Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ПОЛЕГАНИЯ ЗЛАКОВ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ПОЛЕГАНИЯ ЗЛАКОВ"



БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На "Р383* РУКОПИСИ

КУДРЯВЦЕВА Наталия Вячеславовна

НЕКОТОШЕ ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ПОЛЕГАНИЯ ЗЛАКОВ

(физиология растений № 03.00.12)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА - 1973

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Иосвов-окого государственного университета имени М. В.Ломоносова.

Научный руководитель; доктор биологических наук Н. С.Чиркова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

На официальный отзыв работа направлена в Московскую сел ьс кохозя Ястве иную академию имени К. А. "Тимирязева.

в 15 часов на заседании Секционного Совета по ботанике фя.2гло-лого-биолииивеского отделения Биологического факультета МГУ (Москва, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ. •

А.П.Яковлев;

кандидат биологических наук

Л.Д. прусаксва.

Автореферат разослан * ¿0 * октября 1973 г. Защита диссертации состоится " ^ " 1973 г

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

(Л. Ф, Шалаева,)

о-

і

в истории земледелия проблема полегания зерновых культур ' всегда была актуальной. Изучении полегания досаяцепы многочисленные работы исследователе8 разнах спешальноотеI, между тем, физиология полегания только начинает изучаться. Ыазрака необходимость всестороннего изучения ^отологических изменений, связанных с лолеганиеы. Это поможет селекционерам при выведении устойчивых к полегают сортов и агрономам при определении агротехнических мероприятий, способствувдих предотвращению полегания* Н.И.Вавилов (1966) отмечал, что сортовая амплитуда у зерновых культур в отношении полегаемости очень велика а. у гв ержцал, что сортовая (физиология и сортовая биохимия дадут возможность установить ряд важных закономерное те Й.

Для борьбы с полеганием за последнее время цриизняются регуляторы роста растений. Чтобы лучше использовать применение хишче-ских агентов (ретардантов), следует изучить метаболизм и особен' ности роста растений в свези с полеганием.

Задачей настоящих исследований было изучение некоторых сто- " рои физиологии гтолегания. До сих оцр даже ф!зиологическая сущность полегания р астений отдельными исследователями толкуется по-разному. В частности, пока недостаточно ясна роль активных ростовых реакций - и здонений отрицательного геотропизма, приводящих к ростовим изгибай стеблей, отклонящих их от вертикали. Между тем, при выяснении роли изменений геотропизма возникают новые объяснения влияния отдельных факторов, изменяющих полегаемость растений. Поэтому в настоящей работе основное внимание мы уделили изучению ростовых изгибов на большом наборе сортов и Ери испытании действия отдельных факторов, связывая различия в росте с

1-3181

ивменениями физиолого-биохиыических. признаков; особенностями ~ , ! азотного и нуклеинового обмена, содержанием ауксинов в другими.

- Постановка опытов и методика

: Объектом своих исследований мы выбрали ячмень ■ овес, так .■' .'как эта культуры по сравнению с другими зерновыми менее иауче-;ны с точки зрения устойчивости к полеганию. В течение 8 лет изучались различной устойчивости к полеганию сортаячшня, лове зно предоставленные нам доктором Декешом Я. (ЧЗСР) а проф. . А.П.Гориныц (ТСХА). В наших исследованиях использовано 24 сорта. Из сортов, склонных к полеганию, в нашей работе особое место отводилось Винеру. Все иссдедуеше нами анатомо-морфологические и физиологические показатели ежегодно определялись для данного сорта, остальные сорта сравнивались о Вивером. Действие физиологически активных веществ также маучалось ва сорте Венер.'

: - Различные сорта по-разному реагируют на условия произрастания. Устойчивость сорта к полеганию не является постоянной и может меняться в вависиисютж от тех нля няых Факторов.

-_ В настоящей работе основяое внимание уделялось изучению , роли ростовых изгибов вследствие изменения геотрошческой ре- ■■ акции стеблей. Нами также изучалось действие зиологически ак-' тивных.веществ ш;полегание ячменя и овса. „ ,'.

В связи.с составленной задачей наш изучались следужщие показатели: - дайка стебля, толщина "стенок солоиины и ряд других анатоио-морфологических показателей; - ростовые изгибы; . - содержание РНК и ДНК в стеблях и листьях; - содержание.общего и белкового азота; - активность А1Ф-азы; - содержание ауксина, свободной и связанной форм.

Крош того, на равных сортах ячменя испытывался разработанный Н.С .ТурковоЙ метод химической диагностики устойчивости сорта к полеганию при действии раствсров и УК и гидрохинона (Тур-кова, 1959).

Особенно важно в связи с полеганием изучение реакции ин-тактного растения.

Проводились вегетационные и полевые опыты. Вегетационные опыты проводились в вегетационном дошке МГУ в течение 11 лет (с 1962 по 1972 годы). Растения выращивались в почвенной культуре в сосудах Митчерлнха. Полевые опыты проводились на агробиологической станции ИГУ (Чашниково). Изгибы всех узлов измерялись у стеблей разных сортов и вариантов опыта по предложенной нами методике (см.ниже).

Нуклеиновые кислоты определялись опособом, специально подобранным дагя нашх объектов. Мы взяли за основу штод Смайди и Кротнова ( Saillie, Krotkow, 1950), где экстракция и разделение НК производится по Шмидту и Тангауэеру.

Определение РНК и ДНК проводилось как методом спектрофотометр ированЕя, так и методом определения фосфора РНК к ДНК. Несколько определений ДЙК было проведено по методу Дише в модификации Б ар тона ( Burton, 1956). После методических эксперииен-тов мы выбрали штод определения ДНК и РНК по фосфору, и все данные, приведенные в таблицах, даны б икг фосфора РНК и ДНК. Фосфор нуклеотндов определялся методом Венке терн и Баева (1957). Азот определялся по методу Любошшского и Зальта ( Lubochlnskr, Sait а, 1954). Активность АЗД-азы определялась по'методу Иешко-a-îiei

вой я Северина (Пешкова и Северин, 1950) с некоторыми изценения-ыи. Инкубация проводилась срж 37°, рН забуфередаоЙ вытяжки равнялась 6,5» активація фершнта ионами Са** и Kg*"*. Содержание ауксинов определялось по метод; Эберта в модификации Ранитина я ПоволоцкоЙ (1966). Статистическая обработка результатов была произведена общепринятыми штодаші.

Анатоио-уюрФологнческив различия оортш дчмэня равной устойчив оот и к под^гянип

Положение о той, что короткосте бе лыюсть обычно сопутствует устойчивости к полеганию, верно лишь по отношешш к определенный агро-э колоти чески» и географических группам*

Длина стеблей ячыевя зависит от условий года х агротехники (Неттевич и др., 1970).

В условиях вегетационного ошта за восемь лет (1962-1969 гг.) дива стеблей ячменя Винер варьировала от 48,5+0,10 до 69,3+0,12 см (среднее за 8 лет 60,4 си). Корреляция шаду длиной стебля и устойчивостью к полеганию для Винера отрицательная,степень корреляции - сильная, коэиявдент корреляции 0,75+0,027, уровень вероятности 35%. Но подобную связь короткоетебелъности о устойчивости} в полеганию мы набхвдшш лишь в пределах одного сорта, выращенного в разных метеоусловиях. Для ссртов я члені разной стойкости к полеганию коэффициенты корреляции мевду ддинД стебля (си) И Л непо-легаоцих стеблей таковы:

1962,г, (условия способствовали аолганию) - 0,58+0,05.' 1963 г. (условия не способствовали полеганию) - 0,26+0,06. Дисперсионный «чрята-я даяшт доказал силу влияния фактора (длины стебля) на 37%! Результаты государств енного сортоиспытания ячменя также свидетельствуют о том, что короткое?евельность не всегда

связана о устойчивостью к полегании. Характерно, что в наших опытах, когда подгон не затенял стебля (непродуктивные побеги были обрезаны, благодаря чецу условия освещения нижней части продуктивных стеблей резко уду чтились), полегания у Винера не было совсем впервые за 8 лег исследования. Ори этой Вякер иыэл такие и минимальную длину стебля (48,5 см).

Еца один морфологический признак часто связывают в устойчивостью к полеганию, а жмгнно - более короткие нижние междоузлия. Наши исследования показали, что длина первого междоузлия у устойчивых западвоеврошйских сортов кеяьш, чем у полегапцих. По ддиш второго междоузлия эти группы сортов не отличаются. Следует отметить, что длина междоузлиі у ячмеяя имеет вшонве коэффициенты вавиапии и не является надежным признаком для оо- ' редаления устойчивости сорта к полеганию, так как зависит не только от особенностей сорта, но и от условий выращивания. Ваш исследования показали, что вес стеблей в расчете на 1 см дщнн у сортов устойчивых к полеганию был значительно выше по сравнению с нелегалами, но встречаются и сорта, нарушвшие указанную тенденцию. Бес зерна оказался выше у непслегших растений ячменя.

Кы определял* толщину стенок соломины у сортов ячменя развой стойкости к полеганию за пять лет. Оря сравнении различных сортов, хан цравяло, устойчивые сорта имеют больную толщину солошны, однако различи шиду устойчивыми сорташі часто пре-выишт рлашшу кеилу полегалщими я устойчивыми. Толщина стенок соломины ячменя варьирует в зависимости от сорта, а для одного

л того же сорта (Винер] - в зависимости от условий вегетационного периода. Толщина склеренхюшого кольца и толщина стенок клеток склереншшого кольца ксррелирует с устойчивостью к полегании только для первого мевдоузлия (коэф.корреляции соответственно 0,950+0,221 я 0»9Э4+0,19б, уровень вероятности 95t).

Таким образом, указанные выше анатоыо-ыор^логнче с кие показателя не являются надежными признаками устоДчявостж к полеганию без учета физиологи чески г особенностей сорта, его дрожс-хоадения к условий произрастания.

Ростовые изгибы стебля Ориентация стебле! злаков по отношению к вертикала будет зависеть от того, каше изгибы преобладают - книзу или кверху. Шроко известно, что 2/3 от«блев поднимается за очет яэгибоэ (Максимов, 1948). :

Полегание растений может быть вызвано ростовыми и»г*бами стеблей вследствие ослаблении отрицательного reoipon*«« (Тур-кова, 1945, Иериис, 1956).

Имей целью научить влияние на полегание ростовых яагибов, ш предложили формулу их учетакоторая позволяет определить число, величину я. наадавление иагабов ♦

Было покааано, что ориентация стебле! определяется ияги-бамя узлов, а изгибы ыевдоузлий существенной рол» иря »том не шграхк.

»вгябы уалсв от верти каля намерялись в градусах. Одяахо лаги бы, выраженные в граяусаг, бьио трудно одаоотмвт». fc дм Лебега а оряжяялж ызтод укрупненных оценок: чксло градусов де-«■» ■». ЗД я колачала укрупненное единицу- Так ■вгибы до 10° ,

принимались за 1, от 11° до 20° включительно за 2 и т.д. Таким образок величина изгиба выражалась в укрешеняых единицах от О до 9 (изгибов свыше 90° вам не встречалось). Оценка изгибов в укрупненных (условных) единящие производится так: число изгибов умножается на величину изгибов в укрупненных единицах. Изгибы, способствуйте наклону стевяеЛ (изгибы книзу) обозначается в таблицах знаком +, а способе твупцие вшрямлешт стеблей (изгибы кверху) знаком -. Для каждого стебля ш имоем и тело и оценку изгибов. Предложенный наш метод представлен на схеме

Схема оценки изгибов стеблей

Первый стебель имеет 4 изгиба: у первого узла +7, у второго узла у четвертого узла -2, у литого узла -1. Суммарная оценка нагибов книзу +10, изгибов кверху Стебель полегший. Второй стебель хшет тоже 4 изгиба; у первого узла +3, у второго +1, у третьего -2 в у четвертого -2. Сужмарная оценка изгибов книзу >4, изгибов кверху -4* Стебель вепожегвжй.

3-2181

Разность чисел изгибов вверху и книзу далеко не всегда дает представление о положении стебля по отношению к вертикали, между тем как разность оценок в укрупненных (условных) единицах всегда характеризует полегание стеблей.

Как уже отмечалось, вое расчеты велись для каждого узла, поэтому можно определить долю изгибов книзу и кверху любого из них.

. Все устойчивые сорта, а также не полегшие растения склонных к полеганию сортов, характеризуются сбалансированностью изгибов внизу и кверху, выраженных в оценке согласно принятой нами што-дике* В качестве иллистрагош этого положения приводим данные для 4 сортов ячменя; двух полегающих (Винер и Цутанс 226/25) и двух устойчивых ( Ев 1471951 и Падл ас) в условиях, способе твуыцих полегании (табл.1).

Таблица 1

Сравнение ростовых изгибов полегащих и устойчивых сортов ячменя . .

Т Число изгибов яа Г Оценка изгибов

і 100 ст. _!_

1 книзу > кверху { книзу | кверху

БИНЄ& 235 57 363 66

Нутане 226/25 501 63 422 78

*» 1471951 120 116 180 180 ■

.Валдае 120 125 160 160

Количественная оценка изгибов зависит не только от особенностей сорта, но и от условий роота и развития растений. Наши

вегетационные опыты показали, что у сорта Винер по ух"'нн за ' семь лет (1962-1968 гг.) коэффициент корреляции шжну суммарной солнечной радиацией я прсщеитом неполегиих стеблей был 0,74+0,27 при уровне вероятности 95%.

У неполегащего сорта Паллас в условиях двух лет, отличающихся по сумме солнечной радиации за вегетационный период, изгибы по оценке заметно отличались, но в обоих случаях изгибы книзу и кверху оказались точно сбалансированными, благодаря чему растения не полегали.

Устойчивые сорта отличаются от полег&вдих не только числом изгибов и их величиной, но н распределением изгибов по стеблю. Если все изгибы книзу принять за 100?, то изгибы о 3-го узла и выше составляют (по данным за 5 лет); у полегащих сортов 26%, а у устойчивых к полеганию 12Ї (у ячменя Домен только 4%).

Надежным критерием устойчивости к полеганию мохет служить число ростовых изгибов только с учетом их опенки.

У устойчивых сортов изгиб се (по опенке) меньше, чем у полегащих, притаї изгибы книзу к кверху сбалансированы в условиях как благоприятных, так и неблагоцриятных, чем к обусловлена вертикальная ориентация стебля, т.е. отсутствие полегания.

Склонные к полеганию сорта отличаются не только большим числом изгибов (по (щенке) и их направленностью. В неблагоприятных условиях изгибы книзу превалируют над изгибами кверху, что н вызывает полегание.

На рис. 1 показано соотнопв ние изгибов стеблей книзу и кверху (в расчете на 100 стеблей) по7 принятой ваш ошнке для 4-х сортов ячмэвя - двух полегащих и двух устойчивых.

Рис.1.Оценка ростовых изгибов ячменя

Кивер

«5+

500Ч»-

|

г«»- | 1во - I

Нутаво

Изгибы;^ книзу

Устойчивость сорта к полегание можно определить, учитывая изгибы (по опенке) книзу и кверху и их соотношение ца прово дару щей полегание фоне. В этих условиях устойодвые сорта способна компенсировать изгибы книзу изгибами кверху, Кш цадлао а полегающие. - не способны. Полученные данные неизменно показывает, что оценка изгибов стеблей является наиболее надежным морфологическим признаком, характеризующим склонность к полеганию.

11

|квер£

Воздействие ИУК как ур^пд диагностики устойчивости сорта к полеганию

Метод химической диагностики устойчивости к полеганию путем обработки растений раствсроы И УК 10 мл на сосуд (10-?М) испытывало я нами на 18 сортах ячменя в течение трех лет. Как пример, проводим данные табл.2.

Таблица 2

Влияние обработки ИУК на контрастные по устойчивости к полеганию сорта ячменя

Сорт

Вариант

Винер Контроль 26 367 68

ИУК О 570 71

I п

% не- опенка изгибов % не- оценка изгибов

полег, стеб. книзу кверху полег, стеб. книзу кверху

42 30

210 264

75

76

Кмен Контроль 100 178 178 ИУК 100 182 180

100 100

54 . 59

55 60

Обозначение: I - условия года способствовали полеганию;

И - условия года не способствовала полеганию.

Полученные данные позволяют сделать вывод, что ПУК за все. три года ни у одного из 11 исследованных устойчивых сортов ячменя не вызывала полегания, а также существенно не повлияла на ростовые изгибы (как на число, так и на их оценку в условных единицах). Что касается полегащих сортов, то во всех случаях ИУК вызывала повшгение полегания за счет увеличения ростовых изгибов, при этой наблвдается увеличение отношения изгибов книзу к изгибам кверху. Особенно ярко это разлиоде проявляется, если сравнивать оценку изгибов, а не их число.

. Такий образом, обработка растений ИУК может быть использована для диагностики устойчивости к полеганию различных сортов. .

Содержание азрта и нуклеиновых кислот у ячменя '

в зависимости от устойчивости сорта к полеганию

Содержание белкового азота в стеблях ячменя выше у полегающих сортов, т.к. в стебле устойчивых сортов больше небелковых веществ, входящих в состав клеточных оболочек, механических тканей. Наибольшие различия содержания белкового азота наблюдаются в расчете на сухое вещество« В расчете на орган (часть стебля) разли чия сглаживаются, т.к. большей частью устойчивые сорта имеют также и более высокий вес стебля. Корреляций ыеаду содержанием белкового азота на сухое вещество и долей (процентом) непслегших стеблей отрицательная, корреляционная зависимость сильная (табл.3).

Корреляционная зависимость содержания белкового азота в листьях ячменя от устойчивости сорта к полеганию не установлена, за исключением фазы вькода в трубку - содержание белкового азота у сортов устойчивых к полеганию выше, чем у полегающих.

4-2181

Коэффициенты корреляции ыеаду содержанием белкового азота в расчете на сухое вещество и процентом непадегшх стеблей

і-;:;;:—т-------—т---------г

рІНития І 1 »962 Г. | 1963 г. | /,966 г. ---------------.4----------1------—Л-----------4--------

Стеблевание Н В -0,995 -0,9а3 Ш -0,886 -0,942

Колошение к в -0,925 -0,922 -0,922 ,-0,770 -0,956 -0,976

Молочная спелость н в -0,988 ; -0,993 -0,743 -0,806 -0,937 -0,962

Обозначение: Н - нижняя часть, В - верхняя часть стебля.

По содержания НК в стеблях иехяу устойчивыш и полегаиуши сортами имеются различия, причем эти различия являются большей частью максимальными при расчете "НК на орган" я минимальными при расчете на сухое вещество.

В таблице 4, как припер, дано содержание белкового азота, РНК и ДНК в расчете как на сухое вещество, так и на часть стебля для 4-х сортов а условиях одного вегетационного оным. Особенно яркие различия между уотойчавыыи и полегаадими сортами наблюдаются по величине отношения РНК /белковый азот- (рис.2 и 3).

Опыт 1966 г. Табхяца 4

Содержание азота и нуклеиновых кислот в стеблях ячмгвя у различных по устойчивости к подеганюэ сортов (на 100 кг сухого вещества)

--------1----------з----г------г-------

Сорт ( Фаза развития I Белковый 1 РНК I . ДНК

! 1 азот (мкг) | (в мкг Р) I(в ыкг Р)

!я В Г н 3 I н в

1 "1 г 3 1 5

стеблевание 653 887 29,8 63,5 10,8 16,2

Винер колошение 421 601 17,1 24*2 6,2 8,9

молочная спелость 303 377 7,8 12,3 4,7 6,6

Нутане 334 стеблевание колошение 581 418 805 597 50,5 15,2 64,0 26,3 12/1 8,1 15.5 9,4

молочная спелость 284 345 И,9 5,0 6,5

стеблевание 475 681 35,3 77,8 13,3 16,4

Домен колсоение 231 468 22,2 35,8 9,1 10,5

молочная спелость 192 267 16,0 27,0 5,9 8,0,

081252 стеблевание 527 701 39,3 80,3 12,4 1В,8

колодеше 282 42* 19,4 30,5 9,г 10,8

мелочная спелость 181 232 15,1 26,2 6,0 6,5

Обоаначвнжв: в - гагняи часть стеб м-, в - верхняя часть стебля.

Цржкечаввв: Полегаадя« сорта - Вивер я Кутано 334;

устойчивые к полеганию - Домен ж 081252

Содержание РШ в стеблях ячменя (в ыкг ? на один г

белкового азота): в верхней части

в нюнея части }00±

5fr-

100 " S0-

-I—I—I

+

1 Ш " I ^ ¡1

Л 8- колошение; Ш - молочная\пелость X- Винер; 2--Нутанс 3341 З-х-х-Домен; 4 Киен

рис.г

Рас.з

Примечание: полегаидие сорта - Винер и Нутанс 334;

ус-^йчивые к полеганию - Домен иЫ> OS1252.

За все годы исследований четко выявляется тенденция более высокого содержания РНК в стеблях у устойвдвых к полегашда сортов (табл.5),

.Таблица 5

Коэффициент корреляции между содержанием FKK <» расчете на сухое вещество и белковый азот) и устойчивость® к полегание

"Т часть Iстебля 1

Фаза развития

5 РНК та сухов вес t РНК на белок j 1962г.} 1963г.jl966r.| 1962r.jl963r[l966r

Стеблевание

Колошение

Молочная спелость

Н

В

в в

н в

45 55

0,9 0,9

0,909 0,933

0,789 0,339

0,118 0,930 0,993

0,184 0*885 0,984 0,966

0,947 0,986 0,978 0,993

О» О,

'6 0,873 0,98* - 0,993

0,988 0,953 0,961

0,933 0,974 0,989

0,976 0,994 0,997

0,981 0,899 0,990

Примечание: Устойчивость к долегана» вфажеяа в % неполегшх стеблей

Методом дисперсионного анализа был вычислен показатель силы влияния отношений РНК/белковый азот на устойчивость сорта к полеганию по фазам развития. Для всех фаз показатель силы влияния оказался для нижней части стебля значительно большим, чем для верхней части (например, для фазы "стеблевание" для нижней части 0,7S, для верхней 0,29).

Повышенное содержание ДНК в стеблях устойчивых сортов по сравнению с полегавшими выражено менее четко, чем для РНК. В разные годи мы наблюдали по отдельным фазам также я обратную зависимость.

Влияние физиологически активных веществ на полегание злаков

Наїм исследовалось влияние физиологически активных веществ на полегание ячменя и овса. ^

Действие ретардантов - хлорхолинхлорида (ССС) и бромходинбро-шда (ВСВ) изучалось на ячмене и овсе в вегетационных и полевых мелкоделяночных опытах. Поскольку гиббереллины действуют на рост стеблей противоположно ретардантам, параллельно для сравнения мы изучали действие гиббереляовой кислоты (ГК) на эти же культуры.

На ячмень и овес ССС действует сравнительно слабо, поэтому для получения ретардаитного эффекта мы вынуждены были применять более высокие дозы по сравнению с пшеницей, в результате чего эта повышенные дозы действовала на генератавнш органы овса я особенно ячменя. Обработка производилась треифатвая (10 их раствора на сосуд, концентрации Э г/л ССС ж 75 мг/я ГК).

Исследования анатомических показателей (число проводящих пучков, толщина кольца соломины, толщина и одело рядов клеток . склеренхимного кольца, а также толщина стенок клеток склерешош-ного кольца) позволяют сделать вывод, что механическая прочность стеблей после обработки ГК ниже по сравнению с контролен (влияние фактора выявлено с вероятностью 0,99)> а после обработки ССС механическая прочность стеблей выше по сравнению с контролем sa счет увеличения толщины стенок клеток скренехимного кольца, но число рядов клеток склеренхимного кольца и его толщина у варианта ССС отстает от контроля. Под влиянием ССС меняется рас£ф еде лени е проводящих пучков: ад ело пучков 1 ряда меньше, а П ряда больше, чей у контроля.

Выше было показано, что полегаемость разных сортов ячмэня связана с содержанием в стеблях белкового азота в нуклеиновых кислот, поэтому при исследовании влияния физиологичесто активных вацеств на полегание ячызня и овса нами изучались эти же показатели. Как пример, приводим данные табл.6.

После обработки ССС относительное содержание РНК значительно вше контроля во всех пробах, кроме последней, где различия сгла-хиваются. После обработки ГК относительное содержание РНК меняется иначе. Относятельное содержание ДНК после обработки ССС но сравнению с необработанными растениями во всех пробах устойчиво повышено примерно на 35%, но и при действии ГК в трех пробах наблюдается заметное повышение ДНК. В противоположность этому ауксины, когда они вызывают полегание, снижают содержание ДНК (Турнова ж ДР., 1965).

Влияние ГК и ССС на содержание азота и нуклеиновых кислот в стеблях ячменя Винер (на сухое вещество)

Фаза развития

-------------г-------1--------

Варианты опыта (Азот бел- (НК.мкг F на [новый wr 1 100 мг

j»'1 г |шГ ----------1

ДНК

Начало стеблевания

Конец стеблевания

Контроль

ГК

ССС

Контроль

ГК

ССС

23,55 20,83 25,75

110,3 33,3 -91,4 29,9 147 5 44 0

18,30 10,55 17,75

52,6

В:1

15,5 17.7

Перед колошением (колос во влагалище листа) Контроль ГК ССС 13,48 4,70 9*28 41,5 45,3 5&Î7 12,8 ЙЗ;

У Колоиение Контроль ГК ССС 5,66 нз, 6,08 20,6 21 {б 22,2 ll;l ; 12,1

Относительное содержание белкового азота при действии ГК снижено во всех пробах. У варианта ССС подобной зависимости не наблюдается.

Действие ВСВ и ГК на со- Однако вес стебля, как и его длина, по держание РНК в стеблях .

овса (ют Р на 1 стебель сравнению с контролем под действием ре-370 у тарданта уменьшается, а гибб ере лдияа

увеличивается, поэтому накопление НК, в частности РНК в расчете на стебель .у варианта ГК вше; а у варианта ретардант (ВСВ) ниже» чем у контроля (рис.4)

m -

4tô ■ - ÄJHHHHWi*

M

-- Vit "ИГ Tit

-х-х ВСВ;-контроль;

-ГК

Рис ,4

причиной торможения рос T'a под действием ретардантов не является снижение относительного содержания нуклеиновых кислот, в отношении РНК/ДНК также не обнаруживается существенных изменений.

Таким образом, в зависимости от тиса полегания изменения относительного содержания и накопления нуклеиновых кислот и белкового азота имеют свои особенности: под действием ретардантов и гиб-береялина изменяется механическая прочность стебля, а цри сравнении сортов, контрастных по устойчивости к полеганию, реиапцую роль играли ростовые изгибы.

у растений, обработанных ССС, изгибов книзу меньше по сравнению с контрольными, примем они сбалансированы изгибами кверху. Полегших растений не было.

При поздней обработке ССС не снимает ростовые изгибы книзу, но препятствует образование изгибов кверху, поэтому поздняя обработка ССС не уменьшает уже начавшегося полегания, а может даже его усилить.

У растений, обработанных ГК, изгибов книзу по сравнению о контролем было меньше и они были сбалансированы изгибами кверху, но растения полегали вследствие недостаточной механической прочности соломины.

Полегание, вызываемое ГК, относится к иному типу, чем полегание , вызываемое избытком ауксинов. В то время как ПУК вызывает полегание за счет ростовых изгибов, ГК - за счет вытягивания междоузлий и уменыозшя механической прочности соломины, ССС уменьшает вытягивание междоузлий и уведитявает механическую прочность стебля, т.е. действует на полегание того, же типа, что и ГК, только в противоположном направлении.

Изменение активности ATè-азы в связи с полегаемостью

Имеются указания (Туркова, 1960; Туркота, 1965), что изгибы стеблей часто сопровоидаются повышением активности АТ^азы. Активность ATi-азы определялась у сортов ячменя разной стойкости к полеганию. Установлена сильная прямая корреляция между активностью АТі»-азц и суммой ростовых изгибов книзу и кверху в преч-ложенных нами единицах (см.выше) для фаз кущения (0,99) и стеблевания (0,95-0,99) при пороге вероятности 0,95. Для .¿азы цветения достоверность корреляции не установлена.

Корреляция меаду активностью ATt-аэы и S неиолегших стеблей для ячменя и овса не доказана.

Наш определялась активность ATî-азы у ячменя Винер, обработанного ГК и ССС, как в листьях, так и верхних частях стеблей (без двух нижних мевдоузлий). В листьях после обработки ГК активность ATi-азы в двух первых пробах заметно снижена, позднее - через 16 дней после ?-Й обработки - она практически не отличалась от контроля, в стеблях активность АГ-^-азы-после обработки ГК значительно ниже, чем у контрольных растений, и разница сохраняется более длительное время, чем в листьях. ССС значительных изменений активности АТ^-азы не вызывает (табл.7).

Следовательно, действие ГК на активность ATi-аэы совершенно иного характера, чем действие повышенных концентраций ИУК, вызывающих изгибы и полегание растений. В то время как для ЛУК Старкова, 195В; Меркис, 1969 и др.) при образовании изгибов характерно активирование этого .фермента в листьях и стеблях, ГК вызывает заметное уменьшение его активности, причем в стеблях довольно

Активность АТ^-азы после обработки ячмзня гиббереляином и ССС (мкг Р на 1 г сьфого веса за 60 минут)

<&сть растения I Вариант ) t Время, пропедшее после 3-Й обработки

1 1 2-Э дня j 9-10 дней j 16-17 дней

Листья' Контроль ГК ССС H52; 1168 800; 756 1208} 1272 1360t 1376 №\ Ж 1128; 1064 1136; 1208 1160; 1232

Стебли Контроль 976і 984 7Ö4; 816

ГК — 688; 656 ' 432; 418

ССС 944 ; 908 - 664; 600

длительное. По-видимому, различное действие ИУК и ГК на АГ^-азу соответствует неодинаковому их действию на характер роста побегов* Оба эти агента способствуют полеганию, но разными путями: ИУК вызывает образование изгибов, приводящих к полеганию, тогда как ГК изгибов не вызывает, но способствует сильному вытягиванию мехдоузлив и ослаблению механический прочности соломины.

Действие ретардантов на содержание эндогенных ауксинов' Среди ростовых веществ именно ауксины способны специфически изменять ориентацию стеблей, листьев и лепестков. Как было показано вше, экзогенные ауксины могут вызывать полегание за счет ростовых изгибов, в связи с полеганием цредставляют интерес работы о влиянии агентов, способствущих устойчивости к полеганию, на содержание эндогенных ауксинов.

Рост растений (овса) и содержание энд«генных ауксинов изучаюсь при воздействии ретардантов - ССС и этрела - в течение двух лет. Приводим данные о содержании ИУК - табл.8.

21 Таблице е

- Влияние ретардантов на содержание ПУК в листьях овса Срел (мкг на 1 г сырого веса)

Вардапт ярус -----— 1971 г. 1972 г. , , :

листьев Число двей после обработки

3 10 а 8

ИУН свуб. связ. ,ИУК СВОб. связ. иук 9врб. свез, ют своб. -связ.

Контроль н своб. ввяз, суша 38 48 86 0,8 0,4 101 .1,9 105 44 149 2,4

в своб. свяя. суша 46 5? 0,9 54 0,4 1|0 3,1 165 28 193 6,0 /

ССС в СВОЙ. связ. сумма го 31 0,3 6 гз 29 0,3 8 52 3,0 45 и 1,2

В своб. связ* сумма 84 1,6 10 23 33 0,4 29 21 50 М 34 1 1,4 ■".■-"

В своб. связ. сумка • — - 22 27 0,8 49

В 05 об. связ. сукмя - - - - Р ¿3 1»4 ' - -

. в своб. связ. сумка 111 £20 0,7 10 24 34 0,4 -43 31 79 1,5 -

в своб. сияя. Сумм Л 1,4 13 23 36 0,6 25 28 54 0,9

Обозвтчвнив: в - нж»1., 3 - мрхи. яруси лмтьвв.

Полученные данные показали, что рост листьев и содержание з них ауксинов под действием ретардантов изменяются ра эпично в зависимости от условий вегетации* Следует- отметить значительное уменьшение содержания ИУК в стеблях и листьях sa счет снижения свободной Форш. При сравнена* полученных данных за два года, значительно отлнчащххся по условиям вегетации, специфического действия ретардантов - ССС и зтрела - на содержание ИУК (у овса) не обнаружено.

Испытание совместного действия ретарданта ССС и тритпиия»вов на зерновых; культур аз;

В 1968-1970 гг. была проведена серия опытов по изучение совместного действия ССС и штокишшов на рост в урожаї зерна у ячменя и овса в связв с поисками агента, способного снимать отрицательное действие ССС.

Опыты показали, что совместная обработка ССС и 6-бвнгжл-аминопуріном (через 8 часов после обработки ССС), не сними« ре-тардантвого действ*я на стебель, повысила урожай до уровня контроля

(иногда даже несколько цревышапцего контроль).

Во всех опытах по зерновым культурам (ячмень ж овео) кжнж-ны cava по себе ш оказывал* положительного действия на рост растений в урожай зерна.

Анализы показали, что существенных изменений в относительном содержании РНК не происходит, а в содержании ДНК после обоих агентов ваблвдаетс* повышение. Содержание НК s расчете на стебель при совместном пржкенемш ССС в ган«иа охазАвоеь меиьже контрольного варианта. Как пример, приводим данню тайл.9* ....

Полевой ошт 1970 года

Содержание НК в стеблях овса Орел после обработнн физиологически активными веществами

Вариант Часть стебля На 100 мг сухого вещества На один стебель

• РНК ДНК РНК ДНК

МКГР * МКГР % МКГР % мхгР %

Контроль н в 16,1 22,9 100 ' 100 5,5 7,8 100 100 52,8 130,5 100 100 18,1 44,5 100 . 100

Кинин н в 15,1 23,3 94 102 6',9 10,2 126 131 43,3 123,7 82 95 19,7 54,2 109 122

ССС - Н В 19,3 22,9 120 100 5,9 9,7 108 124 34.0 85.1 65 65 10,4 36,0 58 а1 .

ССС+КЕшп н 1 в 15,6 21,2 97 92 6,6 9,2 120 118 37,6 96,2 71 74 15,9 41,7 88 94

Обозначение: Н - нижняя часть; в - верхняя часть стебля.

Хотя относительное содержание нуклеиновых кислот при действии СОС не снижается, уменьшение общего накопление НК в стеблях может оказать неблагоприятное действие ва развитие генеративных органов* Применение цитокининов совместно с ССС, почти не уменьшая р етардант-ного действия на овес и ячмень, может в значительное мере устранить отрицательное действие ретарданта на урожай зерна.

ВЫВОДЫ

1. При изучении действия различных факторов, способствующих полеганию, полученный экспериментальный материал подтверждает существование двух типе® полегания:

- • • ■ , 24 - Л' ■■ .

i . " : ' . ■

а) обусловленного ростовыми изгибами стебля вследствие ослабления отрицательного геотропизма и

б) за счет ослабления механических свойств побега.

2. Оба типа полегания нередко проявляются одновременно« но могут существовать и раздельно. Например, обработка повышенными концентрациями ауксинов шкет вызвать полегание за счет ростовых изгибов, тогда как воздействие гиббереллина, не вызывая ростовых изгибов, способствует полеганию за счет ослабления механической прочности соломины» Полегание без ростовых изгибов встречается значительно реке.

3. Длина стеблей или междоузлий,'как и другие отдельно взятые анатоыо-морфологические признаки, не всегда могут служить надежным критерием устойчивости" сор та к полеганию.

Более надежную оценку дает учет ростовых изгибов.

Предложена формула оценки ростовых изгибов стеблей, опреде-лящая одновременно как число, так их величину и направление изгибов. Подобная оценка ростовых изгибов стеблей позволяет характеризовать как устойчивость к полеганию различных сортов зерновых культур, так я действие на их стойкость различных факторов.

4. Для быстрого диагностирования устойчивости отдельных. сортов зерновых культур и полеганию рекомендуется учет ростовых изгибов стеблей после обработки ИУК.

5* Ряд метаболических признаков характерен для растений, устойчшых к полеганию. *

Установлена сильная отрицательная корреляция мажду содержанием мота в стеблях как в расчете на сухое вецество, .так

на ДИК, н устойчивостью сорта к полеганию. <\

б. Сорта разной устойчивости к полеганию различаются по нуклеиновому обмену. Относительное содержание РЫК в стеблях ячменя и общее накопление РНК s расчете на стебель вьпзз у устойтавых сортов. Различия в содержании днк выражены менее четко.

Устойчивые и полегапцие сорта резко различаются оо соотношению нуклеиновых кислот и белка* Для устойчивых форм характерна высокая величина отношения РНК/белок.

7* Показано наличие сильной коррелятивной евяви межзу суммой ростовых изгибов и активностью АП>-аац у изученных сортов ячменя. Химические агенты, вызывающие изгибы стеблей, повышают активность АТФ-азы как у ячменя, так и у овса.

8. Обработка ретардантом ССС способствует уменьшению поле-

I -

гааия, увеличивая прочность стебля. При ранней обработке ССС щредотврвдает образование ростовых изгибов, отклоняющих стебля от вертикали. Однако поздняя обработка ССС не уменьшает уже начавшегося полегания. При поздней обработке, препятствуя образованию изгибов кверху м не снимая изгибов книзу, ССС может даже усилить полегание.

9. Специфического действия ретардантов - ССС я 9трела -на ауксиновый обмен растений (овса) не обнаружено. Торможение роста этими агентамя может сопрово*датьсв значительным уменыпе-вием содержания КУК в стеблях м листьях за счет снижения свобода ой фермы. Однако, как рост листьев, так и содержание в них ауксинов под действием ретардантов изменяется различно, в зависимости от условий вегетация.

10. Уменьшение роста ыеядоуэлий под действием ретардантов, не связано со снижением относительного содержания нуклеиновых кислот, однако общее их накопление в стебле уменьшается.

11. Применение питомников совместно о ССС, мало сникая ретардантное действие,,может уменьшать отрицательное действие ретарданта на развитие генеративных органов и на урожай зерна у овса и ячменя.

. onynjTHHfiBftWHHY до материалам диссдртягрт

1. Туркова H,С., Кудрявцева H.В., Ахмадеева А.К.". Действие . гибб ере длина и ретарданта бромходинбромида на содержание ну клеи-. .новых кислот_в стеблях овса в связи о изменением полегаемости _рао-.тений. Научные доклады высшей школы, биолог.науки, 1967, Е 2. - -,. 2. Кудрявцева Н.В., Нерозин С.А. О действии гиббереллиаа и хлорхолинхлорида на активность АТ£-азы в тканях ячменя. В сб. Г-"Регуляция роста растений химическими средствами*, иэд-во Ыос-ковского университета, 1970.'

3., Кудрявцева Н.В, о действии гиббередлива и ретарданта ' г ■ ' хлорхолинхлорида на рост и обмен веществ в стеблях ячменя. } В сб. "Регуляция роста растений химическими средствами", изд-во ' Московского унивфситета, 1970.

,.,--.4. Тур ков а Н.С., Кудрявцева Н.В, О физиологии действия'-ретарданта ССС. В сб. "МГУ сельскому хозяйству", иэд-во московского университета, 1972. .

5. Туркова Н.С., Кудрявцева Н.В. Физиология полегания рас- , тений и пути борьбы с ним. Сб. "МГУ сельскому хозяйству", 1972.'

6. Кудрявцева Н.В., Котов A.A., Чиркова Н.С. Испытания совместного действия ретарданта ССС и штокининов на зерновых культурах. "Научные доклады высшей школы, биологические науки", 1973, « 2. - ~ У

7. Кудрявцева Н.В., Туркова,Н.С. Особенности нуклеинового,: -обмена сортов ячменя'разной стойкости к полеганию. Сб., *УстоЙ--; j

чивость растений против полегания", Шнек, 1965.

Материалы диссертации были доложены на Всесоюзном совещании v "Устойчивость растений против полегания" (Минск, 1965), на отчетных конференциях Биолого-почвеяного факультета МГУ (Москва, . 1965 и 1968 гг.), на ка&едре физиологии растений Биолого-почвенного факультета МГУ (1968 0972) и на мем$акулметскоЙ науч-, " НОЙ конференции "МОСКОВСКИЙ университет сельскому ХОЗЯЙСТВУ", :'

1971. ■ .:,■

ПОДП, К ПЕЧАТИ З/Х-73 Г. ФОРМАТ 60*60/18 ФИ3.ГЫТ. 1.Т8. У^.-ИЗЯЛ. 1.25. ЗАКАЗ ЯЄ1. ТИР. 200

ОТПЕЧАТАНО НА РОТАПРИНТАХ В ТИП. ИЗД. МГУ МОСКВА, ЛЕНГОРЫ