Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейрофизиологические механизмы влияния заднего гипоталамуса на функцию зрительной области коры и верхних бугров четверохолмия

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейрофизиологические механизмы влияния заднего гипоталамуса на функцию зрительной области коры и верхних бугров четверохолмия"

АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНА

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИМЕНИ А. И. КАРАЕВА

На правах рукописи УДК 612.822.3:612.825:612.826.

ДЖАВАДОВ ДЖАВАД ГАСАНГУЛУ оглы

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ ЗАДНЕГО ГИПОТАЛАМУСА НА ФУНКЦИЮ ЗРИТЕЛЬНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ И ВЕРХНИХ БУГРОВ ЧЕТВЕРОХОЛМИЯ

(03.00.13. — Физиология человека и животных)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Баку — 1992

Диссертация выполнена в лаборатории Нейрофизиологии зрительного анализатора Института физиологии им. А. И. Караева Академии наук Азербайджана.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Гаджиева Н. А. Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук Аллахвердиев А. Р. кандидат биологических наук Джангиров П. Л.

Ведущее учреждение: Институт Мозга АМН России.

Защита состоится « У^» _ 1992 года

в час. на заседании Специализированного Совета

Д.004.11.01 по присуждению ученой степени доктора наук в Институте физиологии им. А. И. Караева АН Азербайджана по адресу: 370100, Баку-100, ул. Шариф-Заде, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. А. И. Караева АН Азербайджана.

Автореферат разослан « 992 года.

Ученый Секретарь Специализированного Советг к.б.н.

ДЖАФАРОВА

ОЩАЯ ХЛРЛКТЕИСТКЛ РАКШ

-^^ктрькооть исследования. Общеизвестна голь гипоталамуса (ГТ) - как центрального звеяа мозговой интеграции вегетативных процоссов.как регулятора процессов адаптации,развертывающихся во внутренней орадэ организма. В экспериментальной нейрофизиологии значительное внимание уделяется вопросам участия ГТ в деятельности сложных мозговых систем,связэнних с организацией зрите лыто-контролпруемы;: поведенческих актов.

Существуют весьма основательные предпосылки данноглу направленно исследований. Доказано наличие тесной монологической связи ГТ со структурами зрительного анализатора. В онтогенезе ГТ,а такке глазной бокал,сетчатка .пигментный эпителий к зрятельннэ пути происходят из одного и того se отдела по ре дна го мозгового пузыря -dieocephalon (ВоробьовД947;Ргеу ,1937,1941).

В работах ряда авторов показано существование ГТ-контроля Зуикцпи зрительной кори(ЗХ) (Громова и др. Д9С4; Иан8йшвяли,1971; Чупш!на,1977;сЫа,Р1угю ,19СЕ; Albua,1981),наружного коленчатого тала(ЖГ) (Здорова, 1977; ПитыкД980).верхних бугров четверохолмиями) (Питык, 1970; Рзаава.Гадхиева,1989; Дмигренко и др., 1969),св?чаткиШовохагс1ШЙ,19С9; Попонкин и др., 1980). Мшптся . данные о наличии пряг.шх связей заднего гипоталамуса(ЗГТ) q ЗК (Чупзина,IS77; uiien,I977).

Что касается вопроса о характере и направленности влияния ЗГТ на воопринпиакцую Функцию ЗК.то в одних пса ледованиях,выпол-нвншх в оотрых экспериментах на нарнотизировашшх животных,показано,что одиночная импульсная стимуляция ЗГТ приводит к облегчению йоршрования ответов SU на вспашки светаШанойквили и дг., I97I; Бакурадсо и др.,ГЭ7в; Чушина, 19775. В то кэ врв/.'Л в других работах(в аналогичных условиях экопэршвята) констатируется угнетающее влияние электрической стимуляции SFT на опонтаннуи и вызванную светом активность нейронов ЗЩКолкзчкин и др., 1975; Великая, 1976). Есть основания предполагать,что острые условия эксперимента (оперативное вмешательство,различные вида п глубина наркоза) могут сопровождаться неравнозначным изменением исходного функционального состояния как регулирующих,так и регулируе-. мах структур мозга,и тем самым обусловить противоречия я яабшу-даемом эдикте и в оценке направленности влияния ЗГТ на функции Ж. В этом плана восыш важннм являотая проведение исследований в хронических экспериментах на.бодротву теш х гивотннг.

Дпя получения более полного представления о характере и механизмах влияния ЗГТ на целостную фунищго зрительного анализатора представляется целесообразным исследовать его регулирующую роль не только на уровне ЗК.но такзе и на уровне ВШ. В литератур© полностью отсутствуют денные о характере участия ЗГТ в регуляции функций ВЕЧ. В то же время известно,что ЕБЧ принимают участие в организации программ деясекня глаз(Масс и др., 1985), включены б подгорловый механизм передача информации в направле-шш ЗК (Любимо в, 1969), а такте в мехвнизш формирования ориентировочных реакций(1.1асс и др., 1985). Яардау с ЗГТ они включены в механизм формирования и реализации различных форм поведенческих двигательных акгов(Солдатова и др.,1971), В этом плане выяснение особенностей нейрофизиологических механизмов участия ЗГТ в регуляции функций ЗК и ВБЧ представляется весьма актуальным не только для создания более углубленного представления о структурно-функциогальной организации зрительного анализатора,но и - в перспективе - может быть полезным для понимания механизмов невропатологических стщюмов,связанных с даонцефальной патологией,в частности с патологией ТТ. Иавестно.что ГТ имеет отношение к ре-гуляши зрзчговнх реакций, внутриглазного давления,световой чувствительности, теыноной адаптации. Предается больше значение ГГ в возникновении таких заболеваний так гдаушма.циркуляторные рас-ст^Ества, роштльная еотеиопатяя,пигментная дегенерация сетчатка (Кэцисльсон, 1^55; Шрлуаои,1947; Новохатский в др.Д988). При-ведешше фанты свидетельствуют о том,что •выяснение различных аспектов влияния ГТ на различные отделы и функции зрительного анализатора мокет приблизить нас я пониманию причин их нарушения при диэнцофалькой патологии.

Выяснение участия ЗГТ в регуляции функций ЗК и ВЙ ставит вопрос о возмокакх путях и механизмах реализации его влияний. Энсперименташшэ касжедовшвя по данному вопросу полностью отсутствуют, Для раненая этого вопроса представлялось весьма важным выявить рэдь а &тоы процессе ретикулярной формашш(РФ)ствода мозге,а такке оевоокоторвой области юрн(СЖ) больших полушарий. Как вэвесткэ.ЗГГ наряжу с прямыми проекциями в ЗК(Чуппана,1977; иПапДЭ??) 8»зт Ееаьыа интенсивные связи с С;£ШЬгориаа,1Э66, 1963; 1ьвович, 1971,1973),которая в свою очередь двусторонними транекортакаяькнш проекциями связана со ЗК(£атуев,1981),е такте янехздящша проекциям - -с ВЕЧ{Е5МОвавзз8,'19653.Нарвду с этим,

известш денные о тесннх связях К как с ГТ.так я, о различными областями юры больших полушарий(Загер,1962; Наута в др., 1962),а . а тапке с ВБЧ( АЗЛтая1962; (ПапА ег а1, ,19?5).- -

Выяснение указанного вопроса является особенно важным в света данных о<3 оппонеатаом характере взаимоотношений ретино-генинудо-кортикального и ретиио-колликуло-кортикального каналов проведения информации на уровне высшего зрительного центра(Гасанов,Гаджиава и др.,1985). Возможное выявление дифференцированного влияния ЗГТ на функцию ЗК и ВБЧ шкет дать дополнительный материал для анализа и оценки указанвнх.дашых. ' , *

Цель и основное задачи исследования. Настоящая ¡работа посвящена изучению нейрофизиологических механизмов участия ЗГТ в регуляции функции ЗК и ВБЧ, а также выяснению возможной роди И ствола ш.зга и СМК в реализации его влияния,

В качестве основных были поставлена следующие задачи:

1. Выяснить влияние импульсной стимуляция ЗГТ на электрическую активность и формирование вызванных светоы потенциалов в ЗК и ВБЧ.

2. Используя создание очагов повышенной и' пониженной возбудимости в мезенцефалической ТФ и СМК выяснить роль этих структур в механизме реализации влияния ЗГТ на функцию ЗК и ВЕЧ. '

3. Установить - адресуются ли гапоталамичесние стимула в ВБЧ лишь к зрительным входам в поверхностные слои этих структур,ила также и к соматическим входам в их глубокие слои? Решение этого вопроса является важным для комплексной оценки роли ЗГТ в механизме регуляции функции весьма сложного и полифункционального среднегозгового зрительного центра.

4. Провести сравнительную оценку фазического(импульсная стимуляция) и тоничесного(создание локальных очагов повышенной и пониженной возбудимости) воздействия ЗГТ на функцию ЗК я ВБЧ.

Данная новизна. Впервые в хронических экспериментах не бодрствующие животных исследовались нейрофизиологические механизмы участия ЗГТ в регуляции функция зрительного анализатора одновременно на двух его уровнях - ЗК и ВЕЧ.

В результате проведенных исследований получьны новые далнна 'о неидентичном и весьма характерном фазичисиои влиянии иг.иульоноа стимуляции ЗГТ на формирование визвшишх «»ялом отв&тоь на уровне ЗК а ВБЧ. Установлено тгяже.что свь':ч,ьи>- отг<.'лл'-в условиях их предшествования) оназывают тормозное во «е 8с тг-а-: активность

гипоталаыичесиого входа,что проявляется е изменения формирования гиштзлшга-кортикальнвх и гипотадамо-колллкудярных ответов. Впервые показано,что на уровне ВЕЧ гииотадамические влияния адресуются не только к зрительным входам в поверхностных слоях этих структур, но также и к соматическим входам в их глубоких слоях,что весьма существенно отражается на формировании кокно-ссматических ответов, вызванных элскгростамуляцией контрлатеральной лапки. Эти данные сввдетельствуюг о том,что конечный результат регулирующего влияния SIT на целостную функцию ВБЧ будет определяться механизмам взаимодействия световых,гипоталамических и кожно-сома-тических с талу до в в шверхностпых и глубоких слоях этих структур. Проведен сравнительный анализ фазического и тонического влияния ЗГТ на функцию ЗХ и ВЕЧ и выявлено их сходство на уровне ЗК и особенности на уровне НОТ. Впервые в экспериментальном плане выяснилась роль Р1> ствола мозга л СШ(при создании в них локальных очагов пониженной возбудимости) в реализации влияния 2ГТ на функцию указанных структур зрительного анализатора. Установлено, что оказывает тормозящее,а СМХ - облегчающее воздействие на реализацию фазического влияний ЗГТ на уровне как ЗК,так и ВБЧ.

Полоу.огШЯ.выносимые из, защиту.

I. '5ааическиз(пра. одиночное импульсной стимуляции) и тонические (при создании очага товьтакиой 'возбудимости) влияния ЗГГ на уровне Sil носят однонаправленный характер и проявляются в избирательном облегчений позитивного компонента первичного ответа (ГО) на свет при одновременном подавлений' его негативного гомпо-•нента. ¿¡оказывается участие К> смола дазга в осуществлении тор-шзного воздействия на уровне поверхностных слоев коры.

^ 2. Аналапинка елкянгл на уровне ВВЧ являются разнонаправленными: фазическйе влаяния оказывают кратковременное угнетающее воздействие на формирование ответа на свет,в то ко время тонические едвяния ~ обдйгчшот их формирование. Фазические влзяния ЗГТ адресуются не только к зрительным входа« в поверхностные слои ВБЧ, гю также я к соматическая входа"; в вх глубокие слои,что находит отражение в изаенашщ формирована* ответов этих структур, яа кскно-соматической раздражение контраатиральной ааакв.

3. СЖ оказывает достоверное усиливающее воздействие на реализацию едкянйя ЗГТ пап кз уровне Зл.таз; г на уровне ВБЧ. PJ стгола üoara.оказывает аротивосодаккоо - тормозящее юздейотааа на обоих указанных уровнях зрительного анализатора,

Научно-практическая ценность работы. Результаты настоящей работы распирают я углубляют существующие представления о структурно-функциональной организации механизмов гипоталамической регуляции Функция ЗК и ВБЧ. Они раскрывают роль СМК и РФ в реализации влияния ЗГТ на указанные структура зри то льда го анализатора. Полученные данные могут бить использованы для анализа нврушений зрительной функция в условиях дизвдафальной патологии,в частности при патологии ГГ. Ояя - в перспективе - должна учитываться при разработке методов адекватной- стимуляции ГТ-иеханязмов с целью коррекции функции зрения.. . .

Апробапия работы. Материала диссертационной работы были до-локена па: конференции молодых ученых,посвященной 70-летот ВЛКСМ (Бану,1988); Всесоюзном симпозиуме "Вэгуллцан сенсомоторпш функций" (Винница, 1939); обществе физиологов Аэврба№ана(Баву,1989, 1990); конференции молодых физиологов Азерба№кана(Баиу, 1990) ; конференции аспирантов,Щ А.зорбайдхшга(Бвну,1990); 3-ем Всесовз-ном совещании по не2ронаукам(Киев, 1990) ; 5-ом Боесопзном совещании "Восстановительная неврология"(Иркутск, 1990).'

Публикации. Опубликовано 10 работ, из них по тема дассерта-' дай - 9. ■

Объем и структура диссертации, Диссертационная работа изложена на 217 страницах машинописного текста и состоит из введения,обзора литературы,описания методов исследовшшя(1 глава),изложения результатов работы Ш-У1 главы),их обсуждения,выводов и списка использованной литературы. Список литературы вклотаэт Г87 отечественных и 155 иностранных работ. Текст диссертации проиллюстрирован 4? рисунками.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Опыты проводшшсь на ненаршгизироЕанных,бодрствующих кроликах порода серая шиншилла,массой 2,5-3 нг в хронически! экспериментах. Регистрировались потенциалы ЗК,ВЕЧ,сетчатки, вызванные световыми вспышками и электрическим раздражением ЗГТ. В СК.ВЕЧ, ЗГТ вживлялись нихрошвые электроды в соответствии со отереотви-•сичесниы атласоы(за«увг ét al. ,1954). Регистрация вызванных потенциалов ЗК,ВЕЧ,сетчатки,а тагма медиальной области ыамидлярннх тел осуществлялась через биоусияатель »"брошенного тока УБ02-03 с экрана катодного осциллографа CI-69. Гкпоталзыо-гортиваяышй,

гапоталаью-колликулярние.гипоталамо-ретинальные ответы вызывались сти.чуляцией(через биполярные электрода) медиального ядра мамялляр-кого тола прямоугольными импульсами тона длительностью 0,25-0,5мс, напряпеикем 3-8 В от алоитростваулятора ЭСУ-1. В отдельной серии опытов регистрировались такте потенциалы глубоких слоев ВБЧ,вызванные электровозной стимуляцией конгрлагералыюй лапки. Злектро-рстинограима(ЭРГ) и ги поталамо-ретинальные ответы регистрировались с помощью контактной линза,снабженной специальными щитками - вею-расширителями. Для исключения возможного влияния изменения диаметра зрачка на ЭГГ и ответы центральных структур зрительной системы зрачок приводился в состояние медрпазпса с помощью раствора сернокислого атропина(0,Г и 1% раствор). Для обезболивания в глаз Предваритешю закапывали раствор дикашш(0,5£). Линзочка заполнилась физиологическим раствором. Раздражение сетчатки глаза производили еспышиой света яркостью 1,4 Дж и длительностью 150 мкс от импульсной лампы фонофотостимулятора фирмы п;.'юдикори(ВНР),рас-полоконноК е 23-25 см от глаза животного. Стимуляция обеспечивалась в рсжиче одиночных и парных стимулов с различными интервалами меяду ними. Последний режим использовался для изучения цикла восстановления ответов на мономодальные стимулы, а такта для исследования взаимодействия ответов,вызванных элекгрическим(гиао~ талачетесяим) и световым стимулами, диапазон интервалов варьировал е пределах 0-500,1000,2000 ыо. Изменение функционального состояния PC,СЖ,ЗГТ достигалось локальной аппликацией в мезенцефа-лическуо P-S,СЖ,ЗП через вживленный хемод 0,05 мл 0,5-1$ раствора стрихнина,либо 5-iojs раствора KCl, После зввершенгя работы на каждом яромке определялся локализация котиков раздражающих: и отеодящих электродов, Бззультата опытов обрабатывались ста-тис'тичэски и графически. Оценка достоверности наблюдаемых эффектов проводилась по методу статистического анализа А.И.Венчикова, В.А.Венчикова(1974).

тзульчш иссшювлт и их обсуздшив

СОСТОЯНИЙ ЭЛЕШИЧЕСШ ашшюсти ЗАДНЕГО шшшамгса Ш одиночной И ПАШОл СВ2Т0В0И сжмшт

Выяснение состояния'электрической активности ЗГКмедсальнок области маммиляршх тал) при одиночной сеэтоеой стимуляции сетчатка показало,что в ответ на вспышку света в ма;.;гглгл;пнх ядрах

фоютруатоя вызванный потеяциал(ьШ .наиболее постоянными компонентами которого являются позитивное г опедуодее за ним негатив- • ное колебания общей длительностью 75-80 шз. В хяде случаев оледом за этим комплексом газвиваетоя позднее а более медленное вторичное позитивное колебание. Латентный пегиод(ЛП) ответа на свет составлял 25-2 м, т.е.бил tío гее длительным,чем аналогичннй ответ в пагвдаем гипоталамусе(15 мо) (Новохатокай,1965). Учитывая этот факт,а такне отсутствие морфологических данных о непоогедотвэн-ной связи ЗГГ с сетчаткой,ость основание псязнать правомочным существующее представление;, о той,что зрительные входа в 5ГТ опосге-дуютоя чегоз пцомэзуточныв внутгигипоталамические отцгктугы. К таким отЕуктугам,вероятно,относится передний гипоталамус.который имеет двусторонние связи о сетчатксй&азои et al,1976; Mal ,1979), и в то so время теоао связан о ЗГТ(Филаг9тов и др. ,1977^«ааооп', 1976).

Исследование циклов восстановления ответов на овет в ЗГТ яги предъявлении парных световых стимулов о различным интервалом показало сравнительно невысокую лабильность нейгснальнсго аппагата, формирующего эти ответы: ответ на второй - тестицуиций огииул появлялся пп! интервале ыоаду стимулами в 200 мс ,а его полное восстановление наступало при интервале свыше 1000 мо. В то же время стабильность я о люде ленная закономерность формирования ответов ЗГТ на световые стимулы свидетельствует о том,что зрительный вход в него является постоянно действующим фактором в выполняет определенную функцию,обеспечивавшую,по-видимому,адекватное его функционирование в соответствующих условиях внешей среды.

ФАЗИЧЕСКИЕ ВДШКШ ЗАДЕТО ШОТААШСА НА ФУНКЦИЮ ЗШЁЛЫЮЙ ОБЛАСТИ КОШ БОЛШК ПОЛУШАРИЙ

Влияние одиночной импульсной стимуляция ЗГГ на электрическую активность зрительной ко tu - пш газ личном функциональном состоянии ретикулярной формации я сеноомоторной области корн

Установлено,что в соответствии с данными других автоюв('!уп-.пина,1977) стп;.уляция ЗГТЫдиальняя область Ыймиллярних тол) пгиводпт к формированию з ЗК коротко латентногоСЗТ - 3-4 .мо капота лако-кор тика яьпого отзета(ГКО) .соотсл^ег^ по яозитирнс-кэга-тивяо-позитивного комплекса. Ответ всегда ka чи из лея о по ловите ль-

ного колебания амплитудой 150-160 шй в длительностью 21-23 на. За нгал следует негативная волна амплитудой 130-150 шВ и длительностью 65-75 мс.пэреходлцая во вторую позитивную волну. Йаэ-внвпэтоя ош.ойично.о Л1 95-97 ко .длительность ез составляет 25-30 мс,8 амплитуда - 65-75 мяВ. Коготип6 ЛП(3-4 мс) раннего позитивного компонента БП спидетальствует,по-видимому,о наличии пгямих путей пз ЗГТ в ЗК.что подтвэиздается как морфологическими { иноп, 1977},так и элоктгофпзиологпчоскв;.ш(Чутшга ,1977) данными Второй компонент ТОО - негативный - характеризуется большой длительностью (С5-75 мс),что,возможно,свидетельствует о дополнитель-гшх оинапгвчооких лероклтеонплх до прихода в ЗК. Предполагается, что ооновпов рале этого пути гас положено в таламических ядрах (Кркочковокий Д969). Третий компонент отвота - поздний позитивный - имеет,пс-видпмому,оце большее число синаптичеоких переключений. Авгоги рассматривают его,как аналог Фогбса в коге и предполагаю-,что он является результатом прихода информации из ЗГТ в Е?К через К> ствола мозга. Следует учитывать также,что задний гипоталамус алеет прямые проекции ъ евнешоторяую нору(?Лотогшш, 1906,1268}.которая в овов очередь транскортпкально связана оо зрите льной'корой(й)туовД903). Шеютоя работы,в которых показано взаимное влияний зрительной п оеноомоторпой областей коры больших полупаЕВЁСГадавЕа,Куг1П9»а,1505; Гумкт,ого а др. ,1903). В то ке вгеия аяадует учитывать,что ЗГТ имоог и семоотоятелыше канаш для породгга своих, импульсов к зрительной горе (Чуштава ,1977; ихаап ,1977). ,

'Язвим образом,получении данные позволяют предположить,что передача возбуждения о ОП к ЗК мшл осуществляться как пс. гг-л-¡,шм,так в опосгедошмш путям.пороклячавдпмсл через гяд тюдкор^-кобих(Ю ствола мозга, та гшнчаовпа яда.лгмбичоскио структур"), о также корковых о г туктур мозга.

Для геиеиия вопроса о степени учоотся К> ствола мозга в реализации влияния НГТ ез ЗК &1ГЛ пговздагш оямти с исследованием влияния очагоз попЕГчвпной п повышена ой воз(3?Д2:.*ос тп в мззенцефа-пической Жеоздаваошх локальным введенном в нее через вгивлен-ше хамода 0»05 ыа, соотвотствэнно 10% раствора КЛ.либо раствор« отрвхшша) ва формирование Г.;о. Ошта показали,что в условиях пояконной возбуди ос та мозвнце$азвчвохой Р5 наблюдайся возсастаыаэ вшшагудвдх параметров ГКО. йнтэе позитивное коле-

боние в среднем возрастало оо 154±6 гжВ до 175^6 шВ в аоотовяяло 114-5?? от исходной величины; негативное уво личина дооь оо 14б£Е0ивБ до 220±9 мнВ и ооотввляло 157£ю$ от исходной'величины. В то же время в условиях повышенной возбудимости мезекцвфаличаской РФ сб-ногуетвается противоположный эффект: ооионние компоненты ГКО доо-товаряо угнетаются.

Попучонныа данные не позволяют считать,что РФ является определяющим звеном в реализации влияний ЗГТ на уговнз ЗК. Они свидетельствуют о том,что она оказывает модулирующее,в ооновном тогмозщее,воздействий-да активность гвпотаяамаческогб входа в ЗК.

Проведено исследование возможной соли ааноомоторной корн (С!Л() в реализация фзрмярования ГКО в ЗК. Опыты показали ,чго в условиях создания в ЙЖ локального очага пониженной возбудимоети язблядээкзя некоторое угнетение ранних(особенно негативного) компонентов ГКО. Поздний позитивный компонент пги этом полностью по-давляэтоя.

При повышенной возбудимооти СМК обнаруживается противоположный эффект: происходит достоверное облегчение формирования ГКО. Раннее позитивное колебание ГКО в этих уоловиях возрастает менее существенно,а негативная фаза облегчается более выражанно в составляет 145-1^ от исходной величина. При этом поздний'позитивный компонент ГКО также облегчается и составляет 150*7£ от контрольной величины. Полученные данные свидетельствуют об опгчдояеиноы учаотии СМК в реализации влияния ЗГТ на электричеотув активность Ж,которое проявляется в ее уоилвваадзм воздействии на Формирование второго и третьего компонентов ШО. Наряду о этим,отсутствие достоверных изменений в фо1ыиговакии раннего позитивного компонента ГКО свидетельствует о том,что влияния ЗГТ на нейронные комплексы ЗК,ответственные за фондирование этого компонента,не опоадедуются через СМК,а,по-видимому.ооущеотвлявтоя за очог прямых гипоталамо-кортикаяышх связей,существование котогыг. доказано морфологическими и эяонтрофшологичвояими кос лвдованияшКЧутщш, 1977; иноп ,1977).

Влияние гипотагааических с аду лов ка формирование ответов зрительной кори на всшшй о вата - в условиях различного фушеционадьяого состояния ретикулярной фонации ствола мозга и сеношоторной облаати когн

'Исследование влияния обусловливавшего гяг.оталамгческого атЕ.гуса на формирование ответа 211 на тостнруэду» вспышку спета показало,

что в зависимости от интервалов меадг стимулами наблэдается фаза полного подавления ответа на овэт(до 15 мо'),фаза появления первичного позитивного колебания(20-00 ш) и последующего его резкого возрастания(пнтерва;ш - 50-100 ш) до 520±12$ от походной контрольной величины. Наряду с зтш.в интервалах 20-100 мс наблюдается полное подавление негативного компонента ГО на овет. Его Еооотанозлениа происходит параллельно о постепенным уыеньаением ачпкитудн первичного позитивного компонента. Появлялось негативное колебание при интервалах сшпе 150 мо,а полное заверсение восстановления как негативного,так и позитивного компонентов ответа на свет до иоходшх контрольных величин происходило в интервалах 250-300 ыо.

Изло-юняме данные огличавтоя от данных ЧуптшоШ1977),а также Гакурадзо и сотр.(I97C).полученных п?лп в острых экспериментах на наркотизированных shbothux. В нпх констатируется противополонный наиому гдазкт воздействия стимуляции ЗГТ на «¿ормигованис ответа SC на свот.а именно - преимущеетвенное облегчение негативного компонента при одновременном угнетении его позитивного компонента.

Сравни то ль!Шй анализ этих дашшх приводит к зоклпчению.что различие э'14ектов моя» г бить овязако о различием походного функционального состояния как ЗГТ,так и Ю отвода козга. В пользу этого свидетельствую? к данные многих 'авторов,шяснявших влияние шооаочаототной стимуляции ыезенце&шчеокой К1 на формирование ответов на свет в ЗК. В опытах на наркотизированных еивотных било показано стабильное облегчающее влияние стимуляции К? на зрительные ЕП. В то ке время в хрюничеоких экспериментах на бодрствующих кроликах было показано(Гадавова,1974),что существует динамика в проявлении влияния К>,в которой фаза угнетения ответов на свет( более вы pasa иная в отношении первичного негативного компонента) была непременным эффектом начального п весьма длительного проявления atoro влияния,

Что касаетоя оценки полученных нвми йкспегтаентальннх данных о тоа.чго одиночная вшуяьсяая стимуляция ЗГТ приводит к весьма длительна и шрааанному облегчению формирования позитивного компонента ПО БК на овет .при одновременном угнетении его негативного компонента,то представляется логичным высказать следуп-тио сообреязния, Учитывая существование пряглкх входов 2ГТ в CK и фзгмвдозание коротко латентного позитивист компонента ГКО, ыозшо продполовить,что Воабундешто.поступзвдее по лгямш гкпета-

лашчэотам входам,реализуется посредством аксо-соматвческого механизма на уровне пирамидах нейронов. Б этом олучае резкое облегчение формирования первичной позитивной фазы ответа Sí на свет - в условиях предшествования гшоталамичэокого стимула -олодувт рассматривать как результат непосредственного отимуии-гущого воздействия ЗГТ на авдосоматический механизм зрг:елышх аф£еректов. В то so время угнетение негативного компонента ПО на свет,по-видимому,молено рассматривать как результат влияния ЗГТ, опосредованного через Ю.яоторзя располагает аксодендритичоскими входами в поверхностнее,-слои жоги(purpura ,1962) и в хронических уаяовиях эксперимента,как правило,оказывает угнетающее воздействие на формирование ногативясго компонента ПО на свет(Гадаава, 1974). Подтверждением такого предположения о луга т наш данные, полученные в опытах с созданием очага лонияенной возбудимости в' мезенцзталической ККввэденяе через вживленный гемод раствора KCl). Шло показано,что в этих условиях направленность влияния ГКО на формирование ETI 2К на оввт в интервалах до 150 мо сохранялась,однако эффект облегчения позитивной фазы ПО при этой достоверно ослаблялся и составлял 210^10* от воходноЭ величины (в контроле - 520^12$). В интервалах: от 200 до 250 мо набшадалоаь вы гаженное увеличение отрицательней фазы ПО на а вот,которое оос-тавляло 20SÍI0/5 от исходной величины. При дальнейшем увеличении ин?ервалов(свшне 300 мо) все компоненты ПО на овет достигали контрольных величин.

Таким образом,по дученнш данные позволяют считать,что понижение возбудимости РЗ приводит к уменьшению ее'тормозного воздействия на апнкалькда дендрита поверхностных олоов коти,что проявляется в уменьшении аз угнетающего влияния на негативный компонент ПО на свет,а это,в овою очередь,облегчает передачу возбуждения с пирамидах нойронов на поверхность коры и уменьшает процесс накопления возбуждения на уровне аксоооматичесних зрительных лходов пирамидах нейронов.

йзяьшйиой задачей настоящего исследования било выяснение возможной роли С1Ж в механизма реализации воздействия LTT на Хункци" ЗК. Опытн показали,что в условиях создянпя очага пониженной возбуди». 100 тп в ubín (вводенео через вживленный хемод раствора KCl) общая нащгтлоиность влияния ГТО на ^орппровашгв oteo та Зл на свот сохраняется, однако при этом достоверно ослаб.чяет-ся его облопазщвв воздействие на позгтивяуя ?.азу overo ответа и

усиливается угнетающее воздействие на его негативную фазу. Эти данные свидетельствуют о том,что влияние ЗГТ на функцию ЗК зависит от £уккциовального состояния СМК.котогая модулиаует выгаяен-ность воздействия гипоталакичаокого стимула на флотгование ваз-янчшх компонентов ответа на свет. Что касается механизма дифференцированной модуляции позитивного и негативного компонентов ответа,то исходя из данных узда авторов(Румянцева и др., 1903),показавших в хронических условиях эксперимента С,К оказываеч' облегчающее влияние на формирование ответов ЗК на свет по транокор-тикзльным связан,можно предположить,что в условиях действия очага пониженной возбудимоати в С!ЛК снижается эффективность ее облегчающего воздействия на уровне аксосоматическпх входов зрительных аф-фэрентов.что проявляется в сниаении нарастания позитивной с|аза ответа не свет( - в условиях предпествования ©ftsy гппоталамическо-го стимула). В то asa в го .ад в этих пэ условиях одновременно снижается ь утнетаюцзе воздействие G.JK на Е& стэгла л<озга,котогая обычно оказывает тормозящее влияние на формирование негативного компонента ответа на овет(Гадкиева ,1274) за счет активации своих тормозных акаодэндрнтичеснйх входов в поверхностные слои коры (Purpura ,1962). В пользу такого предположения овидательотвуют и изложенные выше данные о том,что в условиях создания очага пони-гекной возбудимости в мезандефалической К ослабляв тоя угнетавшее воздействие гппотакамачаокото атиыуда на негативный компонент отвага на osat,

Влаянйо оф-аловливаицего светового ствлула

lía формирование в ЕК ответа на тестирувдлй гааоталашческвй отвмул

Йооладоваяия показала,что «шаговой стимул в оаредвяэюшх ин-тоСвалах времени(до 30 ыо) поляоотьй подавляет формирование ГКО. §атем наступает фаза его появления в поо топа иного нарастания амплитуда(50-200 кс),которая завершается его полным восстановлением до исходных контрольных аапачвнСовавв ЗОС ыо).

Получзнкыа дшше свидетельствуют о взаимном влиянии с вето-but 8 гипогала.-лзЧбскте <??ему«ов в ЗК,ч?о в своп очедедь евиде- . гельствуег о тал,что коявчшй результат воздействия ЗГТ на ЕК 0УЯ95 зависеть от ее «сходного ^(скцпскальпого состояния,евязан-иого ,3 чаоткооти с посгуамнпе:д опецк{гчзской сенсорной шцай.

ФЛЗИЧЕСЮЕ ВЛИЯНИЕ ЗШЕГО ГИПОТАЛАМУСА НА ШЩИЮ ВЕРХНИХ. БУГРОВ ЧЕТВЕРОХОЛМИЯ

Влияние одиночной импульсной стимуляции заднего гипоталамуса на электрическую активность верхних бугров четверохолмия при различном функциональном состояния Fi и С NX

Стимуляция ЗШмедиальная область мамиллярных тел) прямоугольными импульсами тока приводит п формированию в ВЕЧ трехфазных ответов типа ВП,состоящих из позитивко-негатинно-позитивного комплекса. Эти ответы нами были назвони гийоталачо-яоллякулярни-wи(í,KoлO). ЛП такого отеета составлял 2-3 мс,длительность ранней •позитивной фазы - 11±0.7 мс,а амплитуда 250±7 мкБ,длительность негативного компонента составляла 50^4 мс,а амплитуда 38*6 мкВ. За ранним позитивно-негативным комплексом следовала вторая позитивная волна с ЛП 63±2 мс и амплитудой 132-7 мкВ,

Формирование ГйолО сяЕдетельствует о наличии четко организованного аппарата ЗГГ-контроля функции ВБЧ. Характерная полифазная конфигурация ГКолО.вогмотшо,связана с приходом возбуждения от ЗГТ к ВБЧ по неоднородным полисинаптичесним путям. Короткий ЛП(2-3 мс) раннего позитивного компоненте ГКолО,по-видимому,свидетельствует о существовании пути с небольшим числом переключений, Наряду с этим, поздний позитивней компонент ГХолО имеет весьма большой латентный период и наибояьгаую длительность развития. А ято.в свою очередь,говорит о том,что а^ференты с ЗГТ до прихода в ВБЧ,вероятно,имеет несколько переключения через другие структуры мозга.

Поскольку известны двусторонние сеязи ВБЧ и ЗГТ с РЭ? и СЖ (Загер,I9G2; Ермолаева, 1965; Лг.еоеич, 1971,1973; aitman ,1962),-' выяснялась возможная роль этих структур в реализации влияния ЗГТ на электрическую активность ББЧ.в частности на формирование ГКолО.

Для решения вопроса о степени участия РФ в реализации влияния ЗГТ на функцию ВБЧ была проведены опыты с выяснением влияния очагов повышенной и погашенной возбудимости в »еэенцефаличеокой Рг> на формирование ГКллО. Опнтн покаэали.что в условиях повяленной возбудимости мезевцефаличесгой Р5», создаваемой аппликацией на нее раствора стрихнина,рапикй порктгсймй Е5»понепт. ГКЪлО ум?HfKSOTCH С S*?C±I0 snt» до даР.Т.е. ДО -i* ЯСЧГд-

його уроп-нл. РвгогиА нетагйшча а irosiwi'a. гоагтгьгай гяид^яеяяз

ГКолО при этом практически подавлялись полностью. В то же время в условиях пониженной возбудимости мэзенцефалической РФ обнаруживается противоположный эффект: ранние позитивный и негативный компонента увеличиваются соответственно с 270-10 мкВ до 360-9мк8 (на 33±6% от исходной величины) и с 42-5 мкВ до 45-3 мкВ (на 1-1% от исходной величины). Поздний позитивный компонент при этом достоверно не изменяется.

Излученные данные не дают основания считать,что КЕ> является определяющим звеном в реализации влияния ЗГТ на уровне ВБЧ. ГЬ-видгагому.В® оказывает модулирующее,в основном тормозящее, влияние на активность гипотал&чического входа в ВБЧ.

Следующей задачей настоящего исследования было выяснение возможной роли С'Ж в механизме формирования ГКолО. Опыты показали,что зз условиях повышенной возбудимости СМК, создаваемой аппликацией на нее раствора стрихнинг.наолвдаатся выраженное увеличение суммарной амплитуды раннего позитивно-негативного комплекса с У20±15 мкВ до 5С0±20 мкВ.т.е.в среднем вв 56±17% от исходной величины. При этом поздний компонент ГКолО также возрастал со 120-7 мкВ до 140±6 мвВ.т.е.на В условиях пониженной возбудимости СМК,создаваемой аппликацией на нее раствора КИ.наблвдвется противоположный эффект: суммарная амплитуда раннего комплекса уменьшалась с 320±15 мкВ до 200±8 мкВ к составляла 62,52105 от исходной величии. Поздний позитивный компонент при этом полностью подавлялся.

Полученные данные свидетельствуют о том,что СЖ оказывает облегчающее влияние на активность гилоталаио-колликулярного входа. В этом отношении эффекты СЖ не только противоположны по направленности эффектам воздействия РФ,но и более интенсивно выражены .что с виде ва льет кует о большей вовлеченности СЖ в механизм реализация влияния ЗГТ на нейроналышй аппарат ВБЧ.

Влияние гкпоталвмичеоких стимулов на формирование зрительных ответоЕ верхних бугроЕ четгерохолмая при различном функциональном состоянии РФ и СЖ

Опиты показали,что когда тестирующий - световой стимул предъявляется с ютт/альним антервало:.:(1-50 ж) после обуспов-япйпгшго - птпоталаушеского, последний оказывает тормозящее глштее нв ^орыировяние ответа на зпеаи^ичегвии стимул: угнето-кев в :ащоС зерс было еираженс как в сткосекяи позитивного,так

и негативного его компонентов. Суммарная амплитуда ответа при этом уменьшалась с 420±Ю мкВ до 240±12 мкВ,Т.е.на от

исходной Ееличшш. Полное восстановление отЕета на световой стимул происходило при интервалах свыше 80-100 мс.

Для оценки роли РФ в реализации фазического воздействия ЗГТ на нейрснальный мгаарат ВБЧ, формирующий ответы на световые стимулы, были проведены опыты с созданием локального 0Ч8га пониженной Еозбудимости в мезенцэфалической РФ. Опыты показали,что в этих условиях направленность влияния обусловливающего гипотала-отчесного стимула на формирование ответа ВШ на тестирующую вспышку света сохраняется. Однако при этом достоверно усиливается его угнетающее воздействие на формирование ответа на свет. Это объясняется тем,что в этом случае ослабляется: тормозное воздействие РФ на формирование ГЮэлО л тем самый усиливается его угнетающее влияние на зрительный ВП.

Учитывая существования двухсторонних связей ВБЧ.а твкяе ЗГТ с (ЖЕрмолаева, 1965; №тсркна,19С6,19€8; Львович, 1971,1973К естественно было признать возможным осуществление, влияния ЗГТ на функцию ВБЧ через СМС. Дня решения вопроса о- степени ее участия в реализации такого влияния были прогедеш! опыты с созданием очага пониженной возбудимости'в СШСвведенио через вживленный хемод раствора КСи. В этих условиях общая направленность и характер-влияния обусловливающего гипоталамичесвого стимула на -формирование ВП ВШ на сеот сохранялась .однако при этом ослаблялась степень выраженности указанного эффекта.

При анзлязе указанных фактов следует учитывать также излокен-!гае ранее данные о том,что в усдоеяях создания очага пошгкзнной возбудимости в СМК наблюдается достоверное ослаблатэ формирования самого ГКолО,что,естественно,проявляется и в ослабления его воздействия на тостируший световой стимул. Это дает основание признать,что в нормальных условиях С.',К в определенной степени устаипаот(лябо частично опосредует} фазяческие влияния ЗГТ на псйронаяьяц? аппарат ВБЧ,формкрувдий ответные реакпяп'на сЕега~ рн€ стимула.

Влияние сеэтовух статутов на «^отировапяэ гилсталамо-то чдквуляранх отчетов

ДЛЯ ^иЯСШЧШЯ рож ИСХОДНОГО <Г5ККИЙОН8ЛЫ»ТО СССТО'.ЩЯЛ яря-

т-'льчпй системы а у«сзякза« реаачэа'етв фзои»ос:<ого эодовсгаи

ЗГТ на ВБЧ представляло интерес еыяснить влияние обусловливающего сЕвтоЕого стимула на формирование ответа этих структур на тестирующий гишталамичесвия стимул.

Опыты показали,что вря интервалах между стимулами 0-30 мс ответ на гипоталамический стимул не развивается. В то же время при интервалах свыше 50 мс он появляется и по своим параметрам быстро приближается к контрольным величинам,либо полностью соответствует им. Характерным при этом являлся тот факт,что при малых интервалах между стимулами сютоеой обладал более выраженным тормозным действием на ГКолО,чем обусловливающий гипоталамический стимул на формирование ответа на сват.

Взаимные елияния гвпоталамичвзких и кокно-коматичесвкх еходов на уровне глубоких слоев верхних бугров четверг холмия

Учитывая наличие соматических проекций в средних и глубоких слоях В1ЖЩушхина, 1981; Обухова и др.,х984/,а также существовав ние тесной связи атих структур с шторными отделами коры, логично было предположить,что влияния ЗГТ на ВБЧ адресуются также и к 'втим проекциям,осуществляя коррекцию их функции в соответствии с ну удачи двигательной активности и с учетом роли ЗГТ в реализации ориентрроЕочних реакций и мотиьяррЕанных двигательных актов.

В результате проведенных исследований бнло показано,что в глубоких слоях ВЕЧ в ответ на южно-соматическое раздражение стабильно формируется МП,основные параметра которого совпадали с такоЕими в исследованиях других авторо£{Дмитр;-нко и др., 1989;. Одновременно в тех же пунктах ВЕЧ в ответ на одиночную импульсную стимуляцию ЗГТ регистрируется ГКолО.что позволяет предполагать конвергенция' соматических и гипоталамкческих верферентов на одни и те ке.либо весьма близко расположенные нейронадьнве элементы глубоких слоев ВБЧ.

Опыты показали,что обусловливавши гигютеламичеокий стимул оказквазт весьма Еирзхенюе с продолжительное угнетающее Елиянпе на яейрональяий аппарат ВР1, формирующий ответ на ко.зо-сомати-чеекое раздражение. Первые признаки этого отЕета появлялись при интервалах 330-250 мс.а полное его восстановление происходило кта через 1ГО0 «о. Немл было исследовано тег-ке влияние обуслов-ляе?вдега рпегтхоуошего стимула на уорлпрование в ВЕЧ ГКолО. Установлено,что если тестирующий - гкпоталемгческий стимул иредъ-

является с интервалом Зи-ЗОО ио послр обусловливаипего соматического, нрблвдвется достоверное облегчение формирования ГКолО. При интервалах с вше 500 мс происходит восстановление ответа на гипоталамячесотй стимул до исходных контрольных параметров.

Таким образом,в настоящем исследовании получены данные о су-щестпосечпи фази^зското механизм-- влияния ЗГТ на функцию ВБЧ.Об этом свидетельствует тот ^акт.что'. в ответ на одиночную импульсную стимуляцию ЗГТ в ВБЧ Яюрмируется коротколатентннй ГКолО, который оказнвает достоверное воздействие на потенциалы этих структур, шзеэнянэ как световым, так и особенно,гояло-соматичес-кима стимулами. При вналлэе получении* данннх встают вопроси о путях реализации влияния ЗГТ на БЩ п его возможном функциональном значения. Считаем возмогли:.) вискязать следующие предположения. Оярядолоявоо угнетение ответа ВБЧ на сеот в усяоеглх пред-ГО строгашш гплоталзмячоского стимула моуо? бить связано с тор-мокщип влкянвоя со CTopomi гаякпюго оюгарата, включенного стгт-»уляциоЗ ЗГТ. Известно,4W гипоталамус является триггером,обоо-печгвагглм внятоипс готпвироватю? двигательной программ. Причастность ЗГТ к формированию произвольных дпигательше: актов, вклкпая движение туяовща и голо su, показано в работах ряда ав-TopoB(Robinson et al. ,1374). Угнэттцее влияние стимуляций .viran на зрительные БП твкяе является доказ8Н!Шм(Гаджаова,1974). Наряду с-этим, тормозядев влияние пшотял&мпче'ских стимулов,формирующих ГКолО,на когло-сомзтические ВП глубоких слоев ВБЧ свидетельствует о том,что ЗГТ, включая тгаечннй аппарат,одновременно ограничивает его углотпдасе вяпяниа -на зрительные входы в эти структуры. В связи с этил обртазет на себя внимание ввявлешшй нами фчкт.что обусловянвпшай сэмвтвческпй стимул облегчает формирование ответа на тостирувдий пшотзязияческиЁ.как-би мобилизуя и усиливая его тормозное воздействие на послодукудяй жгагс-соматический стимул. Если признать правомочны« указанное предположение, го логично допустить,что е/пяляя ОГГ на ВБЧ могут в определенной степени опосредоваться чергв СМК, которая связана гак с ЗГТ,так и : ВШСгмояаощД0С>5; Моторика,1965,1968). Об этом so свидетельствуют я прпаеденнно ааиэ даннво с создэнагем очэга пониженной всзбудкдасти s (Ж.

- jlö -

вимнйе очагов повышенно и и шнигеяноп возбудйюстй в 3AfííM гипоталамусе на форшроьашй вызванных светом

ОТВЕТОВ У ЗРйГКЛШОн ЮРЕ И ВЕРХНИХ БУГРАХ ЧЕТВЕРОХОЛМИЯ

Признание факта существования срочного фазичеокого механизма воздействия ЗГТ не структуры зрительного анализатора и реализацию их слешЛаче.авих функций ставит вопрос о существовании танке и дхитешшх тонических arc влияний. Fx ли таковие существуют,то неизбежно во тает вопрос об их характере, направленности и соотносительном значении обоих видов регулируют«, механизмов.

Лдя решения поставленных задач были проеедени опыты, в которых ршенллось влияние.очагов повышенной,либо яонигенной возбуди?.» стк 2 задчея гипоталамусе на фэрмированне визвеншх светом потенциалов в зрительной уоре и верхних буграх четверохолмия.

Влияние очага по вишенной и пониженной возбудимости в заднем гипоталамусе на <$орыировяяте пнзванннх светом ответов р зрительной области корн

Опиты по ваз а ли, что создание локального очага пониженной еоз-будикссти в ЗГТ(дапл!кация в медиальную область иамилпярных тел через в^квленннк хемод 0,05 мл 0,5$ раотЕора стрихнина) приводит и весьма выраженному и стабильному облегчении ¿»рмирэвакяя первичного позитивного компонента ответа.ЙК на сеот при одновременном угнетении его негативного компонента. Максимальный прирост позитивной фазы при этом составлял ü30il($ от исходной контрольной величикы(.ез амплитуда возрастала с 6Ь-8 мкВ до 150-10 мкВ).

Подавление функции ЗГТ посредством создания локального очага понйтеняей возбудшгости(введение в медиальную область мзмвлляр-ных тел 0,05 мл Ъ% раствора KCl) приводит v иному эффекту: наблюдается весьма выраженное и равномерное подавление как позитивного, так к негативного компонентов ПО на свет: позитивный компонент при это« уменьшается с 65*8 >л'В до 20-4 мкВ.а негативным -'с 70-9 мкЗ до 5 jikB. Тйрил; образом,общая амплитуда ответа в этих уояег-аях у.мснызаэтся на 80$ ст исходной величины. Это,по-ввдиио-:.'У,срэдетэяьствует о том,что в нор;.« 317 оказывает в основном ?тсг'у л крутого воадейстезе на активность кейрональных эл&мэнтов РХ.^ор-лтукак ответы на световые стимулы.

'.Ъб^уувисгть полученных данных возвол;йт сделать заключение, что ?ГТ er»~iiEü?T на 3" не только ■¡язкческое.но так-х и сходное

по характеру п ичпрэряонисгтй - тонич^сьое влияние. В обоих случаях: возбутдспие ЭШимпульснпя ствмулчдйя,либо аппликация через1 руивлонннЗ тетя рагтгора отрихнинэ) сопровождается дил^рэтда-рораннш в л и янием на дрршчш» позитивный и негятвтнр- компоненте отретп на свет: резкое и весьма длительное усиленно Формирования га активной л-пзы 'протекает одновременно с угнетенпэм(либо полны?/ подавленном) его негативной фаз«.

Влияние очага повышенной и шнитенной возбудимости в заднем гипоталамусе нэ формирование вызванных ■ светом ответов верхних бугров четверохолмия

Установлено,что создание локального очага по выданной воабу-л;"«псти е ЗГОэппликапия в ледичльнуя область мамяллярннх тел чгроз вживленный хемод 0,05 мп 0/"^ раетпора стрихнина) приводят " достоверному увеличению ответов ВБЧ на вспашки света,т'ото-гсе бгло равномерно вкра-.еко к-ш в отношения позитивного,так и негативного ого гомпонектсв. Общая амплитуда ответа на свот(от максимум* позыявной до максимуме негативной Лазы) возрастала с 30(£3 мкВ до 4ГЮ±В мкБ.что составляло 150±10.< от его исходной контрольной величины.

Дадьяо^отс исследования показали,что создание в ЗГТ очагя пониженной возбулимости(аппликация 0,05 мл раствора 8С1)при-водило к противоположному эфЛокту: имеет мосто розйое угнетение формирования ответов ВБЧ на еяетовда стимулы. Суммарная амплитуда ответа при этом умочыгэотся с 300^8 мкВ до 50*7'мкВ,Т.е. на от исхочнсй величины.

Таким образом,установлено,что ЗГТ оказывает ня ВИ не толь-то (йчзичесгие.яо и тонические гоздейсгвия. Их сравнитедытей анализ показывает,что в отличие от аналогичного влияния на уровне 3"? не наблюдается однонаправленности в характере их воздействия на ^ормирогздие зрительных ВЧ: при Физическом в?ияняи(одпгоч-н'П импульсная стш.'уючгая ЗГТ') ярвобаэкчяшям является офгрект ярчтковре^ччкого и уверенно ви'р8>.:<> иного угнетения ({сриированют ответов ня ?вет,Е то рр^мя при тонпчесхомСоорданвв счвгр-^ ттоп'гаонк^й возбудимости с лояоиь» стрихнина) - эффект их сб-

лп .

ЬДЙЯНИЗ ИдаЛЬСЮЛ СТИУШ1Щ ЗАДНЕГО 1ИГОТАЛАМГСА НА

<ХОР<ИРОВЛШИ ОТВЕТА СЕТЧАТКИ НА СВЕТ(ЭЛЕКТК)РЕТИЯОГРА№ЛГ)

Для выяснения вопроса о том.шгут ли выявленные нами гипота-ламическио механизмы регуляции функции ЗК и ВБЧ в какой-либо степени опосредоваться через периферический отдел зрительного анализатора - сетчатку,были предприняты опыты с изучением возможного влияния стимуляции 317 на формирования электроретинограммн (ЭРГ). Опыты показали,что иоиольэуо.чая в настоящем исследования одиночная импульсная стимуляция ЗГТ приводит к формированию в сетчатке характерного ВП,условно обозначенного нами как гипота-лаю-ретиналышй ответ(ГГО), На имея возможности доказать причастность конкретных структурных элементов сетчатки к генерации указанною лотенциала(что требует специальных исследований),тем не менее нами были получены вполне определенные данные,свиде-тельствущно о гоы.что он нз.оказыв.'.ет какого-либо воздействия на формирование ЭРГ. Это,в свою очередь,свидетельствует о том, что выявленные нами регулирующие влияния ЗГТ на формирование ответов на свет в ЗК и ВБЧ реализуются непосредственно на уровно указанных структур зрительного анализатора и не опосредуются через сетчатку.

ВЫВОДИ

I. Доказано существование бистрого фязаческого механизма ги-лотелэмичссиого контроля шункдии зритЬльной корн. Стимуляция заднего гипоталамусв(ЗГТ) одиночншл электрическим стимулом приводит к лорнирована» е зрительной коре(ЗК) короттолатентного -трехфазного гипоталачо-кортикяльного ответа(ГКО).который оказывает существенное воздействие на формирование зрительного выз-. ванного потщкэла(ВП).

В зависимости от интервалов ме-'ду гипотвламическим и свето-впм стимуле.™ наблюдается фаза полного подавления'ответа на грет(1.-1Ь мс),Фваа избирательного и весьма значительного облег, чения формирования позитивното компоненте первичного ответа при полное нрдпелг-нйи его негятивного компонента(Г0-100 мо) к фаза •¡ос?.-:?иного восстановления ответа на свет до его исходных, контрольных пяррмотров(?50-300 мо).'

1', Установлено,что ретикучярнач (торкшдеЧРФ) ствола мозга су.чзыьает тормозящее влияние на активное« гийотг.лга'о-гортикьль-ксго р?ода в ЗК больших г.ояутсариД. Создание яок?льных очагов

повыигнной(с помощью раствора стрихнина),либо пошгеоннои(раствора KCI; возбудимости в мезендефалической РФ приводит к достоверному угнетению,и соответственно,облегчению формирования основных компонентов гияоталэмо-кортакального отЕета.

Локальный очаг пониженной возбудимости не изменяет направленности влияния стимуляции 311' на ответы ЗК на свет,однако достоверно ослабляет реципрокность этого влияния в отношении основных компонентов ответа. Зто дает основание признать,что указанный эффект реципрокяости реализуется при участия РФ стеолэ мозга и ослабляется в условиях ее угнетения,

3. Установлено,что сенсомоторная кора(СЖ) принимает участие в реализации влияния ЗГТ на ЗК,оказывая весьма существенное облегчающее воздействие на активность гипоталвига-кортикального входа в нее. Создание локального очага повышенной,либо пониженной возбудимости е Cf.íK приводит к облегчении и,соответственно, угнетению формирования огногных компонентов ГКО ЗК. В условиях nomr-ешюй возбудимости СМК направленность влияния обусловлиЕВ*>-щого гипоталамячестого стимула на «Нормирование ответа ЗК на свет сохраняется,однако достоверно ослабляется его облегчавшее воздействие на позитивную фазу ответа.

4. Стимуляция ЗГГ одиночным электрическим стимулом приводит

к формированию в верхних буграх четверохолмия{ВБН) воротколатент-ного трёхфазного гипоталвмо-толликулярного ответа(ГКолО),что сеи-детельствует о существовании быстрого фазического мехннизмв гппо-таламического контроля функции ВБЧ. Предшествующий гйпоталами-ческии стимул окззыЕчет кратковременное(до 50 мс; и умеренно выраженное угнетающее воздействие на формирование ответа ВБЧ на тестирующую всгшшку света. Полюе его восстановление наблэдает-ся при интервалах 80-100 мс.

5. Р? ствола мозга оказывает шдулируидае - угнетаэжее влияние на активность гигатчламячэсяого входа в ВъЧ. Создание оча-гя повышенной,либо пониженной возбудимости в мезенцефзжической РФ приводит,соответственно,к угнотенсткнеполному; и облегчению основных ко:, понентон ГКолО.

Интенсивность воздействия гиготгламичс-ого^о стимула на формирование ответов ЬБЧ на ce¿t зависит от исходного функаиоваль-ного состояния Р5> ствола козгь. В условиях создания г ней otara ггонтдакной возбудтаостк пргисусд« достоверное усиление угнетающего воздействия г,ипота.импчс.:кого стимула.

о. С'ДК оказывает облегчающее воздействие на актиЕНость гипо-таламо-колликулярного входа. Создание очагов повышенной,либо пониженной возбудимости е ней сопровождается,соответственно,облегчением или угнетением формирования ГКолО. Создание очага пониженной возбудимости е СМК не изменяет направленности и характера блеяния гипоталамического стимула на формирование ответа ББЧ на свет. Однако при этом достоверно ослабляется степень выраженности указанного эффекта,что свидетельствует о том.что в нормальных условиях СЖ усиливает (либо частично опосредует; фазические блеяния 31*Г на нейраналъння аппарат ВБЧ.фэршруюэди ответные реакции на световые стимулы.

?. Установлено существование обратного влияния светового сти-мула(Е условиях его предшествования гиготаламическому; не формирование .соответственно , пшотвлило'-кортикаяьнаго и гипотадамо-кол-ликулярного ответов. Получейв.ыз данные свидетельствуют о том.что конечный результат влияния ЗГТ на 8К и ВБЧ будет определяться механизмом взаимодействия гипоталамических и световых стимулов, который е числе, других факторов зависит с от последовательности поступления сеэтовых и гипоталамических сигналов.

8. Доказано,что влияния ЗГТ адресуются не только к зрительный проекциям в поверхностные слои ВЕЧ,но также и к кожно-сома-тическим проекциям в глубокие слои этих структур. Установлено, что ГКолО,региетрирувдийся в глубоких слоях и отличающиеся рядом особенностей от аналогичного ответа с' поверхностных слоев,оказывает весьма Еыра;хенное в продолжительноеЦ-200 ж) угнетающее воздействие на формирование ответа этих структур па когно-сомати-ческое раздражение контрлатьраяьжй лапки. Выявлено существование "обратного" облогчгицего влияния иотно-соматичесного стимула

. на формирование ГКолО глубоких слоев ВЕЧ.

Таким образом,конечный результат регулирующего влияния ЗГТ на целостную функцию ВЕЧ будет определяться механизмом взаимодействия световых.гипоталамических к котао-соматичеснкх стимулов в .поверхностных и глубоких слоях ВБЧ.

9. BIT оказкЕвет на ЗК и ВБЧ не только быстрое <разичеокое,но тнучее к длительное тоническое воздействие. Создание в нем очага говьгаскной.чкб© поня^чнои возЗудикост«(введение через вчйвяэн-ннл х'.-чеа растворов стрихнине,либо КСХ) приводит г аестовцрноиу вэкснечг.»} {ор?.:ирср:'Лик ствогоь н? с?ст в уяазаняы* струггу/ах зг«т-:-пко? гдлтете. Hs уроен? Ил тоиги-сун.« стимулу цзаде ег. с-

ния заднего гипоталамуса по своей направленности аналогичны ого фазическим влияниям! реципрокныо изменения позитивного и негатив- ' ного компонентов ответа на свет). В то же Еремя его тонические влияния на уровне ВБЧ являются однозначно облегчатадики (равномерное увеличение обоих уомпонентов ответа на свет)-.

10. Влияния ЗП на функции ЗК и ВБЧ не опосредуются через сетчатку, а реализуются непосредственно на уровне указанных структур. Об этом свидетельствует отсутстЕие влияния исследованного гипо-таламического стимула на формирование электроретинограммы.

'СПИСОК РАБОТ,ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕНШАМ ДИССЕРТАЦИИ

X. О роли заднего гипоталамуса в механизме центрифугального контроля фикции зрительной области корн больших полуюарий//Тру-ди конференции молодых ученых,посвященной 70-летин ВЛКСМ,Бчну, Элм,1988. - С.97.

2. О роли сенс ото горней коры в механизме реализации влияния заднего гиготглэмуса на функцкю верхнего ДЕухолмия/Лйтариалв Всесоюзного сияпозпу?« "Регуляция сенсомоториых Функций", Винница, 1909. - С.53(соЕ?.«естно с Гад^певой Н.А..Рзпевой Ч.М.).

3. Учзстие различных структур гипоталамуса в переработке информации на уроЕне зрительной коры- и верхних бугров четверохол-мия//Матсриалн IX Всесоюзной конференция "Проблемы нейрокибернетики",Изд-во Ростов.университета, 1989. - С.20(соЕ:.!е'стно с Дмит-. ренко А.И.,Исм9йлогой Н.М.,ГадшеЕой H.A.).

4. О роли сенсолоторной коры в реализации влияния"заднего гипоталамуса на фуягдвй зрительной области кори//Мзтераалн конференции молодых физиологов Азербайджане,посЕяденной 80-летип со дня рождения академика А.И.Карцева.Баку: Эта,1990.-С.20.

5. Значение функционального состояния ретикулярной формации и сенсо.тоторной горы в реализации влияния заднего гипоталамуса на функцию зрительной горы/уз-ое Всесоюзное сове-цанге "Восстановительная неврология". Тезисы докладов. Иркутск, 1950. -C.H3~II-i(ofwcoTHo с Гадтиевой R.A.). .

6. Иссле,1 овачсте роли ^унгцкональЕОю состояния сенсомотсряой горы в '.»еханизда реячагакпя влетим заднего гипоталамуса на Функцию зрительно:! корц/УМатергалч Е Всеюязнгй конференции по нейронвукап. Киев, 1990.--а.Пв-ПЭСоон: естяо с Гадаево* H.A.).

7. Еяктаад .заднего Ъжетвягчугв на зритяльчуи тру. ups ряз-ггчяок '¡остоянзи ретикулярной: 1»>j»JMi?jr//3«2aos.»yiw.CCCP,ХЯ20.-

Т.79, П 8. - C.I00I-IC0y(cOBMQQi'HO о Гадаиевой Н.А.,Г0аввой H.H.).

В. Влияние заднего гипоталамуса на фуянпив верхнего двухолмия пгя различном функциональном состоянии гвтикулярной фогма-ции ствола ыозгаУ/Матэгкаш научной конференции аопигантов АН Азецбайдаанз. Баку: Эш,1Э91. - C.II4-II5.

9. Влияние импульсной стагфляции заднего гилотадй.муса на $ункцаю вэгхних' бутюв чвтвапохолглпя/У<;язиол.ху1,н.СССР(1991.-Т.80. - С.20-27(совиастно с Гадаиевой H.A.).

,