Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Некоторые проблемы систематики отряда Scoloperndromorpha на основе изучения фауны сколопендр Вьетнама

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Некоторые проблемы систематики отряда Scoloperndromorpha на основе изучения фауны сколопендр Вьетнама"

од

I у 1 - <•

На правах рукописи

ШИЛЕЙКО АРКАДИЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

УДК 595.622

НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ ОТРЯДА БСОШРЕЖЖОМОИРНА НА ОСНОВЕ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ СКОЛОПЕНДР ВЬЕТНАМА

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА -1995

Работа выполнена в Научно-исследовательском Зоологической Музее Московского Государственного Университета им.М.В.Ломоносова

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Старобогатов Я.Н. кандидат биологических наук Гептнер М.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Матекин П.В. кандидат биологических наук Головач С.И.

Ведущее учреждение: МПГУ им.Ленина

у

Ъо

Защита состоится29 . 5.1995 г. в 1& часов на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 при Московском Государственном Университете им.М.В.Ломоносова по адресу: 118399 ГСП Москва В-234, Воробьевы горы,' биологический факультет МГУ, аудитория М-1

С диссертацией мохно ознакомиться в библиотеке биологического факультета НГУ.

Автореферат разог»ан • -1995 г.

Ученый секретарь дисертационного совета кандидат биологических наук

Барсова Л.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

я

Настоящая работа посвящена таксономии отряда 5со1ореп<1готогрЬа [класс СЬх1оро<1а, подтип ТгасИеа1а, тип Аг^горова) на основе деталь-юго изучения фауны сколопендр Вьетнама.

Актуальность трип. Отряд 5со1орепс1гопогрЬа представляет значительный интерес для зоологии с нескольких точек зрения; так, современен система сколопендр довольно запутана, противоречива и нуждается в зэзработке. Систематическое полохение группы своеобразно и требует 1зучения с Филогенетической точки зрения. Активные хищники,_ сколопенд->н играют значительную роль в почвенных биотопах. Все виды отряда ядо-¡иты, нередко опасны для человека и потому их исследование вахно в ме-[ицинскон н токсикологическом аспектах.

Вместе с тем отряд 5со1орепс1гопогрЬа, пожалуй, наименее изученная •руппа хилопод. И хотя последнйе 65 лет дали науке два новых подсе-'' |ейства, восемь родов и более двухсот видов, ни одной попытки ревизии :истемы отряда в целом не было сделано. Кроме того, общепринятая сей-[ас система отряда, предложенная Карлом Аттенсом (АЬ1епз, 1930), базирующаяся на единственном, к тону хе весьма вариабельном, признаке ско-«е характеризует современный экологический облик отряда, чем отражает го эволюционное развитие.

Значительная часть фактического материала, ставящего под сомнение декватность системы Аттемса, накоплена в ходе изучения фауны сколо-ендр Вьетнама, иследование которой представляется весьма актуальным ак в силу Зоогеографических особенностей региона и недостаточной изу-енности фауны, так и из-за быстрого антропогенного сокращения площади охдевых тропических лесов на его территории.

Пяди и'зпяяуи исследования. Цель исследования - разработка ес-рственной системы отряда Бсо1ореп«1го1>огрЬа. Для ее достижения были оставлены следующие задачи: •

(1) Ревизия общепринятой системы отряда Зсо1орепс1гооогрЬа, пред-

л

охенной Аттемсом (1930). Анализ существующих подходов к подразделению руппы. .

(2) Разработка комплехса систематических признаков для построения эвой системы отряда.

(3) Детальное изучение фауны сколопендр Вьетнама.

(4) Реконструкциячэволюции сколопендр.

< Практическая и теоретическая значимость работы -

Практическими результатами данной работы являются:

1. разработка новой системы отряда 5со1ореп<1гопогрЬа, что весьма вахно для систематиков, экологов, зоогеографов и т.д.;

2. выявление и обоснование комплекса таксономически важных структур, на которой и строится новая система отряда, что вахно для систематиков и сравнительных морфологов;

3. создание (впервые за последние 65 лет) определительного ключа

>

для мировой Фауны сколопендр на родовом уровне, что сделает возможным определение материала зоологами разного профиля. На русском языке подобных ключей не было вообще;

4. создание первого определительного ключа для сколопендр Вьетнама на видовом уровне, подробных иллюстрированных описаний 21 вида (в их числе одного нового монотипического рода, трех новых видов и двух подвидов) и полного фаунистического списка сделает возможным работу с соответствующим материалом для зоологов-практиков.

Теоретическая значимость работы.

Разработка естественной системы любого таксона такого ранга имеет большое значение вообще (как прикладное, так и теоретическое). Это тем более вино для отряда 5со1орепс1говогрЬа, общепринятая система которого не удовлетворяет современному уровню знаний об этой группе.

Весьма существенно также и то, что сколопендры (как показано в работе)- - наиболее примитивные, хилоподы. Именно близость РгоЪобсо1о-репс!га к общему предку губоногих (Рго^сЬПороёа) дает возможность реконструкции предковой Формы, относительно облика которой среди мириа-подологов до сих пор не было единого мнения. Соответственно, предпринятая попытка филогенетического обоснования предлагаемой системы это существенный вклад в вопрос реконструкции филогенеза класса СЫ1оро<За.

Апробаиия работы. Материалы диссертации (систематическая и филогенетическая части) были доложены на Неждународном Мириаподологичесхом Конгрессе в Париже в 1993 году; полностью работа была доложена .на специальном коллоквиуме Научно-исследовательского Зоологического Музея ИГУ и на заседании кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ в 1885 году.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано четыре печатных работы (из них три на английском языке, в том числе одна в зарубежном издании) и одна (на английсхом языке в зарубежной издании) находится в печати.

Положения випяит-дрмыр из защиту.

1. Современный вариант разделения отряда. 5со1ореп<1гопогрЬа на

(-Г-] '

I и /

субтаксоны не может считаться естественным, т. к / семейство Cryptopidae sensu Atteos [1930] является полифилетической группой.

2. Предлагаемая система отряда Scolopendronorpha <Schileyko, 1992) отражает современный уровень■знаний о группе, сочетая оригинальный и классические принципы классификации сколопендр.

3. Индо-Махайский регион - один из трех мировых центров наибольшего таксономического разнообразия сколопендр.

3. Сколопендры наиболее примитивная группа хилопод и эволюционное развитие хласса Chilopoda параллельно шло в двух направлениях: по пути олигомеризации при освоении открытых биотопов и ilo пути полимеризиции при освоении почвы.

Объем и структур« ряботн. Диссертация состоит из введения, девяти глав, результатов и выводов, списка использованной литературы.

Работа изложена на "flS страницах мавинопясного текста, содержит 8 таблиц и 28 рисунков. Список литературы вклвчает 82 работы, из них .57 на иностранных языках.

СОДЕРХАНИЕ РАБОТЫ.

Яярлрнир-

Во введении в общих чертах охарактеризованы класс Chilopoda и отряд Scolopendronorpha (в частности их малая изученность), обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, приведены данные о научной новизне, практической и теоретической ценности ра; боты, апробации ее результатов и публикациях.

Главя 1 История изучения.

В первом разделе изложена история изучения отряда Scolopendronorpha и охарактеризовано развитие его систем» с середины прошлого века. Во втором разделе содержатся данные об истории изучения хилопод Юго-Восточной Азии и, в частности, Вьетнама. Показана малая изученность Фауны сколопендр региона.

Глявв ?. Материал и метояика,

Всего было исследовано более двух тысяч экземпляров сколопендр 13 родов, пести подсемейств, трех семейств и обоих подотрядов (материал Зоомузея-НГУ, ИЭМЭХ и, частично, ЗИН). Наиболее важные данные для анализа системы были получены при изучении сколопендр Вьетнама, собранных сотрудниками ИЭМЭХ с 1979 по 1989 гг. Обработало более двухсот зкземп-

ларов из 18 точек, представляющих северную, центральную и юхную част страны. Дан полный список точек сборов сколопендр на территории Вьет нака. В результате обработки материала идентифицировано 20 видов и подвид (считая новые) из семи родов, пяти подсемейств и двух семейств относящихся х обоим подотрядам. На основании этих данных составле предварительный фаунистический' список ' Scolopendronorpha Вьетнама проанализировано распределение отдельных видов по. точкам сборов.

Во втором разделе охарактеризованы основные методики, применявши еся при обработке материала. I Спиртовой материал обработан с использо ванием стандартного бинокуляра МБС-9 и бинокулярного микроскопа НБИ-6 Изучение крупных форм проведено тотально и с изготовлением временны; препаратов отдельных частей тела в глицерине, мелких Форм - тотально 1 с изготовлением постоянных препаратов в жидкости Фора и канадсксч бальзаме. Зарисовка проводилась как с целых объектов, так и с препаратов. Сухой материал был размочен в молочной кислоте. Были проведены, также, наблюдения над живыми сколопендрами на предмет последующей норфо-функционального анализа ^аксономически- важных структур.

Глада 3 Ояшая характеристика и положения отряда Scnlopenrirn-nflrphu я классе Chilopoda.

Глава посвяцена обпей характеристике хилопод и сколопендр, ка> наименее специализированных рубоногих. Класс хилопод включает-около : тысяч видов, широко распространенных от тропических лесов до пустынь » высокогорных биотопов, благодаря способности активно выбирать места ( подходящим микроклиматом. .Это активные хищники длиной от 1 до 27 см, передняя пара ходильных ног которых преобразована в мощные ногочелюс-ти, снабженные ядовитыми железами. Chilopoda включают шесть отрядов, из них пять рецентных: (1) Scolopendrojüorpha (3 семейства, 35 родов, более 550 видов), (2) Geophilosorpha-(12 семейств, 246 родов, более 1000 видов), (3) Lithobionoxpha (5 семейств, 132 рода, более 1000 видов), (4) Craterostignouorpha (1 род, 1 вид), (5) Scutigeronorpha (2 семейства, 30 родов, охоло 130 видов) и ископаемый монотипический отряд (6) Devonobionorpha (единственный вид Devonobins delta Shear & Во-nano, 1S88). Согласно первому варианту разделения класса Chilopoda ва подчиненные таксоны соответственно типу развития выделяют два подкласса - Chilopoda Epinorpha и Chilopoda Ananorpha; согласно второму варианту губоногих делят на Chilopoda Hotostigaophora и Chilopoda-Pleuros-tignophora по топографии стигм. Дан общий очерк морфологии хилопод.

Рецентные отряди губоногих различается числом ногонесуиих сегментов и степень» анизомерии (или гегеросегментации). Соответственно, пять рецентных отрядов могут быть расположены в единый ряд СеорЫ.1о-погрЬа - 5со1ореп<3гопогр11а - Сг^егоз^зпопогрЬа - М^оЫопогрЬа -БсиЪ^йеговогрЬа в направлении уменьшения степени метамерии и возрастанию степени анизомерии. В третьем разделе главы подробно охарактеризована морфология сколопендр с акцентом на систематически важные признаки, для каждого из которых приведен таксономический вес и конкретные примеры применения. .

Глава'4. Крвткяя характеристика региона.

В главе приведены физико-географические особенности Вьетнама; кратко охарактеризовано различие климата северной и »хной частей страны, приведены общие данные по растительности и характеристики основных растительных сообществ.

Глава 5. Фдунн сколопендр Вьетнама.

В первом разделе охарактеризовано зоогеографическое положение страны и особенности "фауны Вьетнама", под которой не подразумевается естественная зоогеографическая группировка по двум причинам: во-первых, потому, что природа и климат северной части Вьетнама значительно отличается от таковых »хной; . во-вторых, потому, что в силу территориальной ограниченности материала она взята изолированно от фаун сопредельных стран.

Во втором разделе дается характеристика зоогеографических особенностей Фауны сколопендр Вьетнама,. как составной части одного из трех основных центров таксономического разнообразия хилолод: (1) Индо-Ма-лайсхий регион (в котором расположен Вьетнам), (2) Центральная Америка и север Южной Америки, (3)' вхная часть Африки.

Третий раздел посвящен итоговому фауннстичесхому списку, составленному с учетом данных Аттемса и его подробному анализу. Список включает 38 видов из 11 родов, 7 подсемейств и трех семейств. Анализ ареалов вьетнамских видов, позволяет выделить (с некоторыми оговорками) 10 зоогеографических группировок. Распределение видов мехду ними говорит о том, что фауна Вьетнама является а), типично юго-восточноазматской,. б), довольно древней, в), как ухе сказано, зоогеографически неоднородной.- 4

Характер распределения таксонов итогового списка по общим точкам

! - 8 -

' * .. ' i сборов показал, что: 1. фауна сколопендр Вьетнама весьма разнообразна и богата на всех таксономических уровнях; 2. значительное число новых (относительно данных Аттемса) таксонов (а тем более двух подсемейств) говорит не только о богатстве фауны, но и о неполноте материала, обработанного Аттемсом. 3. максимальное видовое разнообразие выявлено в северной и,центральной частям страны.

Для ответа на вопрос, достаточно ли полно фауна Вьетнама отрахает систему всего отряда, проанализирована его таксономическая структура и проведено сравнение с наиболее хорошо изученными регионами земного шара. Во Вьетнаме представлены оба подотряда, три из четырех семейств и шесть из девяти подсемейств. Из 34 родов представлены 11 (т.е. почти треть), в том числе из 7 наиболее богатых видами и широко распространенных родов представлено 5. Таким образом, сравнительное разнообразие Scolopendronorpha на разных таксономических уровнях превышает среднемировое, и фауна Вьетнама признана вполне репрезентативной для того, чтобы на ее основе анализировать систему отряда в целом.

Глава В Сшггематичаская чягп.

В первом разделе главы приведен ключ для определения вьетнамских сколопендр (в мировой литературе аналогов нет). Второй раздел включает подробные иллюстрированные описания всех таксонов, обнаруженных автором во Вьетнаме. Все таксоны снабжены синонимией, а новые формы диагнозами. Третий раздел-содержит новый (впервые с 1930 года) .определительный ключ для мировой фауны Scolopendronorpha на родовом уровне.

Гладя 7. Проблемы систематики отряда Sonlopgndrniaorphn -

В настоящий момент существует два варианта разделения отряда на подчиненные таксоны: (1). по количеству ногонесупих сегментов, числу и строению стигм и (2). по наличию или отсутствию глаз. По числу ногоне-сущих сегментов группа была впервые разделена в 1815 году. Второй вариант разделения отряда был предложен в 1930 году Дттемсом (табл. 1), хоторый выделил два семейства: Scolopendridae (с глазами) и Cryptopi-dae (слепые). Первое семейство делилось на два, а второе - на три подсемейства. Таким образом система Аттемса базируется на единственном признаке, и если одно из семейств в действительности не является моно-филетической группой, то система в целом оказавазтся несостоятельной. Более того, Cryptopidae выделены не на основа присутствия, а на база отсутствия' морфологической структуры. Признак, лежащий в основе систе-

иы Аттемса весьма вариабелен, т.е. таксономически ненадежен особенно при разделении таксонов столь высокого ранга, как семейства. Так, при переходе к лизни в темноте разные группы беспозвоночных и позвоночных (почвенные, троглобионтные или глубоководные) демонстрируют быструю редукцию глаз, причем в одном роде могут быть как зрячие, так и слепые виды. Наконец Аттемс отнес к семейству Cryptopidae ряд весьма различных морфологически форм (FlatoniuB, Cryptops, Scolopocryptops и Dinoc-ryptops), что врядли справедливо, если принимать монофилию этого так-;она.

В -результате детального анализа таксономически важных структур и морфо-функционального анализа некоторых из них был выделен комплекс из 11 признаков, на основании которого построена матрица признахов. В итоге семейство "криптопид" распадается на пять групп, являющихся дериватами разных эволюционных ветвей исходно зрячих сколопендр. Полифи-яетичность криптопид была также подтверхдена при помощи кладистическо-го метода. Матрица признаков была обработана при помощи программ Hennig и Раир с последующим анализом консенсусных деревьев.

Таким образом возникла проблема нового разделения отряда Scolo-pendromorpha на подчиненные таксоны. Предлагаемую систему отряда можно назвать компромиссной, т.к. она сочетает в себе основные принципы старых классических систем и ухе упомянутый - комплекс из -.11 признаков, -разработанный автором. В результате отряд Scolopendronorpha подразделен на два подотряда - Scolopocryptopida и Scolopendrida. Первый подотряд включает семейства Scolopocryptopidae и Hewportiidae, а второй семейства Plutoniidae и Scolopendridae (табл. 2).

Глдяя Я. Вопроси Филогении отпяп'д Scolopendrnmnrphs.

Для проверки филогенетической адекватности предлагаемой системы была, предпринята попытка реконструкции Филогенеза группы. Существующие представления о эволюции класса Chilopoda сводятся к.двум противоположным взглядам. Первый исходит из "полимеризационного", а второй из "одигомеризационного" характера эволюции. В последнее время олигомери-зационный вариант получает все больпее признание. На то, что большинство групп полимерных беспозвоночных, покинувлих более плотную среду обитания (почву или воду).и перепедоих к хизни на поверхности, в разных степенях испытало олигомеризаци» указывал еще Догель (1954). Для предков губоногих (Protochilopoda), логично предположить именно такой тип эволюции, т.к. более компактное тело давало активным хищникам пре-

имущество в подвижности и маневренности при освоении открытых биотопов. Сторонники обоих взглядов на эволюцию хилопод признают ряд йео-рЫ1овогрЬа - 5со1оре1к5говогрЬа - СгагегоБ^вюоюогрЬа - ХЛЪЪоЬаоюогрЬа - Зс^ееговогрЬа за трансформационный, читая его в противоположных направлениях.

Принимая олигонеризационную точку зрения замечу, что среди ее сторонников нет единодупия в том, какой из двух филогенетически очень близких отрядов - геофилы или сколопендры - стоит блике к РгоЬосЫ Хорога. Большинство авторо^ принимает за исходную гонономную сегментаци веорЬИопогрЬа и протохилоподы реконструируется ими как гомономно сегментированные геофилоподобные многоножки. При этом упускается из виду ряд Фактов, говорящих о большей примитивности сколопендр. 1) Примитив-кость соматической мускулатуры сколопендр, сохраняющей в плевральной области кольцевые мышцы (Беккер, 1966). . 2) Хотя большее и изменчивое число сегментов вообще признак более примитивный для всех групп мета-мерных животных, наиболее метамерные формы (Беклемишев, 1964) часто бывают вторичными (т.е. геофилы в данном случае вполне могут быть результатом отдельного в пределах класса случая полимеризации). 3) У наиболее древних иэ известных хилопод (вымерший отряд ОеуопоЫопогрЬа) ухе есть.разделение иа макро- и микросегменты, причем анизомерия у них развита в той же. степени, как у сколопендр. 4) У геоФилов глаза ухе редуцированы, ау протохилопод .предполагается .их наличие;, .трудно представить, что в ходе эволюции вторично появляются, органы, гомологичные исчезнувшим. 5) Наконец, наличие среди сколопендр реликтового рода Р1иЪоп1ов, лишенного анизомерии, указывает на то, что исходно сколопендры могли быть сегментированы гомономно. Последний факт устраняет кажущееся противоречие между тем, что Бсо1орепс1гопогрЬя имеют гетерономное строение, а гипотетические Рго1осШ1оро4а - гомонрмное.

В этом случае протохилоподы могут быть реконструированы как животные с гомономией сегментацией, но относительно небольшим числом но-гонесущих сегментов ("несколько Более 20). В этом случае все остальные рецеитиые отряды хилопод (как Более, так-и менее полимерные) являются дериватани протосколопекдр. Таким образом хилоподы одновременно эволю~ ционировали как по пути поли-, так и олигомеризации. Причины, скорее всего, следует искать в тенденции протохилопод к освоению максимального спектра экологических ниш. Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что группа начала формироваться в конце силура - начале девона. Полагают, что протохилоподы обитали в выбросах водорослей, так

г

как ни почвы, ни подстилки, как таковой, еще не существовало. Для дальнейаей эволюции протохилопод было три возможности. Первая - освоение более открытых биотопов (тенденция реализуется за счет олигомери-зационной эволюции в ряду Scol. - Lith. - Scut.). Вторая - все более глубокое освоение подстилки и почвы по мере ее формирования (тенденция реализуется за счет полимериэационной эволюции в отряде Geophilomor-pha, что приводит к образованию длинного и гибкого полимерного тела). При этом геофилы сохранили архаичное гомономное строение благодаря относительно высокому постоянству условий почвенной среды.

Третьей возможность» было сохранение некоего среднего варианта, наиболее близкого к исходному. Как свидетельствует данные экологии, Scolopendronorpha пошли именно по этому пути. Соответственно, подавляющее большинство протосколопендр утратило первоначальное гомономное строение. Аниэомерное строение дало им не только увеличение подвижности, но и сокращение транспирации через стигмы. Видимо дальнейшая эволюция гетерономный форм была заторможена относительным постоянством условий окружающей среды. Пресс конкуренции в данном случае был и остается относительно невысоким, так как это универсальные хищники, которые прекрасно бегают по поверхности почвы и деревьев, перемещаются в подстилке и почвенных трещинах, свободно"^роют ходы в грунте. Эту стадию эволюции сколопендр демонстрирует тропическое подсемейство Ster-ropristinae (табл. 2). В отличие от этой: (зволюционно тупиковой) ветви, другие группы сколопендр гораздо шире-распространены за пределами тропиков. Последнгее стало возможным, в частности, благодаря постепенному углублению стигмального атриума у Otostigainae, а затем и появлении у Scolopendrinae стигмального клапана, который предотвращает избыточную потерю влаги через стигму (табл. 2). Дальнейшее приспособление

-С ^ .

к ужесточению температурного и водного режимов вызывало неоднократные переходы к почвенному образу жизни во всех основных эволюционных ветвях Scolopendronorpha, что демонстрируют Heuportiidae, Scolopocrypto-pinae, Plutoniidae, Cryptopinae .и Theatopsinae (табл. 2). Таким образом, стремление к освоению почвы может быть названо основной эволюционной тенденцией сколопендр.. Доказательством того, что это процесс продолжается и сейчас, служат особенности организаций представителей аберрантной трибы Asanadini.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ.

1. Семейство СгурЪор1<1ае (в понимании Аттемса) представляют собо! полифилетическую группу - результат конвергентного сходства мехгц пятью группами БсоХорелйговогрЬа, независимо перешедшими к хизни 1 почве. Вариант разделения отряда на субтаксоны, предложенный Аттенсом, нуждается в пересмотре.

2. Разработан комплекс из 11 таксономически важных признаков, не основании которого отряд Бсо1орепс1го11огрЬв подразделен на два подотряда, четыре семейства и девять подсемейств. Предлагаемая оригинальная система отряда может быть названа компромиссной, т.к. включает принципы классификации, использовавшиеся ранее.

ь

3. Предки сколопендр имели гомономное строение и именно они ближе прочих хилопод стоят к общему предку губоногих (РгоЬосЫ1орос]а). £ пределах класса хилопод реализется не одна, а две основные эволюционные тенденции - олигонеризация при освоении открытых биотопов и полимеризация при освоении почвы.

4. Данные по сколопендрам Вьетнама подтверждают характеристику Индо-Иалайского- региона как одного из центров таксономического разнообразия современной фауны 5со1ореп(1говогрЬа.

5. Составлен определительный ключ для 38 видов сколопендр, обнаруженных во Вьетнаме, с территории которого описан новый монотипический род, три вида и два подвида. Составлен новый определительный ключ

для мировой Фауны Бсо1орепагоюогрЬа на родовом уровне..

г- > " , ,

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Я глубоко благодарен моему первому учителю, Анатолию Алексеевичу Шилейко, и моим научным руководителям, Михаилу Владимировичу Гептиеру и Ярославу Игоревичу Старобогатову, за неоценимую помощь, терпение и полученные знания'. . Считаю также приятным долгом выразить глубочайшую признательность Сергею Ильичу Головачу, Дмитрию Люмберговичу Иванову и Игорю Яковлевичу Павлинову, а также Джону Гордону Элкану Льюису (Таун-тон, Англия) за ценные консультации и поправки.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ..

1. Сколопендровые многоножки. // Москва, Наука, 1991, 110 с. (со-авт.: Залесская Н.Т.).

2. The distribution of Scolopendrouorpha in the USSR. // Innsbruck, 1992, Ber.nat.-ned. Verein Innsbruck, 10:367-372.(соавт.: Залесская H.T.).

3. Scolopenders of Viet-Nan and some aspects of ihe systen of Scolopendronorpha (Chilopoda Epimorpha). Part 1. // 1992, Arthropode Selecta, 1(1): 5-19.

4. Scolopendronorph centipedes of Vietnam (Chilopoda Epimorpha). Part 2. // 19S5, Arthropode Selecta, 4(2):73-87.

5. Soma problems of the systenatics of the order Scolopendronorpha (Chilopoda). // Paris, Proc. of the 9th Intern. Myriap. Congr. (в печати).

/

ТАБЛИЦА 1.

система отряда Бсо1ор»<1гоаогрЬа по Аттеысу, 1930

Отряд БСОЦОРЕЖЖОМШгРНА

Семейство 5со1ореи)г1||м 1. Подсемейство 2. Подсемейство

5со1ормЛт1 мм И(ю11»<т

тряба _ тряба

5со1оряпйг1п1 01озИоа1п1

1.5со1орвш1га

г.СогиосарЪа1»з 11.<НгМ1ре«

З.ТгасЪусогяосерЪа1из 12. ДНрез

4.Аг* ЬгогоМит

5. Салр\1охИдтих

6.КЬоЛа

7.5со1орелйгорл11

триба Ааапа<11п1

8.ДлапоДа

9. РзтЛасгургорз

Семейство Сг;ркор1|1ае

13. Etkao.it 49аих

14.

15. ¿Нигерия тряба

АггЬоМоНп! 1Б. АггЬаЪ<2оСи^

1. Подсемейство Сгур1ор1вш

17. Сгурйорз

18. Рога сгургврг 19.4м4Ъор£

20.К4аорх

2. Подсемейство ТЬеа1ор£1осе

21.ТЬеа(орз

22. Р1и1оШи»

3. Подсемейство • Scolopocryp^opínae 23.5со1орасгур1ор1

24.«еярог*4а

25.Юоря

26. Otocrypto рз

27. Ке^оря

28. Каг1 ор«

-ТАБЛИЦА 2. Вовая система отряде 5со1ореяйгош)грЪ&.

отряд гсои)РЕШхгомокрнл

п/отр. гсоигосвтрторт

п/отр. КОШРЕИЖЮА

МеярогШЛае 1. Кп|мг((1ш

1. ИмрогиЧя (>30)

2. Т^йорт (2)

*3. 0\Ласгур1орз (2) 4. ЕсгопосгурСарз (1)

8со1оревЛг{ 4а* 1. ИвггорПгЧлаш 4. £со1орея<!г1мш

тряба ЕМшозМват! -тряба Бсо1отепапп1 *10. Е1ЪаохМраю (>20) «24. 5са1ар*аЛга (>60)

5со 1оросг ур I ор 1 йла Scolopв»Лrvpsiaaл 5са1ар*1и1горх1з (1) 3. 1со1оросгур1ор1ва* *6. 5со1оросгур»орх (5) КвгЬарх (1) Та2кеНюрз (1).

г.

5.

7.

8.

9. Каггарз (1)

*11." КкутЧОа (>Э0) »12. АНигариз (1) трябв АгтЬвЫЗоип!

13. АггЬаЫогия (1)

14. &тгарг1з1шз (1)

15. Ма1ассо1аЬ4х (1) 2. ()пиц1ш

»16. ОНяЫвшиз (>100)

17. CH.giti.pi3 (2) 1

18. АМрех (5)

19. РтчзИетиз (2)

3. Стур(ор!вш

*20. Сгургорз (>юо)

*21. Рагасгургорз (4)

22. АпеСЬорх (1)

23. *<аорх (2)

25.- Согяос*р)ш1их (>90)

26. Итого Ми.! (4)

27. Саар* 1 ох1 *ряих (5)

28. ЯЛоЛа (2) . тряба АзапаДШ!

«23. Ахшми1а (4) *30. Pзevйocryptopз (2) 31. Мо14ах»их (1)

5.

32. *33.

П«а(орх1ваа ГЬааЮрх (3) ТопИповвпгиз (1)

Р1и1ов11(1аа ■6. Г1«1«11ш 34. Р1иСо»<иа (1).

Условные обозначен*л: * - таксоны, указанные для Вьетнама (4), (>100)-- количество видов в роде