Comp. Neurol. 1988. V.276. P.313-342.

187. Barlow H. The neuron doctrine in perception// The Cognitive Neuroscience. Edited by M. Gazzaniga. Boston. MIT Press. 1994. P. 415-435.

188. Baxter m.G., Parker A., Lindner C.C., Izquiero A.D., Murray E.A. Control of response selection by reinforcer value requires interaction of amygdala and orbital prefronral cortex// J. Neurosci. 2000. V.20. No 11. P.4311-4319.

189. Baylis L.L., Gaffan D. Amygdalectomy and ventromedial prefrontal ablation produce similar deficits in food choice and in simple object discrimination learning for an unseen reward//Exp. Brain. Res. 1991. V. 86. No 3. P. 617-622.

190. Bechara A., Damasio H., Tranel D., Anderson S.W. Dissociation of working memory from decision making within the human prefrontal cortex// J. Neurosci. 1998. V. 18. No 1. P. 428437.

191. Buchwald J.S., Holstein S.B., Weber D.S. Multiple unit recording: technique, interpretation and experimental applications. Bioelectrical recording technique. N.Y.: Acad. Press. 1973. P. 202-242.

192. Burns B.D., Stean I.P.B., Webb A.C. Recording for several days from single cortical neurons in completely unrestrained cats// EEG and clinical Neurophysiol. 1974. V. 36. No 3. P. 314-318.

193. Carmichael S.T., Price J.L. Limbic connections of the orbital and medial prefrontal cortex in macaque monkeys// J. Comp. Neurol. 1995. V. 363. No 4. P. 615-641.

194. Carmichael S.T., Price J.L. Connectional networks within the orbital and medial prefrontal cortex of macaque monkeys// J. Comp. Neurol. 1996. V. 371. No 2. P. 179-207.

195. Cavanaugh J.B. The proliferation of astrocytes around a needle wound in the rat brain// J. Anat. 1970. V. 106. P. 471-478.

196. Charover S.L., Deluca A.M. A sweep new multiple electrode for chronic single unit recording in moving animals// Physiol, and Behav. 1972. V. 9. No. 3. P. 671-674.

197. Chose G.M., Ohzawa J., Freeman R.D. Receptive-field maps of correlated discharge between pairs of neurons in the cat's visual cortex// J. Neurophysiol. 1994. V. 71. P. 330-346.

198. Cobb S.R., Buhl E.H., Halasy K., Paulsen O., Somogyi P. Synchronization of neuronal activity in hippocampus by individual GABAergic interneurons// Nature. 1995. V. 238. No 6552. P. 75-78.

199. Csicsvari J., Hirase H., Czurko A., Buzsaki G. Reliability and state dependence of pyramidal cell-interneuron synapses in the hippocampus: an ensemble approach in the behaving rat// Neuron. 1998. V. 21. P. 179-189.

200. Deadwyler S.A., Hampson R.E. The significance of neural ensemble codes during behavior and cognition.//Annu.Rev. Neurosci. 1997. V.20. P.217-244.

201. Dellu F., Contarino A., Simon H., Koob G.F., Gold L.H. Genetic differences in response to novelty and spatial memory using a two-trial recognition task in mice// Neurobiol. Learn. Mem. 2000. V. 73. No l.P. 31-48.

202. Dias R., Robbins T.W., Roberts A.C. Dissociation in prefrontal cortex of affective and attentional shifts//Nature. 1996. V. 380. No 6569. P. 69-72.

203. Dickinson A., Balleine B. Motivational control of instrumental performance following a shif from thirst to hunger// Q. J. Exp. Psychol. (B). 1990. V. 42. No 4. P. 413-431.

204. Dickinson A., Campos J., Varga Z.I., Balleine B. Bidirectional instrumental conditioning// Q. J. Exp. Psychol. B. 1996. V. 49. No 4. P. 289-306.

205. Douglas R.J., Martin A.K., Whitteridge D. An intracellular analysis of the visual responses of neurones in cat visual cortex// J.Physiol. (Lond.). 1991. V.440. P.659-696.

206. Durelli L., Schmidt E.M., Mcintosh J.S., Bak M.J. Single unit chronic recording from sensorimotor cortex of unrestrained cats during locomotion// Exptl. Neurol. 1978. V.62. No 3. P.580-594.

207. Eisenberger R., Masterson F. A., Lowman K. Effects of previous delay of reward, generalized effort and deprivation on impulsiveness// Learning and motivation. 1962. V. 13. P. 378-389.

208. Eckhorn R., Schneider J., Keidel R. Real-time covariance computer for cell assemblies is based on neuronal principles// J.Neurosci.Methods. 1986. V.18. No 4. P. 371-383.

209. Engel A.K., Konig P., Kreiter A.K., Schillen T.B., Singer W. Temporal coding in the visual cortex: new vistas on integration in the nervous system// TINS. 1992. V.15. No 6. P.218-226.

210. Escobar A. Nuevos conceptos sobre la significación morfo functional del sistema limbico// Bol. Estud. Med. Biol. 1986. V. 34. No 1. P. 25-34.

211. Espinosa I., Gerstein G. Cortical auditory neuron interaction during presentation of 3-tone sequences: effective connectivity// Brain res. 1988. V. 450. P. 39-50.

212. Evarts E.V. Representation of movements and muscles by pyramidal tract neurons of the precentral motor cortex// Neurophysiological Basis of Normal and Abnormal Motor Activities /Eds D.Y.Melvin, D.P.Purpura. N.Y.:Raven Press 1967. 215 p.

213. Eysenck H. Personality and psychosomatic diseases// Acta nerv. Super. 1981. V. 23. No 23. P. 112-129.

214. Fonberg E. Amygdala function within the alymentary system// Acta Neurobiol. Exper. 1974. V.34. P.435-66.

215. Fontani G.A. A technique for long term recording from single neurons in unrestrained behaving animals//Physiol.and Behav. 1980.V. 26. No 2. P.331-333.

216. Fontani G., Vegni V. Hippocampal electrical activity and behavior in rabbits living in seminatural environment: reactions in the presence of a dog// Behav. And Neural Biol. 1990. V. 53. P. 21-28.

217. Fukuda M., Ono T. Amygdala-hypothalamic control of feeding behavior in monkey: single cell responses before and after reversible blockade of temporal cortex or amygdala projections// Behavioral Brain Research. 1993. V. 55. P. 233-241.

218. Fukuda M., Ono T., Nakamura K. Functional relations among inferotemporal cortex, amygdala, and lateral hypothalamus in monkey operant feeding behavior// J. Neurophysiol. 1987. V. 57. No 4. P. 1066-1077.

219. Fuster J.M. Network memory // Trends in Neurosciences. 1997. V. 20. No 10. P. 451.

220. Gall C.M., Hess U.S., Lynch G. Mapping brain networks engaged by, and changed by,learning// Neurobiol. Learn. Mem. 1998. V. 70. No 1-2. P. 14-36.

221. Gallagher M., Graham Ph., Holland P. The amygdala centrum nucleus and appetitive pavlovian conditioning: lesions impair one class of conditioned behavior// J.Neurosci. 1990. V.IO.N06. P.1906-1911.

222. Gassanov U. G., Merzhanova G. Kh., Galashlna A. G. Interneuronal relations within and between cortical areas during conditioning in cats//Behav. Brain Res. 1985. V. IS. P. 137.

223. Gemba H., Sasaki K., Brooks V. Error potentials in limbic cortex (anterior cingulate area 24) of monkeys during motor learning//Neurosci. Left. 1986. V. 70. No 2. P. 223-227.

224. Georgopoulos A.P., Taira M., Lukashin A. Cognitive neurophysiology of the motor cortex// Science. 1993. V. 260. P. 47-52.

225. Georgopoulos A.P., Schwartz A.B., Kettner R.E. Neuronal population coding of movement direction// Science. 1986. V. 233. P. 1416-1419.

226. Gerstein G. L. Functional association of neurons: detection and interpretation// The Neurosciences: second study program.//Ed. F.O. Schmidt, N.Y. Press. 1970. P. 648-661

227. Gerstner W., Kreiter A.K., Markram H., Herz A.V. Neural codes: firing rates and beyond// Proc. Nat. Acad. Sci. USA 1997. V. 94. No 24. P 12740-12741.

228. Gerstein G. L, Perkel D.H. Simultaneously recorded trains of action potentials: Analysis and functional interpretation.// Science. 1969. V.164. No3881. P.828-830.

229. Gerstein G. L, Perkel D.H. Mutual temporal relationships among neuronal spike trains: Statistical techniques for display analysis .//Biophys.J. 1972.V. 12. No5. P.453-472.

230. Gerstein G. L, Perkel D.H., Daynoff J.E. Cooperative firing activity in simultaneously recorded populations of neurons: Detection and measurement.// J. Neurosci. 1985. V.5. No 4. P.881-889.

231. Gloor P. Amygdala// Handbook of Physiology Wash. (D.C.): Amer. Physiol. Soc. 1960. V.2. Neurophysiology. P. 1395-1420.

232. Gormezano J, Tait R.W. The Pavlovian analysis of instrumental conditioning.// Pavlovian J. of Biol. Sci. 1976. V.11. P.37-42.

233. Graham K., Duffin J. Cross-correlation medullary expiratory neurons in the cat// Exptl. Neurol. 1981. V. 73. No 2. P. 451-464.

234. Grammont F., Riehle A. Precise spike synchronization in monkey motor cortex involved in preparation for movement//Exp. Brain Res. 1999. V. 128. No 1-2. P. 118-122.

235. Gray T. Psychophysiological nature of intraversion-extraversion:A modification of Eysenck's theory// Biological bases of motivational behavior. N.Y.L. Acad. Press 1972. P. 182205.

236. Gray C.M., Engel A.K., Konig P., Singer W. Synchronization of oscillatory neuronal responses in cat striate cortex: temporal properties// Vis. Neurosci. 1992. V. 8. P. 337-347.

237. Gray C.M., Singer W. Stimulus-specific neuronal oscillations in orientation columns of cat visual cortex//Proc. Natl. Acad. Sci. USA86. 1989. P.1698-1702.

238. Gray C.M., McCormick D.A. Chattering cells: superficial pyramidal neurons contributing t the generation of synchronous oscillations in the visual cortex// Science. 1996. V.274. P.109-113

239. Green L., Sayderman M. Choice between rewards differing in amount and delay toward a choice model of self-control// J. of the Exp. Analysis of Behavior. 1980. V. 34. P. 135-147.

240. Griffith J. S., Horn G. Functional coupling between cells in the visual cortex of the unrestrained cat//Nature. 1963. V. 199. No 4896. P.876.

241. Grover F.S., Buchwald J.S. Correlation of cell size with amplitude of background fast activity in specific brain nuclei// J. Neurophysiol. 1970. V. 33. No 1. P. 160-171.

242. Guigon E., Burnod Y. Modelling the acquisition of goal-directed behaviors by populations of neurons// Int. J. Psychophysiol. 1995. V. 19. No 2. P.103-113.

243. Hebb D. The organization of behavior.// N.Y.: 1949.???

244. Hennemann E., Somjen G., Carpenter D 0. Functional significance of cell size in spinal motorneurons// J. Neurophysiol. 1965. V. 28. No 3. P. 560-580.

245. Herculano-Houzel S., Munk M.H., Neuenschwander S., Singer W. Precisely synchronized oscillatory firing patterns require electroencephalographic activation// J. Neurosci. 1999. V. 19. No 10. P. 3992-4010.

246. Hill S.J., Villa A.E.P. Dynamic transitions in global network activity influenced by the balance of excitation and inhibition//Network: Comput. Neural. Syst. 1997. V. 8. P. 165-184.

247. Ho M.Y., Mobini S., Chiang T.J., Bradshaw C.M., Szabadi E. Theory and method in the quantitative analysis of "impulsive choice" behavior: implications for psychopharmacology// J. Psychopharmacology (Berl.) 1999. V.146. No 4. P. 362-372.

248. Ito M., Takatsuru S., Saeki D. Choice between constant and variable alternatives by rats: effects of different reinforcer amounts and energy budgets// J. Exp. Anal. Behav. 2000. V.73 No 1. P.79-92.

249. Jarrard L.E. On the role of the hippocampus in learning and memory in the rat// Behav. Neural Biol. 1993. V. 60. P. 9-26.

250. Jarrard L.E. What does the hippocampus really do?// Behav. Brain Res. 1995. V. 71. P. 110.

251. Kirkwood P.A. On the use and interpretation of cross-correlation measurements in the mammalian central nervous system// J. Neurosci. Meth. 1979. V.l. No 2. P.107-129.

252. Kirkwood A., Bear M.F. Hebbian synapses in visual cortex// J. Neurosci. 1994. V.14. P. 1634-1645.

253. Konorski J., Miller S. On two types of conditioning reflex.// J. General Psychology. 1937. V.16. P.264.

254. Kostarzynski R., Fonberg E. Instrumental reactions and food and water intake in medial amygdalar rats//ActaNeurobiol.Exper. 1976. V.36. P.677-686.

255. Kruger Y. Simultaneous individual recordings from many cerebral neurons: techniques and results// Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 1983. V. 98. 178-233.

256. Latham P.E., Richmond B.J., Nelson P.G., Nirenberg S. Intrinsic dynamics in neuronal networks. I. Theory// J.Neurophysiol. 2000. V. 83. P. 808-827.

257. Latham P.E., Richmond B.J., Nirenberg S., Nelson P.G. Intrinsic dynamics in neuronal networks. II. Experiment//J.Neurophysiol. 2000. V. 83. P. 828-835.

258. LeDoux J.E. Brain mechanisms of emotion and emotional learning// Curr. Opin. Neurobiol. 1992. V. 2. No 2. P. 191-197.

259. LeDoux J.E. Emotional circuits in the brain.//Annu Rev. Neurosci. 2000.V.23.P. 155-184.

260. Lenard L., Karadi Z., Faludi В., Hernadi I. Role of forebrain glucose-monitoring neurons in the central control of feeding: I. Behavioral properties and neurotransmitter sensitivities.// Neurobiology (Bp). 1995. V.3. No3-4. P.223-239.

261. Lewicki M.S. A review of methods for spike sorting: The detection and classification of neural action potentials//Network: Comput .Neural. Syst. 1998. V. 9. No 4. P. 53-78.

262. Logue A.W. Research of self-control: an integrative framework// Behav. Brain. Sci. 1988. V. 11. No 4. P. 665-709.

263. Luscher H., Reuenzel P., Henneman E. Composite EPSPs in motoneurons of different sizes before and during PTP: implications for transmission failure and its relief in 1A projection// J. Neurophysiol. 1983. V. 49. No 1. P. 269-289.

264. Maeda H., Morimoto H., Yanagimoto K. Response characteristics of amygdala neurons provoked by emotionally significant environmental stimuli in cats, with special reference to response durations// Can. J. Pharmacol. 1993. V. 71. No 5-6. P. 374-378.

265. Margalit E., Abeles M., Bergman H. Sensory-motor transformation and motor planning in the primate frontal cortex//J. Basic Clin. Physiol. Pharmacol. 1999. V. 10. No 2. P. 79-103.

266. Markram H., Lubke J., Frotscher M., Sakmann B. Regulation of synaptic efficacy by coincidence of postsynaptic APs and EPSPs// Science. 1997. V. 275. P.213-215.

267. Matsumura M., Chen D., Sawaguchi T., Kubota K., Fetz E.E. Synaptic interactions between primate precentral cortex neurons revealed by spike triggered averaging of intracellular membrane potentials in vivo// J.Neurosci. 1996. V. 16. No 23. P.7757-7767.

268. Mazur J.E. Development of preference and spontaneous recovery in choice behavior with concurrent variable-interval schedules// Animal Learning and Behavior. 1995. V.23. No 1. P. 93-103.

269. Mazur J.E. Past experience, recency, and spontaneous recovery in choice behavior// Anim. Learn, and Behav. 1996. V. 24. No 1. P. 1-10.

270. Mazur J.E. Procrastination by pigeons with fixed-interval response requirements// J. Exp .Anal .Behav. 1998. V. 69. No 2. P. 185-197.

271. Mazur J.E. Choice with delayed and probabilistic reinforces: effects of prereinforcer and postreinforcer stimuli// J. Exp. Anal. Behav. 1998. V. 70. No 3. P. 253-265.

272. Mazur J.E. Preferencies for and against stimuli paired with food// J. Exp. Anal. Behav. 1999. V. 72. No l.P. 21-32.

273. Mazur J.E., Logue A.W. Choice in a "self-control" paradigme: effects a fading procedure// J. Exp. Anal. Behav. 1978. V. 30. No 1. P. 11-17.

274. McDonald A.J. Projection neurons of the basolateral amygdala: a correlative Goldgi and retrograde track tracing study// Brain Res.Bull. 1992. V.28. No 2, P. 179-185.

275. Mcintosh N.I., Dickinson A. Instrumental (type II) conditioning. // Mechanism in Learning and Motivation . Dickinson A., Boakes R.A. (Eds).N-Y, Toronto, London, Sydney. 1979. P.163-175.

276. Michalski A., Kossut M., Chmielavska J., Turlejski A.K. Cross-correlation analysis of intracolumnar neuronal connectivity in area 17 of binoculary deprived cats //Acta Neurobiol. Exp. 1984.V. 44. Nol.P.1-15.

277. Mishel W., Grusec J. Waiting for rewards and punishment: Effects of time and probability on choice// J. of Personality and Social Psychology. 1967. V. 5. P. 24-31.

278. Monterosso J., Ainslie G. Beyond discounting: possible experimental models of impulse control// Psychopharmacology (Berl.) 1999. V. 146. No 4. P. 339-347.

279. Moore J. Choice and number of reinforcers// J. Exptl. Anal. Behav. 1979. V. 32. No l.P. 51-63.

280. Moore G. P., Segundo I. P. Perkel D. M., Levitan H. Statistical signs of synaptic interaction in neurons// Biophys. J. 1970. V. 10. No 9. P. 876.

281. Moser M.B., Moser E.J. Distributed encoding and retrieval of spatial memory in the hippocampus//J. ofNeurosci. 1998. V. 18. No 15. P. 7535-7542.

282. Naka K.J., Kito K. Hypothalamic spike potentials recorded by chronically implanted tungstem microelectrode// Brain Res. 1967. Y.5. No3. P.422-424.

283. Nakano Y. //Fucuoka acta med. 1986. V.77. Nol. P.55-73.

284. Nelken J. Analysis of the activity of single neurons in stochastic setting// Biol. Cybern. 1998. V. 59. P. 201-215.

285. Neuman P., Ahearn V.H., Hineline p.N. Pigeons' choices between fixed ratio and linear or geometric escalating schedules// J. Exp. Anal. Behav. 2000. V.73. No 1. P.93-102.

286. Newsome M.T., Britten K.H., Movshon J.A., Neuronal correlates of a perceptual decision// Nature. 1989. V.341. P. 52-54.

287. Nicolelis M.A.L., Fanselow E.E.,Ghazanfar A.A. Hebb's Dream: The Resurgence of Cell Assemblies// Neuron. 1997. Nol 9. P. 219-221.

288. Nishijo H., Ono T., Uwano T., Kondoh T., Torii K. Hypothalamic and amygdalar neuronal resposes to various tastant solutions during ingestive behavior in rats// J. Nutr. 2000. Y.130. (4S Suppl). P.954S-959S.

289. O'Boyle V.J., Murray E.A., Mishkin M. Effects of excitotoxic amygdala-hippocampal lesions on visual recognition in Rhesus monkeys// Soc. Neurosci. Abst. 1993. V. 19. P. 438.

290. Oomura Y., Nishino H., Karadi Z. et all. Taste and olfactory modulation of feeding related neurons in behaving monkey// J. Physiol, and Behav. 1991. V. 49. No 5. P. 943-950.

291. Oram M.W., Wiener M.C., Lestienne R., Richmond B.J. Stochastic nature of precisely timed spike patterns in visual system neuronal responses// J. Neurophysiol. 1999. V. 81. No 6. P. 5768.

292. Pandya D.N., Yeterian E.N. Comparison of prefrontal architecture and connections// Philos. Trans. R. Soc Lond. B. Biol. Sci. 1996. V. 351. No 1346. P. 1423-1432.

293. Pare H.C. Pare D., Driesang R.B. Two types of intrinsic oscillations in neurons of the lateral and basolateral nuclei of the amygdala// J. Neurophysiol. 1998. V. 79. No LP. 205-216.

294. Porada I., Bondar I., Spatz W.B., Kruger J. Rabbit and monkey visual cortex: more than a year of recording with up to 64 microelectrodes// J. Neurosci. Meth. 2000. V.95. Nol. P. 13-28.

295. Pratt W.E., Mizumori S.J. Characteristics of basolateral amygdala neuronal firing on a spatial memory task involving differential reward// Behav. Neurosci. 1998. V. 112. No 3. P. 554-570.

296. Prut Y., Vaadia E., Bergman H., Haalman I., Slovin H., Abeles M. Spatiotemporal structure of cortical activity: properties and behavioral relevance// J. Neurophysiol. 1998. V. 79. No 6. P. 2857-2874.

297. Rachlin H., Logue A.W., Gibbon J., Frankel M. Cognition and behavior in studies of choice//Psychological Review. 1986. V. 93. No 1. P. 33-45.

298. Rawing J. Associations across time: the hippocampus as a temporary memory store// Behav. Brain Sci. 1985. V. 3. No 3. P. 479-496.

299. Reinoso-Suarez F. Topographischer Hirnatlas der Katze (Fur Experimental- physiologische Untersuchungen. //Darmstadt, 1961. 74 p.

300. Robinson D. Properties of the diffuse thalamocortical system and human personality: A direct test of Pavlovian / Eysenckian theory// Person. And Individ. Differ. 1982. Y. 3. No 1. P. 1-16.

301. Rolls E. The neurophysiology of feeding//Intern. J. Obesity. 1984. Suppl. No 1. P. 139-150.

302. Rolls E.T. Neural organization of higher visual functions// Curr. Opin. Neurobiol. 1991. V. 1. P. 274-278.

303. Rolls E.T. The orbito-frontal cortex// Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1996 V. 351. P. 1433-1444.

304. Rolls E.T., Critchley H.D., Mason R., Wakeman E.A. Orbitofrontal cortex neurons: role in olfactory and visual association learning// J. Neurophysiol. 1996. V. 75. P. 1970-1981.

305. Rolls E.T., Treves A., Robertson R. G., Georges-Francois P., Panzeri S. Information about spatial view in an ensemble of primate hippocampal cells// J. Neurophysiol. 1998. V. 79. No 4. P. 1797-1813.

306. Sabatini B.L., Regehr W.G. Timing of synaptic transmission// Ann Rev. Physiol. 1999. V. 61. P. 521-542.

307. Sakagami M., Tsutsui K. The hierarchical organization of decision making in the primate prefrontal cortex// Neurosci. Res. 1999. V.34. No 2. P. 79-89.

308. Sakurai Y. Population coding by cell assemblies what it really is in the brain// Neurosci Res. 1996. V.26.No l.P.1-16.

309. Salzen E. On the neurology of emotion// 1992. Цит. по П.В.Симонову 132.

310. Sclafani A. Appetitive and huger in experimental obesity syndroms// Hunger: basic mechanisms and clinical implications. N.-Y. Raven Press. 1976. P.281-295. ???

311. Sclafani A., Belluzi J., Grossman S. Effects of lesion in the hypothalamus and amygdala on feeding behavior in the rats// J.Compar.Physiol.Psychol. 1970. V.79. P.394-403.

312. Schmidt E.M. Computer separation of multiunit neuroelectric data: a review// J. Neurosci. 1984. V. 12. P. 95-111.

313. Schmidt E.M., Bak M.J., Nclntosh J.S. Long-term recording from cortical neurons// Exper.Neurol. 1976. V. 52. No 3. P.496-506.

314. Schoenbaum G., Chiba A.A., Gallagher M. Orbitofrontal cortex and basolateral encode expected outcomes during learning// Nat. Neurosci. 1998. V. 1. No 2. P. 155-159.

315. Schoenbaum G., Chiba A.A., Gallagher M. Neural encoding in orbitofrontal cortex and basolateral amygdala during olfactory discrimination learning// J. Neurosci. 1999. V. 19. No 5. P. 1876-1884.

316. Schultz W., Tremblay L., Hollerman J.R. Reward prediction in primate basal ganglia and frontal cortex// Neuropharmacology. 1998. V. 37. No 4-5. P. 421-429

317. Schulz G., Stock G., Lambertz M., Langhorst P. Amygdala neurons influence cardiovascular reactions preceding psychomotor behavior//J.Cardiovasc.Pharmacol. 1987. V.10. Nol2. P. 177179.

318. Schwartz A.B. Direct cortical representation of drawing// Science. 1994. V. 265. P. 540-542.

319. Schwartz E. L., Ramos A., John E. R. Single cell activity in chronic unit recordings: a quantitative study of the unit amplitude spectrum// Brain Res. Bui. 1976. Y. 1. No 1. P.57-68.

320. Segundo P., Bell C.C. Habituation of single cells in the vertebrate nervous system// Short-term changes in neural activity and behavior. London: 1970. P.77-94

321. Segundo J. P., Perkel D. H., Moore G. P. Spike probability in neurons: Influence of temporal structure in the train of synaptic events// Cybernetic. 1966. V. 3. No l.P. 67. 22.

322. Shadlen M.N., Newsome W.T. Noise, neural codes and cortical organization// Curr.Opin.Neurobiol. 1994. V.4. P. 569-579.

323. Shulz D.E., Cohen S., Haidarliu S., Ahissar E. Differential effects of acetylcholine on neuronal activity and interactions in the auditory cortex of the guinea-pig//Europ. J. Neurosci. 1997.V.9. P.396

324. Siegel A., Edinger H., Roo A. Suppression of attack behavior in the cat by the prefrontal cortex: role of the mediodorsal thalamic nucleus// Brain Res. 1977. V.127. P.185-190.

325. Silberger A., Warren-Boultou F.R. Inferior-good and gillengood effects on monkey choice behavior// J. Exp. Psychol. Animal Behav. Process. 1987. V. 13. No 3. P. 292-301.

326. Silberger A., Widholm J.J., Bresler D., Fujita K., Anderson J.R. Natural choice in nonhuman primates// J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1998. V. 24. No 2. P. 215-228.

327. Singer W., Gray C.M. Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis// Annu Rev. Neurosci. 1995. V. 18. P. 555-586.

328. Singer W., Engel A.K., Kreiter A.K., Munk M.H.J., Neuenschwander S., Roelfsema P.R. Neuranal assemblies: Necessity, signature, delegability// Trends Cognit. Sci. 1997. V. l.P. 252-261.

329. Stolar N, Sparenborg S., Donchin E., Gabriel M. Conditional stimulus probability and activity of hippocampus, cingulate cortical and limbic thalamus neurons during avoidance conditioning in rabbits// J. Behav. Neurosci. 1989. V. 103. No 5. P. 919-934.

330. Strangman G. Detecting synchronous cell assemblies with limited data and overlapping assemblies//Neural. Comput. 1997. V. 9 No 1. P. 51-76.

331. Strummwasser F. Long-term recording from single neurons in brain of unrestrained mammals// Science. 1958. V. 127. No 3295. P. 469-470.

332. Sutherland R., McDonald R. Hippocampus, amygdala and memory deficits in rats// Behav. Brain Res. 1990. V. 37. No 1. P. 57-79.

333. Suzuki H., Takahashi M. A method for single unit recording from the free moving cat// Physiol, and Behav. 1974. V.13. No2. P.331-334.

334. Tan U., Maragor C., Senyuva F. Antidromic response latency distribution of cat pyramidal tract cells: three groups with respective extracellular spike properties// Exp. Neurol. 1979. V.65. .No3. P.573.

335. Thompson R. F., Berger T.W., Berry S.D. Brain mechanisms of learning. Neural mechanisms of goal-directed behavior and learning//N.Y. Acad, press. 1980. P.221-240.

336. Toyama K. The structure-functional problem in visual-cortical circuitry studied by cross-correlation techniques and multi-charmel recording// Neuronal cooperativity. Ed.J.Kruger.Springer-Verlag.1991. P.5-29

337. Tranel D., Hyman B. Neurophysiological correlates of bilateral amygdala damage// Arch.Neurol. 1990. V.47. No3, P. 349-355.

338. T'so D. Connectivity and functional organization in the mammalian visual cortex// Neuronal cooperativity. Ed.J.Kruger.Springer-Verlag. 1991. P.133-164.

339. Tremblay L., Schultz W. Relative reward preference in primate orbitofrontal cortex// Nature. 1999.V. 398. P.704-708.

340. Tsai C., Mogenson G., Wu M., Yang C., Squire L., Amarel D.//A comparison of the effects of electrical stimulation of the amygdala and hippocampus on subpallidal output neurons to the pedunculo-pontine nucleus// Brain Res. 1989.V.494. Nol, P. 22-29.

341. Tsumoto T., Creutzfeldt O.D., Legendy C.K. Functional organization of the corticofugal system from visual cortex to lateral geniculate nucleus in the cat// Exp.Brain.Res. 1978. V.32. P.345-364.

342. Vaadia E., Ahissar E., Bergman H., Lavner Y. Correlated activity of neurons: a neural code for higher brain functions?// In: Neural Cooperativity (Ed.J. Kruger), Springer Verlag, Berlin. 1991. P.249-279.

343. Vaadia E., Bergman H., Abeles M. Neuronal activities related to higher brain functions -theoretical and experimental implications// IEEE Trans Biomed Eng. 1989. V.36. No 1. P. 2535.

344. Vaadia E., Haalman I., Abeles M., Bergman H., Prut Y., Slovin H., Aertsen A. Dynamics of neuronal interactions in monkey cortex in relation to behavioral events// Nature 1995. V. 373. No 6514 P. 515-518.

345. Van der Loos H. Barreloids in mouse somatosensory thalamus// Neurosci. Letters. 1976. V. 2 No 1. P. 1-6.

346. Vibert J.F., Costa J. Spike separation in multiunit records: a multivariate analysis of spike descriptive parameters//EEG and.Clin.Neurophysiol. 1979. V.47.No2. P.172-182.

347. Villa A.E., Abeles M. Evidence for spatiotemporal firing patterns within the auditory thalamus of the cat// Brain Res. 1990. V. 509. P. 325-327.

348. Villa A.E., Fuster J.M. Temporal correlates of information processing during visual short-term memory//Neuroreport. 1992. V.3. P. 113-116.

349. Villa A.E., Hyland B., Tetko I.V., Najem A. Dynamical cell assembles in the rat auditory cortex in a reaction-time task// Biosystems. 1998. V. 48. No 1-3.P. 269-277.

350. Vos B.P., Wijnants M., Taeymans S., De Schutter E. Miniature carrier with six independently moveable electrodes for recording of multiple single-units in the cerebral cortex of awake rats// J. Neurosci. Methods. 1999. V.94.No l.P. 19-26.

351. Washburn M.S., Moisés H.C. Electrophysiological and morphological properties of rat basolateral neurons in vitro// J. Neurosci. 1992. V. 12. No 10. P. 4066-4079.

352. Watanabe M. Reward expectancy in primate prefrontal neurons// Nature. 1996. V. 382 No 6592. P. 629-632.

353. White E.L. Thalamocortical synaptic relations: a review with emphasis on the projections of specific thalamic nuclei to the primary sensorimotor cortex// Brain Res. Rev. 1979. V. 1. No 3. P.275-311.

354. Wiesel T.N., Hubel D. H. Ordered arrangement of orientation columns in monkeys lacking visual experience / / J. Comp. Neurol. 1974. V. 158. P. 307-318.

355. Wilcott R.C. Electrical stimulation in the prefrontal cortex and delayed response// Brain Res. 1977. V. 15. P. 115-121.

356. Woodward D.J., Chang J.Y., Janak P., Azarov A., Anstrom K. Mesolimbic neuronal activity across behavioral states// Ann. N. Y. Acad. Sei. 1999. No 877. P. 91 -112.

357. Zipser D., Kehoe B., Littlewort G., Fuster J. A spiking network model of short-term active memory//J. Neurosci. 1993. V. 13. No 8. P. 3406-3420.

358. Zola-Morgan S. Lesions of amygdala that space adjacent cortical regions do not impair memory or exacerbate the impairment following lesions of the hippocampal formations// J.Neurosci. 1989. V.9. No6, P. 1922-1936.

359. Морфофункциональная характеристика исследуемых структур мозга1. Кол-во Координаты кошки дней вживления Морфологический Ответ нарегистра Зона мозга электродов контроль электростимуляциюции & 1а1 Н

360. Моторная Коронарная Флексия правой1 31 кора, точка 7 28 10 4 извилина (поле 53) передней конечности

361. Моторная Флексия правой2 54 кора, точки 8, 10 28 10 6 передней конечности

362. Моторная Флексия правой3 15 кора, точка 2 25 10 4 передней конечности

363. Латеральное Обнюхивание,6 45 ядро гипоталамуса 11 3 8 поисковая реакция