Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речной системе реки Шуя

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речной системе реки Шуя"

На правах рукописи

Иванов Сергей Иванович

ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR L.) В ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ СИСТЕМЕ РЕКИ ШУЯ (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ)

03.02.06 - Ихтиология

8 АПР 2015

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2015

005566878

005566878

Работа выполнена в Северном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства

(СевНИИРХПетрГУ)

Научный руководитель доктор биологических наук

Ильмаст Николай Викторович

Официальные оппоненты Новоселов Александр Павлович

доктор биологических наук, Северный филиал Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанологии, лаборатория биоресурсов внутренних водоемов, ведущий научный сотрудник

Кашулин Николай Александрович

доктор биологических наук, Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук, заместитель директора по научной работе, заведующий лабораторией водных экосистем, профессор

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное научное

учреждение «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» (ФГБНУ «ГосНИОРХ»)

Защита состоится «29» апреля 2015 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, тел.факс: 8(8142)763864

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http://www.petrsu.ru/, с авторефератом - на сайте http://vak.ed.gov.ru/ и http://www.petrsu.ru/ »

Автореферат разослан: « » ¡¿ЛМ- ¡/"^Ур) 2015 г.

Ученый секретарь ЯШаГ'

диссертационного совета Дзюбук И.М.

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В водоемах Карелии обитают множество ценных видов рыб, среди которых особого внимания заслуживает жилая (пресноводная) форма лосося, весь онтогенез которого проходит только в пресной воде. В связи с этим эта экологическая форма атлантического лосося обладает рядом преимуществ, с точки зрения ее рыбохозяйственного использования. Весь жизненный цикл проходит в пределах внутреннего водоема, что позволяет более эффективно осуществлять контроль за состоянием популяции. Отсутствие естественных врагов в период нагула определяет повышенную выживаемость молоди и, как следствие, более высокий экономический эффект при его использовании в качестве объекта культурного рыбного хозяйства. В Республике Карелия сосредоточена значительная часть естественных популяций пресноводного атлантического лосося. Не ослабевает интерес к нему, и как к объекту любительского и спортивного рыболовства. В то же время по данным многих исследователей в последние десятилетия наблюдается тенденция снижения численности лосося в большинстве стран. На Северо-Западе России с конца 80-х годов прошлого столетия в депрессивном состоянии находятся запасы лосося в таких крупных реках, как Печора, Мезень, Онега, Северная Двина, популяции многих лососевых рек Карелии и Кольского п-ова (Смирнов, 1979; Казаков, 1998; Зубченко, 2006; Мартынов 2007; Павлов и др., 2007 и др.). К ним же следует отнести водную систему р. Шуя, первую по значимости лососевую реку Карелии.

Неуклонное сокращение запасов атлантического лосося со всей остротой поставило ряд вопросов, связанных с сохранением и увеличением численности их популяций. Катастрофическое состояние многих популяций вызвало огромный интерес к возможностям поддержания и увеличения природных популяций за счет искусственного разведения.

Изучением пресноводного лосося ученые занимаются давно. За это время получены материалы по происхождению, распространению, промыслу, структуре популяций и биологии пресноводного лосося (Кесслер, 1864, 1868; Данилевский, 1875; Пушкарев, 1900, 1914; Зборовская, 1935; Прозорова. 19511968; Смирнов 1971, 1979; Рыжков, 1976, 1999; Казаков, 1982,1998; Шустов, 1983; Веселое, Калюжин, 2001; Рыжков, Крупень, 2004; Тыркин, 2011; Шустов и др., 2011; Щуров и др., 2010 и др.). В то же время, не в полной мере исследованы условия и характер воспроизводства лосося в р. Шуя, роль отдельных участков этой крупной речной системы. Не изучена динамика и значение различных факторов в изменении основных его популяционных характеристик.

Река Шуя протекает по территории с высокой степенью урбанизации, поэтому воздействие антропогенных факторов на нее весьма велико. Все это предопределяет необходимость более тщательного анализа изменений, произошедших в популяции лосося р. Шуя в последние годы, принятия мер по управлению ее структурой, проведения мероприятий по сохранению и расширенному воспроизводству запасов, а также ежегодного мониторинга запасов в целях отслеживания тенденций в изменении количественных и качественных характеристик популяции и внесения необходимых корректив в режим эксплуатации стада лосося и его заводского воспроизводства. Назрела необходимость обобщить и проанализировать все имеющиеся данные по биологии лосося, статистике промысла, состоянию среды обитания и определить необходимые меры для восстановления его запасов.

Интенсивное развитие разных форм рыболовства (любительского, спортивного, рыболовного туризма, в том числе с привлечением иностранных рыболовов) ставит задачи определения допустимой промысловой нагрузки на водоем, определение промысловой меры, а также разработки эколого-экономических обоснований для развития лицензионного и спортивного рыболовства.

Цель и задачи исследования. Изучить особенности воспроизводства пресноводного лосося в озерно-речной системе реки Шуя в условиях воздействия антропогенных факторов и на ее примере разработать меры по восстановлению его запасов.

Для достижения цели необходимо было решить следующие основные задачи:

1. Исследовать естественный нерестово-выростной потенциал и значение участков различного типа реки Шуя в воспроизводстве лосося.

2. Изучить основные биологические особенности молоди и производителей лосося популяции реки Шуя.

3. Определить районы нагула и пути миграций шуйского лосося в Онежском озере.

4. Проанализировать и оценить значение искусственного воспроизводства лосося в реке Шуя.

5. Исследовать особенности колебаний основных популяционных характеристик лосося в условиях промысла и рыбоводных работ.

Научная новизна. Обобщены сведения по истории развития промысла лосося, рассмотрено влияние промысла на состояние его запасов. Исследованы основные популяционные характеристики лосося р. Шуя (биологические группы, численность возрастных групп в нерестовом стаде и нагульной части популяции, половой состав, размерно-возрастные характеристики), динамика их многолетнего изменения в результате влияния рыбоводных работ и перелова. На основании исследований и анализа оригинальных и ретроспективных данных установлены районы нагула и миграций шуйского лосося в Онежском озере, и закономерности поведения нерестовых мигрантов в реке.

Рассмотрены биотические и абиотические факторы, влияющие на процесс формирования численности атлантического лосося. Впервые сделано описание, оценено качество и проведена классификация нерестово-выростных участков (НВУ) в различных типах экосистем р. Шуя и ее притоках, в которых воспроизводится атлантический лосось. Уточнены основные районы нереста производителей и нагула его молоди.

В условиях критического состояния проанализированы меры по регулированию промысла, восстановлению численности лосося и среды его обитания.

Практическая значимость. Результаты работы могут служить основой при выполнении программ мониторинга состояния запасов онежского лосося; прогнозировании численности производителей; подготовке рекомендаций по рациональной эксплуатации запасов, правил рекреационного рыболовства и для оптимизации выпуска заводской молоди, а также являются основой для разработки мероприятий по охране, и восстановлению популяций атлантического лосося и среды их обитания в других регионах России.

Апробация работы. Результаты исследований регулярно докладывались на заседаниях ФГУ Карелрыбвод (2001-2005 гг.), использованы при подготовке биологического обоснования вывода шуйской популяции лосося из Красной Книги РФ. Материалы исследования также докладывались на ежегодных сессиях Российско-Финляндской погранкомиссии по использованию трансграничных водных систем (2000-2012 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ (две в печати), из них 3 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 126 страницах, содержит 17 таблиц, 25 рисунков. Список литературы включает в себя 123 источника, из них - 8 зарубежных.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Ильмасту Н.В., а также Ивантеру Д.Э., Щурову И.Л., Широкову В.А., Тыркину И.А., сотрудникам Карелрыбвода за ценные советы и рекомендации, практическую помощь, без которой выполнение данной работы было бы невозможным.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава X. Материал и методы

Район исследования и характеристика материала. Сбор материалов был выполнен в период с 2000 по 2014 гг. в бассейне реки Шуя (Республика Карелия) и в Онежском озере. В этот период ежегодно обследовались нерестово-выростные угодья (НВУ) в реке Шуя и ее притоках. Реки обследовались путем сплава на лодках и пешими маршрутами. Во время

обследования особое внимание уделялось детальной оценке состояния нерестово-выростных угодий лосося, их площади. Для этого отмечался характер реки (глубина, скорость течения, состав донного грунта, ширина и протяженность порогов и перекатов). Отмечались также степень заиления и зарастания, засоренность и последствия лесосплава (Обзор методов 2000; Кузищин и др., 2009).

С целью оценки эффективности естественного воспроизводства лосося на участках рек, по своим параметрам потенциально пригодных для нереста и обитания молоди лосося, проводили облов электроловом по стандартной методике. Облов ежегодно осуществляли на постоянных площадках и в одно и то же время года - конце августа - сентябре. Выбор времени облова связан с тем, что сеголетки лосося к концу августа завершают расселение по НВУ и занимают постоянные индивидуальные территории. Все это повышает точность оценки численности молоди лосося на НВУ. Кроме электролова применялись подводные наблюдения, а так же мечение и повторный вылов. Молодь, после обработки по стандартной методике (Правдин, 1966), выпускалась обратно на НВУ в места вылова.

Численность нерестового стада определяли по данным Карелрыбвода о работе рыбоучетного заграждения (РУЗ), статистики уловов, а также на основе опросных и архивных материалов.

С целью оценки состояния нагульного лосося в Онежском озере проводили контрольный лов. Нагульный лосось отлавливался в различных районах озера при помощи разноячейных ставных сетей («гарв», ячея 80 - 110 мм), установленных верхоплавом, и на спиннинг (дорожку). Использовались также результаты анонимных опросов. В улове определяли размерно-возрастной состав, соотношение «заводских» и «диких» лососей. Оценка распределения в озере «диких» по своему происхождению особей проводилась на основании анализа темпа роста. Известно, что темп весового прироста нагульного лосося в Онежском озере у представителей различных стад существенно различается (Зборовская, 1936; Смирнов, 1971; и др.). Максимальные привесы отмечены для лосося реки Шуя (в среднем 1,14 кг/год), привесы лосося других стад (рек Пяльма, Водла и других) не превышают 0,9 кг/год. Это дает возможность достоверно оценить долю шуйского лосося («заводского» и «дикого») по отношению к «дикому» лососю из других нерестовых притоков озера. В последние годы не вся заводская выпускаемая молодь метилась отрезанием жирового плавника. В связи с этим происхождение лосося (от естественного нереста или заводской), отловленного в Онежском озере, определяли по структуре чешуи. У заводской молоди центр большинства чешуй разрушен, что позволяет надежно отличать ее по этому признаку от дикой молоди.

Для оценки численности и биомассы популяции шуйского лосося в Онежском озере использован метод имитационного моделирования (Коросов, 2002). Для построения модели использовались объективные данные по плотности расселения молоди на НВУ реки Шуя за 1999-2014 годы и соответствующие данные по ее выживаемости, по выпуску заводской молоди в каждый конкретный год. В качестве критерия адекватности модели использовалась оценка соответствия модельных данных реальным значениям параметров природной (реальной) популяции, полученным в ходе исследований. После настройки модели были получены удовлетворительные результаты. Модель данного типа при достаточной плотности исходных данных позволила оценить объём нелегального вылова шуйского лосося -нагульного в Онежском озере и его производителей на путях нерестовой миграции в реке Шуя и Сяпся.

Оценка потенциальной продуктивности НВУ реки выполнены по методу Пауэра (Power, 1973) с нашими корректировками.

Сбор и обработка ихтиологических материалов проводилась по стандартным методикам (Правдин, 1966; Мартынов, 1987, 2007; Кузищин, 2009; Плохинский, 1978; Ивантер, Коросов, 1992, 2003, 2011; Коросов 2007). Статистическая обработка собранного материала осуществлялась при помощи программы MS Excel.

Всего за период исследований выполнено более 120 обловов электроловом, около 140 сетепостановок, проведен биоанализ (возраст, длина, масса, пол, темп роста, происхождение) 1426 экз. нагульного лосося и 295 экз. молоди лосося разного возраста. В работе использованы также литературные данные, архивные материалы Карелрыбвода и СевНИИРХ.

Глава 2. Нерестово-выростной потенциал озерно-речной системы реки Шуя

Общая характеристика. Бассейн реки Шуи расположен на западном побережье Онежского озера. Истоком реки является оз. Суоярви, река впадает в Логмозеро, которое короткой протокой соединено с Петрозаводской губой Онежского озера. Протяженность реки 194 км, средний уклон 0,53°/оо, коэффициент озёрности 10,3%, падение 163 м, площадь водосбора 10100 км2 (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1972; Каталог озер и рек Карелии, 2001). Река Шуя - второй по площади водосбора (10,3 тыс. км2) приток Онежского озера. Река протекает по Шуйской низменности с подзолисто-глеевыми и торфяно-болотными почвами. Около 65% её водосбора покрыто лесами, почти 15% заболочено (преимущественно в верхней части бассейна), 10,3% занимают озёра, самым крупным из которых является Сямозеро. Характер водосбора определяет химический состав воды р. Шуя. Преобладание на водосборе подзолистых почв с железно-гумусовыми горизонтами разложившегося торфа низинных болот обуславливает поступление в воду реки большого количества железа и гумусовых веществ почвенного и болотного происхождения. Это приводит к увеличению содержания окрашенных органических веществ. Кроме того, бассейн реки подвержен максимальному антропогенному воздействию. Поэтому наличие на водосборе реки большого количества заболоченных массивов и ввод их в систему мелиорации, лесных угодий и подзолистых почв, использование земель в сельском хозяйстве, создание животноводческих ферм, увеличение объектов водопользования, рекреации, гидроэнергетика и другие виды активной деятельности человека в её бассейне явились причиной заметного ухудшения качества природной воды (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1972; (Пирожкова, 1990; Литвиненко, Кухарев, 1990 и др.). Река является типичной озёрно-речной системой (бассейн изобилует озёрами), протекает через два крупных озера: Шотозеро и Вагатозеро. Относится к крупным притокам Онежского озера.

Нерестово-выростные участки реки. Нерестово-выростные угодья реки можно разделить на несколько типов, имеющих разную ценность для воспроизводства лосося.

Ряд авторов по составу донного грунта выделяют 4 типа НВУ, характерных для лосевых рек Восточной Фенноскандии (Веселов, Калюжин, 2001; Калюжин, 2004; Зубченко и др. 2007).

1) Нерестово-выростные угодья с преобладанием выростных площадей. Грунт состоит в основном из крупных фракций - крупных и средних валунов, что создает благоприятные условия для обитания молоди лосося в возрасте 1+ и старше. Нерестовые площади располагаются по участку мозаично, представлены пятнами галечника и (или) мелкого (диаметром до 20 см) валуна и занимают малую часть общей площади НВУ. Такие НВУ приурочены к типичным порогам и обычны в лососевых реках.

2) Нерестово-выростные угодья с преобладанием нерестовых грунтов. Основу грунта составляют крупная и средняя галька и мелкий (до 20 см) валун занимают более половины поверхности дна. Крупные валуны образуют отдельные скопления. Такие НВУ являются отличными нерестилищами и угодьями для обитания сеголеток лосося. Они в меньшей степени пригодны для обитания пестряток старших возрастных групп, что связано с отсутствием достаточного количества укрытий, образованных валунами.

3) Нерестовые угодья (НУ). Донный грунт состоит из гальки крупных фракций и мелкого валуна диаметром до 20 см с вкраплениями песка и гравия. Эти участки благоприятны для нереста производителей и обитания сеголеток лосося. Для обитания

старшевозрастных пестряток лосося условия неблагоприятны из-за недостаточного количества укрытий.

4) Выростные угодья (ВУ). На таких участках грунт представлен обломками скал, глыбами, крупным валуном, но нет грунтов пригодных для нереста. Другие параметры благоприятны для обитания молоди. Такие участки могут заселяться молодью с соседних нерестовых участков.

Для лосося доступен участок реки до плотины Игнойльской ГЭС протяженностью 130 км. НВУ лосося обычно совпадают с порожистыми участками реки. Продольный профиль реки показан на рис. 1 и 2, где видно, что наиболее порожистые участки реки сосредоточены между 20 и 26 км, 37 и 41 км, 57 и 62 км, 48 и 80 км.

НВУ лосося встречаются ниже плотины Игнойльской ГЭС. На участки от плотины до Шотозера имеется 5 небольших порожистых участков, длиной от 50 до 450 м. Дно сложено из скальных глыб и крупных валунов. Нерестовых грунтов практически нет.

Рис. 1. Продольный профиль участка р. Шуя от плотины Игнойльской ГЭС до устья

Рис. 2. Продольный профиль р. Шуя

Нижне-Салминекий порог. Расположен ниже озера Шотозеро в месте впадения реки в озеро Вагатозеро. Протяженность его составляет около 200 м. После рекультивации общая площадь НВУ составляет около 20000 м2, из которых нерестовые площади занимают 2000 м2 Киндасовский порог. Расположен ниже озера Вагатозера в 69,5 км от устья реки. Протяженность его составляет 3550 м. Общая площадь НВУ - 355000 м2, из которых нерестовые площади занимают 10650 м2, т.е. не более 3% от площади НВУ. Продуктивность этого порога лимитируется недостатком нерестовых грунтов. Это подтверждается данными о плотности заселения порога разновозрастной молодью лосося. Кроме того, на состояние грунтов сильно влияет близость мелкого Вагатозера, из которого поступает большое количество минеральных и органических взвесей. Поэтому, несмотря на большую площадь порога, воспроизводительная его ценность в общем фонде реки незначительна. Облов электроловом выполнен на 5 станциях. Станция 1. Начало порога. Грунт - отдельные глыбы.

крупный валун. Гальки нет. Подстилающий слой - песок. Ширина реки 100-120 м. Выше и ниже порога - плесовые участки. Молодь лосося не обнаружена. Станция 2. Расположена в 700 м ниже ст.1. Грунты те же, что на ст.1. На этом участке обнаружена молодь лосося возрастом старше 1 года, сеголеток нет. Станция 3. Ниже по течению в 900 м от станции 2. Ширина реки 100 м. Грунты - глыбы, валун, песок. Много моховых обрастаний (фонтиналис). На участке в небольшом количестве отловлены сеголетки. Станция 4. Расположена на расстоянии 700 м ниже станции 3. Грунты те же, что на ст.З. Пойманы только сеголетки. Станция 5. Расположена в нижней трети порога в 750 м ниже ст. 4. Правый берег - глыбы, валун, песок. Галька составляет не более 2%. Начиная с середины по направлению к правому берегу - мелкий и средний валун, изредка пятна гальки. Прижим к левому берегу. Обнаружена разновозрастная молодь лосося.

Кутижемский порог. Расположен около устья реки Кутижмы в 51,9 км от устья, длина порога около 3 км, ширина 50-100 м, в среднем 70 м. Общая площадь НВУ 175000 м , нерестовые площади 8750 м2. Скорость течения 0,7-1 м/с, в ср. 0,5 м/с. Грунты- валун, галька, гравий в тени валунов. Преобладающие глубины - 0,4 - 0,7 м, между перекатами до 1 м.

Порог Юманишки. Находится на удалении 48,4 км от устья. Длина порога 1200 м. Ширина большей части 50 м. Скорость течения в первой трети порога 0,5-0,7 м/с, местами до 1 м/с, в нижней трети 0,4 м/с. Грунты в верхней части порога - валун, отдельные глыбы, в нижней трети - валун, галька. Преобладающие глубины порога 0,4-0,7 м. Лучшие нерестовые места расположены в нижней трети порога. Общая площадь НВУ 60000 м , из них НУ - 21400 м . Облов выполнен на трех станциях. На пороге отмечено множество следов посещения браконьеров (якоря и кубаса для сетей и т.д.). Станция 6. Начало порога. Ширина - 25 м, в нормальный по водности год ширина порога около 50 м. Грунт - крупный и средний валун, галька пятнами, много нитчатых обрастаний, песка мало. Галька грунты занимают около 2% площади. Пойманы только сеголетки. Станция 7. Расположена в средней части порога. Галька составляет до 5 %. Обнаружены только пестрятки. Станция 8. Нижняя часть порога. Галечные грунты занимают почти 100%. Пойманы пестрятки.

Порог «Толли». Расположен ниже «водопада» в 45,1 км от устья, длина 400 м, ширина до 300 м, преобладающие глубины 0,3-0,5 м, скорость течения 0,3-0,6 м/с. Общая площадь НВУ 120000 м2, из которых НУ занимают не менее 70%, те 84000 м2. Грунты представлены галькой, мелким и средним валуном. Отмечены следы браконьерского лова. Обловлено два участка. Станция 9. Протока между островами по правому берегу. Грунты - галька, мелкий и средний валун. Обнаружены только сеголетки. Станция 10. Порог Толли, под водопадом, левый берег. Грунты те же, что на ст. 9. Пойманы сеголетки и двухлетки (1+). Порог Виданский. Расположен в районе деревни Виданы на расстоянии 28 км от устья. Общая протяженность порога 5500 м, средняя ширина 80 м. Площадь НВУ 440000 м , из которых около 50% занимают нерестовые участки, их площадь 214200 м . Преобладающие скорости течения 0,4-0,6 м/с. Большая часть нерестовых площадей приурочена к нижней половине порога, грунты здесь представлены галькой, мелким и средним валуном. В верхней части порога преобладают крупные фракции валуна, галька встречается мозаично. Обловы выполнены на 5 станциях. Везде обнаружена разновозрастная молодь лосося. Станция 11. Начало Виданского порога. Ширина реки 50 м. Грунты - мелкий и средний валун, много гальки. Нерестовые участки не менее 20-25%. Местами есть скальные выходы. Порог начинается в 400 м выше по течению от места облова. Осушенная зона не менее 4 м с каждой стороны реки. Станция 12. Расположена в 800 м ниже по течению от ст. 11. Грунты - валун всех размеров, встречаются отдельные глыбы. Участок скорее выростной, чем нерестовый. Преобладающие глубины 0.5 м. Скорость течения 0.25-0.4 м/с. Много нитчатых и моховых обрастаний. Нерестовая площадь не более 5%. Станция 13. Ниже в 500 м по течению от ст.12. Ширина реки - 60-90 м. Грунты - валун всех размеров, галька до 30-35%. Преобладает мелкий и средний валун. Станция 14. Ниже ст. 13 около 1 км. Ширина реки 45 - 70 м. Грунты - средний и крупный валун, гальки не более 10%. Станция 15. Ниже ст. 14

приблизительно 1 км. Отличное нерестилище. Грунты - галька и валун всех размеров. Обсохшая часть составляет 50% по ширине. Ширина реки при нормальном уровне воды - 8590 м. Реальная ширина на момент облова - 50 м.

Порог Бесовецкий. Расположен в 14,1 км от устья. Протяженность порога от шоссейного моста до конца деревни вниз по течению около 800 м. Общая длина порога 1500 м. Ширина реки 60 м. Грунты - галька, валун мелкий и средний, крупного мало. Общая площадь НВУ -90000 м , из них НУ - 54000 м2. Хороший нерестовый участок, гальки до 60%. Обловлен 1 участок. Обнаружена молодь лосося. Станция 16. Расположена на правом берегу реки в 250 м ниже шоссейного моста. Ширина реки - 60 м. Осушенная часть реки 5 м. Грунты - галька, валун мелкий и средний, крупного мало.

Порог Нижнебесовецкий. Расположен в 11,7 км от устья Длина порога - 400 м. Ширина - 5060 м. Дно представляет собой скальный выход, на нем валун и немного гальки. Площадь НВУ - 22000 м2, из них НУ - 1100 м2. Обловлен 1 участок. Станция 17. Река обловлена по всей ширине. Поймана молодь лосося всех возрастов.

Таким образом, общая площадь НВУ реки Шуи на участке от плотины Игнойльской ГЭС до устья составляет 1262000 м2, из них площадь НУ - 393900 м2. Пороги имеют разную репродуктивную ценность, наибольшей обладают два порога: Виданский и Бесовецкий, которые в сумме составляют 42% общего фонда НВУ и 68% НУ реки (рис. 3).

450000 400000 350000 ¡} 300000

л 250000 &

| 200000 о

^ 150000 100000 50000

Рис. 3. Площадь нерестово-выростных участков (1 - Киндасовский порог;

2 - Кутижемский порог; 3 - Юманишки; 4 - Толли; 5 - Виданский порог;

6 - Бесовецкий порог; 7 - Нижнебесовецкий порог)

Киндасовский порог, несмотря на свою большую площадь, имеет незначительную репродуктивную ценность. Причины этого заключаются в том, что площадь нерестовых грунтов здесь невелика, скорости течения не соответствуют оптимальным для НВУ, дно порога сильно заилено взвесями, поступающими из мелководного Вагатозера. Это подтверждается данными о плотностях заселения порогов молодью лосося (рис. 4).

В пределах одного порога имеются участки, различающиеся по своей репродуктивной значимости. Это иллюстрируется данными о плотностях молоди на разных станциях одного порога (рис. 5) и соотношении основных видов ихтиофауны НВУ (рис. 6).

Порог

и 0+ в 1 + и старше

Рис. 4. Плотность расселения молоди лосося на основных порогах р. Шуя (1 - порог Киндасовский; 2 - порог Юманишки; 3 - порог Толли; 4 - порог Виданский; 5 - порог Бесовецкий; 6 - порог Н. Бесовецкий)

50

1 30 п

£! 20

Рис. 5. Плотность расселения молоди лосося р.Шуя (номера и описание станций приводятся выше в тексте)

В целом можно отметить, что плотности заселения НВУ реки Шуи молодью лосося в конце 20 века были много ниже возможных. Например, плотности молоди лосося в некоторых реках бассейнов Онежского озера и Белого моря в этот же период составляли: в реке Лижме - 38-78 экз./100 м2, в Кумсе - 49.5 экз./100 м2, в Пяльме - 39.4 экз./100 м , в Керети - 42-72 экз./100 м2.

Река Сяпся. Сяпся является притоком Шуи, насчитывает в общей сложности 9 порогов. Площади порогов , на которых проводились наблюдения составляют^ Тюкка - около 10.000 м2', Леппякоски - 3.000 м2, Кракульский - 12.000 м2, Ковера - 6.000 м2, Сяпся-лазма -8.000 м2. С учетом всех остальных порогов общая площадь НВУ р. Сяпся составляет около 44000 м2 (4,4 га).

1

■

1 п 1 ¡Р 1

_п .Г^ . -. я. а. -П.,1.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Номер станции

□ 0+ ■ 1 +и старше^

■ Лосось а Бычок □ Голец □ Пескарь

Рис. 6. Соотношение доминирующих видов ихтиофауны НВУ р.Шуя (1-4 - порог Виданский; 5 - порог Бесовецкий)

По данным И.Л. Щурова с соавторами (2008) в 80-е годы прошлого века пороги и перекаты реки Сяпся утеряли функцию нерестилищ лосося. Причина заключалась в том, что лесосплав, сельскохозяйственная и лесная мелиорация изменили гидрологию порогов. В результате всего этого пороги стали почти не пригодны для нереста и малопригодны для обитания лососевой молоди. В конце 20 - начале 21 веков была проведена рекультивация порогов. В настоящее время ситуация несколько улучшилась. Об этом говорят результаты обследования реки (табл. 1).

Таблица 1. Плотность молоди лосося в реке Сяпся до (1980, 1999 гг.) и после рекультивации (Щуров и др., 2008)

Порог Плотность молоди лосося в реке Сяпся, экз./100 м2

1980 г. 1999 г. 2005 г. 2007 г. 2009 г.

Кракульский 15,0 7,55 45,0 45,1 47,32

Таким образом, общий фонд НВУ лосося реки Шуи составляет 1326000 м2, из них НУ - около 402000 м". В настоящее время нерестово-выростной потенциал притоков Онежского озера составляет более 223 га, из которых более 60% принадлежат реке Шуя (рис. 7).

Глава 3. Особенности биологии лосося реки Шуя

Жизненный цикл пресноводного лосося делится на два периода: речной и озерный. Речной период начинается с закладки икры в нерестовые бугры производителями, до катадромной миграции. После выклева из икры личинки некоторое время проводят в нерестовых буграх, из которых они выходят в конце мая - начале июня. В это время личинки держатся небольшими стаями. Далее молодь постепенно расселяется по реке, занимая индивидуальные участки. Тип поведения изменяется и становится территориальным. Участки пригодные для обитания молоди характеризуются определенными параметрами. Наиболее важными являются скорость течения, характер фунта, рельеф дна.

Продолжительность речного периода жизни шуйского лосося составляет 2-3 года. Большая часть молоди (от 52,8 до 84,5%) скатывается в озеро в возрасте 2 года, в возрасте 3 года скатывается 15,1-43,6%, в возрасте 4 года - до 3,6% (Смирнов, 1971; Костылев и др.,

1979). Рыб с длительностью речного периода 1 год и 5 не обнаружен. Молодь в реке растет медленно. Сеголетки (0+) к концу августа достигают длины тела (АВ) 6,5-8,5 см и массы тела 2,5-3,5 г, двухлетки (1+) - 11,1-12,0 см и 11,4-13,1 г, трехлетки (2+) соответственно 13,714,8 см и 24,3-28,0 г.

Водла с

17%

Кумса ДР Ре™ Лижма 4% 4% 2%

Пяльма 13%

Шуя и Сяпся 60%

Рис. 7. Соотношение площади НВУ лосося в притоках Онежского озера

Оптимальные температуры воды для роста молоди 7-16°С. При температуре 24°С молодь перестает питаться, а при температуре выше 26.5°С наступает гибель от теплового шока (Смирнов, 1979). В неблагоприятные для молоди лосося годы (высокая температура в сочетании с низким уровнем воды) нами отмечены зоны сужения склеритов на чешуе молоди лосося в летний период, что говорит о замедлении роста. Замедленный рост отрицательно влияет на последующую выживаемость, особенно зимой (Кунжак, 1998). По мнению некоторых авторов, ниже определенного размерного порога сеголетков атлантического лосося (70-72 мм длины по Смиггу) значительно увеличивается смертность зимой (Myers et al., 1986).

По результатам осенних обловов контрольных станций были рассчитана выживаемость от осенних сеголетков для разных порогов. В разные по климатическим и гидрологическим условиям годы выживаемость от осенних сеголетков (0+) до осенних двухлеток (1+) на Виданском пороге составляла 10-30%, на Бесовецком пороге - 5-20 %, на Нижнебесовецком пороге - 25-50%.

По мнению многих исследователей (Берг, 1935; Митанс, 1972; Мельникова 1981; Thorpe, 1980; Зубченко, 2006; и др.) речной период жизни лосося оказывает определяющее воздействие на динамику численности, а продуктивность рек напрямую зависит, от условий, в которых нерестятся производители, происходит развитие личинок и молоди лосося, и их последующее расселение, и от воздействия антропогенных факторов, в частности промысла. Несомненно, что качество воспроизводства играет первостепенную роль в поддержании численности лосося на высоком уровне.

Озерный период начинается сразу после ската смолтов в озеро. Средняя масса покатной молоди - 26,8 г (колебания 13-60 г), средний размер - 13,8 см (колебания длины 11,2-17,7 см). Скат начинается в мае и заканчивается к середине июня (Биоресурсы Онежского озера, 2008).

В озере смолты начинают интенсивно питаться. Основу питания лосося в озере составляют корюшка и ряпушка. Кроме того, в питании лосося встречаются крупные реликтовые беспозвоночные, колюшки, окунь, плотва, молодь сига.

Нагульный лосось распространен в различных районах Онежского озера. По данным промысловых уловов, он отмечен в Толвуйском, Кузарандском и Пялемском Онего, Петрозаводской губе, в районе Шальской губы, Бесова Носа, Муромского мыса, устьев рек Водлы и Андомы, используя для нагула практически всю акваторию Онежского озера. Миграции лосося приурочены к миграции ряпушки и корюшки (колюшки), и в период открытой воды держится в поверхностных горизонтах, на глубине до 10 м (Смирнов, 1971).

Анализ контрольных уловов и опросных данных позволяет сделать некоторые предположения относительно основных путей миграции молоди шуйского лосося после ее выпуска или ската в Петрозаводскую губу Онежского озера. Вероятнее всего после ската молодь лосося ориентируется по течению реки Шуя и постепенно расселяется вдоль западного побережья озера. Далее, продолжая двигаться в юго-восточном направлении, лосось огибает южную часть Онежского озера (вероятно, в массе не заходя в Свирскую губу). В возрасте 1+ лосось достигает район Бесова носа. Помеченный отрезанием жирового плавника шуйский лосось регулярно ловится в середине июня в районе Бесова Носа и устья Водлы, его масса не превышает 2,5 кг. Далее, двигаясь вдоль восточного побережья, часть особей проходит в Заонежский залив (отмечены факты поимки заводского лосося в р-не Толвуи). Основная же часть, по-видимому, осваивает кормовые ресурсы Большого и Малого Онего. В осенний период в р-не Клименецких островов особи в возрасте 0+ и 1+ немногочисленны. Основные места нагула лосося в Онежском озере сосредоточены: в акватории Центрального Онего - по западному берегу от острова Брусно и с. Шелтозеро до д. Щелейки, в районе Большого Онего - точнее островов Суйсари и Большого Клименецкого, в северо-восточной части озера - в Толвуйском, Кузарандском и Пялемском Онего. Хотя нагуливается лосось в основном в открытых глубоководных участках озера, неоднократно наблюдались случаи захода неполовозрелых особей даже в мелководные, заросшие водной растительностью губы и заливы.

Таким образом, вряд ли лосось определенной нерестовой реки нагуливается в определенном районе озера, скорее всего лососи различных стад нагуливаются совместно, а формирование нерестовых стад происходит осенью предшествующего нересту года (Александрова и др., 1968).

Анализ контрольных и «любительских» уловов показал, что в настоящее время, как и в прошлом, наибольшим темпом роста обладает шуйский лосось (рис. 8), лосось других притоков растет гораздо медленнее. Продолжительность нагульного периода в озере от 3 до 8 лет.

9000 8000 -7000 -6000 ■ ^-5000 -¿g 4000 -3000 -2000 -1000 -0 -0

Рис. 8. Темп роста лосося реки Шуя в Онежском озере

Нерестовая миграция и нерест. Половозрелым шуйский лосось становится в возрасте семи-восьми лет (в том числе двух лет речной жизни) при массе производителей 4,5-6 кг. Весовые показатели рекрутов прежде всего зависят от продолжительности озерного нагула. В целом возраст производителей колеблется от 6 до 11 лет (включая речной период) при модальной возрастной группе 7 полных лет. Для шуйского лосося характерна сравнительно

20 40 60 80 100

Возраст, месяцев

высокая плодовитость: средняя абсолютная плодовитость в 1950-е годы составляла 12630 икринок (Александров и др., 1959), а в 1970-у годы она снизилась до 9950 икринок при колебаниях 8760-15870 и относительной плодовитости в среднем 1775 икр./кг (Костылев, 1984). Колебания в нерестовом стаде доли остатка значительны (5,6-31%), в среднем остаток составлял 17% нерестового стада (Смирнов, 1971). Нерестится шуйский лосось до четырех раз в жизни. В нерестовом стаде преобладают самки (соотношение полов 3:1). В нересте, наряду с крупными самцами, имеющими несколько лет озерного нагула, принимают участие и карликовые самцы, то есть самцы, достигшие половой зрелости еще в речной период жизни, что вообще характерно для атлантического лосося всех популяций.

Преобладающий тип нерестовой миграции - весенне-летний. По материалам М.Б. Зборовской (1935) в нерестовой миграции лосося в реку Шуя имеются три периода массового хода. Первый (самый массовый) - продолжается с 15-20 мая по 5-10 июня. Второй период массового хода лосося начинается 10-15 июня, заканчивается 25 июня-5 июля. Третий период длится с 30 июня по 10 июля. После этого лосось мигрирует единичными экземплярами. Но в целом ход лосося с разной интенсивностью в Петрозаводскую губу и далее в р. Шую продолжается с первых чисел мая до конца сентября.

Отличительной особенностью шуйской популяции лосося является отсутствие озимой формы (расы) в нерестовом стаде. Отсутствует в нерестовом стаде лосося р. Шуя также группа с нагулом 1 год, которая имеются в других популяциях пресноводного лосося.

Глава 4. Нерестово-выростной фонд реки Шуя и потенциальная продукция лосося

Одним из важнейших показателей, характеризующих состояние популяции, является ее численность, которая под воздействием различных биотических и абиотических факторов изменяется в довольно широком диапазоне. Чтобы оценить степень опасности этих колебаний для популяции, необходимо установить базовый уровень продукции лосося, относительно которого можно делать оценку настоящих или будущих изменений (Зубченко, 2006) .

В качестве такого критерия можно использовать потенциальную продукцию смолтов и производителей, рассчитанную по методике Пауэра (Power, 1973). Коэффициенты для расчета продуктивности приведены в таблице 2.

Таблица 2. Коэффициенты для расчета продуктивности НВУ (по Power, 1973) и продуктивность реки Шуи (станции 1-5 - порог Киндасовский; станции 6-10 - пороги Кутижемский, Юманишки, Толли; станции 11-17 - пороги Виданский, Бесовецкий, Н. Бесовецкий)

Участок реки Поправочный коэффициент Продуктивность по смолту, кг

Станции 1-5 0.677 336.4

Станции 6-10 1.481 736.1

Станции 11-17 1.629 1258.9

В отличие от реальной продукции, зависящей от многочисленных абиотических и биотических факторов (гидрологический режим и климатические особенности конкретного года, уровень кормовой базы, воздействие рыболовства, последствия лесосплава, рыбоводные мероприятия, загрязнение бытовыми и промышленными стоками, и т.д.), потенциальная продукция принимается как постоянная величина. Величина потенциальной продукции зависит только от гидрографических особенностей конкретной речной системы, в данном случае от площади и качества НВУ, независимо от их расположения и доступности. То есть величина потенциальной продукции, которая может быть рассчитана для пестряток, смолтов и производителей, пропорциональна всей площади НВУ, поэтому данные о

размерах НВУ приобретают важное практическое значение как основа для определения потенциальной продукции лосося. Величина потенциальной продуктивности может корректироваться по мере появления новых данных.

К настоящему времени определены площади НВУ и рассчитана потенциальная численность смолтов и производителей для реки Шуя с притоками. Суммарный фонд НВУ в системе реки Шуя составляет 132,6 га, репродуктивный потенциал популяций лосося составляет примерно 100800 экз. смолтов, или более 10 тыс. производителей. Таким образом, данные по потенциальной численности молоди и производителей семги в пересчете на площадь НВУ являются одним из важнейших показателей, относительно которого можно делать оценку изменений состояния популяции лосося.

Глава 5. Динамика основных популяционных характеристик лосося в условиях промысла и рыбоводных работ

Промысел. Лосось является ценнейшей промысловой рыбой Онежского озера, однако его удельный вес в общих уловах всегда был невелик (в последние 50 лет он не превышал 1,7 % от общего годового улова). Динамика вылова лосося в Онежском озере отражена в таблице 3.

Видно, что расцвет лососевого промысла приходится на конец 19 века. Это связано с установлением постоянного сообщения с Петербургом и улучшением сбыта. Ведущее положение в уловах всегда занимал наиболее многочисленный лосось р. Шуи. Уловы шуйского лосося в 1938-1949 годах колебались в пределах 4,24-14,4 т и запасы его находились в удовлетворительном состоянии (Прозорова, 1951). В среднем уловы в период с 30-х по 60-е гг. XX века составляли 7,85 т (около 1200 особей).

К концу 60-х - началу 70-х годов вылов шуйского лосося резко сократился (до 0,7 т в 1968 г.). Это в основном было связано с переловом в 50-е годы во время перехода на более производительные орудия лова - ставные невода, а также с ухудшением условий для нереста в реке. В 70-х годах имела место сравнительная стабилизация численности, а к концу 70-х наблюдалась тенденция к некоторому увеличению запасов лосося. Это объясняется улучшением естественного воспроизводства из-за прекращения лесосплавных работ и частичной очистки русел рек от отходов лесосплава (Смирнов, 1979). В 1972-1981 годах уловы шуйского лосося, по данным Л.П. Рыжкова и Ю.В. Костылева (1984), доходили до 10 т и составляли около 75 % уловов по всему озеру. Численность нерестовой популяции шуйского лосося, по материалам Л.П.Рыжкова и Ю.В. Костылева (1984), в 80-х годах составляла 1300-2100 особей.

В 80-х годах прошлого века уловы шуйского лосося также постепенно сокращались и в 1993 году промысел был закрыт. По данным В.А. Валетова с соавторами (1995) численность нерестового стада была оценена в 1400-1700 производителей за период 19821988 гг. К середине 90-х годов численность стада шуйского лосося существенно не изменилась (Валетов и др., 1995), но уловы его резко сократились. Однако объяснить этот факт следует не значительным снижением запасов лосося, а, прежде всего, некорректностью статистики уловов после перестройки промысла. Уловы лосося всегда были подвержены очень значительным колебаниям (табл. 3). Следует сказать, что причины такого положения кроются не в адекватном снижении численности популяции онежского лосося, а в прекращении специализированного промысла, а также в некорректности данных официальной статистики, не учитывающей уловов многочисленных частных рыбозаготовителей и браконьеров.

Таблица 3. Статистика вылова онежского лосося за последние 135 лет (данные Зборовской, 1948; Пушкарева, 1900; Карелрыбвода, Россельхознадзора и Северо-Западного территориального управления по рыболовству)

Год 1875 1880 1883 1895 1930 19351938 19471950 19511955 19561960 19611965

Вылов, т 16,9 18,4 22,0 100 27,2 13,1 22,1 23,1 17,5 9,5

Год 19661970 19711975 19761980 19811985 19861990 19911995 19962000 20012006 20072010 2012

Вылов, т 5,1 12,8 12,9 10,8 11,4 4,5 1,0 1,0 4,5 6,0

Естественное воспроизводство. Очевидно, что численность нерестовых стад в большинстве притоков Онежского озера намного ниже потенциально возможной. Это хорошо иллюстрируется данными о численности молоди лосося на НВУ р. Шуя. Первые данные получены в 1986 и 1994 гг. (Валетов и др., 1995). На Виданском пороге в 1986 г. плотность заселения молодью лосося составляла 5,7 экз./100 м2, на Бесовецком - 6,4 экз./100 м2. В 1994 г. численность молоди лосося на данных порогах р. Шуи оказалась значительно ниже, чем в 1986 г. (на Бесовецком пороге численность молоди сократилась в 10 раз, на Виданском - полное ее исчезновение).

Анализ литературных и наших данных о численности молоди лосося на основных НВУ реки, свидетельствуют о благоприятных условиях для нереста производителей лосося и обитания молоди в реке в период 2000-2010 гг. (табл.4).

Однако, начиная с 2011 г. наметилась тенденция к существенному снижению численности молоди лосося на НВУ реки Шуя. Так, численность молоди лосося (особенно сеголеток 0+) на всех обследованных НВУ реки Шуя к 2014 году заметно сократилась (более чем в 2 раза). В 2013 году численность сеголетков на обследованных порогах возросла, но при этом на двух из пяти участках отсутствовала молодь возраста 1+ и старше. Это говорит о том, что естественное воспроизводство лосося в реке на протяжении последних пяти лет было нестабильным. На наш взгляд это объясняется малым количеством производителей, участвующих в нересте.

Искусственное воспроизводство. Для обеспечения потребностей Петрозаводского рыбоводного завода в производителях в Петрозаводской губе Онежского озера выставлялось 2-5 крупночастиковых ставных невода. В 1992-1994 годах весь отловленный лосось использовался в рыбоводных целях. Отход производителей за период выдерживания в садках составлял в среднем 77% (Ермолаев, 1982). С 1994 отлов лосося ведется только для рыбоводных целей с помощью рыбоучетного заграждения (РУЗ) на р. Шуя (район д. Н. Бесовец). Выпуск «заводской» молоди Петрозаводским рыбоводным заводом был стабилен до 1987 года. В основном завод выпускал молодь двухгодовалого возраста, вместе с тем периодически выпускали также молодь лосося в возрасте сеголетка, двухлетка, трехгодовика.

По ряду причин завод был закрыт и с 1992 года шуйская молодь подращивается на Кемском рыбоводном заводе. Первый возврат "заводского" лосося в р. Шуя отмечен в 1985 году. По данным проведенных учетов (1985-1998 гг.) "заводской" лосось в среднем составлял 36% нерестового стада. Расчетный промвозврат (только по особям поднимающимся на нерест, без учета изъятия в озере) составил 0,35%, при вариациях от 0,05 до 0,71%.

Повышение эффективности искусственного воспроизводства привело к увеличению численности нагульного лосося в Онежском озере в период 2004-2010 гг. Шуйская популяция лосося в 2005 г. была выведена из Красной Книги России. Но до сих пор лицензионный лов лосося в должной мере не организован. Лов лосося в озере процветает и осуществляется практически бесконтрольно. Большая часть нерестового стада шуйского

лосося вылавливается как в озере, так и в реке еще до нереста. По нашим оценкам в реке изымается не менее 70-80% производителей от числа только учтенных на РУЗе.

Таблица 4. Плотность расселения молоди на основных порогах р. Шуя в 2005-2014 гг., экз./ЮОм2 (в числители плотность сеголетков (0+), в знаменателе - общая плотность (все возрастные группы)

Год Виданский 1 Виданский 2 Виданский 3 Бесовецкий Нижне-Бесовецкий

2005 28,38/35,05" 31,43/42,64 21,37/27,94 22,0/30,47 0/33,22

2006 22,8/31,23 25,4/35,6 17,37/25,13 17,6/25,1 15,02/33,16

2007 25,38/31,78 30,2/40,6 20,3/26,62 24,0/32,0 14,3/32,5

2008 26,0/34,4 28,2/38,6 17,2/24,4 26,4/35,1 15,4/29,5

2009 24,0/34,1 30,2/41,6 15,4/20,7 22,1/31,5 18,0/28,5

2010 26,3/35,6 33,1/44,8 23,2/30,7 25,2/37,0 21,3/30,9

2011 14,2/18,4 16,2/21,7 9,3/12,1 10,6/13,3 7,4/9,5

2012 8,3/12,5 9,2/14,1 7,1/9,4 8,9/11,9 6,1/8,2

2013 20,0/24,9 21,1/24,3 15,1/17,4 22,7/22,7 2,0/2,0

2014 11,2/19,0 12,0/20,7 8,1/13,7 11,8/19,0 4,2/4,2

Количество производителей, мигрирующих в реку, не стабильно и имеет тенденцию к снижению. Например, в 2000 г. учтено на РУЗе всего 14 экз. за 77 дней работы. Это может являться следствием двух наиболее вероятных причин. Первая - крайне низкая численность молоди на основных порогах в 1994 году (Валетов и др., 1995). Именно эта генерация должна была сформировать основу нерестового стада 2000 года. Другая возможная причина - резко возросший неучтенный вылов нагульного лосося в акватории Онежского озера. В 2009 г. на РУЗе учтено 44 экз. за 48 дней. В 2013-2014 гг. на реке Шуя Карелрыбвод смог отловить менее 10 экз. производителей лосося. Очевидно, что этого количества недостаточно, чтобы обеспечить выпуск заводской молоди в прежних объемах. Количество заводской молоди, выпускаемой в реку Шуя, за последние годы снизилось более чем в 4 раза (табл. 5).

Нагульная часть популяции в Онежском озере представлена совокупностью особей, принадлежащих к популяциям (стадам) различных нерестовых притоков. Доминирующей группой является пресноводный лосось реки Шуя заводского происхождения (табл. 6).

В контрольных уловах лосось представлен особями от 0+ до 9+ лет озерного нагула. В уловах доминируют особи неполовозрелого нагульного лосося в возрасте 2+ - 4+. В разные годы соотношение их в уловах может существенно различаться, и зависит от количества «заводской» молоди, выпущенной в реку Шуя с рыбоводных заводов. Так, незначительный (по сравнению с другими годами) выпуск 2003 года (около 28 тыс.шт.) существенно сказался на численности лосося первого года нагула (0+) в том же 2003 году, и численности лосося в возрасте 1+ и 2+ в 2004 и 2005 годах соответственно. Значительный выпуск 2002 года (около 158,7 тыс. шт.) положительно сказался на численности лосося первого года нагула (0+), численности возрастной группы 1+ в 2003 году и особенно ярко проявился в уловах лосося в возрасте 2+ и 3+ в 2004-2005 годах соответственно. Так же большое количество молоди, выпущенной в 2004 году, определило высокую численность рыб в возрасте 2+ в уловах 2006 года, рыб возраста 3+ - в уловах 2007 года и рыб возраста 4+ в уловах 2008 года.

Таблица 5. Выпуск заводской молоди лосося в реку Шуя (2000-2013 гт.)

Год Возраст молоди Выпущено, тыс. шт. Средняя масса, г

2000 2+ 194,7 39,9

2001 2+ 87,7 63,0

2002 2+ 158,1 44,2

2003 2+ 28,9 49,1

2004 2+ 114,620 45,8

2005 2+ 28,324 46,7

2006 2+ 85,932 59,5

2007 2+ 139,07 63,2

2008 2+ 90,71 58,0

2009 2+ 68,29 48,6

2010 2+ 36,36 49,7

2011 2+ 56,5 49,1

2012 2+ 51,1 45,8

2013 2+ 29,83 46,8

Таблица 6. Доля (%) лосося различного происхождения в контрольных уловах

Год Лосось других рек Шуйский лосось

«Заводские» «Дикие»

2002 3,7 57,3 39

2003 7,4 67,6 25

2004 13,5 69,5 17

2005 14 60,5 25

2006 12,3 51,8 35,9

2007 7,2 70,3 22,5

2008 13,5 52,0 34,5

2009 12,7 69,7 17,9

2010 17 44 39

2011 22,2 54,5 23,3

2012 11,2 61,1 27,7

2013 17,2 51,6 31,1

Подобная зависимость прослеживается и далее. Малое количество молоди, выпущенное в 2005 году, определило низкую численность возрастной группы 4+ в нагульном стаде в 2009 году. В то же время, высокие численности возрастной группы 2+ в уловах 2009 г. и возрастной группы 3+ в уловах 2010г. объясняются большим количеством молоди выпущенной в 2007 году.

Существенное уменьшение количества выпускаемой заводской молоди и наблюдаемое с 2011 г. снижение численности молоди на НВУ реки отрицательно повлияло на численность и возрастную структуру нагульной части популяции лосося в Онежском озере (рис. 9 и 10).

Так, в период 2008-2013 гг. снизилась доля возрастных групп 4+, 5+ и 6+. А возрастные группы 7+, 8+ и 9+ в уловах не отмечены.

Рис. 9. Возрастная структура нагульного лосося Онежского озера в 2002-2007 гг.

Рис. 10. Возрастная структура нагульного лосося Онежского озера в 2008-2013 гг.

По нашим расчетам биомасса нагульного шуйского лосося в Онежском озере в период 2002-2011 годы была достаточно стабильной и составляла 184 - 273 т. При этом ежегодный нелегальный вылов лосося в озере достигал 100-120 т.

Нерестовая часть популяции. Известно, что нерестовая часть популяции лосося р. Шуя в период 1931-1965 гг. состояла из восьми возрастных групп. Доминировали производители в возрасте 5+, 6+ и 7+ лет озерного нагула. Численность нерестового стада в период 1994-2014 гг. колебалась в значительных пределах. В среднем, за этот период количество учтенных на РУЗе производителей составило 238 экз. в год (при колебаниях от 8 до 923 экз.). При этом минимальные количества учтенных производителей (18, 9 и 8 экз.) приходятся на 2012-2014 годы.

Заключение

Анализ данных свидетельствует, что на состояние популяций атлантического лосося влияют целый комплекс факторов. Перечень таких факторов и степень влияния каждого на популяции онежского лосося менялся на протяжении последних 130 лет.

В 90-е годы 19 века вылов лосося в Онежском озере достиг 100 т, что в 5 раз больше, чем добывалось в предыдущие десятилетия. Это привело к длительной депрессии популяций Онежского лосося.

В конце 18-начале 19 веков реки все активнее использовались для лесосплава. Последствия лесосплава сказываются до сих пор (в том числе в реке Шуя и ее притоке -Сяпся).

Строительство ГЭС Игнойла в 1937 году на реке Шуя привело к тому, что верхняя часть бассейна Шуи, включая основное русло и наиболее крупные притоки первого порядка, утратила рыбохозяйственное значение как зона воспроизводства шуйского лосося. Было утеряно около 20% НВУ лосося.

Во второй половине XX века в Карелии активно реализуется программа сельскохозяйственной и лесной мелиорации. В результате происходит вынос торфяных и минеральных взвесей в реки. Нерестилища лосося реки Шуя и Сяпся надолго выходят из строя, о чем свидетельствуют данные, о численности молоди лосося на НВУ рек в 19801990-е годы.

Динамика вылова лосося в Онежском озере в XX веке выглядит следующим образом. В период с 30-х по 60-е гг. XX века среднегодовые уловы составляли 7,85 т. К концу 60-х -началу 70-х годов вылов шуйского лосося резко сократился (до 0,7 т в 1968 г.). Это в основном было связано с переловом в 50-е годы, а также с ухудшением условий для нереста в реке. В 70-х годах имела место сравнительная стабилизация численности популяций лосося. В 80-х годах прошлого века уловы шуйского лосося постепенно сокращались, и в 1993 году промысел был закрыт.

В 1977 году было начато искусственное воспроизводство шуйской популяции лосося. Анализ наших данных показал, в результате рыбоводных мероприятий произошло увеличение и стабилизация численности шуйского нагульного лосося в Онежском озере в период 2004-2010 гг. При этом, начиная с 2011 года, наблюдается резкое снижения количества производителей лосося, мигрирующих на нерест в реку Шуя (данные работы РУЗа). На наш взгляд это объясняется бесконтрольным ловом лосося в озере на протяжении последних 15 лет (до 120 т в год). По нашим оценкам, браконьерским ловом в настоящее время изымается большая часть мигрирующих на нерест, а также нагульных лососей. Водоемы перенасыщены нелегальными орудиями лова. Органы рыбоохраны, ответственные за сохранение запасов, в настоящее время с этой задачей безусловно не справляются. Лов лосося в озере процветает и осуществляется практически бесконтрольно. Большая часть нерестового стада шуйского лосося вылавливается как в озере, так и в реке еще до нереста.

Кроме того, некоторые особенности биологии шуйского лосося, частности, ранний весенний заход производителей в реку, делают его особенно уязвимым для браконьеров.

После захода в реку лосось проводит в реке до нереста около 6 месяцев. При отсутствии охраны и контроля большая часть зашедших в реку производителе становятся легкой добычей браконьеров. Нехватка производителей на НВУ реки привело к тому, что численность молоди на НВУ в последние годы снижается. А малое количество собранной икры для инкубации на рыбоводном заводе объясняет резкое уменьшение количества выпускаемой «заводской» молоди. Немаловажным является также то, что РУЗ в последние 10 лет устанавливается в реке с конца мая на срок не более 1 месяца. Это слишком короткий срок, для того, чтобы отловить производителей разных возрастных групп и в достаточном количестве.

Известно, что атлантический лосось характеризуется высокой генетической и экологической неоднородностью, имеет сложную внутрипопуляционную структуру, что определяет его жизнеспособность. Поэтому при его разведении необходимо стремиться к сохранению и воспроизводству всего этого разнообразия, для чего рекомендуется скрещивать производителей из разных размерно-возрастных групп (Алтухов, 1974), воспроизводить наибольшее количество отдельных группировок лосося (Галкина, 1970; Алтухов, 1981). Однако при заводском разведении в силу различных причин биологические параметры производителей часто не принимаются во внимание.

В результате с 1998 по 2013 годы наблюдаются некоторые изменения в возрастном составе нерестовой части популяции. Существенно возросла численность возрастных групп 3+ и 4+. Очевидно, что происходит омоложение нерестовой части популяции. Наблюдается тенденция к более раннему созреванию, особенно с 2007 г., когда впервые среди производителей отмечены возрастные группы 2+ и 3+.

Выявленные изменения в ряде параметров популяции носят негативный характер. Во избежание дальнейшего нарушения возрастной структуры популяции лосося необходимо при отборе производителей в маточное стадо придерживаться определенной схемы, в которой за основу должна быть принята существовавшая до 90-х годов прошлого века возрастная структура стада. Количество разновозрастных самцов и самок, отбираемых в маточное стадо, должно зависеть от их соотношения в каждой возрастной группе.

Таким образом, главными факторами, определяющими численность лосося в Онежском озере, до сих пор остаются: 1 - количество выпускаемой «заводской» молоди; 2 -браконьерский лов. Браконьерский промысел по-прежнему процветает. Об этом свидетельствует тот факт, что в 2013 году на реке Шуя Карелрыбвод смог отловить лишь 9. экз. производителей лосося, из которых 6 - самок и 3 - самца. Очевидно, что этого количества недостаточно, чтобы обеспечить выпуск заводской молоди в прежних объемах.

Пресноводный лосось остается одним из самых привлекательных объектов лицензионного и спортивного лова. В настоящее время Европейский Север России является одним из наиболее перспективных регионов с точки зрения развития рыболовного туризма. Для того чтобы реализовать эти перспективы, необходимо принятие экстренных мер по сохранению и восстановления численности популяций пресноводного лосося. При этом наиболее быстрый и эффективный путь восстановления его численности - искусственное воспроизводство.

Для восстановления и поддержания изначальной структуры популяции лосося р. Шуя необходимо проведение целенаправленных рыбоводных работ с учетом биологической структуры стада на всех уровнях. Анализ состояния запасов и состояния среды обитания лосося р. Шуя, показывает, что для восстановления его численности и сохранения биоразнообразия необходимо осуществить комплекс мер, включающий: рыбоохранные мероприятия, искусственное воспроизводство (построить рыбоводный завод в бассейне Онежского озера), рекультивацию НВУ.

По результатам осенних обловов контрольных станций были рассчитана выживаемость от осенних сеголетков для разных порогов. В разные по климатическим и гидрологическим условиям годы выживаемость от осенних сеголетков (0+) до осенних двухлеток (1+) на Виданском пороге составляла 10-30%, на Бесовецком пороге - 5-20 %, на

Нижнебесовецком пороге - 25-50%. К настоящему времени определены площади НВУ и рассчитана потенциальная численность смолтов и производителей для реки Шуя с притоками. Суммарный фонд НВУ в системе реки Шуя составляет 132,6 га, репродуктивный потенциал популяций лосося составляет примерно 100800 экз. смолтов, или более 10 тыс. производителей.

Выводы

1. Река Шуя является одной из крупнейщих озерно-речных систем, играющих ведущую роль в воспроизводстве пресноводного лосося в Карелии. Общий фонд нерестово-выростных угодий лосося реки Шуи составляет 1326000 м , из них нерестовые площади занимают около 402000 м2. Пороги имеют разную репродуктивную ценность, наибольшей обладают два порога: Виданский и Бесовецкий, которые в сумме составляют 42% общего нерестово-выроетного и 68% нерестового фонда реки. Продуктивность разных участков реки составляет: 336,4 кг смолтов (Киндасовский порог), 736,1 кг смолтов (пороги Кутижемский, Юманишки и Толли), 1258,9 кг смолтов (пороги Виданский, Бесовецкий и Нижнее-Бесовецкий).

2. Продолжительность речного периода жизни шуйского лосося составляет 2-3 года. Большая часть молоди (до 84,5 %) скатывается в озеро в возрасте 2 года. В разные по климатическим и гидрологическим условиям годы выживаемость от осенних сеголетков (0+) до осенних двухлеток (1+) на Виданском пороге составляла 10-30%, на Бесовецком пороге -5-20 %, на Нижнебесовецком пороге - 25-50%. Половозрелым шуйский лосось становится в возрасте семи-восьми лет (в том числе двух лет речной жизни) при массе производителей 4,5 - 6 кг. В целом возраст производителей колеблется от 6 до 11 лет (включая речной период) при модальной возрастной группе 7 полных лет.

3. После ската молодь шуйского лосося постепенно мигрирует вдоль западного побережья озера и расселяется по всей акватории озера. Основные места нагула лосося в Онежском озере сосредоточены: в акватории Центрального Онего - по западному берегу от острова Брусно и с. Шелтозеро до д. Щелейки, в районе Большого Онего - точнее островов Суйсари и Большого Клименецкого, в северо-восточной части озера - в Толвуйском, Кузарандском и Пялемском Онего.

4. Начиная с 2011 г. наблюдается существенное снижение численности молоди лосося на НВУ реки Шуя. Одновременно произошло резкое снижение количества производителей лосося, мигрирующих на нерест в реку Шуя, вследствие чего количество выпускаемой «заводской» молоди также снизилось. В настоящее время отмечен дефицит производителей как для естественного , так и искусственного воспроизводства шуйской популяции лосося.

5. В период с 1998 по 2013 годы произошли существенные изменения в возрастном составе нерестовой части популяции. Возросла численность возрастных групп 3+ и 4+. Очевидно, что происходит омоложение нерестовой части популяции. Наблюдается тенденция к более раннему созреванию, особенно с 2007 г., когда впервые среди производителей отмечены возрастные группы 2+ и 3+. Выявленные изменения в ряде параметров популяции носят негативный характер.

6. Для восстановления численности лосося и сохранения его биоразнообразия необходимо осуществить комплекс мер, включающий: рыбоохранные мероприятия, искусственное воспроизводство (построить рыбоводный завод в бассейне Онежского озера), рекультивацию НВУ.

Публикации по теме диссертации

Лукин A.A., Щуров И.Л., Широков В.А., Бабий A.A., Иванов С.А. Рыбное сообщество Онежского озера в условиях интенсивного промысла // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия Естественные и технические науки. 2012. №6(127). 2012. С.12-19.

Тыркин И .А., Иванов С.И., Щуров И.Л., Широков В.А., Горбачёв С.А. Состояние естественного воспроизводства атлантического лосося Salmo salar L. (пресноводная форма) в реке Писта (бассейн Белого моря) // Рыбное хозяйство №1. 2015. С.73-77.

Тыркин И. А., Иванов С.И., Щуров И. Л., Широков В. А. Воспроизводство атлантического лосося (Salmo salar L.) (Salmoniformes, Salmonidae) (пресноводная форма) на рекультивированном нерестово-вырастном участке реки Суна // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия Естественные и технические науки. 2015. №2(147). С.13-20.

Ильмаст Н.В., Иванов С.И., Стерлигова О.П., Милянчук Н.П. Мониторинг состояния некоторых ресурсных видов рыб Онежского озера // Сборник статей XIII Международной научно-практической конференции Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России. 2015. Пенза: РИО ПГСХА. С.35-41.

Иванов С.И., Щуров И.Л., Широков В.А., Тыркин И.А., Ильмаст Н.В. Особенности воспроизводства пресноводной формы атлантического лосося в озерно-речной системе реки Шуя // Известия Самарского научного центра РАН. 2015 (в печати).

Ильмаст Н.В., Иванов С.И., Кучко Я.А. Экосистемы озера Мунозеро (южная Карелия) в условиях антропогенного воздействия // Современное состояние и методы изучения экосистем внутренних водоемов. Материалы Всероссийской научной конференции с междун. участием. Петропавловск-Камчатский. 2015 (в печати).

Подписано в печать 18.03.15. Формат 60x84'Аб. Бумага офсетная. Печ. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № 68.

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение Высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСТИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ Республика Карелия, 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33.