Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейрофизиологическое исследование охотничьего поведения крылоногого морского моллюска

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейрофизиологическое исследование охотничьего поведения крылоногого морского моллюска"

Й,1 12 3 2

ЙССТ05СККЙ геСУДАРОТВЕНШЙ ШШРСИТЕТ КМ. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАЮГЛЬТЕТ

на правах рукописи

УДК 612 „ 829

ГАЫКРЕЛВДЗЕ Георгий Николеавич

НЕЙР0ФИЗИ0Л0ШЧЕСК0Е ИССЛЕДОВАНИЕ ОХОТНИЧЬЕГО .¿¡Ж.

КРЫЛОНОГОГО МОРСКОГО МОЛЛЮСКА

(03.00,1-3 - фия~огсгзш заловвка г аивозгных)

АВТОРЕФЕРАТ лтпэртящш на сопскаяяз учянсЧ: стэгетпт кандидата биологических наук

МОСКВА 1992 Г.

Диссертационная работа ашюлнзна в Инатктутв проблем передает информации АН РФ и Тбилисском государственном уннБЭраЕте^е.

Научные руководители: доктор биологически наук Ю.В=, Панчин. академик АН РГ В.М. Окудкава.

Официальные ошошнтк: член-корреадоддант АН РФ» професоор А.Л. Бывав доктор биологических наук Д.А. Сахаров

Ведущее учревдение - Институт фивиологаи АН РГ.

Защита состоится ^оЛь 19Щ г. В " -----" таош

Ев васедоши специализированного доввта Д 053 ОБ 36 в Мошкшсад государственном университете по адресу: 119899 Москва, Левивски горы, ДО, Еиолопгаесннй факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультете.

Автореферат разослан " —--■ "-------1992 г.

Учений секретарь сшциалнвированноз совета кандидат биологических нау& Б. А. УЫАРОВА

Актуальность проблемы„ Управление движениями является одной ке основных функций нервной системы8 как позвоночных, так и беспозвоночных» Одним из важных классов поведения являются движении (например, дыхание, локомоция, глотание и т.д.), которое представлены в нервной скотоме в виде центральных программ, часто незывпвммх также центральными генераторами паттерна (Хайцд, 1976; Етагс, 1980; 0э1сот1п, 1980; СоЬэп аг а1„0 1988), Для о<5о?иатсння такого рода движений испольвувтоя много разных терминов. Мы пользуемся традиционными в эховогик тэрминама: "фпксзароааалзй сага" в комплекс фиксированных действий (КФД)„ Под термином фиксированный акт подразумевается несложное поведение, которое состоит из отдельной реакции. одного эфферентного органа„ тогда, как КФД используетоя для обозначения слоаяого поведения,, состоящего из последовательной реакции или активности нескольких различных эфферентных органов (Кендел, 1980).

Основной слояностью при исследовании строения центральных генераторов на позвоночных, с одной стороны, является большое число клеток к, следовательно, малая роль отдельной клетки в работа генератора, а о другой стороны - сложность организации сети в тих клеток. В связи о этям большой интерес представляют исследования центральных генераторов в более простых системах, содйр-капг.пс существенно меньшее число клеток.

Исследования перыгой системы беспозвоночных животных на клеточном уровне были начаты в Б 0-х годах о развитием нейрозтологии. Помимо малого чипла нейронов, важный премупдаотвом нерапоЯ системы некоторых беспозвоночных (моллюсков, членистоногих, вннелид) является наличие крупных вдеатифшицруошс: нейронов, т.о., клеток которые дояно узнавать от опыта о опыт у

особей данного вида (Сахаров, 1974; Кэндел, 1980; Willow, 1973). Это позволяет выяснить свойотвв г связи конкретных индивидуальных клеток. Благодаря относительной простоте нервной система бесягаввоночных, а тагата благодаря наличию у вше идентифицированных нейронов , на клеточном уровне было получено полное описание некоторых простых рефлекторных реакций и фиксированных актов (Сагоя, Kandel, 1977 а-с; Kuieraan, Kandel, 1970; Stuart ot al., 1980; Kuiennan et al., 1974; Kana et al., 1979).

Нервные механизмы комплексов фиксированных деЗотЕий, в осшовном, научены на примере ритмических движений, в этой области достигнуты больше успехи. Опиоание работы некоторых ритмических генераторов можно вести в терминах свойств активности индивидуальных нейронов и их связей. В некоторых случаях анализ доведен до такого уровня, что исследователям стали кавветш вое нейроны, входящие в состав генератора, в большинство их связей. Так подробно равобранн генераторы локомоторного и пищевого ритмов клисна, генератор пищевого ритма катушки и др. (ArshavBliy et al., 1965 a-d; 1986 а, b; 1987 а-о; 1989). Ыенее исследовано отроение генераторов нарщдачеоких двиганий, я особенно, сложных комплексов фиксированных дейотвий. Олокшй КФД (например, копуляция у богомолов; Rodder, 1967) основан на координированной работе нескольких моторных систем, что подравумеваег участив сравнительно большого количества нейронов а ах достаточно олохное вааимодейотвие во время активности его центрального генератора. Этим и ойъяшяатся относительно медленный прогресо а изучении нервных механизмов олохных КФД.

Реаультвты, полученные при исследовании "малоклеточных" проешх систем оказывают большое влияние на исследование нервной

снотв!ги попвоиочвих гагоотпыз:. Однако, непосредотЕетшов пвроносчштя этих результатов на нервную систему позвоночных существенно затрудняется наличием очень бальлтой рвзняцц в чноле '.'оКрстгав и степени ологтостя орггшяояция их Портом? гтредотавляетая

Евиным изучение у беспозвоночных норвзпгх когопивмэя слоятх КФД, я которых количество нейронов достаточно волтисо и se йягпкоязйотато достаточно слоям, по гш настолько, чтсби cuno нввсгмззезм эту'гчрк» то^иой киртяпн их вваимодействия и при этом иогно било бы аринвбречь вкладом отдельны* ноЗрсноз о рсЗогу rcoa зотгеин.

Охотничье повадэнио клиона0 управляемое цзотралышм гвноратором0 шраааегоя в хюордшшровоной рвОотв нескольких моторных систем. Таким обравом, охотпичье позеденно клионэ шжо рассматривать р кок слокша комшшко фгхсировапшх действий.

Целью данное работа; являлось доследование пеЯрофааиолоптчоокит механизмов охотничьего пошдания кршюяогого моляпока морской ангел (Clion\>llaaolna).

В год>- рг.оотн ропллксь слэдуасдз подачи:

1. ПодроОпс ciar сеть охотничье повздониа клкона;

2. !{до!хти£гшрсшт?. нойрош, которые координируют участиузздго в охотничьей поведении иоторннв ояотвгш; к управляю? як активностью. Изучить взаимодействие вдентафщаровонных нейронов;

3. Исслэ коготь еффектм г&лмв-амзпомаоляяоа полога (ГАМК), «о вгониотов в вшшгавшода» на шведашо íuzüea 5 па (нязепооть нейронов центральной нервной система. Еыявать ГАМК-вргнчэсиив

JTÍiíípOHH я иартоо» гтяптйий клиопа:

4. Иосыгялевзт;» эф&экти sae-aumvroa, что агаяшжш п актагониолоз зр яовздошга «сета г ?я» шичвмооу» тайроноп

цоптралкной нервной схствш!;

Основные результаты нсаледовапня и их новинна. Проведенная работа дала следугщзе основные результата:

I.Охотничье поведение клаона швыввется химическим фактором, ввдаляемим гдартвой (небольшой крылоногий моллюск Т.1тао1па 1ю11о1па) • Охотничье поведение состоит из двух фаз: ее поисковой а консукматораой. Во время, первой - поисковой фаги охоты, механическое рвздрвкедае головы клиона, походящее от кэртвы шонвает у хицшка хватательную реакции, во время которое штотное старается поймать жертву. Во время консумматорной фаан охота клион в щупальцах дернит свою добычу. Он извлекает сертву иг раковины ц проталкивает ее в пищевод. В в то время ваторюгапа пассивная оборонительная реакция, которая обычно вживается тактильным раздражением головы.

2. В нервной системе клиона идентифицированы оледущие клетки: 24 ыотодаЕрона, иннернируюцие про тракторные мышцы головных щупалец (КЩ); пара церебральных интернейронов (ИЕ)„ которые електрическиш и, по-видимому, химичеакнми синапсами связаны о щупальцевыми нотошйронами; пара церебро-буккальных интернейронов (Б1, Б2), которые вовбухдают щупальцевые мотонейроны, активируют генераторы локомоторного и палевого ритмов; пара симметричных церебро-пэдальних интерна йрохюа (СЗ), которые влэктричвски и, вовыояно, хвмическиш свнапсамы связаны о щупальцевыми мотонойроыаыи. Они активируют генератор локомоторного ритме я меняют активность клеток отатоциота. Раздражение нерва, шшервируицего голову выбывает "фиктивную пассивно-обороните льнув ра акцию" - торможение ЕЩ-ов, генератора локомоторного ритма и ыотокейрона воасуядалцого сердце.

3. Ииъакащш ГАМК интактноиу клиону вызывает шведвнческую

кпртпну, тапиянуг для колсугятторлоЗ фазы охотничьего поподоякл. Аппликация Г>МК на препарат ыерзпсй гас гот вопбундает протрактсрниз щупальцевые мотонойроны, актшируот генераторы локомоторного я пищевого ритаов, япмоняот активность ягэтоя отатошгата, потенцирует активарувдео плняииэ соротониноргачасяой »."бтоцарэбрвлыгав клоткл ив генератор паевого рютаг торгаглт "фиктивную пассивную оборонительную реакцав". Вшшдози дпз ^¿¡раысолсгзчостя равли«я»л» миавки ТШИ. ^^ятаотохрмччвским методом вштвленк Г АМК-яммуноре активные нейроны и педальных, церебральных в буккалышх ганглиях центральной нервной системы клнояа.

Инъекция ацетшполина, никотина ' и вверина интактиому клиону навивает поведенческую картину, характерную для поисковой

фявы охотничьей пойздония. Эаернн бвд более ойеэтйвен, чем ацегстлхолин и шшшта. Но препарате шрвюЯ систем:! воэран вызывая? "финткзпое охотничье поводоние": посла аггаликиц-ди зверине рвадрагоше головного нарва вив сто "фиктивной пассивной оборонительней решайся" вызывает "фиктивную хватательную реакцию", - во врв.'.'л которой активируетег гояероторк локомоторного и пшдобого ратной, г^пальцевые когонэйрекш и котсиойрон» йозЗугсгзястй счрдич, при этом часть клеток отатоцаета тормозится, о чпеть - всзбутдеатся. Раадраазнне рвЗЕЫХ вдонтзфидпроваташх нейронов на фоне азеркна такза запускает "фжтташув хватательную реакции". (Заметим, что до впшгакяцш вверина раздраканиа в тих нейронов шюе? такого оффэкта). но чязолкрозастше цэрабря-пьянх, педаяьхцх п букхалыгах ганглилг овбрстз игзывает активность, подобную юй» которая во врем "фиктивной кадтатолышой роькцст" запускается в етих ганглиях, находящихся з целом преперчте.

Локальная «шшшкицип шкотина и ацэпглхолгша иг церебральные гшглгш такае шашзсаг б нервной оаотемэ активность, похожую на "фютивную хьататольнув реакцию".

Таким образом, наш подробно описано охотничье поведение влаова. Выявлены нейрсхБарааколагнческиа препараты, введение которых ннтактшцу кяиояу вызывает повэденчеокув картину,, отхоаую на отдельные фратаенты охотничьего поведения шллшка. Изучено их дайотшэ на иваттровашуа нервную систему. ИдентБфЕЦнровшш некоторые нейроны, которао участвуют в координации шторных систем охотничьего поведения в в их управлении. Изучено взаимодействие о тих нейронов. В нервной сиотеые клиона выявлены ГАНК шгмунореактивные нейроны.

1'еоретачэоков а практическое значение работы. Полученные ревультаты расширили существуйте представления о клеточных остовах координации шторных сиотеы, об уотройотве нейронных генераторов ритмических в норитмичеоких движений и о действии ноСрофармакологичваких препаратов ва нервную систему.

Полученные результаты могут быть использованы в каучно-коаявдоватольоких учреждениях ыо дико-биологического профиля, вагамащнхся моделированием двигательных функций, совданиом управляющих систем в роботов.

Публикация в апробация работы. Матери?лы диссертации док-явдовалтась на региональной конференции иеядународвого общества иэйробиологш беодоввоночных (Ыдаок, 1991), ва Ыавдународшзв конференции по моторный системам (Каунас, 1991), на конференции го проградаю "сигнал" (Ноаква, 1991). По ив те риалом даооертацяв опубликовано д печатных работ.

Объем и структура работа. Диссертация излоиеня на 85 отравщах япягностоного тякота. Она состоит из введения, пяет глав, ^включения, шшодов и списка литературы,, Шолодннй состоит ев 221 источников. Диссертация содержит 56 рисунков»

СОДЕРЖАНИЕ РАСОТН МЕТОДИКА

П^Еэдапг гр" сорт? опытов - пп интвктвых„ полуинтактных животных а изолированной нервной система. 3 ¿горне:! с-то жтагншг. помещали в аквариум и ваблдцения проводили визуально. Во втором случае знвотное закрепляли тонкими нитками в ванночке с морской водой. На ошше делали раарев, открггаехцмй доступ к яорвам и ганглиям. Активность п&рервванных нервов регистрировала пржооаыващимися олектродада,, Для внутриклеточной регистрация пойро.'и.* ганглии приподнимала на металлической гадлоико. Большая честь опы'/ок прсводз«лаоь на препарате изолкродышей нэрвпой систг>»л1. Для в-лл'с кщугзади иа шнотного аераыуэ систему, снвчэяс обрвбааывачк рчетиоро« зроыавы {для рземягчения ободочкив затем пометали но слов агар-агара (в опытах,, в которых не исоольвовали веЯрс^рнакологяа) ш на оильгарт (в опытах о пепояьаованяш нейрофар1акологан), а сверху препарате валивали морской водой. Одвойрччзнко регистрировали внутриклеточными ыгофоэлвктродемя активность двух ила трех нейронов. Для окраски иайрокав истолковала мзкроэлектроды, заполненные- раствором флуоресцентной прг.ок« тялтай). Краску иядатткиуим нонофоретэчески.

Кмжрдоодм» тйроиор ооушстзляла чероз ыгутртаелф.гочшй кикромоктрод, для чего дсподьаовали костовуа сто;??., О додо вааьашгшг ГА?ЗК-®,мунорош£тивша нейронов, сготхва зорвнув систему

обрабатывали первичными антителам , к ГДЫХ, а потом вторичными антителами к первычиым. К вторичным антителам была пришита краска, которая флуориоцировала, что и давало возысшоать определять .гакаливацию Г А?Ж-имкупсреактивных Еейронов„

ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕЛЕНИЕ КДИСНА Охотничье поведение клиона вызывается химическим фактором, выделяемым кортвой. Этот фактор клионом воспринимается о помощью "ройков", раошлоаенных на голове. Охотничье поведение состоит из двух фаз: поисковой и коксумыаторной. Во время первой - поисковой фаны охоты, механическое раздражение головы клиона, исходящее от Едртш вызывает у хищника хватательную реакцию: животное принимает горизонтальное положение, выбрасывает щупальцы и хитиновые крючья, сильно активирует локомоцшо. Животное старается поймать жертву. В присутствии жертвы хватательная реакция клиона иногда возникает спонтанно. Во время консумматорной фазы охоты клион сохраняет горизонтальное положение в воде. У него открыт рот выброшены расположенные ва голове щупальцы. Клион в щупальцах держит овоп добычу. Он извлекает жертву из раковины и за счет ритмических двиганий радулы и крючьев проталкивает ее в пищевод. В ото время ваторможвна пассивная оборонительная реакция, которая в "спокойном" соотоянии иолдюска обычно вызывается тактильным раздраж&яием головы.

НЕЙРОНЫ, ЩЩНГШШРО&ШШЕ В НЕРВНОЙ СЙСТЯЖ /ШОНА

В горвтгой система юотона идентифицирована часть нейронов, которые коордипнрухгг моторные системы охотпкчьего ггоЕодотад ялясага г уврзЕл.ттт имя, В каздом цэрябрвлытсу гснгдяи идентифицирована группа из 12 крупных мотонойронов (60-100 ?я:м диаметром, Rg^-S мои), которио управляет протрокторгешз кницами щупалец (ЛШ). воновая активность у ЩШ-ов отсутствует iura очень слабо выр&аенз. ГГ.ТТ-г гбепх ганглиев »."чтричвою* ояяааш друг о другом. На дорзальной оторинв церебральных ганглкоа яойдона ипра ояс-ютртагяс взггернейроновр от тола которых отходят насколько широко ветвящихся отростков, один из которых вдет в противопологшый ганглий (ИН, диаметром 30-40 мкм.). Интернейроны электрически связаны макду ообой к с П"»И-шг обоих ганглгев. Поскольку нейропилярныэ отростки, отходящие от тел ЩКН-оз очень коротки и отростки равных ЩШ-ов сдав лк кочтячтирук? друг о другом кожнс полагать, что П.ТОКТр!Г«СК«!.Т СРЯЗЬ МОЖДУ ПШ-кя одного л того ss и разная ганглиев ocyrascraRfleTCJi через интернвйропы. Кроме действия черев олектричэские синапсы, кнтертюйронц, окваквают »Г/Збузвдагцео влияние на ШУЛ-н, которое, но -видимому, осуществляется через химические синапсы. Кратковременная стимуляция интериэйронов вызывает в них длительную активность. На вентральной сторона буккашгаго ганглия вдантпфаргровапн две буккалышо клоткя (ВХ и Б2), которые поонляют аксон в шнжлагвральну» цэробро-буакальзуи коннектяву (диаметр сома нейронов равен примерно 30-40 шал.). Они гозбуглпгт И?2Н-л;ь axelo атстявиругт генератор локомоторного ритаа п вяпуст1«"гг дщвэой psro* в бухкадълнх гангстлх. На йошралъроа оторсяз церебрального ганглия щэнтгфЩЕфОвапи свсаюярятен» койронт« (03) (днаыого оош 30 икк.), аксоны которых идут в

церэ Сро-по дальную комшоуру. У в ют нейронов хорошо раэви-га дендритная сиотема. Они электрически и, возмогло, химическими сшвнпсами связаны о ПЩ-мн. Выявлена слабая влектритческая связь квзду сшмотричнымн интернейраиами» Эта нейроны сально активируют генератор локомоторного ритма и влияют на клетка ствтоцнста: часть клеток вазбуадают н часть торкоаят. Фоновая активность у клеток отсутствует. Раздраю низ головного нерва на изолированной нервной оистеме вызывает гашврполярязацизз НЩ-ов, тормоаание генератора локомоторного ритма и мотонейрона, возбувдащэга сердце "Зкктивная пассивная оборонительная реакция".

ГДЫК-оргкческио МЕХАНИЗМЫ ОХОТНИЧЬЕГО ПОВЕДЕНИЯ НЛИОНД.

Иагекцня ГАЫК(БаЮ~6-Ю~4М) внтактному клиоду вызывает

поведенческую картину, типичную для консуыматсрной фазы

* |

охотничьего поведения. Введение бикукулина (10 а), антагониста ГАШ, интактноыу клиону предотвращает формирование нормального охотничьего поведения.

Аппликация ГАМК (Б*10"Б-10~бЫ> на препарат нервной системы вызывает возбуждение ЩЦН-ов, активирует генераторы локомоторного и пищевого ритмов, изменяет активность клеток статоцнота (часть вовбуадает а часть тормозит), потенцирует активирующее влияние оеротошнвргцчэокой метацоребральной клетки на генератор пищевого ритма, тормозит "{активную пассивную оборонительную реакцию", вызываемую раздражением головного нерве. ГАЫК в концентрация КГ^-Ю-9!! возбукдоат изолированные !1$Д1-н. Эффективность ГАШ на буккальнш ганглии сохраняется и после их изоляции. На препарата паршой системы бикукулин (Ю"4Ы) повышает пороговую дозу ГАМК, необходимую для вовбуздения ЩЦК-ов, но на изменяет оффектшшооти

ГМ нз буккальнкэ ганглзш. й то та время баклофэн (Ба10~®М) вапгсйшбт »«аэратор пищевого pasas, so ез дзйстзуеа* не эдупааьцэваэ могог«йрота. Пикротоксш {I0"hi'( so йлакеруе» ©ффвктн ГАШ на И£Щ-н и генератор падевого ритма, шат перерезки церебро-яеданьной кошшс уры ГАЖ (Б*10""®У) дэ действует аа гея ера тор локомоторного рггг??«? ч» «угвтоцроти. Выявлено щп^орио -?0 ГАВД-'я^ргеорояктявтогг нейронов в педальных, церэбралъгнг: ñ фжкьши генгдакх.

£ОЯШ»РГКЧВОКИ8 МЕХАНИЗМЫ OXOfríJFffiSTtí асв^шия КШШ&

Инъекция ацетилхолша () „ никотина (б^Ю^Л) и эзвринв (IO_&M) антактновду югиону швыпает поведенческую картину, характерную для поисковой фаш охота . В отличив от никотина ж ацеталхолива, после инъекции вверина хватательная реакция возникает опонтанно и носит ритмический характер.

На арапаратв нервной оиоте??н зззрго (5*10"%) вызывает "фиктинаое охотничье поведение5', в чпотлооти, после его введения а раствор, отващчй нервную систему, раадрааение головного нерва шз05'0 "факгаювоа пассивной оборонительной реакции" вызывает "фиктивную хватательную реакции*. во врзмя которой активируются гввораторы локомоторного и шщеаоро р^тв, ЩШ-ы, натоивйраа, воабуздагзцкй сердце, а также часть квотах статоцшзта возбуждается, а часть торг-япатся. ría фоле оперная "фяктаотагс хггзтатольяяя реакция" вошс-л-сот такта и опонтанно я нооит ритмический характер. Эзерин <б*1СГ%) действует не только на уровне целого яявотного к изолированной нервной системы, по и на уровне отдельных гвшлшвв, в частности, в изолированных педальных, церебральных я буквальных ганглиях вызываот актишость, похозуа на ту, ¡которая аеблщдаотоя а этих ганглиях на целом препарате во время "фиктивней ховтателыюЭ

реакции*,, Её препарате нервной систеш раздражение равшх идвЕТ^21&щбгоовзнии2. шйровов (буквальный протракторный ИН-врНвЙроН , квтацврабральная кяетага0 щупальцевый нЕтернейрсн) аадуасает "фиктивную хватательную реакции" „ хотя до аппликации зверина на нервную систему эта шгэтш такого вффекта не имеют. Локальная апшшкация ацеяишшша к никотина (Ю-6- 2*10""%) на церебральные гбкгяяи вшивает реакция,, похожую на "Активную хватательную роакциг", в частности,, синхронную активацию генератора локомоторного ритма, ЩЯ-ов к генератора пищевого ритма . После введения никотина (2*Ю~"%0 в раствор, ошвапщй нервную систему, раздражение головного нерва вместо "пассивной оборонительной реакции", вызывает активацию ЕфН-ов, а о генератора локомоторного ритма снимается торможение. Влокаторы холинвргической передачи ^бунгаротоколШр шкамиломин, атропин, скополамин, тубокурарин не блокируют выше опксвкпые еффектн холннвргкчеаких препаратов о

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе подробно описано охотничье поведение клиона. В охотничьем поведении выделяются две фазы: поисковая и ковоушаторная. Хотя для них характерна разная поведенческая картина, их общ>£ чертой является согласованная активность моторных систем докомоцка, букнольной массы, оердечно-сосудиотой скотеш и ориентации тела. В нервной системе кяаснз идеветфщироааш нейроны,, которые координируют и управляют втими иоторншш системами.

На основе поведенческих к ёлектроЗавиологичеоких опытов кошо утвэрадать, что найро^шдаатор ГМК участвует в организации охотдачьвго поведения клиона. Вазкошю ГА1К-эргичвскке механизмы

дейстаувт. з осиовпом, но время кесутагатарной фавн ахстаг В елегтрофизиолоппеакЕх опытах аыявявш фармакологически различные две Г^МК-о!?не шявт, ао уотжзая еффетиж РДМК„ «ш првДЕплояють, что оущвогвуто и друга» ¡вддани,. В картой системе квионе аммуногЕОтохимичеоквк щвтодоаг лыявяэгк ЕШК еадгооре актива«» яэйроии» Идбнтяфязшщя зш таЯрснов ттсеволи1? решить вопрос,, оущвотнуат л! ГАЩ-оргнчйсггай ^ксмандный" нейрон, который запускает описанные еффвкты ГАЫК.

ЯЬьсаця: ягггакето?^ якпва? то.глгзргтгтсстаг ярвявратов (ацотялходина,, взорива и никотина) вызывав1! поведенческую картину,» типичную для поисковой фавн охоты. Посла аппликации взэрша на препарат нервной систем раздражение головного нерва вместо "фиктивной пассивной оборонительной реакции" вызывает "фиктивную хватательную реакцию". Ыошо првдаолоашть, что под действием хслпнвргсчесгах препаратов, идя .ао .крайне мэре зверина» формируется генератор хвататольяой реакции,, который кроме как раздражением голова или головного нарва р можно вапусткть и стимуляцией разных нейронов. Надо текаа отметить „ что холинэргические кехапнзш, возможно, действуют ив только во время поисковой фазы охоты, но и - консукмй,"орЕой. На фоне эзернпа "фиктивная хватательная реакция" (хватательная реакция) во вникает таетсо и спонтанно и носит ритмический характер. Следует заметить„ что хзвтательь'зк роакцяя штактного клиояв, яь.'шатоя не ритмическим поведением. Заманчиво предположить, что организация генератора хватательной реакции похожа иа организацию "рнтмйчзских" генераторов, и тем самым генератор хватательной реакции в некоторых условиях монет работать ритмически. Заметим, что сходство в организации "ритмического" и "нерят&ического"

генераторов взвоотю из лятэратуры (Агапаузку вХ &1., 1991с.)»

• Првдотавлэнная работа „ не дает исчерпыьакщей картины нейрофиаколоютесккх мохшившв охотничьего поведения юшсна, скорее она рисует общие чарга этаж маханкашв. <&актичесзсЕЕ наш вэ яооледована соноорная система охотничьего поведения клыояа. Остается неясным^ ггек происходят шроклвчешю с поисковой фазы ва консумшторную. Следует выявить асе те нейроны, которые участвуют в координации и управлении моторных систем охотничьего поведения. Нужно наследовать ыэхшшвшг действия холинергических препаратов на нервную систему ж последулцей модификации нервной сети. Веяно выявить холиывргаческш нейроны в нервной системе клиона. Наконец, в организации охотничьего поведения, возможно участвуют кроме известных нам г другие медиаторныэ системы, которые следует выявить и исследовать. Так, в маханорецепцин щупалец, а значит и в охотничьем поведении, вовкрино, определенную роль играет опзатная шотема (Е1о£аоп, БакЛагоу 1991). Вот нэпольшй перочень вопросов, которые должны быть р&ивны, для полного понимания клеточной основы охотничьего поведения клиона. Исследование в тих и других вопросов является целью наших дальнейших исследований.

ВЫВОДЫ

I. Охотничье поведение СИопе 11жас1па запускается хкмнчэежкы факторен, ввдиляэмыы картой,, В восприятии етнх сигналов участвуют "рожки", рзополоЕЭНЕые па голове кивотного. В охотничьем поведении выделяется две фазы: каноумматоркол и поисковая. Во время поисковой фазы тактильное раздражение головы клиона, находящее от нэртан (небольшой крылоногий моллюск Ышс1па Ьа11с1па) вывивает у

того изататодьнув ро акция: аявотше принимает горизонтальное исшта&шш. (мла бсжзкоэ 'л нему)0 а^браахзааг щупальца и гнтЕШвавце . кржстыя, снж.ко гтаглягрует локс^оаив и етарается поймать жертву» Во время консушаторной фавн илиси, ©охраняет горизонтальное псиюгадво з воде, у него открчт рот ж ячброшш щупааьци» В цулашиг ся доретт гяхда .тобнту„ иватечив«? явртву я«

ршовккы ш ва счет ритмических демюги® радуги я ярззчъав протолкяввэт ее в пищевод. В ото время на тактильное раздражение

2» В нервной системе клиона идантнфацировает нейроны „ которце координируют моторные снотеш охотничьего поведения клиона и управляют ш. В частности, идентифицированы шшдущев клетки: 24 мотонейрона в церебральных ганглиях 0 которые управляв? про трак тарными мшцаии щупалец; пара церебральных сишетричннх шгтэрнваровов, которые электрически, а тагаз9 новишгмсму, я ххздпческБыи спнапоашг связаны о ПЩ-ми; пара «ззьаютричннх церебро-тдяльшх зитерзейронов, :котргс элэктричегасдак а, вовиопяо, химическими сшшапоами овявеяы о ащ-да0 активируют генератор локош гарного ритма и двйотвуют на глотке отатоциста: часть клеток вовбуддают п чаоть тормозят; пера церебро-буккалышх жнторнейронов, которые вовбуздаат ВДШьн а хата» генераторы локомоторного и пищевого ритмов. Раздраконю нерва, зянврвпрутцего голову на препарате нервной сиотемы вавывает "фиктивную пассивную оборонительную реакцию" т.е. торможение генератора люкса*оторного ряташ, ПЩ-ов и мотонайрова, возбуядащего сердце.

3 а) Инъекция гагма-Еминомаоляной кислота (Г-ШК) нктактнеелу клиону вывывает таведанческую картину, типичную для консумиаторноЗ фазы охотничьего поведения. Инъекция бнкукуяяна, сптагокиста ГШС,

предотвращает формирование нормального охотничьего поведения.

б) На препарате нервной система ХОДК воабувдаот и^паяьцевые вротракторные мотонейр^вы, генератор пище:.юго ритма, локализованный в буккаяьннх ганглиях, и генератор локомоторного ритма, локализованный в педальных ганглиях. ГАШ нзиэдает активнооть клеток статоциств (часть возбуждает и чаоть тормовит), расположенных в те дальше ганглиях. Она такие потенцирует ёктивкрулцее влияние серотонинвргической метацеребральной клетки на генератор пищевого ритма и тормозит "фнктивнув пасоявнув оборонительную реакции"„ вызываемую раздражением головного нерва. Эффект ГАШ на ИДО-« и буккальные ганглии сохраняется толе нх изоляция от остальной нервной саотемы. После переревкк цароброне даяъной кошсоург ее влияние на отатоцистн в генератор локомоторного ритма проподает.

в) Действия Г1ИК ш ЩйН-н и на генератор пищевого ритма фармакологически различаются. Так, баклофен воспроизводит эффект ТМШ на генератор пищевого ратка, но не влияет на ЩМН-ы. Еикукулин се повышает пороговую дозу ГАЫК, возбуждающую ВДН-ы, но не блокирует ее действие на генератор шщевого ритма.

4 а) Инъекция ацетняхожна, шкотина в еаерина иятактноыу клиону вывивает поведенческую картину„ характерную для поисковой фавн охота. В отличии от никотина п ацетияхолнна, после инъекции вверина хватательная реакция впБНшсает спонтанно ы ношт рзпзкичесий характер.

б) На препарг-тб нервной снотеш взерин вывывает "(¡активное охотничье поведение", в часнюсга, посла его апшшкацЕн на нервную шетецу раздраявзв головного нерва шэсто "фиктивной пассивной оборонительной реакции" шаывае? "фазггшщую хвотательнуи реакцию"

- во врзия которой гктнвярузйгоя гошрогорн гоксетаторното ш шипового ритмов, 1ШН-м, мотовэйроя5 возбуждающий оордцо, ¡з гокет . чаоть квотой; отатоцяояа вовбукдав*ояг е часть торковдагся. Ш фоае заьрЕва "фиктивная хватательная реакция" БояникаеЧр -гонг® в спонтанно ж носит ритмический характер.

в) Раедракенив щупальцевого штеркейрона, Ауккальпсго протракторного инторнейрона и «итецвреОралькой гига иже ¡запускает "фиктивную хватательную реакцию", хотя до аппликации аварина на нерннуг? ниот^му чти ююткч такого действия ш шшая.

г) В изол1фованных педальных, церебральных и буккальныж ганглиях ваерин вызывает активность, похоаув на ту„ которая наблюдается в о тих ганглиях на целом препарате во время "фиктивной хватательной реакции".

д) Локальная аппликация ацетшоошяа и никотина на цоробразьпио ггнглгн етвавае? рвенцго» яохояую на "фиктивную хватательную реакцию", в частности,, синхронную активацию генератора лшю.'лоторного ритма, ду*Н-ов ш гоператорв пшцевого ритма.

е) Посла добавления никотина в раствор, оиивощпЯ' нервную систему, равдразапаэ головного .черва вгшото "гшоспшоЭ оборонительной реакции", вызывает активация ПЛН-ов, □ о генератора локомоторного ритма онимается торможение.

Ооновные результаты диссертации опубликованы а олэдупцлх работах:

I. Аршавский Ю.И., Гвмкрелядав Г.Н., Оряовакий Г.Н., Паячин

В.В., Попова Л.Б. Роль готш-ашщшаоляной кислоты в органиаацст пшцевого поведения крылоного моллюска ОНоп 11яас1па. // .Дряладу АН СССР - 1991 - той 317, пап. 6, о. 1600-1603-

2. Адаавгашй Ю.И., Гвгакрелндве Г.Н. р Орловский Г.Н., Панчцн Ю.В., Попова Л.Б о Роль ацетшшмшва в организации пищевого поведения крылоногого ¡юл. века 01 ione limaoina. // Доклады АН СССР - 1991 - том 318, вш„ I, е., 232-235=

3. Аршавский Ю.И., Гамкрелидзе Г.Н», Орловский Г.Н. 5 Панчки Ю.В., Попова Л.Б. Роль ацетилжолина и гаыма-амшзонасляной киолоти в организации пищевого поведения крылоногого моллюска СИопа 11лао1па. // Биол. мембраны - 1991 - том. II - о. 1177.

4. ArahavaKy Y.b.„ Gamkrelidze G.H., Orlovoky C.N. „ Penchin Y.T., and Popova L.B. Ganma-amlnobutyrlc acid Induces feeding behaviour In the marine mollusc, Cllone liaiaclna. // Nouroreport -199! - vol. 2 - p. 169-172.

6. Arahavaky Y.L., Ganikrelidze G.N. „ Orlovaky G.H., Panchln Y.V., Popova L.B, Shypliakov 0. Pharmacologically-induoed elements of the hunting and feeding behaviour in the pteropod molluso 01lone llEacina. 1. Effects of GABA. //J. of Neurophysiology -1992 - vol.6 - p. 1789-1793.

6. Arahavsky Y.L., Gamkrelidze G.N. „ Orlovaky C.N., Panohin Y.V., Popova L.B Pharmacologically-Induced elements of the hunting and feeding behaviour in the pteropod mollusc Cllone limacina. 2. Effects of phyfloatigmine //J. of neurophysiology - 1992 - vol.6 -p. 1794-1803.

7. Arehsveky Y.L., Gaokrelidze G.N., Orlovaky G.N., Panchln Y.V., and Popovs L.B. Neuronal ineohanlBma of the motor control in the pteropod mollusc Olione liinacina. // "Neuromscular system in exorcise and sports": The proo. of i Intern, conf., Kaunas, June 4-7, 1991 - p. 4-5.

8. Gamkrelidze G.N. The role of GABA-erglo mechanisms in

organisation of fesdSug bsbsTîoCT Ira ptaropod. mlluso Olioae Шцш» // Psrsasaaássíü ВэадзЕродаэго о-вв .?О.ФХ-6ЗС.ЕСГЕЕ

ösanG5r<movB3X!z= Mssзлрэж„ iíS9]£ - 28„

Gainkraliüse е.н. lira sola oí рааювсо1о^1са11у diíísrsaí GÂBA ?-r.opiozz ín ths orsEElsaílos ©£ ímaíSag bstertour o£ 4hs nartes еэПиэо ОИояе llüssolm» // Тр. Мнлшсокого roo. ун-sa. -19-12 - о. 5в - S3.

ID