Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СУКЦЕССИЙ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СУКЦЕССИЙ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ нм. М. В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИМ ФАКУЛЬТЕТ

-£6600

На правах рукописи

ЗУБАРЕВА Лидия Арсентьевна

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СУКЦЕССИЯ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ

(03,00.05 — ботаника)

Автореферат

диссертации - на соискание ученой степени кандидата биологических наук

С»"}':

-Л-

Москва—1980

/

Работа выполнена при кафедре ботаники Кировского государственного педагогического института им. В. И, Ленина. Научный руководитель — заслуженный деятель науки РСФСР, доктор биологических наук, профессор

Доктор биологических наук, профессор Т, А. Работнов. Кандидат биологических наук, итарший научный сотрудник Д. Н. Сабуров.

Ведущая организация — Московский ордена'Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственный педагогический институт им. В, И. Ленина, кафедра ботаники.

Зашита состоится « ^-ССОл^, 198^ года

на заседании Специализированного Совета К.053.05.14 в Московском государственном университете им, М. В. Ломоносова (Москва, Ленинские горы, Биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биоло гнческого факультета МГУ-

П. Д. ЯРОШЕНКО.

Официальные оппоненты:

МГУ).

Автореферат разослан с Я »

Ученый секретарь Специализированного Совета

года

доктор биологических наук

ю. т. дьяков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Вопрос о сукцессиях является составной частью проблемы динамики растительного покрова — важнейшей проблемы современной фитоценологии. Выяснение закономерностей природных смен растительных сообществ,- определение характера изменений, вносимых в эти процессы деятельностью человека, отвечает задачам рационального использования н охраны растительных ресурсов.

Луговая растительность, особенности динамики которой рассматриваются в данной работе, является важной естественной базой получения кормов для животноводства. В докладе товарища А. Н. Косыгина «Основные направления развития народного хозяйства СССР на 1976 — 1980 годы» сказано, что наряду с посевами интенсивных кормовых культур на мелиорированных землях «следует обратить внимание и на повышение продуктивности естественных сенокосов, которая при сравнительно небольших затратах может быть удвоена и даже утроена». Изучение закономерностей развития луговой растительности отвечает делу успешного решения этой задачи.

Изучение многообразия конкретных смен дает материал и для развития теоретических положений.

Цели н задачи исследования. Основная цель диссертационной работы — выявление сукцесснонных изменений основных типов лугов Владимирской области. Конкретные задачи исследования:

Провести геоботаническое изучение пойменных лугов реки Клязьмы и Оки, а также долинных и материковых лугов.

Выделить низшие типологические единицы (ассоциации, группы ассоциаций) изученных лугов и дать их фитоценоти-ческую характеристику. Получнть экологические оценки местообитаний на основе применения стандартных экологических шкал Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956).

На основе анализа фнтоценотической структуры и экологии сообществ построить конкретные эколого-фитоценотнче-

Цзхгр. в а? гш Шлгшгэ 1

Носи. орд. Яшка ечшгв, тд. ни, К. А. -Т^я^л

ЪЛ-ААЫО

ские ряды луговой растительности, рассматривая их как возможные направления смен при соответствующих изменениях условий среды. Использовать эти ряды при обсуждении вопроса о характере отдельных смен.

Научная новизна работы. Выявлено несколько своеобразных, не отмеченных в литературе рядов смен: 1) внезапная фитоценогенная смена в виде наползания белоусника на соседний фитоценоз; 2) смена совмещением на заключительном этапе разновозрастных стадий, характерная для микрокомплексного луга; 3) необычные для Владимирской области, фитоценозы с зиглингней, являющиеся результатом фито-ареогенной смены.

Обобщение материалов, имеющихся в литературе, а также результатов собственных исследований позволило впервые предложить схему вариантов проявления механизма смен, а также схему смен по принципу чередования стадий в пределах, серии.

Представляет новизну объяснение причин дивергенции луговой растительности пойм разностью условий по лимитирующему фактору, в качестве которого выявлен воздушный режим почвы.

Практическая ценность работы. Результаты работы являются вкладом в развитие теоретической проблемы фитоценологии — учения о динамике растительного покрова. Некоторые выводы имеют значение для экологии. Сведения о строении конкретных эколого-фитоценотических рядов, а также об условиях, способствующих развитию белоусников, можно применить для планирования работ по улучшению лугов. Можно их использовать и как основу для разработки необходимых агротехнических мероприятий. Некоторые разделы работы могут быть использованы в учебном процессе при проведении полевых практик по курсу основ геоботаники в педагогических институтах.

Апробация работы. Основные идеи диссертационной работы доложены на итоговых научных конференциях во Владимирском (1969—1970) и Кировском (1971—1975, 1978 — 1979) педагогических институтах, на заседании секции ботаники МОИП и МО ВБО <1978), на научном Совете Кировской областной лугоболотной станции (1980). По теме диссертации опубликовано 4 статьи.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и заключения общим объемом 150 страниц машинопис-

ного текста. Работа включает 4 рнсунка, 10 схем и 36 таблиц. Использована литература в количестве 217 названий, из них — 13 работ на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ Н ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для работы собран автором в период с 1968 по 1973 год. Сборы проведены детально-маршрутным методом (Юнатов, 1964) с учетом требований репрезентативной 'выборки (Миркин, 1968).

Размеры пробной площадки 2x2 м. Малые размеры пробных площадей не выявляют все признаки фнтоцеиоза, однако они могут дать удовлетворительные сведения по участию массовых видов, которые в основном и индицируют условия местообитания (Раменский, 1924); последнее Отвечает цели нашей работы. Площадки таких размеров дают возможность провести большее число учетов. За основной показатель количественного участия вида в составе фитоценоза взято проективное покрытие, которое определяли с учетом рекомендаций, разработанных Л. Г. Раменским (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956). У мхов определяли общее покрытие и толщину живого слоя.

В работе использовано 1500 описаний пробных площадок и около 150 м трансект.

С применением стандартных экологических шкал (Раменский и др., 1956) для каждого первичного списка видового состава пробных площадок получены оценки (индексы) по 4-м факторам — общей влагообеспеченности, богатства почвы, переменности увлажнения н пастбищной дигрессии. В соответствии с указаниями Л. Г. Раменского (1938), эти индексы использовали для выделения типологических единиц луговых сообществ. Наиболее удобной для градации списков является ось общей влагообеспеченности. Использование для этой цели других стандартных шкал (шкалы богатства, пастбищной дигрессии и др.) оказалось затруднительным по причине небольшого диапазона градиентов соответствующих факторов. Нужно иметь в виду также и то, что фнтоценоти-ч ее кие различия могут быть детерминнрованы фактором, для которого нет разработанных стандартных шкал.

Выделение типологических единиц фитоценозов с применением стандартных шкал Л, Г. Раменского отвечает принципам доминантно-детерминантных классификаций, необхо-

днмость учета которых закреплена решениями 3-го совещания по классификации растительности (Резолюция 3-го совещания, 1972).

При установлении объема типологических единиц использовали представления и систему обозначений, которая применяется башкирскими геоботаниками (Мнркин; 1968). Выделены группы ассоциаций, ассоциации и модификации ассоциаций. Типологические единицы систематизированы в виде координатной сетки и в форме эколог о-ф ит оценот ич еских рядов. •

Эколого-фнтоценотические ряды могут рассматриваться в качестве возможных сукцессионных рядов, обусловленных соответствующей направленностью природных процессов и антропогенных влияний. Однако в пойме эти возможные смены не всегда реализуются по причине исключительной динамичности пойменных местообитаний.

Для выявления' конкретных сукцессионных изменений применяли методы, рекомендуемые П. Д, Ярошенко (1961) и В. Д. Александровой (1964). Данные, полученные этими методами, в некоторых случаях были подтверждены результатами микроценотического метода выявления детерминантов (Ярошенко, 1969, 1970).

Степень изученности проблемы. Основные идеи об изменяемости растительного покрова были сформулированы у нас на рубеже XIX—XX века (обзоры в работах Сукачева, 1950; Быкова, 1957; Ярошенко, 1961; Александровой, 1962, 1964). За рубежом начало известному динамическому направлению англо-американской экологии было положено трудами Каулса (Gowles, 1911) и Клементса (Clements, 1916, 1928, 1936).

Сукцессии, которые рассматриваются в нашей работе, относятся к динамике растительного покрова (в отличие от динамики фитоценозов). По справедливому замечанию Т. А. Работнова (1965), в определении понятия «сукцессия» нет согласованности. Нами этот термин применяется в качестве синонима «частных смен» в смысле П. Д. Ярошенко (1961).

Особую категорию явлений представляют первоначальные этапы формирования растительности на обнаженных субстратах (Сукачев, 1934, 1938 и др.; Гроссгейм, 1929; Шахов, 1946; и др.). Замедление темпов смен, по мере развития растительности, лежит в основе представлений о сериальной и климак-совой растительности. Представления о климаксе зарубежных авторов разко критиковались отечественными учеными (Су-

*

качев, 1948, 1950; Александрова, 1948, 1962, 1964; Работнов, 1950; Ниценко, 1952; Быков, 1957; Лавренко, 1959; Ярошен-ко, 1961). Практическая значимость вопроса привела к разработке геоботаниками-картографами целой системы категорий для обозначения различных, динамических состояний растительного покрова, вызываемых природными и антропогенным» факторами (Сочава, 1960, 1962, 1972 и др.; ТОхеп, 1957; Грибова и Самарина, 1963; КисЫег, 1964, 1967; Карпенко, 1965; Букс и Тимирбаева, 1972; Белов, 1973); н др. -

В теории динамнки растительного покрова наиболее раз' работанным является вопрос о классификации смен. Б отечественной геоботанике наибольшим признанием пользуется классификация смен В. Н. Сукачева, построенная на учете ведущего фактора (Сукачев, 1942, 1950, 1954, 1964). Однако, имеются разногласия по выделению отдельных типов смен или в понимании их объема. Некоторые авторы возражают против выделения в отдельную категорию сингенетических смен (Раменский, 1938, 1952; Лавренко, 1940; Ярошенко, 1949, 1961), Другие понимают сингенетические смены в более широком плане (Шенников, 1964; Ниценко, 1973; Работнов, 1974, 1978). Одной из причин такой несогласованности является подмена понятий «сингенетические смены» и «про-•цесс сингенеза». В. Н. Сукачев (1954) относит к сингенетическим сменам лишь смены фитоценозов при заселении «новых» территорий. Под «сингенезом» понимается вообще «процесс» (Ниценко, 1973) или «способ» (Шенников, 1964) формирования и возобновления растительного покрова. М. В. Марков (1962) предлагает взамен «сингенетических» смен ввести понятие «фитогенные смены». На наш взгляд, послед* нее неприемлемо по причине большой неоднородности фнто-генных смен.

Большое практическое значение имеет вопрос о длительности смен как во времени, так и по числу стадий серии. Эти особенности смен могут быть обусловлены природными закономерностями развития биогеоценозов или случайными внешними причинами (Сукачев, 1964). Часть многочисленных работ по этому вопросу обобщает В. Д. Александрова (19&4).

Вопрос о механизме смен выяснен недостаточно полно. По определению В. Н. Сукачева (1964), механизмом всякой смены является конкуренция между видами. Трактовка этого положения В. Д. Александровой (1962), которая рассматривает противоречия между особями на уровне различных

структурных частей фитоценоза, объясняет многообразие форм изменения фитоценозов при сукцессиях.

Природные условия изучаемого района. Владимирская область расположена в центре европейской части СССР, к северо-востоку от Москвы. Рельеф слабовсхолмленный, со средними высотами, равными 130 м. На северо-запад области заходит часть Клинско-Дмитровской возвышенности с высотами 200—250 м. Повышенная овражистая равнина к юго-востоку от Клииско-Дмитровской возвышенности носит название Владимирского Ополья. К югу от Коврова в меридиональном направлении проходит Окско-Цнинский вал (средние высоты 150—185 м.). На северо-востоке располагается* слабовсхолмленная Нерльско-Клязьменская низина. Большая часть территории области относится к Мещере, представляющей заболоченную зандровую низменность с плоскоравнинным рельефом. . .

Территория сложена в основном осадочными породами. Из почвообразующих пород распространены пески и супеси (северо-восток и район Мещеры), лессы — в Ополье; на остальной территории — суглинки и глины. В поймах рек — современный аллювий.

На большей части территории преобладают дерново-слабоподзолистые почвы легкого механического состава, которые бедны питательными веществами.

Главные реки области — Клязьма и Ока имеют довольно многочисленные притоки. Общим для большинства рек является наличие затопляемой поймы, извилистость русла и небольшое падение. Скорость течения в межень составляет 0,1—0,4 м/сек. Режим рек характеризуется высоким весенним половодьем, низкой летне-осенней меженью с редкими дождевыми паводками и устойчивой зимней меженью. Основной источник питания — снежный покров, значительна доля ■дождевого.

Климат области умеренно-континентальный. Среднемесячная температура июля 17,5° на северо-западе и 19° — на юго-востоке. Температура января соответственно — 11° и 11,5°. Сумма положительных среднемесячных температур воздуха за период активной вегетации растений-изменяется от 1900° на северо-западе до 2200° — на крайнем юго-востоке. Годовая сумма осадков в среднем составляет 550 мм.

Владимирская область расположена в полосе дубравно-. темнохвойных лесов. На большей части территории, расположённой в междуречье Оки и Клязьмы, преобладают сосновые

б

боры. Лесистость территории составляет 42,1% общей площади (Соловьев, 1958). Леса состоят в основном из молодия-ков и средневозрастных насаждений.

Общая площадь лугов составляет 440 тыс. га (Соловьев, 1958). Материковые луга в последние годы на значительных площадях распахиваются а на их месте сеют травы. Основные массивы пойменных лугов находятся в пойме р. Клязьмы. В поймах Клязьмы и Оки на долю прирусловой зоны приходится около 10%, центральной — 65% и притеррасной — 25% всей площади поемных лугов (Соловьев, 1958).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Характеристика луговой растительности. Выделенные типологические единицы сведены в двумерную координатную сетку, одной из осей которой взят фактор общей влагообес-печенностп. В качестве второй оси для лугов поймы р. Клязьмы взяли степень дреннрованности, на основании чего выделено две группы местообитаний — дренированные и слабо-дренированные. В пойме р. Оки более четко выявились различия в связи с характером аллювиальности, которая н взята в качестве второй оси ординации. Выделены аллювиа-фнльные и аллювиафобные местообитания.

В работе дается краткая фитоценотическая характеристика выделенных единиц (групп ассоциаций, ассоциаций и модификаций) с указанием доминантов или групп доминирования и детерминантов. Даны сведения о вертикальной структуре и аспективности. В таблицах обобщенной характеристики типов фитоценозов приведено модальное значение проективного покрытия видов по вариантам ассоциаций и указаны классы константности для ассоциаций.

В пойме р. Клязьмы выделено 18 групп ассоциаций, включающих 46 ассоциаций; в пойме р. Оки — 10 групп ассоциаций и 22 ассоциации; долинные и материковые луга представлены 7-ю группами ассоциаций с 16-ю ассоциациями.

Эколого-фитоцеиотические ряды луговой растительности. Ряды построены для разных эколого-генетическнх типов пойменных массивов и показывают изменение фитоценозов в направлении снижения общей влагообеспеченности на более или менее однородном фоне других экологических условий. Состав рядов дает также представление и об антропогенных влияниях на луговую растительность.

Пойма р. Клязьмы. Ряд избыточно увлажненных слабо-дренированных местообитаний средней и притеррасной зоны поймы. В силу значительного сходства фнтоценозы местообитаний такого типа с разностями болотных почв объединены в одном ряду. Для экологического состава ряда характерна смена от нижних ступеней к верхним доминантов гигрофильной экологии (крупные осоки, вейник — Calamagrostis canescens (Web.) Roth), мезогнгрофнльньшн (мятлик болотный — Роа palustris L., полевица собачья — Agrostis canina L., щучка дернистая — Deschampsia caespitosa (L.) Beauv). В условиях прнтеррасья психрофильные виды белоус (Nardus stricta L.) и калган (Potentilla erecta (L.) Raeusch) поселяются на местообитаниях с повышенной влажностью, т. е. для прнтеррасья характерна ранняя пси-хрофнлпзация травостоев.

Осушение и фрезерование притеррасных участков приводит к обеднению флористического состава. Разрастание лютика ползучего (Ranunculus repens L.) или ситника развесистого (luncus effusus L.) в этих условиях является, очевидно, следствием нарушения структуры ценоза. Фнтоценозы длительного пастбищного использования в условиях, характерных для данного ряда, сохраняют признаки исходных ассоциаций, что было уже отмечено Л. П. Шенннковым и Р. Н. Бологовской (1927).

. Эколого-фитоценотичесхий ряд слабодренированных крат-копоемных лугов центральной поймы характерен для верхней Клязьмы с неразвитой поймой. Слабая выраженность поемных процессов делает луга этого отрезка поймы сходными с материковыми. Для почвенных условий характерно значительное оглеение в понижениях и оторфовыванне на повышенных участках.. : .

Структурной особенностью ряда является его дивергенция на ступени сыролугового класса'в двух направлениях — ряд повышений и ряд западннных форм рельефа.

В пределах ряда одновременно с. уменьшением общей -влажности происходит некоторое снижение богатства почвы.

В ботаническом отношении ряд характеризуется сменой крупноосоково-вейниковых (сCalamagrostis canescens (Web.). Roth): фнтоценозов нижних звеньев щучково-злаковыми и: щучково-разнотравными сообществами средних звеньев. Верхние ступени отрезка ряда,- связанного - с повышениями,

представлены мелкОзлаково-мелкбтравнЫмн и разнотравно-белоусовыми сообществами. В ряду межгривных западин щучннки (Deschampsieta) сразу сменяются белоусннкамн (Nardeta); м ел ко з л а ко во- м е л котр а вное звено здесь отсутствует.

Изменение структуры сообществ в пределах ряда характеризуется усилением роли разнотравья к верхним звеньям ряда и сменой морфологических типов доминирующих злаков — верховые рыхло- и плотнокустовые сменяются низовыми рыхло- и плотно кустовыми.

Особенностью экологической структуры этого ряда является доминирование на средних ступенях обоих направлений оксплофилыгой группы (Ranunculus acris L., Filipéndula ulmaria (L.) Maxim., Geum rívale L.). В ряду понижений на верхних ступенях усиливается роль психрофилытой (Ро- » tentilla erecta (L.) Raeusch, Nardus stricta L.) группы, но оксилофильные виды также сохраняют свои доминирующие позиции. Направление ряда положительных форм рельефа отличает присутствие на средних ступенях в качестве содо-минантов мезофнльных видов (Phleum pratense L.t Lathyrus pratensis L.), Следующие ступени ряда характеризуются усилением роли олпготрофных видов (Centaurea jacea L„ Leucanthemum vulgare Lam., Alchemilla sp.), Верхними звеньями также являются белоусники. Белоусники понижений имеют окснлофильный характер, на повышениях—олнготрофный!

Эколого-фитоценотический ряд слабодренированных умеренно-поемных лугов-центральной поймы выявлен в нижнем отрезке реки на сегменте пониженно-равнинной поймы. Водосбором для этого участка служит песчаная Балахнннская низина, что определяет бедность наносов. Несколько более благоприятные условия по сравнению с предыдущим типом поймы определяются более длительным паводком. В структуре травостоев это отражено доминированием лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis L.) и кровохлебки (Sanguisorba onicinalis L.) в средних звеньях ряда.

Луговые, несколько оторфованные почвы низин имеют незначительное оглеение. В нижних частях пологих склонов развиваются дерново-луговые, незначительно оторфованные почвы. Под белоусниками — дерново-оподзоленные (на гри-вах)чгли дерново-глеевато-оподзоленные (в'низинах) почвы.

■ Для этого ряда также характерна дивергенция на ряд грив и ряд межгривных понижений.'

:■■ • ■ в

Экологический состав фитоценозов соответствует, предыдущему ряду верхней Клязьмы. Отличие заключается в том, что отрезок ряда на гривах имеет не одну, а две мезофиль-ные ступени в виде фитоценозов с доминированием лисохвоста лугового. Однако, в отличие от лисохвостников дренированных сегментов поймы здесь высокие фитоценотиче-ские позиции занимает еще и щучка. Для межгривпых понижений также характерно раннее белоусовое задернение.

Состав ряда показывает многообразие экотопов, благоприятных для формирования белоусников. В основе этого явления лежит многообразие вариантов сочетаний поемных (седиментация) и биогенных (накопление органического вещества) факторов, действующих на общем неблагоприятном фоне слабого дренажа и небогатых почв. Перевес биогенных процессов в этих экотопах, имеющих разницу по лимитирующему фактору, приводит к формированию различных вариантов белоусников. Общие показатели условий этих экотопов согласуются с оценкой экологии белоуса как олиго-трофа и ацндофнла (Работнов, 1974). Раннее.формирование белоусников в подсклоновых участках слабодренирован-ной пологогривистой поймы, возможно, объясняется высокой переменностью экологического режима в этой переходной полосе. Т. А. Работиов (1974) отмечает приуроченность белоусников к сильно оподзоленным почвам нижних частей склонов.

Состав экологического ряда-дает также сведения для выяснения вопроса о соотношении природных и антропогенных факторов в формировании белоусников. Определяющим моментом процесса формирования белоусников являются неблагоприятные природные условия (слабая аэрация и бедность почв), В этих условиях белоусники формируются и при сенокосном, и при пастбищном режиме использования. Выпас ускоряет этот процесс.

Итак, общими чертами оксилофильных рядов центральной поймы Клязьмы является дивергенция на ряд грив и ряд межгривных понижений. Ряд грив является более длинным за счет формирования дополнительных мезофильных ступеней. Ряд понижений укорочен, здесь наблюдается более раннее (на.ступенях высокой влажности) психрофилыюе задернение в виде формирования белоусников.

Эколого-фитоценотическнй ряд дренированной центральной поймы. В этот ряд вошли сообщества сегментно-гривис-той, а также равнинной дренированной поймы среднего и

йижнего течения реки. Особенностью экологических условии этих участков поймы является хорошая аэрация. По почвен-. иому плодородию местообитания неоднородны, что определяет варианты изменения экологической структуры сообществ в пределах ряда.

Почвы понижений — мощные луговые зернистые, на гривах — развитые дерновые.

Дивергенции этого ряда не происходит, ряд является однонаправленным.

Для состава ряда характерно преобладание фитоценозов с доминированием ценных верховых злаков — мятлика болотного, лисохвоста лугового, полевицы гигантской, тимофеевки луговой, овсяницы луговой. На средних ступенях богато представлено луговое разнотравье — герань луговая, Клевер луговой, горошек мышиный и др.

Экологическая структура ряда изменяется в направлении смены гигрофильной группы ' гигромезофильной, далее — мезофильной, которую сменяет ксеромезофильная. В условиях достаточно богатых почв изменения показателей богатства почвы в пределах ряда не наблюдается. В пойме с менее богатыми почвами на верхних ступенях ряда усиливается роль олнготрофных видов.

Особенностью морфологической структуры фитоценозов ряда является широкое распространение рыхлокустовых (а не плотнокустовых, как в оксилофильных рядах) злаков. Так, на ннжних ступенях, включая сыролуговой класс (84—76-я ступени), в число доминантов входят мятлик болотный, лисохвост луговой, полевица гигантская. Верховые рыхлокусто-вые злаки, тимофеевка луговая н овсяница луговая, сохраняют доминирующие позиции вплоть до ступеней свежелугового класса (62—63-я). Следовательно, фитоценозы, наиболее ценные в хозяйственном отношении (с верховыми рыхлокус-товыми злаками), встречаются в большом диапазоне показателей общей влагообеспеченности (порядка 20-ти ступеней по шкалам Раменского).

В сообществах самых верхних ступеней ряда доминируют низовые рыхлокустовые злаки, а в разнотравье — группа розеточных стержнекорневых и короткокорневищевых видов Alchemílla sp., Fragaria viridis Duch., Viola arenaria .DC., Plantago media L.). Доминирование этих видов можно рассматривать как своеобразный тип задернения — короткокор-невищевое, которое происходит при снятии поемного режима

на высоких уровнях поймы в условиях дренированных местообитаний.

Разница в структуре выявленных двух типов эколого-фи-тоценотических рядов — аэрофнльного и о%нлофильного объясняется известными закономерностями воздействия экологических факторов. Общий благоприятный фон условий экотопа нивелирует незначительные различия в аэрации'почв на гривах и в межгривных понижениях дренированной поймы. Это приводит к конвергенции фнтоценозов. И наоборот, на общем неблагоприятном фоне условий слабодреинрован-ной поймы даже незначительные различия по лимитирующему фактору — аэрации почвы, имеют фитоцепотическнй эффект, что приводит к дивергенции ряда.

Эколого-фитоценотические ряды луговой растительности поймы р. Оки. В пойме р. Оки также выявлено два типа рядов — однонаправленный аэрофнльный и дивергирующнй ок-снлофилъный. Своеобразие эколого-фитоценотнческих рядов поймы р. Оки состоит в следующем: 1). Фитоценотический состав разных типов рядов сходен. Таксономическая разница между фитоценозами одних и тех же ступеней (высотно-эко-логическнх уровней) разных типов рядов определяется рангом модификаций, редко ассоциаций. (В пойме р. Клязьмы различия проявлялись на уровне групп ассоциаций). 2). Для всех типов рядов характерна большая амплитуда по фак: тору влажности хозяйственно-ценных фнтоценозов. Доминп-тТрыклоку - рование верхов ых^злаков наблюдается в интервале градиен-стоьн* тов от сыролугового (80-я ступень) до свежелугового (60-я ступень) класса увлажнения. 3). Два направления дивергн-рующего оксилофнльного ряда, которые соответствуют сред-иезональным и приматернковым условиям слабодреннрован-ной поймы, сходны между собой как по числу звеньев, так и по характеру фнтоценозов. 4). В пойме р. Оки отсутствует-психрофильное белоусовое задернение. Верхние звенья рядов здесь отражают процесс ксерофнльного плотнокустового или коротко корневищевого задернения. В условиях повышенной седиментации формируются фитоценозы из стержнекорнево-го разнотравья.

Эти особенности эколого-фнтоценотических рядов луговой растительности окской-поймы связаны с более активной геологической деятельностью реки. Мощный водный поток определяет длительную поемность, повышенную аллювиаль-' ность и лучший дренаж поемных местообитаний. Показатели почвенного плодородия здесь- также„более, высокие, чем . в.

Пойме р. Клязьмы. Общий благоприятный фон экологических условий снижает отрицательное воздействие лимитирующего фактора и нивелирует разницу между экотопами в этом от- • ношении. Это служит подтверждением правила взаимозаменяемости экологических факторов.

Эколого-фитоценотический ряд долинных лугов. Выявлен один ряд для лугов мелких лесных речек в основном юго-западной части области, входящей в состав Мещеры (имеет наибольший процент материковых лугов). Долины, как правило, не развиты, сильно заболочены. Днище долины занято крупноосоковыми, вейниковымн (с Calamagrostis canescens (Web.) Roth), канареечниковыми травостоями на нловато-торфянисто-глеевых почвах. Нижние части склонов долины заняты щучково-злаковыми (с Festuca pratensis Huds.) травостоями на оглеенных луговых почвах;-верхние части склонов— мелкотравно-мелкозлаковыми травостоями пли белоус-никами на дерново-оподзоленных или оторфованных почвах.

В ботаническом отношении и по структуре ряд сходен с оксилофильным рядом верхней Клязьмы. Направление ряда в условиях плохой аэрации (подсклоновые экотопы, места выхода грунтовых вод) включает фитоценозы с Agrostis canina L. и Ranunculus flammula L. Для этих условий характерно ускоренное формирование очагов сфагновых болот.*

Резюме. Структура рассмотренных эколого-фитоценотиче-ских рядов пойменных лугов Владимирской области показывает обусловленность дивергенции растительности действием лимитирующего фактора, в качестве которого в изученном регионе выступает воздушный режим почвы: Короткие эколого-фнтоценотические ряды формируются в условиях, особо неблагоприятных по лимитирующему фактору. В условиях повышенного плодородия почв снижается отрицательное воздействие неблагоприятного воздушного режима.

Э ко л ого-ф и т оце ноти ч ее к и е ряды пойменных местообитаний, выявляя зависимость растительности от различных природных и антропогенных факторов, дают общее представление о направлении смен, связанных с развитием речной до-линьЛ

• * ____

■ 1 При повторном осмотре участка долинного луга'через десять лет отмечено, что сукцессия сделала «один шаг», т. е. состояние фитоценозов сдвинулось на одну ступень в сторону уменьшения общей влажности местообитания, а от русла речки за этот период остались небольшие изолированные озерки. На слабодренируемых участках за'этот срок сформировались сфагновые ковры.

ОСОБЫЕ СЛУЧАИ СУКЦЕССИИ ЛУГОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЛАДИМИРСКОП ОБЛАСТИ

Влияние вынаса на ход сукцессии притеррасных лугов поймы р. Клязьмы. Основные закономерности изменения лугов под воздействием выпаса установлены работами А. П. Шенников а и'его учеников (Шенников и Богдановская-Гиэ-неф, 1924; Шенников и Синицын, 1924; Шенников и Бологов-ская, 1927; Шенников и Кондратьева, 1934). Наши данные по влиянию выпаса на состав фнтоценозов согласуются с имеющимися в литературе многочисленными сведениями по лугам различных природных районов.

Сходство пастбищных травостоев с сенокосными лугами более высоких уровней поймы (Шенников н Богдановская-Гиэнеф, 1924; Казанская и Утехнн, 197!) можно рассматривать как предварение выпасом последующих стадий сукцессии, связанной с развитием речной долины. Имеются указания более широкого плана о том, что антропогенные влияния ускоряют процессы природной среды (Крауклнс и Медведев, 1966; Миркин, 1970). Е. М. Лавренко (1940), наоборот, отмечает задержку зацелинения залежей в условиях степной зоны под влиянием выпаса.

Сопоставление строения фнтоценозов двух участков притеррасных лугов Клязьмы, один из которых около 20 лет находился в постоянном пастбищном использовании, другой — в пастбищно-сенокосном, позволяет сделать некоторые выводы о влиянии выпаса на ход природной смены. Для фнтоценозов пастбищного варианта экологического ряда характерно совместное присутствие яруса более ранних стадий из верховых злаков (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Alopecurus pratensis L.) и яруса мелкозлаково-мелкотравно-го (из Agrostis tenuis Sibth., Nardus stricte L., Potentilla erecta (L.) Raeusch,, Leontodon autumnalis L. и др.).

Эту особенность строения фнтоценозов пасторального ряда можно расценивать как ускорение сукцессии под влиянием выпаса. Своеобразием механизма смены является наложение ярусов смежных стадий." Аналогичные явления формирования «смежных стадий» отмечены у А. П,'Шен-П«лч ннкова (1914), Г. А. Глумова и П. Н. Красовского (1961).

Укороченная смена в виде «поглощения» белоусником (Succisetopratensi-Nardetum) смежного влажноразнотравно-щучкового (Fiiipenduleto—Deschampsietum)' фитоценоза выявлена на склоновом лугу. Почвенный профиль и растения —

экологические реликты показывают болотное прошлое участка. Вывод о «наползании» белоусника на соседний фитоценоз сделан на основании нахождения в белоусннке видов, характерных для щучкового фитоценоза, и их жизненного состояния. Анализ пограничной полосы между этими сообществами свидетельствует о том же.

Смена в данном случае будет укороченной/ Ее можно квалифицировать как в н е з а п н у ю (термин П. Д. Ярошен-ко, 1961) ф итоце н о г ей н у ю, рассматривая фитоценоген-ные в качестве варианта биогенных смен Ярошенко (1961). В последней классификации В. Н. Сукачева (1964) смены такого типа не отражены. Особенностью механизма смены является надвигание целого сообщества. Резкость границ между сукцессивно связанными сообществами объясняется сильными эднфнкаторными свойствами доминантов обоих смежных сообществ. Эти данные не подтверждают мнение, что вполне резки лишь неподвижные границы (Киселева, Разумовский и др., 1969, стр. 124).

Особенность смены микрокомплексного луга. При заиливании болотистых участков в долинах мелких рек речными наносами и делювием с окружающего водораздела формируется мелкобугристый рельеф, определяющий неоднородность растительного покрова. Со временем, иногда в результате антропогенного влияния (фрезерование), микрорельеф нивелируется, но сохраняется микрокомплексность растительного покрова. Фрагменты ассоциаций микрокомплекса имеют значительные экологические различия, связанные с неоднородностью первичных экотопов. Группировки, приуроченные к бывшим понижениям микрорельефа, имеют оксило-ф и льны и характер; на буграх формируются фнтоценозы ме-зофнльного состава. Сопоставление типов мнкрофрагментов данного комплекса с ассоциациями долинных лугов показало, что они являются разными стадиями двух эколого-фито-ценотических рядов (мезофильного и оксилофильного).

Для установления направления происходящей смены были применены различные методы, в том числе микроценоти-ческий метод П. Д. Ярошенко (1969, 1970 и др.), согласно показавшие, что в настоящий момент происходит одновременная смена различных типов микроценозов, являющихся разновозрастными стадиями двух эколого-сукцесснонных рядов, заключительным белоусовым сообществом. Такая смена является укороченной, происходит сов м е ще н и ем на заклю-

чительном этапе сукцессии разновозрастных стадий. Особенностью механизма смены является первоначальное изменение состава сопутствующих видов при длительном сохранении доминанте в, - .

Необычные для Владимирской области фитоценозы с Б1едП[^1а ¿еситЬепз (Ь.) ВегпЬ.— пример фитоареоген-н о й смены. В европейской части СССРп5а Кавказе ареал Г этого вида ограничен, в основном, западнымирайонами. Отмечено несколько находок единичного произрастания для Мещеры (Тихомиров и др., 1969; а также устные сообщения П. А. Серегина), Нами выявлено присутствие зиглинпш в травостоях долинных мелкозлаково-мелкотравных лугов (манжеточники-душистоколосковые) с торфянистыми почвами. Обнаружен также фитоценоз с абсолютным доминированием знглннпш. Этот участок расположен на опушке сосново-дубо-во-осинового леса на песчаных оподзоленных почвах. Сопутствующие виды — из группы иснхрофильных. Для сезонного развития сообщества с доминированием зиглиигин характерно сильное запаздывание в наступлении всех фаз развития, что обусловлено, главным образом, естественным режимом заповедности.

Основной особенностью экотопов знглннпш в изучаемом районе является актуальная бедность почв, В западных районах СССР распространение этого вида связывают с воздействием выпаса (ЕНлнк, 1950; Тихомиров и др., 1969; Яро-шенко, 1969).

Внедрение зиглиигин в луговые сообщества изучаемого региона представляет результат фитоареогенной (Сукачев, 19&4) смены, связанной.с отодвиганием восточной границы ареала этого вида. Очевидно, фитоценозы с. доминированием зиглннгии могут выступать, наряду с белоусниками, в качестве узлового сообщества водораздельных лугов лесной зоны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На общем фоне возможных сукцессионных изменений, представление о которых дают эколого-фнтоценотическне ряды, выявлены следующие особые случаи смен;

Внезапная фнтоценогенная смена ■ в виде надвигания белоусинка (Ыагс1еиип) на смежный фитоценоз. Серия является нарушенной укороченной за счет выпадения промежуточных стадий,

Сокращенная серия совмещением на заключительном этале фрагментов разновозрастных ассоциаций, образующих микрокомплекс.

Пасторальный вариант гологенетической смены притеррасных лугов поймы р. Клязьмы является укороченным вследствии наложения ярусов смежных стадий.

Необычные для Владимирской области фитоценозы с 51ед1п^1а <1есцтЬепз (Ь.) ВегпЬ. являются примером фито-ареогенной смены, связанной с расширением географического ареала вида. :

Предлагается схема вариантов осуществления механизма смен: "

Смены через изменение состава самого фитоценоза: изменением состава фитоценотипов,

перекомбинацией структурных частей фитоценоза (ярусов, микрогруппировок и т. п.) или изменением их состава. Смены внедрением со стороны: : внедрением отдельных видов, * ■ фронтальным надвиганием структурных частей фитоценоза (микрофрагментов, ярусов, сннузий и т. д.), фронтальным надвиганием целого сообщества. По степени происходящих изменений предлагается противопоставлять катастрофическим сменам постепенные (а не последовательные).

; По признаку чередования стадий в пределах серии среди постепенных смен можно выделить следующие:

1. Последовательные (или ненарушенные) и

2. Смены снарушением последовательности: смены с в ы п а д е н и е м стадий,

смены совмещением разновозрастных стадий, смены наложением разностадийных ярусов. Получены некоторые данные к экологии белоусников (МагсЫа). Экотопами, наиболее благоприятными для формирования белоусников, являются межгривные понижения, а также подсклоковые участки слабодренированиых по-логогривистых сегментов поймы, особенностью условий которых является слабый, дренаж, бедность почв, а также резко переменный экологический режим. Определяющим фактором распространения белоусников в изученном регионе являются неблагоприятные условия экотопа. Выпас ускоряет этот природный процесс. Многообразие белоусников связано с особенностями их происхождения.

Изучение строения конкретных эколого-фнтоценотических рядов позволяет сделать ряд выводов общетеоретического и прикладного характера. Показана зависимость структуры ряда от степени дренированности пойменных участков. Экологический ряд дренированной поймы является однонаправленным, а в условиях слабого дренажа он дивергирует. Следовательно, дивергенция пойменных лугов обусловлена действием лимитирующего фактора, в качестве которого в данном регионе выявлены условия аэрации почвы.

В экотопах, наиболее неблагоприятных по лимитирующему фактору, формируются короткие экологические ряды.

Отрицательное воздействие неблагоприятного воздушного режима почвы снижается на фоне повышенного почвенного плодородия, в чем находит выражение правило взаимозаменяемости экологических факторов."

Практическое использование результатов работы. Состав рядов определяет потенциальные л у гор а стител ьн ы е условия пойменных массивов и позволяет планировать меры по их использованию.

Практическое использование в качестве кормовых угодий травостоев гигрофильного ряда должно быть связано с коренным улучшением, направленным в первую очередь на изменение воздушного режима и регулирование водного.

Олиготрофный окснлофильный ряд не содержит ценных в хозяйственном отношении стадий. Использование участков 1акого типа должно быть связано также с коренным улучшением. Отсутствие естественных предпосылок для развития ценных травостоев предполагает значительные затраты на повторные мелиорации.

В мезо-олнготрофно-оксилофпльном ряду ценные верховые рыхлокустовые злаки входят в качестве содоминантов на разных высотно-экологических уровнях. От пойменных массивов такого типа можно ожидать большей отдачи при меньших затратах. Очевидно, улучшения хозяйственных показателей этих лугов можно добиться лишь системой удобрений и правильным режимом использования. Для участков белоусников необходимо коренное улучшение.

Наиболее ценными являются луга, вошедшие в состав аэ-рофильного ряда. Рациональное использование таких лугов должно состоять в периодическом внесении удобрений и правильном режиме использования.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Зубарева Л. А. Из ■ анализа границ луговых фнтоценозов при их частных сменах. — Биолог, науки. 1970, М 3, с. 77 — 85.

2. Зубарева Л. А. Редкие для Владимирской области фитоцено-зы зиглингии. — Уч. зап. Владимирского гос. пед. ин.та. Серия «Ботаника», 1971, в. 21, с. 132 — 141.:

3. Зубарева Л. А. Пестротностъ луговых травостоев как отраже. ние особенностей хода сукцессии. — Киров, 1974. — 19 с. — Руко. пись представлена Кировским гос. пед. ин-том. Деп. в ВИНИТИ 14, 8. 1974, К? 2258 — 74,

4. Зубарева Л. А. О характере протекания сукцессий растительности. — Биолог, науки, 1975, № 3, с. 59 — 63.

ФЕ01359. Кировская областная типография. 1980 г. Зак.2821, т. 150.