Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Научные аспекты совершенствования хозяйственно-полезных признаков пушных зверей

ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Научные аспекты совершенствования хозяйственно-полезных признаков пушных зверей"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПУШНОГО ЗВЕРОВОДСТВА И КРОЛИКОВОДСТВА им. В.А. Афанасьева

На правах рукописи

КОЛДАЕВА Елена Михайловна

НАУЧНЫЕ АСПЕКТЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ

06.02.03- звероводство и охотоведение

Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

п. Родники Московской области - 2005 г.

s

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПУШНОГО ЗВЕРОВОДСТВА И КРОЛИКОВОДСТВА им. В.А. Афанасьева

На правах рукописи

КОЛДАЕВА Елена Михайловна

НАУЧНЫЕ АСПЕКТЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ

06.02.03- звероводство и охотоведение

Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

п. Родники Московской области - 2005 г.

I ,и<(ч <

; > <

" ♦»<! «О* Г**

Официальные оппоненты, доктор сельскохозяйственных наук

Александров В.Н.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Бороздин Э.К.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Щеглов Е.В.

Ведущая организация. Государственное научное учреждение

Всероссийский институт животноводства (ГНУ ВИЖ)

Защита состоится и сентября 2005 года в 11— часов на заседании диссертационного совета Д 006.047.01 в ГНУ НИИ пушного звероводства и кролиководства им. В. А. Афанасьева (140143, Московская область, Раменский район, п. Родники, ул. Трудовая, д. 6).

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке ГНУ НИШТЗК им. В.А.Афанасьева.

Диссертация в виде научного доклада разослана Я августа 2005 года.

Ученый секретарь диссертационного совета ^ ЛоенкоН.Н

ГОС. НАЦИОНАЛЬНА» | БИБЛИОТЕКА |

СП<1!Й*ГГ Ж !

09 Щ) и }

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

За короткий период существования, звероводство как отрасль, достигла больших успехов в селекции пушных зверей. В отечественной и мировой практике для разведения используется большое количество мутантных и комбинативных типов пушных зверей. Генетика окраски большинства мутантных типов изучена, но отсутствие единой системы обозначения генов, обусловливающих окраску пушных зверей, не давало представления о генетическом разнообразии норок, лисиц, песцов и нутрий, разводимых в разных странах. Отсутствовала и методика описания пушных зверей различных генотипов, поэтому фенотипически и, возможно генетически, сходные мутации окраски, возникшие в разных странах, имеют разные названия и обозначения.

Эффективное использование генетического разнообразия находится в прямой зависимости от знания изменчивости и наследования основных хозяйственно-полезных признаков пушных зверей. Изучению данных вопросов посвящены исследования многих авторов. Выявление общих закономерностей в наследовании и взаимосвязи признаков, характеризующих размер, окраску, качество опушения и воспроизводительную способность, позволит разработать более эффективные методы селекции на их улучшение.

Изучение мирового генетического разнообразия, а также уровня развития основных хозяйственно-полезных признаков популяций пушных зверей в хозяйствах России позволит определить эффективные направления селекции зверей, обеспечивающие конкурентоспособность отечественной продукции пушного звероводства.

Цель и задачи исследований

Целью исследований данной работы является разработка научных основ селекции пушных зверей на улучшение хозяйственно-полезных признаков.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести анализ генетического разнообразия пушных зверей и уровня развития их основных хозяйственно-полезных признаков в племенных хозяйствах России.

2. Изучить изменчивость и наследование основной окраски волосяного покрова у пушных зверей.

3. Изучить плейотропные эффекты мутантных генов окраски волосяного покрова пушных зверей и влияние длительного отбора на степень их проявления.

4. Изучить эффективность селекции по основным хозяйственно-полезным признакам и на этой основе разработать рекомендации по их оценке и дальнейшему улучшению.

5. Разработать методы разведения и создать заводской тип песцов тень вуалевых на основе изучения изменчивости и наследования хозяйственно-полезных признаков.

6. На основе изучения изменчивости фенотипических признаков разработать методики проведения испытаний селекционных достижений у норок, лисиц и песцов.

Научная новизна исследований состоит в том, что:

- впервые проведен наиболее полный анализ мирового генетического разнообразия пушных зверей клеточного разведения;

- систематизирована и приведена символика генотипов используемая, как в России, так и за рубежом, и дано описание изменчивости и наследования окраски волосяного покрова всех известных мутантных и комбинативных типов пушных зверей;

- на основе собственных исследований и литературных данных обоснованы методы селекции пушных зверей на улучшение хозяйственно-полезных признаков;

- на основе изучения генетики окраски, изменчивости и наследования признаков окраски и качества опушения разработаны методы разведения песцов тень;

- на основе изучения отличительных особенностей различных селекционируемых типов пушных зверей впервые разработаны методики испытаний пород основных видов пушных зверей на отличимость, однородность и стабильность.

Теоретическая и практическая значимость исследований

Теоретическая значимость работы состоит в расширении знаний об изменчивости, наследовании и взаимосвязи основных хозяйственно-полезных признаков и о наследовании основной окраски пушных зверей при внутривидовом разведении и гибридизации.

Показано генетическое и фенотипическое разнообразие основных видов пушных зверей и по большинству мутангных и комбинативных типов окраски представлен иллюстративный материал в виде фотографий.

Научно обоснованы рекомендации по селекции пушных зверей на улучшение основных хозяйственно-полезных признаков.

Проведен анализ современного уровня развитая признаков, характеризующих размер тела, окраску, качество опушения, воспроизводительную способность и определены перспективные направления селекции основных видов пушных зверей.

Изучена генетика окраски песцов тень, аллельные отношения генов окраски тень и беломордая, изменчивость и наследование признаков окраски и качества опушения песцов тень Разработаны требования к бонитировке и методы разведения песцов тень На основе многолетней селекции создан родниковский заводской тип песцов тень, получивший широкое распространение в хозяйствах страны.

Обосновано, что наличие гомологичных мутаций у пушных зверей позволяет прогнозировать появление фенотипически сходных мутаций и у видов, находящихся на более ранней стадии доместикации.

Разработаны методики испытаний пород пушных зверей на отличимость, однородность и стабильность (ООС).

Апробация работы

Основные результаты исследований доложены на:

- конференции молодых ученых (НИИПЗК, 1979);

- Всесоюзной научной конференции по биологии и патологии пушных зверей (Петрозаводск, 1981);

- Ученом совете НИИ пушного звероводства и кролиководства -1977... 1996гг. ;

- Совете по племенной работе с породами пушных зверей (з/с «Судиславский»,1982г.);

- Международном симпозиуме (Чехословакия, Высоки Татры, 1989г.);

- Международном симпозиуме (Петрозаводск, 1991г.);

- Совете по племенной работе с породами пушных зверей (ВДНХ,1991г.);

- Координационном совещании «Эффективные технологии производства продукции пушного звероводства и кролиководства» (НИИПЗК, 2000 г.);

- секции пушного звероводства и кролиководства научной сессии РАСХН (2001,2004гг).

Результаты исследований прошли широкую производственную апробацию.

На базе исследований разработаны и утверждены Госагропромом СССР «Планы племенной работы с породами голубых песцов» на 1977-1985 гг. и на 1986-1990гг., «Наставление по разведению песцов тень вуалевых» (1982).

Основные положения исследований использованы при разработке Наставления по племенной работе на звероводческих фермах (1986), наставления «Технология производства шкурок песцов» (1986), зоотехнических требований при бонитировке (оценке) ОСТ 10 10-86 «Пушные звери клеточного разведения» (1988) и Правил бонитировки (оценки) степных сурков клеточного разведения (1998)

По результатам исследований соискателем совместно с группой авторов НИИ пушного звероводства и кролиководства им. В.А.Афанасьева впервые разработаны:

- «Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Норка американская (Mustek vison Schreber), RTA /04/1» (1996);

- «Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Лисица (Vulpes vulpes L.), RTA/7/1» (1999)-,

- «Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Песцы (Alopex lagopus L.), RTA /10/1» (2000).

Публикация результатов исследований

Материалы исследований изложены в 52 работах, из них 43 научные статьи, в том числе в центральной печати - 6, наставлений - 6, монографии - 2, авторское свидетельство -1.

Структура работы

Диссертация изложена в форме научного доклада и состоит го общей характеристики работы, содержания работы, включающей материалы, методы и результаты исследований, выводов, сведений о практическом использовании полученных автором научных результатов и списка опубликованных по материалам диссертации работ.

Обсуждение собственных и исследований других авторов изложено в основной части - содержание работы, которая состоит из 4 разделов:

1. Изменчивость и наследование селекционируемых признаков у пушных зверей, включающая воспроизводительную способность, размер тепа, качество и окраску волосяного покрова.

2. Цветовые типы пушных зверей.

3. Гомологичные мутации окраски волосяного покрова пушных зверей.

4. Породообразование у пушных зверей.

Содержание работа включает 15 таблиц 2 схемы и 32 цветных фотографии, передающих вариант изменчивости цветовых типов пушных зверей.

Основные научные положения работы, выносимые на защиту

1. В зависимости от количества генераций, полученных в условиях клеточного разведения, интенсивности селекции, а также биологической пластичности конкретного вида, пушные звери находятся на разных стадиях совершенствования хозяйственно-полезных признаков.

2. Длительная селекция пушных зверей клеточного разведения привела к значительному расширению изменчивости по признакам характеризующим размер, окраску и качество опушения, что является основой для создания новых пород и типов.

3. В процессе разведения у разных видов пушных зверей возникли мутации окраски, характеризующиеся сходными фенотипическим проявлением и плейотропными эффектами. Наличие гомологичных мутаций у норок, лисиц и песцов позволяет прогнозировать появление фенотипически сходных мутаций и у других видов пушных зверей.

4. Отбор на улучшение хозяйственно-полезных признаков, прежде всего воспроизводительной способности самок, устраняет или значительно ослабляет действие негативных плейотропных эффектов по целому ряду мутангных генов у норок, лисиц и песцов.

5. У различных видов пушных зверей установлены общие закономерности в наследовании и взаимосвязи признаков окраски и качества опушения. Селекция на уменьшение высоты волосяного покрова у пушных зверей с зональной окраской кроющих волос сопровождается изменением интенсивности общей окраски.

6. Методики испытаний пород норок, лисиц и песцов на отличимость, однородность и стабильность (ООС).

7. Методы разведения песцов тень вуалевых и селекции на получение животных желательного типа окраски и качества опушения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены в 1975.. .2004 it. в НИИ пушного звероводства и кролиководства им. В .А. Афанасьева в соответствии с тематическими пианами (№№ Госрегистрации 760.835.42,810.910.89 (две темы), 810.910.089, 910.910.91,01.89.0035749, 01.89.0035750, 01.91.005325,01.91.005326,01.91.005327) на базе 30 звероводческих хозяйств России.

Изучение эффективности селекции вуалевых песцов на увеличение размера тела проводили в ОПХ «Родники», племзверосовхозе «Пушкинский» Московской области и зверосовхозе «Рощинский» Ленинградской области на общем поголовье свыше 6 тысяч голов. На основе гомо- и гетерогенного подбора пар по длине тела и живой массе определяли эффективность селекции по данным признакам. Проводили анализ влияния размерных показателей на воспроизводительную способность.

Изучение изменчивости и наследования признаке® окраски и качества опушения песцов тень проводили в ОПХ «Родники» Московской области и зверосовхозе «Михайловский» Республики Карелия. Для опытов использовали песцов тень, завезенных из Норвегии, беломордых песцов из зверосовхоза «Мадона» Латвийской ССР, вуалевых и серебристых песцов ОПХ «Родники». Всего в опытах было использовано около 1000 самок и 500 самцов тень, 1200 самок и 250 самцов вуалевых, 300 серебристых самок и 20 беломордых самцов

Изучение характера наследования мутации тень проводили на основе гибридологического анализа результатов скрещивания песцов тень с вуалевыми, серебристыми и беломордыми песцами.

Эмбриональную смертность у песцов тень изучали по методике Р.В.Клера (1963) Изучение возможности полутения гомозигот по гену окраски тень проводили в специально оборудованном закрытом помещении с регулируемым освещением. Были сформированы две группы по 16 самок тень, аналогов по происхождению, которых после покрытия самцами тень в течение всего периода беременности содержали в условиях 18-часовой (опыт) и естественной (котроль) длины светового дня.

Для изучения изменчив оста окраски у щенков тень оценивали тон окраски и развитие белой пятнистости в возрасте 1,10,20 дней, 1,2, 3 и 4 месяцев с применением эталона по специально разработанной 6-ти балльной шкале.

Возрастную изменчивость окраски песцов тень изучали путем оценки признаков в течение двух лету одних и тех же 60 животных.

Работу по созданию стада коротковолосых вуалевых песцов проводили в зверосовхозе «Заря» Ленинградской области на общем поголовье 300 самок и всего полученного от них молодняка Основным методом создания являлся гомогенный подбор животных желательного типа по длине и уравненности волосяного покрова.

Основным методом создания заводского типа песцов родниковский тень принят метод реципрокного скрещивания песцов тень и вуалевых желательного типа окраски и структуры волосяного покрова. Общее поголовье составляло 300 самок и 100 самцов тень, 500 самок и 100 самцов вуалевых песцов и весь полученный от них молодняк.

В рамках темы по разработке технологии производства шкурок лисиц создавалось высокопродуктивное стадо (2000 самок) коротковолосых лисиц на базе зверосовхоза «Мапошинский» Республики Татарстан

Изучение изменчивости и наследования признаков общей окраски цветных лисиц и песцов проводили в зверосовхозе «Раифский» Республики Татарстан Для опытов использовали лисиц окраски коликогг, бургундская, жемчужная и еретический мрамор и песцов окраски сапфир, завезенных из Финляндии, лисиц огневка вятская, завезенных из зверохозяйства «Вятка» Кировской области, а также серебристо-черных лисиц и вуалевых песцов зверосовхоза «Раифский». Поголовье цветных лисиц и песцов (всего около 300 голов) получали путем разведения в себе и путем скрещивания с серебристо-черными

лисицами и вуалевыми песцами. Показатели общей окраски лисиц и песцов оценивали по специально разработанной 5-балльной шкале, в которой учитывали общую окраску, окраску вершин пуховых и остевых волос, окраску подпуши, наличие зональности в окраске подпуши (у песцов), интенсивность серебристости, длину и окраску светлой зоны остевых волос (у лисиц) и выраженность вуали.

Для получения новых комбинативных типов окраски лисиц проводили скрещивания огневки вятской с лисицами окраски коликотт, бургундская и жемчужная.

Изучение изменчивости признаков окраски и качества волосяного покрова сурков проводили в племзверосовхозе «Пушкинский» на 200 головах взрослых зверей и молодняка. Оценку признаков окраски проводили по специально разработанной шкале.

Изучение генетического разнообразия по окраске и структуре волосяного покрова проводили путем обследования поголовья звероводческих хозяйств, на основе анкетных данных этих хозяйств, данных и осмотра поголовья звероводов-любителей (шиншилла, хорек) и литературных данных. У исследуемого поголовья пушных зверей учитывали следующие показатели: цвет основной окраски, наличие, цвет и расположение дополнительной окраски, интенсивность и оттенок общей окраски, окраска оснований и вершин кроющих и пуховых волос, выраженность вуали, интенсивность серебра, окраска глаз и носового зеркала, средняя длина остевых и пуховых волос на огузке.

Определение уровня развития основных селекционируемых признаков у пушных зверей различных видов, пород и типов проводили на основе анкетных данных 30 племенных хозяйств и собственных исследований.

Для оценки структуры волосяного покрова лисиц и песцов различных типов проводили морфологический анализ проб волос, взятых методом вьпципа у живых зверей в период бонитировки или проб кожи с волосом, площадью 0,25 кв. см, взятых с пресно-сухих шкурок. В каждой пробе определяли длину и тонину случайно отобранных 25 остевых 1 категории и 25 пуховых волос. Толщину волос определяли под микроскопом с помощью окуляр-микрометра (при увеличении 7x10), остевых - в наиболее широкой части граны и середине стержня, пуховых - в середине волоса Количество кроющих волос определяли путем прямого подсчета, а пуховых - счетно-весовым методом (Соболь, 1973). Полученные данные обрабатывали биометрически (Плахинский, 1964,1970; Рокицкий, 1974; Лакт, 1980). Символика принята по Н.А.Плохинскому (1964).

Коэффициенты наследуемости рассчитывали методе»« дисперсионного анализа однофакторных и двухфакторных комплексов. Для выявления взаимосвязей между признаками окраски и качества опушения проводили полный корреляционный анализ.

Для изучения изменчивости признаков общей окраски в производственных условиях I племенных хозяйствах России при определенных условиях размещения зверей в выгулах, щ» одинаковой освещенности и с одного и того же расстояния для каждого вида проводили фотографирование пушных зверей. Фотографирование норок, хорьков и соболей производили ( расстояния 35...40 см, а песцов, лисиц, енотовидных собак и гибридов - с расстояния 50...6( см. Отбирали зверей, соответствующих параметрам селекционируемого типа в конкретной хозяйстве, а также представляющих крайние формы изменчивости по интенсивности окрасст волосяного покрова Всего было сфотографировано окгаю 3 тыс. голов молодняка 6.. .7-месячногх возраста и взрослых норок, лисиц, песцов, соболей, нутрий, шиншилл, хорьков, сурков и рысей

Научная идея, её обоснование, выбор способа обработки, формы и вида подготовки материалов, а также изложения их в монографиях принадлежат автору.

Обобщение и анализ результатов исследований проведены самостоятельно. Участие соисполнителей и доля участия соискателя в научных исследованиях, послуживших основой для реализации их в создании заводского типа песцов, в подготовке ОСТа по бонитировке пушных зверей и положения по бонитировке сурков, а также в разработке методик проведения испытаний пород на отличимость, однородность и стабильность, указаны в свидетельствах и актах апробации.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Изменчивость и наследование селекционируемых признаков у пушных зверей

Основными селекционируемыми признаками у пушных зверей являются размер тела, качество и окраска волосяного покрова и воспроизводительная способность.

2.1.1. Воспроизводительная способность

Воспроизводительная способность характеризуется рядом показателей: сроками полового созревания и репродуктивного использования, регулярностью полового цикла, плодовитостью и материнскими качествами самок, а также половой активностью и оплодотворяющей способностью самцов и др.

Пушные звери отличаются большой видовой и индивидуальной изменчивостью указанных признаков (табл. 1).

1аблица 1

Некоюрые показатели воспроизводительной способноеги н\ншы\ ¡вереи

Вид зверей Bojpaci наиуп-лепия половой зретости, мес 11ро должит ельность беременноеш. дней 11лодовигость самок, щенков

01 02 03 ы

Норка 10 и 40 75 6 7

Соболь 16 28 260 290 2 4

Хорек 10 11 42 43 8 10

11есец 10 11 52 55 9 12

Лисица 10 11 52 57 5 7

Енотовидная собака 10 11 61 65 8 9

Нутрия 7 8 126 136 5 7

Шиншилла 6 7 111 115 2 4

Несмотря на то, что коэффициенты наследуемости признаков, характеризующих воспроизводительную способность, невелики и не превышают 0,1.. .0,2 за последние 40 лет комплексный показатель уровня воспроизводства - выход молодняка на самку значительно увеличился у основных видов пушных зверей.

В среднем выход молодняка увеличился на 15...20 %, и составил в 2003 году в племенных хозяйствах по норкам -5,07; песцам - 8,56; лисицам - 4,65 щенков на самку.

У пушных зверей мутангаых топов окраски, обусловленных как рецессивными, так и доминантными генами, в первые годы разведения воспроизводительная способность была, как правило, существенно ниже, чем у животных с окраской характерной для дикого типа.

Анализ воспроизводительной способности норок в 2003 г. показал, что все основные породы норок, разводимые в племенных хозяйствах России, достигли достаточно высокого выхода молодняка на самку (табл. 2).

Причем, стандартные норки темно-коричневого типа имеют не самый высокий выход молодняка. Разница между наибольшим (у серебристо-голубой) и наименьшим (у сапфира) выходом молодняка составила всего 0,72 щенка, а между минимальными и максимальными средними значениями по отдельно взятым стадам норок этак пород составила, соответственно, 1,98 и 1,66 щенка на самку. Это позволяет сделать вывод, что в результате длительной селекции генотап по основной окраске уже не является фактором существенно влияющим на показатели воспроизводства норок.

Аналогичная тенденция прослеживается по песцам и лисицам, окраска которых обусловлена рецессивными генами.

Таблица 2

Выход молодняка у норок различных цветовых типов, голов на самку

Порода, тип Количество хозяйств В среднем по популяции По стадам норок

тт тах

01 02 03 04 05

Стандартная темно-коричневая 28 5.05 4,10 6,09

11астель 13 5,36 4,30 5,56

Серебристо-голубая 11 5,47 3,96 5,94

Сапфир 20 4,75 3,56 5,22

Вместе с тем, известно, что у пушных зверей имеется ряд мутаций, оказывающих отрицательное действие на развитие половой системы, в результате чего все, или часть самок или самцов определенных генотипов, не способны к размножению (Ильина, Кузнецов, 1975; Swenson,1979; Nés et al, 1988). У норок, лисиц, песцов и шиншилл такое действие оказывают доминантные гены окраски, у нутрий - и доминантные и рецессивные.

Кроме того, гомозиготы по целому ряду доминантных генов у пушных зверей гибнут на стадии эмбрионального развития и тем самым снижают плодовитость самок. По мнению некоторых авторов, эмбриональная смертность является механизмом, обеспечивающим гибель нежелательных генотипов и оптимальную для данной популяции и данных условий среднюю плодовитость (Евсиков,1965). .

У пушных зверей разных генотипов по основной окраске гибель гомозигот происходит на разных стадиях эмбрионального развитая, но чаще в доимплангационный период (Jalkanen,1992). Установлено, что на доимплантацнэнной стадии развили существует конкуренция эмбрионов с различными генотипами. В опытах на белой грузинской лисице установлено, что при увеличении потенциальной плодовитости самок за счет повышения активности желтых тел создаются благоприятные условия для имплантации гомозигот. При этом смертность гетерозигот повышается и плодовитость остается на прежнем уровне (Рувинский,1974).

В наших опытах явление конкуренции эмбрионов различных генотипов обнаружено при скрещивании самок песцов серебристой окраски с самцами тень, окраска которых обусловлена доминантным геном с летальным эффектом в гомозиготе. При скрещивании вуалевых самок с самцами тень расщепление потомства по окраске всегда составляло 1 вуалевый : 1 тень, т.е. соответствовало теоретически ожидаемому. При скрещивании серебристых песцов с песцами тень в потомстве преобладали щенки немутантной окраски, т.е. не только гомозиготные, но и гетерозиготные по гену окраски тень эмбрионы менее жизнеспособны по сравнению с эмбрионами серебристой окраски Вместе с тем, анализ показал, что соотношение щенков различных генотипов при данном типе спаривания находится в прямой зависимости от плодовитости серебристых самок (табл.3).

Чем выше плодовитость серебристых самок, тем ближе расщепление потомства по окраске к теоретически ожидаемому.

Известно, что дополнительное освещение в период беременности способствует снижению эмбриональных потерь и, соответственно, повышению плодовитости (Беляев и др., 1963). Снижение эмбриональной смертности связано с тем, что свет оказывает влияние через гипоталамо-гипофизарный комплекс на активность яичников и желтых тел. В результате происходит интенсификация процессов подготовки слизистой матки и в ней создаются лучшие условия для имплантации.

Таблица 3

Соотношение щенков по типам окраски в зависимости от размера помета при скрещивании серебристых самок песцов с самцами тень

Количество щенков в помете п Родилось щенков

всего, голов из них, %%

тень серебристых

01 02 65 04 05

14 и более 12 187 46,0 54,0

13 10 44 483 44,1 55,9

9 и менее 5 43 39,5 60,5

Итого 61 713 44,6 55,4

Нашими исследованиями установлено, что общая эмбриональная смертность у самок тень на 25,9, а постимплантационная на 22,4% больше при разведении в себе, чем при скрещивании с вуалевыми самцами Следовательно, гибель гомозиготных эмбрионов SS происходит, в основном, после имплантации. Поэтому в опытах по дополнительному освещению в период беременности самок тень, покрытых самцами тень, гомозиготные щенки не были получены, но наблюдалась тенденция к повышению плодовитости самок. При 18-часовом режиме освещения средняя плодовитость самок была на 1,4 щенка больше, чем при естественной длине светового дня.

Некоторые мутантные гены окраски вызывают задержку полового развития самок. У самок песцов, гомозиготных по гену окраски сонлиблес (77), половая зрелость наступает обычно только на второй год жизни и воспроизводительная способность у них значительно меньше, чем у гетерозиготных особей (Nés, 1988).

В первые годы разведения песцов тень у молодых самок также отмечалась задержка полового созревания, и как следствие значительно меньший, чем по вуалевым самкам, выход щенков (5...6 против 7...8) за счет большего количества прохолостевших, пропустовавпшх и неблагополучно родивших самок. В наших опытах установлено, что масса яичников в 6- месячном возрасте у самок тень в среднем была достоверно меньше (Р>0,95), чем у вуалевых и составляла, соответственно, 0,22 ± 0,02 и 0,30 ± 0,05 г. Это позволило сделать вывод о плейотропном действии гена тень S на половое развитие самок. Однако в процессе многолетнего отбора самок тень по воспроизводительной способности это отрицательное влияние было преодолено и в настоящее время самки тень и вуалевые не отличаются по выходу щенков. В 2003 г. средний выход молодняка на самку тень составил 8,10, а на вуалевую-8,13 щенка.

Таким образом, воспроизводительная способность перестала быть отличительным породным признаком у пушных зверей. Повышение выхода молодняка по основным видам и породам пушных зверей свидетельствуют о правильности методов разведения и отбора зверей по воспроизводительной способности, рекомендованных «Наставлением по племенной работе на звероводческих фермах» (1986).

2.1.2. Размер тела

У пушных зверей существует широкая межвидовая и внутривидовая изменчивость по показателям размера тела, как при ровдении, так и у взрослых животных (табл. 4)

Размер тела животного характеризуется многими показателями. У пушных зверей наиболее значимыми для селекции являются длина и масса тела, так как именно эти показатели, в основном, определяют площадь шкурки.

Таблица 4

Живая масса и длина тела молодняка пушных зверей в различные периоды жизни

Вид зверей Живая масса при рождении, г Живая масса в 6-месячном возрасте, кг Длина шла в 6-месячном возрасте, см

00 00

01 02 03 04 05 06

Норка 10 15 0,8 3,0 1,8. 6,0 35 50 42 60

Соболь 25. 35 0,8... 1,4 1,2 2,0 36. 49 42 55

Хорек 9. 10 0,6 .1,2 1,0 2,2 32 46 38 55

Песец 50 .70 5 15 6 20 56 72 60 78

Лисица 80 100 5 10 6 12 62 76 66 80

Енотовидная собака 80... 120 6 10 7 12 59. 70 60 72

Нутрия 200. .300 3,0 ..5,2 3,4 . 5,5 - -

Шиншилла 30...50 0,45.. 0,55 22 ..28

Размер тела - приоритетный селекционируемый признак у всех видов пушных зверей. Но особенно интенсивно последние 25...30 лет проводилась селекция на укрупнение норок, песцов и лисиц.

Наследуемость размера тела у пушных зверей изучалась многими авторами. Несмотря на существенные колебания величины коэффициентов наследуемости длины и массы тела (табл.5) можно сделать вывод, что эффективная селекция по данным показателям возможна.

Таблица 5

Коэффициенты наследуемости длины и массы тела у различных видов пушных зверей

Вид зверей Коэффициент наследуемости, И'

живой массы длины тела

01 02 03

Норка 0,30...0,41 0,45 .0,62

Соболь 0,04 0,25 0,28 ..0.78

Хорек 0,08 .0,13 0,18 .0,45

Песец 0,13. 0,22 0,19. .0,50

Лисица 0,16 0.25 0,22 ..0,49

Нутрия 0,11 0,26 -

Причем, более эффективна селекция по длине тела. В наших опытах на песцах установлено, что при подборе пар по длине тела, молодняк, полученный от крупных родителей, имел достоверно большую длину тела и живую массу, чем от мелких родителей (табл. 6). При подборе по живой массе различия были несущественны и не достоверны. Коэффициенты наследуемости показателей размера тела существенно колебались, но в среднем коэффициенты наследуемости длины тела, были выше и достовернее, чем живой массы и составляли, соответственно, 0,19.. .0,50 и 0,13. ..0,22.

Между длиной тела и живой массой имеется достаточно высокая положительная корреляция, у песцов она составляет 0,41. .0,53. Поэтому, при отборе животных по д лине тела, параллельно проводится отбор и по живой массе, что повышает эффективность селекции на укрупнение.

Таблица 6

Дггина тела и живая масса песцов при разном подбора родителей

Родители Пол п Длина тела, см Живая масса, ю

01 02 03 04 05

Подбор родителей по длине тела

Крупные х крупные самки 156 62,5 ±0,14 5,9 ± 0,05

самцы 168 65,5 ±0,17 6,7 ± 0 04

Мелкие \ меткие самки 55 61,8 ±0,26 5,5 ±0,09

самцы 58 64,7 ± 0,24 6,2 ± 0,08

Подбор родшелеи по живой массе

Кр\ттые х кр\тпгыс самки 181 62,1 ±0,14 5,7 ±0,05

самцы 197 65,1 ±0,16 6,4 ± 0,05

Мезкие \ мелкие самки 64 61,7 ± 0,19 5,6 ± 0,07

самцы 80 64,5 ±0,18 6,3 ± 0,07

Указанные закономерности установлены и по другим видам пушных зверей СКузнецов и др.,1974; Сырников, 1980; Сергеев, 1988). Поэтому в соответствии с «Наставлением по племенной работе на звероводческих фермах» в племенных хозяйствах оценку размера тела проводят путем измерения длины тела. Селекция на укрупнение позволила существенно увеличить размеры тела пушных зверей. В племенных хозяйствах средняя длина тела зверей основного стада в 2003 году составила: у самцов норок 48,8, у самок - 40,5 см, у песцов 66,7 и 69,8 см; у лисиц 69,3 и 72,6 см.

При селекции на укрупнение необходимо учитывать взаимосвязь показателей размера тела с показателями воспроизводительной способности и качества волосяного покрова. В частности, установлено отрицательное влияние излишней упитанности на воспроизводительную способность самок норок и соболей (.Кузнецов и др. 1974; Докукин, 1977).

В наших опытах показано, что селекция на увеличение размера песцов не оказывает отрицательного влияния на воспроизводительную способность самок Вместе с тем, у взрослых самок, с упитанностью перед гоном выше средней (весовой индекс > 104,3 г/см) выход молодняка был на 0,95 щенка меньше, чем у самок с упитанностью ниже средней (весовой индекс <96,7 г/см). У молодых самок четкой закономерности между упитанностью и воспроизводительной способностью не проявлялось.

Несмотря на отмеченную у норок и песцов отрицательную корреляцию между живой массой и густотой волосяного покрова (Кузнецов и др., 1977; Дивеева и др., 1977), эффективная селекция на укрупнение без ухудшения показателей качества опушения возможна, если при отборе учитываются оба признака.

Пушные звери мутантных типов окраски часто отличаются более мелким размером, чем животные с окраской дикого типа. Но это связано не с плейотропным действием мутантных генов, а с уровнем селекции по размеру конкретного типа окраски. На ранней стадии доместикации большинство мутантных типов окраски норок существенно уступали по размеру тела стандартным норкам.

Селекция на увеличение размера тела привела к тому, что постепенно межпородные различия нивелировались. В соответствии с методикой испытаний пород норок на ООС большинство пород и типов норок характеризуются средней длиной тела и только норки сапфир и мойлалеутская - малой, а коричневая дикая - большой Средняя длина тела характерна для всех пород и типов лисиц, большая - для всех пород и типов песцов, за исключением кольского типа серебристой породы.

Значительно больше проявляются различия между средними показателями по отдельно взятым стадам внутри цветовых типов.

Анализ данных размера норок племенных хозяйств в 2003 г. показал, что, несмотря на то, что размер тела является основным приоритетным признаком, внугрипородный размах изменчивости по длине тела и живой массе у норок основных пород очень велик (табл.7).

Таблица 7

Средние показатели длины тела и живой массы по стадам норок различных типов окраски

Породы п Длина гела, см Живая масса, ю

вб

тт тах тт тах тт тах тт тах

01 02 (и ¡А 05 06 0' 08 09 10

Стандартная темно-коричневая 28 37,0 46,0 44,0 53,4 1,10 2,12 2,00 3,18

Пастель 13 38,0 42,5 42,0 51,5 1,20 1,51 2,00 3,11

Серебристо-голубая 11 36.5 42,0 44,5 50,4 1,10 1,75 2,10 2,92

Сапфир 20 38,0 42,8 39,5 51,2 1,15 1,66 2,20 3,09

Например, по норкам сапфир разница между минимальной и максимальной средней длиной тела по стадам составляет 29,6 процентов. По средней живой массе самки в отдельных стадах стандартных норок имеют почти двукратную разницу.

У серебристо-черных лисиц и серебристых песцов изменчивость средних показателей размера в племенных хозяйствах невелика, у вуалевых песцов значительно больше.

Минимальные средние показатели живой массы у вуалевых песцов в 2003 г. составили у самок 6,3, у самцов 6,86 кг, а максимальные, соответственно, 10,2 и 13,8 кг или в 1,6...2 раза больше.

Столь значительный размах изменчивости по размеру тела в стадах пушных зверей свидетельствует о разном уровне селекции по этому признаку и возможности создания внутрипородных типов в породах пушных зверей, отличающихся особо крупным размером. Стада, характеризующиеся достоверно большей длиной тела и живой массой, по сравнению со средними показателями по породе, имеются по норкам стандартным темно-коричневым, американское паломино и вуалевым песцам.

2.1.3. Качество волосяного покрова

Качество волосяного покрова - комплексный признак и характеризуется такими показателями, как густота, длина и толщина волос, соотношение различных категорий волос по густоте и уравненности их по длине, наличие дефектов опушения.

Основным признаком, определяющим качество опушения пушных зверей является густота волос.

По густоте волосяного покрова и соотношению различных категорий волос у пушных зверей существует большая видовая изменчивость (табл. 8).

У шиншилл самая большая густота пуховых волос, самое широкое соотношение пуховых и остевых волос. Наиболее редкое опушение, с наименьшим соотношением ости и пуха у сурков.

Густота волосяного покрова - типичный количественный признак В пределах каждого вида пушных зверей имеется значительное генетическое разнообразие по густоте волосяного покрова, что указывает на возможность проведения эффективней селекции по данному признаку. Коэффициенты наследуемости в большинстве случаев составляют 0,3...0,5.

Таблица 8

Видовая изменчивость по rycioie волосяного покрова у пушных зверей

Вид зверей Густота волос, тыс шт/см2 Соотношение ость пух

кроющих пуховых

01 02 03 04

Норка 0.3 0,5 9 12 1 25 30

Соболь 0.2 0,3 8 12 1 30 35

Песец 0.3 0 7 8 16 1 20 25

Лисица 0,4 0,8 6 12 1 15 20

Енотовидная собака 0 3 0,6 5 8 1 20 25

Нутрия 0,5 0,9 10 15 1 15 20

Шиншилла 0,5 1,0 20 30 1 35 40

Сурок 1,7 3,9 1 10

Большая видовая изменчивость у пушных зверей наблюдается по длине и толщине волос (табл. 9). Среди пушных зверей самый длинный волосяной покров у енотовидных собак, а самый тонкий у шиншилл.

Таблица 9

Видовая изменчивость длины и толщины волос у пушных зверей

Вид зверей Длина волос, мм Толщина волос, мкм

кроющих пуховых кроющих (в середине стержня) пуховых

01 02 03 04 05

Норка 15 32 14 .27 40 50 8 16

Соболь 30 50 23 28 70 85 10 18

Хорек 35. 50 15 25 35 55 6. 20

Песец 40 80 25.. 55 30...70 10 .33

Лисица 55 90 35 60 45 80 12 35

Енотовидная собака 85 120 45 65 70 90 15 25

Нутрия 30 65 10. 20 170 210 10 15

Шиншилла 25 35 20 25 12 25 5 11

Сурок 15 25 12 20 35 45 18 28

В наших исследованиях на песцах установлена достаточно высокая положительная корреляция между длиной и толщиной остевых (0,25...0,64) и пуховых (0,66...0,70) волос. Отмечена она и у других видов пушных зверей.

Длина волос - количественный признак. Вместе с тем, у некоторых видов пушных зверей известны мутантные типы, у которых длина волос обусловлена доминантными или рецессивными генами. Так у норок известны мутации, обусловливающие значительно большую по сравнению с диким типом длину волос и, наоборот, мутации вызывающие развитие очень коротковолосого опушения (Collins, 1967, Shackelford,1949).

У шиншилл имеется доминантная мутация черный вельвет, которая отличается от других цветовых типов не только окраской волосяного покрова, но и более коротким и уравненным волосяным покровом. Эта особенности волосяного покрова наследуются при скрещивании шиншилл черный вельвет с другими цветовыми типами (Nes,1988).

Среди хорьков звероводов-любителей также обнаружены особи, у которых длина волос в 1,5 2 раза больше нормальной (фото 11), Эта мутация, названная по аналогии с норками ангорой, обусловлена, по-видимому, доминантным геном.

Исследованиями многих авторов на разных видах пушных зверей выявлено, что длина волос обусловлена полигенами, преимущественно аддитивного действия <Сырников, 1971, Мас'щошЫ, 1980). Коэффициенты наследуемости длины волос колеблются в широких пределах, но в большинстве случаев равны 0,30...0,50, что свидетельствует о значительном генетическом разнообразии.

У норок, песцов и лисиц генетическое разнообразие по длине волос было использовано для создания селекционируемых типов, существенно отличающихся по данному признаку, и созданы популяции животных, консолидированные по структуре волосяного покрова.

Поэтому, несмотря на то, что длина волос не оказывает непосредственного влияния на качество волосяного покрова, ее необходимо учитывать при отборе и подборе.

В соответствии с методиками испытаний на ООС пород норок, песцов и лисиц выделяются селекционируемые типы по высоте волосяного покрова.

Деление пушных зверей на селекционируемые типы по высоте волосяного покрова основано на различиях в длине остевых волос. Во-первых, именно остевые волосы создают впечатление о высоте волосяного покрова, прикрывая подпушь. Во-вторых, между длиной остевых и пуховых волос существует положительная, но криволинейная связь. У песцов, например, корреляционное отношение между этими признаками достаточно высокое и составляет 0,50. У длинноволосых пушных зверей разница в длине кроющих и пуховых волос достоверно больше, чем у коротковолосых.

Некоторые мутантные типы окраски могут существенно отличаться по структуре опушения от немутантных, но это, как правило, обусловлено не плейотропным действием генов, а уровнем селекции по этому признаку.

У норок длинноволосыми считаются самки с длиной остевых волос более 32 и самцы более 35 мм. Такая длина волос характерна для внутрипородного типа соболиных темно-коричневых норок. Средней считается длина остевых волос в диапазоне 18...32 мм у самок и 20...35 мм у самцов и она характерна для большинства пород норок. Однако, в последние 20 лет селекция была направлена на укорочение волосяного покрова и основная масса норок, разводимых в России как стандартных темно-коричневых, так и цветных, характеризуется более коротким и уравненным волосяным покровом (длина остевых волос у самок 19.. .23 мм, у самцов 22.. .26 мм).

Коротким и очень уравненным опушением отличаются только стандартные норки черного типа Длина кроющих волос у них составляет 16...18мм.

В скандинавских странах получены и коротковолосые хорошо уравненные цветные норки.

У песцов в соответствии с методикой испытаний пород на ООС выделяются 5 градаций по высоте волосяного покрова. Очень большая высота волосяного покрова (более 64 мм) характерна для серебристых песцов кольского типа, большая (59.. .64 мм) - для серебристых песцов раисинского типа.

Вуалевые песцы в среднем отличаются меньшей длиной и большей уравненностью волосяного покрова по сравнению с серебристыми песцами.

Среднюю высоту волосяного покрова (54...59 мм) имеют вуалевые песцы пушкинского типа. Песцы тень родниковского типа отселекционированы на малую высоту волосяного покрова (50.. .54 мм). Очень малая высота волосяного покрова (менее 50 мм) характерна для вуалевых песцов, завезенных в последние годы в Россию из скандинавских стран.

Мутантные типы песцов, такие как хауген платина, йотун и сапфир были получены в скандинавских странах в стадах коротковолосых песцов. Поэтому они отличаются коротким, уравненным по высоте волосяным покровом.

ПЬ структуре волосяного покрова в популяции серебристо-черных лисиц выделяются три основных типа: длинноволосый, средне- и коротковолосый

К длинноволосым относят лисиц с длиной остевых волос более 77 мм. Такие лисицы широко распространены в скандинавских странах. Они отличаются очень густым и пышным, но недостаточно уравненным волосяным покровом.

Лисицы мутантных типов окраски, разводимые в скандинавских странах, также отличаются достаточно длинным волосяным покровом.

Большинство пород и типов лисиц, разводимых в настоящее время в России, характеризуется средней длиной волос (66...77 мм) Волосяной покров у них более уравнен, чем у длинноволосых.

Коротким и хорошо уравненным волосяным покровом (средняя длина остевых волос менее 66 мм) отличаются серебристо-черные лисицы бирюлинского типа

В методике испытаний на ООС по соболям оценка данного признака не предусмотрена. В соответствии с методикой испытаний на ООС по нутрии оценивается высота волосяного покрова на брюшке и все имеющиеся в настоящее время породы и типы характеризуются средним развитием данного признака.

У хорьков и енотовидных собак нет подразделения на селекционируемые типы по длине волос. Поскольку данные виды пушных зверей отличаются высоким, неуравненным и недостаточно упругим волосяным покровом в последние годы проводится отбор животных с более низким и уравненным опушением

2.1.4. Окраска волосяного покрова

Окраска волосяного покрова пушных зверей отличается большим генетическим и фенотипическим разнообразием. Различают основную и общую окраску

Под основной окраской понимается окраска волосяного покрова пушных зверей обусловленная мутантными генами или их комбинацией Основная окраска волосяного покрова наследуется как альтернативный признак.

В настоящее время известно более 200 мутантных и комбинативных типов окраски пушных зверей Генетика большинства из них изучена достаточно хорошо

Наибольшее количество мутантных и комбинатавных типов окраски получено у норок, наименьшее у соболей, хорьков и енотовидных собак (табл 10).

Таблица 10

Количество мутантных и комбинативных типов окраски волосяного покрова пушных зверей

Вид Муташные 1ины окраски Комбинативные типы окраски

зверей рецессивные доминантные ди- три-, тетра-рецессивные рецессивно-доминантные компаунды

01 02 03 04 05 06

Норка 22 13 25 23 1

Песец 7 7 2 4 -

Лисица 9 5 4 8 2

Соболь - 1 .2 - - -

Хорек 2 - - - 1

Нноювидная собака _ 1 _ _ _

Нутрия 8 3 - 3 1

Шиншилла 10 4 1 14 -

В пределах каждого цветового типа у пушных зверей наблюдается широкая индивидуальная изменчивость, обусловливающая общее впечатление об окраске волосяного покрова

Общая окраска волосяного покрова у пушных зверей является сложным признаком и складывается из таких составляющих, как окраска остевых и пуховых волос, ее чистота, интенсивность и оттенок, наличие и выраженность рисунка и др.

В зависимости от распределения и концентрации пигмента в стержне кроющие и пуховые волосы пушных зверей бывают равномерно окрашенными и зонально окрашенными.

Зонально окрашенные остевые волосы бывают платиновыми - с белым основанием и пигментированными кончиками (у песцов, лисиц и хорьков) и серебристыми - с темным основанием и вершинами и осветленной зоной между ними (у норок, лисиц, енотовидных собак, шиншилл и сурков). У нутрий серебристость образуют волосы с темным основанием и осветленной вершиной.

Пуховые волосы бывают равномерно окрашенными по всей дайне или с различной окраской оснований и вершин.

Для всех типов основной окраски, кроме белой и черной, характерна значительная изменчивость интенсивности общей окраски.

Интенсивность общей окраски у однородно окрашенных животных зависит от окраски вершин кроющих и пуховых волос, а также от густоты кроющих волос.

У животных с зональной окраской кроющих и пуховых волос интенсивность общей окраски зависит от многих показателей. Прежде всего, на интенсивность окраски влияет окраска вершин кроющих волос и окраска светлой зоны кроющих и вершин пуховых волос

В наших исследованиях у песцов тень установлена также положительная корреляция (г = 0,35...0,63) между зональностью окраски подпуши и тоном общей окраски волосяного покрова.

Кроме того, на общую окраску пушных зверей, волосяной покров которых зонально окрашен, большое влияние оказывают такие признаки, как выраженность вуали и ширина осветленной зоны В свою очередь, выраженность вуали и ширина осветленной зоны зависят от длины остевых и пуховых волос, ширины серебристого кольца и длины пигментированных кончиков кроющих волос

В наших исследованиях на песцах и сурках и опытах на лисицах (Яковенко A.B. и др., 1982) коэффициент корреляции между интенсивностью общей окраски и выраженностью вуали варьировал от 0,42 до 0,53.

Выраженность вуали зависит, в основном, от длины пигментированных кончиков кроющих волос (г = 0,21. .0,47), а длина пигментированных кончиков положительно коррелирует с общей длиной кроющих волос (г = 0,49.. 0,74).

Установленные взаимосвязи между указанными признаками во многом объясняют изменения интенсивности общей окраски при селекции на укорочение или удлинение волос у пушных зверей.

Селекция на уменьшение высоты волосяного покрова песцов привела к укорочению и длины пигментированных кончиков кроющих волос и, соответственно, к меньшей выраженности вуали и, в конечном счете, к осветлению общей окраски.

У серебристых песцов связь между интенсивностью общей окраски и длиной кроющих волос четко прослеживается Наиболее темной окраской волосяного покрова отличаются длинноволосые песцы кольского типа. Средневолосые песцы раисинского типа имеют окраску среднего тона. А более светлая окраска с выраженным голубым оттенком характерна для коротковолосых песцов салтыковского типа Песцы раисинского и салтыковского типов достоверно отличаются не только длиной остевых и пуховых волос, но и длиной пигментированных кончиков платиновых волос (табл.11).

У вуалевых песцов влияние высоты волосяного покрова на интенсивность общей окраски проявляется еще сильнее. Коротковолосые песцы отличаются значительно

более светлой окраской и менее выраженной вуалью, чем средневолосые. Часть кроющих волос у них вообще утратила пигментированные кончики и у наиболее светлых особей количество депигментированных волос может превышать 25 процентов

Таблица 11

Морфо toi ические показатели волосянет о покрова _рапичныч типов серебристым юсцов_

ПОКАЗАМ ЛИ Раисинскии Са.пыковскии

11 M 1 <

Д ШШ ОС1СВЫЧ но юс мм 6^ Г, ± 0 4Н 64 0 -1- 0 4т 60 4 ± 0 52 Ы 1 ± 0 4Х

Длина им мсшированно! о копчика ос1свы\ волос, мм 21,4 ± 0,18 21 5 ±0,20 16.5 ±0,16 17,0 ±0.17

Длина пуховых волос, мм 39,7 ± 0,25 40,3 ± 0,20 34,1 ±0,21 36,0 ± 0,26

Хотя высота волосяного покрова и не оказывает непосредственного влияния на общую окраску, у некоторых цветовых типов, например у песцов сапфир, от длины пигментированных кончиков платиновых волос, а также от соотношения длины кроющих и пуховых волос, зависит красота окраски волосяного покрова Для песцов сапфир наиболее желателен короткий, хорошо уравненный волосяной покров с небольшой разницей в длине ости и пуха (не более 8 10 мм). При большей разнице темные кончики кроющих волос образуют на фоне голубой подпуши нежелательную темную рябь

Большое влияние на интенсивность общей окраски, кроме выраженности вуали, у серебристо-черных лисиц оказывает ширина светлой зоны кроющих волос, а также соотношение серебристых и платиновых волос в опушении

Ширина светлой зоны во многом зависит от соотношения длины ости и пуха У длинноволосых лисиц разница в длине ости и пуха достоверно выше, чем у коротковолосых и составляет, соответственно, 29 33 (Яковенко,1971) и 20 25 мм (Росляков и др.,1981). Следовательно, ширина светлой зоны у длинноволосых лисиц больше Кроме того, у коротковолосых лисиц кроющие волосы, в основном, серебристые, а у длинноволосых - платиновые Таким образом, у лисиц с удлинением волосяного покрова общая окраска осветляется за счет более открытого «серебра»

Указанные взаимосвязи между структурой волосяного покрою и общей окраской должны учитываться и по другим видам пушных зверей с зональной окраской опушения Можно предсказать, что селекция, направленная на укорочение высоты волосяного покрова у енотовидных собак и хорьков будет сопровождаться обязательным осветлением общей окраски В зависимости от вида и цветового типа, окраска летнего опушения щенков и взрослых животных у пушных зверей, в большей или меньшей степени отличается от окраски зимнего Как правило, летом окраска более темная, тусклая Такой важный показатель общей окраски, как ее чистота оценить до полного созревания волосяного покрова, т е по летнему опушению, невозможно Поэтому у большинства цветовых типов пушных зверей предварительный отбор по окраске волосяного покрова не целесообразен

Однако у некоторых цветовых типов пушных зверей можно прогнозировать развитие признаков окраски зимой по их проявлению в летнем опушении

Высокая положительная корреляция в летнем и зимнем опушении (г = 0,56 0,87) установлена по выраженности рисунка у норок крестовок Отбор щенков с хорошо выраженным рисунком от таких же родителей достаточно эффективен (Цивеева и др., 1974).

Четко выраженная изменчивость по окраске опушения наблюдается у щенков песцов тень уже при рождении Их окраска варьирует от почти белой до серой с белой пятнистостью на голове, лапах и животе Автором установлена зависимость интенсивности окраски зимнего опушения у песцов тень от тона окраски щенков при рождении и в возрасте 1.. .4 месяцев.

Наиболее светлые щенки, как правило, к 6-месячному возрасту имеют почти

белую окраску волосяного покрова с малым количеством платиновых волос, а наиболее темные щенки - большую интенсивность платиновых волос. Коэффициенты корреляции, в зависимости от возраста оцениваемых животных, составляют 0,41.. .0,83. Таким образом, уже при отсадке возможен отбор щенков по интенсивности окраски (схема 1)

Нами прослежено, что у щенков 2...3-месячного возраста лисиц коликотт так же достаточно четко проявляется селекционируемый тип по общей окраске волосяного покрова: коричневый или голубой (фотоП и 13).

Наследование признаков общей окраски имеет промежуточный характер.

При гетерогенном подборе пушных зверей по признакам окраски в потомстве преобладают особи со средним развитием признака. Однако гомогенный подбор родителей позволяет увеличить удельный вес потомков с желаемым уровнем развития признака.

О возможности эффективной селекции по признакам общей окраски свидетельствуют высокие коэффициенты наследуемости признаков. Например, коэффициент наследуемости выраженности вуали у песцов тень в наших исследованиях составлял 0,2...0,7.

Селекция по признакам общей окраски позволила создать популяции черных и темно-коричневых соболей, черных, темно-коричневых и коричневых норок, признанных селекционными достижениями.

Однако у пушных зверей имеется достаточно много мутантных типов окраски с летальным эффектом в гомозиготе, поэтому их разведение осуществляется путем скрещивания с животными не несущими этих генов.

Проводить селекцию по общей окраске у таких цветовых типов значительно сложнее, так как только один из родителей имеет аналогичную с потомками мутангаого типа окраску.

Некоторые признаки общей окраски, например развитие рисунка у норок крестовок, снежных лисиц и др. контролируются генами - модификаторами, которые имеются и у родителей с окраской, характерной для дикого типа, но не проявляются фенотипически. Поэтому в данном случае необходимо оставлять на племя только тех родителей и их потомков с окраской дикого типа, у которых потомки, сибсы и полусибсы мутангной окраски имели хорошее развитие рисунка.

В процессе направленной селекции у стандартных норок и норок крестовок, используемых для скрещивания, генотип по генам модификаторам становится примерно одинаковым (Дивеева и др., 1972).

Если учитывать эти особенности селекции по общей окраске при разведении указанных мутантных типов, можно добиться положительных результатов в создании консолидированных популяций. Об этом свидетельствует опыт разведения норок крестовок, создание таких селекционных достижений как рощинская пестрая и пятнистая куйтежская - у норок, родниковский тип - у песцов тень.

В процессе создания родниковского типа песцов тень нами изучалось влияние окраски тень и вуалевого родителей на окраску потомков. На такие признаки общей окраски, как чистота и выраженность вуали у потомков окраски тень родители вуалевой окраски практически не оказывают влияния. Уровень развития данных признаков у потомков окраски тень зависит только от родителей той же окраски. Коэффициенты наследуемости, рассчитанные методом дисперсионного анализа однофакторных комплексов, по чистоте общей окраски составляли 0,12...0,53, а по выраженности вуали - 0,19...0,72. При скрещивании песцов тень с вуалевыми необходимо учитывать у обоих родителей такой признак, как зональность окраски подпуши. При скрещивании песцов тень с темно-голубыми вуалевыми песцами с сильно выраженной зональностью окраски подпуши среди потомков тень часто встречаются животные с нежелательной окраской, у них сквозь белые вершины пуховых и остевых волос просвечивается темная подпушь. И, наоборот, среди вуалевых потомков, полученных от очень светлых песцов тень без зональности в окраске подпуши, встречаются особи с чисто белой подпушью.

%

44

• Ш

тт-

Схема 1 Взаимосвязь интенсивности окраски песцов тень в 2- и 6-месячном возрасте

2.2. Цветовые типы пушных зверей

Разработанные нами совместно с другими исполнителями методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность (ООС) норок, лисиц и песцов позволили дифференцировать породы и типы этих видов пушных зверей по важнейшим фенотипическим и хозяйственно-полезным признакам.

Аналогичные методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность разработаны сотрудниками ГНУ НИИПЗК им. В.А. Афанасьева для нутрий и соболей.

Описание пород и типов пушных зверей по основным показателям окраски и качества опушения изложено в монографии «Генетика и селекция» (Колдаева, 2004) и в книге «Породы пушных зверей и кроликов» (Колдаева, и др., 2003) с оригинальными цветными фотографиями пушных зверей. Наличие цветных фотографий в дополнение к методикам проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность позволяет объективно определить и сопоставить изменчивость окраски пушных зверей клеточного разведения, оценить и ранжировать степень отличия одной породы (типа) от другой.

2.2.1. Цветовые типы норок

В методике по испытанию пород норок на ООС описаны 15 пород и 7 типов по 18 признакам, включающим характеристику окраски, качества опушения и размера тепа

Самой распространенной окраской волосяного покрова у норок клеточного разведения является окраска, характерная для диких норок, так называемая стандартная.

Окраска стандартных норок отличается значительной изменчивостью и варьирует от светло-коричневой до черной. Кроющие волосы более темной окраски, чем пуховые, и более равномерно окрашены. Окраска подпуши также имеет большую изменчивость. Она варьирует по цвету, интенсивности и однородности окраски по длине волос.

В результате селекции получено три основных селекционируемых типа стандартной норки, различающихся интенсивностью окраски: коричневый, темно-коричневый и черный (фото 1).

В условиях клеточного разведения получено большое количество мутаций окраски волосяного покрова.

Все цветовые типы норок по преобладающему цвету в окраске волосяного покрова можно разделшъ на группы' коричневых, голубых, белых, черных, и пягаисгых Коричневые норки. Коричневую окраску волосяного покрова обусловливают 12 рецессивных мутаций из которых только пастель и паломино американское широко используются в разведении, как в России, так и за рубежом

Окраска норок пастель обусловлена рецессивными генами ЬЬ Общая окраска пастелевых норок коричневая. Пух серый с легким коричневатым оттенком.

Норки паломино американское получены на основе рецессивной мутации окраски -кк. Окраска норок паломино варьирует от светло - до темно-бежевсй и в соответствии с ОСТом 10 10-86 подразделяется по тону на три группы (фото 2).

Известно еще несколько рецессивных мутаций коричневой окраски,- орхид (к°) мутации серии аллелей соклот (?, f, У, Г ), мойл (т), камео (тс), янтарная (г) и др. Большинство из них не используется дая промышленного разведения, но с их участием создан целый ряд комбинативных типов окраски.

Из дирецессивных типов коричневой окраски наибольший интерес представляют соклотпастель (1*1*ЬЬ) - коричневые с дымчато-голубым оттенком, мойлалеутская ([ттаа) - светло-коричневая с лиловым оттенком и ампалосеребристая (ккрр) - бежевая с голубоватым оттенком.

а) черный тип

а) светлого тона

Ни, ¿Г „

'-чй*-...

б) тёмно-коричневый тип

б)среднего тона

в) коричневый тип

в) тёмного тона

Фото 1. Внутрипородные типы стандартных норок

Фото 2. Норка американское паломино различной интенсивности окраски

Голубые норки. Известно 5 рецессивных мутаций голубой окраски норок, но наибольшего распространения получили три: алеутская, серебристо-голубая и стальная Алеутские норки получены на основе рецессивной мутации окраски - аа. Серебристо-голубая окраска норок варьирует от светло- до темно-серой и обусловлена рецессивными генами pp. В серию аллелей серебристо-голубой окраски входит ген ps стальной голубой, который обусловливает окраску, сходную с серебристо-голубой, но темнее ее.

Две остальные мутации голубой окраски имперская платиновая (и), сходная по окраске с серебристо-голубой, и кобальтовая (цф, практически не отличающаяся от стальной голубой, не используются для разведения.

Из комбинативных типов голубой окраски волосяного покрова наибольший интерес представляют норки сапфир (аарр), чисто голубого цвета различной интенсивности (фото 3). Белые норки. Известны три неаллельных гена, обусловливающие белую окраску волосяного покрова норок: с - альбиносов ой окраски h - белой хедлунд и о - гуфус.

Для разведения используется только бйия хедаунд, обусловленная рецессивными генами/i/i (фото 4).

Аллельный гену хедлунд ген пестрой окраски hs обусловливает белую пятнистость окраски. Гомозиготные по данному гену норки hsh' сходны по окраске с норками стандартной окраски, но имеют большую белую пятнистость на брюшке и иногда на голове и лапах (фото 5) и не представляют интереса для разведения. Интересна для разведения компаунд форма hsh (фото 6).

Метод разведения пестрых норок - скрещивание с белыми хедлунд На основе скрещивания пестрых норок с цветными рецессивными норками были получены пестрые сапфировые, пестрые серебристо-голубые, пестрые пастелевые и другие

За рубежом для получения белых шкурок используются дирецессивные норки альбинопастель - ccbb (белая регаль).

Известны и другие дирецессивные белые норки: гуфусальбино (оосс), хедлундпастель (lihbb), буффальбино (ГС с с), финальбино (ГГсс) Они отличаются недостаточно чистой белой окраской и для промышленного разведения не используются. Чеуные норки. Известны два доминантных гена окраски, сходных по своему действию, но не аллельных. Гены джег (N) и финблек (F) не изменяют основную окраску, но усиливают ее проявление и ослабляют развитие белой пятнистости. Стандартные норки с генами джет или финблек имеют черную, равномерную по всему туловищу окраску. Подпушь темно-серая или темно-коричневая, однородно окрашенная по всей длине

Гомозиготы по гену джет - W жизнеспособны, по гену финблек FF - легальны Пятнистые норки. Известно более 10 доминантных мутаций окраски волосяного покрова, обусловливающие осветление общей окраски, развитие белой пятнистости и седины. Шесть из них образуют две серии множественных аллелей

Серия крестовок состоит из 4 мутантных генов: черная крестовка S, тень SH, королевская серебристая - S" и карельская пятнистая - Sk.

Ген крестовки S не полностью доминирует над стандартной окраской и норки гомо- и гетерозиготные по данному гену существенно отличаются по окраске У гетерозиготных Si крестовок на спине и боках расположены участки белых и черных волос, образующие рисунок в виде креста, брюшко - белое

Гомокрестовки SS почт белые с небольшими пигментированными пятнами на голове и хребте.

Комбинации генов крестовки с рецессивными генами образуют серию комбинативных типов крестовки: пастелевые - Sshh, серебристыe-Sspp, сапфировые -Siaapp и др. крестовки и гомокрестовки.

Норки тень (S") и королевская серебристая (SR) по окраске сходны с крестовкой. В гомозиготе данные гены обладают легальным эффектом.

а) светлого тона Фото 4. Норка белая хедлунд

в) тёмного тона Фото 6. Норка компаунд по генам

Фото 3. Норка сапфир различной пестР0Й и Велой хедлУнд окРаски

интенсивности окраски (ф0ПЮ Трапеэова О.В.)

Карельская мутация возникла в России в стаде пастелевых норок. Она обусловливает развитие пятнистости. Впоследствии были получены стандартная и целый ряд цветных пятнистых норок.

Ген карельской пятнистой окраски (SK) является еще одним членом серии крестовки (Матыско, 1985). Гомозиготы по данному гену SKSK рождаются живыми, но гибнут на ранней стадии онтогенеза (с 10-дневного возраста и до отсадки от матерей). Мутации споарт и серебристо-соболиная (блюфрост) также образуют серию множественных аллелей.

Норки мутации споарт в гетерозиготном состоянии Ww фенотипически сходны с норками стандартной окраски, но отличается наличием белой пятнистости и седины.

Гомозиготы WW жизнеспособны и имеют белую окраску волосяного покрова с легкой вуалью на спине.

Окраска серебристо-соболиных норок обусловлена полудоминантным геном W*'. Гомозиготы И^И нежизнгстособны. По окраске серебристо-соболиные норки сходны фенотипически с норками споарт, но отличаются от них большей белой пятнистостью и сединой и более светлой, по сравнению с кроющими волосами, почти белой, подпушью.

Известны еще пять доминантных неаллельных генов окраски волосяного покрова, вызывающие осветление общей окраски, развитие белой пятнистости и седины. Это такие мутации, как кольмира, эбони, финнягуар, талица и черный хрусталь.

Мутации кольмира и эбони не используются для промышленного разведения. Финнягуар по окраске сход ны с пестрыми рсщинскими норками - белые с ассимегрично расположенными по спине черными пшнами, хвост часто почта чгрный Но окраска этих норок о^слсшэи/даигипнымга юм / (Nés, ¡988). Ияес1гато1ш)гегераэшл1шф<з^экй<жражи-/Ь

Мутации черный хрусталь и талищ появились в России сравнительно недавно и в скандинавской системе классификации эти гены еще не получили обозначения

Общая окраска талицы напоминает окраску речной выдры - коричневая различной интенсивности, с выраженной серебристостью (Тихомиров, 1993) Мутантный ген был обозначен символом 71. Гомозиготные особи '//'//, по-видимому, жизнеспособны и отличаются от гетерозигот более светлой окраской с сильно развитой пятнистостью

Мутация черный хрусталь обусловлена полудоминантным геном, обозначенных генетическим символом С (Грапезов,1997; Кузнецов, Федорова, 2004).

Норки генотипа Г" имеют темно-коричневую или черную окраску с сединой, образующей белую вуаль на фоне пигментированных остевых волос.

Гомозиготные норки CRCR жизнеспособны. Они имеют так называемую горностаевую окраску волосяного покрова - почти белую с темными окончаниями хвоста, лап и носовой части мордочки

2.2.2. Цветовые типы соболей

Методикой на ООС предусмотрена оценка 13 признаков соболей, определяющими из которых являются признаки составляющие общую окраску, eé интенсивность, а также окраску отдельных категорий волос

По интенсивности коричневой окраски ушей и морды, свойственных для породы (типа), к светлым отнесен салтыковский, а к темным - черный соболь Оба типа созданы путем селекции отловленных с воли собачей на соответствующую окраску волосяного покрова Общая окраска соболей черного типа темная, почти черная (фото 7 а, 6) У соболей темно-коричневого типа окраска остевых волос темно-коричнев ая или коричневая (фото 7в).

За весь период клеточного разведения у соболей не отмечалось появление мутантных типов окраски за исключением пятнистой, характер наследования которой изучен недостаточно (фото 8). Предположительно окраска пятнистых соболей обусловлена доминантным геном с легальным эффектом в гомозиготе (Ильина, Кузнецов, 1975).

а) черноголовый чёрной породы

в) темно — коричневый салтыковский тип £>ото 7. Изменчивость окраски соболей клеточного разведения

Фото 8. Соболь пятнистый

а) светлоголовый б) неоднородно

окрашенный

в) пастелевый г) золотистый

Фото 9. Изменчивость окраски у потомков при скрещивании диких с клеточными соболями

Столь небольшое фенотипнческое и генетическое разнообразие окраски волосяного покрова у клеточных соболей обусловлено несколькими причинами.

Во-первых, в течение всего периода клеточного разведения гфиоршетным направлением в селекпии соболей было затемнение общей окраски волосяного покрова, и особи нетипичней окраски подвергались жесткой выбраковке. В результате у клеточных соболей, в елличие от других видев пушных зверей, генетическое разнообразие по окраске волосяного покрова под влиянием искусственного отбора не расширилось, а значительно сузилось.

Во-вторых, интенсивность отбора соболей значительно ниже, чем по другим видам зверей из-за меньшей плодовитости, более позднего срока полового созревания и более длительного срока племенного использования. Можно предположить, что влияние дестабилизирующего отбора на клеточных соболей было менее жестким, чем по норкам, лисицам и песцам, и не оказало существенного влияния на повышение мутабильности генов окраски волосяного покрова. *

В опытах по скрещиванию клеточных соболей с дикими соболями достигнута широкая изменчивость по окраске волосяного покрова потомства (фото 9). Изучение изменчивости окраски волосяного покрова у полученного потомства показало, что оно, в основном, имело окраску, сходную с окраской диких соболей - более светлую, часто неоднородную, с горловым пятном разного размера и окраски (фото 9 а, б).

Вместе с тем, от скрещивания клеточных соболей с дикими получены цветовые формы, которые могут представлять интерес для разведения. Например, соболь, по окраске сходный с пастелевой норкой (фото 9 в) и золотистый (фото 9 г). Характер наследования их окраски пока не изучен.

Как у диких, так и у клеточных соболей отмечается наличие в опушении седых волос. Седина - признак, обусловленный полигенами, и степень ее проявления варьирует в широких пределах - от единичных до большого количества седых волос. В последние годы предметом целенаправленной селекции стал тип окраски соболей с сединой чисто белого цвета, равномерно распределенной по всему туловищу.

2.2.3. Цветовые типы хорьков

В клеточных условиях разводят хорьков, полученных в результате скрещивания дикого черного хорька с одомашненным - фуро, являющегося альбинативной формой о

черного хорька.

В России селекция клеточных хорьков по окраске волосяного покрова в основном была направлена на получение хорьков двух типов - золотистых и перламугровых, представляющих крайние формы изменчивости общей окраски. ♦

По хорькам нет утвержденной методики проведения испытаний пород на СЮС.

Проведенное нами изучение изменчивости окраски волосяного покрова в различных стадах хорьков показало, что в популяции клеточных хорьков немугангаой окраски можно выделить 5 основных типов- оранжевый золотистый лимонный, перламутровый и платиновый. В основу деления на эти цветовые типы положены различия в окраске вершин пуховых и кроющих волос, интенсивности общей окраски, окраски мордочки и носового зеркала.

Оранжевый тип окраски волосяного покрова хорьков характеризуется ярко -оранжевой окраской подпуши и черной окраской кроющих волос (фото 10 а).

Хорьки золотистого типа окраски волосяного покрова имеют светло-оранжевую или желто-оранжевую окраску подпуши и черную или темно-коричневую окраску кроющих волос (фото 106) В 2004 году этот тип утвержден породой - золотистой

Лимонная окраска волосяного покрова хорьков обусловлена желтой или светло-желтой окраской подпуши и черной или темно-коричневой окраской кроющих волос (фото 10 в). Этот тип является переходным к крайним формам окраски и лимонные хорьки имеются практически в любом стаде.

Перламутровый тип окраски волосяного покрова хорьков отличается светло-бежевой или кремовой окраской пуховых и темно-коричневой окраской кроющих волос (фото 10 г).

Для окраски волосяного покрова платиновых хорьков характерна очень светлая окраска подпуши - почти белая или светло-серая и чисто-черная ость (фото 10 д).

В условиях клеточного разведения у хорьков получена и изучена только одна мутация окраски волосяного покрова - пастелевая (фото 10 е). Окраска пасгелевых хорьков обусловлена рецессивным геном <? (Кузнецов и др.,1987), аллельным гену альбиносовсй окраски с (фотоЮж)

В стадах хорьков, преимущественно золотистой окраски, вьпцепляются особи с сединой Как у норок и соболей, седина у хорьков, по-видимому, обусловлена полигенами. Степень развития седины варьирует в широких пределах. Сильно развитая седина существенно осветляет общую окраску.

Хорьки являются не только объектом клеточного разведения, но и одним из наиболее популярных видов домашних животных, разводимых в неволе в качестве экзотических животных около 400 лет. Как показали наши исследования, у таких хорьков изменчивость окраски значительно шире, чем у клеточных.

Встречаются особи с темно-коричневой окраской волосяного покрова, светлосерой, с белой пятнистостью различной степени выраженности, а также белые хорьки с черными глазами, те. не альбиносы (фото 11). Генетика указанных цветовых типов окраски не изучена. По аналогии с другими видами пушных зверей можно предположить, что осветление общей окраски и развитие белой пятнистости у хорьков обусловлено доминантными генами. Что касается белой окраски, то она может контролироваться как доминантными, так и рецессивными генами окраски.

2 2.4. Цветовые типы песцов

Разводимые на фермах России и за рубежом песцы являются потомками отловленных на воле голубых песцов - мугангаой формы белого песца (Alopux logopus L.).

В результате селекции их получены серебристые и вуалевые песцы, существенно отличающиеся по окраске и структуре волосяного покрова. Согласно методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность порода серебристых песцов представлена двумя немутантными типами - кольским и раисинским, вуалевых -одним немутангаым типом - пушкинским и мутаншым типом - родниксеским тень вуалевым песцом.

Методика проведения испытаний пород песцов на отличимость, однородность и стабильность предусматривает оценку 21 признака. Определяющими из них являются признаки окраски и структуры волосяного покрова.

Общая окраска волосяного покрова серебристых песцов - серая, различной интенсивности. Окраска вуалевых песцов отличается от серебристых, в основном, более светлой окраской подпуши.

По интенсивности общей окраски волосяного покрова серебристые и вуалевые песцы подразделяются на светлых, средних и темных.

Получен целый ряд мутаций окраски песцов. В основном, это доминангаые и полудоминангаые мутации, обусловливающие освещение общей окраски и развитие белой пятнистости. Все зги мутангные типы окраски фенсггапически сходны и отличаются лишь интенсивностью окраски и степенью развития белой пятнистости.

По данным Nés (1988) доминантные мутации окраски песцов тень (Ss), голубая звезда (S\) и хауген платина (S"s) входят в одну серию множественных аллелей

Песцы тень были завезены в Россию в 1975г. До этого в России была известна только одна мутация окраски песцов - беломордая. Окраска беломордых песцов обусловлена двумя неаллельными доминантными генами, они были обозначены символами IV1 и W2

в) лимонные

м 111 ' ^ '

Фото 10. Изменчивость окраски хорьков клеточного разведения

(а, б, в, г, д, е, ж)

Фото 11 Изменчивость окраски и высоты волосяного покрова

у домашних хорьков

(Калиничева, 1966). Оба гена обладают летальным эффектом в гомозиготе, а дигетеро-зиготы И'1 м'IV2нежизнеспособны Нами было установлено, что ген, вызывающий беломордую окраску песцов, аллеленгену окраски тень .9 и был обозначен символом Компаунды по генам тень и беломордой окраски нежизнеспособны и гибнут на эмбриональной стадии развития В связи с этим, при скрещивании песцов тень с беломордыми, также как и при разведении песцов тень в себе, плодовитость самок тень была, соответственно, на 24,4 и 20,6% ниже, чем при скрещивании с вуалевыми песцами (табл.12)

«

Таблица 12

Результаты щенения самок песцов при разных типах спаривания

Тип спаривания п Родилось щенков Плодовитость, голов на самку

всего, голов в том числе, %%

тень бело-моодых вуалевых

01 02 (И <и 05 06 07

Тень * тень 63 527 66,0 - 34,0 8,36 ± 0,34

Тень х беломордый 40 351 33,3 29,9 36,8 8,78 ± 0,36

Тега, х вуалевый 144 1593 51,1 - 48,9 11.06 ±0,22

Вуалевый * тень 238 2467 49,3 - 50,7 11,69 ±0,18

Согласно методике испытаний пород на ООС окраска волосяного покрова песцов тень генотипа & белая или почти белая с вуалью графитного цвета, образованной пигментированными кончиками платиновых волос. Количество платиновых волос сильно варьирует от единичных волос на огузке, до значительного количества, образующего легкую вуаль по всей спине и даже на боках

Установлено, что на выраженность вуали у песцов тень большее влияние оказывает количество платиновых волос, чем длина их пигментированных кончиков, доля влияния этих признаков составляет, соответственно, 79 и 3 процента. Причем равномерность распределения платиновых волос по спине возрастает по мере увеличения выраженности вуали. Светлые особи имеют практически белую окраску волосяного покрова, сходную с окраской рецессивных белых песцов. Темные песцы тень сходны по окраске волосяного покрова со светлыми беломордыми и также имеют характерный рисунок на морде. Подпушь у песцов тень чисто белая или зонально окрашенная, со светло-голубым основанием и белыми вершинами. Глаза темно-коричневые или голубые Носовое зеркало частично или полностью депигментировано.

Известны еще две доминаншых мутации, связанные с осветлением общей окраски -лаппония и сонлиблес, которые не входят в серию множественных аллелей тень.

Кроме рецессивной белой окраски, у песцов имеется еще несколько мутаций окраски волосяного покрова, обусловленных рецессивными генами Это мутация арктик перл (ее), отличающаяся бежево-серой окраской волосяного покрова, и три фенотипически сходные мутации серо-голубой окраски - шведский сапфир, норвежский или оппдал-сапфир, и финский сапфир. Гены, обусловливающие окраску шведского ф и норвежского сапфира (/У) образуют серию множественных аллелей

Окраска песцов финского сапфира сходна с окраской шведского сапфира и обусловлена рецессивным геном, который к настоящему времени еще не получил генетического символа При скрещивании песцов финского и шведского сапфира, все щенки имеют вуалевую окраску, следовательно, гены, обусловливающие эти окраски, не аллельны.

2 2.5 Цветовые типы лисиц

В природе обитают две основные цветовые формы лисиц, используемые для клеточного разведения: красная и черная. Черную окраску волосяного покрова лисиц обусловливают две рецессивные мутации - серебристо-черная и черно-бурая. Фенотипически обе мутантные формы сходны, различаются лишь наличием у черно-бурых лисиц пучка бурых волос около ушной раковины.

В соответствии с принятой скандинавской символикой обозначения генотипов, черная окраска лисиц обусловлена рецессивными неаллельными генами' геном а - черно-бурая и геном Ь - серебристо-черная. Генотип дикой красной лисицы обозначен формулой А1ВВ

В России разводят 2 немугапных типа ¡фасных лисиц 2 немутангаых типа серебристо-черных лисиц и 6 комбинатовных типов, полученных на базе серебристо-черных.

В методике на ООС по 40 признакам описаны 3 породы и 7 типов лисиц Красные лисицы представлены рощинским типом, созданным на основе европейского подвида, и огневки вятской, полученной на базе камчатской огневки. Огневка отличается от красной рощинской лисицы более яркой темно-красной окраской волосяного покрова и меньшей серебристостью.

Красных лисиц разводят в ограниченном количестве. Наибольший удельный вес разводимых в России занимают лисицы серебристо-черной окраски волосяного покрова

Основная окраска волосяного покрова диких серебристо-черных лисиц ч^жая с различной степенью серебристости.

Селекция серебристо-черных лисиц была направлена на увеличение площади серебристости и улучшение чистоты окраски волосяного покрова. В настоящее время большинство серебристо-черных лисиц имеет 90 100-процентную серебристость обусловленную как серебристыми, так и платиновыми волосами Это привело к осветлению общей окраски и в зависимости от тона окраски по методике на ООС их делят на слабо, средне и сильно выраженную интенсивность окраски.

Путем селекции серебрило-черных лисиц по мерным признакам, в частности по длине волос, получены пушкинский тип (средневолосый) и бирюлинский тип (коротковолосый)

В процессе клеточного разведения у серебристо-черных лисиц возникло множество рецессивных и доминантных мутаций окраски волосяного покрова

Серебристо-черные лисицы, являясь мутантами красной (ЬЬ.АА), при разведении в себе за счет новых рецессивных мутаций других локусов образовали новые по окраске типы - дирецессивные, изменившие окраску серебристо-черных лисиц на: светло-коричневую (коликотт - ЬЬее), коричневую (бургундская - ЬЬ%%), серую с голубизной (жемчужная 1 - ЬЬрр), серую с буризной (жемчужная 2 Мансфилда - и с большим количеством седых остевых волос (радиевая - ЬЬгг).

В России разводятся лисицы коликотт, бургундская и жемчужная.

В общей изменчивости окраски лисиц коликотт выделяются два желательных типа, коричневый и голубой (фота 12 и 13).

Сочетание генов двух типов лисиц жемчужной окраски (фото 14) обусловливает окраску волосяного покрова сапфир - ЬЬррчч (фото 15) Общая окраска волосяного покрова у них светло-серая с хорошо выраженным голубым оттенком.

Наличие генов бургундской окраски у красных лисиц вызывает замену черного пигмента на коричневый и появление ярко выраженного коричневого оттенка общей окраски волосяного покрова, а гены жемчужной окраски осветляюще действуют как на черный, так и на красный пигмент.

В наших исследованиях установлено, что и ген окраски коликотт оказывает осветляющее действие, как на красный, так и на черный пигмент. При скрещивании

серебристо-черных с коликотт в первом поколений ОДе. 10детдацлддарбИ1сро-чернь1е лисицы с явно выраженным коричневатым оттен ом окрмвямвяшкяного покрова,

С. Петербург (

Фото 12. Лисица коликотт коричневого тона окраски в летнем и зимнем опушении

Фото 13. Лисица коликотт голубого тона окраски в летнем и зимнем опушении

I I | и II II

-ти-»». I ц

~ • * • ил1 Ц-1-Ц-н м I и 1 м И н

Фото 14. Лисица жемчужная

Фото 15. Лисица сапфир

особенно на хвосте. У огневок, гетерозиготных по гену коликотт, также проявлялось явное осветление основной окраски. Огневки, гомозиготные по гену коликотт, имели светло-палевую окраску, сходную с окраской норок американское паломино. На хребте окраска была несколько темнее.

У серебристо-черных лисиц известно несколько доминангаых мутаций, обусловливающих осветление окраски волосяного покрова и развитие белей гшнистости: снежная, платиновая, беломордая, арктический мрамор. Самая светлая из этих мутангаых типов снежная, имеющая белую окраску волосяного покрова с черными пятнами на ушах, лапах, морде и спине. Беломордая лисица отличается по окраске от серебристо-черной только наличием белой пятнистости на морде, лапах и шее.

Исследования показали, что гены, обусловливающие снежную платиновую (II'1') и беломордую (II) окраску, входят в одну серию множественных аллелей (Беляев и др., 1973). Скрещивание этих типов лисиц с лисицами окраски арктический мрамор (Ч ) не проводилось, но по характеру наследования окраски и по фенотипу можно предположить, что ген, обусловливающий окраску волосяного покрова арктический мрамор, является членом той же серии множественных аллелей.

У красных лисиц гены данной серии аллелей также вызывают осветление общей окраски и развитие белой пятнистости. Но в окраске красных беломордых, красно-платиновых, сангло и трехцветных лисиц кроме красного пигмента в большей или меньшей степени присутствует и черный.

Гены, входящие в серию аллелей беломордой окраски лисиц, за исключением арктического мрамора \\м, обладают рецессивным летальным эффектом. Установлено, что гомозиготы по гену арктический мрамор жизнеспособны и имеют почти белую окраску. Черный пигмент у них слабо выражен на ушах и у основания хвоста. Глаза голубые, носовое зеркало черное или частично депигменшрованное.

Известна еще одна мутация, обусловливающая развитие белой пятнистости волосяного покрова - звездочка (5) фенотипически сходная с беломордой мутацией окраски, но в отличие от нее не вызывающая рецессивный летальный эффект.

2.2.6. Цветовые типы енотовидных собак

В звероводческих хозяйствах разводят енотовидных собак окраски волосяного покрова, характерной для дикого типа, которая отличается большой изменчивостью. Окраска подпуши варьирует от светло желтой до темно-коричневой, а окраска светлой зоны остевых волос - от светло-желтой, почти белой, до ярко-желтой.

Выделяются два селекционируемых типа: золотистый и серебристый, представляющие собой крайние формы изменчивости общей окраски. Данные типы окраски отличаются в основном окраской осветленной зоны остевых волос и вершин пуховых волос

У золотистого типа окраска осветленной зоны остевых волос и вершин пуховых волос варьирует от желтой до ярко оранжевой. Серебристый отличается очень светлой, почти белой, окраской осветленной зоны остевых волос. Окраска вершин пуховых волос у него варьирует от светло-желтой до светло-коричневой.

Пигментированные кончики кроющих волос у обоих типов темные и образуют вуаль Степень выраженности вуали и интенсивность общей окраски енотовидных собак зависит от длины и окраски пигментированных кончиков краюпдах волос и ширины осветленной зоны. Поскольку длина пигментированных кончиков находится в прямой зависимости от общей дайны кроющих волос, то селекция на более короткий и уравненный волосяной покров сопровождается осветлением обшей окраски.

Генетика окраски енотовидных собак мало изучат. Известна мутация белей окраски не являющаяся альбинагавней, которая обусловлена доминантным геном с летальным эффектом в гомозиготе. В скандитвской системе он обозначен символом !!'. Окраска кроюших и пуховых волос у енотовидных собак этого мутаншого типа чисто белая, плаза и носовое зеркало черные.

2.2.7. Цветовые типы нутрий

Для клеточного разведения используют, в основном, нутрий стандартной окраски волосяного покрова, характерной для дикого типа

Методикой на ООС предусмотрена оценка у нутрий 21 признака, определяющими из которых являются признаки, составляющие общую окраску, ев интенсивность, а также окраску отдельных категорий волос.

Общая окраска стандартных нутрий варьирует от серовато-коричневой до темно-коричневой, от коричнево-золотистой до бурой. Большинство кроющих волос зонально .

окрашено. Окраска осветленной зоны и осветленных кончиков остевых волос варьирует от светло-желтой до ярко-оранжевой, от серой и светло-коричневой до коричневой. На хребте окраска более темная и постепенно осветляется переходя на бока.

Известно более 10 мутаций окраски нутрий. Единой классификации генотипов окраски »

нутрий не существует, и о характере наследования окраски нутрий имеются противоречивые мнения. В России используется классификация, предложенная Г. А. Кузнецовым.

Кроме альбиносов у нутрий известно еще 7 рецессивных мутаций окраски. Наиболее распространенные - белая итальянская и бежевая нутрия.

Окраска белых итальянских нутрий обусловлена рецессивными генами ff. Желательный тип окраски волосяного покрова белых итальянских нутрий - белая с легким кремовым оттенком, подпушь светло-кремовая.

Бежевая окраска нутрий обусловлена рецессивным геном аллельным гену f белой итальянской окраски (Ильина, Кузнецов, 1983). В популяции бежевых нутрий можно выделил, два основных типа окраски: дымчато-серый и бежевый.

Остальные мугашные типы окраски нутрий обусловлены нгшотельными рецессивными генами. Это рецессивная черная (аа), белая северинская (ИИ), дымчатая (рр), кремовая (кк) и соломенная (ЬЬ). Три последних для разведения практически не используются.

У нутрий известны четыре доминантные мутации окраски волосяного покрова.

Окраска волосяного покрова белых азербайджанских нутрий обусловлена полу доминантным геном Ш с летальным действием в гомозиготе.

Окраска золотистых нутрий обусловлена полудоминангным геном Г. Гомозиготы КГ нежизнеспособны. Общая окраска этих нутрий золотистая, окраска подпуши на спине ярко-желтая, на брюшке светло-желтая с розоватым оттенком. Основной метод разведения - скрещивание со стандартными.

Окраска волосяного покрова доминантных черных нутрий обусловлена геном 7.

Го\кшго1шечери^ну1ршсгего1ипсмЖимж^

У гетерозиготных черных нутрий 7г окраска волосяного покрова почти черная, кроющие волосы на боках зонально окрашены.

У комбинативных типов окраски, ген 7. в гетерозиготном состоянии обусловливает слабое развитие зональности окраски кроющих волос, а в гомозиготном - почти полное ее отсутствие.

Известна также мозаичная мутация (![/), сходная по окраске с бежевой, но с белой пятнистостью на животе и лапах.

Нутрии комбинативных типов окраски волосяного покрова: пастелевые, перламутровые, лимонные и снежные.

Перламутровые нутрии представляют собой компаунд форму по генам белой итальянской и бежевой окраски нутрий - ff. Они сходны по окраске с бежевыми, но более светлого тона и с меньшей выраженностью зональности окраски кроющих волос.

Пастелевые нутрии имеют коричневую окраску волосяного покрова различной интенсивности, которая варьирует от светло-коричневой до темно-шоколадной и обусловлена двумя генами серии аллелей белой итальянской и одним или двумя генами доминантной черной окраски и имеют генотипы: ffZz,ffZZ, ffZz. ff'/.7. и ffZz.

Крестовский тип нутрий, на который в России выдан патент (Шевырков и др., 2000), имеет генотип rY7.Z и характеризуется коричневой с шоколадным опенком окраской. Кроющие и пуховые волосы у этих нутрий равномерно окрашены по всей длине.

2.2.8. Цветовые типы шиншилл

В клеточных условиях разводят в основном длиннохвостых шиншилл стандартной окраски волосяного покрова, т.е. сходной с окраской дикого типа. Для них характерна зональная окраска волос - «агути». У шиншилл волосы имеют три зоны: темное основание волос, светлую среднюю зону и темные кончики волос.

По шиншиллам методика проведения испытаний пород на отличимость, однородность и стабильность пока не утверждена и поэтому при описании изменчивости их окраски использовались принципы оценки методики ООС по норке.

По интенсивности окраски волосяного покрова стандартных шиншилл можно разделшъ на светлых, средних и темных. Тон окраски обусловлен длиной пигментированных кончиков остевых волос и шириной осветленной зоны. У темных шиншилл хвост обычно черный, у светлых - с белым кончиком Наиболее желательна окраска волосяного покрова темного или среднего тона с чисто белой полосой на брюшке

У шиншилл известно более 10 мутаций окраски волосяного покрова (Nés. 1988).

По основной окраске шиншилл можно разделить на белых, серых, коричнжых и черных

Белая окраска у шиншилл обусловлена как рецессивными - ее и <Р<Р, так и доминантными генами - WV. Среди гомозигот - fV часто встречаются особи с аномальным развитием глаз: слишком маленького размера или с их полным отсутствием.

Доминантная белая окраска (белая Вильсона) обусловлена полудоминантным геном W с рецессивным летальным эффектом. Гомозиготы WW гибнут на эмбриональной стадии развития или в первые дни после рождения

У гетерозиготных особей ffV основная окраска белая с легкой вуалью, образованной разбросанными по туловищу единичными черными волосами. Шиншилл с сильно развитой вуалью называют мраморными. У них чгрньге волосы концентрируясь на голове, спине, огузках и у корня хвоста создают впечатление темной пятнистости на белом фоне.

Доминантных белых шиншилл разводят путем скрещивания их со стандартными.

У шиншилл известны две фенотипически сходные мутации бежевой окраски волосяного покрова: бежевая Салливана - рр и бежевая Велмана - jfjf. У бежевой Салливана глаза красные, а у бежевой Велмана - черные.

Доминантная мутация бежевой окраски - бежевая Товера - PWPW имеет светло-бежевую окраску волосяного покрова с белой или почта белой подпушью. Окраска гегерозигот Pwpw значительно темнее за счет шоколадной окраски подпуши

Общая окраска цветового типа сапфир - " - серая с хорошо выраженным голубым оттенком Эти шиншиллы отличаются нежным, шелковистым опушением.

Аллельный ген f обусловливает пеструю окраску волосяного покрова.

Мутация виолет - w отличается серой с фиолетовым оттенком окраской волосяного покрова.

У всех перечисленных выше цветовых типов шиншилл, за исключением белых, кроющие волосы зонально окрашены, брюшко белое.

Шиншилла туманная - тт характеризуется темно-серой размытой окраской волосяного покрова, при белом брюшке

У шиншилл имеется три мутантных типа черной окраски волосяного покрова: древесный уголь - hh, черный вельвет - RIN и эбони - Ее.

Древесный уголь - окраска почт черная, зональность отсутствует или очень слабо выражена В комбитцт с другими гегами ген h подавляет проявление зональности окраски.

Гетерозиготы - В1Ы имеют очень темную, почти черную общую окраску за счет черных кончиков волос. Брюшко белое. Гомозиготы - В1В1 - деталь.

Опушение у данного типа окраски очень густое, плотное и уравненное по высоте.

Шиншилл окраски черный вельвет разводят путем скрещивания со стандартными. Мутация эбони -Ее в гомозиготе жизнеспособна и отличаются черной однородной окраской. Брюшко черное. Гетерозиготы - Ее имеют почти черную однородную окраску. У комбинативных типов окраски, включающих ген эбони, окраска живота соответствует основной окраске туловища.

Неагути - аа не изменяет окраску волосяного покрова, но вызывает отсутствие зональности в окраске кроющих волос.

На основе указанных мутаций окраски создан целый ряд комбинативных типов.

2.2.9. Цветовые типы сурков

В клеточных условиях начали разводил, степных сурков около 20 лет назад.

Окраска волосяного покрова у степных сурков желтовато-коричневая различной интенсивности, кроющие и пуховые волосы окрашены неоднородно. Пигментированные кончики остевых волос образуют вуаль и темный ремень на хребте.

Распространен золотистый тип окраски - с золотисто-оранжевой окраской вершин пуховых и светлой зоны кроющих волос. Перламутровый тип отличается светло-кремовой окраской вершин пуховых и светлой зоны кроющих волос. Для обоих типов желательна хорошо выраженная вуаль черного цвета.

У сурков клеточного разведения пока не отмечалось появления мутаций окраски волосяного покрова, но в природе изредка встречаются сурки серой, черной и бурой окраски

2.3. Гомологичные мутации окраски волосяного покрова пушных зверей

Анализ изменчивости окраски у пушных зверей показал, что почти у всех видов имеются гомологичные мутации окраски волосяного покрова. Например, рецессивные мутации коричневей окраски имеются у норок (b, A, A", f, t, f, f, m, m\ r, /, g, j% лисиц (e, g), песцовых хорьков (О. нутрий (b, f, f, f, Г)и шиншилл (д/, P\ серо- голубой окраски - у норок (а, р, р\ I, q), лисиц (р, ч), песцов (f,f, g), нутрий (р) и шиншилл (s, У, т, v).

Некоторые гены окраски, как рецессивные, так и доминантные, мутировали неоднократно и образовали серии множественных аллелей. Серии множественных аллелей установлены у норок (H>h*>h; K>k°>k; М>тс>т; Р>р">р; R>/>r: T>f>f>f">f; SH>SK> S> SR>s; W и if), хорьков (Ocp>c), лисиц (IV, II, tt'\ IVм ), песцов (fmf\ S, S" и Sw), нутрий (T>f>f>f) и шиншилл (p и 5 и f).

Многие мутации окраски пушных зверей характеризуются различными плейотропными эффектами (Ильина, Кузнецов, 1975\ Nes, 1964, 1988; Searle, 1968). В основном это мутации, связанные с ослаблением общей окраски.

В процессе клеточнхо разведения у пушных зверей появилжь мутации, обусловливающие осветление общей окраски и развитие белой пятнистости. Даже у речной выдры в процессе доместикации с достаточно большой частотой было зарегистрировано появление особей с белым кончиком хвоста, как у норок, гетерозиготных по гену хедлунд (Трапезов, 1998).

Гены, обусловливающие депигментацию волосяного покрова, чаще всего влияют на развитие слуха, зрения, центральной нервной системы, полотых органе». Это связано с тем, что в одних случаях органы, обеспечивающие эти функции, так же, как и меланобласты происходи- из нервного валика (Deol, 1966), а в других - процессы развитая протекают параллельно с развитием меланобластов (Mints, 1960). В обоих случаях нарушение процессов пигментации затрагивает развитие указанных органов (табл. 13).

У животных с белой или очень светлой окраской часто наблюдается гетерохромизм ириса. Например, у мутаций окраски волосяного покрова песцов локусов S и Т и лисиц локуса W. Нами отмечено наличие гетерохромизма радужной оболочки глаз у песцов тень с частотой встречаемости 5... 13 проценте».

Таблица 13

Плейотропное действие генов окраски пушных зверей

Вид зверей Гены окраски с различным плсйотропным э< )фекгом

Летальность гомозигот Недоразвитие Гетерохромизм радужной оболочки глаз

половой системы органов слуха органов зрения

01 02 03 04 05 (х!

Норка 8Н8М, УУ, \УР\УР ЕЕ шг Ы1

Лисица \У1Чу,88

Песец Бв, 8Н5Н, ^ ТТ ТТ Бе, 8н5, БЧ Т1

Соболь Ген не обозначен

Нутрия УУ Ыт ьь

Ннотовидная собака

Шиншилла В1В1 спс"

Среди песцов тень встречаются особи с пятнами голубой окраски, различного размера и конфигурации. Так же, как и в случае гетерохромизма ириса, это обусловлено обратной соматической мутацией на ранней стадии эмбрионального развития, в результате чего все клетки, произошедшие от мугантной, гомозиготны по голубой окраске и волосяной покров в местах их расположения имеет окраску, характерную для вуалевых песцов. Аналогичное явление отмечено и у платиновых лисиц Поскольку частота встречаемости таких животных (у песцов - 0,3...0,7%) слишком высока дня соматических мутаций, можно предположить, что это явление характерно именно для доминантных генов, обусловливающих осветление общей окраски.

Анализируя данные по генетике окраски пушных зверей можно констатировать, что в процессе доместикации у них появился целый ряд мутаций, сход ных по фенотипическому проявлению и плейотропному действию. У норок, песцов и лисиц известны фенотипически сходные серии множественных аллелей (схема 2). У норок и песцов - это мутации локуса .V, лисиц - мутации локуса И'. Почти все гены данных серий множественных аллелей полудоминантны и обладают рецессивным легальным эффектом.

Сходство характера наследования, фенотипического проявления и плейотропных эффектов позволяет говорить о гомологии локусов, обусловливающих осветление общей окраски и развитие белой пятнистости.

Гомологичность мутаций локуса 5 у песцов и локуса IV у лисиц подтверждена характером наследования окраски при гибридизации этих видов зверей.

Реципрокные скрещивания лисиц и песцов мутангных типов окраски с животными с окраской, характерной дня диких типов, а также европейской норки с хорьком фуро, выявило, что наследование окраски волосяного покрова при гибридизации так же подчиняется законам Менделя, как и при внутривидовых спариваниях.

Окраска, обусловленная доминангными генами у родительских форм, наследуется как доминаншый признак и у гибридов. В наших опытах наблюдали, при скрещивании песцов тень с серебристо-черными лисицами в потомстве расщепление на обычных гибридов (блюфрост), и гибридов с освещенной окраской и белой пятнистостью в равном соотношении.

Аналогично у гибридов наследуется окраска платиновых лисиц при скрещивании с вуалевыми песцами.

При скрещивании европейской норки с хорьками альбинативной окраски - фуро и хорьками окраски дикого типа, полученное потомство не отличается по фенотипу. Окраска фуро никак не проявляется у гибридов, так как обусловлена рецессивными генами.

(фото Трапезойа О.В.) 81.

Ww

я Б в

1

5 8

(фото Трапезова О.В.) К 8 в

м

V

I ^ '

8в

н 8 в

Схема 2. Гомологичные мутации окраски

2.4. Породообразование у пушных зверей

Промышленное разведение зверей в клетках начато в России 75 лет назад

У всех виде» пушных зверей произошли изменения, существенно отличающие их от диких предков, да не стать значительные как у других виде® домашних животных

Уже на начальных стадиях доместикации у пушных зверей еггмгчены существенные изменения в морфологическом и функциональном состоянии внутренних органов, поведенческих реакций и возникновение мутантных типов окраски. Этот период характеризовался резкой сменой условий существования и сменой направления отбора.

Под влиянием естественного отбора выживают генотипы, приспособленные к конкретным условиям обитания, и тем самым, обеспечивается воспроизводство популяции.

В клеточных условиях влияние естественного отбора минимально, а отбор, осуществляемый человеком, направлен, прежде всего, на улучшение хозяйственно-полезных признаков. В отличие от естественного, направленного на стабилизацию популяции, искусственный отбор, производимый человеком в условиях клеточного разведения, является дестабилизирующим (Беляев,1972).

Это проявилось в том, что стало возможным выживание генотипов, а именно зверей мутантных типов окраски, которые в процессе естественного отбора элиминировались. Селекция на улучшение хозяйственно-полезных признаков привела к повышению мушбильности и появлению зверей новых мутантных типов окраски.

У разных видов пушных зверей количество мутантных типов окраски, появившихся в процессе клеточного разведения различно. У норок - 35, лисиц -16, соболей и енотовидных собак -1.2. Различия обусловлены интенсивностью отбора при разведении конкретного вида пушных зверей, а интенсивность отбора зависит от длительности клеточного разведения, плодовитости, количества генераций, срока племенного использования и других факторов.

На первом этапе доместикации произошла адаптация животных к новым условиям искусственной среды обитания. В дальнейшем отбирались наиболее желательные с точки зрения хозяйственной полезности, и на втором этапе отбор снова становится стабилизирующим, направленным на консолидацию стад по основным селекционируемым признакам, на создание пород и внутрипородных типе® пушных зверей.

За период клеточного разведения у пушных зверей существенно улучшились все селекционируемые признаки: воспроизводительная способность, размер тела, качество и окраска волосяного покрова Несмотря на достаточно низкие коэффициенты наследуемости признаке®, обусловливающих воспроизводительную способность, длительный, целенаправленный отбор по этим признакам сказался достаточно успешным, что позволило существенно повысить воспроизводительную способность практически всех видов пушных зверей

У норок плодовитость за последние 40 лет увеличилась на 9,9, а средний выход щенков на 18,3 проценте» Сократилась разница в воспроизводительной способности норок различных цветовых типов. У тех мутантных типов, у которых на ранней стадии доместикации был отмечен отрицательный плейотропный эффект на воспроизводительную способность (сапфир и белая хедаувд), выход молодняка в отдельных стадах достигает 5 щенков на самку.

Аналогичное влияние искусственного отбора установлено и у других видов зверей.

Селекция на укрупнение способствовала увеличению размера тела у всех видов зверей, особенно у норок, лисиц и песцов. За период доместикации масса тела норок увеличилась примерно в 1,5...2 раза, у песцов на 30..50, у лисиц на 25. .30 процентов. Но потенциальные возможности увеличения размера тела далеко не исчерпаны. При средней живой массе в 2003 г. у самок стандартных норок 1,46 кг и 2,46 кг у самцов, максимальные показатели в среднем по стаду нерок данной окраски составляли: по самкам 2,12, а по самцам 3,46 кг, а отдельные животные достигали, соответственно, более 3 и около 6 кг.

В процессе доместикации пушные звери не утратили многие признаки, присущие их диким предкам. Разводимые в клетках представители семейств куньих и собачьих

сохранили сезонность размножения, линьки волосяного покрова, динамику обмена веществ.

Это связано с тем, что световой фактор и климатические условия даже при существующих технологиях содержания под навесом в клетках с домиком, на все биологические процессы пушных зверей продолжают оказывать большое влияние. Рождение детенышей дня них, также как и в природе, более благоприятно весной, а развитие полноволосого опушения - зимой. Селекция и создание оптимальных условий содержания сделали процесс разведения зверей более технологичным, но их биологические циклы не вышли за рамки временных параметров, свойственных диким предкам, хотя эти сроки существенно сместились и сократились.

Но ещё сохранилась свойственная диким предкам ранговая иерархия. При парном содержании молодняка в клетках один зверь занимает доминирующее, а другой -подчиненное положение. Звери - лидеры первыми поедают корм, лучше развиваются и это положительно сказывается на их воспроизводительной способности

Контакт с человеком остается для зверей стрессором. Контакты самок песцов с человеком в период беременности снижают их плодовитость и массу тела плодов (Осадчук, 2001,2002)

Пушные звери проявляют по отношению к человеку трусливсюборонительные или агрессивные реакции, что создает определенные трудности в работе обслуживающего персонала.

Существует значительная межвидовая и внутривидовая изменчивость поведенческих реакций у зверей. Как показали собственные и исследования других авторов, видовая принадлежность в большей степени обусловливает агрессивную реакцию, чем степень одомашнивания вида, определяемая количеством поколений, полученных в клеточных условиях.

Селекция на доместикационное поведение способствовала возникновению новых мутантных типов окраски, прежде всего обусловливающих развитие белой пятнистости У ручных норок и лисиц отмечено повышение потенциальной и фактической плодовитости (Грут,1965), гормональные изменения, способствующие более раннему половому созреванию. Ручные норки оказались более стрессоустойчивыми (.Трапезов, 2000).

У ручных лисиц выявлено существенное смещение сезона размножения, что нарушает нормальный технологический процесс, а также снижение половой активности самцов, количества сперматозоидов в эякуляте и уровня тестостерона в периферической крови, снижение веса плодов, их надпочечников и гонад в конце пренатального развития (Осадчук, 2001).

С одной стороны для реализации современных технологий необходимы животные со спокойной реакцией на человека, как наиболее приспособленные к условиям клеточного содержания. С другой - серьезная перестройка типа нервной деятельности и создание популяций ручных животных может привести к негативным последствиям и свести к минимуму все достижения селекционеров в улучшении основных хозяйственно- полезных признаков.

Поэтому дальнейшее совершенствование технологий разведения зверей должно идти по пути создания более благоприятных условий содержания и кормления, способствующих реализации генетического потенциала по основным селекционируемым признакам.

Процесс породообразования у пушных зверей начался практически с начала клеточного разведения. Уже при отлове диких животных ставилась определенная цель улучшения хозяйственно-полезных признаков.

Селекция была направлена на улучшение основных хозяйственно-полезных признаков: размера, качества волосяного покрова и воспроизводительной способности. Уже через 20.. .30 лет клеточного разведения норки, лисицы, песцы и соболи приобрели хозяйственно-полезные признаки, существенно отличающие их от диких предков.

В 1968г. в России начали апробироваться и утверждаться породы и внутрипородные типы пушных зверей. В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включены 23 породы и типа норок, 11 лисиц, 6 песцов, 2 соболей, 10 нутрий, 1 хорьке» и одомашненная форма енотовидных собак (табл.14).

Породы пушных зверей создавались на основе: улучшения основных хозяйственно-полезных признаков у животных дикого типа окраски (стандартная пород а норок, вуалевая

и серебристая породы песцов, порода черный соболь и т.д.) или мутаций и комбинаций, в основном рецессивных генов окраски (порода норок пастель, сапфир и т.д.).

Таблица 14

Селекционные достижения в пушном звероводстве

Породы Типы

Вид зверей Созданные на основе Созданные на основе

дикою типа окраски м\ 1ации и комбинаций генов окраски мутации окраски мушции длины волос селекции по признакам окраски СС.1СМШИ по признакам опушения

01 02 03 04 05 ы> 0"

Норка 1 14 4 1 2 1

Песец 2 - 1 - - 2

Лисица 1 3 3 - 2 2

Соболь 1 - - - 1 -

Хорь 1 - - - - -

Нутрия 1 6 1 - 1 -

На основе внугрипородной изменчивости общей окраски, а также изменчивости по высоте и степени уравненносга по высоте волосяного покрова были созданы внутрипородные типы. Для их создания использовались также доминантные мутации с рецессивным легальным эффектом, разведение которых осуществляется путем скрещивания с исходной породой немугантной окраски. На основе мутации длины волос создан тип темно-коричневых соболиных норок. В результате селекции на приспособленность к условиям промышленного разведения создан майский тип стандартных нутрий.

Заводской тип песцов тень вуалевый создан на основе полудоминангной мутации тень. Поскольку ген *> обладает рецессивным летальным эффектом, основным методом разведения песцов тень принят - реципрокное скрещивание с вуалевыми песцами. Кроме того, для создания заводского типа применяли отбор и подбор животных желательной окраски и структуры опушения. По структуре опушения отбирали песцов тень и вуалевых с коротким (длина ости не более 54 мм), хорошо уравненным волосяным покровом По окраске - песцов тень с лёгкой равномерной вуалью, образованной пигментированными кончиками платиновых волос графигаого цвета, и чисто белыми вершинами пуховых и непигменггированных остевых волос, и песцов тень среднего тона окраски.

Изучением изменчивое™ фенотипических признаков у пушных зверей установлено, что основными отличительными признаками пород и типов являются:

1. признаки общей окраски волосяного покрова - цвет основной окраски, ее оттенок и интенсивность, окраска остевых и пуховых волос, наличие зональности в окраске остевых и пуховых волос, цвет осветленной зоны, выраженность вуали, наличие и цвет дополнительной окраски, выраженность рисунка и т.д.;

2. признаки качества волосяного покрова - длина остевых и пуховых волос, густота и соотношение остевых и пуховых волос, уравненность по высоте волосяного покрова;

3. размер тела-длина тела и живая масса.

Кроме того, иногда фенотипически сходные породы отличаются по генотипу или дополнительным фенотипическим признакам.

Указанные признаки были учтены нами при разработке методик проведения испытаний пород пушных зверей на отличимость, однородность и стабильность.

Процесс создания пород и внутрипородных типов продолжается. В племенных хозяйствах России имеются стада, отличающиеся по одному или нескольким признакам от известных пород и типов (табл. 15) и при наличии достаточной численности поголовья и определенного уровня развития хозяйств енно-поле зных признаков они могут быть признаны селекционными достижениями и внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию

Таблица 15

Создаваемые породы и типы пушных зверей

Вид Категория Примерное название Хозяйство-оригинатор

01 02 03

Норка тан Г олубая лаванда ООО «Племзавод «Пушкинский»

Норка тип Черный хрусталь ЭХИЦиГ СО РАН

Лисица тип Голубой коликотг ОАО «Салтыковский»

Лисица тип Салтыковский сапфир ОАО «Салтыковский»

Песец тип Салтыковский серебристый ОАО «Салтыковский»

Песец тип Гагаринский вуалевый ЗАО «1 агаринский звероплемхоз»

Хорь порода Перламутровая ООО «Новые меха»

Хорь порода Платиновая ООО «Пушкинский»

Енотовидная собака порода Золотистая ЗАО «Вятка», ООО «Северная пушнина»

3. ВЫВОДЫ

1. Увеличение количества пород и типов пушных зверей произошло, в первую очередь, за счет выявления новых мутаций окраски и качества опушения, т.е. качественных признаков, и создания на их базе комбинативных генотипов Из 53 пород и типов пушных зверей клеточного разведения, включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, 32 селекционных достижения созданы на базе мутаций и комбинаций генов, обусловливающих окраску волосяного покрова

2. Целесообразно во всех случаях обнаружения в стадах звероводческих хозяйств России особей со значительными отклонениями от известных пород и типов исследовать их генетическую природу с целью создания новых селекционных достижений.

3. Второе место по распространению занимают селекционные достижения созданные путем селекции по количественным признакам с целью получения животных желательного фенотипа. >

4. Отбор зверей на племя в соответствии с «Наставлением по племенной работе на звероводческих фермах» позволил довести выход молодняка на основную самку по племенным хозяйствам России у норок до 5,07, у песцов до 8,56, у лисиц до 4,65 щенков.

5. В результате селекции на укрупнение средняя длина тела у зверей основного стада в племенных хозяйствах достигла у самцов норок 48,8 см, у самок - 40,5 см, песцов 66,7 и 69,8 см; лисиц 69,3 и 72,6 см. При этом укрупнение зверей не оказало отрицательного влияния на их воспроизводительную способность и качество опушения.

6. Селекция пушных зверей на уменьшение длины волос эффективна, И2 = 0,30...0,50. При селекции на более короткий и уравненный по высоте волосяной покров длина кроющих волос уменьшается более интенсивно, чем длина пуховых волос.

7. Между признаками, характеризующими опушение и общую окраску зверей, существуют корреляции, которые необходимо учитывать при селекции

Выраженность вуали, например, зависит от длины пигментированных кончиков платиновых волос (г = 0,21...0,47), а длина пигментированных кончиков положительно коррелирует с общей длиной кроющих волос (г = 0,49.. .0,74).

8. Направленная селекция на укорочение длины волос у серебристых и вуалевых песцов приводит к осветлению общей окраски за счет уменьшения выраженности вуали, а у серебристо-черных лисиц - к затемнению за счет уменьшения светлой зоны остевых волос.

9. У пушных зверей установлена гомологичность доминантных мутаций окраски

волосяного покрова, характеризующихся сходным фенотипическим проявлением и плейотропным действием У норок и песцов - это мутации локуса S, а у лисиц локуса W. Гомологичность мутаций локуса S- у песцов и локуса W у лисиц подтверждена характером наследования окраски при гибридизации данных видов.

10 Длительная селекция на повышение воспроизводительной способности позволила преодолеть отрицательное влияние мутантных генов окраски на показатели воспроизводства, например, плейотропное действие гена S на половое созревание самок песцов тень и генов hh у норок белых хедлунд

11. Наследование основной окраски при межвидовой гибридизации пушных зверей так же подчиняется законам Менделя, как и при внутривидовых спариваниях.

Окраска, обусловленная доминантными генами у родительских форм, наследуется как доминантный признак и у межвидовых гибридов. При скрещивании песцов тень с серебристо-черными лисицами наблюдается расщгпление в равном соотношении на обычных гибридов (блюфрост), и гибридов с осветленной окраской и наличием белей пятнистости.

При скрещивании европейской норки с хорьками альбинативной окраски - фуро и хорьками окраски дикого типа, полученное потомство нг отличается по фенотипу. Окраска фуро никак не проявляется у гибридов, так как обусловлена рецессивными генами.

12 Выявленная изменчивость окраски и качества опушения у хорьков позволила значительно расширить представление об их генетическом и фенотипическом разнообразии по этим признакам и определил, пять основных цветовых типов.

13 Длительная селекция на затемнение общей окраски соболей сузила генетическое разнообразие по данному признаку. Расширению изкенчивоста по признакам общей окраски и появлению новых окрасочных форм, когорте могут в дальнейшем стать перспективными для разведения, способствует скрещивание клеточных соболей с дикими.

14. По таким признакам общей окраски, как интенсивность, характерный оттенок и рисунок, возможен эффективный отбор на племя в раннем возрасте, т.е. при отсадке молодняка. У песцов тень корреляция между тоном окраски щенков и выраженностью вуали в зимнем опушении составляет г = 0,41.. .0,83.

15. Опыт использования методик по испытанию пород на ООС свидетельствует о пригодности их для дифференциации пород и типов пушных зверей

4 СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПОЛУЧЕННЫХ АВТОЮМ

НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Родниковский заводской тип тень вуалевых песцов утвержден в 1988 г. Госагропромом СССР (Авторское свидетельство № 4644).

При общем сокращении в 2004 г. по сравнению с 1988 г. шкурок песцов до 280 тыс. шт. или на 38%, производство шкурок тень вуалевых песцов возросло с 3,2 до 12,5 тыс.шт., или в 3,9 раза.

Цены на международных аукционах на шкурки Родниковского заводского типа тень постоянно примерно на 15... 30 процентов выше всех остальных типов песцов.

20.. .22 декабря 2004 г. на Финском аукционе шкурки голубого песца были проданы по цене 63,20$, а шкурки песца «тень» - по цене 81,80$, или на 29,4 процента выше.

Разведение Родниковского заводского типа тень вуалевых песцов широко распространено в хозяйствах страны и является рентабельным и перспективным.

4.2. Зоотехнические требования при бонитировке (оценке) ОСТ 10 10-86 «Пушные звери клеточного разведения» утверждены в 1988 г. Госагропромом СССР.

ОСТ 10 10-86 установил такие единые правила бонитировки, которые направлены на повышение требований к параметрам селекционируемых хозяйственно-полезных признаков животных оставляемых на племя и тем самым создал предпосылки для улучшения стад племенных животных. ОСТ 10 10-86 является одним из звеньев, обеспечивающим рост производства и уровень качества шкурок пушных зверей.

Звероводческие хозяйства с 1988 г. ежегодно наращивали и к 1991 г. произвели максимальное за всю историю клеточного пушного звероводства страны количество шкурок зверей, что обеспечило, кроме ведущего на международном рынке места производителя, самый значительный приток в страну валютных поступлений от реализации пушнины.

ОСТ 10 10-86 и сегодня используется при бонитировке зверей в звероводческих хозяйствах страны.

4.3. Правила бонитировки сурков утверждены в 1998 г. Минсельхозпродом России.

Сурки - новый перспективный объект клеточного разведения и поэтому «Правила

бонишровки» предусматривают сохранение всей изменчивости цветовых типов отловленных животных и в то же время устанавливают определенные лимиты изменчивости качества волосяного покрова, которые направлены на улучшение густоты и уравненности опушения.

4.4. «Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Норка американская (Mustela vison Schreber), RTA /04/1», «Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Лисица (Vulpes vulpes L.), RTA/7/1» и «Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Песцы (Alopex lagopus L.), RTA /10/1» утверждены Госкомиссией Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений.

Порода признается однородной и стабильной в том случае, если количество нетипичных животных по качественным признакам составляет не более 5 процентов от исследуемого поголовья, а по количественным признакам - коэффициент вариации породы не превышает коэффициент вариации сравниваемой общеизвестной породы (типа) в 1,5 раза. Если окраска животных обусловлена доминантным геном, при оценке отличимости устанавливается соотношение животных с разной окраской, а оценка однородности по признаку окраски не проводится. Если окраска заявленной породы обусловлена неизвестной ранее мутацией или комбинацией генов, заявитель представляет материалы, подтверждающие генотип породы.

Методики, одновременно с документом RTG/01/2 «Общие положения методики по испытанию селекционных достижений на отличимость, однородность и стабильность» от 23.12.94 № 12-04/2, а также RTA/Ö1/1 «Особенности испытания пород животных на отличимость, однородность и стабильность» от 20.12.95 № 12-06/26, - обязательные нормативные документы при испытании пород пушных зверей. На стадии создания селекционных достижений они являются главным ориентиром для отбора животных по признакам, отличающим создаваемое достижение от других, а на стадии утверждения они позволяют выявить однородность и стабильность группы животных и тем самым признать создание селекционного достижения.

5. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

01 .Валътман K.M., Сырников Н.И., Петрова H.A. и др. Зависимость морфологических параметров и состояния меха шкурок песцов от размера и упитанности зверей перед забоем. Биология и патология клеточных пушных зверей. Киров, 1977, с. 45.

02.Сырников Н.И., Петрова H.A.,Корченков А.Г., Валътман КМ. Сравнительная эффективность подбора родителей по длине тела и живому весу при селекции песцов на укрупнение. Проблемы пушного звероводства и кролиководства. Научные труды НИИПЗК, 1977, т. XV, с. 169-178.

03.Сырников Н.И., Валътман КМ., Корченков А.Г., Петрова H.A. Связь воспроизводительной способности самок песцов с их линейно-весовыми показателями перед гоном. Проблемы пушного звероводства и кролиководства. Научные труды НИИПЗК, 1977, т. XV, с. 179-190.

04.Сырников Н.И., Петрова H.A., Валътман K.M. Сравнительная эффективность оценки молодняка песцов в раннем возрасте по размеру. Проблемы пушного звероводства и кролиководства. Научные труды НИИПЗК, 1977, т. XV, с. 191-196.

05.Сырников Н.И., Вальтман Е.М., Петрова Н.А. Воспроизводительная способность песцов в зависимости от упитанности, веса и длины тела. Вопросы повышения воспроизводительной способности пушных зверей и кроликов. Научные труды НИИПЗК, 1977, т. XV, с. 193-197.

06 .Сырников Н.И., Петрова НЛ, Вальтман ЕМ. Селекция песцов на укрупнение с учетом длины тела и живого веса. Биология и патология клет. пушн. зверей,Киров,1977,с. 106.

07.Сырников Н.И., Петрова НА, Вальтман ЕМ. Динамика упитанности самок песцов перед гоном и их способности к размножению. Научные труды НИИПЖ,т. 17,1978, с.5-10.

0%.Вальтман ЕМ., Кузнецов ГА. План племенной работы с породами голубых песцов на 1977-1985ГГ. МСХ СССР, Москва, 1978,48 с.

09.Вальтман ЕМ., Сырников Н.И. Размер и качество шкурок при снижении упитанности песцов перед забоем. Технологияразведения, содержания и кормления пушных зверей и кроликов. Научные труды НИИПЗК, 1979, т.20, с. 140-142.

ЮВальтманЕМ. О коррелятивных связях признаков, обусловливакшдахокраску песцов тень вуалевых.Разведение пушных зверей и кроликов.Шуч.тр.НИИПЗК, 1980,т.23,с. 17-19.

11 .Вальтман ЕМ. Гены окраски песцов тень и беломордости - множественные аллели. Кн. Биология и патология пушных зверей, Петрозаводск, 1981, с. 125-126.

12 Вальтман ЕМ. Окраска песцов тень вуалевых и ее наследование. Разведение и содержание пушных зверей и кроликов. Научные труды НИИПЗК, 1982, т.27, с. 34-38.

13.Вальтман ЕМ., Кузнецов Г.А., ЮзовицкийЯА, Владимирова Н.В. Песцы тень. Кролиководство и звероводство. 1983,№2,с.16.

14.Вальтман ЕМ. Воспроизводительная способность песцов тень при разных методах разведения. Научные труды НИИПЗК, 1983, т.29, с.19-21.

15 .Калдаева ЕМ Изменчивость и наследование признаков, обусловливающих окраску и качество опушения песцов тень вуалевых Дис.на соис.степ.канд. с.х. наук, 1983, 100 с.

\ 6. Калдаева ЕМ., Алымов А А. Заключительный отчет по теме «Создать породную группу коротковолосых (длина ости не более 56 мм) тень вуалевых песцов». НИИПЗК, Отдел селекции, 1985.

П.Калдаева ЕМ., Снытко B.C., Матыско ЕЖ. идр. Технология производства шкурок песцов. М., 1986,86 с.

18 .Кузнецов Г А Маштак С. А .Цепкое ИМ., Калдаева ЕМ. и др. Пушные звери клеточного разведения. Зоотехнические требования при бонитировке (оценке) ОСТ 10 10-86. Госагропром СССР, М., 1986,38 с.

19 Кузнецов ГА, Маштак С.А., Цепкое ИМ., Калдаева ЕМ. и др. Наставление по племенной работе на звероводческих фермах. М., 1986,18с.

I 20.Калдаева ЕМ., Кузнецов Г.А. План племенной работы с породами голубых песцов

на 1986-1990 гг. Госагропром СССР, Москва, 1986,18 с.

21 .Кузнецов Г.А., Калдаева ЕМ., Юзовицкий Я.А Владимирова Н.В..Пухова РА Авторское свидетельство № 4644 на «новый родниковский заводской тип тень вуалевых песцов». Госагропром СССР, Москва, 1988.

' 22.Кузнецов ГА, Калдаева ЕМ. Показатели работы племенных звероводческих

хозяйств в 1987-1988 гг. М., 1989,14 с.

23.ЯЬюЗк*!ад.ЕА/ф.Сос^^ 1989г.М,1990,13с.

24. Ктдаева ЕМ., Яковенко Ю.А. Заключительный отчет по теме «Разработать мероприятия по увеличению производства черных шкурок норок с уравненным по высоте волосяным покровом». НИИПЗК, Отдел селекции, 1990.

25.Калдаева ЕМ., Кузнецов Г.А., Еремеева В.И., БарковаН.В. Качество норок племенных хозяйств. Кролиководство и звероводство, 1990, № 4, с. 14.

26.Калдаева ЕМ., Кузнецов Г.А., Еремеева В.И., Баркова Н.В. Качество стад и генофонд пушных зверей в хозяйствах страны в 1988-1989гг. Кооп. «Полиграф», М 1990,55 с.

21.Калдаева ЕМ., Кузнецов Г.А., Яковенко Ю.А., Цепкое ИМ. и др. Заключительный отчет по теме «Разработать мероприятия по сохранению и расширению генофонда пушных зверей». НИИПЗК, Отдел селекции, 1990.

28.Калдаева ЕМ. Дополнительное освещение самок песцов тень в период беременности. Международный симпозиум «Физиологические основы повышения продуктивности хищных пушных зверей», Петрозаводск, 1991, с. 31.

29.Балакирев Н.А., Калдаева Е.М., Лоенко Н.Н. Эффективность кормления серебристых песцов разных размеров. Кролиководство и звероводство. 1992, № 5, с. 10.

3 Колдаева ЕМ. О генетике окраски лисиц. Кролиководство и звероводство, 1992, №4, с. 11.

31 .Колдаева Е.М.,Кузнецов Г.А.,Еремеева В.И.,Баркова Н.В. Качество стад и генофонд пушных зверей в хозяйствах страны в 1989-1990гг. Кооп.»Полиграф», М., 1991, 54 с.

32.Колдаева Е.М., Сергеев Е.Г. Качество стад и генофонд пушных зверей в хозяйствах страны в 1990 - 1991гг. М, 1992,74с.

33.Колдаева ЕМ, Колдаев A.K. и группа соавторов. Звероводство России в цифрах (селекция, экономика за 1992...1993гг.). Коопер. «Полиграф», Москва, 1994,109с.

34.Колдаева ЕМ., Кузнецов Г.А., Яковенко A.B., ЦепковаН.А. идр. Заключительный отчет по теме «Разработать теоретические основы сохранения генофонда пушных зверей». НИИПЗК, Отдел селекции, 1995.

35.КолдаеваЕ.М., Колдаев А.К, КузнецовГ.А., СергеевЕ.Г. идр. Заключительный отчет по теме «Изучить особенности развития клеточного пушного звероводства в условиях рыночных отношений». НИИПЗК, 1996.

ЪЬ.Федорова О.К, Колдаева Е.М. Возрастные изменения окраски и качества опушения сурков-однолеток клеточного разведения. Сурки Сев.Евразии: сохранение биологического разнообразия. Тез. докл. II Междунар. (VI) совещ. по суркам стран СНГ, г. Чебоксары, 9..13.09.1996г. -М: Изд-во ABF, 1996. - с. 83-84.

Ъ1.Колдаева ЕМ., Кузнецов Г.А.,Сергеев ЕГ.и группа соавторов. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Норка американская (Mustek vison Schreber) 11ТА/04/1.0фициальн. бюллетень. Гос.комиссия РФ по испытанию и охране селекц. достижений при Минсельхозпроде России, 1996, с.564-572.

ЪЪ.Федорова ОМ, Колдаева ЕМ. Топографическая изменчивость волосяного покрова сурков-второгодок клеточного разведения. Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия. Тезисы докладов III Международная конференция по суркам, г. Чебоксары, 25...30авг. 1997г.-М: Из-boABF, 1997.-С.101.

39. Казакова Т. И., Федосеева Г. А., Федорова О.И., КоядаеваЕМ. идр. Правила бонитировки (оценки) степных сурков клеточного разведения. СНПплем Р-37-98, М.,1998,22с.

40Жолдаева Е.М. Салтыковский соболь. Кролиководство и звероводство, 1998, №5, с.11.

41 .Колдаева Е М. Селекционное достижение - Раисинский серебристый песец. Кролиководство и звероводство. 1999, № 2, с.7-8.

42.Балакирев H.A., Барабаш Б, Колдаева Е.М., Трапезов О.В и др. Лабиринты биоэтики. Философия науки. 1999, № 2 (6), с.60-73.

43.Колдаева ЕМ., Кузнецов Г.А., Сергеев Е.Г., Чекалова Т.М. и группа соавторов. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Лисица (Vulpes vulpes L.), RTA/7/1 .Официальн.бюллетень. Гос.комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений при Минсельхозпроде России, 1999г, с.47-56.

44.Trepezov O.V., Trapezova LI., SimanavAI., Koldaeva EM. What is the Altitude towards Protection of Animal Rights. Proceedings of the VII* International Scientific Congress in Fur Animal Production, 2000, Kastoria, Greece, Vol.24, No 4. Volume IV-B: Behaviour and Welfere, p.143-145.

45 .Колдаева E.M., Кузнецов Г.А., Сергеев Е.Г и группа соавторов. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Песцы (Alopex lagopus L.), RTA/10/1. Официальный бюллетень. Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений при Минсельхозпроде России, 2000, с.624-631.

46.Балакирев H.A., Помытко В.Н., Кладовщиков В.Ф., Кузнецов Г.А., Колдаева ЕМ. и группа соавторов. Концепция восстановления и дальнейшего развития клеточного пушного звероводства России до 2005-2010 гт. ООП УСЗ ГУЭП«Эфес», 2001,49 с.

47.Колдаева ЕМ. Сохранение и рациональное использование генетических ресурсов пушного звероводства России. М., 2001. Сб. «Стратегия развития животноводства России XXI век», часть П, с. 239-242.

4%.Колдаева ЕМ. Генетические ресурсы пушного звероводства. Наше племенное дело, 2001, №5-6, с. 13-14.

49.Колдаева ЕМ., МшовановЛ.В., Трапезов О.В. Породы пушных зверей и кроликов. М., КолосС, 2003,240 с.

50.Колдаева Е.М., Луценко В.И. Возвращение карельской пестрой норки. Вестник ВОГиС, № 28, февраль 2004, с.9-10.

51 .Колдаева Е.М. Генетика и селекция. М.:ФГУП Издательство «Известия» Управления делами Президента РФ, 2004,296с.

52.Колдаева ЕМ. Пушные звери клеточного разведения - домашние или дикие? Животноводство России, март 2005, с.36-38.

Формат 145x210 Заказ 5294 Усл.печл. 2.3 Тираж 100 Изготовлено в ФГУП Издательство «Известия» Управления делами Президента Российской Федерации 127994, ГСП-4, Москва, К-6, Пушкинская площадь, д.5

»14822

РНБ Русский фонд

2006-4 11895

»

1