Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Научные основы повышения эффективности селекции желтого люпина
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Научные основы повышения эффективности селекции желтого люпина"
Р Г ь ОД
На правах рукописи
1 О МАИ
Саввичева Инна Константиновна,
кандидат сельскохозяйственных наук
Научные основы повышения эффективности селекции желтого люпина
специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство Диссертация
в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
На правах рукописи
Саввичева Инна Константиновна,
кандидат сельскохозяйственных наук
Научные основы повышения эффективности селекции желтого люпина
специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство
Диссертация
в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Работа выполнена в 1968-1996 г.г. в Новозыбковском филиале ВИУА и Новозыбковском опорном пункте ВНИИ люпина.
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор А.Н. Березкин, доктор сельскохозяйственных наук, профессор A.C. Новоселова, доктор биологических наук, ст. научн. сотр. С.Н. Агаркова
Ведущее предприятие:
Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова.
Защита диссертации состоится " 1997 г. в час.
на заседании диссертационного совета Д. 120.35.04 в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.
Адрес академии: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ТСХА.
Диссертация разослана "¿х/^" ¿Хгуи-ЛМ, 1997 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ
Все увеличивающаяся потребность населения в продуктах питания, а животноводства в кормах обуславливает необходимость решения важнейшей народнохозяйственной задачи - увеличения производства белка и повышение его качества. В Нечерноземной зоне Российской Федерации значительная роль в решении этой задачи принадлежит желтому кормовому люпину. Высокая значимость его обусловлена высокими кормовыми достоинствами как белковой культуры, относительно низкой энергоемкостью выращивания, разнообразием применения, нетребовательностью к плодородию почв, высокой азотфиксирующей способностью, накоплением в почве биологически чистого азота. Зерно люпина - белковый концентрат с содержанием 38-45% переваримого протеина, сбалансированного по аминокислотному составу.
Зеленая масса люпина,в сухом веществе которой содержится 18-22% переваримого протеина, пригодна для непосредственного скармливания животным в смеси с другими кормовыми культурами и приготовления силоса, травяной муки, брикетов, гранул.
Основная роль в развитии люпиносеяния России принадлежит сорту, а результативность селекционной работы в значительной мере зависит от исходного материала, методов его создания и оценки.
Районированные в 60-80 г.г. сорта люпина не отвечают потребностям производства и имеют много недостатков - позднеспелость, поражаемость фузариозом, вирусами и другими заболеваниями, невысокий урожай и качество продукции. Преодоление этих недостатков является первостепенной задачей селекции. Но лишь планомерное изучение генофонда люпина, создание на его основе нового исходного материала, изучение характера наследования селектируемых признаков в потомствах гибридных поколений, обеспечит возможность получения сортов с новым комплексом хозяйственно-ценных признаков.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Основная цель исследований заключалась в обеспечении развития люпиносеяния России, его сортосмены путем создания нового поколения отечественных сортов разных направлений хозяйственного использования.
Для достижения этой цели были поставлены следующие основные задачи:
1. Изучить мировой генофонд люпина желтого по комплексу хозяйственных и биологических признаков.
2. Изучить комбинационную способность сортов и сортообразцов желтого люпина по основным селектируемым признакам.
3. Выявить характер наследования основных морфобиологических признаков в потомствах гибридных поколений.
4. Установить характер взаимосвязей между признаками.
5. Определить направления хозяйственного использования люпина желтого, разработать модели новых сортов и параметры селектируемых признаков.
6. Создать исходный материал с новыми ценными признаками и на его основе вывести новые высокопродуктивные, устойчивые к фузариозу. сорта желтого люпина различных направлений использования.
Научная новизна работы заключается в:
• установлении на основе изучения рекомбиногенеза закономерностей изменчивости и наследования признаков люпина желтого;
• научном обеспечении принципов создания исходного материала с широким спектром признаков;
• совершенствовании методов селекции и создании новых стабильно высокопродуктивных, фузариозоустойчивых сортов люпина желтого разных направлений использования;
• определении вредоносности и выявлении исходного материала для создания сортов, устойчивых к новому для люпина виду фу-зариума - Fusarium redolens;
• выявлении межсортовой дифференциации по уровню поглощения радиоизотопов Сб134, Сб137 и создании исходного материала люпина желтого со стабильно низким накоплением радионуклидов;
• получении новых морфофизиологических форм люпина желтого, характеризующихся белой окраской венчика цветка, двойной окраской семенной кожуры, мелкосемянностью, ранним усыханием листьев, заблокированным ветвлением боковых побегов разных порядков, выявлении характера их наследования и использовании в селекционном процессе.
Практическая значимость результатов исследований и их реализация:
• выявлены генотипы желтого люпина с высокой комбинационной способностью по основным селектируемым признакам, которые широко используются в селекционном процессе;
• разработаны модели сортов разных направлений хозяйственного использования люпина желтого и определены параметры селектируемых признаков;
• усовершенствована схема селекционного процесса, обеспечивающая повышение его результативности;
• создан первый в России инфекционный фузариозный фон, позволивший осуществить плановую селекцию люпина желтого на устойчивость к фузариозному увяданию;
• создан новый генофонд исходного материала для создания скороспелых, высокопродуктивных, фузариозоустойчивых сортов люпина желтого универсального, зернофуражного, зеленоукосного, сидерального использования;
• выявлены селекционные формы с низким накоплением радионуклидов, что позволит возродить культуру люпина на радиационно загрязненных почвах;
• создано 5 сортов люпина желтого: Брянский 6, Ипутьский, Дружный 165, Родник, Брянский 27, включенный в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве.
На защиту выносятся:
• основные закономерности наследования признаков при гибридизации люпина желтого и их взаимосвязи;
• принципы создания исходного материала, и источники скороспелости, устойчивости к фузариозному увяданию и поражению Fusarium redolens, высокой продуктивности, мелкосемянности, раннего усыхания листьев, низкого накопления радионуклидов;
• модели сортов люпина желтого универсального, зернофуражного, зёленоукосного, сидерального использования и параметры селектируемых признаков;
• созданные сорта люпина желтого Брянский 6, Ипутьский, Дружный 165, Родник, Брянский 27, включенные в Государственный реестр селекционных достижений.
Личный вклад соискателя заключается в самостоятельной разработке генетико-селекционных программ, алгоритмов исследований, выборе и совершенствовании их методов, схем скрещиваний и , их выполнении, отборе и поэтапном изучении селекционного материала, анализе и обобщении результатов, подготовке научных докладов и статей, описании селекционных достижений.
Доля авторства в районированных сортах составляет: Брянский 6 - 30%, Ипутьский - 40%, Дружный 165 - 50%, Родник - 50%, Брянский 27 - 10%.
Апробация работы
Результаты исследований были представлены и докладывались на заседании Ученого Совета Новозыбковского филиала ВИУА (1969-1986) и ВНИИ люпина (1987-1995), ежегодно, на Всесоюзных координационных совещаниях "Основные задачи и пути повышения научно-методического уровня и эффективности научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур (Орел, 1977, 1978, 1980, 1982, 1983, 1984, Москва, 1983, 1985); на Всесоюзных совещаниях по селекции и семеноводству люпина (Москва, 1980, 1981, 1985, 1989, 1990, Новозыбков, 1980, Орел, 1981, 1982, Брянск, 1991, 1993); на научно-методическом семинаре " Исходный материал и его использование в селекции зернобобовых культур Нечерно-
земной Зоны РСФСР» (Ленинград, 1977); на Всесоюзном совещании "Генофонд люпина ВИР - селекции» (Киев, 1983); Всесоюзном совещании по генетико-селекционным основам устойчивости зернобобовых культур (Минск, 1983); на научно-практических конференциях "Ускорение научно-технического прогресса в агропромышленном комплексе Брянской области» (Брянск, 1992, 1995); на семинаре "Состояние и перспективы выращивания люпина в СевероЗападной зоне Российской Федерации (Великие Луки, 1996); на научно-практической конференции "Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения (Саранск, 1996); на международном симпозиуме по люпину (США, 1996).
Публикация результатов исследований:
Основные положения диссертации освещены в 23 научных работах, защищены авторскими свидетельствами № 5873, № 6416, №6651.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЮПИНА
ЖЕЛТОГО, МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА
ИССЛЕДОВАНИЙ.
Желтый люпин (Ьиртиэ 1Шеиз Ъ.) - однолетняя культура, хорошо произрастающая на песчаных и супесчаных почвах с повышенной кислотностью, имеет нежные, долго не грубеющие стебли, хорошую облиственность и высокое содержание белка в семенах и зеленой массе. Большое количество Сахаров (до 14% на сухое вещество) способствует хорошей силосуемости зеленой массы. Для его онтогенеза требуется 1900-2200° С положительных температур. Недостаток тепла приводит к низкорослости и увеличению продолжительности вегетационного периода.
Желтый люпин влаголюбив, критический период - цветение. Наиболее благоприятная влажность почвы - 60% от полной влаго-емкости, которая способствует лучшему симбиозу и развитию клубеньковых бактерий.
Исследования проводились в 1968-1996 г.г. на полях Новозыб-ковского филиала ВИУА, расположенного в Юго-Западной части Брянской области.
Почвы дерново-подзолистые, песчаные. Мощность песчаного горизонта, залегающего на опесчаненной морене 1-3 метра и более, содержание гумуса 0,8 - 1,25%, при низкой насыщенности основаниями (21%), pH - 4,2-4,6, содержание фосфора в подвижной форме 6,3 мг, калия - 0,35 мг на 100 г почвы. Всего за год (по многолетним данным) выпадает около 550 мм осадков с колебаниями по годам от 400 до 689 мм. Длина безморозного периода 150-160 дней, лето теплое, среднегодовая температура + 5,5° С, сумма активных температур - 2400. Наиболее теплый месяц - июль.
Изучалась комбинационная способность и характер наследования признаков у сортов и сортообразцов желтого люпина из коллекции Новозыбковской опытной станции, насчитывающей более 80 номеров и образцов мировой коллекции ВИР. Всего изучено более 300 образцов. Это формы;различные по скороспелости, алкалоидно-сти, ритму роста, облиственности, высоте, продуктивности и т.д.
Одним из основных методов получения новых форм является внутривидовая гибридизация. Люпин желтый - факультативный самоопылитель. Изучение характера наследования селектируемых признаков проводилось с ним как с самоопылителем, но учитывалась и возможность перекрестного опыления. Скрещивания проводились с кастрацией цветков и изоляцией их. Изучение признаков в гибридных поколениях велось параллельно с родительскими формами.
При изучении ^ качественных признаков все гибридные комбинации оценивались на соответствие между ожидаемым (теоретическим) и наблюдаемым распределением по критерию х* (Доспехов Б.А., 1972). Показатель наследования количественных признаков определяли по методикам Ф.Петр и К.Фрей (Абрамова З.В. и Ха-рионовская А.И., 1975), корреляционную зависимость - по Рокиц-кому П.Ф. (1967).
Для проведения исследований и создания нового исходного материала было осуществлено 502 прямых и обратных внутривидовых скрещиваний, проанализировано более 100 тыс. гибридных растений первого, второго и третьего поколений, создано более 50
константных номеров, лучшие из которых используются для новых комбинаций скрещиваний в качестве исходных родительских форм.
Экспериментальные данные показали перспективность эколо-го-географического принципа в подборе пар.
В работе с гибридным материалом постоянно проводилось изучение наследования признаков и создавался исходный материал. При таком подходе одновременно изучались вопросы частной генетики и решались селекционные задачи.
Изучение гибридов Fi, F2, и F3 и исходных форм проводилось по признакам: окраска бутона, венчика цветков, семенной кожуры, ритм роста и высота растений, детерминация ветвления, продолжительность вегетационного периода, число цветков, бобов и семян, растрескиваемость бобов, алкалоидность, масса 1000 зерен, раннее усыхание листовой поверхности и стеблей, устойчивость к фузари-озному увяданию.
В связи с тем,что основной причиной катастрофического сокращения посевных площадей люпина в середине 60-х годов явилось массовое его поражение фузариозом, то основное внимание в генетико-селекционных исрледованиях уделялось повышению устойчивости к этому заболеванию. Для этих целей нами был создан первый в России инфекционный фузариозный фон. Он создавался многолетней монокультурой люпина с дополнительным внесением в почву (для усиления инфекционной нагрузки) изолятов - остатков пораженных растений, собранных в Гомельской, Минской, Моги-левской, Брестской областях Белоруссии, Житомирской, Киевской, Черниговской областях Украины. В 1974-1976 г.г. был проведен видовой анализ почвенной микрофлоры, которым установлено наличие следующих видов фузариума: F. oxysporum Schi., F. culmorun (W.G.SM) Sacc., F. gibbosum App, et. Wr. emend Bilai; F. heterosporum Nees., F. moniliforme Sheld., F. javanicum Koord. и др. Наибольшую концентрацию (90%) имел самый вредоносный для люпина вид -Fusarium oxysporum Schi.
Настоящая работа посвящается благодарной памяти моего отца - известного селекционера* Героя Социалистического труда Савви-чева Константина Ивановича, передавшего мне свою любовь к селекции люпина и долгое время бывшего моим лучшим наставником и другом.
Диссертант помнит и глубоко чтит участие и помощь своих учителей - профессоров А.И.Атабековой и Г.Г.Гатаулиной. За техническую помощь в проведении экспериментальных работ автор благодарен O.K. Саввичеву, М.Д. Симоненко, Е.Н. Долгополовой и другим работникам отдела селекции Новозыбковского филиала ВИУА и ВНИИ люпина.
3. НАСЛЕДОВАНИЕ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ
ПРИЗНАКОВ У ГИБРИДОВ ЖЕЛТОГО ЛЮПИНА.
Окраска цветковой почки (бутона).
Образцы желтого люпина по окраске бутона делятся на формы светло-зеленые и пигментированные. Гибриды от их скрещивания в Fb имеют пигментированный бутон, в F2 расщепляются на формы с пигментированным и светлым бутоном в соотношении 3:1. Обычно при скрещивании форм со светло-зелеными бутонами в F) и F2 сохраняется светлый бутон.
Однако среди изучавшихся образцов выделены формы со светлым бутоном (2902), при скрещивании которых с другими формами, имеющими светлую окраску, в Fi растения имеют пигментированный бутон, а в F2 происходит расщепление на формы с пигментированным и светлым бутоном в соотношении 3:1. Окраска бутона сопряжена с окраской кончика лодочки цветка и окраской семенной кожуры. Например: сорта Быстрорастущий 4, Быстрорастущий 81, Академический 1 имеют окрашенный бутон, черно-фиолетовый кончик лодочки, серые крапчатые семена. Сорта Вайко II и III, образцы из коллекции Новозыбковской опытной станции с.н. 01, гибрид 26, Скороспелый 5 имеют белый (светло-зеленый) бутон, бледно-кремовый кончик лодочки, белые семена.
Окраска венчика цветка.
В 1968-1986 г.г. изучались образцы желтого люпина с желтой, оранжевой, светло-желтой и лимонно-желтой окраской венчика цветков и гибриды от скрещивания между ними. Гибриды Fi всех
комбинаций имеют желтую окраску венчика. Характер расщепления гибридов Р2 зависит от компонентов скрещивания. При скрещивании желтоцветковых растений с формами других окрасок наблюдается расщепление в соотношении 3:1, с доминированием желтой окраски венчика. В скрещивании форм с лимонно-желтыми, светло-желтыми и оранжевыми цветками между собой в Р2 наблюдается расщепление в соотношении 9:3:4, где большинство растений имеют желтый цветок.
В 1987 году в посевах люпина Брянский 6, имеющего лимонно-желтую окраску цветков, были отобраны 3 растения с белой окраской венчика. Этот факт можно рассматривать как одно из доказательств действия закона гомологических рядов Н.И. Вавилова (1922) и в роде Ьиртиэ Ь.
При более детальном анализе можно выделить слабую лимон-но-желтую (скорее лунную) окраску верхней части весел и углубления у срединной жилки паруса. В 1989 г. семена каждого растения высевались отдельно. В фазу цветения в потомствах наблюдалось расщепление по окраске венчика цветков - наряду с белыми появились лимонно-желтые. Главные соцветия всех растений были заизо-лированы. В 1989 г. потомства изолированных растений сохраняли окраску материнских.
Гибриды от скрещивания белоцветковых растений с растениями имеющими желтые, оранжевые, светло-желтые цветки в имели желтую окраску венчика, а от скрещивания с лимонно-желтыми -лимонно-желтую. В ¥2 наблюдалось расщепление, причем наряду с родительскими окрасками появились новые. В прямых и обратных скрещиваниях белоцветковые х оранжевые - появились желтые, светло-желтые, лимонно-желтые; в скрещиваниях желтый х белый -светло-желтые, лимонно-желтые. В скрещивании белый х лимонно-желтый - желтая окраска венчика. Скрещивания лимонно-желтый х белый в Б] давали расщепление по типу возвратного - лимонно-желтый : белый как 1:1. В каждой группе окрасок выделяются хорошо различимые подтипы - менее интенсивно окрашенные в оранжевом - светло оранжевые, в лимонно-желтом - светло-лимонно-желтые и т.п.
Все это говорит о том, что признак окраски цветка имеет сложную полигенную структуру и контролируется серией множествен-
2 Зак. 1365
ных аллелей. При этом желтая окраска доминирует над всеми остальными, а белая - рецессивна по отношению к ним. В то же время дигибридный характер расщепления некоторых скрещиваний свидетельствует и о несколько иной зависимости, которая может объясняться либо комплементарным действием генов, либо эпистазом.
Окраска семенной кожуры.
В процессе изучения коллекционного и селекционного материала было выделено и описано 16 различных хорошо наследующихся окрасок семенной кожуры. Однако среди сортового материала наиболее часто встречаются 4 окраски: белая (1еисозрегтиз), серая крапчатая без серпа (таси1аШз), серая со сплывающимися у "серпа" черными точками, "серп" - белый хорошо выражен (тасиЬБиз), черная (г^ег).
Среди селекционного и гибридного материала наряду с ними можно отметить появление новых окрасок: белой с коричневым пигментом и ясно выраженным серпом и без него, серосплывчатые с желтым серпом, семена дымчатой окраски, черные с белым и желтым серпом и т.п. Оригинальны семена с двойной окраской семенной кожуры: черно-белые с размытым серпом и отсутствием пигментации от серпа к микропиле; коричнево-оливковые с черным серпом - окраска от серпа к микропиле коричневая, до серпа оливковая и т.п.
■Результаты изучения наследования этого признака свидетельствуют о том, что окраска семян контролируется серией множественных аллелей, где формы больше окрашенные пигментом доминируют над менее окрашенными. В то же время в ряде скрещиваний в ¥г отмечено дигибридное расщепление, что говорит о том, что наряду с серией множественных аллелей по окраске семенной кожуры между ними существует и иная зависимость, примерно такая же как и в случае с окраской венчиков цветков (комплементарное взаимодействие или эпистаз).
Алкалоидность
.Работы Хакбарта, Троля (ШаскЬагШ, Н.Тго11, 1955, 1956 г.г.) и других исследователей показали, что безалкалоидность у желтого люпина обусловлена наличием 4-х генов.
Наши исследования согласуются с литературными данными. При скрещивании горьких и безалкалоидных форм Б] - горькое, в происходит ращепление 3:1, или 9:7, где большинство растений горькие.
Нерастрескиваемость бобов
Результаты изучения наследования признака нерастрескивае-мости бобов подтверждают данные литературы - доминируют растрескивающиеся формы. Все гибридные растения Б] и большинство Р2 имеют растрескивающиеся бобы. Соотношение расщепления бобов в Бг -3:1. В настоящее время все селекционные сорта переведены на нерастрескивающуюся основу.
Продолжительность вегетационного периода.
Вегетационный период - один из основных признаков, определяющих хозяйственную ценность сорта.
Изучение коллекционного материала показало, что среди изучавшихся имеются раннеспелые, среднеспелые и позднеспелые формы. Установлено, что у желтого люпина вегетационный период можно разделить на две части - период до цветения, когда идет образование и рост вегетативных органов, и от цветения до созревания, когда формируются и наливаются семена. Продолжительность вегетационного периода обуславливается в основном величиной первого периода - всходы - цветение. Раноцветущие формы обычно являются и наиболее скороспелыми. У позднеспелых форм период цветение - созревание, как правило, короче, чем у раннеспелых.
Продолжительность вегетационного периода в значительной мере зависит от метеорологических условий года. Повышенная
т
влажность и пониженные температуры удлиняют, а высокие температуры воздуха приводят к его сокращению.
При прямых и обратных скрещиваниях раннеспелых форм со среднеспелыми и позднеспелыми в первом поколении наблюдается промежуточное наследование длины вегетационного периода. Во втором поколении гибридные растения по длине вегетационного периода образуют непрерывные вариационные ряды, которые занимают весь период времени от начала цветения (созревания) ранней родительской формы и до окончания цветения (созревания) более поздней. Большинство гибридных растений зацветает и созревает одновременно с ранней родительской формой. Вычисленные показатели наследования (Н>0) свидетельствуют о доминировании признака скороспелости. Отмечено влияние материнской формы - сорта Академический 1, Академический 2 дают более скороспелые гибриды при использовании их в качестве отцовской формы, а селекционный номер 01 в качестве материнской и т.п.
Ритм роста
По этому признаку выделены 3 формы желтого люпина - обычный, быстрорастущий, высокорослый. Они различаются по скорости прохождения фаз, характеру ветвления, высоте главного побега, об-лиственности. Среди образцов, одинаковых по скороспелости, наибольшей облиственностью и большим накоплением сухой и зеленой массы отличаются образцы обычного и быстрорастущего типов, наименьшей - высокорослого, что связано с недостаточным его ветвлением. Выделенные в последние годы формы с детерминацией ветвления на уровне побегов I -П-го порядков могут развиваться как по типу обычного, так и быстрорастущего ритмов роста. Наибольшее накопление зеленой массы отмечено для морфотипов обычного ритма роста, имеющих довольно развитое нижнее ветвление (3-5 ветвей на уровне корневой шейки) и детерминированные ветви 2-го порядка.
Растения Б] скрещиваний обычный х быстрорастущий имеют обычный тип роста, в Бг идет расщепление 3 обычных : 1 быстрорастущий. В скрещиваниях быстрорастущих форм с высокорослыми в
Б) и Бг доминируют быстрорастущие. По отношению к формам с обычным типом ветвления детерминированные формы являются рецессивом.
Высота растений
Высота растений зависит от типа роста, скороспелости и метеорологических условий. Сопоставление образцов одинакового ритма роста показывет, что скороспелые обычно имеют меньшую высоту, чем позднеспелые. Среди одинаковых по скороспелости наибольшую высоту имеют высокорослые формы, наименьшую -обычные. Среди образцов, одинаковых по ритму роста и скороспелости, можно выделить различные по высоте.
При скрещивании форм с различной высотой в Р| наблюдается промежуточное наследование или гетерозис. В Бг гибриды образуют вариационные ряды, заполняющие амплитуды колебания этого признака у родительских форм и промежуток между ними. При скрещивании форм, имеющих одинаковый вегетационный период и ритм роста, но различных по высоте, в наблюдается сдвиг в сторону более высокого родителя. У гибридов от скрещивания форм, отличающихся по высоте и вегетационному периоду, сдвиг в сторону более высокой родительской формы несколько сглаживается влиянием тесной положительной корелляции между скороспелостью и высотой. В этих скрещиваниях имеет место перекомбинация признака высоты - часть ранних форм приобретает высоту большую, чем у раннего растения. Показатели наследования (Н>0) выявляют доминирование более высоких форм. (табл. 1,2)
При изучении морфобиологических признаков желтого люпина выявлен характер наследования отдельных из них. Окраска венчика цветков и семенной кожуры обусловлена серией множественных аллелей, осложненной комплементарным или эпистатическим действием генов. Скороспелость доминирует. Продолжительность вегетационного периода обуславливается в основном первой его частью - до цветения. Между его продолжительностью и полным вегетационным периодом установлена положительная корреляция г=0,58 -0,91.
Таблица 1
Высота гибридных растений Fi, F2 и родительских форм
F,,1970 F2, 1971
Номера ро- . % растений с высотой
дительских
форм и Сред. Сред. Ниже Проме- Выше ср
скрещи- высота V,% высота V,% ср. вы- жуточ- высоты
вании растен. растен. соты ное высокой
см см низкой род. формы значение род. Формы
Б4 53 5,8 79 6,1 51,0 34,7 14,3
4658 59 6,3 84 5,7 21,0 40,0 39,0
2-69 F 57 0,3 82 7,3 22,9 41,1 36,0
Н +0,33 - +0,22 - - - -
Б4 53 5,8 77 6,2 - 40,0 60,0
01 30 6,7 46 7,8 69,2 30,8 ' -
4-69 F 46 0,2 64 12,6 10,0 79,0 11,0
Н +0,39 - +0,16 - - - - ■
Б4 53 5,8 78 6,1 50,5 34,5 15,0
4-252 56 7,1 82 5,9 32,0 33,0 45,0
3-69. F 55 0,31 80 8,9 47,4 26,1 26,5
Н +0,30 - 0,0 - - - -
717 36 5,4 74 6,4 - 64,0 36,0
01 30 6,7 42 5,6 65,0 35,0 -
12-69F 38 0,12 60 12,1 10,0 78,0 12,0
Н +1,70 - +0,13 - - - -
Формы обычного ритма роста доминируют над быстрорастущими и высокорослыми, формы детерминированного типа рецессивны по отношению ко всем остальным. При скрещивании форм различных по высоте в р! наблюдается промежуточное наследование или гетерозис. Во втором поколении наблюдается сдвиг в сторону более высокой родительской формы. Доминируют более высокие формы. Между продолжительностью периода всходы - цветение и высотой гибридных растений существует положительная корреляционная зависимость г=0,58-0,85.
Высота гибридных растений Р[, ^ и родительских форм
Таблица 2
Родительские формы, гибриды 1974 г., Р, 1975г., Б 2 1976г., Б 2
средняя высота растений, см V, % средняя высота растений см V, % % растений средняя высота растений, см' V, % % растений
ниже ср. высоты низкой род. формы промежуточно й высоты выше ср. высоты высокой род. формы ниже ср. высоты низкой род. формы промежуточно йй высоты выше ср. высоты высокой род. формы
Б4 56 6,2 36 8.3 - 59 41 48 10,4 - 55 45
01 44 7,8 23 10,4 62 38 - 28 14,3 50 50 -
1-73 -Р 52 0,15 32 11,9 15 64 21 40 12,5 18 79 3
Н + 0,30 - + 0,39 - - - - + 0,25 - - - -
01 44 7,8 23 10,4 62 38 - 28 14,3 50 50 -
Б4 56 6,2 36 8,3 - 59 41 48 10,4 - 55 45
2-73 51 0,2 31 12,4 20 64 16 41 14,6 12 84 4
Н + 0,16 - + 0,23 - - - - + 0,30 - - - -
Б4 56 6,1 34 8,3 4 56 40 48 10,4 - 55 45
Ак1 40 5,6 27 5,9 50 46 4 31 16,1 54 46 -
8-73 Р 50 0,21 31 18,0 30 52 18 37 15,8 22 67 11
Н + 0,17 - + 0,43 - - - - + 0,18 - - - -
252 53 5,9 37 10,8 - 58 42 39 15,4 19 33 48
Ак1 40 5,6 26 5,6 47 53 - 31 16,1 54 46 -
11-73 Б 48 . 0,12 32 14,5 18 57 25 37 15,8 27 34 39
Н +0,23 - + 0.10 - - - - + 0,50 - - - -
В целях повышения точности исследований семена Р| были разделены на 2 части и высеяны для получения гибридов Р2 в 1975 и 1976 годах.
4. УСТОЙЧИВОСТЬ ЖЕЛТОГО ЛЮПИНА К ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ
Многие исследователи (Дорожкин H.A., Чекалинская Н.И., 1965; Шальтянис Б.В., 1967; Корнейчук Н.С.,1968,1970,1996; Барбацкий 1959; Toth,1967; Swiecicki 1973, и др.) отмечают массовое распространение опасного для люпина заболевания - фузариозного увядания (трахеомикоза), вызываемого грибом Fusarium oxysporum Schi. Из-за его распространения резко сократились посевные площади люпина в России, Белоруссии, Украине. В зоне товарного семеноводства желтого люпина РФ, производство его семян почти полностью прекратилось в середине 60-х годов.
В 1970 г. на инфекционном фоне Новозыбковского филиала ВИУА были выделены первые устойчивые к этому заболеванию формы. Одна из них выделена из горького коллекционного образца к.4851, вторая из кормового сорта желтого люпина Быстрорастущий 4. R-последствии из них был сформирован первый в России устойчивый к фузариозу сорт Искра, который (к сожалении^ не был своевременно районирован, в основном по субъективным причинам.
В 1973 г. на участке селекционного питомника из гибридного материала была выделена еще одна форма 14-70 (К-1698 х спон-тантный мутант Быстрорастущего 4).
В 1972-1983 г.г. на инфекционном фоне было проведено испытание устойчивых форм и гибридного материала, полученного от скрещивания устойчивых и неустойчивых сортообразцов.
Установлено: ни одна из изучавшихся в то время форм не обладала абсолютной устойчивостью к фузариозному увяданию - сохранность растений к уборке колебалась от 35 до 70%. Гибель растений, начинаясь в ранние фазы развития, нарастает, и к моменту бутонизации - цветения достигает максимума. За период цветения, продолжающегося обычно 10-15 дней, среди изучаемого гибридного и сортового материала погибало от 20 до 30% растений от числа всходов, а в некоторые годы и более. Неустойчивые сорта - стандарты Быстрорастущий 4, Быстрорастущий 81, Академический 1 к цветению погибали на 90-95%.
Наибольшая устойчивость как во время цветения, так и созревания отмечена для сортов Требач и Борлута немецкой селекции и Афус, Янтарь, Цит селекции Польши (табл. 3).
Устойчивость сортообразцов желтого люпина к фузариозному увяданию
Сохранность растений, % в фазы
Сорто-образцы цветения созревания
1976 1977 1978 1979 средн. 1976 1977 1978 1979 средн.
Быстрор. 4 5,4 1,7 9,1 , 0 4.0 0 0 0 0 0
Акад. 1 3,0 0 7,2 0 2,5 0 0 0 0 0
Искра 82,3 61,1 70,0 58,2 67,9 •70,9 38,3 34,4 18,3 40,5
Гиб. 14-70 86,6 86,3 86,0 67,2 81,5 64,5 46,5 61,2 39,3 52,8
Гибрид 69 - 85,1 93,3 74,3 84,2 - 57,2 72,3 40,1 56,5
Реф. Нова 92,5 84,0 90,4 71,2 84,5 82,9 54,0 61,1 39,0 59,2
Требач 94,9 89.1 93,3 71,4 87,1 87,2 53,0 71,2 40,0 62,8
Афус 89,3 88,2 92,1 86,7 89,0 85,8 66,1 72,3 58,4 70,6
Факел - - 90,4 67,3 79,3 - - 59,1 37,2 48,1
Янтарь - - 91,1 79,4 85,2 - 66,3 57,4 61,8
Томик - - 93,1 94,2 93,7 - - 66,1 56,5 61,3
Топаз - - 56,3 75,7 66,0 - - 25,2 48,2 36,7
Борлута - - 90,2 94,3 92,2 - - 74,3 69,1 71,7
Цит - - 94,1 93,4 93,8 - - 89,5 74,4 81,9
В литературе (Щербаков В.К.,1973, Дьяков Ю.Т.,1973, №>уас1о, Swiecicki, 1973 и др.) отмечается, что устойчивость к заболеваниям, в том числе и к трахеомикозу может контролироваться как доминантными, так и рецессивными генами. Она может наследоваться как моногенно, так и полигенно.
С целью изучения передачи признака устойчивости в потомст-вах гибридных поколений в 1972-1980 г.г. были проведены скрещивания между устойчивыми и неустойчивыми к фузариозу формами. Исследования показали, что большинство изучавшихся сортов имеет рецессивный полигенный признак устойчивости.
Первое поколение гибридов от скрещивания устойчивых и неустойчивых форм, высеянное на инфекционном фоне,погибло полностью уже к цветению. Во втором поколении гибридов этих комбинаций скрещивания гибель растений начинается с появлением всходов и продолжается в течение всего периода вегетации. Соотношения погибших и сохранившихся растений различны -от 3:1 до 7:1 и др.(табл.4).
3 Зак. 1365
20
Таблица 4
Сохранность гибридов Р2 от скрещивания
устойчивых и неустойчивых форм.
Устойчи- Сохранность расте-
Комбинации вость Число ний к пе эиоду, %
скрещивания роди- всходов, цветение созрева-
тельских шт. ние
форм
1976 год
Б-4 стандарт 0 152 2,9 0
Ак-1 х 14-70 0x53 1180 44,2 12,1
01 х 14-70 0x53 811 53,9 21,3
40 х Искра 0x41 143 66,3 24,5
Б-81 х Искра 0x41 153 85,3 22,9
1978 год
14-70 х 12-69 53 хО 1187 85,0 44,8
14-70x022 53x0 451 60,3 15,5
14-70x5-61 53x0 233 57,5 33,0
Афус х 5-61 71 хО 321 49,3 16,2
1979 год
Афус х Б4 71 хО 244 39,7 17,2
Афус х Ак 1 71 хО 464 52,6 11,0
Рефуза Нова х Б4 59x0 1734 44,9 10,2
Рефуза Нова х Ак 1 59x0 194 56,2 26,8
Требач х Б4 63x0 591 36,3 10.2
Требач х Ак 1 63x0 384 29,4 8,0
При скрещивании двух устойчивых форм, первое поколение гибридов по устойчивости уступает родительским формам и на инфекционном фоне наблюдается значительная гибель растений от фузариозного увядания (30-70% от числа всходов). Во втором поколении также наблюдается расщепление по устойчивости. Однако в этом случае к созреванию сохраняется значительно большее число растений. Причем сохранность их зависит от степени устойчивости родительских форм (табл. 5).
Сохранность растений Р2 при скрещивании устойчивых
Комбинации скрещивания Устойчивость родительских форм, % Число всходов, шт. Сохранность растений % в фазы
цветения созревания
Искрах 14-70 41 х59 1430 46,7 31,6
14-70 х Искра 59x41 3700 39,6 23,5
Искра х Афус 41 х72 485 49,8 31,2
Афус х Искра 72x41 138 76,1 49,5
Искра х Реф. Нова 41 х61 626 64,5 33,4
14-70 х Реф. Нова 59x61 3999 80,2 61,2
Искра х Требач 41 хбЗ 419 81,8 32,4
14-70 хТребач 59x63 2917 74,2 57,8
14-70 х Афус 59x72 11229 82,5 59,7
Для Р2, высеянного семенами Б], полученными на инфекционном фоне, соотношения иные. Число сохранившихся растений больше. То есть, высевая Б] от скрещивания двух устойчивых форм на инфекционном фоне, можно в значительной степени освободиться от неустойчивого материала и сократить объемы работ в Р2 (табл.6).
Таблица 6
Сохранность растений Р2 при скрещивании устойчивых форм между собой в зависимости от условий выращивания 1978 г.
Комбинации скрещивания Сохранность растений Р2 к уборке при выращивании Б,
На инфекционном фоне На обычном фоне
14-70 х Искра 56,6 23,5
14-70 х Реф. Нова 62,7 61,2
14-70 х Афус 77,7 59,7
Искра х Реф. Нова 43,3 33,4
Искра х Афус 41,5 31,2
Отобранный материал продолжает расщепляться по степени устойчивости и в последующих поколениях. В Р3 наряду с семьями, имеющими высокую устойчивость, встречаются практически неустойчивые семьи с сохранностью растений от 0 до 25% (табл. 7).
Таблица 7
Характеристика семей гибридов Р3 по степени устойчивости к фузариозному увяданию.
Номера гиб- Всего Количество (%) семей с устойчивостью %
ридных семей Р3,
комбинаций шт. 0-24.9 25-49.9 50-74.9 75 и более
1975 год
1-72 143 30 47.4 18.6 4.0
1976 год
7-73 14 - 10.4 21.4 68.2
16-73 56 28.6 56.5 13.3 1.6
1979 год
3-76 148 23.6 32.5 27.7 16.2
(14-70 хАфус)
Расщепление продолжается и в последующих поколениях (Р4-Р6). В 1978 г. среди материала из гибридной комбинации 2-74, к фазе цветения обнаружены семьи с устойчивостью 26,3-88%, из комбинации 5-74 - 31,7-94,6%, из комбинации 7-74- от 21 до 87,9%. В 1979 г. среди семей 2-74 (Р5) в период цветения наряду с семьями с устойчивостью 73% имелись семьи с сохранностью 57%, среди семей комбинации 5-74 различия по устойчивости составляли от 68 до 94%. Следовательно, оценка и отбор селекционного материала на всех этапах селекции должны проводиться только на инфекционных фонах.
Во всех комбинациях скрещивания имеет место некоторое снижение устойчивости в гибридных поколениях по сравнению с более устойчивой родительской формой. Однако это не исключает возможности выявления трансгрессивных форм с устойчивостью выше родительской.
Необходимо отметить, что условия вегетации в сильной степени влияют на устойчивость гибридного материала и в отдельные годы в значительной мере изменяют соотношения устойчивых и неустойчивых растений. Особенно четко это проявилось в 1979 сухом и жарком году. Если в обычные годы в Рг к концу цветения в комбинациях устойчивые х неустойчивые сохранялось 40-85% растений, а к созреванию 16-44, то в 1979 году к цветению- 20-56, а к созреванию лишь 8-26% растений (табл. 4).
Изучение гибридного и коллекционного материала по устойчивости к фузариозному увяданию показало, что большинство образцов обладает полигенным, рецессивным признаком устойчивости: отобранный в Бг материал продолжает расщепляться в последующих поколениях (Р4-Р5).
5. ПРИОРИТЕТНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И
ПУТИ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ЕЕ ТЕХНОЛОГИИ.
Урожай зерна и зеленой массы желтого люпина в большой степени определяется биологическими особенностями сортов. Нашими исследованиями установлено, что раноцветущие формы Академический 1, Быстрорастущий 81, Балтик, Теддин, БСХА 382, Мотив 369 и т.п., как правило, обеспечивают большую завязь бобов и формируют более высокие урожаи семян по сравнению с позднеспелыми и среднеспелыми сортами типа Быстрорастущий 4, Томик, Янтарь и др.
Между числом бобов главной кисти и продолжительностью периода всходы-цветение существует отрицательная корреляция, которая в зависимости от условий года колеблется в диапазоне от -0,326 до -0,705.
В то же время раноцветущие формы, как правило, отличаются меньшей облиственностью и высотой растений по сравнению с позднеспелыми. Между продолжительностью периода всходы-цветение и высотой растений (косвенным признаком урожая зеленой массы) существует положительная корелляционная зависимость: г=0,432 - 0,847. Как показывают исследования, наибольшие урожаи зеленой массы накапливают среднеспелые и позднеспелые образцы быстрорастущего типа.
Изучение фотосинтетической деятельности различных биотипов люпина подтвердили результаты морфобилогического изучения коллекционного материала. Среднеспелые и позднеспелые образцы уже к фазе бутонизации имеют оптимальную площадь листьев (4045 тыс. м2/га) и продолжают наращивать ее до фазы сизоблестящего боба. Наряду с цветением и завязыванием бобов у них идет дополнительное, очень интенсивное побегообразование. Т.е. пластические вещества, полученные в результате фотосинтеза^ расходуются как на цветение, завязывание, налив семян, так и на дополнительное побегообразование.
У скороспелых образцов площадь листьев к фазе бутонизации приближается к оптимальной и удерживается на уровне 35-46 тыс. м2/га до фазы цветение - сизо-блестящие бобы., т.е. полученные пластические вещества используются только на цветение, завязь бобов и налив семян. У скороспелых образцов опадение завязей меньше, чем у среднеспелых. Уборочный индекс скороспелых сортов выше, чем позднеспелых.
Сопоставляя данные (полученные в результате исследований, можно отметить, что наибольшие урожаи зерна дают раннеспелые сортообразцы с ограниченным ростом листовой поверхности, образующие небольшое количество укороченных побегов I порядка с детерминацией ветвления II порядка.
В результате изучения мирового генофонда и созданного нами селекционного материала установлен значительный полиформизм вида Ьиртш Меш Ь. Разные его морфотипы имеют неодинаковую хозяйственную ценность. Поэтому в целях дальнейшего развития люпиносеяния страны, повышения его эффективности необходимо изменить стратегию селекционной работы с желтым люпином. Курс на создание только универсальных сортов не обеспечивает полной реализации биологического и экономического потенциала вида. Тезис о целесообразности создания дифференцированных сортов различных направлений использования был нами выдвинут еще в 1983 г. Последующий анализ результатов генетико-селекционных исследований, их апробация позволили предложить организацию селекции, люпина желтого по пути создания сортов разных направлений хозяйственного использования: универсального, зернофуражного, зеленоукосного, сидерального. Такая специализация обусловлена
интересами потребителей продукции люпина. На основе результатов многолетних исследований по каждому направлению разработаны модели сортов с конкретными параметрами селектируемых признаков. За базовый (стандартный) сорт принят Дружный 165 -наиболее стабильный, высокоурожайный и широкопластичный сорт нашей селекции, отвечающий всем критериям универсального.
Сорта желтого люпина универсального направления создаются как для использования зеленой массы в непосредственном скармливании животным, в приготовлении силоса и других травянистых кормов, так и для получения зерна - высокобелкового концентрата, а также и в качестве зеленого удобрения. Поэтому они должны отвечать всем критериям кормовых сортов и прежде всего по содержанию вредных и антипитательных веществ (типа Быстрорастущий 4, Быстрорастущий 81 и др.).Параметры универсальных сортов и критерии селектируемых признаков приведены в таблице 8.
В результате осуществления селекционных программ в 19801995 г.г. нами созданы и отработаны формы универсального направления использования со средними показателями (за 3-4 года испытания) вегетационного периода 102-110 дней, урожая зерна 19.121.6, зеленой массы 556-707 ц/га, устойчивости к фузариозу 94-98%. Это селекционные номера 1-80, 19-82, 47-82, 68-82, 9-83, 51-87 и др., при создании которых были использованы сорта Цит (к-2398), Борлута (к-2290), БСХА 382 (к-2735), Быстрорастущий 4 (к-2509), Балтик (к-2087), Академический 1 (к-1947), II -6022, к-2727 и другие.
Сорта зернофуражного типа создаются для получения семян. Поэтому их зерновая продуктивность должна быть больше, чем у универсальных, и находиться на уровне 25-35 ц/га. Им необходимо придать скороспелость, высокую завязываемость бобов, блокированное побегообразование на уровне 1-Ш порядков, раннее усыха-ние листовой поверхности и стебля (табл. 9).
При создании селекционного материала этого направления нами использовались формы из коллекции ВИР к-2149, к-2816, к-2817, к-2828, к-2829, к-2733, к-2071, к-2657, к-1943, к-1671 и др., а также гибридные формы своей селекции.
Таблица 8
Основные параметры сортов желтого кормового люпина универсального направления использования.
Признаки Стандарт Дружный 165 Новый сорт
Вегетационный период, дней 115-120 110-120
Урожайность, ц/га - -
семян 20-22 22-27
зеленой массы 550 600
Содержание абсолютного сухого вещества, 13,5 13,5-15,0
Содержание белка в зерне, % 42 42-46
Содержание белка в сухом веществе
зеленой массы, % 15. 15-17
Сбор белка (ц/га) с урожаем: - -
семян 9,0 11,0
зеленой массы 12 13,5
Устойчивость к заболеваниям: - -
фузариозу устойчив устойчив
антракнозу не устойч. ср. устойчив
вирусам средне устойч. ср. устойчив
Критерии отбора
Тип растения быстрорастущ. быстрорастущий
Высота растения, см 70-75 70-75
Число бобов главной кисти,шт 15-17 17-20
Число семян в бобе у ш 2,5-3,5 3.5-4,5
Характер ветвления симподиальное симподиальное
Число боковых побегов, шт. 4-5 5-6
Масса растения в фазу
. сизо-блестящего боба, г 110-120 120-125
Масса 1000 семян, г 120 120
Основные параметры сортов желтого люпина зерно-фуражного направления использования.
Признаки Стандарт Дружный 165 Новый сорт
Вегетационный период, дней 115-120 90-115
Урожайность зерна, ц/га 20-22 25-35
Содержание белка в зерне, % 42 42-46
Сбор белка, ц/га 9,0 11-13,0
Устойчивость к заболеваниям: - -
фузариозу устойчив устойчив
антракнозу неустойчив ср. устойчив
вирусам средне устойчив ср. устойчив
серой гнили средне устойчив ср. устойчив
цератофороз у средне устойчив ср. устойчив
Устойчивость к засухе средняя средняя
Критерии отбора
Тип растения быстрорастущий быстрорастущий
Высота прикрепления нижнего боба, см 55-60 40-50
Число бобов главной кисти, шт. 15-17 17-25
Характер ветвления симподиальный симподиальный
с детерминаци-
ей побегов 1-Н-
Ш порядков
Число боковых побегов, шт. 4-5 4-6
Число бобов боковых побегов, шт. 3-5 5-10
Число семян в бобе главной кисти, шт. 2,5-3,5 3,5-4
Число семян в бобе боковых побегов, шт. 2 1,5-2
Масса 1000 семян, г 120 130
Изучение гибридного материала с ограниченным ветвлением показало, что в нем можно выделить образцы с различным типом детерминации:
1. Образцы розеточного типа, у которых междоузлия настолько сближены, что листья образуют розетку. Невысокий стебель заканчивается кистью 1-3-х семянных бобов в 1-2 мутовки (4-8 бобов). Продуктивность таких образцов очень низка, многие из них гибнут до цветения.
2. Образцы эпигонального типа одноствбвльные, без бокового ветвления. Кисть бобов верхушечная 3-5 мутовок. Число семян в бобе 2-4. Облиственность слабая, на главном стебле 14-16 листьев. Эти формы отличаются повышенной скороспелостью, в начальный период роста развиваются по быстрорастущему типу .Для ряда образцов, отобранных из гибридного материала: с.н. 73-87-32, 73-8739, 73-87-2-2-8, отмечен вегетационный период 80-90 дней. Однако урожайность их низка и составляет в среднем за годы изучения 113 г/м2, при колебании от 52 до 195 г/м2.
3. Формы, которые в верхней части стебля ( на уровне 13-16 листа) имеют боковое ветвление с кистью цветков 1-2 мутовки. Бобы главной кисти 3-4 семенные, боковых побегов 1-2 семенные. Большинство таких форм; в первый период роста развиваются по быстрорастущему типу. Среди них имеются скороспелые и среднеспелые формы. Урожайность их колеблется от 80 до 250 г/м2 (селекционные номера 15-87,24-87, 27-87 и др.).
4. Детерминированные формы, которые образуют 3-5 ветвей только нижнего порядка, заканчивающихся цветочной кистью 4-6 мутовок. Бобы боковых и главной кистей находятся на одном уровне, что обеспечивает дружное созревание. Бобы главной кисти 4-5, боковых - 3-4 семенные. По первоначальному росту большинство из них обычного типа, но есть и быстрорастущие, как скороспелые, так и среднеспелые. Урожай зерна у них колеблется от 121 до 320 г/м2. Это формы 74-87-17, 8-88, 07-17 и ряд других. У этих форм ветвление заблокировано на уровне побегов 2-го порядка.
5. Формы, имеющие, наряду с нижним (3-4), верхнее ветвление (2-3. побега). Обычно они развиваются по быстрорастущему типу. Кисти нижних боковых побегов расположены на уровне главной, несут по 5-6 бобов, верхние 1-3. Бобы главной и нижних боковых 4-
, верхних 1-3 семенные. Они различны по скороспелости, урожай-юсть колеблется от 125 до 380 г/и2. Как нижние, так и верхние по-¡еги детерминированы на уровне 2-го порядка. Это формы 17-87-1, 6-87-1, 74-87-19 и другие (табл. 10).
. Для всех выделенных детерминированных форм четко просле-кивается иная зависимость урожайности семян от скороспелости, 1ем для форм обычного типа ветвления. Если у универсальных [юрм скороспелость и детерминация ветвей 2-го и 3-го порядка ведет к увеличению урожайности семян, то для форм с ограниченными ростовыми процессами - чем скороспелее форма, чем меньше )блиственность, тем ниже урожай семян. Необходимо также отметить, что наиболее скороспелые формы имеют более низкую массу 1000 семян.
Большой интерес в этом направлении селекции представляют |)ормы эпигонального типа, у которых полностью заблокировано зетвление и вся репродуктивная сфера формируется на главном стебле. Небольшая мощность листового аппарата не обеспечивает полной реализации потенциальной продуктивности. Их фактическая урожайность при традиционной технологии возделывания не отвечает заявленным параметрам. Она может быть повышена регулированием плотности посева. Но эти формы ультраскороспелы, продолжительность их вегетации составляет 75-85 дней и сорта такого морфотипа позволяют расширить ареал возделывания желтого люпина. Они могут быть использованы также в пожнивных посевах в традиционных зонах люпиносеяния и сформировать высокобелковое звено зеленого конвейера пролонгированного действия.
В середине 60-х годов К.И. Саввичевым были отобраны формы, отличающиеся интенсивным усыханием листовой поверхности, начинавшимся от фазы блестящего боба. К созреванию листья полностью засыхали и опадали, подсыхал и стебель. Эти формы резко отличались от Быстрорастущего 4, у которого к фазе созревания сохранялось еще 30-50% зеленых листьев и сочный зеленый стебель.
В хозяйственном отношении это очень важно - отпадает необходимость дефолиации посевов, даже в сырую погоду посевы быстрее подсыхают, что обеспечивает более ранние сроки уборки и возможность получать более сухое зерно. Считаем это одним из важнейших признаков для универсальных и зернофуражных сортов. В
Таблица 10
Характеристика детерминированных форм
Селекцион ный номер Характер ветвления Тип начального роста Урожай г/м2 / вегетационный период, дней
1990 1993 1994 1995 1996 Среднее
73-87-32 Эпигональный быстр. 111/88 120/90 52/90 129/85 195/89 121/88
73-87-1-3 Эпигональный быстр. 110/85 120/80 90/80 140/85 188/90 130/84
15-87 Только верхнее типа быстр 250/118 172/125 80/93 128/90 192/110 173/107
"зонтик"
74-87-17 нижнее, 4-5 ветвей, кис- обычный _ 127/95 119/93 213/107 153/98
ти бобов на уровне глав- (медлен-
ной ный)
8-88 н обычный - - 166/94 165/92 165/101 165/96
80-80-423 и обычный 260/119 160/130 153/95 128/92 195/113 179/110
07-17 _ м _ быстр. 320/122 178/127 125/92 121/94 169/115 182/110
17-87-1 нижнее 3-4 ветви + Быстр. _ _ 127/93 145/91 190/108 154/97
верхнее
20-87-4 и быстр. - - 140/94 125/92 192/113 152/100
36-87-1 к быстр. - 140/124 187/94 156/91 187/110 167/104
18-87-1-1 _ II быстр. 250/124 140/129 156.94 148/95 194/110 179/110
74-87-19 II быстр. 380/130 213/124 177/95 162/95 198/110 226/110
настоящее время весь селекционный материал переведен нами на этот признак.
Сорта зеленоукосного, силосного направления должны обладать быстрым ростом, высокой облиственностью, иметь хорошую побегообразующую способность (не только 1-го - II-го^ но и более высоких порядков),урожайность зеленой массы на уровне 750 -850 ц/га с содержанием сухого вещества не менее 15%, обеспечивать сбор белка 13-15 ц/га. Сорта должны отличаться мелкосемянностью (табл.11).
Таблица 11
Основные параметры сортов желтого кормового люпина силосного направления.
Стандарт Новый
Признаки Дружный 165 сорт
Вегетационный период, дней 115-120 115-120
Урожайность, ц/га - -
семян 20-22 15-20
зеленой массы 550 700-800
Содержание абсолютно сухого вещества в 13,5 14-15
зеленой массе, % 15 15-16
Сбор белка с урожаем зеленой массы, ц/га 12 16,0
Устойчивость к заболеваниям: - -
фузариозу устойчив устойчив
антракнозу не устойчив ср. устойчив
вирусам ср. устойчив ср. устойчив
цератофорозу ср. устойчив ср. устойчив
Критерии отбора
Тип растения быстрораст. быстрораст.,
обычный
Высота растения, см 70-75 80-85
Число бобов главной кисти, шт. 15-17 15-17
Число семян в бобе, шт. 2,5-3,5 2,5-3,5
Характер ветвления симподиальн. симподиальн.
моноподиальн.
Число боковых побегов, шт. 4-5 6-8
Масса растен. в фазу сизо-блестящего боба, г 110-120 125-135
Масса 1000 семян, г 120 110-120
За последние годы был создан селекционный материал, отве чающий заданным параметрам. Это образцы с вегетационным пе риодом 110-120 дней, урожаем зеленой массы 750-1000, зерна 15-21 ц/га, устойчивостью к фузариозу 87-95%. Среди них селекционны номера 11-74, 10-77, 20-240, 38-80 и др., созданные с участием об разцов мировой коллекции ВИР: к-2084, к-2161, к-2014, к-2071 к-2727 и других.
Экономическая эффективность люпина как удобрения очен] высока, а его экологическая чистота не имеет себе равных сред! других удобрений. В условиях экологического кризиса, нарастани; проблем охраны окружающей среды, агротехническое значение лю пина возрастает. Сидеральные сорта призваны решить эти пробле мы. Они должны отличаться быстрыми темпами роста, скороспело стью (60-90 дней), мелкосемянностью, способностью сформировав 800-1000 ц/га биомассы, обладать высокой азотфиксирующей спо собностью, обеспечивать накопление симбиотического азота не ме нее 300 кг/га (табл. 12).
Таблица 12
Основные параметры сортов желтого люпина сидерального направления.
Стандарт Новый
Признаки Дружный 165 сорт
Вегетационный период, дней 115-120 110-120
Урожайность, ц/га г -
семян 20-22 15-20
зеленой массы 550 700-800
Устойчивость к заболеваниям: - -
фузариозу устойчив устойчив
антракнозу неустойчив ср. устойчив
Алкалоидность безалкал. безалкал., алкал
Критерии отбора
Тип растения быстрорастущий быстрорастущий
Высота растений, см 70-75 80-85
Число бобов главной кисти, шт. 15-17 15-17
Число семян в бобе, шт. 2,5-3,5 2,5-3,5
Характер ветвления сипмодиальный симподиальный
Число боковых побегов, шт. 4-5 5-10
Масса растения в фазу
сизо-блестящего боба, г. 110-120 120-125
Масса 1000 семян, г. 120 100-110
Алкалоидность, несовместимая с кормовыми сортами, для си-дерэльных сортов является приемлемым и даже желательным признаком. Алкалоидные формы более устойчивы к заболеваниям и стрессовым факторам, отличаются большей мощностью развития растений, более высоким урожаем семян, и, самое главное, алкалоидность позволит использовать эти сорта только по их целевому назначению - запашке органической массы.
Выделенные нами из гибридного материала горькие сортооб-разцы 14-70, 2-74 и др. устойчивы к фузариозу, в благоприятные годы имеют высоту травостоя 90-110 см и накапливают 900-1100 ц/га зеленой массы. Урожай зерна 19-21 ц/га.
Дальнейшей биологизации земледелия России, повышению его эффективности и в целом повышению устойчивости региональных агроэкосистем будет способствовать создание и ускоренное внедрение не столько широкопластичных сортов, сколько адаптированных к конкретным зонам, максимально использующих их arpo- и биоклиматические ресурсы. Положение о необходимости развития зональной селекции было выдвинуто и обосновано гением отечественной и мировой науки Н.И. Вавиловым еще в 30-х годах. Однако экологический подход в селекции растений, особенно кормовых культур, не получил еще должного развития (Михайличенко Б.П., Шамсутдинов З.Ш., 1992). Теоретические основы экологической генетики и селекции, адаптированного земледелия плодотворно разрабатываются акад. А.А. Жученко. Есть ряд положительных примеров практического использования этих идей - программы Те-накс по гороху, творческие, объединения селекционеров "Север", "Клевер" и др. Это направление следует считать одним из самых приоритетных и в селекции люпина.
Во Всероссийском НИИ люпина при непосредственном нашем участии разработана программа адаптивной селекции. Для ее реализации создана сеть опорных пунктов в потенциальных зонах российского люпиносеяния. Это позволяет обеспечить экологическую оценку селекционного материала, начиная с ранних этапов селекционного процесса, а также отбор ценных по комплексу хозяйственно полезных признаков константных форм и сортообразцов, выделения наиболее перспективных из них для ускоренного размножения и внедрения в производство конкретных регионов России.
Конкурсное сортоиспытание на опорных пунктах выявило неоднозначность сортовых реакций на эколого-географические условия. Одни и те же сорта и сортообразцы при посеве семенами одной и той же партии в разных регионах проявляют разную урожайность. В таблице 13 приведены результаты экологического испытания сортов нашей селекции. Урожайность зерна испытывавшихся сортов люпина во всех пунктах была различной и колебалась в среднем от 21,9 до 26,7 ц/га. В отдельные годы по разным сортам и пунктам испытания ее различия были в пределах 13,4-33,3 ц/га. Сортовые реакции на условия возделывания также были различными. Например, урожайность сортов Брянский 6 колебалась от 17,6 до 27,9 ц/га, Брянский 27 - 13,4-32,5 ц/га. Самым стабильным оказался Дружный 165 - различия в его урожайности по годам при испытании в Брянске составили 2,4, в Смоленской 3,8, а во Владимире - всего лишь 0,9 ц/га. Среди других сортов наивысшим и стабильным урожаем выделялся Родник во Владимирской области, а в Смоленской области минимальные колебания урожайности по годам отмечены у сорта Брянский 6. Дифференциация константных форм по продолжительности вегетационного периода, отдельных фенофаз, габитусу растений, их выживаемости, устойчивости, продуктивности еще более разительна.
Первые результаты работы в этом направлении подтверждают обоснованность и настоятельную необходимость развития адаптивного подхода в селекции люпина. Частным вариантом этого направления является наша инициатива создания исходного материала для селекции желтого люпина на ограниченное поглощение радионуклидов. Люпин, как и все белоксинтезирующие растения, накапливает большие количества радиоактивных изотопов. По этой причине в ра-диационно загрязненных зонах возделывание зернобобовых культур запрещено. Животноводство этих-районов осталось без местных источников растительного белка, а исключение люпина из севооборотов лишило растениеводство одного из лучших предшественников для всех культур. Поэтому реабилитация люпина в этих условиях имеет большое народно-хозяйственное значение. В плане реализации этой задачи нами была изучена интенсивность поглощения радиоактивных изотопов Цезия-134 и Цезия-137 различными генотипами люпина на двух фонах загрязнения (20-25 и 25-35 Ки/км2).
Таблица 13
Урожайность зерна люпина желтого, ц/га в экологическом сортоиспытании (1994-1996 г.г.)
Пункт испытания
Сорта Брянск Владимир Смоленск
1994 1995 1996 ср. 1994 1995 1996 ср. 1994 1996 ср.
Брянский 6 21,7 17,6 26,4 21,9 27,9 20,7 22,1 23,6 22,0 23,8 22,9
Брянский 27 24,9 13,4 26,7 21,7 25,8 27,0 22,0 24,9 18,7 32,5 25,6
Дружный 165 27,8 25,4 26,7 26,6 23,7 23,0 23,9 23,5 20,0 23,8 21,9
Ипутьский 28,0 22,8 29,0 26,6 26,6 23,6 33,3 27,8 20,0 31,2 25,6
Родник 26,3 24,0 29,7 26,7 27,6 29,3 26,8 27,9 20,0 28,8 24,4
НСР 05 3,3 4,8 3,4 - 2,7 3,2 1,8 - 2,7 5,1 -
Приведенные в таблице 14 трехлетние результаты исследований свидетельствуют о значительном варьировании показателей загрязнения вегетативной массы и зерна как по годам, так и на межсортовом уровне. Анализ полученных данных показывает возможность возделывания желтого люпина без ограничений на зеленую массу на почвах с загрязнением до 25 Ku/км2. При большей плотности загрязнения лишь некоторые из изученных сортообразцов пригодны для возделывания на зеленый корм и силос (с.н. 47/92, с.н. 80-80-16-2, с.н. 10-77, с.н. 85-82, с.н. 4-83-4-10).
В этих экспериментах выделены сортообразцы со стабильно низким уровнем накопления радионуклидов в семенах - в пределах 1,03 - 1,60x10'8 Ku/кг (с.н. 1408, с.н. 91/90, с.н. 48-82, с.н. 89-90-442, с.н. 4-83-4-10, с.н. 5-83-18-1 и др.). Особый интерес представляет группа селекционных образцов, сочетающих стабильно низкое накопление изотопов цезия в зерне и зеленой массе (с.н. 1408, с.н. 4-83-4-10, с.н. 91/90). Их следует рассматривать как исходный материал для создания новых сортов с генетически блокированным поглощением радионуклидов (табл.15).
К экологической следует отнести и селекцию на устойчивость к фитопатогенным микроорганизмам, отношения с которыми у люпина остаются напряженными. Например, с тем же родом Fusarium. Если имеются все основания считать, что фузариозное увядание, вызываемое F. oxysporum Schi, преодолено селекционным путем, то по отношению к другим видам этого утверждать нельзя. В последние годы значительную вредоносность проявил на люпине F. redolens.
В 1989-1991 на инфекционном фоне появились пятна, где наблюдалась повышенная гибель как всходов, так и развившихся растений люпина, устойчивого к Fus. oxysporum, что приводило к из-реживанию травостоя, а в некоторых случаях и к полной гибели посевов. Сохранившиеся растения были ослабленными, маловетвящи-мися, низкопродуктивными. По характеру поражения заболевание можно было принять за корневую гниль, но по продолжительности действия оно отличалось от поражения F. avenacium.
В 1994 г. посевы размножения устойчивого к F. oxysporum сорта Ипутьский почти полностью погибли, сохранились лишь единичные растения. В питомниках сортоиспытания гибель растений ус-
Накопление радионуклидов Цезия-134 и Цезия-137 в зеленой массе желтого люпина П х10"8 Ки/кг (1994-1996 г.г.)
Сорто- севооборот I (20-25 Ки/км2 севооборот 2 (26-35 Ки/км2;
образцы 1994 1995 1996 среда 1994 1995 1996 среда
астрычник 0,32 0,32 0,25 0,30 0,32 1,01 0,69 0,67
рянский 91 0,30 0,50 0,26 0,35 0,40 1,17 0,75 0,77
рянский 27 0,24 0,45 0,32 0,34 0,46 1,07 0,77 0,77
[путьский 0,32 0,45 0,16 0,31 0,38 0,97 0,92 0,75
одник 0,34 0,51 0,26 0,37 0,38 1,08 0,93 0,80
Дружный 165 0,33 0,45 0,16 0,31 0,50 0,93 0,94 0,79
.и. 81/90 0,25 0,38 0,26 0,28 0,28 0,92 0,72 0,64
.н. 47/92 0,21 0,49 0,29 0,33 0,38 0,73 0,88 0,66
.н. 10-77 0,26 0,52" 0,38 0,38 0,32 0,89 0,62 0,61
.н. 85-82 0,35 0,50 0,30 0,38 0,38 0,68 0,80 0,63
.н. 68-82 0,24 0,35 0,37 0,32 0,36 1,07 0,87 0,77
.н. 91-90 0,23 0,47 0,24 0,31 0,33 1,25 0,94 0,84
.н. 1408 0,23 0,40 0,27 0,30 0,46 1,04 0,70 0,73
.н. 89-80-442 0,19 0,44 0,31 0,31 0,31 1,06 0,93 0,77
.н. 48-82 0.28 0,32 0,24 0,28 0,44 1,18 0,80 0,81
.н. 4-83-4-10 0,24 0,26 0,40 0,30 0,30 0,73 0,78 0.60
.н. 5-83-18-1 0,24 0,43 0,21 0,29 0,37 1,10 0,92 0,80
.н. 80-80-16-2 0,33 0,28 0,23 0,28 0,40 0,84 0,80 0,68
КДУ= 1.0 х 10'8 Ки/кг
Накопление радионуклидов Цезия-134 и Цезия-137 в зерне желтого люпина П х10'8 Ки/кг, 1994-1995 г.г.
севооборот I севооборот 2
Сорто- (20-25 Си/км (26-35 Си/км
образцы 1994 1995 1996 среда 1994 1995 1996 среда
Кастрычник 2,09 1,66 1,21 1,65 3,64 4,02 4,82 4,16
Брянский 91 1,43 2,16 1,30 1,63 3,78 3,60 4,92 4,10
Брянский 27 1,22 2,29 1,10 1,54 3,19 4,81 4,88 4,29
Ипутьский 2,92 1,52 0,83 1,76 3,34 2,91 5,15 3,80
Родник 1,60 2,80 0,94 1,78 3,24 3,20 4,85 3,76
Дружный 165 1,68 2,30 0,89 1,62 3,26 3,22 4,97 3,82
с.и. 81/90 1,83 1,79 1,18 1,60 3,88 3,62 5,25 4,25
с.н. 47/92 1,86 2,18 1,25 1,76 2,71 3,90 5,13 3,91
с.н. 10-77 1,68 2,08 1,79 1,85 2,09 2,68 4,02 2,93
с.н. 85-82 2,30 1,68 1,55 1,84 3,46 3,22 5,16 3,95
с.н. 68-82 1,59 1,67 1,56 1,60 3,55 3,31 4,84 3,90
с.н. 91-90 1,22 1,54 1,20 1,32 2,70 3,07 5,20 3,66
с.н. 1408 1,24 1,32 1,28 1,28 2,70 2,95 5,21 3,62
с.н. 89-80-442 1,25 1,50 1,03 1,26 2,29 3,00 3,96 3,08
с.н. 48-82 1,53 1,32 1,04 1,30 3,45 3,61 4,25 3,77
с.н. 4-83-4-10 1,58 1,42 1,60 1,53 2,69 3,47 5,38 3,82
с.н. 5-83-18-1 1,57 1,50 0,94 1,33 3,43 2,92 4,51 3,62
с.н. 80-80-16-2 1,84 1,54 1,02 1,47 2,86 3,07 5,74 3,89
КДУ= 1.6 х 1(ГКи/кг
гойчивых сортообразцов составляла 38-88%. Особенно сильно поджался оригинальный материал ВНИИ люпина, переданный на жологическое испытание. Причем многие образцы прекрасно вели ;ебя до цветения, а затем растения загнивали, что вызывало их по-1егание, а в последующем и гибель.
Исследования,проведенные в 1993 г. ВНИИ фитопатологии, по-сазали, что посевы поражены новым видом Fusarium - F.redolens. Этбор и проработка материала на этом фоне обеспечили повышение ;го устойчивости к новому патогену, что наглядно видно из таблицы 16.
Средние урожаи и устойчивость к фузариозу для групп/сортов л сортообразцов, отобранных на фузариозном фоне Новозыбков-
Таблица 16
Характеристика селекционного материала выращенного на фоне, зараженном Р. гесЫепБ
Сорто- Урожайность, ц/га Устойчивость, %
образцы 1991 | 1993 1994 среди 1991 1993 1994 среди
Образцы Новозыбковского опорного пункта
•Састрычник st. 17,6 19.0 10,4 15,7 95,8 85,2 79,8 86,9
10-82 21,9 17,4 14,9 18,0 98,0 87,5 84,9 90,1
17-82 20,3 20,6 12,7 17,9 95,5 90,6 72,7 86,3
»8-82 21,5 17,1 10,9 16,5 97,7 87,1 80,9 88,6
38-82 20,6 19,3 12,5 17,5 97,9 88,7 81,2 89,3
Нужный 165 22,3 19,3 12,5 18,0 93,6 90,3 78,1 87,3
4путьский 16,2 13,2 9,6 13,0. 70,4 82,2 75,2 75,9
вреднее по 16,6 86,3
■руппе сортов
Оригинальные образцы В -ШИ люпина
брянский 6 8,4 6,2 8,4 7,7 39,5 17,5 41,2 32,7
Жемчуг 4,2 8,6 5,6 6,1 40,1 56,5 38,8 45,1
122/90 - 6,6 7,1 6,8 - 41,3 51,2 46,2
ЗБ 1717 - 5,1 6,9 6,0 - 35,8 57,1 46,4
:.н. 1777 - 12,8 9,9 11,3 - 57,5 39,0 48,2
;.н. 197/90 - - 4,6 4,6 - - 51,2 51,2
вреднее по 7,3 43,5
■руппе сортов
ского опорного пункта, составили 16,6 ц/га и 86,3%, в то время ка для группы сортов, переданных на испытание из лаборатории же; того люпина института (Брянск), эти показатели составили соответ ственно 7,3 ц/га и 43,5%. Следовательно, систематическое испол! зование инфекционного фона позволяет отобрать формы с повь шенной устойчивостью к фитопатогенам.
В совершенствовании технологии селекционного процесс большое значение имеет правильный выбор критериев оценки и обора селекционного материала. Традиционно в поэтапной оцеш гибридного материала основное внимание уделяется максимальном проявлению селектируемого признака. Формы со средним, а тем бс лее ниже средних, значениями бракуются. Такой подход нельзя сч! тать всегда оправданным, особенно с факультативными перекрест никами, каким и является желтый люпин. Наивысшее проявлена признака может быть следствием гетерозиса, который в последуй щих поколениях элиминируется. И, наоборот, отбор родоначальны растений с не столь высокими значениями признаков, может оке заться более эффективным, обеспечивающим стабильное их прояг ление в ряду последующих поколений. Проиллюстрируем этот тези поэтапной оценкой селекционных номеров люпина желтого, отс бранных по разным критериям (табл. 17).
Таблица 1*
Изменчивость зерновой продуктивности по годам.
Сортообразцы ■ "" - к Урожайность, г/м
1993 1994 1995 среднее
Кастрычник, 184 88 134 135
3-87-3 270 136 152 186
3-87-3-1 210 113 120 148
9-87-2-5-2 310 110 167 196
10-87-2-3 403 128 156 229
10-87-2-3-2 240 142 162 181
51-87-3-5-4 263 115 152 177
51-87-2-3-1 267 146 132 182
69-87-1-1-3 250 175 168 . 198
73-87-2-6-2 270 162 172 201
74-87-2-1-2 310 108 142 187
74-87-2-10 280 115 106 167
Имея высокие показатели по продуктивности семян в год отбора, все образцы снижают ее в последующих поколениях. Однако поведение их не однозначно. Номера 10-87-2-3, 74-87-2-1-2, 74-87-2-10, имевшие в год отбора наивысшие показатели (310-403 г/м2), в последующие годы реализуют ее, хотя и стабильно, но только на 32-45%. К следующей группе можно отнести номера 9-87-2-5-2, 51-87-2-3-1, 51-87-3-5-4, у которых потенциал продуктивности по годам реализуется неравномерно на 35-57,8%. Наибольший интерес для дальнейшей селекционной работы представляют номера 3-87-3, 3-87-3-1, которые при относительно невысоком уровне отбора (210-270 г/м2) стабильно сохраняют его реализацию на 50-57%, и номера 69-87-1-1-3, 73-87-2-6-2, с уровнем реализации продуктивности 60-70%. Из анализа этих данных следует, что в селекционных питомниках (особенно I года) следует исключать только явно неустойчивые, малопродуктивные, расщепляющиеся формы. Это, естественно, увеличивает объем работы в последующих питомниках, зато значительно повышает объективность оценки, а, следовательно, и результативность селекции.
Приоритетным направлением следует считать и селекционное повышение качества продукции люпина, как это было убедительно показано M.JI. Бернацкой (1996).
Совершенствование селекционного процесса в первую очередь обеспечивается работой с мировым генофондом люпина на качественно новом уровне. Проведен мощный его скрининг по основным хозяйственно биологическим признакам (Курлович Б.С., 1995). В настоящее время необходимо создание в селекционных учреждениях признаковых коллекций, в итоге изучения которых должны быть выделены генетические источники селектируемых признаков и особое внимание при этом должно быть уделено выявлению их донорских свойств (Мережко А.Ф., 1994).
Предложения об ускорении селекционного процесса, какими заманчивыми они нИ были бы, нам представляются недостаточно обоснованными. Сорта-скороспелки непродолжительны в производственном использовании. Многолетний опыт селекционной работы с люпином желтым показывает, что наиболее хозяйственно ценные, более константные формы можно выделить в 6-8 поколениях. По-
этому нами принята и выносится на защиту схема единого селекционно-семеноводческого процесса.
Эта схема предполагает выделение в шестом поколении (контрольный питомник II года) наиболее константных форм, индивидуальный отбор в нем элитных (родоначальных) растений и организацию их испытания и размножения в питомниках первичного семеноводства. На этом же этапе организуется экологическое изучение селекционного материала в разных почвенно-климатических условиях люпиносеющих регионов (экологическая селекция). По его результатам определяется пластичность сорта, возможный ареал его возделывания, что и учитывается при оформлении заявки на передачу сорта в государственное испытание.
Первичное семеноводство организуется по схеме: индивидуальный отбор - питомники испытания потомств I - II годов (ПИП-1, ПИП-2) - питомники размножения I-III годов (Р-1, Р-2, Р-3). Начальные звенья (индивидуальный отбор - питомники испытания потомств) осуществляются только в учреждениях-оригинаторах. Дальнейшее размножение семян проводится в питомниках размножения, либо в учреждении-оригинаторе и его опорных пунктах, либо непосредственно в хозяйствах под руководством и контролем авторов сорта. В целях увеличения объема производства оригинальных семян и особенно при организации экологической системы семеноводства в схему введен питомник размножения III года. Удлиненная на один год схема первичного семеноводства позволяет в итоге обеспечить сортовыми семенами значительно большие площади посева люпина. Организация первичного семеноводства параллельно со станционным испытанием перспективных сортообразцов обеспечивает производство достаточного объема оригинальных семян к моменту включения сорта в Государственный реестр, что способствует проведению своевременной и быстрой сортосмены.
Схема селекционно- семеноводческого процесса
Ах Б
Р8
б.РЕЗУЛЬ ТА ТЫ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ.
В результате генетико-селекционных исследований нами со дан не только значительный фонд исходного материала люпи] желтого для разных направлений его хозяйственного использов ния, но и пять сортов. Три из них защищены авторскими свидетел ствами (Брянский 6, Ипутьский, Дружный 165) а два (Брянский 27 Родник) включены в Государственный реестр селекционных доел жений, допущенных к использованию в производстве с 195 г.(Протокол №7 от 24.12.1996г. заседания экспертной комиссии го комиссии по испытанию и охране селекционных достижений). V характеристики приводятся в настоящем разделе.
Брянский б - сорт универсального типа, выведен путем мног« кратного индивидуального отбора из сортообразца Жемчужный, о носится к разновидности аНюзиИплгеиэ. Цветок лимонно-желтый, о мена белые. Окраска вегетативных частей темно-зеленая, ветвлеш симподиальное. Высота растений 60-100 см. Созревание бобе главной и боковой кистей дружное. Сорт устойчив к фузариозу. Е данным Государственного испытания (1987-1988 г.г.) продолж! тельность вегетационного периода 108-123 дня, урожай зелено массы 450-600 ц/га, зерна 19,0-25,5 ц/га. Масса 1000 семян 109-14 г., устойчивость к фузариозу 93-98%. Содержание белка в зерне 4( 44%, в сухом веществе зеленой массы 18-20%. В экологическом и< пытании ВНИИ люпина (1988-89 г.г.) урожай зерна сорта Брянски 6 составил 20,4, стандартного сорта Кастрычник - 18,7 ц/га. В сре; нем за три года испытания на Клинцовском ГСУ Брянской облает урожай зерна сорта Брянский 6 составил 22,5 ц/га и превысил cтaí дартный сорт Нарочанский на 8,3, сорт Кастрычник на 5,6 ц/га. Сор внесен в Государственный реестр селекционных достижений 1992 г.
Сорт универсального направления Ипутьский выведен путе; индивидуального отбора из гибридной комбинации (Цит х Акаде мический 1). Цветок желтый, семена серые крапчатые (шакикШэ Окраска вегетативных частей темно-зеленая, ветвление монопод^ альное. Имеет обычный тип роста, задерживаясь в фазе розетк! Высота растений 65-100 см. Созревание бобов главной и боковы
систей дружное. Сорт устойчив к фузариозу. Имеет детерминацию $етвления на уровне боковых побегов II порядка. От фазы 'приспевающий боб" идет интенсивное усыхание листовой поверх-юсти. За годы станционного сортоиспытания на Новозыбковском шорном пункте ВНИИ люпина урожай зерна составил 23,1, зеленой лассы 774 ц/га. Продолжительность вегетационного периода 109 щей, устойчивость к фузариозу 88,4%. При тех же показателях стандарта Нарочанский 13,4; 684; 65,3 соответственно. Максимальный урожай за годы испытания 26,2 ц/га. Масса 1000 зерен 115 г. В жологическом сортоиспытании ВНИИ люпина (Брянск) урожай ¡ерна в 1992 г. - 23,2, в 1993 - 18,7, в 1994 - 28,0, в 1995 - 22,8 ц/га. С 1994 г. сорт Ипутьский включен в Государственный реестр селекци-энных достижений.
Дружный 165 - универсальный сорт, создан путем индивидуального отбора из сложной гибридной комбинации R-6022 х [ Афус с (Академический 1 х Искра)]. Цветок желтый, семена серые крап-татые с белым серпом (maculesus), кончик лодочки темно-фиолетовый. Окраска вегетативных частей зеленая. Тип роста - бы-лрорастущий, имеет симподиальное ветвление. Детерминированный рост побегов 2-го порядка. От фазы "приспевающий боб" идет интенсивное усыхание листовой поверхности. Сорт устойчив к фузариозу, относительно слабо поражается вирусным израстанием. За 8 лет станционного испытания на Новозыбковском опорном пункте /рожай зерна 20,8, зеленой массы 579ц/га, вегетационный период 102 дня, устойчивость к фузариозу 92-98%, при тех же показателях цля сорта Кастрычник 17,7, 52,5, 103, 83 соответственно. Содержание белка 42,5, алкалоидов 0,005%. Максимальный урожай зерна 25,8. ц/га. В Государственном испытании Белоруссии урожай зерна в 1993 г. на Брестской ГСС составил 25,2, Лунинецком ГСУ - 33,5, на Вилейской ГСС - 38,7 ц/га. С 1995 г. сорт внесен в Государственный реестр селекционных достижений. При сортоиспытании в Германии Дружный 165 превысил по урожаю зерна все испытывавшиеся там сорта и предложен для государственной регистрации в ФРГ.
Люпин желтый Родник, сорт универсального использования создан путем индивидуального отбора из гибридной комбинации (Цит х Академический 1) х к-2727. Разновидность makulatus. Цветок пимонно-желтый, кончик лодочки темно-фиолетовый. Окраска ве-
гетативных частей - зеленая. Сорт имеет детерминированный рос на уровне побегов 2-го порядка. Созревание бобов центральной ки( ти и боковых побегов дружное. От фазы "приспевающий боб" иде интенсивное усыхание листовой поверхности. Сорт устойчив к фз зариозному увяданию, относительно слабо поражается вирусны; израстанием. За годы станционного испытания (1991-1993) урожа зерна составил 20,9, зеленой массы 553 ц/га, вегетационный перио -115 дней, при соответствующих показателях стандарта сорта Каст рычник 17,5, 400, 118; содержание белка в зерне 42,3%. Максимал! ный урожай зерна за годы испытания 25,7 ц/га, высота травостоя 7( 90 см, масса 1000 зерен - 113 г. В экологическом испытании ВНИ люпина (Брянск) урожай зерна в 1993 г. - 22,1, на участке размнс жения 26,3 ц/га. Урожай зеленой массы на Великолукском опорно] пункте в 1993 г. составил 918, при урожае стандарта сорта Каст рычник - 694 ц/га. Сорт наиболее приспособлен для возделывани на связных почвах. Сорт включен с 1997 г. в Государственный ре естр селекционных достижений.
Брянский 27 - сорт универсального типа, создан методом мне гократного индивидуально-семейного отбора на инфекционном ви русном фоне из сорта Жемчуг. Цветок желтый, семена белые, окра ска вегетативных частей темно-зеленая. Высота растений 65-90 сы Продолжительность вегетационного периода 110-115 дней. В сред нем за годы испытаний (1990-1993) урожайность зерна в конкурс ном сортоиспытании 19,7, зеленной массы 597 ц/га, что превышав' стандарт Кастрычник на 2,5 и 21 ц/га соответственно. Содержани алкалоидов в зерне 0,015, в сухом веществе зеленой массы 0,005 Масса 1000 семян - 125-130 г. Сорт термонейтральный, обладав' комплексной устойчивостью к фузариозному увяданию и вирусном; израстанию. С 1997 г. сорт включен в Государственный реестр се лекционных достижений допущенных к использованию в произвол стве.
ВЫВОДЫ
1. Изучен полиформизм вида Ьиртш 1Щеш Ь. по характер; ветвления, форме куста, высоте растения, окраске бутонов, венчик цветка, семенной кожуры, устойчивости к фузариозному увяданик
родолжительности вегетационного периода, отдельных фенофаз и родуктивности растения.
2. Установлен доминантный характер наследования признаков: крашенные бутоны, желтая окраска венчика цветка, темная окраска ;менной кожуры, восприимчивость к фузариозу, алкалоидность, астрескиваемость бобов, высокорослость, скороспелость.
3. Получена и описана белоцветковая форма люпина желтого, одтверждающая действие закона гомологических рядов Н.И. Вави-ова в роде Lupinus L. Установлен сложный характер ее наследова-ия.
4. Создан первый в России инфекционный фузариозный фон, спользование которого позволило создать гибридный материал с ысокой устойчивостью к поражению Fusarium oxysporum Schi, и елекционным путем преодолеть фузариозное увядание желтого юпина, обеспечив тем самым возрождение его культуры.
5. Выявлена и определена вредоносность для желтого люпина ового гриба Fusarium redolens. Выделен ряд устойчивых к нему ортообразцов.
6. Обоснованы дифференцированные направления селекции ;елтого люпина для создания сортов разного хозяйственного ис-ользования: универсальных, зернофуражных, зеленоукосных, си-еральных. По каждому из них разработаны модели сортов, опреде-ены параметры селектируемых признаков и критерии отбора.
7. Разработана схема единого селекционно-семеноводческого роцесса желтого люпина?, включающая звенья от питомника гибри-изации до передачи сорта в государственное сортоиспытание. На-иная с контрольного питомника 2-го года организуется экологиче-кое испытание и первичное семеноводство наиболее перспектив-ых сортообразцов.
8. Определены пути совершенствования селекционного процес-а, включающие:
а) создание рабочих признаковых коллекций;
б) выявление генетических источников и доноров хозяйственно ;енных признаков;
в) системное использование инфекционного фона, включая но-ый вид инфекции Fusarium redolens.
г) экологическая оценка перспективного селекционного мате риала.
9. Выявлена сортовая дифференциация желтого люпина по по глощению радионуклидов. Отобран селекционный материал, отли чающийся низким накоплением в зеленой массе и семенах радиоак тивных изотопов Цезий 134, Цезий 137. Это создает возможное^ возделывания люпина в зонах радиоактивного загрязнения с плотностью до 25 ки/км2.
10. Создан обширный генофонд исходного материала люпинг желтого разных направлений хозяйственного использования согласно разработанных моделей сортов.
11. Созданы и внедрены в сельскохозяйственное производстве урожайные, адаптивные, фузариозоустойчивые сорта люпина желтого Дружный 165, Ипутьский, Родник, Брянский 6, Брянский 27.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВ ОДСТВ УИНА УЧНЫМ
УЧРЕЖДЕНИЯМ.
1. Научным учреждениям рекомендуется использовать разработанную схему селекционного процесса, установленные закономерности наследования признаков, модели сортов разных направлений хозяйственного использования.
2. Для повышения результативности селекционной работы с желтым люпином необходимо создавать и использовать рабочие признаковые коллекции с выделением доноров селектируемых признаков, специализированные инфекционные и провокационные фоны.
3. В работе с инфекционными фонами необходима организация периодического мониторинга видового и расового состава возбудителей болезней и плотности их инфекционной нагрузки.
4. Отбор родоначальных растений не следует вести по максимальному выражению признаков. Такие формы несут в себе эффекты комплементарного и эпистатического взаимодействия и сортооб-разующая способность таких форм невелика.
5. Для ускоренного проведения сортосмены рекомендуется начинать первичное семеноводство перспективных сортообразцов одновременно с их испытанием в контрольном питомнике 2-го года,
пользуя индивидуальный отбор элитных растений с двухлетней [енкой их потомств.
6. Для возрождения культуры желтого люпина в радиационно грязненных зонах целесообразно организовать размножение про-'ктивных сортообразцов, обладающих генетически обусловлен-,ш низким поглощением радионуклидов Цезий 134, Цезий 137.
7. Для решения проблемы дефицита растительного кормового лка рекомендуется расширение посевных площадей под урожай-лми, фузариозоустойчивыми сортами желтого люпина Дружный »5, Ипутьский, Родник, Брянский 6, Брянский 27.
Список работ, опубликованных по теме диссертации.
1. Наследование окраски цветка у желтого люпина. // Науч.-хн. бюл. ВНИИЗБК. Орел, 1975. №10. С. 41-43.
2. О наследовании отдельных признаков у гибридов желтого опина. / Повышение производительности песчаных почв. // Сб. 1уч. тр. Новозыбковской с/х опытной станции. Брянск, 1976. Вып. С. 203-213.
3. Наследование окраски бутона и семян у гибридов желтого опина Ьиртиэ [ЩеиБ Ь. //Доклады ТСХА. М., 1976. Вып. 224, II. С. 5-50.
4. Наследование продолжительности вегетационного периода продуктивности у желтого люпина. //Науч.-техн. бюл. ВНИ-ЗБК. Орел, 1977. Вып.16. С. 49-55.
5. Об устойчивости желтого люпина к фузариозному увяданию рахеомикозу) . // Доклады ТСХА. М., 1978. Вып. 239. С. 64-66
6. Наследование признака устойчивости к фузариозному увяда-яю. //Эффективность научных исследований по генетике и селек-ии зернобобовых культур //Сб. науч. тр. ВНИИЗБК. Орел, 1978. С. 54-157.
7. О характере наследования некоторых хозяйственно-ценных ризнаков у гибридов желтого люпина. //Тез. докл. Брянской науч-э-произ. конф. Брянск,1983. С.69-70. (в соавторстве).
8. Оценка исходного материала для селекции желтого люпина а устойчивость к фузариозному увяданию. //Науч. техн. бюл. НИИЗБК. Орел, 1983. №30. С. 61-65 (в соавторстве).
9. К вопросу о наследовании устойчивости желтого люпина к
фузариозному увяданию. //Науч. техн. бюл. ВННИИЗБК. Opej 1983. №30. С. 66-70.
10. Необходимость двух направлений в селекционной работе люпином желтым. // Науч. техн. бюл. ВИР. JL, 1984. №39. С. 19-21.
11. Селекционная работа с желтым люпином в Новозыбковско1 филиале ВИУА. //Селекция и семеноводство зернобобовых куль тур. Сб. научн. тр. ВНИИЗБК. Орел, 1986. С. 78-80.
12. Люпин желтый на семена (интенсивная технология). М Агропромиздат, 1988. 75 с. (в соавторстве).
13. Основные направления селекционной работы с люпином //Ускорение научно-технического прогресса в агропромышленно! комплексе Брянской области. Тез. докл. науч.-практ. конф. Брянск 1992. С. 95-96.
14. Белоцветковая форма желтого люпина. //Селекция и семе новодство. 1993. № 5-6. С.20-21.
15. Рекомендации по возделыванию и использованию люпина Брянск. - 1993. - 25с. (в соавторстве)
16. Основные направления и результаты селекции люпина //Наука и практика: Тез. докл. регион., науч.-практ. конф., 23-24 но ября 1995 г. Брянск, 1995. С. 19-22. (в соавторстве).
17. Селекция люпина: направления, результаты, перспективы -//Состояние и перспективы выращивания люпина в Северо- Запад
ной зоне Российской Федерации. Великие Луки, 1996. С. 28-36//COi
18. Экологический подход в селекции люпина. //Региональны! проблемы экологической генетики и пути их решения: Тез. докл науч.-практ. конф. Саранск, изд. Мордовского ун-та, 1996. С. 22-23 (в соавторстве).
19. Направления, параметры и принципы разработки моделе! сортов желтого люпина //Сб. науч. тр. ВНИИЗБК. Орел, (в соавтор стве, в печати).
20. On inheritance of some morfo-biological characters at hybrids о yellow lupin (Lupinus luteus L.). // Eighth international lupin conference 1996, California, USA/.
21. A. c. 5873 на сорт люпина Брянский 6.
22. А. с. 6416 на сорт люпина Ипутьский.
23. А. с. 6651 на сорт люпина Дружный 165.
-
Саввичева, Инна Константиновна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Брянск, 1997
-
ВАК 06.01.05
- Видо- и сортоизучение люпина в условиях Смоленской области
- Оценка исходного материала люпина желтого для селекции на семенную продуктивность и толерантность к антракнозу
- Формирование урожая и качества продукции люпина желтого в зависимости от приемов возделывания в условиях Псковской области
- Изучение формообразовательного процесса у гибридов узколистного люпина и создание исходного материала для селекции
- Влияние условий культивирования in vitro на морфогенные процессы и активность ферментов антиоксидантной системы в растениях люпина узколистного
