Нерестовый фонд и современный статус популяций лососей в Приморском крае

Золотухин, Сергей Фёдорович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нерестовый фонд и современный статус популяций лососей в Приморском крае
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Нерестовый фонд и современный статус популяций лососей в Приморском крае"

На правах

ЗОЛОТУХИН СЕРГЕЙ ФЁДОРОВИЧ

НЕРЕСТОВЫЙ ФОНД И СОВРЕМЕННЫЙ СТАТУС ПОПУЛЯЦИЙ ЛОСОСЕЙ В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2003

Работа выполнена в лаборатории тихоокеанских лососей ГУЛ Хабаровского отделения ТИНРО-центра (Хо ТИНРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Фадеев Николай Сергеевич

кандидат биологических наук Паренский Валерий Александрович

Ведущая организация: ВНИРО

Защита диссертации состоится 16 декабря 2003 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, д. 4. Факс. (4232) 300-751.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра.

Автореферат разослан

2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, —

кандидат биологических наук п у О.С. Темных

^ ^ /^у^ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Лососи распространены почти повсеместно в пресных водах умеренной и арктической зон Азии и Северной Америки. Актуальность исследований лососей определяется важным экономическим значением этих рыб, которые составляют значительную часть водных промысловых объектов на российском Дальнем Востоке (ежегодный вылов около 200-250 тыс. т).

Приморский край находится в южной части азиатской области распространения лососей. Реки Приморского края, где в основном воспроизводятся лососи, располагаются между 42 до 47° с.ш. по материковому побережью Японского моря и в бассейне р. Амур (р. Уссури с притоками).

До исследований автора диссертации почти не было данных о нерестовом фонде и современном состоянии лососей Приморья, в том числе осенней кеты притоков Уссури, несмотря на то что до середины XX в. в пределах административных границ Приморского края: в бассейнах рек Бикин, Большая Уссурка и в верховьях Уссури нерестилось 19 % всей осенней кеты Амура. Систематическое положение некоторых рыб (длиннорылый и короткорылый ленки, стальноголовый лосось, южная мальма) до сих пор остается дискуссионным. Все это свидетельствует о слабой изученности лососей Приморского края.

Цель и задачи работы. Основная цель настоящей работы - изучение и анализ исторических и современных данных о состоянии и динамике популяций лососей в пределах территории современного Приморского края. Современный статус и численность лососевых рыб Приморья рассматриваются в историческом и современном аспектах с целью ответить на вопрос, возможно ли в нынешних условиях ожидать рост их численности, а также обосновать предложения для оптимизации лососевого хозяйства в рассматриваемом районе.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: собрать и проанализировать материалы, характеризующие нерестовый фонд, распространение, динамику численности и промысла, а также риск вымирания отдельных популяций лососевых рыб на территории Приморского края и в экономической зоне России у берегов Приморья в Японском море.

Научная новизна. Получены новые данные о видовом составе лососей (сем. За1тошёае) в Приморском крае и прилегающей морской акватории и особенностях распределения этих видов. Впервые представлены данньюо^ц^ур ¡и чавыче в пределах Приморья, а также показано распро^^невдизДОйЗЗД^апьДы в бассейне р.

Уссури. Составлены карты-схемы расположения нерестилищ осенней кеты в притоках Уссури и дан их перечень. Впервые описан новый тип нерестилищ - в конусах выноса аллювиального материала, и показана роль таких нерестилищ для различных лэсосей. Впервые для всей территории Приморья представлены площади нерестилищ и нерестовый фонд для каждого вида лососей. Выявлены причины исчезновения популяций осенней кеты р. Уссури в Приморском крае. Определена масса органики, вносимая кетой в биоценозы р. Уссури до влияния человека. Показана связь расположения нерестилищ осенней кеты Уссури с расположением крупных геологических депрессий и зон тектонических разломов. Для основных группировок лососей определено их современное состояние.

Практическая значимость. Сделаны выводы о том, что в связи с закономерными тенденциями в снижении численности и даже в исчезновении лососей в более заселенных южных частях ареалов лососей (примеры: штаты Калифорния, Орегон (США), о-ва Хонсю, Хоккайдо (Япония), Республика Корея, Приморский край (Россия)) необходимы изменения в законодательстве в области рыболовства. На территории Приморья целесообразен приоритет потребительского рыболовства по лицензиям и спортивного рыболовства. Развитие индустрии рыболовного туризма может дать больший экономический эффект и обеспечит больше рабочих мест, чем промышленный лов лососей в Приморском крае.

Рассмотрены причины сильного уменьшения численности кеты в Уссури и сделан вывод о том, что восстановление ее численности возможно на базе сотрудничества Администрации Приморского края с Правительством Хабаровского края и с КНР (провинция Хейлунцзян).

На основе анализа работы двух ЛРЗ в Приморье сделан вывод о том, что в настоящее время здесь целесообразен приоритет охраны естественного нереста лососей, а не перевозки икры с окружающих рек на ЛРЗ для инкубации.

Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую работу, докладывались на совещаниях, конференциях и симпозиумах в России, Японии и США в 1988-2002 гг.: на 3-м Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988); на юбилейной научной конференции Дальрыбвтуза (Владивосток, 1996); на Международной российско-американской конференции по устойчивости прибрежных экосистем на Дальнем Востоке России (Владивосток, 1996); на Международной научно-практической конференции «Сихотэ-Алинь: сохранение и устойчивое развитие уникальной экосистемы»-(Владивосток, 1997); на Международном симпо-

зиуме NPAFC «Assessment and Status of Pacific Rim Salmonid Stocks» (Саппоро, Япония, 1996); на Российско-американской конференции по сохранению лососевых (Хабаровск, 1999); на Международной научной экологической конференции и 2-й Хабаровской краевой конференции по охране природы (Хабаровск, 1999); на Международной конференции «International Conference on Wood in World Rivers» (Корваллис, Орегон, США, 2000); на конференции «Мониторинг биологического разнообразия и особенности его использования в учебном процессе в школе и ВУЗе» (Хабаровск, 2000); на конференции «Чтения памяти В.Я. Леванидова» (Владивосток, 2001); на Всероссийском совещании «Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб» (Южно-Сахалинск, 2000); на Первом международном симпозиуме по биоразнообразию пресноводных рыб Амура и окружающих рек (Хабаровск, 2002).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы — 259 страниц. Работа содержит 21 рисунок и 40 таблиц. В приложении содержится 30 рисунков. Список литературы состоит из 308 источников.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, из них 2 монографии (в соавторстве).

Благодарности. Автор благодарен за идею написания диссертации на данную тему директору ХоТИНРО В.А. Беляеву и ученикам школы В.Я. Леванидова — И.А. Черешневу (ИБПС ДВО РАН) и А.Ю. Семенченко (ТИНРО-центр). Сердечную признательность выражает автор В.П. Шунтову за руководство и помощь в работе над диссертацией, а также коллегам, разделявшим со мной трудности полевых работ по таежным рекам и нерестилищам лососей Приморского и Хабаровского краев, Сахалинской и Камчатской областей. Особые благодарности - ихтиологам, которые организовали для российских коллег и автора экспедиции по нерестовым участкам лососевых рек США и Японии: Майклу Ансворту, Джеффри Роджерсу, Дэниэлу Боттому (Университет штата Орегон; Служба рыбы и дичи США), Зэнтиппи Ожеро (Центр Дикого Лосося, г. Портленд), Казумаса Окума (Национальный центр исследований лососей, г. Саппоро), Юкимаса Исида (Научно-исследовательский рыбохозяйствен-ный центр Хоккайдо, г. Кусиро).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературный обзор

Глава содержит сведения об истории изучения всех лососей Приморского края. При этом подчеркивается, что больше всего публикаций было посвящено симе.

Большинство материалов, собранных по чавыче, микиже и кижучу в Приморском крае принадлежат автору. Особо была затронута тема дифференциации ленков. М.И. Кифа (1976) предложил за короткорылой формой закрепить название Br. savinovi. C.B. Шедько (2001) изложил приоритет присвоения короткорылому ленку названия В. tumensis, и это было поддержано рядом исследователей (Васильева, 2002; Золотухин, 2002а; Новомодный, 2002). Однако явное несоответствие формы головы короткоры-лого ленка, обитающего в прибрежных реках Приморья, рисунку Т. Мори, на котором изображена длиннорылая форма, свидетельствует о возможном продолжении дискуссии.

Глава 2. Физико-географические условия района исследований

Приморский край расположен в южной части Дальнего Востока на берегу Японского моря. Площадь территории края составляет 165,9 тыс. км2, протяженность с севера на юг 900 км, с запада на восток - 430 км. Японское море представляет собой крупную глубоководную впадину. Его наибольшая протяженность с юга на северо-восток составляет 2255 км, наибольшая ширина — 1070 км (Бакланов и др., 2000), площадь поверхности 1008-1062 тыс. км2, объем вод 1360-1700 тыс. км3 (Шунтов, 200 i). Японское море весьма сильно изолировано от Охотского моря, с которым соединяется узкими и мелководными проливами. Основным источником поступления теплых вод является теплое Цусимское течение, которое является ветвью Куросио. Поэтому для южной части Японского моря характерны направленные на север и се-вгро-восток потоки вод, тогда как для северной части Японского моря характерно циклоническое движение вод (Юрасов, Яричин, 1991; Шунтов, 2001). Побережье Приморского края с севера до зал. Петра Великого находится в зоне холодного Приморского течения.

Горная система Сихотэ-Алинь протянулась вдоль территории Приморского края и далее на север по материковому побережью Японского моря на расстояние 1100 км, имея ширину 200-250 км (Криволуцкий, 1968). С западной и восточной стороны Сихотэ-Алинь окаймляют два мощных тектонических разлома. Наиболее широко на территории Приморского края представлены отложения четвертичного периода, которые в долинах рек и в межгорных впадинах представлены аллювием. В верховьях Уссури и в ее притоках мощность аллювия достигает 10-12 м, а мощность водоносных горизонтов 2-6 м (Старожилов, 1989). Бикинская межгорная депрессия - крупнейшая на Сихотэ-Алине. Она заполнена рыхлыми аллювиальными отложениями значительной мощности (Экосистемы..., 1997).

Контуры современной речной сети существенно отличались от древних (Юг Дальнего Востока, 1972). Береговая линия в плиоцене была расположена восточнее, а в четвертичном периоде наступление Японского моря на сушу привело к разрушению абразивными процессами нижней части бассейнов рек, возникших в конце неогена. Наличие поперечных впадин на дне Татарского пролива говорят о наличии там затопленных морем остатков древней речной системы (Никольская, 1969). Исследования подводного рельефа залива Петра Великого дало основание Г.У. Линдбергу (1972) показать границы русла Палео-Суйфуна (Палео-Раздольной) в период регрессий океана и утверждать, что в настоящее время нижняя часть бассейна р. Раздольная затоплена морем.

> Глава 3. Материал и методика

Основой работы послужили собственные данные по анадромным рыбам Приморья, собранные в полевых условиях; часть из них была опубликована ранее. С 1985 по 1997 гг. реки побережья: Нарва и Барабашевка обследовались с проведением комплекса ихтиологических работ ежегодно; реки Рязановка, Пойма, Раздольная, Киевка, Аввакумовка, Зеркальная, Единка — с небольшими перерывами. Реки Партизанская, Черная, Маргаритовка, Пея, Кабанья, Венюковка, Самарга (а также расположенные севернее реки Коппи, Ботчи, Тумнин в Хабаровском крае) посещались нами в 19892000 гг. не менее 2 раз. Реки бассейна Уссури обследовались нами в 1990-е гг. В бассейне р. Бикин с притоками Зева, Светловодная, Алчан и другими более мелкими были проведены три экспедиции (1995 и 1996 гг.). В бассейне р. Большая Уссурка (Иман) с притоками Дальняя, Обильная, Арму были проведены две экспедиции в 1991 г. Верховья Уссури до Побединской поляны и притоки Павловка, Журавлевка, Ар-сеньевка посещались нами в 1992-1996 гг.

Учет взрослых рыб на нерестилищах производили в 1985-1997 гг. визуально с борта вертолетов Ка 26, Ми 2, Ми 8 с высоты 50-100 м, во время сплава по руслам рек с надувных лодок и во время пеших маршрутов по нерестовым участкам рек. Вертолеты использовались с 1985 по 1990 г., большая часть исследований была выполнена во время пеших маршрутов, а также с помощью автомобилей и надувных лодок. В результате этих работ получены данные о количестве нерестившихся рыб в пределах участков определенной длины, сведения о нелегальном рыболовстве на нерестилищах и о хозяйственной деятельности населения в каждом из обследованных бассейнов.

Морская акватория, примыкающая к российскому материковому побережью Японского моря, обследовалась нами в 1995-1996 гг. на японских промысловых су-дгис, специализирующихся на дрифтерном лове лососей. Район работ ограничивался с юга и востока границами исключительной экономической зоны России, а с севера — широтой 44°30 N не ближе 12 морских миль от береговой черты. В 1995 г. 3 судна в мае и июне за 141 постановку выставили 2160 км дрифтерных сетей высотой около 9 м. Ячея этих сетей была различной — от 45 до 60 мм. В 1996 г. в этом же районе в тот же период и такими же сетями работали 2 судна, материалы исследований которых позднее обрабатывались нами (Семенченко, Крупянко, Золотухин, 1997а, б). Они выставили за 74 постановки около 2000 км дрифтерных сетей. В 1997 г. двумя судами за 73 постановок было выставлено около 1900 км сетей. Длина сетей, выставлявшихся каждым судном за одну постановку, составляла от 12 до 27 км. Практически весь улов лососей просматривался, все рыбы определялись до вида. Рыбы из морских уловов также подвергались стандартному биологическому анализу (Правдин, 1966), определялись плотности лососей в уловах дрифтерных сетей.

Ежегодно в реках южного и восточного Приморья исследовали десятки тысяч штук молоди анадромных рыб из неводных и ловушечных уловов во время учетов покатной молоди. Для стандартных биологических исследований бралось от 600 до 1200 особей взрослых лососей различных видов в год из промысловых и других уловов. Из уловов дрифтерными сетями в открытом море до 90 тысяч особей за сезон и, кроме стандартного биологического анализа, подвергали массовому промеру и анализу на соотношения полов около 10 тысяч особей горбуши и несколько сотен особей симы (табл. 1).

Таблица 1

Объем биологических исследований в 1985-2000 гг.

Район и объект Период Исследовано особей

Реки побережья Приморского края

Молодь лососей 1985-1996 600 в год

Взрослые особи 1985-1997 600-1200 в год

Отнерестовавшие особи 1986-1997 500 в год

Учтено в период ската 1986-1990 40-120 тыс. в год

Учтено на нерестилищах 1986-1996 1500-5000 в год

Уссури с притоками

Молодь лососей 1991-2000 400 в год

Взрослые особи 1991-2000 80 в год

ИЭЗ РФ в Японском море у берегов Приморского края

Биологический анализ 1995-1996 4 тыс. в год

Учтено в орудиях лова 1995-1996 100 тыс. в год

Обследование состояния мест нереста лососей производили в каждой из посещаемых рек. У специалистов местных инспекций рыбоохраны и у старожилов уточнялись исторически известные и современные места нереста лососей. В местах нереста визуально определялась доля гальки размером 5-100 мм и доля песка (менее 1 мм). Уровень рыхлости или утрамбованности грунта участков нерестилищ определялась органолептически. Протяженность пеших маршрутов и сплавов на лодках для обследования нерестилищ ежегодно составляла не менее 100 км (табл. 2).

Таблица 2

Объем исследований по оценке нерестового фонда лососей в 1986-1997 гг.

Район [ Период Протяженность маршрута, км

Реки побережья Приморского края Кета, кунджа, мальма Сима, горбуша

Рязановка 1985-1990 4 10

Пойма 1985-1990 10 12

Нарва 1985-1997 15 20

Барабашевка 1995-1997 15 15

Амба 1986-1990 4 7

Партизанская 1986-1989 12 20

Киевка 1989-1997 20 25

Черная 1994-1996 2 2

Милоградовка 1990-1996 3 3

Маргаритовка 1990-1996 3 3

Аввакумовка 1989-1996 30 30

Зеркальная 1992-1995 10 10

Лидовка 1992-1995 4 4

Венюковка 1996-1992 5 20

Кабанья 1996-1992 5 5

Единка 1996-1992 65 65

Уссури с притоками Кета, ленки, таймень, жилая мальма

Верховья Уссури 1992, 1997 10

Большая Уссурка 1991,1996,1997 200

Бикин 1990, 1994, 1995, 1996 250

Мелкие притоки Уссури вне границ Приморского края и р. Хор 1999-2000 100

Статистические данные Приморрыбвода и Амуррыбвода о вылове некоторых видов рыб в реках Приморского и Хабаровского края взяты из опубликованных работ, отчетов по НИР и официальных данных Амуррыбвода и Приморрыбвода. Латин-

ские и русские названия рыб приведены в соответствии с последними биогеографическими данными о рыбах Дальнего Востока (Черешнев, 1998) и Аннотированным каталогом круглоротых и рыб континентальных вод России (1998).

Глава 4. Оценка биоразнообразия рыб пресноводных бассейнов Приморского края и сопредельных территорий

В пределах западных побережий Японского и Охотского морей от границы с КНДР до Магадана, на территории Приморского края обнаруживается самый высокий, наравне с бассейном р. Амур, уровень биоразнообразия лососей (табл. 3).

Таблица 3

Биоразнообразие лососей Приморского края и сопредельных районов материкового побережья Японского и западной части Охотского моря (Золотухин, 2002в)

Район Виды лососей Кол-во видов лососей**

Охотский О. gorbuscha. О. keta, О. kisutch, О. пегка, О. tschawytscha, S. leucomaenis, S. malma, S. neiva. 8

Аяно-майский O. gorbuscha, O. keta, 0. kisutch, O. nerka*, 0. tschawytscha*, S. leucomaenis, S. malma. 7

Тугуро- чумикан- ский O. gorbuscha, O. keta, O. kisutch, S. leucomaenis, S. malma. P. mykiss, B. lenok, B. tumensis, H. taimen. 9

Сахалинский залив O. gorbuscha, 0. keta, 0. kisutch, O. masou, B. tumensis, S. malma, S. leucomaenis. 6

Бассейн р. Амур O. gorbuscha, O. keta, O. kisutch*, O. masou, O. nerka*, O. tschawytscha*, P. mykiss*, B. lenok, B. tumensis, H. taimen, S. leucomaenis, S. malma curilus. 12

Малые реки Амурского лимана 0. gorbuscha, O. keta, 0. kisutch*, 0. masou, B. tumensis, H. taimen, S. leucomaenis, S. malma curilus. 8

Материковое побережье Татарского пролива O. gorbuscha, 0. keta, 0. kisutch*, 0. masou, P. mykiss*, B. tumensis, P.perryi, S. leucomaenis, S. malma curilus. 9

Приморский край (Уссури + реки побережья + ИЭЗ РФ) O. gorbuscha, O. keta, O. kisutch*, 0. masou, P. mykiss*, B. tumensis, P. perryi, S. leucomaenis, B. lenok, O. tschawytscha*, S. malma curilus, H. taimen. 12

Встречаются единично.

** Без учета рас и ручьевых форм.

За XX в. на территории Приморского края не вымер ни один вид лососей. Однако за этот же период исчезли многие популяции осенней кеты р. Уссури и жилой мальмы р. Уссури. Исчезло много популяций тайменя сахалинского в реках побережья. В то же время резко снизили численность популяции многих видов лососей и других анадромных рыб. Все это указывает на явно превышенный пресс промысла на популяции рыб Приморья. Именно эта угроза лососям и их биоразнообразию в Приморском крае должна рассматриваться специалистами как наиболее серьезная.

Глава 5. Условия среды и нерестилища лососей

В Приморском крае нам не известны нерестилища осенней кеты в лимнокре-нах. Здесь существуют всего три типа нерестилищ. Первый типичен для осенней кеты. Это ключевые нерестилища — в зоне выходов грунтовых вод; они фигурируют под № 1 и 2 в табл. 4.

Таблица 4

Типизация нерестилищ лососей на территории Приморского края

Положение нерестилищ Зоны выходов грунтовых вод Зоны усиленного протока подрусловых вод в межгравийном пространстве

Главное русло № 1 №3

Рукава(протоки) №2 №4

Многорукавные русла в пределах конусов выноса притоков - №5

• № 1 - ключевые русловые нерестилища осенней кеты.

• № 2 - ключевые протоковые нерестилища осенней кеты. Образованы в местах устойчивых выходов фунтовых вод в результате орографических особенностей местности крупными геологическими системами (тектоническими разломами, внутригорными и межгорными депрессиями). Среда - грунтовые воды. Различаются по скорости течения воды и по устойчивости термического режима.

• № 3 - русловые нерестилища горбуши, симы, ленков, гольцов, тайменей.

• № 4 - русловые протоковые нерестилища горбуши, симы, ленков, тайменей. Образованы в руслах локальными русловыми процессами. Среда - подрусловой поток. Скорость течения воды на русловых и русловых протоковых нерестилищах различается. Термический режим одинаково неустойчив.

• № 5 - нерестилища симы, гольцов, ленков, и осенней кеты в конусах выноса аллювия. Образованы в руслах рек локальными русловыми геоморфологическими процессами. Среда - подрусловой поток, часто с долей фунтовых вод, поступающих из притока. Устойчивость термического режима зависит от доли фунтовых вод.

Второй тип нерестилищ (№ 3 и 4 в табл. 4) - русловые. Он не связан с выходами грунтовой воды и используется ленками, тайменями, горбушей и симой. Оптимальная среда для инкубации икры этих лососей достигается выбором места с уси-лгнным протоком подрусловой воды. Здесь различаются два вида мест, пригодных для нереста лососей: зона микроапвеллинга и зона микродаунвеллинга. Они формируются особенностями геоморфологических русловых процессов в среде аллювиальных русловых отложений.

Третий тип нерестилищ (№ 5 в табл. 4) характерен для аллювиальных конусов выноса притоков в долине главной реки, отложения которых прослеживаются в местах впадения притоков в русло реки в виде наслоения, которое в плане имеет треугольную форму. Аллювий конуса выноса, как правило, имеет более крупный состав грунта и более рыхлую структуру, чем подстилающий его аллювий главного русла. Здесь возникает микроапвеллинг вод, большая доля которых принадлежит притоку. В целом описанные нами три типа нерестилищ соответствуют выделенным В .Я. Лева-н вдовым (1954, 1968, 1969) для р. Хор трем типам питания грунтовой водой нерестилищ кеты:

1) преимущественное питание грунтовой водой;

2) преимущественное питание русловой водой;

3) смешанное (русловая + грунтовая вода).

Среди всех факторов, определяющих эффективное функционирование нерестилищ, трудно выделить главный. Факторы локального действия в определенные периоды также необходимы для инкубации икры лососей, как и факторы глобального и регионального действия. Климат является тем глобальным фактором, который накладывает основной отпечаток на многолетнюю динамику численности лососей по всему ареалу. Региональный фактор - геологическое строение территории. Долины, расположенные в пределах внутригорных впадин, являются естественными дренажами вод, располагающихся вокруг горных массивов. Лесистость местности не учитывается при расчетах даже как поправочный коэффициент, так как величина общего стока зависит от суммы осадков в пределах данного бассейна, т.е. от климата (Кислицын, 1976). Что касается роли леса, то он влияет на динамику распределения стока (Молчанов, 1960). Причем основная роль принадлежит не столько деревьям, сколько лесной подстилке. При сплошных вырубках, но хорошо сохранившейся лесной подстилке наименьший поверхностный сток составляет 15 %, а если подстилка не сохранилась, например, при пожаре, то 75 % (Молчанов, 1960). В связи с этим становится ясно, что

вырубки лесов, являясь одной из косвенных причин возникновения пожаров, уничтожающих лесную подстилку, вместе с пожарами приводят к уменьшению доли ин-фильтрованной в грунт воды и, следовательно, к уменьшению общего запаса подземной составляющей речного стока. Все это способствует ухудшению условий инкубации икры на естественных нерестилищах (Рухлов, 1969; Вронский, Леман, 1991; Ле-ман и др., 2000; Рослый, 2002), но не приводит к физическому исчезновению нерестилищ.

При сопоставлении данных орографической схемы Приморья (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1972) и собранных нами сведений о расположении нерестилищ осенней кеты в притоках Уссури, мы обнаружили (рис. 1), что во всех крупных притоках Уссури районы нерестилищ осенней кеты располагаются в нескольких зонах:

1. В районах депрессий — межгорных впадин (Верхне-Бикинская и Средне-Бикинская, Бейцухинская, Ореховская, Шетухинская, Даубихинская);

2. В районе мощных тектонических разломов у подножьев западного и восточного макросклонов горной страны Сихотэ-Алинь;

3. В районе сочетания зон депрессий и тектонических разломов. Следовательно, нерестилища находятся в местах, где сразу несколько факторов обеспечивают увеличение дебита и стабильного расхода грунтовых вод.

В зоне депрессий находятся почти все нерестилища р. Арсеньевка, а остальные (самые верхние) - в зоне разлома. В верховьях р. Уссури от притока Журавлевка до с. Булыга-Фадеево большинство нерестилищ кеты расположены в зоне разлома. Известнейший район сосредоточения множества нерестилищ кеты у с. Дальний Кут в бассейне реки Б. Уссурка расположен в зоне пересечения двух разломов: по одному проходит русло р. Б. Уссурка, а второй (Центральный Сихотэ-Алиньский разлом), по которому проходит русло р. Синанча (Перевальная), — мощный разлом на западном макросклоне Сихотэ-Алиня. В бассейне р. Бикин две группы нерестилищ кеты расположены в Верхне-Бикинской и Средне-Бикинской депрессиях, группа нерестилищ между ними - в зоне разлома. Группа нерестилищ кеты в низовьях Бикина расположена в зоне Алчанской депрессии и Нижне-Бикинской впадины (см. рисунок).

Макроэкологический взгляд на нерестилища кеты в реках побережья Японского моря помогает понять причину скудности нерестового фонда этого вида в данном районе. Вдоль всего побережья Приморья на границе восточного макросклона Сихотэ-Алиня проходит тектонический разлом, но расположен он не на суше, а на мор-

ском шельфе. Часть речных русел бывает затоплена морем в период трансгрессий (Короткий, 1972, 1986). Однако в некоторых древних бассейнах рек побережья Па-леояпонского моря имелись участки депрессий, где были обильными грунтовые воды и могли существовать нерестилища кеты. В нынешнее время эти депрессии представлены заливами. Таковы зал. Советская гавань (р. Б. Хадя), зал. Ольги (р. Аввакумов-ка), зал. Петра Великого (р. Раздольная). Именно в таких реках обнаруживаются не-затопленные верхние края депрессий и расположенные там основные нерестилища кеты.

Расположение основных нерестилищ осенней кеты в Приморье:

- межгорные и предгорные впадины (депрессии); - — - наиболее крупные тектонические разломы;

в — нерестилища осенней кеты; .1 - тектонический разлом у подножья западных макросклонов Сихотэ-Апиня (Центральный Сихотэ-Алиньский разлом); 2 — тектонический разлом у подножья восточных макросклонов Сихотэ-Алиня

Существует мнение, что лососи сами подготавливают грунт для нерестового гнезда (Спивак, 1994; Гриценко, 2002; и др.). Г.В. Никольский (1971) утверждал, что перекапывание грунта рыбами на нерестилищах является своеобразной их мелиорацией. Он предполагал, что при сильном сокращении численности нерестовых стад неиспользуемые нерестилища заиливаются и могут стать совершенно непригодными. Здесь явно преувеличена роль лососей, которые на самом деле способны разрыхлить грунт самое большее на глубину 0,5 м, на площади, ограниченной гнездом. Нет сомнений, что грунт для нерестилищ подготавливают (перемещают, рыхлят и промывают межгравийное пространство во всей толще аллювия) не рыбы, а паводки, транзит аллювиальных масс и русловые геоморфологические процессы.

Глава 6. Нерестовый фонд

Нерестовый фонд лососей Приморья велик и сохранился относительно хорошо. Хозяйственному освоению подвержены в основном низовья рек, а места нереста лососей находятся в средней и верхней части бассейнов.

Таблица 6

Площади нерестилищ различных лососей Приморского края, млн мг

Северная Южная Уссури

Вид часть побе- часть побе- с прито- Всего, Всего,

режья режья ками млн м2 %

Кета 0,474 1,23 1,7 3,404 2,7

Горбуша 7,922 0,2 - 8,122 6,45

Сима 12,858 9,377 - 22,235 17,7

Мальма 5,708 1,5 0,51 7,718 6,13

Кунджа 3,171 0,5 3,671 2,92

Ленок короткорылый 5,708 1,5 51,74 58,948 46,83

Ленок длиннорылый - 14,78 14,78 11,73

Таймень сибирский - 5,2 5,2 4,13

Таймень сахалинский 1,577 0,2 - 1,777 1,41

Всего 37,418 14,507 73,93 125,855 100,0

Доля, % 29,73 11,53 58,74 - 100,0

Соотношение долей площади нерестилищ каждого вида лососей в Приморье (табл. 6) показывает, что ленки имеют 58,56 % всей нерестовой площади. Следующий лидер - сима, которая имеет 17,7 %. За симой следуют горбуша и мальма, чьи площади нерестилищ составляют приблизительно по 6 % от общей в Приморье. Самую минимальную долю площадей нерестилищ имеют таймень сахалинский (1,41 %), кунд-жа (2,92 %) и кета (2,7 %).

Глава 7. Современный статус популяций лососей в Приморском крае

Численность рыб и статус их популяций составляют основу сведений государственного мониторинга о запасах промысловых объектов. На российском Дальнем Востоке контрольно-наблюдательные станции (КНС) Рыбводов традиционно всегда были ориентированы на мониторинг численности лососей. В Приморском крае еще дэ 1970-х гг. эта направленность внимания специалистов Приморрыбвода была утеряна в связи с тем, что численность этой группы рыб сильно снизилась. Главной причиной прекращения мониторинга послужило исчезновение осенней кеты в притоках Уссури. С конца 1980-х статистика уловов по многим коммерчески ценным видам лососей стала абсолютно недостоверной.

Известная депрессия численности лососей в 1950-1970-е годы была вызвана одновременным действием японского морского промысла и ходом глобальных климатических процессов (Чигиринский, 1993; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Шунтов и др., 2002). В Приморском крае она привела к многолетнему запрету на промысел симы, кеты и некоторых других лососей. Однако на практике это выразилось лишь в исчезновении из промысловой статистики данных по некоторым видам при продолжавшемся нелегальном лове.

Много популяций как проходных (сима, кета), так и полупроходных рыб (мальма, кунджа, таймень сахалинский) после естественного спада численности в 1950-1960-е гг. так и не восстановили свой статус с высокой численностью, который имели в период предыдущего продукционного максимума 1930-1940-х гг. Мы считаем, что в большинстве случаев упадок численности анадромных рыб в Приморье явился результатом неослабевавшего промысла и браконьерства на нерестилищах, которые и удерживали численность лососей на минимуме.

Минимальный уровень численности многих видов анадромных рыб рассматриваемого района в период пика их продукционного максимума указывает на их нынешнюю депрессию, которая была вызвана не глобальными природными процессами, а преобладанием локального антропогенного влияния. Не исключено, что в ближайшее время (2005-2020 гг.) в Приморском крае эта депрессия может еще более углубиться ходом глобальных климатических процессов к продукционному минимуму. В этом случае, по нашему мнению, заметно снизятся запасы проходных рыб в реках побережья. В первую очередь это относится к кете и симе. На жилых лососях притоков Уссури этот неблагоприятный период отразится меньше.

Глава 8. Популяционная структура

Для понимания популяционной структуры лососей Приморского края мы приняли за основу выводы В.Н. Иванкова (1986), О.Ф. Гриценко (1981), Такаги (Takagi et al., 1981); A.B. Яблокова (1987) и др. в том, что определять границы популяции должны:

географические, темпоральные и экологические критерии. Каждая выделенная нами группировка занимает определенную территорию, разделенную, по крайней мере, дистанцией миграционного пути и географическими преградами. Это отдельные бассейны рек (что типично для материкового побережья), или бассейны притоков крупных рек, или главное русло основного притока, где расположены несколько (или од-Г но) нерестилищ (что типично для р. Уссури). Эта схема вполне может быть сравнима

также с взглядами В.Я. Леванидова (локальные стада 1, 2, 3-го порядков), В.Н. Иванкова (1986), О.Ф. Гриценко (1981, 2002) и других исследователей, которые в географических и экологических барьерах видели достоверные границы популяций.

Всего в пределах Приморского края насчитывается 452 популяционные группировки лососей, из которых 26 (5,75 %) вымерло во вторую половину XX в. (табл. 7).

Таблица 7

Группировки лососей низшего иерархического популяционного уровня

в пределах Приморского края

Группировка лососей Кол-во существующих группировок Кол-во вымерших группировок Всего

Осенняя кета Уссури 11 12 23

Осенняя кета побережья 46 - 46

Сима ранняя 39 - 39

Сима поздняя 44 - 44

Сима жилая 1 - 1

Горбуша четных лет 23 - 23

Горбуша нечетных лет 23 - 23

Кижуч 4 - 4

Южная мальма проходная 17 3 20

Южная мальма побережья жилая 19 - 19

Мальма Уссури жилая 6 2 8

Кунджа 39 - 39

Сахалинский таймень 22 9 31

Ленок короткорылый побережья 57 - 57

Ленок короткорылый Уссури 50 - 50

Ленок длиннорылый 7 - 7

Сибирский таймень 18 - 18

Итого 426 26 452

Глава 9. Управление запасами лососей Приморского края

Удачный опыт лососеводства в соседних с Приморьем районах свидетельствует о несомненной возможности увеличить численность некоторых видов и наладить их крупномасштабное искусственное воспроизводство. Развитие этой индустрии в Приморском крае может проходить по федеральным программам (развитие ЛРЗ), по лтснии мероприятий местных малых предприятий (продажа оплодотворенной икры, в ыпуск молоди в реки или товарное разведение) или в связи с сохранением редких и исчезающих видов. При этом очень важно, чтобы искусственные популяции не заменяли диких, как это предусматривалось крупномасштабными планами программы «Лосось Приморья». Они должны составлять лишь определенную часть диких попу-Л1ций. Наши идеи (Золотухин, Миронова, 2000) созвучны с мнениями ведущих уче- >

ных России и США, высказанными на Международной конференции по сохранению лососей в г. Хабаровске в 1999 г., о необходимости:

1) сохранения чистоты генофонда существующих диких популяций лососей;

2) использования ЛРЗ как средств для сохранения и восстановления лососевых популяций таким образом, чтобы свести к минимуму отрицательное действие на дикие популяции (Резолюция конференции, 1999).

Опыт использования запасов кеты показал, что без искусственного воспроизводства короткие периоды высокой численности кеты сменяются продолжительными периодами очень низкой ее численности. Устойчивый коэффициент ее возврата делает этот вид перспективным для разведения в реках побережья Японского моря. Необходимость развития ранчирования кеты в Приморье определяется многими обстоятельствами. Однако численность большинства популяций лососей в Приморье находится на крайне низком уровне, не способном обеспечить потребности крупных заводов в икре. Уменьшение влияния неблагоприятных природных факторов и устранение антропогенных, главным из которых является браконьерство, в приморских реках может дать многократное повышение численности лососей в относительно короткие сроки и увеличить промысловый запас этих рыб. Однако не одним только развитием сети ЛРЗ можно достичь этой цели. Современное решение этого вопроса может состоять в том, чтобы:

1. Присвоить лососевым рекам Дальнего Востока России статус заповедников федерального значения, как это предлагал Ю.С. Рослый (2002) или, как было предложено нами (Золотухин, 2003), разработать положение об особо охраняемой террито-

рии «Лососевая река» и придать этот статус наиболее важным для воспроизводства лососей рекам.

2. Оптимизировать работу ЛРЗ так, чтобы получать не супермасштабную, а соответствующую климатической зоне и инвестициям продукцию. На каждом ЛРЗ необходимо разработать график пропуска производителей на нерест, но не по временному, а по количественному критерию. Только после пропуска производителей, достаточного для обеспечения оптимальных их плотностей на нерестилищах, можно начинать закладку основных объемов икры на инкубацию.

Для развития заводского и внезаводского рыбоводства необходимо изменение законодательства по рыболовству: закрепление за конкретными пользователями речных рыбопромысловых участков вместе с частью бассейнов рек, где расположены нерестилища лососей; определить ответственность перед федеральной властью за охрану нереста лососей в данном бассейне; право на пользование частью искусственно воспроизводимых биологических ресурсов в охраняемом бассейне; право на организацию рыболовного туризма и отдыха в охраняемом бассейне.

ВЫВОДЫ

1. На территории Приморского края и прилегающей к нему акватории Японского моря отмечено 12 видов лососей (не считая рас и ручьевых форм). Это один из самых высоких показателей биологического разнообразия лососей в азиатской части Тихого океана.

2. Общая площадь нерестилищ лососей в Приморье составляет около 126 млн м2. В районе западных склонов Сихотэ-Алиня находится около 59 % общей площади нерестового фонда лососей Приморья, в районе восточных склонов Сихотэ-Алиня и Черных гор Восточно-Маньчжурского нагорья — около 41 % площади нерестового фонда лососей. Нерестилища осенней кеты находятся в районах межгорных депрессий и крупных тектонических разломов. Физическое состояние нерестилищ лососей в Приморском крае можно оценить как хорошее.

3. На территории Приморского края имеется 57 существующих и 12 вымерших популяционных группировок осенней кеты; 46 — горбуши; 107 — ленка короткорылого; 7 - ленка длиннорылого; 4 — кижуча; 42 существующих и 5 вымерших группировок южной мальмы; 39 - кунджи; 86 группировок анадромной симы; 22 существующих и 9 вымерших группировок - тайменя

сахалинского; 18 - тайменя сибирского. Всего в пределах Приморского края к началу XXI в. насчитывается 452 популяционные группировки лососей, из которых 26 (5,75 %) вымерло во второй половине XX в.

4. Численность кеты, симы и других лососей рек побережья Японского моря долгий период находится под влиянием нерегулируемого промысла, что негативно отражается на эффективности их естественного воспроизводства.

5. Амурская осенняя кета в Приморском крае составляла в XX в. 19 % от общей доли ее воспроизводства в бассейне р. Амур. В пределах Приморского края нерестилось максимум 2,85 млн рыб общей массой около 10 тысяч тонн. Браконьерство, нерациональное управление ее запасами и несогласованность интересов Приморского, Хабаровского краев и КНР привели к » концу XX в. к долговременному уменьшению численности популяционных группировок осенней кеты Уссури и к вымиранию более половины из них.

6. Лососевые рыбоводные заводы на реках побережья Японского моря не смогли обеспечить крупномасштабное искусственное воспроизводство лососей в Приморском крае. Фактические объемы закладки икры были ниже плановых из-за недостатка производителей. Для закладки на инкубацию планового количества икры на 2 ЛРЗ Приморья требуется около 25000 пар производителей осенней кеты, что составляет 41 % от численности кеты на всем побережье Приморья при оптимуме заполнения нерестилищ. Выполнение такого плана закладки икры на ЛРЗ за счет сбора ее в других реках фактически приведет к «зачистке» нерестилищ кеты от производителей.

7. В связи с закономерными тенденциями в снижении численности и даже в исчезновении лососей в более заселенных южных частях ареалов, необходимы изменения законодательства в области рыболовства.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Золотухин С.Ф. Скат и поведение заводской молоди кеты в р. Рязановке // Современное состояние исследований лососевидных рыб: Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. по лосо-севидным рыбам. — Тольятти, 1988. — С. 126-127.

2. Кашкин К.А., Золотухин С.Ф., Цыгир В.В. Катадромная миграция молоди кеты в реках южного Приморья // Современное состояние исследований лососевидных рыб: Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. — Тольятти, 1988. — С. 150-151.

3. Золотухин С.Ф., Цыгир В.В., Кашкин К.А. Временная инструкция по выполнению учетных работ и наблюдений за скатом молоди кеты и горбуши в реках южного Приморья. — Владивосток: ТИНРО, 1989. - 15 с.

4. Золотухин С.Ф. Особенности биологии горбуши юга ареала (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1992а. — Т. 32, вып. 6. — С. 120-128.

5. Золотухин С.Ф. О причинах низкой численности лососей в Приморье // Арсень-евские чтения: Тез. докл. регион, науч. конф. по проблемам истории, археологии и краеведения. — Уссурийск, 19926. — С. 269-272.

6. Золотухин С.Ф., Островский В.И. Получение отпечатков чешуи рыб на прозрачной ПВХ пленке. - Владивосток: ТИНРО, 1992. - 7 с.

7. Семенченко А.Ю., Золотухин С.Ф. Экологические исследования рыб реки Большая Уссурка // 6-е Арсеньевские чтения: Тез. докл. регион, науч. конф. - Уссурийск, 1992. — С. 308-311.

8. Золотухин С.Ф. О методе оценки заполнения нерестилищ лососей по их нерестовым буграм в реках Приморья // Рыб. хоз-во. —1994. — № 2. — С. 40-41.

9. Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Bottom D.L. и др. Совместный российско-американский проект «Экосистемы лососевых рек» // Рыбохозяйственные исследования океана (Материалы юбилейной научной конференции). - Владивосток, 1996. — С. 186-187.

10. Семенченко А.Ю., Крупянко Н.И., Золотухин С.Ф. Лососи Российской экономической зоны Японского моря // Рыбохозяйственные исследования океана (Материалы юбилейной научной конференции). - Владивосток, 1996. — С. 125-126.

11. Золотухин С.Ф., Куренков В.Д. Гибель морских птиц в дрифтерных сетях на севере Японского моря // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока и их охрана. - Владивосток: Дапьнаука, 1996. - С. 233-235.

12. Семенченко А.Ю., Золотухин С.Ф., Augerot X. Нерестовые реки Сихотэ-Алиня как компонент уникальной экосистемы // Сихотэ-Алинь: сохранение и устойчивое развитие уникальной экосистемы: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Владивосток: ДВГТУ, 1997.-С. 45-47.

13. Семенченко А. Ю., Крупянко Н.И., Золотухин С.Ф. Лососи рода Oncorhynchus в российской экономической зоне Японского моря. Биология // Вопр. ихтиоли. — 1997. — Т. 37, № 4. — С. 482-489.

14. Семенченко А.Ю., Крупянко Н.И., Золотухин С.Ф. Лососи рода Oncorhynchus в российской экономической зоне Японского моря. Миграции и сезонное распределение // Вопр. ихтиол. — 1997. - Т. 37, № 5. - С. 603-611.

15. Золотухин С.Ф. Находка чавычи Oncorhynchus tschawytscha в Японском море // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 2. — С. 270-271.

16. Экосистемы бассейна реки Бикин: Среда, Человек, Управление / Отв. ред. Золотухин С.Ф. - Владивосток: ДВО РАН, 1997. - 176 с.

17. Золотухин С.Ф., Романов Н.С. Случай поимки тихоокеанской форели Parasalmo mykiss в Японском море в экономической зоне России // Вопр. ихтиол - 1998. — Т. 38, № 3.

— С. 418-419.

18. Крупянко Н.И., Скирин В.И., Золотухин С.Ф., Парпура И.З. Пути увеличения продуктивности лососевых рыб в реках Приморья с помощью внезаводских методов воспроизводства // Социально-экономический кризис в рыбной промышленности края и пути его преодоления: Материалы Первой конференции рыбаков Приморского края. — Владивосток: Дальрыбвтуз (ТУ), 1998. —С. 96-99.

19. Беляев В.А., Пробатов Н.С., Золотухин С.Ф., Миронова Т.Н. Современные проблемы лососевого хозяйства в Хабаровском крае // Российско-Американская конферен- 1 иия по сохранению лососевых: Тез. докл. — Хабаровск, 1999. — С. 3-4.

20. Золотухин С.Ф., Махинов А.Н. Устойчивость нерестилищ осенней кеты // Амур на рубеже веков. Ресурсы, проблемы, перспективы: Материалы Междунар. науч. экол. конф. и 2-й Хабаровской краевой конференции по охране природы. — Хабаровск, 1999. - Ч. 1. — С. 93-97.

21. Махинов А.Н., Золотухин С.Ф. Заломы в нижнем течении реки Гур и их влияние на динамику нерестилищ осенней кеты // Амур на рубеже веков. Ресурсы, проблемы, перспективы: Материалы Междунар. науч. экол. конф. и 2-й Хабаровской краевой конференции по охране природы. — Хабаровск, 1999. — Ч. 3. — С. 26-28.

22. Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Беляев В.А. Таймени и ленки Дальнего Востока России. — Хабаровск, 2000. — 128 с.

23. Кузин А.Е., Золотухин С.Ф., Крупянко Н.И., Семенченко А.Ю. Попадание

морского котика Callorhinus ursinus и дельфина Phocoenoides dalli в лососевые дрифтерныс >

сети в Японском море // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 2. — С. 129-131.

24. Золотухин С.Ф. Оценка биоразнообразия пресноводных экосистем российского материкового побережья в пределах Приморского и Хабаровского краев // Мониторинг биологического разнообразия и особенности его использования в учебном процессе в школе и вузе. - Хабаровск, 2000. — С. 133-138.

25. Золотухин С.Ф. Кижуч Oncorhynchus kisutch Японского моря // Вопр. ихтиол. — , 2000. —Т. 40, №1,-С. 112-115.

26. Золотухин С.Ф. Потери органического вещества анадромных рыб экосистемами реки Уссури в XX веке // Чтения памяти В.Я. Леванидова. —-"Владивосток: Дальнаука, 2001.

- Вып. 1. —С. 17-21.

27. Золотухин С.Ф., Миронова Т.Н. Место рыбоводных заводов в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока России на примере реки Амур // Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб: Материалы Всерос. совещ. - М., 2001. - С. 69-74.

28. Курмазов А.А., Золотухин С.Ф. Кета реки Уссури в российско-китайских рыбо-

29. Золотухин С.Ф. Анадромные рыбы российского материкового побережья Японского моря и современный статус их численности // Статус пелагических и донных сооб-

ществ и условий их обитания в дальневосточных морях на рубеже XX и XXI столетий: Изв. ТИНРО. — 2002а. — Т. 130. — С. 800-818.

30. Золотухин С.Ф. Архаичные орудия рыболовства и их современная роль в Приморском крае // Статус пелагических и донных сообществ и условий их обитания в дальневосточных морях на рубеже XX и XXI столетий: Изв. ТИНРО. — 20026. - Т. 130. — С. 857870.

31. Золотухин С.Ф. Современные угрозы биоразнообразию лососей в реках Хабаровского края и в бассейне р. Амур // Тез. докл. Первой междунар. науч. конф. «Биоразнообразие рыб пресных вод реки Амур и сопредельных территорий». - Хабаровск, 2002в. - С. 63-

32. Золотухин С.Ф. Охраняемые территории и сахалинский таймень в Хабаровском крае // Особо охраняемые природные территории для защиты лосося и среды его обитания в Северо-Тихоокеанском Регионе: Тез. Междунар. конф. - Хабаровск, 2003. - С. 14-15.

33. Augerot X., Zolotukhin S., Bocharnikov V. et al. Ecosystems of Salmon Rivers: Habitat, People, Management. A Russian-US collaborative research Project // International Conference on the Sustainability of the Russian-US Coastal Ecosystems in the Russian Far East. - Vladivostok, 1996, —P. 7-8.

34. Semenchenko A.Yu., Krupianko N.I. and Zolotukhin S.F. Pacific Salmon of the Japan Sea // Assessment and Status of Pacific Rim Salmonid Stocks: Abstracts of International Symposium (NPAFC). - Vancouver, 1996. — P. 55.

35. Zolotukhin Sergey and Makhinov Alexei Debries jams in the lower Gur river and their influence on spawning grounds of fall chum salmon in the Russian Far East // International Conference on Wood in World Revers. — Oregon State University, Corvallis, Oregon, 2000 - P. 75-76.

ловных отношениях // Рыб. хоз-во. - 2001. - № 4. - С. 26-28.

64.

»97 47 .

Сергей Федорович Золотухин

НЕРЕСТОВЫЙ ФОНД И СОВРЕМЕННЫЙ СТАТУС ПОПУЛЯЦИЙ ЛОСОСЕЙ В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

Подписано к печати 11.11.2003 г. Заказ № 24.

Издательство ТИНРО-центра, Объем 1 уч.-изд. л

690950, Владивосток, пер. Шевченко, 4 Тираж 100.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Золотухин, Сергей Фёдорович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Литературный обзор.

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.1. Особенности климатических условий района исследований.

2.2. Население и рыболовство.

ГЛАВА 3. Материал и методы.

3.1. Объем исследований.

ГЛАВА 4. Оценка биоразнообразия рыб пресноводных бассейнов

Приморского края и сопредельных территорий.

4.1. Ихтиофауна рек материкового побережья

Японского моря.

4.1.1. Ихтиофауна североприморского подрайона.

4.1.2. Ихтиофауна южноприморского подрайона.

4.2. Ихтиофауна уссурийского подрайона.

ГЛАВА 5. Условия среды и нерестилища лососей.

5.1. Температурный режим и распространение лососей.

5.2. Геологическое строение местности и районы нереста лососей.

5.3. Нерестилища лососей в местах выхода грунтовых вод.

5.4. Нерестилища лососей в среде подруелового потока.

5.5. Нерестилища осенней кеты в бассейне р. Бикин.

5.6. Нерестилища лососей в Приморском крае.

ГЛАВА 6. Нерестовый фонд.

6.1. Нерестовый фонд кеты р. Уссури.

6.2. Нерестовый фонд лососей побережья.

6.3. Нерестовый фонд лососей р. Уссури.

ГЛАВА 7. Современный статус популяций лососей в Приморском крае.

ГЛАВА 8. Популяционная структура.

8.1. Дискуссия о популяционной структуре тихоокеанских лососей.

8.2. Популяционная структура группировок лососей

Приморья.

ГЛАВА 9. Управление запасами лососей

Приморского края.

9.1. Итоги лососевого хозяйства в Приморском крае и в сопредельных с ним районах к концу XX в.

9.2. Предпосылки и перспективы развития искусственного разведения лососей в реках побережья Японского моря в

Приморском крае.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нерестовый фонд и современный статус популяций лососей в Приморском крае"

Актуальность проблемы. Лососи (сем. Salmonidae) распространены почти повсеместно в пресных водах умеренной и арктической зон Азии и Северной Америки. Актуальность исследований лососей определяется важным экономическим значением этих рыб, которые составляют значительную часть водных промысловых объектов на российском Дальнем Востоке (ежегодные уловы около 200-250 тыс. т).

Приморский край находится в южной части азиатской области распространения лососей. Реки, в которых в основном воспроизводятся лососи Приморского края, располагаются между 42 до 47°с. ш. по материковому побережью Японского моря и в реке Уссури (бассейн реки Амур) с притоками.

В реках материкового побережья обитают и нерестятся горбуша Оп-corhynchus gorbuscha, кета Oncorhynchus keta, сима Oncorhynchus masou (ана-дромная и жилая формы), кижуч Oncorhynchus kisutch и отмечены находки чавычи Oncorhynchus tschawytscha. Здесь обитают два вида гольцов: южная мальма Salvelinus malma curilus (анадромная и жилая формы) и кунджа Salvelinus leucomaenis. Таймени здесь представлены анадромным видом - тайменем сахалинским Parahucho perryi, ленки - короткорылым ленком Brachymystax savinovi или Brachymystax tumensis, так как вопрос по поводу названия этой рыбы остается пока спорным (Шедько, 1998 а; 2001). У берегов Приморского края в Японском море отмечена также анадромная форма стальноголового лосося или микижа Parasalmo mykiss.

В реке Уссури и ее притоках лососи представлены кетой Oncorhynchus keta, а также жилыми рыбами: тайменем сибирским Hucho taimen, короткорылым ленком, длиннорылым ленком Brachymystax lenok, жилой формой южной мальмы. Высокий уровень биоразнообразия региона по количеству видов (12 видов без учета рас и жилых форм) сравним лишь с бассейном р. Амур. Из всех видов тихоокеанских лососей здесь не была отмечена лишь нерка.

Первые сообщения (Дыбовский, 1877; Пржевальский, 1990; Арсеньев, 1949; Дулькейт, 1925, 1927; Берг, 1909; Линдберг, 1936 и др.) о географическом распространении, систематическом положении, некоторых вопросах биологии лососевых рыб из рек территории, которую сейчас занимает Приморский край, были опубликованы еще во второй половине XIX века и в начале XX века. К настоящему времени все еще очень мало опубликованных данных о распространении и численности лососей на этой территории; их нерестовом фонде; особенностях их биологии в связи с характерным для этой территории климатом и другими физико-географическими условиями; путях морских миграций приморских лососей. Систематическое положение некоторых рыб (длинноры-лый и короткорылый ленки, стальноголовый лосось, южная мальма) до сих пор остается дискуссионным. Почти не существует данных о нерестовом фонде и современном состоянии осенней кеты притоков Уссури, несмотря на то, что до середины XX века в пределах административных границ Приморского края: в бассейнах рек Бикин, Большая Уссурка и в верховьях Уссури нерестилось 19 % (Леванидов, 1958) всей осенней кеты Амура. Все это говорит о слабой изученности лососей Приморского края.

В условиях упадка численности многих видов лососей, актуальны исследования статуса современного состояния их популяций. Устойчивый промысел лососей на территории Приморья сохранился лишь в северной части его побережья. Попытки восстановить численность кеты за счет заводского разведения в 1986-2002 гг. пока не увенчались успехом. Промысловый запас симы в довоенный период составлял не менее сотен тонн (Воробьев, 1926). В послевоенный период он резко снизился и не восстановился до сих пор. Относительно недавно, 30 лет назад, резко снизились запасы гольцов и тайменя сахалинского.

Цель и задачи. Основная цель настоящей работы - изучение и анализ исторических и современных данных о состоянии популяций лососей в пределах территории современного Приморского края. Современный статус и численность лососевых рыб Приморья рассматривается в историческом и современном аспектах с целью ответить на вопрос: можно ли в нынешних условиях ожидать рост их численности, а также обосновать предложения на оптимизацию лососевого хозяйства в этом районе.

Для достижения этой цели нами были поставлены задачи: собрать и проанализировать материалы, характеризующие нерестовый фонд, распространение, динамику численности и промысла, а также риск вымирания отдельных популяций лососевых рыб на территории Приморского края и в экономической зоне России у берегов Приморья в Японском море.

Научная новизна. Получены новые данные о видовом составе лососей (сем. Salmonidae) в Приморском крае и прилегающей морской акватории и особенностях распределения этих видов. Представлены данные о микиже и чавыче в пределах Приморья. Впервые показано распространение ручьевой мальмы в бассейне р. Уссури. Составлены карты-схемы расположения нерестилищ осенней кеты в притоках Уссури и дан их перечень. Впервые описан новый тип нерестилищ — в конусах выноса аллювиального материала, и показана роль таких нерестилищ для различных лососей. Впервые для всей территории Приморья представлены площади нерестилищ и нерестовый фонд для каждого вида лососей. Показаны причины исчезновения популяций осенней кеты р. Уссури в Приморском крае. Определена масса органики, вносимая кетой в биоценозы р. Уссури до влияния человека. Выявлена связь расположения нерестилищ осенней кеты Уссури с расположением крупных геологических депрессий и зон тектонических разломов. Для основных группировок лососей определено их современное состояние.

Практическая значимость. Сделаны выводы, о том, что в связи с закономерными тенденциями в снижении численности и даже в исчезновении лососей в более заселенных южных частях ареалов (примеры: штаты Калифорния, Орегон (США), острова Хонсю, Хоккайдо (Япония), Республика Корея, Приморский край (Россия), необходимы изменения законодательства в области рыболовства. На территории Приморья необходим приоритет потребительского рыболовства по лицензиям и спортивного рыболовства. Для редких и даже краснокнижных видов рыб также возможно рыболовство, но в определенных бассейнах, в ограниченных объемах и по оправдавшей себя во многих странах (в России - камчатская семга на Камчатке и семга на Кольском полуострове) системе "поймал - отпусти". Развитие индустрии рыболовного туризма даст больший экономический эффект и обеспечит больше рабочих мест, чем промышленный лов лососей в Приморском крае.

Рассмотрены причины исчезновения кеты в Уссури и сделан вывод, что возможно восстановление ее численности путем развития охранных мероприятий, согласованных Администрацией Приморского края с Правительством Хабаровского края и с КНР.

На основе анализа работы двух JIP3 в Приморье, даны рекомендации о необходимости приоритета охраны естественного нереста лососей в Приморье и нецелесообразности перевозок икры с окружающих рек на JIP3 для инкубации.

Защищаемые положения. На территории Приморского края и прилегающей к нему акватории Японского моря отмечено 12 видов лососей (не считая рас и ручьевых форм). Это один из самых высоких показателей биологического разнообразия лососей в азиатской части Тихого океана. Горная система Сихотэ-Алинь является основным местом расположения нерестилищ лососей Приморья. Их общая площадь составляет около 126 млн м2. В районе западных склонов Сихотэ-Алиня находится около 59 % от общей площади нерестового фонда лососей Приморья. В районе западных склонов Сихотэ-Алиня и Черных гор Восточно-Маньчжурского нагорья находится около 41 % площади нерестового фонда лососей. Для нереста лососи используют основное русло реки или его рукава, где различные виды выбирают различные участки. Кета и кижуч нерестятся в местах выхода грунтовых вод, остальные виды - места с усиленным подрусловым потоком в межгравийном пространстве. Нерестилища осенней кеты находятся в районах межгорных депрессий и крупных тектонических разломов. Физическое состояние нерестилищ лососей в Приморском крае можно оценить как хорошее. На территории Приморского края отмечены 57 существующих и 12 вымерших популяционных группировок осенней кеты; 46 - горбуши; 107 - ленка короткорылого; 7 — ленка длиннорылого; 4 - кижуча; 42 существующих и 5 вымерших группировок южной мальмы; 39 - кунджи; 86 группировок анадромной симы; 22 существующих и 9 вымерших группировок - тайменя сахалинского; 18 - тайменя сибирского. Всего согласно представленым нами данным, в пределах Приморского края насчитывается 452 популяции лососей, из которых 26 (5.75 %) вымерло во второй половине XX века.

Амурская осенняя кета в Приморском крае составляла в XX в. 19 % от общей доли ее воспроизводства в бассейне р. Амур. В пределах Приморского края нерестилось максимум 2.85 млн. рыб общей массой около 10 тысяч тонн. Браконьерство, нерациональное управление ее запасами и несогласованность интересов Приморского, Хабаровского краев и КНР привели к концу XX в. к долговременному уменьшению численности популяционных группировок осенней кеты Уссури и к вымиранию более половины из них. Необходимо восстановить мониторинг осенней кеты Уссури в Приморском крае, организовав учетные работы и исследования на базе КНС Приморрыбвода в гг. Лучегорск и Дальнереченск.

Численность кеты, симы и других лососей рек побережья Японского моря долгий период находится под влиянием нерегулируемого промысла, что негативно отражается на эффективности их естественного воспроизводства. Лососевые рыбоводные заводы не смогли обеспечить крупномасштабное искусственное воспроизводство лососей в Приморском крае.

Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую работу, докладывались на совещаниях, конференциях и симпозиумах в России, Японии и США в 1988-2002 гг.: на III всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988); на юбилейной научной конференции Дальрыбвтуза (Владивосток, 8-12 апреля 1996); на международной российско-американской конференции по устойчивости прибрежных экосистем на Дальнем Востоке России (Владивосток, 1996); на международной научно-практической конференции «Сихотэ-Алинь: сохранение и устойчивое развитие уникальной экосистемы» (Владивосток, 1997); на международном симпозиуме NPAFC "Assessment and Status of Pacific Rim Salmonid Stocks" (28-29 октября 1996. Саппоро, Япония); на российско-американской конференции по сохранению лососевых (Хабаровск, 1999); на международной научной экологической конференции и II Хабаровской краевой конференции по охране природы (Хабаровск, 21-23 апреля 1999); на международной конференции "International Conference on Wood in World Rivers" (23-27 октября 2000. Корваллис, Орегон, США); на конференции "Мониторинг биологического разнообразия и особенности его использования в учебном процессе в школе и ВУЗе» (Хабаровск, 2000); на конференции «Чтения памяти В.Я. Леванидова» (Владивосток, 2001); на всероссийском совещании "Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб" (Южно-Сахалинск, 2000); на первом международном симпозиуме по биоразнообразию пресноводных рыб Амура и окружающих рек (Хабаровск, 2002).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы - 259 страниц. Работа содержит 21 рисунок и 40 таблиц. В приложении содержится 30 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Золотухин, Сергей Фёдорович

выводы

2. Общая площадь нерестилищ лососей в Приморье составляет около 126 млн. м . В районе западных склонов Сихотэ-Алиня находится около 59 % от общей площади нерестового фонда лососей Приморья. В районе восточных склонов Сихотэ-Алиня и Черных гор Восточно-Маньчжурского нагорья находится около 41 % площади нерестового фонда лососей. Нерестилища осенней кеты находятся в районах межгорных депрессий и крупных тектонических разломов. Физическое состояние нерестилищ лососей в Приморском крае можно оценить как хорошее.

3. На территории Приморского края имеется 57 существующих и 12 вымерших популяционных группировок осенней кеты; 46 - горбуши; 107 - ленка короткорылого; 7 - ленка длинно-рылого; 4 - кижуча; 42 существующих и 5 вымерших группировок южной мальмы; 39 — кунджи; 86 группировок анадромной симы; 22 существующих и 9 вымерших группировок - тайменя сахалинского; 18 — тайменя сибирского. Всего в пределах Приморского края к началу XXI в. насчитывается 452 популяционных группировок лососей, из которых 26 (5.75 %) вымерло во второй половине XX в.

5. Амурская осенняя кета в Приморском крае составляла в XX в. 19 % от общей доли ее воспроизводства в бассейне р. Амур. В пределах Приморского края нерестилось максимум 2.85 млн. рыб общей массой около 10 тысяч тонн. Браконьерство, нерациональное управление ее запасами и несогласованность интересов Приморского, Хабаровского краев и КНР привели к концу XX в. к долговременному уменьшению численности популяционных группировок осенней кеты Уссури и к вымиранию более половины из них.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Золотухин, Сергей Фёдорович, Хабаровск

1. Алексеев А.И., Морозов Б.Н. Освоение русского Дальнего Востока (конец XIX в 1917 г.).- М.: Наука.- 1989. - 224 с.

2. Алтунин С.Т. Регулирование русел. М.- 1962. - 219 с.

3. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука. - 1998. - 220 с.

4. Антипина Т.В. Мероприятия по сохранению и повышению запасов лососевых в водоемах Приморья // Биология лососевых: тез. докл. четырехсторонн. совещ. Южно-Сахалинск. - 1978. - С. 117-118.

5. Арсеньев В.К. Наблюдения над лососевыми Зауссурийского края // Сочинения. Владивосток.- 1949.- Т. 6.- С. 194-197.

6. Бакланов П.Я., Зонов Ю.Б., Романов М.Т. и др. География Приморского края. Владивосток. - 2000. - 178 с.

7. Беляев В.А., Пробатов Н.С., Золотухин С.Ф., Миронова Т.Н. Современные проблемы лососевого хозяйства в Хабаровском крае // Российско-Американская конференция по сохранению лососевых. Тезисы докладов. -Хабаровск. 1999. - С. 3-4.

8. Берг Л.С. Рыбы бассейна Амура // Зап. Академии наук. 1909. Т. 24. -Вып. 9. - 270 с.

9. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М. - 1916. - 563 с.

10. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.,: Изд-во АН СССР. 1948-1949. - Т. 1-3. - 1382 с.

11. Берг Л.С. О коллекции пресноводных рыб, собранных А.И. Черским в окрестностях Владивостока и в бассейне оз. Ханка // Зап. Общ. Изучения Амурского края. 1913.- Т. 13.- С. 11-21.

12. Беседнов Л.Н., Кучеров А.Н. К систематическому положению ленков рода Brachymystax реки Иман // Зоологические проблемы Сибири. Материалы 4 совещания зоологов Сибири.- Новосибирск.: Наука. — 1972.- С. 220-221.

13. Бикин: опыт комплексной оценки природных условий, биоразнообразия и ресурсов.- Владивосток. — Дальнаука. 1997.- 156 с. (отв. редактор В.Н. Бочар-ников).

14. Бирман И. Б. Локальные стада осенней кеты в бассейне Амура // Вопр. ихтиол. 1956. - № 7. - С. 158-173.

15. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат.- 1985.- 208 с.

16. Бирман И.Б. Куро-сио и численность амурской осенней кеты (Oncorhynchus keta (Walb.) infraspec. autumnalis) // Вопр. ихтиол.- 1957.- Вып. 8.- Стр. 3-7.

17. Борисов П.Г., Богданов А.С. Сырьевая база рыбной промышленности СССР. М.: Пищепромиздат. - 1955. - Ч. 2. - 271 с.

18. Борисов Т.М. Тайна маленькой речки. Хабаровск-Владивосток.- 1927.211 с.

19. Бушуев В.П. Биология тайменя Hucho perriy (Brevoort) из реки Киевка (Южное Приморье) // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток.- 1983. - С. 61-72.

20. Бушуев В.П., Вторушин Ю.И., Калинина Г.Г. Проблема карликовости в лососеводстве // III Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам. Тольятти.- 1988.-С. 44-45.

21. Важнейшие сведения по кете реки Амур. Сообщения об изучении биоресурсов водных промыслов Харбина (Харбин сюй сан си минг ву и гао му лу джиа гонгбу).- Харбин,- 1951.- С. 59-85. (на китайском языке)

22. Василенко О.В. Вопросы биологии приморской горбуши // Изв. ТИНРО.- 1959.-Т. 47.-С. 111-117.

23. Василенко-Лукина О.В. О биологии приморской горбуши // Вопр. ихтиологии. 1962.- Т. 2. - Вып. 4. - С. 604-608.

24. Васильев И.С. Водоснабжение нерестовых бугров горбуши и летней кеты / Научные доклады высшей школы. Биологические науки. М.- 1958. - № 3. -С. 26-31.

25. Васильковский Н.П., Деркачев А.Н. Главные элементы рельефа дна и морфоструктурное районирование // Основные черты геологического строения дна Японского моря. М.: Наука. 1978. - С. 6-10.

26. Вдовин А. Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО.-1996.-Т. 119.-С. 72-87

27. Волобуев В.В. Некоторые особенности биологии проходного гольца р. Тауй. // Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Владивосток. - ДВНЦ. - 1975. - С.321-336.

28. Волобуев В.В. О биологии кунджи материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток. - ДВО АН СССР. -1987. - С. 89-100.

29. Волобуев В.В. Об особенностях размножения кеты и экологии ее молоди в бассейне р. Тауй (североохотоморское побережье) // Вопр. ихтиол,- 1984. Т. 24. - Вып. 6. - С. 953-963.

30. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Условия воспроизводства лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1997.-Т.37.-№5.-С. 612-618.

31. Воробьев А. Промысел симы и его развитие // Бюлл. рыбн. хоз-ва. 1926. - № 2. - С. 28-29.

32. Вронский Б.Б., Леман В.Н. Нерестовые стации, гидрологический режим и выживание потомства в гнездах чавычи в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31. - Вып. 2.-С. 282-291.

33. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Распределение и иностранный промысел горбуши // Рыб. хоз-во.- .№ 1.- 1994.- С. 35-37.

34. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Влияние иностранного морского промысла на запасы и воспроизводство горбуши // Рыб. хоз-во. 1984. - № 9. - С. 18-19.

35. Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Динамика численности приморской горбуши // Изв. ТИНРО. 1996.- Т.119.- С.178-193.

36. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Мысль. - 1978. - 512 с.

37. Гейнеман Б.А. Рыбный промысел в водах Дальнего Востока в 1910 г. // Материалы по изучению Приамурского края. Хабаровск.- 1911.- Вып. 1.- 65 с.

38. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М., Наука. - 1995. - 343 с.

39. Глубоковский М.К., Глубоковская Е.В. Пути эволюции тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus Suckley // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток.- ДВНЦ АН СССР. - 1981. - С. 5-66.

40. Глубоковский М.К., Черешнев И.А. Спорные вопросы филогении гольцов рода Salvelinus Голарктики. 1.Изучение проходных гольцов из бассейна Восточно-Сибирского моря // Вопр. ихтиол. 1981. - Т. 21. - Вып. 5. -С. 771-786.

41. Голованов И.С. О гидрологическом режиме нерестилищ горбуши северного побережья Охотского моря // Международный симпозиум по тихоокеанским лососям 9-17 сентября 1989 г., г. Южно-Сахалинск. — Владивосток.- 1990.- С. 71-74.

42. Горяинов А.А. Биология молоди кеты в морском прибрежье южного Приморья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Владивосток, 1991.- 26 с.

43. Горяинов А.А. Рост кеты в начале прибрежного периода жизни в водах Приморья. / Биология моря.- 1993.- № 3.- С. 29-39.

44. Горяинов А.А. Экология симы в малых реках Приморья // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток. ДВО АН СССР. 1990. С. 20-26.

45. Горяинов А.А. Распределение и поведение молоди кеты из западной части залива Петра Великого. Современное состояние исследований лососе-видных рыб. Тезисы III Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. Тольятти. 1988. С. 75-76.

46. Горяинов А.А. Некоторые характеристики естественного воспроизводства приморской осенней кеты в реках бассейна Японского моря // Изв. ТИНРО.- 2000. Т. 127.- С. 218-233.

47. Горяинов А.А., Семенченко А.Ю., Крупянко Н.И., Лысенко Л.Л. Состояние запасов, биология и распределение лососей в Приморье в 2001 г. Отчет по НИР. ТИНРО-центр. - 2001. - 68 с.

48. Гриценко О.Ф. Биология симы и кижуча северного Сахалина. М.: Изд. ВНИРО.- 1973.-40 с.

49. Гриценко О.Ф. О популяционной структуре горбуши // Вопр. ихтиол.-1981.- Т. 21.- Вып. 5. С. 787-799.

50. Гриценко О.Ф. Популяционная структура сахалинской горбуши // Вопр. ихтиол. 1990.- Т. 30.- Вып. 5.- С. 825-835.

51. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Систематика, экология, промысел. М.: Изд. ВНИРО. - 2002. - 248 с.

52. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат. - 1987. - 166 с.

53. Гриценко О.Ф., Чуриков А.А. Исследование экологии тайменя Hucho рег-riy Северного Сахалина. М: ВНИРО. - 1977. - 26 с.

54. Гудков П.К. Материалы по биологии кунджи Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31.- № 6. - С. 898-909.

55. Давыдов И.В. Некоторые особенности динамики численности горбуши на примере западнокамчатского стада // Изв. ТИНРО. Т. -105. -1981. - С. 3-17.

56. Дарда М.А. Некоторые данные по биологии гольца рода Salvelinus из Японского моря. Изв. ТИНРО.- Т.55.- 1964.- С. 227-229.

57. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР.-М.: МГУ.- 1982. 191 с.

58. Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО.-1996.-Т. 119.-С. 194-206.

59. Дулькейт Г.Д. Список рыб р. Суйфун (Южно-Уссурийский край) // Изв. Томского ун-та. -1925. Т. 75. - С. 68-72.

60. Евзеров А.В. Нерестовый фонд охотоморской и анадырской кеты / Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. - 1983.-С. 103-113.

61. Енютина Р.И. Амурская горбуша. Изв. ТИНРО.- 1972.- Т. 77.- С. 3-126.

62. Енютина Р.И. Гидрометеорологические условия и экология горбуши в низовьях Амура // Вопросы географии Дальнего Востока. Климат и воды. -Хабаровское кн. изд. -1967. С. 48-54.

63. Енютина Р.И. Локальные стада горбуши амурского бассейна и прилежащих вод // Вопр. ихтиол. 1954. - № 2. - С. 139-143.

64. Ермоленко А.В. Паразиты рыб пресноводных водоемов континентальной части бассейна Японского моря. Владивосток: ДВО РАН. - 1992. - 238 с.

65. Ермоленко А.В., Беспрозванных В.В., Шедько С.В. Фауна паразитов лососевых рыб Приморского края. Владивосток: Дальнаука. - 1998. - 89 с.

66. Ерохин В.Г., Гавренков Ю.И., Кашкин К.А. О биологии кеты Oncorhyn-chus keta южного Приморья // Вопр. ихтиол. -1985. Т. 25. - № 2. - С. 220-225.

67. Ефанов В.Н. Популяционная структура горбуши, воспроизвоящейся в реках Сахалинской области // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. ДВО АН СССР.- 1989.- С. 52-65.

68. Жирмунский А.В., Кузьмин В.И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука. - 1990. - 223 с.

69. Зенкевич Н.Л. Рельеф дна // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: АН СССР.- 1961. - С. 5-22.

70. Золотухин С. Ф., Куренков В.Д. Гибель морских птиц в дрифтерных сетях на севере Японского моря // Птицы пресных вод и морских побережий юга Дальнего Востока и их охрана. — Владивосток: Дальнаука. -1996. С. 233-235.

71. Золотухин С.Ф. О причинах низкой численности лососей в Приморье // Арсеньевские чтения. Тезисы докладов региональной научной конференции по проблемам истории, археологии и краеведения. Уссурийск. - 19926. С. 269272.

72. Золотухин С.Ф. Потери органического вещества анадромных рыб экосистемами реки Уссури в XX веке // Чтения памяти В.Я. Леванидова. -Владивосток: Дальнаука.- 2001. Вып. 1. - С. 17-21.

73. Золотухин С.Ф. Архаичные орудия рыболовства и их современная роль в Приморском крае // Статус пелагических и донных сообществ и условий их обитания в дальневосточных морях на рубеже XX и XXI столетий. Изв. ТИНРО. - 20026. - Т. 130. - С. 857-870.

74. Золотухин С.Ф. Кижуч Oncorhynchus kisutch Японского моря // Вопр. ихтиол. 2000. - Т. 40.-№ 1.-С. 112-115.

75. Золотухин С.Ф. Метод оценки заполнения нерестилищ лососей по их нерестовым буграм //Рыб хоз-во. 1994. - № 2. - С. 40-41.

76. Золотухин С.Ф. Особенности биологии горбуши юга ареала (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. 1992а. - Т. 32. - Вып. 6. - С. 120128.

77. Золотухин С.Ф. Скат и поведение заводской молоди кеты в р. Рязановке // Современное состояние исследований лососевидных рыб. Тезисы III Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. Тольятти.-1988. - С. 126-127.

78. Золотухин С.Ф., Островский В.И. Получение отпечатков чешуи рыб на прозрачной ПВХ пленке. Владивосток: ТИНРО.- 1992. - 7 с.

79. Золотухин С.Ф., Романов Н.С. Случай поимки тихоокеанской форели Parasalmo mykiss в Японском море в экономической зоне России // Вопр. ихтиол. 1998. - Т. 38.- № 3.-С. 418-419.

80. Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Беляев В.А. Таймени и ленки Дальнего Востока Росии. Хабаровск. - 2000. - 128 с.

81. Золотухин С.Ф., Цыгир В.В., Кашкин К.А. Временная инструкция по выполнению учетных работ и наблюдений за скатом молоди кеты и горбуши в реках южного Приморья. Владивосток: ТИНРО.- 1989. - 15 с.

82. Золотухин С.Ф. Находка чавычи Oncorhynchus tschawytscha в Японском море // Вопр. ихтиол.- 1997.- Т. 37. № 2. - С. 270-271.

83. Иванков В.Н. Изменчивость и микроэволюция рыб. — Владивосток: Изд. Дальневост. Ун-та. 1997. - 124 с.

84. Иванков В.Н. ( Репродуктивная биология рыб. Владивосток: Изд. Дальневост. Ун-та. - 2001. - 224 с.

85. Иванков В.Н. Экологическая структура видов проходных рыб (на примере тихоокеанских лососей) // Биол. рыб и беспозв. в сев. части Тихого океана. Владивосток: Изд. Дальневост. Ун-та. -1991. - С. 5-21.

86. Иванков В.Н. Популяционная организация тихоокеанских лососей с коротким пресноводным периодом жизни // Вопр. ихтиол. 1993. - Т. 33.- № 1. С. 78-83.

87. Иванков В.Н., Бисага В.Д. Различение популяций симы Приморья и южного Сахалина//Вопр. ихтиол. -1995. Вып. 5. - С. 580-584.

88. Иванков В.Н., Падецкий С., Карпенко С.Н., Лукьянов П.Е. Биология проходных рыб южного Приморья // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: Изд. Дальневост. ун-та,- 1984. - С. 95-107.

89. Иванков В.Н., Падецкий С.Н., Рухлов Ф.Н. Морфологическая изменчивость симы и биологические особенности ее популяций в различных частях ареала // Тез. докл. 4 Съезда Всесоюз. Гидробиол. Общ. Киев. — 1981.Ч. 2. - С. 35-36.

90. Иванков В.Н., Падецкий С.Н., Флоряк B.C., Чурикова Н.И., Гавренков Ю.И. Неотенические самки симы Oncorhynchus masu (Brevoort) из реки Кривая (южное Приморье) // Вопр. ихтиол.- 1981.- № 5. С. 938-942.

91. Иванков, В.Н. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биол. моря. -1986.-№2.-С. 44-51.

92. Иванов А.Н., Шершнев А.П., Иванова Л.П. О функциональной структуре горбуши северо-западного Сахалина // Чтения памяти В.Я. Леванидова. -Владивосток: Дальнаука. 2001. - Вып. 1. - С. 310-322.

93. Ильин В.Е., Коновалов С.М., Шевляков А.Г. Пространственная структура изолята нерки // Морфология и систематика лососевидных рыб. Л., Наука.- 1985.-С. 103-109.

94. Истошин Ю.В. Японское море. М.: Гос. издат. географ, литературы.-1959.-78 с.

95. Кагановский А.Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши // Изв. ТИНРО.- 1949.- Т. 31.- С. 3-57.

96. Каев A.M. Распространение осенней кеты в связи с особенностями водоносных комплексов Сахалина и Курильских островов. // Чтения памяти

97. B.Я. Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2001.- С. 344-349.

98. Канидьев А.Н. О восстановлении нерестилищ тихоокеанских лососей на бывших сплавных реках Сахалина // Изв. ТИНРО.- 1968.- Т. 65.- С. 133-144.

99. Кашкин К.А., Золотухин С.Ф., Цыгир В.В. Катадромная миграция молоди кеты в реках южного Приморья // Современное состояние исследований лососевидных рыб. Тезисы III Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. -Тольятти. -1988. С. 150-151.

100. Кириллов Ф.Н. Рыбы реки Индигирки // Изв. ВНИОРХ. 1955.- Т. 35.1. C. 141-167.

101. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. М.: Наука. -1972.- 360 с.

102. Кифа М.И. Материалы по плодовитости двух форм ленка из бассейна Амура // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. JI.: Изд. ГосНИ-ОРХ.- 1975. - № 16.- С. 8-10.

103. Кифа М.И. Материалы по экологии нереста ленка и тайменя в бассейне Амура // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. -Владивосток: Изд. ТИНРО.- 1974. Вып. 5.- С. 105-108.

104. Кифа М.И. Морфология двух форм ленка из бассейна Амура и их систематическое положение // Зоогеография и систематика рыб.- JI.: ЗИН АН СССР.-1976.- С. 142-156.

105. Кпяшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО.-1996.-Том 119.-Стр. 33-54.

106. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). Л.: Изд. "Наука".- 1971.-229 с.

107. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.-1980.- 238 с.

108. Коновалов С.М., Ильин В.Е., Шевляков А.Г. Пространственная структура изолята нерки // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л.: Наука.- 1983.- С. 100-101.

109. Короткий A.M. К четвертичной истории развития рельефа Сихотэ-Алиня и юго-западного Приморья // Проблемы изучения четвертичного периода.- М.: Наука.-1972. -С. 316-321.

110. Короткий A.M. Развитие природной среды юга Дальнего Востока: поздний плейстоцен голоцен. - М.: Наука. - 1986. - 320 с.

111. Короткий A.M., Караулова Л.И., Троицкая Т.С. Четвертичные отложения Приморья. Стратиграфия и палеография. Новосибирск: Наука. -1980.- 234

112. Криволуцкий А.И. Амуро-Приморская страна / Физико-географическое районирование СССР. М.- 1968.- С. 503-541.

113. Крогиус Ф.В. Сезонные расы красной (Oncorhynchus nerka) и ее нерестилища в водоемах Камчатки // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. - 1983. - С. 18-31.

114. Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Очерк бассейна р. Большой и нерестилищ лососевых, расположенных в нем // Изв. ТИНРО.- 1937.- Т. 9.-157 с.

115. Крупянко Н.И., Скирин В.И. Выедание хищными рыбами молоди кеты и горбуши в реках южного Приморья // Биология гидробионтов морских и пресных вод юга Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. -1998.- Т. 123.- С. 381-390.

116. Крупянко Н.И., Скирин В.И. Проблемы и перспективы искусственного воспроизводства симы на рыбоводных заводах Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука.- 2001.- Вып. 1.- С. 350-358.

117. Крыхтин М.Л. Материалы о речном периоде жизни симы // Изв. ТИНРО. 1962.-Т. 48.- С. 84-132.

118. Крюков Н.А. Некоторые данные о положении рыболовства в Приамурском крае // Зап. Приамур. отд. импер. русск. геогр. о-ва. — 1894. — Т. 1. — Вып. 1.-С. 1-87.

119. Кузин А.Е., Золотухин С.Ф., Крупянко Н.И., Семенченко А.Ю. Попадание морского котика Callorhinus ursinus и дельфина Phocoenoides dalli влососевые дрифтерные сети в Японском море.- Биол. моря. 2000.- Т. 26.- № 2.- С. 129-131.

120. Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей // Изв. тихоокеан. научн.-промысл. станции.- Владивосток. 1928.-Т. 2.-Вып. 3.- 195 с.

121. Кузнецов И.И. Кета и ее воспроизводство. Владивосток: Дальгиз.-1937.- 175 с.

122. Кузнецова А.Ф. Некоторые данные по биологии симы // Изв. ТИНРО.-1954.-Т. 41.-С.337-341.

123. Куликова Н.И. Локальные стада кеты советского Дальнего Востока: Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук.- Владивосток.- 1970. 19 с.

124. Куликова Н.И., Николаева Е.Т. Морфобиологические особенности основных локальных стад камчатской кеты // Изв. ТИНРО.- 1972.- Т. 82.- С. 117123.

125. Курмазов А.А., Золотухин С.Ф. Кета реки Уссури в российско-китайских рыболовных отношениях // Рыб хоз-во.- 2001.- № 4.- С. 26-28.

126. Курмазов А.А., Цыгир В.В. Необходимость международного сотрудничества для рационального использования запасов симы // Вестник ДВО. — 1993. -№ 1.-С. 13-17.

127. Леонов А.К. Региональная океанография — Л.: Гидрометеоиздат.- 1960.Ч. 1.-765 с.

128. Леванидов В.Я. О гидрологическом режиме нерестилищ кеты и горбуши // Изв. ТИНРО.- 1968.- Т. 64.- С. 101-125.

129. Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР. -1981.- С. 3-21.

130. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО.- 1969.- Т. 67.- 242 с.

131. Леванидов В.Я. Питание и пищевые отношения рыб в предгорных притоках нижнего течения Амура//Вопр. ихтиол.- 1959.- Вып. 13.- С. 139-155.

132. Леванидов В.Я. Запасы амурских лососей и гидростроительство // Изв. ТИНРО.- 1962.- Т. 48.- С. 133-140.

133. Леванидов В.Я. Материалы по биологии размножения осенней кеты реки Хор //Изв. ТИНРО.-1954.- Т. 41.- С. 231-252

134. Леванидов В.Я. Современное состояние амурской осенней кеты и ее нерестовый фонд в бассейне Амура: Отчет по НИР.- Арх. ТИНРО-центра № 6210.- Хабаровск.- 1958.- 112 с.

135. Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Река Иман, ее гидрологический и гидробиологический режим и нерестовое значение для амурской осенней кеты: Отчет по НИР. Арх. АоТИНРО.- № 6858.- Хабаровск.- 1959.- 66 с.

136. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР.- Л.: Наука.- 1982.- 215 с.

137. Леванидова И.М., Лукьянченко Т.И., Тесленко В.А., Макарченко М.А., Семенченко А.Ю. Экологические исследования лососевых рек Дальнего Востока СССР // Систематика и экология речных организмов.- Владивосток: ДВО АН СССР.- 1989.-С. 74-111.

138. Леман В.Н. Экспресс-метод оценки состояния нерестилищ лососевых рыб // Водная токсикология и оптимизация биопродукционных процессов в ак-вакультуре.- М.: Изд. ВНИРО.- 1988.- С. 32-47.

139. Линдберг Г.У. К географическому распространению проходной формы Oncorynchus masu // Бюлл. ДВ Гос. Ун-та.- 1925.- № 1.- С. 49-50.

140. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука.- 1972.- 548 с.

141. Линдберг Г.У. Материалы по рыбам Приморья // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР.- 1936.- Т. 3.- С. 393-406.

142. Линдберг Г.У. Список рыб, собранных А.А. Емельяновым в реках Ботчи и Коппи //Тр. ДВГУ.- 1927. Т. 8.- С. 3.

143. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — М.: Наука.- 1969.- Ч. 3. 479 с.

144. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Л.: Наука.- 1975. - Ч. 4. - 464 с.

145. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. М.: Наука.- 1987. - Ч. 5.- 525 с.

146. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей.- М., Л.: Наука.- 1959. Ч. 1. — 207 с.

147. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей.- М., Л.: Наука.- 1965. Ч. 2.- 391 с.

148. Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. СПб.: Наука.- 1993. - Т. 6.- С. 272.

149. Лососи-2002 (Путинный прогноз).- Владивосток: ТИНРО-Центр.- 2002.88 с.

150. Майр Э. Популяции, виды и эволюция.- М.- 1974.- 528 с. (пер. с англ)

151. Макеев С.С. Естественное и искусственное воспроизводство симы южного Сахалина // Российско-Американская конференция по сохранению лососевых: Вопросы взаимодействия естественных и искусственных популяций лососей.- Хабаровск.- 1999.- С. 80-82.

152. Маккавеев Н.И. Русло реки и эрозия в ее бассейне.- М.- 1955.- 138 с.

153. Мандрик А.Т. История рыбной промышленности российского Дальнего Востока.- Владивосток: Дальнаука. 1994. - 192 с.

154. Матвеев А.Н., Пронин Н.М., Самусенок В.П. Экология тайменя водоемов бассейна оз. Байкал // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце 20 столетия.- Иркутск: ИГУ.- 1996.- С. 86-104.

155. Матвеев А.Н., Самусенок В.П. Экология размножения ленка в водоемах юга Восточной Сибири // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в.конце 20 столетия,- Иркутск: ИГУ.- 1996.- С. 105-112.

156. Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы — потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. -С. 213-228.

157. Миловидова-Дубровская Н.В. Материалы к биологии и промыслу приморской горбуши//Изв. ТИНРО.- 1937.- Т. 12.- С. 101-114.

158. Моисеев П.А. Образование жилой формы симы в бассейне реки Седанки //Докл. АН СССР.- 1957.-Т. 112.-№ 1.-С. 151-152.

159. Молчанов А.А. Гидрологическая роль леса.- М.: АН СССР.- I960.- 485 с.

160. Муравьев А.Н., Горяинов А.А., Маклюк В.И., Павлюк В.А. Отчет посто-яннодействующей экспедиции Приморрыбвода за полевой сезон 1981 года-Владивосток: Приморрыбвод.- 1981.- 37 с.

161. Навозов-Лавров Н.П. Промысел и этология лососевых Амура // Производительные силы Дальнего Востока.- 1927.- Вып. 4.- 85 с.

162. Никольская В.В. Геологическое строение и рельеф / Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука.- 1969.- С. 49-70.

163. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа.- 1971.- 472 с.

164. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура.- М.: Изд-во АН СССР.- 1956.551 с.

165. Никольский Г.В. О типе динамики стада и характере нереста кеты и горбуши в Амуре //Докл. АН СССР.- 1952.- Т. 86.- С. 873-875.

166. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья.- Владивосток: Дальрыбвтуз.- 2002.- 552 с.

167. Обследование лососевых рек Хунгари, Иман, Ваку. Отчет экспедиции Амургосрыбвода за 1955 год. Отчет по НИР. — Хабаровск: Упр. гидрометслуж-бы ДВ.- Арх. № 31.- 1955.- 125 с.

168. Отчет по рекам Улахе, Ното, Фудзин, Немпту. Отчет по НИР.- Хабаровск: Амуррыбвод.- 1956.- Арх. № 272 .- 34 с.

169. Отчет постоянно действующей экспедиции по водоустройству нерестилищ. Бассейн реки Судзухе (Киевка).- Владивосток: Приморрыбвод.- I960.- 81 с.

170. Оценка численности уссурийского стада осенней кеты в 2000 году. Отчет Хо ТИНРО по НИР.- Хабаровск. 2000.- Арх. № 1229.- 20 с.

171. Павлов Д.А. Лососевые (биология развития и воспроизводство). М.: МГУ.- 1989.-216 с.

172. Пармузин Ю.П., Карпов Г.В. Словарь по физической географии.- М.: Просвещение.- 1994.- 367 с.

173. Парпура И.З. Биология сахалинского тайменя Parahucho perryi и гольцов рода Salvelinus в водах северного Приморья: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Владивосток: ДВО АН СССР.- 1991.- 23 с.

174. Парпура И.З. Экология нереста мальмы и кунджи в северном Приморье // Современное состояние исследований лососевидных рыб. Тезисы III всесоюзного совещания по лососевидным рыбам.- Тольятти.- 1988а.- С. 243-244.

175. Парпура И.З. К биологии кеты в связи с расширением ее воспроизводства в Приморье // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана.- Владивосток.- 19886.- С. 113-121.

176. Парпура И.З. О совершенствовании промысла лососевых в Приморье // Рыб. хоз-во. 1986. - № 12. - С. 32-33.

177. Парпура И.З. Сравнительное морфобиологическое описание сахалинского тайменя из вод северного Приморья // Биология шельфовых и проходных рыб.- Владивосток: ДВО АН СССР.- 1990.- С. 39-46.

178. Парпура И.З., Семенченко А.Ю. Фауна и биология рыб Северного Приморья. // Систематика и экология речных организмов.- Владивосток: ДВО АН СССР.- 1989.- С. 120-137.

179. Пащенко В.М. Особенности нерестовой миграции кеты южного Приморья // Материалы 12-й научной конференции Дальневосточного университета. Владивосток.- 1968.- Т. 3. - С. 144-147.

180. Письмо Де Ла Брюньера в "Novelles Annales des Voyages" // Современник.- С-Пб.- 1849.- Т. 18.- Вып. 5.- С. 179-184.

181. Позвоночные животные Северо-Востока России.- Владивосток: Дальнаука.- 1996.- 308 с.

182. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб.- М.: Пищепромиздат.-1966.-376 с.

183. Пржевальский Н.М. Путешествия в Уссурийском крае в 1867-1869 гг.Владивосток.- 1990.- 329 с.

184. Приморский край. Топографическая карта. Масштаб 1:200000. Владивосток: Военно-картографическая фабрика ДВО.- 1992.-104 с.

185. Программа создания и развития управляемого лососевого хозяйства в Ва-нинском и Совгаванском районах Хабаровского края 1995-2005 гг. -Владивосток.- 1995.- 54 с.

186. Путивкин С.В. О формировании гидрологического режима нерестилищ анадырской кеты // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана,- Владивосток: ТИНРО.- 1989.- С. 108-112.

187. Пушкарева Н.Ф. Основные черты биологии приморской горбуши // Изв. ТИНРО.- 1975 б.- Т. 96.- С. 167-174.

188. Пушкарева Н.Ф. Влияние японского промысла // Изв. ТИНРО.- 1971.- Т. 61.-С. 123-131.

189. Пушкарева Н.Ф. Наблюдения за скатом мальков приморской горбуши в р. Улике//Изв. ТИНРО.- 1967.- Т.61.- С. 123-131.

190. Пушкарева Н.Ф. Питание горбуши в конце морского этапа миграционного пути//Изв. ТИНРО. 1951.- Т. 35.- С. 33-41.

191. Пушкарева Н.Ф. Состояние запасов приморской горбуши и пути увеличения ее численности // Тр. ВНИРО.- 1975 а.- Т. 106.- С. 106-113.

192. Пушкарева Н.Ф. Воспроизводство и промысел приморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Изв. ТИНРО.-1981.- Т. 106.- С.66-78.

193. Пушков П.А. Рыбные промыслы Дальнего Востока в 1912 г. // Материалы по изучению Приамурского края. Хабаровск. — 1913.- Вып. 14. - 102 с.

194. Радзиховская М.А. Водный и тепловой баланс Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: АН СССР.- 1961. - С. 132-145.

195. Резолюция конференции // Российско-Американская конференция по сохранению лососевых: Вопросы взаимодействия естественных и искусственных популяций лососей.- Хабаровск,- 1999 .-С. 114-115.

196. Ресурсы поверхностных вод СССР // Гидрологическая изученность. Дальний Восток. Амур,- Д.: Гидрометеоиздат.- Т. 18. Вып. 1.- 1966.- 487 с.

197. Ресурсы поверхностных вод СССР // Гидрологическая изученность. Дальний Восток. Приморье.- Д.: Гидрометеоиздат.- Т. 18.- Вып. 2.- 1964.- 83 с.

198. Ресурсы поверхностных вод СССР // Дальний Восток. Приморье.- Д.: Гидрометеоиздат.- Т. 18.- Вып. 3.- 1972,- 626 с.

199. Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство тихоокеанских лососей в бассейне Амура.- Хабаровск.- 2002.- 210 с.

200. Рослый Ю.С. 1980. Биологическая структура популяций амурских лососей: Отчет по НИР.- Арх. Амурского отд. ТИНРО № 14502.- Хабаровск. 1980.138 с.

201. Рослый Ю.С. Возрастная структура популяций тихоокеанских лососей из бассейна Амура // Биология проходных рыб Дальнего Востока.- Владивосток: Изд. Дальневост. ун-та.- 1984.- С. 37-42.

202. Рухлов В.Н. Материалы и характеристика механического состава грунта нерестилищ и нерестовых бугров горбуши и осенней кеты на Сахалине // Вопр. ихтиол.- 1970.- Т. 9.- Вып. 5.- С. 839-849.

203. Рухлов Ф.Н. К характеристике естественного воспроизводства кеты на Сахалине // Вопр. ихтиол.- 1969.- Т. 9.- Вып. 2 С. 285-291.

204. Савваитова К.А. Формообразование и структура популяционных систем у лососевых рыб (на примере гольцов и камчатских благородных лососей). Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М.- 1982.- 402 с.

205. Самуйлов А.Е. и др. Фауна рыб бухт Киевка и Мелководная и сопредельных участков северо-западной части Японского моря // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана.- Владивосток: Изд-во ДВГУ.- 1991.-С. 113-121.

206. Сем Ю.А. Нанайцы. Материальная культура.- Владивосток.- 1973.- 313 с.

207. Семенченко А. Ю., Крупянко Н.И., Золотухин С.Ф. Лососи рода Oncorhynchus в российской экономической зоне Японского моря. Биология // Вопр. ихтиол. 1997а. - Т. 37. - № 4. - С. 482-489.

208. Семенченко А. Ю., Крупянко Н.И., Золотухин С.Ф. Лососи Российской экономической зоны Японского моря // Рыбохозяйственные исследования океана (Материалы юбилейной научной конференции 8-12 апреля 1996 г.).-Владивосток.- 1996.- С. 125-126

209. Семенченко А.Ю. Фауна и структура рыбных сообществ в ритрали рек Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова.- Владивосток: Дальнаука.- 2001.-Вып. 1.- С. 217-228.

210. Семенченко А.Ю. Биологическая характеристика нерестовой части популяции симы северного Приморья // Биология лососевых. Тез. докл. междунар. четырехсторон. совещ.- Южно-Сахалинск.- 1978.- С. 43-44.

211. Семенченко А.Ю. Новый элемент биологической структуры южноприморской симы // Биологические исследования лососевых.-Владивосток: ДВНЦ АН СССР.- 1985.- С. 36-43.

212. Семенченко А.Ю. О перспективах искусственного воспроизводства симы в Приморье: Деп. в ВИНИТИ 02.08.1983. № 4275-83 .- Владивосток.- 1983. 15 с.

213. Семенченко А.Ю. Особенности естественного воспроизводства симы в бассейне р. Самарга (Северное Приморье) // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР.- 1979.- С. 126-131.

214. Семенченко А.Ю. Анадромная миграция и биологическая характеристика приморской симы // Популяционная биология и систематика лососевых.-Владивосток: ДВНЦ АН СССР.- 1980.- С. 52-57.

215. Семенченко А.Ю. Приморская сима.- Владивосток: ДВО АН СССР.-1989.- 192 с.

216. Семенченко А.Ю., Золотухин С.Ф. Экологические исследования рыб реки Большая Уссурка // VI Арсеньевские чтения. Тезисы докладов региональной научной конференции.- Уссурийск.- 1992.- С. 308-311.

217. Семенченко А.Ю., Крупянко Н.И., Золотухин С.Ф. Лососи рода Оп-corhynchus в российской экономической зоне Японского моря. Миграции и сезонное распределение // Вопр. ихтиол.- 19976.- Том 37.- № 5.- С. 603-611.

218. Семенченко Н.Н., Островский В.И. Эмиграция производителей нерки Oncorhynchus nerka из отдельных субизолятов озера Азабачье (Камчатка) в годы их высокой численности // Вопр. ихтиол.- 2201.- Т. 41.- № 1.- С. 42-46.

219. Семко Р.С. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое использование // Изв. ТИНРО.- 1954.- Т. 41.- С. 7-16.

220. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей.- М.: Изд-во МГУ.- 1975.- 335 с.

221. Соин С.Г. Морфологическая характеристика молоди рыб бассейна Амура // Исследования по фауне Советского Союза. Сборник трудов зоологического музея МГУ.- М.: МГУ.- 1978.- Т. XVI.- С. 192-244.

222. Скорнякова Н.С. Донные осадки // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: АН СССР.- 1961. - С. 23-34.

223. Солдатов В.К. Обзор исследований, произведенных на Амуре с 1909 по 1913 г. Материалы к познанию русского рыболовства.- Петроград.- 1915.- Т. 3. Вып. 12.- 296 с.

224. Спивак Э.Г. Влияние вырубок леса на состояние нерестовых рек о. Сахалин // Рыб. хоз-во.-1994.- № 4.- С. 31-32.

225. Старожилов В.Т. Учебная практика по геологии. Владивосток. Изд. ДВГУ.- 1989.- 80 с.

226. Схема мелиорации и водного хозяйства в бассейне реки Уссури в пределах Хабаровского и Приморского краев.- Владивосток: "Союздальгипрорис".-1979.- Т. 6 "Рыбное хозяйство".- 135 с.

227. Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. ТИНРО.- 1937.- Т. 11.- 200 с.

228. Таранец А.Я. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Японского моря // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР.- 1936.- Т. 4.- Вып. 2.- С. 483-537.

229. Таранец А.Я. Рыбы р. Кедровка // Работы кружка краеведов при Влади-вост. Отд. Гос. Геогр. Общ. Владивосток. - 1927.- Т. 1.- С. 12-17.

230. Таранец А.Я. Рыбы, собранные в Посьетском районе (Владивостокского округа) летом 1928 г. // Работы кружка юных краеведов при Владивостокском отд. Русск. Геогр. о-ва.- Владивосток.- 1929.- Т. 3.- С. 27-57.

231. Тростников М.В. Влажные и засушливые летние сезоны в Приамурье и солнечная активность // Вопросы географии Дальнего Востока. Климат и воды.-Хабаровск.- 1967.- С. 3-22.

232. Фролов С.В., Сакаи X., Фролова В.Н. Кариотипы двух форм ленков из бассейна р. Амур // Тезисы докладов Первой международной научной конференции «Биоразнообразие рыб пресных вод реки Амур и сопредельных территорий». Хабаровск. - 2002. - С. 13-14.

233. Фролов С.В., Фролова В.Н., Молодиченко А.В. Кариотип мальмы Salvelinus malma реки Яма и таксономический статус северной и южной мальмы // Биол. моря.- 1997.- Т. 23.-№ 5.- С. 309-313.

234. Цыгир В.В. Жилая сима из бассейна Седанкинского водохранилища (южное Приморье) // Биология шельфовых и проходных рыб.- Владивосток: ДВО АН СССР.- 1990.- С. 47-52.

235. Цыгир В.В. Морские миграции и промысел симы // Рыб. хоз-во.-1993.-№ 2.-С. 25-26.

236. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России. — Владивосток: Дальнаука.- 1996.- 198 с.

237. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России.- Владивосток: Дальнаука.- 1998.- 131 с.

238. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевид-ные рыбы Северо-Востока России,- Владивосток: Дальнаука.- 2002.- 496 с.

239. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах.- М.: Пищепромиз-дат.- 1940.- 394 с.

240. Чигиринский А.И. КЦП Лосось — программа коренного преобразования лососевого хозяйства Дальнего Востока // Современное состояние исследований лососевидных рыб. Тезисы III Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам.- Тольятти.- 1988.- С. 374-376.

241. Чигиринский А.И. Глобальные природные факторы, промысел и численность тихоокеанских лососевых // Рыб. хоз-во.- 1993.- № 2.- С. 19-22.

242. Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука.- 2001.-Вып. 1.- С. 229-249.

243. Шедько С.В., Гинатулина Л.К. Рестрикционный анализ митохондриальной ДНК двух форм ленка Brachymystax lenok (Pall.) и тайменя Hucho taimen (Pall.) // Генетика.- 1993.- Т. 29.- № 5.- С. 799-805.

244. Шейнгауз А.С. Динамика лесного фонда под влиянием пожаров в хвойных лесах р. Сироки // Сб. тр. ДальНИИЛХ.- Хабаровск.-1966.- Вып. 8.- С. 67-80.

245. Шмидт П.Ю. Рыбы восточных морей Российской империи.- Спб.- 1904.466 с.

246. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. Т. 1. - 580 с.

247. Экосистемы бассейна реки Бикин: Среда, Человек, Управление. (Отв. ред. Золотухин С.Ф.).- Владивосток: ДВО РАН.- 1997.- 176 с.

248. Эрозионные процессы.- М.: Мысль.- 1984.- 253 с.

249. Юг Дальнего Востока.- М.: Наука.- 1972.- 421 с.

250. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря // Владивосток: ДВО АН СССР.- 1991.-176 с.

251. Яблоков А. В. Популяционная биология.- М.: Высшая школа, 1987.- 303с.

252. Яновская Н.В., Сергеева Н.Н., Богдан Э.А. и др. Уловы тихоокеанских лососей 1900-1986 гг. -М., -1989.- 213 с.

253. Beamish RJ., Bouillon D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. Aquat. Sci.- 1993.-Vol. 50. P. 1002-1016.

254. Brevoort J.C. Notes on some figures of Japanese fish of US — Japan expedition.- Wash. (D.C.).- 1856.- 36 p.

255. Frolov S.V., Sakai H., Ida H., Yamazaki Y., Takahashi H. Karyotype of Siberian taimen Hucho taimen from Amur River basin // Chromosome Science.- 1999 P. 33-35.

256. Han Ying, Wang Yunshan, Fan Zhaotiong, Liu Min A survey on the chum salmon (Oncorhynchus keta Walbaum) in Heilongjiang waters // Chinese Journal of Fisheries.- 2002.- Vol. 5.- N. 1.- P. 24-34.

257. Healey M.C. Life history of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) / Pacific salmon life histories.- Vancouver.- 1991.- P. 313-393.

258. Holcik Juraj Review and evolution of Hucho (Salmonidae) / Acta Sc. Nat.-Brno, Praha.- 1982.- № 16 (3).- P. 1-29.

259. Holcik Juraj, Hensel Karol, Nieslanik Josef and Skacel Ladislav The Eurasian huchen, Hucho hucho: largest salmon of the world. Perspectives in vertebrate science.- Dordrecht: Dr. W. Junk Publishers.- 1988.- Vol. 5.- 239 p.

260. Jordan D.S., Snyder J.O. A review of Salmonid fishes of Japan // Proc. US Nation. Mus.- 1902.- № 24.- P. 365-366.

261. Kaeriyama M. Japanese Hatchery-centred Monitoring System // North Pacific Salmon Monitoring Workshop.- Portland, Feb. 23-24, 2003. Conference presentation.

262. Kato F. Life histories of masu and amago salmon / Pacific salmon life histories.- Vancouver.- 1991.- P. 449-520.

263. Matveev A.N., Pronin N.M., Samusenok V.P., Bronte C.R. Ecology of Siberian Taimen Hucho taimen in the Lake Baikal basin // J. Great Lakes Res.- 1988.- № 24(4).- P. 905-916.

264. Mori T. On the freshwater fishes from the Yalu River, Korea with description of new species // J. Chosen Nat. Hist. Soc. 1928. - V. 6. - P. 8-24.

265. Mori T. On the fresh water fishes from the Tumen River with description of new species // J. Chosen Nat. Hist. Soc. 1930. - № 11. - P. 1 -11.

266. Nishimura S. Okhotsk Sea, Japan Sea, East China Sea // Ecosyst. World. "Estuaries and Enclosed Seas".- 1983.- Vol. 26. P. 375-401.

267. Ottaway E.M., Carling P.A., Clarke A., Reader N.A. Observations on the structure of brown trout, Salmo trutta, redds // J. Fish. Biol.- 1981.- Vol. 19.- № 5.- P. 593-607.

268. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen. Reiches.- Th. № 2. St. Petersburg - Kaiserl. Akad. der Wiss. - 1773.- 744 s.

269. Salo E.O. Life history of chum salmon. In book: Pacific salmon life histories. Vancouver.- 1991.- P. 231-309.

270. Sandercock F.K. Life history of coho salmon. In book: Pacific salmon life histories.- Vancouver.-1991.- P. 397-445.

271. Semenchenko A. Yu., Krupianko N.I. and Zolotukhin S.F. Pacific Salmon of the Japan Sea // Assessment and Status of Pacific Rim Salmonid Stocks. International Symposium October 28-29, 1996, Sapporo, Japan. Abstracts NPAFC.- Vancouver.-1996.- P. 55.

272. Seong K.B. Artifical propagation of chum salmon (Oncorhynchus keta) in Korea//NPAFC Bull.- 1998.-№ 1.- P. 375-379.

273. Shed'ко S.V., Ginatulina L.K., Parpura I.Z., Ermolenko A.V. Evolutionary and taxonomic relationships among Far-Eastern Salmonid fish inferred from mitochondrial DNA divergence. // J. Fish. Biol. 1996.- V. 49. - P. 815-829.

274. Shiraishi Katsuhiko, Wada Satoru. Ивана но као ("Лица гольцов").- Yama-Kei Publishers Co Ltd.- 1993.- 191 p. (яп. яз.)

275. Takagi К., Aro K.V., Hartt A.C. and Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean // Intern. North Рас. Fish. Comm. Bull.- 1981.-№40.- 195 p.

276. Tallman R.F., Healey M.C. Homing, straying, and gene flow among seasonally separated populations of chum salmon // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994.- N 51.-P. 577-588.

277. Tanaka S. Salmon of the North Pacific ocean. A review of the biological information on masu salmon // Bull. Internat. North Pacif. Fish. Comm.- 1965.- № 16.- P. 75-133.

278. Tsiger V.V., Markovtsev V.G. Stock condition and Fishery of masu and Japan Sea's pink salmon // NPAFC Doc. 235.- 1996.- 14 p.

279. Vladykov V.D. Osteological studies of the genus Oncorhynchus II Bull. Fish. Res. Board Can.- 1962.- № 136.- 172 p.

280. Wang H. Research of Brachymystax and Br. lenok (Pallas) from Northern area of Hebei // Salmon fishery.- 1988.- V. 1.- № 1.- P. 16-25.

Информация о работе

Золотухин, Сергей Фёдорович
кандидата биологических наук
Хабаровск, 2003
ВАК 03.00.10

Диссертация

Нерестовый фонд и современный статус популяций лососей в Приморском крае - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы