Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционная структура атлантического лосося (Salmo salar L.) Европейского Севера России
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура атлантического лосося (Salmo salar L.) Европейского Севера России"
На правах рукописи УДК 597-152 6 597 553 2
Пономарева Екатерина Валериановна
Популяционная структура атлантического лосося (Salmo salar L.) Европейского Севера России
Специальность 03 00 10 - ихтиология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва - 2007
003159676
Работа выполнена на кафедре ихтиологии Московского государственного университета им М В Ломоносова (МГУ)
Научный руководитель.
доктор биологических наук, профессор Новиков Георгий Геннадьевич,
Московский государственный университет им М В Ломоносова (МГУ), г Москва
Официальные оппоненты доктор биологических наук,
Кловач Наталья Владимировна, Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г Москва
кандидат биологических наук Гордеева Наталья Валерьевна, Институт общей генетики Российской Академии Наук (ИОГен РАН), г Москва
Ведущая организация Институт океанологии Российской Академии
Наук (ИО РАН), г Москва
Защита состоится 26 октября 2007 г в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307 004 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу 107140, Москва, ул Верхняя Красносельская, д 17
Факс 8-499-264-91-87, электронный адрес зес)оуа@ушго ги
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО Автореферат разослан » сентября 2007 г
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
М А Седова
Общая характеристика работы. Актуальность темы. Атлантический лосось Salmo salar L. обладает сложноЗ внутривидовой структурой, включающей ряд географических и экологических групп Популяции этого вида из разных рек отличаются по многим биологическим характеристикам, продолжительности пресноводного периода жизни, срокам морского Haiyna, времени захода в реки на нерест, сложности возрастного состава производителей, плодовитости и др. В России число рек первого порядка, в которых обитает атлантический лосось, составляет около 150 (Казаков и др, 1990) Эти реки значительно различаются по гидрологическим и климатическим особенностям
В последнее время в результате хозяйственной деятельности человека происходит уменьшение численности атлантического лосося по всему ареалу, а в некоторых реках - и полное исчезновение этого вида. Негативные процессы связаны главным образом с ухудшением условий естественного нереста и нагула молоди, а также с бесконтрольным выловом В связи с этим возрастает значение мероприятий по сохранению и восстановлению запасов атлантического лосося. Основной способ сохранения и поддержания популяций атлантического лосося - искусственное воспроизводство Заводское искусственное воспроизводство, как правило, использует ограниченное число производителей, которые нередко завозятся из других, более благополучных, рек Это не может не сказываться на генетических характеристиках выпускаемой молоди
Очевидно, что, имея огромный ареал с большим количеством локальных нерестилищ, обладая хомингом, атлантический лосось как вид представлен целым набором репродуктивно самостоятельных и генетически своеобразных популяций. Действительно, на основании генетических исследований (Казаков, Титов, 1992, Рауле et al, 1971, Stahl, 1987, Koljonen, 1989, Elo et al, 1994, Bourke et al, 1997) этот вид в ареале подразделен на три крупные группы западноатлантическую, восточноатлантическую и балтийскую. Каждая из этих групп в свою очередь подразделяется на более мелкие (Payne et al, 1971, Stahl, 1987, Koljonen, 1989).
Помимо естественных эволюционных факторов на структуру вида в современных условиях определяющее влияние оказывает антропогенное воздействие в самых разных его проявлениях - от любительского лова до полного уничтожения естественных нерестилищ и искусственного воспроизводства Таким образом, вопрос о структурных изменениях, происходящих в природных популяциях во многих местах обитания атлантического лосося на территории России, к настоящему моменту требует изучения и решения Это относится, прежде всего, к рекам российского Севера, объем информации по которым до настоящего времени является недостаточным.
Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования - оценка генетического разнообразия атлантического лосося на фоне разного экологического состояния популяций рек Севера России.
Для достижения поставленной в работе цели был сформулирован ряд
задач
- проанализировать экологическое разнообразие атлантического лосося в реках Европейского Севера России,
- исследовать генетическое разнообразие атлантического лосося в реках Европейского Севера России,
- изучить изменения характеристик популяции атлантического лосося за ряд лег на примере одной реки в условиях снижения численности,
- изучить влияние заводского воспроизводства на генетические показатели популяций атлантического лосося.
Научная новизна. Проведен анализ генетической структуры некоторых популяций атлантического лосося Европейского Севера России Детально исследованы популяции Карельского берега и показана их значительная дифференциация от других популяций лосося Показаны существенные изменения в структуре природной популяции атлантического лосося как по морфо-экологическим, так и по генетическим характеристикам в условиях значительного снижения численности. Исследована генетическая изменчивость атлантического лосося в условиях заводского воспроизводства, показаны изменения в генетической структуре таких популяций
Практическое значение. Полученные результаты могут быть использованы в рыбоводной практике для поддержания генетического разнообразия, свойственного каждой отдельной популяции, дня разработки мер по восстановлению сокращающихся и формированию исчезнувших популяций. Поскольку в результате снижения численности атлантического лосося происходят процессы, изменяющие как биологические, так и генетические характеристики популяций, показано значение генетического мониторинга в целях сохранения вида Полученный материал может быть использован при чтении лекций по специальности «Ихтиология»
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на VII международной конференции «Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Санкт-Петербург, 1998), на П (XXV) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера», (Петрозаводск, 1999), на международной конференции «Атлантический лосось (биология, охрана, воспроизводство)» {Петрозаводск, 2000), на V научной конференции Беломорской биологической станции им Н А Перцова (2000), на научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (Адлер, 2001), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения НМ Кюгаовича (Мурманск, 2002), на IV (XXVII) международной конференции, посвященной памяти профессора Л А Жакова «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005), на семинаре Лаборатории популяционной генетики ИОГен РАН
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, трех глав результатов с обсуждениями, выводов и списка литературы Работа изложена на 120 страницах, содержит 26 рисунков и 17 таблиц В диссертации цитируется 238 работы, из них 134 на русском языке и 104 на иностранных языках.
Содержание работы. Введение.
В разделе «Введение» рассматриваются теоретические и прикладные аспекты изучения популяционной структуры атлантического лосося, цель и задачи исследования. Глава 1. Обзор литературы.
В этом разделе анализируются результаты предшествующих исследований, касающихся особенностей внутривидовой структуры атлантического лосося, изменчивости различных биологических характеристик популяций, особенностей обитания в пресноводный и морской периоды. Также обсуждаются проблемы популяционно-генетических характеристик вида и, в связи с этим, особенности заводского воспроизводства атлантического лосося Глава 2. Материалы и методы.
Материал был собран в 1998-2000 гг Всего генетическому и биологическому анализу было подвергнуто 1264 экземпляра атлантического лосося из 17 локальностей (рис. 1).
Рисунок 1 Места взятия выборок
- 1-Кола, 2-Ура, З-Иоканьга (Кольский полуостров, бассейн Баренцева моря),
- 4-Повой, 5-Варзуга, 6-Умба (Кольский полуостров, бассейн Белого моря),
-7-Нипьма, 8-Пулоньга, 9-Кереть, 10-Грндива, 11-Каяга, 12-Поньгома, 13-Шуя, 14-Сума (Карельский берег, бассейн Белого моря),
- 15-Онега, 16-Солза, 17-Северная Двина (Северный край, бассейн Белого моря)
Выборки из естественных речных популяций состояли из особей разных возрастных групп и годовых классов, т е не являлись потомками одних и тех же пар производителей Выборки искусственно выращиваемой на рыбоводных заводах молоди тоже включали потомков от разных производителей, использовавшихся в разные годы Это позволяет надеяться на адекватность характеристик генетической изменчивости, свойственной изучаемым популяциям. Выборки из рек Сурна и Намсен были нами взяты для унификации методов с лабораториями ГосНИОРХа и лабораторией университета г. Берген
(Норвегия). По исследованным локусам, полученные частоты аллелей совпадали с частотами аллелей, полученных в этих лабораториях
Мониторинг популяции атлантического лосося реки Нильмы осуществляли в течение 10 лет, с 1989 по 1999 г. В течение всего этого периода исследовали динамику изменения во времени основных биологических-(длина, возраст, пол и стадия зрелости гонад) и генетических характеристик особей, проводили сравнение собственных данных с известными из литературы сведениями
Для изучения генетической изменчивости с помощью электрофореза проводили анализ полиморфизма белков Материалом служили пробы мышечных и печеночных тканей
2 1 Методика электрофореза
Перед проведением электрофореза пробы тканей размораживали (при t+l-+5°C), гомогенизировали в равном объеме фосфатного буфера (рН-7,0) и добавляли сахарозу для электрофореза в полиакриламидном геле Пробы центрифугировали 20 мин при 10 тыс g
Для исследования генетической изменчивости были выбраны полиморфные дои аталантического лосося локусы, кодирующие белки аспартатаминотрансферазу (ААТ-4*), идитолдегидрогеназу (IDDH-1,2*), изоцитратдегидрогеназу (ГОНР-3*), малатдегидрогеназу (MDH-3,4*), НАДФ-зависимую малатдегидрогеназу или малик-энзим (МЕР-2*), эстеразу Д (ESTD)
Электрофорез фермента ESTD проводили в 7,5%-м полиакриламидном геле, используя трис-ЭДТА-боратную буферную систему (Peacock et al, 1965). Разделение белков шло в течение 1ч 10 мин при напряжении 300 V Электрофорез остальных ферментов проводили в 13%-м крахмальном геяе в горизонтальной камере, с использованием двух буферных систем ЭДТА-цитратной с морфолином, (CAME, рН-7,2) и трис-глициновой, рН-8,9. Форез аспартатаминотрансферазы, малатдегидрогеназы, НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы (малик-энзима) и изоцитратдегидрогеназы проводился в течение 16 ч при напряжении 90 V, а идитолдегадрогеназы -4ч при напряжении 160 V Гели окрашивали по стандартным методикам (Aebersold et
al, 1987). В работе использована система обозначения локусов и аллелей, предложенная Шекли и др (Shaklee et al., 1990) 2 2 Статистическая обработка
Частота аллелей в исследованных выборках и соответствие равновесию Харди-Вайнберга рассчитывали с применением компьютерной программы BIOSYS-1 (Swofford, Seiander, 1989) Тест на гомогенность выборок проводили с применением критерия "i (Roff, Beutzen, 1989), для расчета этих оценок использовали программу CHIRXS (Zaikin, Pudovkin, 1993) Гетерозиготность в выборках и дистанции Нея (Nei, 1978) - с помощью программы TFPGA (Meiler, 1997), F-статистики в программе GENEPOP (Raymond, Rousset, 1995), Ost и иерархические показатели в программе GENESTAT (Lewis, Whitkus, 1989). Степень генетической близости выборок описывали двумя графическими методами: 1) исходя из матрицы генетических расстояний Нея (Nei, 1978), на основе метода невзвешенных групповых арифметических средних (UPGMA) строили дендрограмму, 2) в качестве альтернативного метода применяли многомерное шкалирование, которое проводили с помощью программного пакета STATISTICA 6 0
Глава 3. Экологическое и генетическое разнообразие атлантического лосося Европейского Севера.
3.1. Экологические особенности атлантического лосося.
Существование любого вида зависит от комплекса условий окружающей среды Под абиотическими факторами подразумевают физические и химические условия существования особи, популяции или вида в целом Ответ на факторы окружающей среды находится в зависимости от генома, который различен у особей в популяции Геном особи проявляется через набор фенотипических признаков особей, составляющих популяцию
Для атлантического лосося в первую очередь важными являются условия в реке обитания Район исследования по особенностям гидрологии подразделяется на два крупных региона 1) Кольский полуостров и Карелия, 2) Северный край (Соколова, 1951, Соколов, 1952) Гидрографический регаон Кольский полуостров и Карелия включает в себя весь Кольский полуостров и
республику Карелию На западе он граничит с Маансельской грядой, на востоке - бассейном реки Онеги, на юге - с бассейнами Онежского и Ладожского озер Для рек этого района характерен ступенчатый, врезанный профиль ложа реки, высокая озерность и значительная заболоченность, достигающая 80% на Карельском побережье Белого моря Гидрографический регион Северный край на востоке граничит с Уралом, на юге - с Волжским бассейном Для рек Северного края характерен продольный (равнинный) профиль ложа, высокая заболоченность и небольшая озерность
В популяциях атлантического лосося прежде всего анализировали такие показатели, как модальный и среднемноголетний возраст смолтификации, модальный и среднемноголетний возраст морского нагула, соотношение доминирующих групп производителей Проанализированные данные сведены в таблицу 1
Температура воды в реке - наиболее важный абиотический фактор для атлантического лосося На большей части ареала температура является контролирующим фактором, а в южной части летом она может оказаться и летальным, ограничивая распространение атлантического лосося В зависимости от температуры находится возраст смолтфикации, характерный для популяции Кроме температуры, на продолжительность пресноводного периода жизни влияет соленость вод, в которые попадают смолты после ската (Кузьмин, Смирнов, 1982) Наиболее низкие температуры воды характерны для рек Кольского полуострова бассейна Баренцева моря, в этих реках отмечено наиболее длительное пребывание рыб до смолтификации Кроме того, смолты из этих рек после ската оказываются в морских водах с наибольшей соленостью В реках Карельского побережья Белого моря температура воды выше, а средний возраст смолтификации меньше, чем в других реках Наиболее продолжительный нагул в море характерен для рыб из рек Северная Двина и Онега. Возможно, продолжительность морского нагула связана и с длиной реки, в которую заходят производители на нерест Доминирование производителей осеннего срока хода наблюдается в длинных реках с малой озерностью (Поной, Варзуга, Онега, Северная Двина)
Таблица 1 Сравнение некоторых экологических характеристик популяций атлантического лосося *
Район Бассейн Река Модальный возраст смолтов Средний возраст смолтов Модальный возраст морского нагула Средний возраст морского нагула Доминирующая группа производителей
Кольский п-ов Баренцево море Ура Кола йоканьга 3+.4+ 3+, 4+ 4+ 4,04 3,64 4,27 1+ 1+, 2+ 1+, 2+ 1,12 1,49 1,59 летняя летняя летняя
Белое море Поной Варзуга Умба 3+ 3+ 3+ 3,44 2,95 3,17 1+Д+ 1+ 1+,2+ 1,39 1,03 1,52 осенняя осенняя осенняя, летняя
Карелия Белое море ¡Сереть Нильма** Поньгома Гридина 2+ 2+, 3+ 2+ 2+, 3+ 2,40 2,54 2,45 н Д 1+ 1+ 1+ 1+ 1,44 1,23 1,28 н.д летняя летняя летняя летняя
Северный край Белое море Онега Северная Двина 2+, 3+ 3+ 2,6 2,8 2+ 2+ 2,1 2,3 осенняя осенняя
3.2. Межпонуляционная генетическая дифференциация атлантического лосося
В таблице 2 приведены объемы выборок, полученные частоты аллелей, наблюдаемая гетерозиготность и тест на гомогенность. Локус малатдегидрогеназы (МОН-3,4*) во всех исследованных выборках был мономорфным Гетерогенность частот аллелей между выборками для каждого локуса высоко достоверна р<0,001 (табл. 2) Наибольшая наблюдаемая гетерозиготность по 5 локусам была в выборке Нильма 99 (0,406), наименьшая - Онега (0,056) Для проведения дальнейшего анализа выборки из реки Кола, взятые на Кяяжегубском и Кандалакшском р/з, реки Умба с Умбского и Княжегубского р/з, реки Солза с Солзенского р/з (1998, 1999), реки Онега с Онежского (1998) и Солзенского р/з были объединены, так как различались недостоверно по всем исследованным локусам
*- Таблица составлена по материалам статей Азбелев, Логунов,1960, Горбунова, 1966, Гуляева, 1966, Зборовская, 1948, Зелзшский, 1985, Зубченко и др 2002, Зубченко, Кузьмин, 1994, Казаков и др , 1992, Кулида, 198S, 1986, Лысенко, 1987, Мартынов, 1985, Мельникова, i960, Студенов, 2000, Суслова, Мельникова, 1966, Щуров, 1998, Щуров и др, 1994, и др. Наши данные
Таблица 2 Частоты аллелей, наблюдаемая гетерозиготность и тест на гомогенность исследованных выборок
Выборка я МЕР-2* ЕБТО-г* ГОНР-3* ААТ-4* ПШН-2* Но
135 100 100 94 117 100 100 75 100 -100 50 3 5
Сурна 30 0,400 0,600 1,000 0,000 0,022 0,978 - - 0,144 -
Намсен 30 0,417 0,583 1,000 0,000 0,000 1,000 - - 0,192 -
Кола
- КняжегубскиЙ р/з, 98 • Княжегубскнй р/з, 99 - Кандалакшский р/з, 98 52 42 45 0,644 0,356 0,512 0,488 0,678 0,322 0,923 0,077 0,917 0,083 0,833 0,167 0,083 0,917 0,045 0,955 0,810 0,190 0,884 0,116 0,452 0,548 0,000 0,534 0,454 0,012 0,290 0,348
Ура 44 0,523 0,477 0,875 0,125 0,105 0,895 0,898 0,102 0,547 0,453 0,000
йоканьга 86 0,424 0,576 0,680 0,320 0,058 0,942 0,831 0,169 0,552 0,448 0,000 0,326 0,377
Поной 52 0,606 0,394 0,587 0,413 0,010 0,990 0,948 0,052 0,694 0,306 0,000 0,379 0,338
Варзуга 30 0,550 0,450 0,550 0,450 0,034 0,966 0,850 0,150 0,796 0,204 0,000 0,356 0,329
Умба
- Умбскнй р/з - Княжегубскнй р/з «1 51 0,516 0,484 0,510 0,490 0,787 0,213 0,789 0,211 0,188 0,812 0,171 0,829 0,950 0,050 0,882 0,118 0,658 0,342 0,000 0,682 0,318 0,000 0,442 0,375
Нильма, 98 50 0390 0,610 0,990 0,010 0,033 0,967 0,931 0,069 0,806 0,194 0,000 0,196 0,209
Нильма, 99 63 0,421 0,579 1,000 0,000 0,795 0,205 0,760 0,240 0,513 0,200 0,287 0,363 0,406
Пулоньга 50 0,270 0,730 0,794 0,206 0,570 0,430 0,955 0,045 0,837 0,163 0,000 0,441 0,329
(Сереть Выгский р/з 50 0,580 0,420 0,870 0,130 0,680 0,320 0,939 0,061 0,674 0,326 0,000 0,327 0,339
Гридина 43 0,674 0,326 0,935 0,065 0,622 0,378 - - 0,289 -
Калга 31 0,500 0,500 0,903 0,097 0,683 0,317 0,952 0,048 0,767 0,233 0,000 0,347 0,294
Поньгома 35 0,414 0,586 0,986 0,014 0,629 0,371 0,914 0,086 0,671 0,329 0,000 0,314 0,331
Шуя 17 0,794 0,206 0,975 0,025 0,441 0,559 - - 0,261 -
Сума 21 0,524 0,476 1,000 0,000 0,250 0,750 - - 0,333 -
Онега
- Онежский р/з, 98 50 0,820 0,180 1,000 0,000 0,020 0,980 0,959 0,041 1,000 0,000 0,000 0,080 0,056
- Солзенский р/з, 98 • Онежский р/з, 99 50 25 0,680 0,320 0,640 0,360 1,000 0,000 1,000 0,000 0,075 0,925 0,000 1,000 0,982 0,018 1,000 0,000 1,000 0,000 0,000 1,000 0,000 0,000 0,159 0,100
Солза
- Солзенский р/з, 98 - Солзенский р/з, 99 50 56 0,540 0,460 0,661 0,339 0,770 0,230 0,875 0,125 0,160 0,840 0,261 0,739 0,878 0,122 0,794 0,206 0,765 0,235 0,000 0,880 0,120 0,000 0,366 0,331
Северная Двина 126 0,710 0,290 0,988 0,012 0,029 0,971 0,903 0,097 0,845 0,155 0,000 0,141 0,160
ЙГ 25 25 24 19 38
173,77 373,75 920,23 87,21 801,00
Р <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,001 <0,0001
Таблица 3 Анализ генного разнообразия по пяти локусам в сгруппированных по географическому принципу выборках
Нт Н8 Генное разнообразие
между регионами между реками внутри регионов внутри-выборочное
0,343 0,287 0,097 0,067 0,836
Таблица 4 Значение Рв1 полиморфных локусов
Локус МЕР-2* ЕБ-го-г* ГОНР-З* ААТ-4* ГСЮН-2* Среднее
Бе! 0 0812 0 1493 0.4188 0 0379 0 1015 0.1636
Наибольшие частоты аллеля МЕР-2*135 наблюдались в выборках из рек Северная Двина, Онега, Шуя тогда как самая низкая частота этого аллеля - в реке Пулоньга В ряде работ (Verspoor, Jordan, 1989; Jordan et al., 1991) было показано действие отбора на локус МЕР-2*, связанного с температурой воды Также была показана корреляция между генотипами по этому локусу и выживаемостью пестряток (Jordan et al, 1990).
Исследование локуса ESTD-2* показало наличие клины Клина характеризовалась увеличением частоты аллеля ESTD-2* 94 от границ Норвегии с максимальными частотами в популяциях Кольского полуострова и уменьшением частоты этого аллеля вдоль Карельского побережья Белого моря В популяциях Онеги и Сумы этот аллель отсутствовал Известно, что в большинстве восточно-атлантических и балтийских популяций этот аллель отсутствует (Bourke et al., 1997) В работах рада авторов было показано действие отбора на этот локус (Артамонова, Махров, 2002, Евсюков, 2002)
Аллель ГОНР-З*! 17 в большинстве исследованных нами популяций присутствует с частотой до 0,26. Подобные же частоты аллелей наблюдается для большинства исследованных популяций атлантического лосося на всем ареале (Казаков, Титов, 1992, Bourke et al, 1997; Verspoor et al., 2005) Нами выявлено, что только для популяций рек Карельского берега Белого моря характерна высокая - от 0,44 до 0,80 - частота аллеля ГОНР-3*117 По нашим данным, этот локус находится под действием отбора связанного с температурами воды (Строганов и др., 2006). Другими авторами был выявлен отбор по этому локусу в заводских условиях (Офицеров и др., 1989)
Распределение частот аллелей по локусу ААТ-4* не показало каких-либо закономерностей, картина частот аллелей по этому локусу носит мозаичный характер.
Исследование распределения частот аллелей локуса IDDH-2* в популяциях показало, что наибольшие частоты аллеля IDDH-2*100 были получены для популяций рек Северного края, в популяции Онеги этот аллель фиксирован В карельских реках частоты этого аллеля несколько ниже и наименьшие частоты в популяциях Кольского п-ова
Таким образом, большинство исследованных нами аллозимных локусов находятся под действием отбора и, следовательно, отражают адаптивные особенности популяций
В кластеризации исследованных выборок прослеживается связь с географической локализацией (рис 2) Популяции объединились в три группы рек Карельского берега, рек Кольского полуострова и рек Северного края В результате кластеризации методом многомерного шкалирования выделяются те же три группы популяций (рис 3)
Дистанции мая
1 С7В М 028 ОООО
Рисунок 2 Дендрограмма (ЦРОМА) генетического сходства исследованных популяций. В узлах указаны индексы бутстрепа.
первая ось координат
Рисунок 3 График многомерного шкалирования исследованных выборок Цифрами на графике обозначены 1 - выборки из рек Кольского п-ова, 2 - выборки из рек Карельского берега, 3 - выборки из рек Северного края
1,2 1,0 0,8
| —
| 0,4
| 0,2
I 0,0
к
а -о,2
I- 0,6
0,0
о
» -0,4
-0,6 -0,8 -1,0
-1,2 -1,0 -0,8 -0,6 -0,4- -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 первая ось координат
Рисунок 4 График многомерного шкалирования исследованных выборок. Б - выборки из рек бассейна Балтийского моря, I - выборки из рек Северного края, Ш - выборки из р. Печоры, 1с - выборки из р Солзы, 2 - выборки из рек Кольского п-ова, 3 - выборки из рек Карельского берега.
В дополнение к проанализированным выборкам в генетический анализ популяционной структуры были включены имеющиеся в литературе данные по частотам аллелей популяций рек бассейна Балтийского моря, Кольского п-ова, реки Печоры и притоков Северной Двины (Казаков, Титов, 1992, Титов и др., 1992; Студенов и др., 2001). На основе этих частот и наших данных были рассчитаны дистанции Нея (N61, 1978) На основе матрицы генетических расстояний был проведен анализ методом многомерного шкалирования (рис. 4) По результатам этого анализа также подтверждается генетическое своеобразие выборок трех регионов Европейского Севера. Карельского берега, Кольского полуострова, рек Северного края внутри восточно-атлантической группы
Анализ данных по биохимической генетике популяций лосося предполагает наличие сложной структуры вида Каждому уровню соответствует определенное значение коэффициента вв! Величина генетического разнообразия атлантического лосося в исследованных реках значительна. Оз1=16,4%, из них на генное разнообразие между регионами приходится 9,7%, а между реками внутри регионов - 6,7% (табл 4) В целом для восточно-атлантической группы указывается величина Бб! (Сз1)=12,0%
(Воигке et al, 1997), однако в эти данные не включены выборки из России. Полученная нами оценка Gst находится в пределах, свойственных проходным рыбам (Алтухов и др, 1997), и свидетельствует о более высоком уровне генетического разнообразия семги Европейского Севера России по сравнению с остальными восточно-атлантическими популяциями.
Можно предположить, что на формирование значительного генетического разнообразия атлантического лосося Европейского Севера России повлияли два основных фактора: во-первых, послеледниковая колонизация, которая предположительно происходила из трех рефугиумов (Makhrov et al., 2005, Tonten et al, 2005); во-вторых, адаптация к гидрологическим условиям, в значительной степени различающимся на российской части ареала
Особо следует отметить, что на основе полученных нами генетических расстояний карельские популяции обособляются в отдельный кластер. Основную долю общей дивергенции между группами составляет дифференциация по локусу IDHP-3* Показатель генетического разнообразия по этому локусу (Fs,=0,419) в несколько раз превышает усредненную полученную оценку по всем локусам (F8l=0,164) (табл4). Таким образом, мы можем предположить, что обособление карельских популяций происходит вследствие дизруптивного отбора по этому локусу (Алтухов, 2003). На большинство исследованных белковых локусов действует отбор, обусловленный, прежде всего, температурным режимом. Генетическая обособленность популяций Карельского побережья Белого моря, по-видимому, связана с уникальными гидрографическими особенностями этого района Для рек Карельского побережья характерна как высокая озерность, так и высокая заболоченность, что отражается на термическом режиме рек Кроме того, здесь наиболее высокие средние температуры воды по сравнению с другими реками Европейского Севера Таким образом, генетическая обособленность этих популяций, по-видимому, отражает их адаптацию к особенным абиотическим условиям в реках Карельского побережья Белого моря
В качестве практической рекомендации следует отметить, что необходимо учитывать уникальность популяций рек Карельского побережья
Белого моря, и для восстановления численности этих популяций необходимо подбирать рыб из рек только этого района.
Таким образом, популяции атлантического лосося генетически дифференцированы Среди них выделяются труппы популяций Кольского полуострова, Карельского берега и Северного края Можно предположить, что на первоначальном этапе после отступления ледника наибольшее значение для формирования картины генетического разнообразия имело расселение, в дальнейшем повышается значение воздействия на популяции селективных факторов, к которым также можно отнести хозяйственную деятельность человека
Глава 4. Мониторинг популяциоиной структуры атлантического лосося реки Нильмы в условиях резкого сокращения численности.
В работах многих авторов (Веселов, Казаков, 1998, Казаков, 1998, McCnmmon, Gots, 1979, Bielak, Davidson, 1993, и др) показано значительное снижение уловов атлантического лосося по всему ареалу В этой связи важно проанализировать процессы, происходящие в популяционной структуре вида в условиях снижения численности. Поскольку в крупных реках с большим количеством притоков трудно оценивать изменения популяционной структуры в силу ее сложности, для мониторинга популяционной структуры атлантического лосося нами была выбрана короткая река Нильма
В бассейне губы Великая Салма (Кандалакшский залив Белого моря) атлантический лосось обитает только в озерно-речной системе Нильмо Было обнаружено только одно нерестилище лосося в водной системе, расположенное в среднем течении реки Нильмы До начала 90-х гг. семга реки облавливалась по большей части местным населением В начале 90-х гг в районе реки была построена дорога, соединяющаяся с федеральной трассой, а также была построена туристическая база в деревне Нильма Эти события позволили нам предположить, что неконтролируемый вылов семги увеличится, и это приведет к снижению численности популяции в реке.
Период наблюдений до 1994 г мы выбрали в качестве относительно благополучного для обитания популяции С 1989 по 1994 г разновозрастная
молодь семги осваивала практически все пространство реки - от истока до устья (Кузищин, Новиков, 1994) Максимальная продолжительность жизни семги в реке составляла шесть лет (5+) Модальным возрастным классом в уловах были трехлетки (2+) Ежегодно в выборках регистрировались особи в возрасте 4+ и 5+. Смолтификация у нильменской семги происходил в возрасте 2+ и 3+ В период 1989-1994 гг. анадромная миграция производителей наблюдалась с июня по начало октября Структура нерестовой части популяции атлантического лосося в реке Нильме характеризовалась наличием ряда нерестовых групп производителей (в том числе осенней), различающихся продолжительностью морского нагула, размерами, сроками хода
В 1998-1999 гг. наблюдалось резкое сокращение площади реки, занимаемой молодью семги, - чаще всего она встречалась только в верхнем течении реки; на многих порогах, особенно в нижнем течении, она полностью отсутствовала В этот период произошло резкое изменение возрастной структуры Практически полностью исчезли старшевозрастные рыбы - в 1999 г не было выловлено даже четырехлетних рыб (3+), а модальным возрастным классом стали двухлетки (1+) В 1998-1999 гг в реку из моря заходили лшць отдельные единичные экземпляры производителей семги. По данным 19981999 гг практически невозможно дать какую-либо оценку соотношению групп производителей.
Сравнительный анализ размеров речных пестряток показал, что в выборках 1998-1999 гг длина рыб всех возрастных классов увеличилась по сравнению с таковой у рыб, выловленных в 1989-1994 гг. (табл 5) и сопровождалась увеличением темпа роста рыб в течение всей жизни, начиная с первого лета (рис 5) Изменения в темпе роста рыб сопровождались изменением структуры чешуи, у рыб, выловленных в 1998-1999 гг, в годовых зонах формировалось большее число склеритов, ширина годовых зон заметно возросла (табл 6) По-видимому, увеличение темпа роста пестряток в последние годы связано с улучшением условий питания рыб, вызванного резким сокращением численности популяции и как следствие - уменьшением внутривидовой конкуренции.
200 180 , 160 i 140 9" 120 *
g 100 | 80-I 60 ч: ед- го m-jj*. ♦ 1989-1994 - ■ - 1998-1999
0+ 1 1+ г г+ 3. 3+
Возраст
Рисунок 5 Рост молоди атлантического лосося р Нильмы в разные годы
Таблица 5 Размерная характеристика пестряток атлантического лосося р Нильмы в 19891994в 1998-1999 гг"
Период Возрастной класс
0+ 1+ 2+ _J 3+ 4+
1989-1994 47 7 (86) 32-54 95 7 П14) 73-113 131 8 (179) 106-142 161 5 (96) 138-180 202 0(15) 197-205
1998-1999 59 3(25) 41-65 109 (56) 89-128 142 (44) 126-165 179 5(3) 174-181 -
Таблица б Количество склеритов и ширина годовых зон на чешуе атлантического лосося р Нильмы в 1989-1994 и в 1998-1999 гг **
Год Годовые зоны
1 год 2 год Згод
1989-1994 10 8(7-12) 8 9(6-10) 122(8-14) 92(6 5-11) 13 8 (10-16) 10 8(8-12)
1998-1999 12 3(8-16) 10.3 (7 5-15 5) 14.2(11-18) 12 8 (10-16 5) 15.2 (13-20) 14 1 (12-18.1)
Особи, нагуливающиеся в море в течение одного лета, не типичны для семги Наличие рыб с одним летом морского нагула характерно для популяций близкого вида - кумжи (Salmo trutta), однако генетический анализ показал, что одна из пойманных нами нильменских особей с одним летом морского нагула -действительно лосось, а не гибрид его с кумжей Возможно, что появление особей с одним летом морского нагула в популяции семги реки Нильмы может быть адаптацией популяции к условиям обитания в небольшой реке при снижении численности Ранее было показано, что при снижении численности
** над чертой - среднее, в скобках — объем выборки, под чертой - пределы варьирования
стад атлантического лосося длительность морского нагула может уменьшаться (БсЬайег, ЕЬое, 1975). Появление особей, нагуливающихся в море одно лето при антропогенном воздействии обнаружено и в популяциях микижи РагаваЬпо тукжя из некоторых рек западной Камчатки (Савваитова и др., 1997)
Таблица 7 Частоты аллелей в выборках молоди семги р. Нильмы, собранных в разные года
Годы Тест на гомогенность
Локусы 1994 1995 1996 1998 1999 X5 Р
иААТ-4* •а 100 75 36 0 847 0.153 36 0 861 0 139 55 0 964 0 036 29 0 931 0069 48 0 760 0 240 4 21 35 <0.01
Еятв-г* п 100 94 16 0 969 0 031 36 0 972 0 028 98 0 990 0 010 52 0990 0 010 63 1000 0 000 4 4 37 >005
ЮШ-2* а 100 -100 50 22 0 795 0205 0.000 31 0 633 0 267 0 100 - 33 0 833 0 167 0 000 40 0513 0 200 0 287 6 35 97 <8.01
ЮНР-3* 11 100 117 48 0 292 0 708 36 0444 0 556 92 0 359 0 641 34 0 971 0.029 47 0 255 0 745 4 101 67 <0.01
тМЕР-2* а 100 135 49 0 429 0 571 - 98 0332 0 668 52 0 596 0404 63 0 579 0 421 3 28 36 <0.01
Исследование генетической изменчивости популяции Нильмы показало, что все изученные локусы были полиморфными. При сравнении частот генов в выборках молоди семги, собранных в разные годы, достоверные различия отмечались для всех сравниваемых локусов, кроме Е8ТЮ-2* (табл 5). Выборки, представленные особями разного года рождения, достоверно различались по частотам аллелей трех локусов (табл 8) Вследствие этих различий в частотах
гад чертой — число склеритов в годовых зонах, под чертой ширина годовых зон в делениях окуляр* микрометра при увеличения 2X8, в скобках - пределы варьирования
выборки из реки Нильмы попадают в разные кластеры (рис. 2) на общей дендрограмме - кластер Кольского полуострова и кластер Карельского побережья
Таблица 8 Частоты аллелей в выборках семги р Нильмы разного года рождения
Локусы Годы рождения Тест на гомогенность
1993 1997 1998 df t Р
sAAT-4* п 100 75 26 0 885 0115 27 0944 0 056 38 0 842 0158 2 3 24 >0 05
ESTD-2* п 100 94 39 0 962 0 038 43 1000 0000 57 1000 0 000 2 7 78 <0.05
IDDH-2* п 100 -100 50 22 0636 0273 0 091 22 0 795 0 182 0 023 37 0 514 0175 0311 4 20 55 <0.01
IDHP-3* п 100 117 49 0357 0 643 25 0 840 0 160 40 0275 0 725 2 4414 <0.01
тМЕР-2* и 100 135 25 0500 0 500 43 0 605 0 395 57 0 588 0 412 2 154 >0 05
Гибриды семги и кумжи выявлялись с помощью локуса ESTD-2* В реке Нильма регулярно обнаруживались гибриды семги и кумжи (1993, 1996 и 1998) Гибридизация между семгой и кумжей свидетельствует о недостатке проходных самцов производителей семги на нерестилище
Изменения в структуре популяции семги, увеличение темпа роста молоди в речные годы жизни, сокращение пресноводного периода жизни сопровождались и различиями в частотах генов Значительные различия в частотах генов между выборками атлантического лосося реки Нильмы, собранными в разные годы, нельзя считать обычным явлением Обычно при
сравнении выборок, взятых из одной популяции в разные годы, либо не обнаруживали достоверных различий в частотах генов (Титов и др, 2000, Sanchez et al, 1991, Hurrell, Pnce, 1993, и др), либо отмечали различия в частотах аллелей отдельных локусов (Crozier, MofFett, 1989, Jordan et al, 1992, Moffett, Crazier, 1996, Tessier, Bernatchez, 1999) Поскольку для семги реки Нильмы изменение частот показано нами для нескольких локусов, то можно предполагать, что эффективная численность производителей (Ne) в реке снизилась ниже критического значения, при котором возможно поддержание генетической стабильности популяции
Таким образом, популяция семги из реки Нильмы в период до 1994 г характеризовалась относительно сложной структурой численность молоди была высокой, а ее возрастной состав насчитывал до шести возрастных классов В целом эти параметры указывали на относительно благополучное состояние популяции Однако в последующие годы, в результате снижения численности, структура популяции атлантического лосося в реке Нильме претерпела серьезные изменения Кроме того, нарушилась и генетическая структура этой популяции Следовательно, можно заключить, что происходящие изменения популяционной структуры свидетельствуют о неблагополучном состоянии этой популяции
Глава S. Влияние хозяйственной деятельности на иопуляционную структуру атлантического лосося.
Строительство большинства рыбоводных заводов связано с последствиями возведения гидротехнических сооружений на реках, которые влияют на естественное воспроизводство семги, становящееся либо ограниченным, либо невозможным в этих реках Цель мониторинга генетических параметров - выявление в генетической структуре популяций изменений, вызванных естественными причинами или влиянием человека Увеличение в естественных популяциях доли искусственно выращиваемых рыб повышает значение генетического мониторинга в условиях рыбоводных заводов Рыбоводные заводы, действующие на территории Европейского Севера, выращивают молодь как от производителей только из «своей» реки, так
и ох производителей из других рек Княжегубский и Кандалакшский рыбоводные заводы выращивают потомство только от производителей из «чужих» рек из-за отсутствия «своих» производителей
Нами был проведен анализ генетической изменчивости между выборками, взятыми на рыбоводных заводах в разные годы.
Таблица 9 Частоты аллелей *100 полиморфных локусов в заводских выборках молода от производителей из рекн Кола
Завод п ÂÂT-3* IDDH-2* ЮНР-3* МЕР-2* ESTD-2* Источник
Гайбольский р/з 3600 - - 0,885 0,454 0,915 Семенова, Слынько, 1988
Гайбольский р/з Княжегубский р/з Кандалакшский р/з Княжегубский р/з 50 50 45 42 0,775 0,850 0,884 0,810 0,490 0,450 0,534 0,452 0,890 0,820 0,955 0,917 0,720 0,520 0,678 0,585 0,880 0,900 0,833 0,920 Kazakov, Titov, 1993 Kazakov, Titov, 1993 Наши данные Наши данные
Р .. 3,74 >0,05 1,68 >0,05 9,59 0,05 49,5 <0,001 10,070 0,05
Между нашими выборками молоди от производителей из реки Колы с Княжегубского и Кандалакшского рыбоводных заводов достоверных различий не выявлено, тогда как сравнение с литературными данными показало высокодостоверное отличие по локусу МЕР-2* (табл. 9). В целом, проведенный нами генетический анализ потомства от производителей из реки Колы характеризуют работу Тайбольского рыбоводного завода.
Таблица 10 Частоты аллелей *100 полиморфных локусов в заводских выборках молоди от производителей из реки Умбы.
Завод п ААТ-3* IDDH-2* ЮНР-3* МЕР-2* ESTD-2* Источник
Умбский р/з 2062 - - 0,90 0,54 0,81 Семенова, Слынько,1988
Умбский р/з 1980 80 0,82 0,55 - 0,61 - Гитов, 1992
Умбский р/з 50 0,86 0,53 0,86 0,59 0,83 Kazakov, Titov, 1993
Умбский р/з 61 0,95 0,66 0,81 0,52 0,79 ваши данные
Княжегубский р/з 51 0,88 0,53 0,83 0,51 0,79 наши данные
К? 11,21 5,99 14,01 1,65 0,82
Р 0,011 >0,05 0,004 >0,05 >0,05
В выборках молоди от производителей реки Умбы достоверные различия наблюдались по двум локусам (табл.10)
Таблица 11 Частоты аллелей * 100 полиморфных локусов в заводских выборках молоди от производителей из реки Онега.
Завод а ÂAT-3* IDDH-2* ЮНР-3* МЕР-2* ES1D-2* Источник
Онежский р/з 400 - - 1,00 0,75 1,00 Семенова, Слынько, 1988
Онежский р/з 50 0,91 1,00 0,97 0,60 1,00 Kazakov, Titov, 1993
Онежский р/з 50 0,96 1,00 0,98 0,82 1,00 наши данные
Онежский р/з 25 1,00 1,00 1,00 0,64 1,00 ааши данные
Солзенский р/з 50 0,98 1,00 0,93 0,68 1,00 наши данные
X? 8,95 - 47,92 17,69 -
Р 0,02 - <0,001 0,001 -
В выборках молоди от производителей реки Онеги появился «быстрый» аллель изоцитратдегидрогеназы ГОНР-З*, который отсутствовал здесь ранее, но присутствовал в карельских реках и реке Коле, откуда осуществлялись перевозки икры на завод и выпуск молоди в Онегу. Были обнаружены достоверные различия между выборками разных лет по всем полиморфным локусам (табл.11)
Таблица 12 Частоты аллелей *100 полиморфных локусов в заводских выборках молоди от производителей из реки Солза.
Заводы п ААТ-3* IDDH-2* ЮНР-3* МЕР-2* ESTD-2* Источник
Солзенский р/з 50 0,76 0,79 0,88 0,48 0,96 Kazakov, Titov, 1993
Солзенский р/з 50 0,88 0,77 0,84 0,54 0,77 ааши данные
Солзенский р/з 52 0,80 0,88 0,74 0,66 0,88 ваши данные
£ 4,94 5,11 7,15 7,28 16,38
Р >0,05 >0,05 0,02 0,03 0,001
В 1998 и 1999 гг. нами были взяты выборки молоди семги на Солзенском рыбоводном заводе Сравнение с литературными данными показало достоверные различия по трем исследованным локусам (табл. 12)
Таблица 13 Частоты аллелей * 100 полиморфных локусов в заводских выборках из реки Кереть
Заводы п ААТ-3* IDDH-2* ЮНР-3* ESTD-2* Исто "ШИК
Выгский р/з 50 0,87 0,56 0,49 0,95 Андрияшева, 1995
Выгский р/з 50 0,94 0,67 0,32 0,87 ааши данные
t 2,85 2,56 5,99 3,89
Р >0,05 >0,05 0,02 0,05
Исследовали выборку сеголетков семги реки Кереть, взятых на Выгском рыбоводном заводе в 1999 г Для сравнения использованы данные по частотам аллелей, взятой на этом заводе в 1995 г (Андрияшева, неопубл данные) Выявлены достоверные различия по частотам аллелей локуса ГОНР-З*
Таким образом, в большинстве заводских выборок отмечены достоверные изменения в частотах аллелей, которые в естественных условиях для стабильных популяций атлантического лосося не отмечались Данные процессы происходят в первую очередь вследствие недостаточности численности производителей (низкий Ые), используемых на рыбоводных заводах, а также производимых перевозок икры и молоди из разных регионов По данным ряда авторов (Салмов, 1981, Кулида, 1986, Студенов, 1995), в условиях рыбоводной практики отмечаются изменения в структуре популяции соотношение самцов и самок, длительность морского нагула, соотношение «осенней» и «летней» группы производителей Подобные изменения наблюдались нами и в естественных условиях при снижении численности атлантического лосося в реке Нильма Следовательно, в целях сохранения популяций атлантического лосося Европейского Севера России необходимо оздоровление рек и восстановление нерестилищ Искусственное воспроизводство не спасет «лосося без рек».
Таким образом, в результате снижения численности атлантического лосося происходят процессы, изменяющие как биологические, так и генетические характеристики популяций Считается, что эти процессы снижают приспособленность вида к условиям окружающей среды (Vегероог е1 а1, 2005) Таким образом, в целях сохранения вида необходимо проводить мониторинг не только биологических, но и генетических параметров, которые в первую очередь указывают на негативные процессы в популяциях, снижающие приспособленность вида в целом
Выводы.
1 Атлантический лосось Европейского Севера дифференцирован по генетическим характеристикам и подразделен на три группы Карельского берега, Кольского полуострова и Северного края Выявлено значительное
генное разнообразие этих популяций (Ga=16,4%, на долю между регионами приходится 9,7%, между реками внутри регионов - 6,7% от общего разнообразия),
2. Обнаружена клинальная изменчивость частот аллеля ESTD-2*94 Клина характеризовалась увеличением частоты аллеля ESTD~2*94 от границ Норвегии с максимальными частотами в популяциях Кольского полуострова и уменьшением его частоты вдоль Карельского побережья Белого моря
3. Популяции рек Карельского берега генетически отличаются от других популяций Белого моря Для этих популяций характерны наиболее высокие частоты аллеля IDHP-3* 117.
4. Показано, что в условиях снижения численности особей изменяется популяционная структура атлантического лосося снижается модальный возраст смоятов и максимальный возраст «карликовых» самцов, изменяется темп роста.
5 Показаны достоверные изменения в частотах аллелей полиморфных локусов в популяции в условиях резкого снижения численности.
6 В условиях искусственного разведения происходят значительные изменения в частотах полиморфных генов В популяции реки Онеги, выявлен аллель ГОНР-З* 117, ранее не обнаруживаемый в выборках
Список работ опубликованных по теме диссертации.
1 Пономарева Е.В., Пономарева МВ, Кузищин КВ, Новиков Г Г Особенности полового созревания и экологическая дифференциация молоди семги р Нильма // Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря Материалы VII международной конференции. СПб., 1998 с. 45-46
2 Махров А А, Пономарева Е.В., Афанасьев КИ, Новиков Г Г Изменение генетической структуры популяций и гибридизация кумжи (Salmo trutta L ) и семги (Salmo salar L) p Нильма (Карельский берег Белого моря) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера Материалы П (XXV) международной конференции, Петрозаводск, 22-26 ноября 1999. Петрозаводск, 1999 с. 155-156
3 Афанасьев КИ, Пономарева Е.В., Строганов АН, Новиков Г Г О генетической изменчивости атлантического лосося // Атлантический лосось (биология, охрана, воспроизводство). Международная конференция, тезисы докладов, Петрозаводск, 4-8 сентября 2000 Петрозаводск, 2000 с 7
4. Пономарева М.В., Пономарева Е.В., Кузищин К.В, Махров А.А Структура популяции и состояние воспроизводительной системы атлантического лосося (Salmo salar L ) небольшой реки Нильмы (Карельский берег Белого моря) // Материалы V научной конференции Беломорской биологической станции им. Н А. Перцова 10-11 августа 2000 М.,2000 с 88-94.
5 Махров АЛ, Артамонова B.C., Пономарева Е.В. Перевозки заводской молоди семги в «чужие реки» и их влияние на генетическую структуру популяций Н Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России Материалы научно-практической конференции, Адлер, 24-27 сентября 2001. Краснодар, 2001 с. 74-75
6 Пономарева Е.В., Пономарева MB, Кузищин KB, Махров А А, Афанасьев К И., Новиков ГТ Межгодовые изменения структуры популяции и генетической изменчивости атлантического лосося (Salmo salar L.) небольшой реки Нильмы (Белое море) // Вопросы ихтиологии, 2002, т 42, №3. с. 347-355.
7 Пономарева Е.В., Махров А А, Скаала О, Щуров ИЛ, Кузищин KB Генетическое разнообразие популяций атлантического лосося (Salmo salar L) рек Карельского берега Белого моря // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н. М Книповича, Мурманск, 23-25 апреля 2002 Мурманск, 2002. с 167-168
8 Пономарева Е.В., Махров АЛ., Афанасьев КИ, Новиков ГГ, Экологическое и генетическое разнообразие атлантического лосося (Salmo salar L.) Белого и Баренцева морей // Сб. материалов IV (XXVII) международной конференции посвященной памяти профессора JI А. Жакова «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера», Вологда, 5-10 декабря 2005 Вологда, 2005 с 70-72
9 Строганов А Н., Новиков Г.Г., Афанасьев КИ, Малинина ТВ, Рубцова ГА., Пономарева Е.В., Калабушкин Б.А Селективное воздействие длительности периода критических температур на некоторые аллозимные локусы атлантического лосося Salmo salar L (Salmonidae) II Генетика, 2006, т 42, №10 с. 1397-1405
Ю.Пономарева Е.В., Пономарева MB Влияние антропогенных факторов на популяционную структуру атлантического лосося (Salmo salar L) // Сб материалов IV конференции «Биоразнообразие Урала и сопредельных территорий», Оренбург, 26-30 мая 2006 Оренбург, 2006 с 56-58.
11 Пономарева Е.В., Пономарева М.В., Кузищин К.В Экологический и генетический мониторинг популяции атлантического лосося (Salmo salar L ) реки Нильма // Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем Сб тр международной конференции, Ростов-на-Дону, 9-12 октября 2006 Ростов-на-Дону, 2006 с. 35-37
Падл, в печать 03. 09. С? Объем I, пл. Тираж/¿Л!? экз. Заказ ВНИРО 107140, Москва, В. Красносельская, 17
Св ОЗ
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пономарева, Екатерина Валериановна
Введение.
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Ареал атлантического лосося.
1.2. Особенности биологии атлантического лосося в пресноводный период.
1.3. Особенности морских миграций атлантического лосося
1.4. Особенности нерестового хода атлантического лосося в реки Европейского севера.
1.5. Пресноводная экологическая форма атлантического лосося.
2.1. Популяционно-генетические исследования атлантического лосося.
2.2. Генетическая подразделенность внутри речных систем.
2.3. Генетические особенности пресноводных популяций.
2.4. Генетические особенности искусственно воспроизводимых популяций.
Глава 2. Материал и методика.
2.1. Описание материала.
2.2. Методика электрофореза.
2.3. Описание ферментных систем.
2.4. Статистическая обработка материала.
Глава 3. Экологическое и генетическое разнообразие атлантического лосося Европейского Севера.
3.1. Гидрографическая характеристика района исследований.
3.2. Биолого-экологические особенности популяции атлантического лосося исследованных рек.
3.3. Особенности экологической межпопуляционной изменчивости атлантического лосося Европейского Севера.
3.4. Межпопуляционная генетическая дифференциация атлантического лосося.
Глава 4. Мониторинг популяционной структуры атлантического лососяреки Нильмы в условиях резкого сокращения численности.
4.1. Описание Нильменской озерно-речной системы.
4.2. Особенности биологии атлантического лосося в реке Нильме.
4.3. Особенности генетических характеристик атлантического лосося из реки
Нильмы.
Глава 5. Влияние хозяйственной деятельности на популяционную структуру атлантического лосося.
5.1. Характеристика рыбоводных заводов.
5.2. Генетические особенности атлантического лосося в условиях рыбоводных заводов.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная структура атлантического лосося (Salmo salar L.) Европейского Севера России"
Атлантический лосось Salmo salar L. обладает сложной внутривидовой структурой включающей ряд географических и экологических групп. Популяции этого вида из разных рек отличаются по многим биологическим свойствам: времени пресноводного периода жизни, срокам морского нагула, временем захода в реки на нерест, сложностью возрастного состава производителей, плодовитости и др. В России число рек, первого порядка, в которых обитает атлантический лосось, составляет около 150 (Казаков, Веселов, 1998а). Эти реки в значительной степени различаются по гидрологическим и климатическим особенностям.
В последнее время в результате хозяйственной деятельности человека происходит уменьшение численности атлантического лосося по всему ареалу, а в некоторых реках и полное исчезновение этого вида. Негативные процессы связаны главным образом с ухудшением условий естественного нереста и нагула молоди, а также с бесконтрольным выловом. В связи с этим возрастает значение мероприятий по сохранению и восстановлению запасов атлантического лосося. Основной способ сохранения и поддержания популяций атлантического лосося - искусственное воспроизводство. Заводское искусственное воспроизводство, как правило, использует ограниченное число производителей, которые нередко завозятся из других более благополучных рек. Это не может не сказываться на генетических характеристиках выпускаемой молоди.
Очевидно, что, имея огромный ареал, с большим количеством локальных нерестилищ, обладая хомингом, атлантический лосось как вид представлен целым набором самостоятельных репродуктивных и генетически своеобразных популяций. Действительно, на основании генетических исследований (Казаков, Титов, 1992; Payne et al., 1971; Stahl, 1987; Koljonen, 1989; Elo et al., 1994; Bourke et al., 1997) этот вид на ареале подразделен на три крупные группы: западноатлантическую, восточноатлантическую и балтийскую. Каждая из этих групп в свою очередь подразделяется на более мелкие (Казаков, Титов, 1995; Payne et al., 1971; Stahl, 1987; Koljonen, 1989; и др.).
Помимо естественных эволюционных факторов на структуру вида в современных условиях определяющее влияние оказывает антропогенное воздействие в самых разных его проявлениях - от любительского лова до полного уничтожения естественных нерестилищ, и искусственного воспроизводства. Таким образом, вопрос о структурных изменениях, происходящих в природных популяциях во многих местах обитания атлантического лосося на территории России, к настоящему моменту требует изучения и решения. Это относится, прежде всего, к рекам российского Севера, объем информации по которым до настоящего времени является недостаточным.
Цель нашего исследования - изучение и оценка генетического разнообразия атлантического лосося на фоне разного экологического состояния популяций рек Севера России.
Для достижения поставленной в работе цели был поставлен ряд задач:
- проанализировать экологическое разнообразие атлантического лосося в реках Европейского Севера России;
- исследовать генетическое разнообразие атлантического лосося в реках Европейского Севера России;
- изучить изменения характеристик популяции атлантического лосося за ряд лет на примере реки, в условиях снижения численности;
- изучить влияние заводского воспроизводства на генетические показатели популяций атлантического лосося;
Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Пономарева, Екатерина Валериановна
Выводы.
1. Атлантический лосось Европейского Севера дифференцирован по генетическим характеристикам и подразделен на три группы: Карельского берега, Кольского полуострова и Северного края. Выявлено значительное генное разнообразие этих популяций (Gst=16,4%; на долю между регионами приходится 9,7%, между реками внутри регионов - 6,7% от общего разнообразия).
2. Обнаружена клинальная изменчивость частот аллеля ESTD-2*94. Клина характеризовалась увеличением частоты аллеля ESTD-2*94 от границ Норвегии с максимальными частотами в популяциях Кольского полуострова и уменьшением его частоты вдоль Карельского побережья Белого моря.
3. Популяции рек Карельского берега генетически отличаются от других популяций Белого моря. Для этих популяций характерны наиболее высокие частоты аллеля ЮНР-3*117.
4. Показано, что в условиях снижения численности особей изменяется популяционная структура атлантического лосося: снижается модальный возраст смолтов и максимальный возраст «карликовых» самцов, изменяется темп роста.
5. Показаны достоверные изменения в частотах аллелей полиморфных локусов в популяции в условиях резкого снижения численности.
6. В условиях искусственного разведения происходят значительные изменения в частотах полиморфных генов. В популяции реки Онеги, выявлен аллель IDHP-3*! 17, ранее не обнаруживаемый в выборках.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пономарева, Екатерина Валериановна, Москва
1. Абакумов В.А. 1961. Сезонные расы проходных рыб // Вопр. ихтиол. Вып. 17. С. 179-186.
2. Азбелев В.В. 1960. Материалы по биологии семги рек Кольского полуострова и ее выживаемости // Тр. ПИНРО. Вып. 12. С. 5-70.
3. Азбелев В.В. 1966. Семга Баренцева моря // Рыбы Мурманской области. Мурманск. С. 169-176.
4. Азбелев В.В., Лагунов И.И. 1956. Некоторые данные о морских миграциях семги // Вопр. ихтиол. Вып. 6. С. 113-120.
5. Аллендорф Ф.У., Риман Н. 1991. Генетическое управление искусственным воспроизводством рыбных стад. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат. С. 177-199.
6. Алтухов Ю.П. 1995. Внутривидовое генетическое разнообразие: Мониторинг и принципы сохранения // Генетика. Т.31. №10. С. 1333-1357.
7. Алтухов Ю.П. 2003. Генетические процессы в популяциях. 3-е изд. М.:ИКЦ Академкнига, 432 с.
8. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. 1997. Популяционная генетика лососевых рыб. М.:Наука, 288 с.
9. Андрияшева М.А. 1996. Концепция сохранения генофонда природных популяций рыб. Нучн. тетради. СПб.: ГосНИОРХ. 66 с.
10. Артамонова B.C., Махров А.А. 2005. Популяционная структура семги (Salmo salar L.) и ее изменение под влиянием рыбоводства // Ихтиофауна малых рек и озер Восточного Мурмана: биология, экология, ресурсы. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН. С. 144-262.
11. Артамонова B.C., Махров А.А., Крылова С.С., Лазарева Л.В., Прищепа Б.Ф. 2001. Выпуск молоди семги в «чужие реки» и эффективность работы рыбоводных заводов // Воп. Рыб-ва. Т.З. №3(11). С. 463-473.
12. Бакштанский Э.Л., Барыбина И.А., Нестеров В.Д. 1976а. Условия среды и динамика ската молоди атлантического лосося // Тр. ВНИРО T.CXIII. С. 24-32.
13. Бакштанский Э.Л., Загураева Л.Ф., Нестеров В.Д. 1976. Результаты мечения молоди атлантического лосося в 1969-1974г.г. // Тр. ВНИРО. T.CXIII. С. 19-23.
14. Бакштанский Э.Л., Кловач Н.В., Лепская В.А. 1991. Миграции атлантического лосося // Биотопические основы распределения промысловых и кормовых морских животных. М.:ВНИРО. С. 94-116.
15. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Симуков Ю.А. 1983. О состоянии лососеводства в Мурманской и Архангельской областях // Биологические основы разведения лососевого хозяйства в водоемах СССР, М.: Наука. 1983. С. 192-206.
16. Бакштанский Э.Л., Черницкий А.Г. 1983. Экологические пути повышения эффективности разведения атлантического лосося // Соврем, состояние и основы развед. лос. хоз-ва в водоемах СССР. М.:Наука. С. 156168.
17. Бакштанский Э.Л., Яковенко М.Я. 1976. Миграция вальчаков атлантического лосося р. Варзуги // Тр. ВНИРО. T.CXIII. С. 33-38.
18. Берг Л.С. 1935.а. Материалы по биологии семги // Изв. ВНИОРХ. Т.ХХ. С. 3-113.
19. Берг Л.С. 1935.6. Миграции у лосося // Природа. 1935. №10. С.75.76.
20. Берг JI.C. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4-е изд. Т.1. М.-Л. Из-во АН СССР. 466 с.
21. Берг Л.С. 1953. Яровые и озимые расы у рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л. С. 242-261.
22. Валетов В.А. 1999. Лосось Ладожского озера (биология, воспроизводство). Петрозаводск: Из-во КГПУ, 91с.
23. Веселов А.Е. 1998. Распределение и поведение молоди атлантического лосося в летний период // Атлантический лосось. СПб.:Наука. С.159-180.
24. Веселов А.Е., Казаков В.Р. 1998. Ретроспектива уловов и современная ревизия популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) в России // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. С.3-12.
25. Горбунова З.А. 1966. Биология и промысел семги реки Поньгомы // Тр. Карельского отд. ГосНИОРХ. Т.4. Вып.1. С.60-71.
26. Городилов Ю.Н. 1998. Зародышевое и личиночное развитие атлантического лосося //Атлантический лосось. Ред. Казаков Р.В. С.142-159.
27. Горский Н.В. 1935. Семга реки Выг, ее биология и промысел // Тр. Карельской рыбохоз. станции. Т.1. С. 173-223.
28. Гринюк И.Н. 1977. Промысел, воспроизводство и прогнозирование численности нерестового стада семги реки Поной // Тр. ПИНРО. Вып.32. С.156-182.
29. Гринюк И.Н., Задорина В.М., Исаева С.А. 1977. Экология пестряток и покатников семги р. Поной // Тр. ПИНРО. Вып.32. С.75-81.
30. Гринюк И.Н., Шустов Ю.А. 1977. Биология сеголетков семги и молоди других рыб бассейна реки Поной // Тр. ПИНРО. Вып.32. С.67-74.
31. Гуляева А.М. 1966. Биология семги реки Северная Двина // Тр. Карельск. отд. ГосНИОРХ. Т.4. Вып.1. С.27-59.
32. Данильченко П.Г. 1935. Материалы к биологии семги реки Мезени // Изв. ВНИОРХ. Т.ХХ. С.312-323.
33. Данильченко П.Г. 1938. О морских миграциях северного лосося -семги // Природа. 1938. №7-8. С.138-140.
34. Дирин Д.К. 1982. Закономерность роста и экологическая изменчивость лососей рода Salmo // Экологические иссл. перспективных объектов марикультуры фауны Белого моря. Сб. научн. тр. «Иссл. фауны морей». Л. Т.27(35). С.84-110.
35. Евсюков А.Н., Офицеров М.В., Кононов И.В. 2002. Анализ корреляции длины тела и генетического полиморфизма локусов ESTD-1 и IDHP-3 семги {Salmo salar L.) // Генетика. Т.38. №7. С.965-971.
36. Европейцева Н.В. 1954. Связь между характером роста и перехода в покатное состояние у молоди озерного лосося (Salmo salar L. m. sebago Gir.) // Докл. АН СССР. T.XCV. N6. C. 1347-1350.
37. Европейцева Н.В. 1957. Переход в покатное состояние и скат молоди лососей // Уч. зап. ЛГУ. Т.228. Вып.4. С. 117-154.
38. Зборовская М.Б. 1948. О семге реки Гридиной // Работы морской биол. станции Карело-Финского ун-та. Вып.1. С. 45-52.
39. Зелинский Ю.П. 1985. Структура и дифференциация популяций и форм атлантического лосося. Л.:Наука, 128 с.
40. Зелинский Ю.П., Сафронова Т.В. 1986. Особенности размерно-возрастных показателей и структуры чешуи производителей семги р. Керети и р. Колы // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Вып.253. С. 54-67.
41. Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжин С.М. 2002. Биологические основы управления запасами семги в реке Варзуге и Варзугском рыбопромысловом районе, практические рекомендации. Мурманск-Петрозаводск. 78 с.
42. Зубченко А.В., Кузьмин О.Г. 1994. Репродуктивный потенциал и состояние запасов атлантического лосося реки Умба // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Мат 5 Всероссийского совещ., СПб. С. 78-81.
43. Казаков Р.В. 1981. Разведение атлантического лосося. Задачи и проблемы // Тр. ГосНИОРХ. Вып. 163. С. 3-6.
44. Казаков Р.В. 1982. Биологические основы разведения атлантического лосося. Легкая пром-сть, 141с.
45. Казаков Р.В. 1990. Искусственное формирование популяций проходных лососевых рыб. М.: Агропромиздат. 239 с.
46. Казаков Р.В. 1992. Атлантический лосось в пресноводных водоемах Европы: терминология и таксономический статус // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Вып.304. С. 125-145.
47. Казаков Р.В. 1998. История и состояние промысла атлантического лосося в России // Атлантический лосось. СПб.: Наука, 1998, С. 335-380.
48. Казаков Р.В., Веселов А.Е. 1998а. Популяционный фонд атлантического лосося России // Атлантический лосось (ред. Казаков Р.В.). СПб.:Наука. С. 383-396.
49. Казаков Р.В., Веселов А.Е. 19986. Закономерности смолтификации атлантического лосося // Атлантический лосось (ред. Казаков Р.В.). СПб.:Наука. С. 195-241.
50. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1992. Атлантический лосось реки Варзуги. СПб: Гидрометеоиздат. 108 с.
51. Казаков Р.В., Мельникова М. Н. 1980. Зависимость размерно-весовых характеристик зародышей и личинок атлантического лосося Salmo salar L. от величины икринок // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 153. Л.,С. 5870.
52. Казаков Р.В., Мурза И.Г., Ильеникова С.А., Христофоров О.Л. 1982. Озимые самки атлантического лосося Salmo salar L. (Salmonidae) в реке Нарова // Вопр. ихтиологии. Т.22. Вып.5. С. 883-885.
53. Казаков Р.В., Титов С.Ф. 1990. Особенности генетической изменчивости аталантического лосося в связи с проблемой еговоспроизводства, охраны и эксплуатации // Симп. по атлантическому лососю тез. док-в. Сыктывкар. С. 23.
54. Казаков Р.В., Титов С.Ф. 1992. Популяционно-генетический аспект в лососеводстве европейского Севера СССР // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Вып.304. С. 70-77.
55. Казаков Р.В., Титов С.Ф. 1995. Популяционно-генетическая структура атлантического лосося. СПб.: ГосНИОРХ. 45 с. (Научные тетради; №1).
56. Казаков Р.В., Титов С.Ф. 1998. Популяционно-генетическая организация вида Salmo salar L. // Атлантический лосось. СПб. 1998. С. 4372.
57. Костылев Ю.В. 1972. Биологическая характеристика семги реки Кеми //Лососевидные (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск. Вып.1. С. 27-31.
58. Костылев Ю.В. 2000. О сезонных формах атлантического лосося // Атлантический лосось. Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 4-8 сентября 2000г. Петрозаводск: Изд-во КРНЦ РАН. 29 с.
59. Круглова А.Н., Комулайнен С.Ф., Хренников В.В., Широков В.А. 1985. Кормовая база молоди семги в реке Кола // Исследования популяционной биологии и экологии лососевых рыб водоемов Севера. Л., Зоол. ин-т АН СССР. С. 38-60.
60. Кудерский Л. А., Казаков Р.В., Титов С.Ф. 1993. Пути формирования европейской части ареала атлантического лосося Salmo salar L. // Мат. VI совещ. «Вид и его продуктивность в ареале» СПб. 23-26 ноября, 1993. С. 180-182.
61. Кузьмин О.Г., Смирнов Ю.А. 1982. Условия обитания и рост молоди семги Salmo salar L. в реках Кольского полуострова // Вопр. ихтиол. Т.22. Вып.5. С. 773-781.
62. Кузищин К.В., Махров А.А., Пономарева М.В., Новиков Г.Г. 1998. Биология атлантического лосося реки Нильмы // Проблемы изучения,рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря Тез. докл. 7-й регионал. конф. СПб. С. 58-60.
63. Кузищин К.В., Новиков Г.Г. 1994. Морфоэкологическая дифференциация молоди семги Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. в небольших потоках (Северная Карелия) // Вопр. ихтиол. Т.34. Вып.4. С. 479485.
64. Кузищин К.В., Савваитова К.А., Груздева М.А. 1999. Структура чешуи как критерий дифференциации локальных популяций микижи Parasalmo mykiss из рек западной Камчатки и Северной Америки // Вопр. ихтиол. Т.39. Вып.6. С. 809-818.
65. Кулида С.В. 1982. Исследования биологии семги рек юго-восточной части Белого моря // Рыб. хоз-во №2. С. 48-49.
66. Кулида С.В. 1985. Материалы по биологии Северодвинской семги // Иссл. популяц. биол. лососевых рыб водоемов Севера. JI. С. 11-16.
67. Кулида С.В. 1986. Биология, промысел и эффективность заводского разведения онежской семги // Сб. научн. тр. ПИНРО. Состояние и перспективы развед. лососевого хоз-ва Европейского севера. С. 12-22.
68. Кулида С.В., Мартынов В.Г. 1987. Популяционный состав уловов семги на тонях Белого моря // Рыб. хоз-во №11. С. 39-42.
69. Кучина Е.С. 1935. Возраст и темп роста семги рек Вороньей и Териберки // Изв. ВНИОРХ. Т. XX. С. 187-201.
70. Лейзерович Х.А. 1973. О карликовых самцах при заводском разведении атлантического лосося Salmo salar L. // Вопр. ихтиол. Т. 13. Вып.3(80). С. 460-470.
71. Лейзерович Х.А., Мельникова М.Н. 1979. Миграции в море карликовых самцов атлантического лосося и возврат в реку // Вопр. ихтиол. Т. 19. Вып.1. С. 178-181.
72. Лысенко Л.Ф. 1987. О причинах колебания численности стада семги реки Варзуга // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском севере, Петрозаводск, С. 14-20.
73. Лысенко Л.Ф. 1997. О самках атлантического лосося Salmo salar L. реки Варзуги, возвращающихся в реку в год ската // Вопр. ихтиол. Т.37. Вып.З.С. 427-428.
74. Лысенко Л.Ф., Берестовский Е.Г. 1999. Лососи реки Варзуга // препр. Мурманск, КНЦ ММБИ РАН. 36 с.
75. Максимова М.П. 1963. Материалы по гидрохимической характеристике рек Карельского побережья Белого моря // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. Вып.1. М.-Л. С. 40-49.
76. Мартынов В.Г. 1983. Семга уральских притоков Печоры. Экология, морфология, воспроизводство. Л.:Наука, 128 с.
77. Мартынов В.Г. 2005. автореферат диссертации на соискание ученой степени д.б.н. Сыктывкар. С. 34.
78. Мартынов В.Г., Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Кулида С.В., Вшивцев А.С. 1990. Проблема сохранения природных популяций атлантического лосося на севере СССР // Мат. симп. по атлантическому лососю. Сыктывкар. С. 11-18.
79. Мартынов В.Г., Кузнецова Г.М. 1985. Семга Salmo salar L. реки Умба // Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейнах Белого и Баренцева морей. Сб. научн. тр. Мурманск: ПИНРО. С. 3-14.
80. Махров А.А., Кузищин К.В., Новиков Г.Г. 1998а. Естественные гибриды атлантического лосося Salmo salar L. с кумжей Salmo trutta L. в реках бассейна Белого моря // Вопр. ихтиол. Т.38. N1. С. 67-72.
81. Махров А.А., Кузищин К.В., Новиков Г.Г. 1999. Генетическая дифференциация кумжи {Salmo trutta L.) побережья пролива Великая Салма (Белое море) // Генетика. Т.35. N7. С. 969-975.
82. Махров А.А., Скоола О., Алтухов Ю.П., Саундерс Р.Л. 1998. Аллозимный локус ESTD* как маркер генетической дифференциации популяций атлантического лосося {Salmo salar L.) Европы и Северной Америки // Докл. РАН. Т.360. №6. С. 850-852.
83. Мельникова М.Н. 1962. Методика и результаты мечения вальчаков семги в р. Варзуге в 1958-59г.г. // Научн.-техн. бюллетень ГосНИОРХ. №15. С. 78-80.
84. Мельникова М.Н. 1966.Семга Терского берега Белого моря // Рыбы Мурманской области, условия обитания, жизнь и промысел. Мурманск. С. 152-168.
85. Мельникова М.Н. 1970. Некоторые особенности молоди семги {Salmo salar L) ряда рек бассейна Белого моря // Вопр. ихтиол. Т. 10. Вып.З. С. 443-451.
86. Мельникова М.Н. 1979. Значение гидрологических особенностей рек для воспроизводства семги // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Вып. 141. С. 9099.
87. Мельникова М.Н., Персов П.М. 1967. О мечении молоди семги на р. Варзуге и лосося на р. Неве // Тр. Карельского отд. ГосНИОРХ. Т.5. Вып.2. С. 81-83.
88. Митанс А.Р. 1973. О карликовых самцах и половой структуре популяций балтийского лосося // Вопр. ихтиол. Т. 13. Вып.2. С. 231-237.
89. Мурза И.Г. 1983. Сперматогенез и половой цикл самцов атлантического лосося Salmo salar L. 2. сезонная динамика сперматогенеза и половой цикл проходных и карликовых самцов атлантического лосося в разных частях ареала // Изв. ГосНИОРХ Вып.200. С. 78-106.
90. Мурза И.Г., Христофоров O.JI. 1991. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи. Л.:ГосНИОРХ 102 с.
91. Нестеров В.Д. 1981. Результаты мечения покатников лосося р.Сояны в 1973г. // Мат. семинара по проблеме «Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европейского Севера», 23-25 января, 1980. г.Петрозаводск. С. 110-113.
92. Никольский Г.В., Громчевская Н.А., Морозова Г.И. Пикулева В.А. 1947. Рыбы бассейна Верхней Печоры. М. Биол. отд. Вып. 6(21). 202 с.
93. Новиков П.И. 1947. Характеристика рыбных запасов Керетьозера бассейна Белого моря // Рыбное хоз-во. Карело-Финской ССР. Вып.6. С. 239248.
94. Новиков П.И. 1953. Северный лосось семга. Петрозаводск.134 с.
95. Новиков П.И. 1964. Рыбы Архангельской области. Архангельск. Сев.-зап. кн. из-во. 125 с.
96. Нусенбаум J1.M. 1953. Исследование покатной молоди семги // Рыб. хоз-во №9. С. 21-25.
97. Офицеров М.В, Голованова Т.С., Витвицкая Л.В., Никоноров С.И. 1989. Влияние заводского выращивания на генетическое разнообразие молоди атлантического лосося Salmo salar II Вопр. ихт. Т.29. Вып.5. С. 871-874.
98. Офицеров М.В., Мальдов Д.Г. 1994. Аллель IDHP-3* 116 маркер неустойчивости к факторам внешней среды у семги // Докл. РАН. Т.338. №1. С.134-137.
99. Павлов Д.А. 1989. Лососевые (биология развития и воспроизводство. М.: Из-во МГУ, 1989.212 с.
100. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. 1999. К проблеме формирования эпигенетических вариаций жизненной стратегии у вида Красной книги камчатской микижи Parasalmo mykiss (Salmonidae, Salmoniformes) // Докл. РАН. Т.367. №5. С. 709-713.
101. Правдин И.Ф. 1937. Озерный лосось из бассейна р. Кеми // Уч. зап. ЛГУ. Т.З. №15. Вып.5. С. 207-215.
102. Правдин И.Ф. 1939. Озерный лосось из бассейна реки Кеми, Salmo salar morpha relictus (Malmgren) // Сб., посвященный H.M. Книповичу. М.;Л. С. 209-214.
103. Правдин И.Ф. 1954. Лососи (род Salmo) водоемов Карело-Финской ССР // Тр. Карело-Финского ун-та. Т.5. С. 78-119.
104. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.:Пищ. пром-сть, 376 с.
105. Пробатов А.Н. 1934. Материалы по научно-промысловому обследованию Карской губы и реки Кары. М.:ВНИРО, 140 с.
106. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Максимов С.В., Павлов С.Д. 1997. Структура популяции камчатской микижи Parasalmo mykiss в реке Утхолок (западная Камчатка) // Вопр. ихт. Т.37. №2. С. 179-188.
107. Салмов В.З. 1981. Значение естественного и искусственного воспроизводства для стада семги р. Кола // Тр. ПИНРО. Вып.45. С. 94-110.
108. Световидова А.А. 1936. Возраст и темп роста семги реки Поноя // Изв. ВНИОРХ. Т.ХХ. С. 205-222.
109. Световидова А.А. 1941. Материалы по биологии невского лосося // Зоол. журн. Т.20. Вып.З. С. 470-481.
110. Семенова С.К., Слынько В.И. 1988. Генетическая дифференциация популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) северозападной части СССР // Докл. АН СССР. Т.ЗОО. №5. С. 1239-1243.
111. Смирнов Ю.А. 1971. Лосось Онежского озера. Л.: Наука. 143 с.
112. Смирнов Ю.А. 1979. Пресноводный лосось: Экология, воспроизводство, использование. Л.: Наука. 156 с.
113. Соколов А.А. Гидрография СССР (Воды суши). 1952. Л.:Гидрометеоиздат, 472 с.
114. Соколова Е.М. Термический режим рек СССР. 1951. под ред. А.А. Соколова, Л., Тр. Гидрологического института. Вып.30(84). 161 с.
115. Студенов И.И. 2000. Биологические аспекты проблемы сохранения внутривидового биоразнообразия атлантического лосося при его искусственном и естественном воспроизводстве в р.Солзе (Летний берег Белого моря) // Вопр. рыб-ва. Т.1. Вып.2-3. С. 129-132.
116. Студенов И.И., Титов С.Ф., Семенова О.В. 2001. Состояние естественного воспроизводства и популяционная структура атлантического лосося Salmo salar в притоках реки Ваги и реке Ваеньге (бассейн р. Северной Двины) // Вопр. ихтиол. Т.41. №2. С. 210-219.
117. Столь Г. 1991. Генетическая структура популяций атлантического лосося // Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат. С. 155-176.
118. Суслова Г.Н., Мельникова М.Н. 1966. Сравнительные данные по покатной молоди семги рек Умбы и Варзуги // Тр. Карельского отд. ГосНИОРХ. Т.4. Вып.1. С. 72-80.
119. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 277 с.
120. Титов С.Ф. 1992. Особенности мониторинга генетической структуры заводских популяций атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Вып.304. С. 156-163.
121. Титов С.Ф., Казаков Р.В., Антонова В.П. 1992. Внутрипопуляционная дифференциация атлантического лосося Salmo salar L.
122. Особенности генетического полиморфизма в Пижме и Верхней Печоре // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Вып.304. С. 146-155.
123. Трувелер К.А., Нефедов Г.Н. 1974. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля // Биол. науки. №9. С. 137-140.
124. Чумаевская-Световидова Е.В. 1935. Материалы по биологии Мезенской семги // Изв. ВНИОРХ. Т.ХХ. С. 294-311.
125. Шестопал И.П., Кузнецова Г.М., Лысенко Л.Ф. 1981. О питании семги в море // Мат. семинара по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск. С. 185188.
126. Шмидт П.Ю. 1936. Миграции рыб. М.-Л. 327 с.
127. Щуров И.Л. 1998. Атлантический лосось реки Керети (естественное и искусственное воспроизводство) // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: КНЦ РАН С. 51-64.
128. Якобсон Р.П. 1914. Отчет по обследованию рыболовных угодий Александровского и Кемского уездов Архангельской губернии // Материалы к познанию русского рыболовства. Т.З. Вып.2.203 с.
129. Aebersold Р.В., Winans G.A., Teel D.J., Milner G.B., Utter F.M. 1987. Manual for starch gel electrophoresis: a method for the detection of genetic variation // NOAA Technical Report NMFS 61.19 p.
130. Behnke R.J. 1972. The systematic of Salmonide fishes of recently glaciated lakes // J. Fish. Res. Bd. Canada. V.29. N3. P. 639-671.
131. Bailey J.K., Saunders R.L., Buzeta M.I. 1980. Influence of parental smolt age and sea age growth and smolting of hatchery-reared Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.37. N9. P. 1379-1386.
132. Berg M. 1953. A relict salmon Salmo salar L. called "Smablank" from the river Namsen, North Trondelag // Acta borealia. Tromso museum. Sci. V.6. Tromso (Norway), 17 p.
133. Berg O.K. 1984. A comparison between the distribution of lanlocked Atlantic salmon and three-spined stickleback in the river Namsen, Norway // Fauns norv. ser. A. P. 37-41.
134. Berg O.K. 1985. The formation of non-anadromous populations of the Atlantic salmon in Europe // J. Fish. Biol. V. 27. P. 805-815.
135. Bielak A.T., Davidson K. 1993. New enhancement strategies: an overview // Salmon in the sea and new enhancement strategies. Ed. D.Mills: Proc. 4th Intern. Atlantic salmon Symp. London: Fish. News Book. P. 267-298.
136. Blanco G., Sanchez J.A., Vazquez E., Rubio J., Utter F.M. 1992. Genetic differentiation among natural European populations of Atlantic salmon, Salmo salar L., from drainages of the Atlantic Ocean // Anim. Genetics. V.23. P. 11-18.
137. Carlin В. 1955. Tagging of salmon smolts in the river Lagan // Inst. Fresh. Res. Drottingholm. Rep. №36. P. 57-74.
138. Clayton J.W., Tretiak D.N. 1972. Amine-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis // J. Fish. Research Board Can. V.29. P. 1169-1172.
139. Claytor R. R., MacCrimmon H. R. 1988 Morphometric and meristic variability among North American Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Zool. V.66. P. 310-317.
140. Cross T.F., Payne R.H. 1977. NADP-isocitrate dehydrogenase polymorphism in the Atlantic salmon, Salmo salar L. // J. Fish. Biol. V.l 1. P. 147165.
141. Cross T.F., Ward R.D. 1980. Protein variation and duplicate loci in the Atlantic salmon, Salmo salar L. // Gent. Res., Camb. V.36. P. 145-163.
142. Cross T.F., Ward R.D., Abreu-Grobis A. 1979. Duplicate loci and allele variation for mitochondrial malic enzyme in the Atlantic salmon, Salmo salar L. // Сотр. Biochem. Physiol. V. 62B. N4. P. 403-406.
143. Crozier W.W. 1994. Maintenance of genetic variation in hatchery stocks of Atlantic salmon, Salmo salar L.: experiences from the River Bush, Northern Ireland // Aquae. Fish. Manag. V.25. P. 383-392.
144. Crozier W.W., Moffett I.J.J. 1989. Amount and distribution of biochemical-genetic variation among wild populations and a hatchery stock of Atlantic salmon, Salmo salar L., from north-east Ireland // J. Fish. Biol. V.35. N5. P. 665-677.
145. Croizer W.W., Moffett I.J.J. 1990. Inheritance of allozymes in Atlantic salmon (Salmo salar) // Aquaculture. V.88 P. 253-262.
146. Dahl K. 1927. The "Blege" or dwarf-salmon. A landlocked salmon from lake Bygglandsfiord in Setesdalen // Skrift. Norske Vid.-Akad. Oslo. 1. Mat.-naturv. kl. N9. P. 1-25.
147. Danielsdottir A.K., Marteinsdottir G., Arnason F., Gudjonsson S. 1997. Genetic structure of wild and reared Atlantic salmon (Salmo salar) populations in Iceland// ICES J. Marine. Sci. V.54. P. 986-997.
148. Elo К. 1993. Gene flow and conservation of genetic variation in anadromous Atlantic salmon (Salmo salar) II Hereditas. V.l 19. P. 149-159.
149. Elo K., Vuorinen J. A., Niemela E. 1994. Genetic resources of Atlantic salmon {Salmo salar L.) in Teno and Naatamo Rivers, northernmost Europe // Hereditas. V.120. P. 19-28.
150. Folke C. 1986. The ecology of the Baltic salmon {Salmo salar L.) and the coupling to the economy // Contr. from the Asko laboratory univ. of Stockholm, Sweden. N29.146 p.
151. Galvin P., Taggart J., Ferguson A. 1996. Population genetics of Atlantic salmon (Salmo salar) in the River Shanon system in Ireland: an appraisal using single locus minisatellite (VNTR) probes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.53. N9. P. 1933-1942.
152. Garant D., Dodson J.J., Bernatchez L. 2000. Ecological determinants and temporal stability of the within-river population structure in Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Molec. Ecol. V.9 P. 615-628.
153. Gibson R.J. 1978. Resent changes in the population of juvenile Atlantic salmon in the Matamek River, Quebec, Canada // J. Cons. Int. Explor. Mer. V.38. N2. P. 201-207.
154. Glebe B.D., Saunders R.L., Sreedharam A. 1978. Genetic and environmental influence in expression of precocious sexual maturity of hatchery-reared Atlantic salmon (Salmo salar) parr // Can. J. Genet. Cytol. V.20. N5. P. 444.
155. Hurrell R.H., Price D.J. 1993. Genetic variation in Atlantic salmon, Salmo salar L., within the Tamar catchment in south-west England // J. Fish. Biol. V.42. P. 153-156.
156. Hutchings J. A., Myers R. A. 1985. Mating between anadromous and nonanadromous Atlantic salmon, Salmo salar II Can. J. Zool. V.63. P. 2219-2221.
157. Hutchings J.A., Jones M.E.B. 1998. Life history variation and growth rate thresholds for maturity in Atlantic salmon, Salmo salar II Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.55 (Suppl. 1). P. 22-47.
158. Jordan W. C., Youngson A. F. 1991. Genetic protein variation and natural selection in Atlantic salmon (Salmo salar L.) parr // J. Fish. Biol. V.39 (Suppl. A). P. 185-192.
159. Jordan W.C., Youngson A.F., Hay D.W., Ferguson A. 1992. Genetic protein variation in natural populations of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in Scotland: temporal and spatial variation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.49. P. 18631872.
160. Jordan W. C., Youngson A. F., Webb J. H. 1990. Genetic variation at the Malic enzyme-2 locus and age at maturity in sea-run Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.47. P. 245-257.
161. Kazakov R.V., Titov S.F. 1991. Geographical patterns in the population genetics of Atlantic salmon, Salmo salar L. on USSR territory, as evidence for colonization routes // J. Fish. Biol. V.39. P. 1-6.
162. Kazakov R.V., Titov S.F. 1993. Population genetics of Atlantic salmon, Salmo salar L., in northern Russia // J. Aquat. Fish. Manag. V.24. N4. P. 195-506
163. Koljonen M.-L. 1989. Ellectrophoretically detectable genetic variation in natural and hatchery stocks of Atlantic salmon, in Finland // Hereditas. V.l 10. P. 23-35.
164. Koljonen M.-L. 1995. Distinguishing between resident and migrating Atlantic salmon (Salmo salar) stocks by genetic stock composition analysis // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.52. P. 665-674.
165. Koljonen M.-L., Jansson H., Paaver Т., Vasin O., Koskiniemi J. 1999. Phylogeographic lineages and differentiation pattern of Atlantic salmon (Salmosalar) in the Baltic Sea with management implications // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.56. P. 1766-1780.
166. Lewis P., Whitkus R., 1989. GENESTAT-PC (version 2.1): population genetics software for PC.
167. Lundqvist H. 1980. Influence of photoperiod on growth if Baltic salmon (Salmo salar L.) with special reference to the effect of precocions sexual maturation // Can. J. Zool. V.58. P. 940-944.
168. Lundqvist H. 1983. Precocious sexual maturation and smolting in Baltic salmon {Salmo salar L.); Photoperiodic synchronization and adaptive significance of annual biological cycles // Doctoral dissertation. Umea Univ. Umea. 125 p.
169. McCrimmon H.R., Gots B.U. 1979. World distribution of Atlantic salmon, Salmo salar // J. Fish. Res. Bd. Can. V.36. N4. P. 422-457.
170. McElligott E.A., Cross T.F. 1991. Protein variation in wild Atlantic salmon, with particular reference to southern Ireland // J. Fish. Biol. V.39.(supplA). P. 35-42.
171. Metcalfe N.B., Thorpe J.E. 1990. Determinants of geographical variation in the age of seaward migrating salmon, Salmo salar L. // J. Anim. Ecol. V.59.N1.P. 135-145.
172. Miller M.P. 1997. Tools for population genetic analyses (TFPGA) 1.3: A Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data. Computer software distributed by author.
173. Moffett I.J.J., Crozier W.W. 1996. A study of temporal genetic variation in a natural population of Atlantic salmon in the River Bush, Northern Ireland // J. Fish. Biol. V.48. N2. P. 302-306.
174. Moller D. 1970. Transferrin polymorphism in Atlantic salmon (Salmo salar L.) // J. Fish. Res. Board Canad. V.27. P. 1617-1625.
175. Moran P., Pendas A.M., Garcia-Vazquez E., Izquierdo J.I. 1994. Genetic variation among Atlantic salmon in six Spanish rivers // J. Fish. Biol. V.45.N5.P. 831-837.
176. Myers R.A., Hutchings J.A., Gibson R.J. 1986. Variation in male pan-maturation with and among populations of Atlantic salmon, Salmo salar // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.43. N6. P. 1242-1248.
177. Nei M. 1978. Estimation of average heterozigosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics V.89. P. 583-590.
178. Netboy A. 1968. The Atlantic salmon: a vanishing species? Boston: Houghton Miffin Press, 457 p.
179. Netboy A. 1974. The salmon, their fight for survival. Boston: Houghton Miffin Press, 613 p.
180. Nielsen E.E., Hansen M.M., Loeschcke V. 1999. Genetic variation in time and space: microstellite analysis of extinct and extant populations of Atlantic salmon // Evolution. V.53. N1. P. 261-268.
181. Nordqvist 0. 1924. Times of entering of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the rivers // Rapp. et proc. verb. Cons. perm. int. explor. mer. V.33. 58 p.
182. O'Connell M., Skibinski D.O.F., and Beardmore J.A. 1995. Mitochondrial DNA and allozyme variation in Atlantic salmon (Salmo salar) population in Wales // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.52. P. 171-178.
183. Osterdahl L. 1969. The smolt run of small swedish river // Rep. Swedish salmon Res. Inst. N8. P. 205-215.
184. Payne R.N. 1974. Transferin variation in North American populations of the Atlantic salmon //J. Res. Bd. Canad. V.31. N6. P. 1037-1041.
185. Payne R.N., Cross T.F. 1977. Liver aspartate aminotransferase polymorphism: a new tool for estimating proportions of European and North American salmon at West Greenland // ICES C.M. 1977/M:10.
186. Payne R.N., Child A.R., Forrest A. 1971. Geographic variation in the Atlantic salmon // Nature. V.231. P. 250-252.
187. Peacock A.C., Bunting S.L., Quenn K.G. 1965. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjects // Science V.147. P. 1451-1452.
188. Prouzet P. 1981. Observation d'une famelle de saumon atlantique (Salmo salar L.) parvenue a mature sexuelle en riviere // Bull, franc, piscicalt. V.54. N28. P. 16-19.
189. Raymond M., Rousset F. 1995. GENEPOP (version 1.2.): population genetics software for exact test and ecumenism // J. of Heredity V.86. P. 248-249.
190. Reddin D.G., Short P.B. 1991. Postsmolt Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Labrador sea // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. V.48. N1. P.2-6.
191. Roff D.A., Bentzen P. 1989. The statistical analysis of mitochondrial polymorphism: x2 and the problem of small samples // Mol. Biol. Evol. V.6. N5. P.539-545.
192. Saisa M., Koljonen M.-L., Tahtinen J. 2003. Genetic changes in Atlantic salmon stocks since historical times and the effective size of a long-term captive breeding programme // Conservation Genetics. V. 4. P. 613-627.
193. Salonius P. 1971. Salmo salar in Hudson Bay // Atl. salmon J. N 4. P.6.9.
194. Sanchez J.A., Blanco G., Vazquez E., GarcPa E., Rubio J. 1991. Allozyme variation in natural population Atlantic salmon in Asturias (Northern Spain) // Aquaculture. V.93. P.291-298.
195. Saunders R.L., Henderson E.B. 1965. Precocious sexual development in male post-smolt Atlantic salmon reared in the laboratory // J. Fish. Res. Board. Canada. V.22. N6. P. 1567-1570.
196. Schaffer W.M., Elson P.F. 1975. The adaptive significance of variations in life history among local populations of Atlantic salmon in North America // Ecology. V.56. N3. P. 577-590.
197. Scott W.B., Crossman E.J. 1973. Freshwater fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Board Canad. N184. 966 p.
198. Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morizot D.C., Witt G.C. 1990. Gene nomenclature for protein coding loci in fish // Transaction of the American Fisheries Society. V.l 19. P. 2-15.
199. Shearer W.M. 1963. The capture of the pre-grilse stage of Atlantic salmon in freshwater // Salmon and Trout Magazine. V.168. P. 110-111.
200. Skaala O., Makhrov A.A., Karlsen Т., Jorstad K.E., Altukhov Y.P., Politov D.V., Kuzishin K.V., Novikov G.G. 1998. Genetic comparison of salmon from the White Sea and north-western Atlantic Ocean // J. Fish. Biol. V.53. N3. P. 569-580.
201. Stahl G. 1981. Genetic differentiation among natural populations of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in Northern Sweden // Fish Gene Pools. Ed. Ryman N. Ecol. Bull. Stocholm. V.34. P. 95-105.
202. Stahl G. 1987. Genetic population structure Atlantic salmon // Population genetics and its application to fisheries management. Seattle: Univ. Wash. Press. P. 121-140.
203. Swain A. 1963. Long-distance migration of salmon // Nature. V. 197. P. 923.
204. Swain A., Hartley W.I., Davies R.B. 1962. Long-distance migration of salmon//Nature. V. 195. P. 1122.
205. Swofford D.L., Selander R.B. 1981. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. Hered. V.72. P. 281-283.
206. Tessier N., Bernatchez L. 1999. Stability of population structure and genetic diversity across generations assessed by microsatellites among sympatricpopulations of landlocked Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Molec. Ecol. V.8. P. 169-179.
207. Thorpe I.E. 1977. Bimodal distribution of length of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.) under artificial rearing conditions // J. Fish. Biol. V.l 1. P. 175-184.
208. Thorpe I.E., Morgan R.I.G. 1978. Parental, influence on growth rate, smolting rate and survival in hatchery reared juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L // J. Fish. Biol. V.13. N5. P. 549-556.
209. Thorpe I.E., Morgan R.I.G. 1980. Growth rate and smolting-rate of progeny of male Atlantic salmon parr, Salmo salar L. // J. Fish Biol. V.l7. N4. P. 451-460.
210. Thorpe I.E., Morgan R.I.G., Talbot C., Miles M.S. 1983. Inheritance of developmental rates in Atlantic salmon, Salmo salar L. // Aquaculture. V.33. P. 119-128.
211. Verspoor E. 1986. Spatial correlations of transferrin allele frequencies in Atlantic salmon (Salmo salar) populations from North America // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.43. P. 1074-1078.
212. Verspoor E. 1988. Reduced genetic variability in first-generation hatchery populations of Atlantic salmon {Salmo salar) II Can. J. Fish. Aqut. Sci. V.45.P. 1686-1690.
213. Verspoor E. 2005. Regional differentiation of North American Atlantic salmon at allozyme loci // J. Fish Biol. V.67. (Suppl. A) P. 80-103.
214. Verspoor E., Cole L.J. 1989. Genetically distinct sympatric populations of resident and anodromous Atlantic salmon, Salmo salar H Can. J. Zool. V.67. P. 1453-1461.
215. Verspoor E., Cole L.J. 2005. Genetic evidence for lacustrine spawning of the non-anadromous Atlantic salmon population of Little Gull Lake, Newfoundland // J. Fish. Biol. V.67. (Suppl. A) P. 200-205.
216. Verspoor E., Fraser N.H.C., Youngson A.F. 1991. Protein polymorphism in Atlantic salmon within a Scottish river: evidence for selection and estimates of gene flow between tributaries // Aquaculture. V.98. P. 217-230.
217. Verspoor E., Jordan W. C. 1989. Genetic variation at the Me-2 locus in the Atlantic salmon within and between rivers: evidence for its selective maintenance // J. Fish Biol. V.35 (suppl. A) P. 205-213.
218. Verspoor E., Garsia de Leaniz C. 1997. Stocking success of Scottish Atlantic salmon in two Spanish rivers // J. Fish. Biol. V.51. P. 1265-1269.
219. Vuorinen J. 1982. Little genetic variation in the Finish Lake salmon, Salmo salar Sebago (Girard) // Hereditas. V.97. P. 189-192.
220. Vuorinen J., Berg O. 1989. Genetic divergence of anadromous and nonanadromous Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the river Namsen, Norway I I Canad. J. Fish. Aquat. Sci. V.46. P. 406-409.
221. Went A.E.J. 1973. Movements of salmon Salmo salar L. to and from Irish waters // J. Fish. Biol. V.5. N5. P. 659-672.
222. Youngson A.F., Martin S.A.M., Jordan W.C., Verspoor E. 1991. Genetic protein variation in Atlantic salmon in Scotland: comparison of wild and farmed fish // Aquaculture. V.98. P. 231-242.
223. Zaykin D.V., Pudovkin A.I. 1993. Two programs to estimate Chi-square values using pseudo-probability test // J. Hered. V.84. P. 152.
224. Zarnecki S. 1963. Wystepowanie populacji sezonosych u lososia atlantyckiego {Salmo salar L.) oraz u troci {Salmo trutta L.) w rzece Wisle // Acta Hydrobiol. V.5. N2-3. P. 255-294.
-
Пономарева, Екатерина Валериановна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2007
-
ВАК 03.00.10
- Популяционно-генетическая структура атлантического лосося Salmo Salar L. из рек России
- Генетические процессы в искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося (Salmo salar L.)
- Биологические основы формирования маточных стад атлантического лосося Salmo salar L. в заводских условиях
- Эколого-биологические аспекты рационального управления запасом атлантического лосося Salmo Salar L.
- Эколого-биологическая характеристика, охрана и пути восстановления численности кумжи (Salmo trutta L.) в водоемах Калининградской области
