Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ПЕРЦА СЛАДКОГО И ОСТРОГО ДЛЯ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ПЕРЦА СЛАДКОГО И ОСТРОГО ДЛЯ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ"



На правах рукописи

ПЫШНАЯ Ольга Николаевна

УДК 635.649:(631.52+631АЗ)

НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ПЕРЦА СЛАДКОГО И ОСТРОГО ДЛЯ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 2005

Диссертационная работа выполнена в лаборатории пасленовых культур Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур в 1992-2004 гг.

Научный консультант - доктор с.-х. наук, академик РАСХН В.Ф. Пивоваров

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

С.Ф. Гаврнш;

доктор биологических наук, профессор А.П. Примак;

доктор сельскохозяйственных наук А.Ф. Бужа ров

Ведущая организация: Всероссийский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита состоится 2005 г. в 10 часов на заседании

диссертационного совета Д 220.019.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская область, Одинцовский район, п/о Лесной городок, ВНИИССОК

Факс (095) 599-22-77 E-mail: VNIISSOK @ male, ти

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур

Автореферат разослан » ^(.О^Ш. 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 220.019.01 доктор сельскохозяйственных наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время перец в России вызывает все больший интерес. Эта культура является «рекордсменом» среда овощей по содержанию витамыва С и Р-активных веществ, в 5-10 раз превосходя такие традиционные овощные культуры, как огурец и томат (Гомоляко, 1937, Мнлова-нова 1938, 1961, Лудилов, Лудилова 1977, Гикало 1982, Ильенко и др. 1982), Плоды перца богаты также каротином, тиамином, никотиновой и фолиевой кислотами, белками и минеральными солями. Они очень вкусны, годны дня употребления в свежем виде. Хорошие вкусовые я диетические качества плодов обеспечивают устойчивый постоянный спрос на них в течение всего года. Показателем роста его популярности является также все более широкое распространение на садовых и приусадебных участках.

В настоящее время перец (как острый, так н сладкий) возделываете* во всех странах земного шара, где климатические условия позволяют вести промышленную культуру (от 55° го.ш. до 55-56° ела.). Мировое товарное производство перца (как сладкого, так в острого) составляет более 22 млн. тонн. За последние 10 лет увеличились посевные площади более чем на 100 тыс. га., а средняя урожайность выросла с 9,9 т/га в 1989-1991 году до 13,8 т/га в 2002 году (по данным ФАО, 2002).

Самыми крупными производителями перца являются страны с теплыми климатическими условиями: Китай, Мексика, Турция, Нигерия, Испания.

Больше всего перца производят в Азии — 57% от мирового производства. В Европе его производство составляет 14,7%.

По России статистические данные отсутствуют. В СССР в 1989 году посевные площади перца составляли 8 тыс, га. Валовой сбор достигал 149 тыс. тонн, средняя урожайность —18 т/га.

Промышленное производство перца в России расположено в южных регионах, В средней полосе перец - культура защищенного грунта, где его выращивают ограниченно. Основными причинами является недостаточно разработанная технология возделывания и отсутствие конкурентоспособных сортов и гибридов отечественной селекции.

Поэтому селекция новых сортов и особенно гетерозисных гибридов р] для различных культивационных сооружений является актуальной проблемой, которая позволит решить одну из главных задач — повышение производства перца в нашей стране.

Цель н задачи исследований — научное обоснование и усовершенствование системы методов селекционного процесса при создании сортов и гибридовперца для различных культивационных сооружений защищенного грунта средней полосы России, конкурентоспособных на рынке, позволяющих расширить видовой ассортимент и увеличить период потребления свежих плодов.

В связи с этим в задачи исследований входило следующее:

- разработать модели сортов для конкретных целей и условий выращивания в различных культивационных еооц

ЦНБ МОХА

>ужеНиях;

фонд научной литературы

- разработать критерии оценки коллекционного материала по основным хозяйственно ценным признакам с целью вовлечения лучших образцов в селекционный процесс;

- изучить биологические и хозяйственные особенности образцов перца с различной степенью детерми нантности и исходя из этого, усовершенствовать хозяйственно-биологическую группировку детерми-нантных сортов с целью использования ее в селекционном процессе и для разработки сортовых технологий;

- определить комбинационную способность родительских линий и гетерозисы ых гибридов, обладающих различной степенью детерми-нантности, по основным хозяйственно ценным признакам;

- определить характер наследования и корреляции между основными хозяйственно ценными признаками у гибридов Fi;

- изучить способы подбора пар для получения гибридов;

- разработать и усовершенствовать методы, ускоряющие селекционный процесс;

- на основе усовершенствованных методов отбора и оценки создать новый исходный материал по различным направлениям селекции;

- создать сорта и гибриды Ft перца с высокой потенциальной продуктивностью, хорошим качеством плодов и комплексной устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды;

- усовершенствовать и внедрить в производство технологию получения гибридных и сортовых семян с меньшими затратами.

Научная новизна. Научно обоснована и разработана система методов, позволяющая повысить эффективность селекционного процесса за счет применения усовершенствованных традиционных и качественно новых технологий.

В результате селекционной работы созданы модели сортов перца для конкретных целей и условий выращивания в различных культивационных сооружениях.

На основании изучения габитуса куста, его ветвления и особенностей роста, развития и плодоношения детерминантных форм разработана и предложена к использованию хозяйственно-биологическая группировка образцов по степени проявления детерминантности.

Теоретическое обоснование подбора родительских пар в многокомпонентных скрещиваниях позволило усилить проявление изменчивости, увеличить число рекомбинантов и получить новый исходный материал.

Созданы новые источники селекционно важных признаков (устойчивости к вирусам, пониженным температурам, с высоким содержанием БАВ).

Впервые использованы различные системы молекулярного маркирования, что позволило определить уровни межвидовой и внутривидовой вариабельности, филогенетические связи рода Capsicum.

Разработана технология гибридного семеноводства на фертильной основе и с использованием функциональной стерильности (ех-мутация)

Высокая продуктивность и экологическая устойчивость перца сладкого достигнута при создании шюголинейных сортов.

Практическая ценность. В результате проведенных исследований создана селекционная технология, которая получила отражение в б методических указаниях и других опубликованных работах по селекции перца.

Созданы перспективные генетически разнокачественные селекционные линии перца, имеющие комплекс хозяйственно ценных признаков; раннеспелость в сочетании с пониженной теллотребовательностью, высокую комбинационную способность по продуктивности, устойчивость к агрессивным штаммам вирусов, высокое содержание БАВ, высокую завяз ываемость плодов в стрессовых условиях среды,

С использованием методических разработок и на основе полученных линий выведены 8 гетерозисных гибридов и 8 сортов перца сладкого овощного: F] Мария, FiPyaa, Fj Хризолит, Ft Отелло, Fi Ария, Fj Очарование, Fj Изабелла, Fj Мулат, Агаловский, Белоснежка, Карлик, Родник, Златозар, Золотой дождь, Янтарь, Желтый букет; 4 сорта перца оортотипа паприка, используемые для приготовления витаминного порошка: Каскад, Маяк, Малыш, Ежик и 9 сортов перца острого, относящегося к видовым разновидностям: Созвездие, Рябинушка, Маленький принц, Огненная дева, Огненный вулкан, Юбилейный ВНИИССОК, Чудо Подмосковья, Язык дракона, Визирь. Они защищены авторскими свидетельствами и патентами. Кроме того, гибриды сладкого перца Б^ибиряк, р^катерина проходят государственное сортоиспытание.

Отдельные гибриды отмечены Главным комитетом ВВЦ серебряной и бронзовой медалями.

Быстрое распространение новых гибридов перш сладкого стало возможным благодаря разработанной технологии гибридного семеноводства на фертнлыюй основе, с использованием функциональной стерильности и сохранением гетерозиса на высоком стабильном уровне.

Апробация работы в публикации. Результаты исследований по теме докторской диссертации были доложены:

- на трех симпозиумах ЭУКАРПИЯ по перцу и баклажану (Будапешт, 1995; Авиньйон, 1998; Анталия,2001);

- на Международных симпозиумах (Харьков, 1996; Брест, 1997; Москва, 1997; Горки, 1998; Крымск, 2000; Пупщно, 2001; Термез, 2001; Москва, 2001; Астрахань, 2003; Москва, 2003; Краснодар, 2004);

- на Научно Производственных конференциях (Пенза, 1998; Москва, 1998; Пенза, 2000,2002);

- методической комиссии по генетике, селекции и семеноводству пасленовых культур (Волгоград, 1996; Москва, 2000).

По материалам докторской диссертации опубликовано 82 научные работы, в том числе 1 монография (в соавторстве), 3 методических указаний, 3 методических рекомендаций и статьи, в том числе в международных (Capsicum and Eggplant newsletter, Horticulture and vegetable growing) и центральных

н отечественных журналах (Селекция и семеноводство, Сельскохозяйственная биология. Картофель и овощи) в сборниках научных трудов.

Основные положения, выносимые на защиту, На защиту выносится научно обоснованная система методов селекции и семеноводства перца сладкого и острого на основе комплексного использования усовершенствованных традиционных и качественно новых современных технологий.

Структура н объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 359 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций, включает 71 таблицу, 63 рисунка.

В выполнении исследований принимали участие: зав. лабораторией пасленовых культур Мамедов М.И., сотрудники; Джое Е.А., Гончарова М,Б., аспиранты: Мишин С.П., Юрьев А., Косенок В.А., Полетаева IIA,, агроном Войнова Е.П., лаборанты: Никишина З.В., Русина C.B. Лаборатория гаметной селекции: зав. лабораторией Балашова И.Т., сотрудники: Козарь Е.Г., Бочар-никова Н.И., Беспалько A.B., зав. лабораторией биотехнологии: Шмыкова H.A. Сотрудники института обшей генетики: Кочиева Е.З., Рыжова H.H. Особая признательность научному консультанту доктору сельскохозяйственных иаук, академику РАСХН, Пивоварову В.Ф., доктору сельскохозяйственных наук, профессору Добруцкой Е.Г., доктору сельскохозяйственных наук, профессору, члену корреспонденту АН РМ Балашовой Н.Н, за содействие и большую по-мошь в выполнении данной работы.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Разработка моделей сортов 1.1. Требования, предъявляемые к сортам сладкого овощного перца

Модель сорта - это гипотетическое растение с генетически детерминированным соотношением морфологических, биохимических, технологических и других показателей, эффективно реагирующее (увеличением продуктивности) на улучшение условий выращивания (Гавриш, 1992).

Дня защищенного грунта нужны высокоурожайные, скороспелые сорта и гибриды сладкого перца, в основном салатного назначения с отличными вкусовыми качествами и высоким содержанием БАВ, обладающие устойчивостью к болезням и стрессовым факторам среды. Плоды перца должны быть красивыми, гладкими без деформации, с нежной кожицей, сочными, ароматными, с толщиной стенка перикарпия не менее 5 мм, желтоватой, белой, зеленой или фиолетовой окраски в технической спелости и желтой, оранжевой, красной или коричневой - в биологической спелости. Форма может быть различной от плоско-округлой до квадратной. Средняя масса не менее 60 г.

При создании моделей сортов и гибридов перца сладкого дня защищенного грунта необходимо обязательно учитывать тип культивационного сооружения (табл.1).

Таблица X

Основные параметры перспективных моделей сортов и гибридов перца сладкого овощного для различных культивационных сооружений

Пргонак Оспклеюм теплнца Плсвочи» обогреваемая теплина Пленочная «обогреваемая теплица

Урожайность (кгЛГ1); общая ранняя % к обшей 15-20 1,5-2,0 10 8-10 2-3 35 5-7 1-й 28

Период от всходов до созревают первого плода, суток 100-125 80-95 75-90

Тип роста растения [1ядетернннантный, полудетермиваный Пядетерыинактяый, гголудетермнвтный, цетерминажгиый Индетершшантаый, детермкнантный, су> пердетермннантный

Форма плода Прямоугольная, квадратная, трапециевидная Прямоугольная, треугольная, плоско-округлая ндр. Треугольная, узко-треугольная, трапециевидная, округлая и др.

Средняя масса плода, г 100 и более 60-80 я более 60-80 и более

Толщина стенки перикарпия, мм 6-8 и более 5-6 и более 4-6 н более

Содержание в плодах: сухого вещества, % 5-10 5-10 5-10

Сахаров, % З-б 3-6 З-б

аскорбивовой кислоты, мг/100 г 150-220 180-250 100-200

Вкусовая оценка свежих плодов, балл 4,0-5,0 4,0-5,0 4,0-5,0

Устойчивость к вирусным болезням + + +

Устойчивость к стрессовым условиям среды + + +

Дм продленного оборота остекленных и обогреваемых пленочных теплиц перспективны высокорослые и среднерослые образцы с первым сбором плодов на 100-125 сутки от всходов.

Сорта должны иметь высокую завязываемость плодов в неблагоприятных условиях, особенно при низкой освещенности ранней весной. Большое внимание уделяете* комплексной устойчивости к биотическим факторам и качеству плодов.

В необогреваемых пленочных теплицах лучше выращивать индетермн-нантные и детерм инантные очень скороспелые сорта и гибриды, дающие первый сбор на 75-90 сутки от массовых всходов, способные при резких перепадах температуры и высокой относительной влажности воздуха давать 5-7 кг/м2.

Для возделывания овощного перца в тоннелях или других сооружениях утепленного грунта необходимо использовать скороспелые детерминанткые и супердетерминантные сорта и гибриды, которые за ограниченный период вегетации способны сформировать урожайность 4-6 кг/кг.

1.2. Требования, предъявляемые к сортам сорготнпа «паприка»

Одной из разновидностей перца сладкого является паприка.

Организация продовольствия и сельского хозяйства (РАО) ООН и международная организация по торговле специями термином паприка обозначают порошок из красных плодов перца. Сорта же сладкого перца, используемые для приготовления порошка, относят к сортотнпу паприка (Мамедов, Пышная и др., 2001,2004)

Сорта паприки выращивают в пленочных теплицах и временных утепленных сооружениях. Требования, предъявляемые к сортам относительно вегетационного периода и биохимических показателей приведены, с поправкой на биологическую спелость (табл. 2).

Таблица 2

Основные параметры перспективных моделей сортов сортотипа паприка для пленочных сооружений

Признак Показатели

Урожайность, кг/м1 1,5-2,5

Период от всходов до биологической спелости, суток 120-140

Средняя масса плода, г 15-35

Толщина стенки перикарпия, мм 1-2

Содержание в плодах: сухого вещества, % 10-20

Сахаров, % 3,5-7,0

аскорбиновой кислоты, мг % 200-300

Устойчивость к вирусным болезням +

Устойчивость к стрессовым условиям среды +

Плоды такого направления могут иметь различную форму от округлой до треугольной. Однако толщина стенки перикарпия должна быть не более 2 мм. Э. е1 а1. (1990), изучая разновидности паприки различных стран, отметили, что практически во всех странах допустима толщина стенки перикарпия в пределах чуть более или менее 1 мм, только в Венгрии имеются сорта паприки с толщиной стенки 3 мм.

Окраска порошка является принципиальным и основным критерием качества. Содержание пигментов в порошке паприки изменяется от 0,1% до 0,8% (Anu, Peter, 2000).

Основными пигметами, влияющими на окраску паприки, является кап-сангин и капсорубин, составляющие 60% от общего количества каротинондов. Присутствуют также p-каротин, зеаксантия, виолаксантнн, неоксантии н лю-теин. В связи с этим окраска плодов перца в стадии биологической спелости должна быть красной.

1.3. Требования, предъявляемые к острым сортам перца

Перец острый — обычно мелкоплодный, с тонкой мякотью, жгучего вкуса. Используется как приправа при приготовлении пищи. В молотом виде добавляется в сладкую паприку (в европейских странах) или используется самостоятельно (Лудилов В.А., Гикало Г.С., Гиш РА., 1999)

Своеобразный горьковатый вкус перцев зависит от наличия в них алкалоида калсаицина, содержащегося в количестве до 1-1,2 % от сухой массы. Вкус калсаицина ощущается даже при разведении 1:2 000 000. В условиях Нечерноземной зоны России острый перец выращивают в пленочных теплицах и простых утепленных сооружениях (табл.3).

Таблица 3

Основные параметры перспективной модели острых сортов перца для пленочных теплиц

Признак Показатели

Урожайность, кг/м* 1,5-3,0

Период от массовых всходов до биологической спелости, суток 120-150

Средняя масса плела, г 10-40

Толщина стенка перикарпия, мм 1-3

Содержание в плодах; сухого вещества, % 10-20

Сахаров, % 4,0-8,0

калсаицина, % сухого вещества 1-2

аскорбиновое кислоты, мг*Л 200-300

Устойчивость к вирусным болезням +

Устойчивость к стрессовым условиям +

Острые сорта должны иметь высокое содержание сухого вещества, тонкую стенку перикарпия для быстрого высыхания плодов, а также высокое содержание Сахаров, каротинондов и витамина С.

2. Изучение хозяйственно цепных признаков местных в интроду-цкрованных образцов перца сладкого С аппицт с целью создания исходного материала для селекции Интродуцнрованные сорта овощных культур представляют большой практический интерес для селекции. В определенных эколого-географических

условиях их можно разложить на составляющие биотипы и получить большое разнообразие ценного селекционного материала.

Нами был изучен новый материал различного эколого-географического происхождения, относящийся к различным видам и группам.

2.1. Изменчивость периода «всходы — цветение» и «всходы - техническая спелость»

Считается (Жученко, 1995,1999), что повышение скороспелости культивируемых видов растений для многих почвенно-клнматических зон России оказывается решающим условием устойчивого роста величины и качества урожая. Хотя известно, что, как правило, на юге позднеспелые сорта многих культур, в том числе и перца, превосходят по урожайности скороспелые (Ти-мина, Ильенко, 1990), однако использование ранних сортов дает гарантированный урожай за счет ухода от заморозков и меньшего поражения растений болезнями в северных регионах.

Продолжительность вегетационного периода растений перца зависит от сорта, агроклиматической зоны и условий выращивания.

Проведенные исследования показывают, что между сортами перца сладкого в условиях пленочных теплиц имеются значительные различия как по длине периода от всходов до цветения, так и до технической и биологической спелости.

В благоприятные по условиям произрастания годы (1992-1993) продолжительность периода «всходы — цветение» варьировала по сортам от 54 до 93 суток, «всходы - техническая спелость» - 88-125 суток (табл.4).

В условиях пониженной температуры воздуха и повышенной влажности в 1998-1999 годах продолжительность изучаемых периодов значительно удлинилась. И по самым скороспелым образцам длительность вегетационного периода выросла на 8-24 суток, в зависимости от сорта.

Погодные условия 1996-1997 годов были идентичны 1992 году, однако практически по всем образцам период от всходов до цветения и технической спелости сократился в среднем примерно на 5-6 суток благодаря ежегодному отбору самых скороспелых генотипов.

В целом за годы исследований наиболее скороспелыми оказались следующие образцы: Здоровье, Дубравка, Сирень, Кармен, Морава, Букетен, Эо-гокзап, ВиЬаг, Золотая Медаль. Они могут быть использованы в качестве источников раннеспелости.

Из группы среднеранних определенный интерес представляют образцы: Чаймс, Во)его, Шрегеда, Шарм, Рубин и Желтое Чудо.

Таблица 4

Сортовая изменчивость перца сладкого по продолжительности периода

от всходов до цветения и технической спелости в условиях ________пленочных теплиц_

Сортообрмец Происхождение Число суток ОТ ВСХОДОВ до

цветении технической спелости

19921993 19961997 19981999 среднее 19911993 19961997 19981999 среднее

Очень ритне

Здоровье Россиж SS 54 62 58 87 88 93 89

Дубравка к 61 60 70 64 91 93 98 94

Сирень ^ и _ 66 62 69 66 99 96 102 99

Кармен Чехия 67 64 69 67 Ш 98 100 100

Морава в я ^ 65 62 66 64 94 96 98 96

Рянние

Бук стен Болгария 64 59 82 67 99 90 120 103

Золотая Медаль _ н _ 79 75 S3 83 109 100 122 110

Артек Россия 74 72 95 80 115 117 125 119

Нежность -*•- 73 72 83 76 106 103 129 113

Sororsari Венгрия 79 66 82 76 119 99 123 114

Citrino Словакия 76 73 91 80 112 108 126 11S

Yubilantka Болгария 83 78 8S 83 119 112 126 119

Batter Bell США 81 80 89 84 11S 112 127 119

Calextra Нидерланды 85 81 93 86 119 112 129 120

Bubar Венгрия 77 60 87 74 109 100 118 109

Szcntesi Венгрия 73 71 84 76 108 107 118 111

Шоколадный Болгария 75 70 90 78 110 101 125 112

Средиераннве

Bolero Голландия 92 82 96 90 129 117 134 126

Желтое Чудо Россия 92 88 110 96 127 121 142 130

Рубин т 89 82 102 91 130 122 138 130

Garden Sunshine США 89 86 109 94 127 119 141 129

Шрегеда Россия 95 87 101 94 129 119 135 127

Чаймс ~ * 89 85 93 89 122 115 131 123

Шарм н 92 87 103 94 125 124 139 130

Бенедикт _ 1' _ 96 91 103 98 132 124 145 133

Gypsy Голландия 98 89 109 98 130 125 147 134

В селекционной работе большое внимание уделяется форме плода или соргготипу. При оценке материала выяснилось, что практически все очень раннеспелые образцы имели конусовидную форму плода (треугольную в продольном сечении) (табл.5).

В группе раннеспелых преобладающее большинство трапециевидные (призмовидные) плоды -50,1 %, имеются образцы с конусовидной (треугольной) формой 29,9 %, а также незначительное количество с плоско - округлой и узкотреугольной (9,8 и 1 ОД соответственно).

Возрастающий спрос производства в настоящее время на образцы с кубовидной (квадратной) или цилиндрической (прямоугольной) формой. Сорта с такой формой плода представлены в группе среднеранних и составляют большинство: 40,7% - кубовидные, 29,5% —цилиндрические.

Таблица 5

Распределение сортообразцов разных сортотипов по группам скороспелости

Группы скороспелости Выделено образцов Количество образцов в "/• по со ртотнпам

треуголь- вый (конусовидный) тряпеинв (врнзмо-видкыН) квадрат- ВЫЙ (кубовидный) прямоугольный (цнлвнд-рнчсскнй) плоско-окрути лыЙ узкотре-угольныв (удляненно-конусовяд-вый)

Очень ранние 5 100 - - - - -

Ранние 46 29,9 50,1 - - 9,8 10,2

Срсднераннме 59 4,7 16,6 40,7 29,5 7,2 1,3

Таким образом, образцы из группы среднеранних представляют практический интерес в качестве основного исходного материала для селекции перца сладкого, предназначенного для выращивания в защищенном грунте на производственных площадях.

2.2. Биологическая группировка исходного материала по архитектонике куста.

Исследуемые образцы различались по архитектонике куста: форме и высоте растения, длине междоузлий, числу боковых побегов и др.

В зависимости от характера роста и ветвления все современные сорта перца, как и томата, подразделяются на 2 группы:

- индетерминантные (с неограниченным ростом);

- детерминантные (с ограниченным ростом).

Ветвление у перца дихотомическое, при котором стебель, а затем и ветви последовательно делятся на две новые. В свою очередь, каждый из этих побегов заканчивается бутоном, а из пазух листьев супротивно вырастают побеги третьего порядка. Такое ветвление наблюдается до осей четвертого и даже пятого порядков, а при благоприятных условиях и дальше. В дальнейшем развивается один из двух побегов на каждой ветви.

Такое ветвление присуще классическому индетерминантному типу растений (рис.1).

Рис. I. Схема строения индетерминантного куста

У образцов с детерминантным типом роста, как правило, короткие междоузлия, ограниченное ветвление и рост основных побегов, в результате чего ветви следующих порядков находятся на одном уровне, формируя крону, а иногда ветвление полностью отсутствует. Признак длины междоузлий является одним из показателей детерминанта ости растения, он изменяется в зависимости от внешних условий, но средняя его величина всегда меньше, чем у ин-детерминантных форм.

Рост детерминантных растений обусловлен двумя генами:

- dt-детерминантный габитус (McGamon, Ношпа, 1984);

- fa- пучкоаатость (Desbpande, 1944;Murthy 1962; Lippertet а!., 1965),

Однако в последние годы в связи с направленной селекционной работой,

появились линии и сорта с признаками свойственными как детерминантным, так и индетерминантным формам. В связи с этим все изучаемые образцы мы разбили на группы по высоте растений, длине междоузлий в количеству побегов при ветвлении основного стебля.

Для облегчения селекционной работы при выведении новых сортов и гибридов, а также для разработки сортовой агротехники все сорта, относящиеся к детерминантным, необходимо разделить на 3 группы по аналогии с томатами. Параметры такой классификации представлены в таблице 7.

Таблица 7

Морфологические особенности индетерминантных и детерминантных

образцов

Группа детерминанта ости Высот* растевий, см Дляя* междоузлий, см Ветвление неповного стебля, шт.

нндетсрминактные 75 и более 8,1-15 2(3)

полудетермннантные 60-75 б,6-8,0 2-3

детермннантные 40-55 5,0-6,5 (2)3-4

супердетерминантные 20*40 До 4,9 Без ветвления, 3-4

Супердетерминантные образцы или сорта «букетного типа» обусловлены, в основном, геном /а ([а-1; /а-},5; /а-2) в результате сильной детермн-

нантности закладывают генеративные органы на основном стебле в количестве 6-12 штук, в зависимости от сорта. После этого рост главного стебля прекращается. В некоторых образцах деление главного стебля осуществляется чаще на 3-4 побега, в редких случаях на 2, которые в свою очередь заканчиваются букетом плодов. Междоузлия у таких образцов очень короткие - до 4,9 см. (рис.2) Сорта этой группы используют для уплотнения основных посадок или для очень плотной посадки - до 20 растений на 1 м1.

Рис. 2. Схема строения супердетерминантного куста без ветвления и с

Детерминантные (Ж;/а-З) сорта ограничивают свой рост за счет укороченных междоузлий на основных побегах или пучкового расположения плодов на третьем или четвертом порядке ветвления. Высота растения колеблется в пределах 40-55 см, длина междоузлий 5-6,9 см. Необходимо отметить, что образцы этой группы имеют деление основного стебля на 3-4 побега, редко на 2 (рис. 3).

Полудетерминантные сорта (1/2 <11). Отличительной особенностью этой группы образцов является ослабление проявления детерминантности — ограничения роста. Для них характерны междоузлия более длинные, по сравнению с детермннантной группой (6,5 - 8,0). Высота растений колеблется в пределах 60-75 см. Деление основного стебля идет чаще на 3 побега, реже — на 2. Взрослые растения имеют многочисленные вертикальные пазушные побеги, что

ветвлением

Рис. 3. Схема строения детерминантиого куста

создает густооблиственную крону. Плоды у таких образцов созревают на несколько дней позднее, чем у индетерминантных форм (ряс 4.)

Внутри каждого сорта всех групп детерминантности можно наблюдать варьирование морфологических признаков в той или иной степени, что вызвано не только изменением условий внешней среды, во и неоднородностью популяции по данному показателю. Однако в среднем их величина довольно стабильна. Поэтому, несмотря на отсутствие резкой границы между предложенными группами перца, использование их в селекционной работе вполне оправдано.

По мнению многих исследователей (Ипатьев, 1941, СпПод, 1953) разделение величины урожая на составляющие его компоненты, то есть на число плодов и их среднюю массу, оказывается очень полезным. Поскольку каждый из них по разному отзывается на отбор и факторы внешней среды.

Образцы сильно варьируют по числу плодов на растении, средней массе плода и толщине стенки перикарпия (табл. 8).

В группе сортов с треугольными светлоокрашенными плодами практически все образцы превысили стандарт по числу плодов на растении и уступали по средней массе плода.

Вторая группа наиболее востребована в настоящее время, так как промышленное производство, в основном направлено на выращивание голландских гибридов. В этой группе все образцы превзошли стандарт по числу плодов на растении, их средней массе и толщине стенки перикарпия.

В зависимости от сортотипа к которому относится тот или иной образец, изменялись и другие количественные признаки растения, не являющиеся постоянной величиной, а варьирующие в определенных пределах.

Рис 4. Схема строения полудетерминантного куста

2,3. Исходный материал для селекции перца сладкого на продуктивность

Таблица 8

Сортовое разнообразие перца сладкого по массе плода и толщине стенкн перикарпия (1992-1997 гг.)

Сортообркмц Масса плода Число плодов на растении Толшява стснкп

г %Klt шт. V. к st ММ %K$t

Сортотнп «треугольный светлоокрашенный плел»

Нежность - st 92 100 10,9 100 5,5 100

Здоровье 70 76 19,7 IS0 4.5 82

Дубравка 75 81 16,9 155 4,6 83

Сирень 65 70 16,2 148 4,8 87

Soroksari 85 92 15,3 140 5,6 102

Citrino 89 96 14,2 130 5,5 100

Szentesi 45 49 25,8 236 2,5 45

Оранжевая калия 50 54 24,0 220 5 91

Spady 89 96 19,8 181 4,8 87

Желтое Чудо 82 89 15.6 143 5,4 98

Длинный красный 75 81 17,2 157 5,2 94

Длинный желтый 80 86 18,1 166 5,2 94

Сортотпп «темно зеленый квадратный плод»

Калифорнийское Чудо -st 102 100 6.2 100 6 100

Чаймс 107 104 па 180 6,6 110

Бенедикт 122 119 10,7 172 6,8 113

Bolero 102 100 8,1 130 6,2 103

Шарм 124 121 9,7 156 6,5 108

Calady 135 132 6Л 100 7 .5 125

Желтый букет 110 107 14,0 225 6¿ 108

Шрегеда 105 102 7,9 127 6,2 103

Полученные результаты свидетельствуют о том, что у сортообразцов сладкого перца в условиях теплицы степень сопряженности признаков неодинакова и изменяется от слабой до сильной (табл. 9).

Высота растения имеет высокую положительную корреляцию с длиной междоузлия (Сг = 0,91) и числом плодов на растении (Сг = 0,65), а также высокую отрицательную корреляцию (Сг = -0,63) с количеством побегов при делении основного стебля.

Длина междоузлия имеет высокую положительную взаимосвязь с количеством плодов на растении (Сг ** 0,59) и отрицательную с количеством ветвей при делении основного стебля (Сг = - 0,63).

Диаметр плода имеет тесную положительную связь со средней массой плода (Сг ** 0,85), толщиной стенки перикарпия (Сг = 0,78) и шириной плодоножки (Сг= 0,52).

Толщина стенки перикарпия сильно сопряжена со средней массой плода (Сг = 0,89) и шириной плодоножки (Сг = 0,64),

Таблица 9

Корреляции между различными признаками у п«рца (1992-1997 гг.)

Признаки 1 2 3 4 5' « 7 8 9 10 11 12 13

1 Высота растения

2 Длина листа 0,21 -

3 Ширина листа ОД 0,7 -

4 Длина черешка -0,18 ОД 0£2 -

5 Длииа междоузлия 0,91 0.19 0,14 -0,27 -

Л Дяняа плода 0.41 0,38 0,15 -0,03 0,35 -

7 Диаметр плода 0,08 -0,16 -0,08 -0,24 0,11 -0,24 -

8 Толщина стсикн 0.02 -0,03 -0,01 -0,24 0,02 -0,09 0,78 -

9 Длина плодоножки 0,38 0,28 0,15 -0,04 0,34 0,43 -0,46 •0,32 -

10 Ширина плодоножки Ц),14 -0,21 -0,24 -0.29 -0,07 -0Д7 0,52 0,64 -0,18 -

11 Средняя масса плода 0,19 -0,01 -0,05 -0,23 0,21 -0.01 0,85 0,89 -0,34 0,59 -

12 Количество плодов на растении. 0,63 0,17 0,02 -0,09 0,5» 0,48 -0,48 -0,42 0,58 -0,39 -0,39 -

13 Деление основного стебля •0,63 -0,09 0,05 0,28 •0,63 -0,17 -0,21 -0,29 -0,25 -0,21 -0,27 -0,35 -

14 Ветвление 0,33 -0,06 -0.09 -0,47 0,34 0,35 0,34 0,43 0,03 0,12 0,49 0.24 -0,19

Таким образом, между рядом признаков установлены тесные корреляционные взаимосвязи. Это позволит в селекционном процессе проводить отбор хозяйственно ценных форм не только по основным, но и по косвенным признакам растения. Так, выделение дегерминантных и индетерминаитных генотипов можно проводить уже в начальный период роста по длине междоузлий н делению основного стебля. А отбор на высокую урожайность по компонентам урожая — количеству плодов на растении н средней массе плода, зависящей от диаметра плода и толщины стенки перикарпия.

2.4. Получение исходного материала с комплексной устойчивостью к вирусным болезням

В условиях защищенного грунта Московской области наибольший вред культуре перца наносят ВТМ, несколько меньше ВОМ (Медведовская и др., 1991,1993; Фоминых, 1996; Мишин и др., 1996,1997).

В результате проведенной оценки поражаемости образцов ВОМ и ВТМ с помощью ИФА установлено, что среди изучаемых образцов практически отсутствует устойчивость к томатному штамму (0) ВТМ. Выделен один образец с вертикальной некротической устойчивостью к ВТМ - Чаймс и 7 образцов со слабой пораженностыо, 91% изучаемых образцов поражаются в средней или сильной степени, И напротив, 82% образцов обладают иммунитетом к ВОМ-1, 11% - поражается в слабой степени, 4% - поражается в средней н 3% в сильной степени.

Во время проведения исследований было отмечено, что на неблагоприятном для перца фоне (I = + 1б°С) симптоматика вирозов более выраженная. Воздействие двух неблагоприятных факторов: пониженная температура и агрессивный штамм вируса требует от растения наличие генов устойчивости к вирусу и генов, стабилизирующих физиологические процессы в растении при низкой температуре. Отсутствие любого из этих генетических компонентов приводит к выраженному угнетению растений вплоть до гибели. Поэтому, одним из наиболее информативных критериев оценки комплексной устойчивости к экстремальным факторам среды было выбрано процентное отношение выживших растений через 21 сутки после заражения на соответствующем температурном и инфекционном фоне.

В проведенных нами исследованиях было установлено, что одновременное заражение растений обоими штаммами вирусов, как в экстремальных температурных условиях, так и в нормальных, увеличивает степень поражаемости образцов, причем наибольшая амплитуда поражаемости отмечена при температуре равной + 14...1б°С.

Из выделенных по устойчивости популяций методом индивидуального отбора были получены линии, обладающие комплексным иммунитетом к ВОМ-1 и ВТМ (табл. 10),

Таблица 10

Характеристика линий перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВОМ-1, ВТМ и пониженным температурам (1995-1997гг.)

Образец Всходы-тшяческм спелость, сутки Форма ПЛОДЯ Масса плодя, г Толщине стенки перикарпия, мм Поражаемого»

ВОМ-1 ВТМ

Л-9 116 прямоуг. ПО 6.9 устоДч. толерант.

Агаловский 128 квадрат 106 6,2 устойч. толерант.

Здоровье 89 треугольн 70 4,5 устойч. средняя

Л-28 85 трапециев 98 6,3 устойч. средняя

Л-1029 ПК прямоуг. 90 6,5 устойч. устойч.

Л-Аутон 98 прямоуг. 95 6,8 устойч. толерант.

Л-54 120 треугольн 70 6.0 устойч. толерант.

Иолакта 118 треугольн 78 5,4 устойч. Средня!

Л-378 Чаймс 129 прямоуг. 105 6,6 устойч. устойч.

Выделившиеся образцы имеют и другие ценные селекционные признаки: урожайность, высокая масса плода, толщина стенки перикарпия, компактный габитус куста.

2.5. Создание исходного материала устойчивого к экстремальным факторам среды

Теплолюбивые культуры, к которым относится и перец, чувствительны даже к непродолжительному снижению температуры окружающей среды, особенно в начале и в конце вегетации.

В связи с этим, отбор холодоустойчивых форм имеет большое значение в селекции перца, особенно для пленочных теплиц и открытого грунта северных районов, поскольку низкая положительная температура является фактором, ограничивающим урожайность.

В растении различают физиологические, биохимические, морфологические, генетические и другие механизмы адаптации к действию неблагоприятных факторов среда.

Одним из критериев оценки холодоустойчивости генотипов является фотовосстановительная активность хлоропластов (ФВА) листьев. Полученные экспериментальные данные показали, что интенсивность восстановления на свету днхлорфенолиндофенола (ДХФИФ) изолированными хлоропластами листьев одного яруса и примерно одной площади при температуре среды +25 °С различаются между собой в зависимости от образца, но незначительно (табл.11).

Таблица 11

Скорость восстановления ДХФИФ хлоропластами листьев перца сладкого в зависимости от температуры реакционной среды (мкмоль ДХФИФ/мг хлорофилл а/час), 1996-1998 гг.

Образец Темпеютп »а Реакционной среды

+25 +20 +15 +10 +5

Нежность-& 325 302 257 91 33

Здоровье 310 294 263 148 103

Медаль 375 346 322 198 129

Л-385-95 391 360 342 205 142

Л-12 282 276 244 152 99

Рубин 402 373 317 100 48

и-33 235 229 224 211 101

Ш-4 224 215 202 176 95

Винни Пух -Я 303 259 227 84 21

Карлик 413 333 349 227 131

Калифорнийское Чудо-&1 400 372 304 116 36

Агапове кий 421 381 304 109 42

Л-411-95 398 368 299 111 47

НСР« 47 42 37 54 46

ФВА хлоропластов существенно меняется в зависимости от температуры среды. У большинства щученных образцов при температуре +10°С ФВА хлоропластов снижалась на 70-75%, а Л-385-95, Дубравка, ЬР-ЗЗ, 1ХМ, Карлик,

Медаль, Здоровье, Л-12 снижали данный показатель на 35-55%. Даже понижение температуры до +5°С незначительно снижало данный показатель у этой группы образцов.

Способность хлоропластов листьев функционировать с достаточно высокой интенсивностью при низких температурах, очевидно, связана с повышенной холодостойкостью этих сортов, о чем свидетельствуют результаты, полученные при оценке холодостойкости образцов по способности семян прорастать при низких температурах.

Стандартные сорта Нежность, Винни Пух и Калифорнийское Чудо не выделились и по проценту проросших семян при температуре +10°С на 24 сутки, их всхожесть равнялась 0. Все остальные исследованные образцы были разбиты на три группы: I — холодостойкие - проросло семян с учетом контроля 68-100%, И - относительно холодостойкие - проросло 34-67%, Ш - нехоподо-стойкие — проросло 0-33%.

Для подтверждения достоверности полученных данных был проведен анализ взаимосвязи признаков. Результатами исследований установлено, что всхожесть при температуре +10°С на 24 сутки имеет высокий коэффициент корреляции (1^+0,85...+0,92) с ФВА хлоропластов листьев при температуре реакционной среды +10.. ,+5сС.

В результате статистической обработки, учитывая оба показателя, все генотипы также разделены на 3 группы (1~ холодостойкие, II - относительно холодостойкие, Ш — нехолодостойкие). В I группу вошли образцы: Здоровье, Карлик, Медаль, Л-385-95, во II группу - ЬР-ЗЗ, ЬО-4, Л-12.

Другой критерий оценки был основан на том обстоятельстве, что многие репродуктивные признаки, в том числе и завязываемость в стрессовых условиях, наследственно обусловлены, что и указывает на значительные перспективы использования пыльцевой селекции. К настоящему времени установлено, что гаметофитный отбор эффективен по таким признакам, как устойчивость к повышенной и пониженной температурам, засолению томата, повышенной температуре хлопчатника и др. Очень мало информации по рассматриваемой проблеме на перце.

Критерием оценки холодоустойчивости генотипов является способность пыльцы перца прорастать на искусственной питательной среде при температуре +5...+10<>С. Материалом для исследований служила пыльца различных генотипов. Анализ действия пониженных температур на прорастание и рост пыльцевых трубок ш \itro на искусственной питательной среде показал (табл.12), что при пониженной положительной температуре (+10°С) жизнеспособность пш>ы(ы значительно ингнбировалась. Следовательно, для оценки материала по микрогаметофиту дифференцирующей является температура +10°С, поскольку +5°С не была результативной ни для одного из изучаемых генотипов. По многим исследуемым образцам имелись наклюнувшиеся пыльцевые зерна, однако не было проросших пыльцевых трубок.

Таблица 12

Сортовые особенности реакции пыльцы на низкие температуры (2001-2003 гг.)

Генотип Жтиссп<ко5ность пыльны, %

К- + 25'С +104:... +12°С

Здоровье 54 28 налл. пыльц. зерна

Карлик 18 3 0

Рубин 49 4 0

Сирень 68 19 нахл. пыльц. зерна

Тополек 75 7 0

Чаймс 49 21 накл. пьшш. зерна

Л-385 75 25 вакл. пыльи. зерна

Калифорнийское Чудо 41 9 0

Шары 56 7 0

Высокий процент жизнеспособности пыльцы, по сравнению с другими образцами отмечен у линий Здоровье, Л-385, Чаймс и Сирень.

У отборов, из выделенной ранее холодостойкой группы по спорофиту и ФВА хлоропластов (Карлик, Здоровье, Медаль, Чаймс, Л-385-95, ЬР-ЗЗ, 1ХМ и Л-12), лучшей жизнеспособностью пыльцы в стрессовых условиях (+109С...12оС) обладали: Здоровье, Л-385-95, ЬО-4, более низкая жизнеспособность пыльцы отмечена у Л-12, Медаль, ЬР-ЗЗ.

В результате отбора по холодостойкости пыльцы изученные генотипы также разделены иа три группы и проведен сравнительный анализ генотипов по трем методам оценки (табл.13).

Таблица 13

Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого по спорофиту, гаметофиту и ФВА хлоропластов (1996-2004гг)

Группа холодостойкости

спорофит ФВА хлоропластов гаиетофит

Здоровье I I и

Карлик I I Ш

Медаль Ц I п

Л-385-95 I I I

Ц>-33 п 11 I

им п □ I

Л-12 л П п

Чаймс I - I

Рубив - ш П1

Калифорнийское Чудо - ш га

Холодостойкость спорофита и гаметофита у одного и того же образца может быть различной, что важно учитывать при подборе родительских пар для скрещивания. Например, устойчивый по спорофиту сорт Здоровье, по га-метофиту отнесен к группе относительно холодостойких. Или относительно устойчивые по спорофиту линии ЬО-4 и ЬР-ЗЗ, но гаметофиту оказались холодостойкими. Только образцы Чаймс, Л-385-95 были устойчивы к положительным пониженным температурам, как по спорофиту, так и ло гаметофиту.

Таким образом, лучшими по холодостойкости оказались образцы; Здоровье, Л-385-95 и Чаймс, которые можно использовать в качестве исходного материала для создания сортов и гетерозисных гибридов с пониженной тепло-требовательностью.

В целях ускорения селекционного процесса иа повышение адаптивности сортов и гибридов в условиях пониженной теплотребовательноети, эффективным является метод отбора холодостойких форм по признаку «фотовосстановительная активность хлоропластов листьев», который может служить ие только критерием оценки состояния фотосинтетического аппарата растений, но и показателем приспособленности генотипа к условиям выращивания, а также отбор по спорофиту н гаметофиту, который позволяет более полно изучить различные механизмы устойчивости растений к экстремальным факторам среды и дифференцировать генотипы по признаку холодостойкости- Проводить отбор устойчивых генотипов позволяет температурный фактор {+]0°С...+12°С) при воздействии на семена или зрелую пыльцу образцов перца.

2.5. Оценка исходного материала с высоким содержанием биологически активных веществ

Овощи, как известно, относятся к незаменимым продуктам питания, так как являются важнейшим источником витаминов, аминокислот, минеральных солей, микроэлементов, углеводов, флавоноидов и других соединений. Но основная ценность овощей состоит в содержании биологически активных веществ. В отличие от основных питательных веществ (белков, жиров, углеводов) витамины не являются источником энергии. Они играют роль катализаторов биохимических реакций и регуляторов основных физиологических процессов обмена веществ, роста и др. Доказано, что недостаток антиоксидантов в организме стимулирует накопление свободных радикалов и приближает старение, а нормализация уровня антиоксидантов продлевает жизнь (Макаотина н др., 1985).

В селекционной работе, направленной на создание высококачественных сортов и гибридов Г| перца, значительный интерес представляет оценка большого числа образцов в отношении химического состава с тем, чтобы выявить пределы варьирования ценных свойств, а также для отбора форм с высокими биохимическими показателями и последующего использования их в селекции.

Одним из основных ценных качеств перца сладкого является высокое содержание аскорбиновой кислоты, уровня каротиноидов и биологически ак-

тивного вещества—селена. Анализ плодов перца на содержание витамина С и селена выявил большую дифференциацию сортов по этим признакам (табл,14).

Таблица 14

Изменчивость содержания аскорбиновой кислоты в плодах перца различных сортообразцов в фазе биологической спелости (1997-1999гг.)

Назвали« обрюм Содержание внтамини С, иг*/» Содержание селена, мкт/кг

Л-ИзумрудныЙ 138 + 3 768 + 25

п-з 144 + 4 1197 + 59

Л-Поларис 190 + 8 517 + 20

Л-Здоровье 168 + 6 283 ±17

Ш-4 232 + 9 439 + 17

Л-Еенедикт 156 ±4 355 + 21

ЮТ-9/5 224+13 234 + 16

Ое1еху 172 ±7 255 ±20

Желто плодный 220 ±13 643 ±22

Л-Мярто 198 ±7 499 ±19

Л-460 200+12 205 + 16

Р| Изабелла 151 +10 440+18

Амплитуда колебаний по содержанию аскорбиновой кислоты составляет: 138 — 232 мг%. Накопление селена в плодах различных сортов, выращенных в одной теплице с соблюдением одинаковой агротехники, очень сильно варьирует. Интервал наблюдаемых концентраций селена в плодах составил от 133 мкг до более, чем 1 мг/кг сухого веса. Максимальная концентрация установлена в плодах линии П-3{более 1 мг Бе/кг). Высокая аккумулирующая способность по селену отмечена у образцов: Л-Изумрудный, ЖелтоплодныЙ, Л-Поларис, Рарпса ге1ептоуа, Л-Мирто, Р] Изабелла и др.

Лучшими по содержанию витамина С были ЬО — 4; ЬХП-9/5; Желто-плодный; Л-460; Л-Мярто; Л-ГГоларис.

Выделившиеся образцы, несомненно, представляют большую ценность как исходный материал с целью улучшения хачества плодов на повышенное содержание аскорбиновой кислоты и селена.

Сравнительная оценка содержания уровня каротиноидов и р- каротина у селекционных и коллекционных форм свидетельствует о сортовой специфичности и перспективности селекции на данный признак.

При количественной оценке каротиноидного состава селекционных линий высокое содержание общих каротиноидов и р — каротина выявлено у сорта Изумрудный, Агаповский, Здоровье, Светозар и др. (табл. 15).

Содержание р-каротина у большинства изученных образцов составляло 10-15% от общей суммы каротиноидов, в то время как остальные каротиноиды (капсантин, капсорубин) были в количестве 85-90%.

Таблица 15

Изменчивость содержания каротиноидов в плодах перца сладкого различных образцов в фазе биологической спелости (1997-1999гг.)

Образец Окраска плода в 4>ие Сумма кяро-тппондов, мг% из ннх,%

технической спелости биологической спелости э- каротнн остальные каротанон-дм

Л-Изумруяный зеленая Красная 7,3 42,03 57,97

Светоэар зеленая красная 8.2 12,24 87,76

Л-Агаловский темно-зеленая темно-красная 6,7 17,0 83,0

Л-Здоровье желтоватая красная 4,68 32,2 67,7

Л-Поларис зеленая красная 3,15 22.12 77,8

Златоэар зеленая желтая 4,12 оа 99,8

Янтарь зеленая оранжевая 5,98 15.25 84,75

Совокупность приведенных данных свидетельствует о значительном диапазоне изменчивости химического состава плодов перцев. Большой интерес для использования в селекционных целях представляют следующие образцы: Л-Изумрудный, Л-Поларис, Л-Здоровье, Л-Агаповский, LXIÎ-9/5, Сирень, П-3, Желтоплодный и LO-4, которые могут служить в качестве исходного материала для создания сортов и гибридов с высоким содержанием БАВ.

2.6. Выделение исходного материала на основе ннтродуциронянных образцов для создания сортов и гибридов сортотнна «паприка»

Проведено изучение изменчивости морфологических, хозяйственно ценных и биохимических признаков коллекционных образцов сортотипа паприка, отвечающих заданным моделям.

Климатические условия пленочных теплиц по-разному влияли на исходные образцы. Но практически все сорта на начальном этапе исследований в теплице были более позднеспелыми, чем через 7-8 генераций. Разница в продолжительности периода «всходы — цветение» по разным сортам колебалась от 0 до 26 суток, а в фазе «всходы - биологическая спелость» от 2 до 18 суток. Исследования адаптационных реакций интродуцированных сортов в условиях теплицы показывает, что направленный отбор не вызывает ухудшения в продолжительности вегетационного периода растений, а наоборот способствует селекционной работе на скороспелость.

Лучшими по скороспелости были сорта Букетен и Букетен —50 из Болгарии; Szentesi и Bubar из Венгрии; Takiis асе (Япония) и линия 1-2-Б (Россия).

Естественный и искусственный отбор в теплине способствует также селекции на кругшоплодность и урожайность.

Урожайность по некоторым образцам превышала оригинал на 25% (Букетен, ВиЬаг), 22% (1-2-Б) и 17% (Гранат, Згетеа).

Что касается увеличения средней массы плода, то она увеличивалась по образцам от 5 до 31%. Так на 31% выросла масса плода у сорта Гранат, на 27% - у сорта ВцЬаг, на 16%у линии 1-2-Б.

Лучшие результаты по хозяйственно ценным признакам получены у сортов: Букетен, ВиЬаг, 5ге1«е$1, Гранат, линия 1-2-Б.

Однако сорта, предназначенные для производства паприки, должны отвечать определенным требованиям по биохимическому содержанию (табл.16).

Таблица 16

Биохимический состав плодов сортотипа паприка в фазе биологической спелости (2000-2001 гг.)

Образец Сухое веществ«, % Сахара, % Внтямнп С, мг%

Букетен 14,2 6,45 299,2

Бумтея-50 16,6 6,32 302.5

ЗхеМез! 8,12 4,34 188,3

ВиЬаг 12.1 5.03 167,2

Гранат 9,58 6,65 278,2

1-2-Б 11,76 6,54 246,4

Такиз асе 10.2 4,25 152.7

Все исследуемые образцы по биохимическому составу соответствуют требованиям сортотипа паприка. Поэтому могут использоваться в качестве исходного материала на высокое содержание сухого вещества и аскорбиновой кислоты.

В целом по продолжительности периодов «всходы — цветение» и «всходы - биологическая спелость», а также по комплексу хозяйственно ценных и биохимических показателей выделились образцы из Болгарии: Букетен и Букетен-50; из Венгрии: ЗгегЦеБ!, ВиЬаг, из Японии Такщ асе; из Чехии Гранат и из России 1-2-Б. Они могут служить исходным материалом для селекции перца сортотипа «паприка».

Выделившиеся образцы были использованы в работе для создания сортов, относящихся к сортотипу «паприка». Результатом такой селекционной работы явилось создание 4 сортов сладкого стручкового перца: Каскад, Маяк, Малыш и Ежик.

2.8. Создание исходного материала иа основе интродуцнрованных н селекционных образцов острого перца

В настоящее время, в связи с растущим спросом на культуру перца острого, ведется селекционная работа по созданию и внедрению его в произвол-

ство. В своей работе мы использовали несколько видов перца: Capsicum an-пиит. Capsicum frutescens, Capsicum chinense и Capsicum Ьассашт, которые отличаются характерным приятным ароматом плодов и жгучестью, разнообразием форм и окрасок, высоким содержанием биологически активных веществ.

Для подтверждения принадлежности образцов к тому или иному виду, что очень важно для межвидовой гибридизации, проведена идентификация имеющегося видового состава. Совместно с институтом общей генетики им. Н.И.Вавилова проведено молекулярное маркирование диких видов на основе полимеразной цепкой реакции, в частности применены RAPD — метод с использованием случайных олигонуклеотидных праймеров и метод SSD с использованием прайм еров, гомологичных микросателлнтным последовательностям. В RAPD — спектрах видов выделялись как общие родоспецифичные фрагменты, характерные для всех анализируемых видов перца, так и уникальные, встречающие в RAPD - спектрах лишь у одного вида.

По результатам расчетов была построена дендрограмма, наглядно отражающая филогенетические дистанции между видами (рис 5).

Рис, 5 Дендрограмма генетических различий видового состава Capsicum L.

Как видно из дендро граммы, исследуемые формы расположились соответственно своему таксономическому статусу. Однако некоторые образцы С, frutescens (9, 10) хотя и группируются вместе, но оказываются более генетически близкими к С. аппиит, нежели к другим популяциям С. frutescens.

С. pendulum и С. conicum, как следует из дендрограммы является разновидностью С. baccatum, что и подтверждается последней классификацией Capsicum (Вага), Bosland, 2002),

С. baccatum, а также С. chinense образуют отдельные кластеры в соответствии со своими видовыми названиями и вопросов в отношении них не возникает.

Проведено детальное изучение биологических особенностей различных видов Capsicum и даны их хозяйственные характеристики (табл.17).

Таблица 17

Характеристика биологических особенностей видового состава перца острого (1998-2000 гг.)

Чал Образец Период «ксюды-бвологвческвя спелостык суток Средняя высота куста, см Число пледов на рмтсаки, шт. Острота, балл Поражкмосп вврусяыма болов (MB, балл

С аппиит L Садатагар 152 60-70 60 9 1

.« - Р-Ш 753 95-110 105 7 1

Экспертный 125 80-90 25 3 2

м Платон 131 75-80 19 5 1

C.JmtescensL. Декоративный 145 25-40 61 9 0

С baccatum L Р-439370 158 110-120 115 7 0

4* Р-143 175 150-200 45 6 0

С. baccatum L Р-147 150 95015 46 8 0

С. chinense J. Р-131 159 90-120 40 8 0

Особый интерес представляют отборы из Садатагар иР-123 (С. artnuum), обладающие легким отделением плода от плодоножки. Перец кустарниковый — декоративный — С, Jrutescens L. отличается оригинальной окраской плодов, компактным кустом и высокой декоративностью.

Среди представителей С, chinense и С. baccatum обнаружены генотипы, имеющие устойчивость к вирусной инфекции.

Все образцы оценены по разработанной нами десятибальной шкале от 0 до 10 на содержание в плодах жгучего вещества. За 0 принят сладкий овощной перец. Образец Экспертный по такой оценке отнесен к слабоострым, а Декоративный и Садатагар к сильно жгучим.

Таким образом, эти интродуцированные виды перца представляют большую ценность не только как отдельные самостоятельные культуры, но в основном, как доноры селекционно-важных признаков. Они могут быть использованы при получении межвидовых гибридов с целью дальнейшего отбора новых форм, в частности для интрофессхи генов устойчивости к болезням, а также для получения форм с высоким содержанием калсаицина в плодах. В результате селекционной работы с различными видами отселектированы 4 сорта острого перца, относящиеся к С. frutestens, С.baccatum и C.chinense. Проведена большая работа по селекции острого перца С. аппиит с различной формой и окраской плода, а также с различным баллом остроты.

3. Комбинационная способность перспективных линий лерца сладкого с различной степенью детерминантности

Наиболее прямым и точным методом определения селекционной ценности сортов и линий является изучение их комбинационной способности.

В нашем эксперименте в 1998-2002 гг. было испытано 10 гибридов Г), полученных при помощи диаллельных скрещиваний пяти линий: Чаймс, Бенедикт, Шрегеда, Шарм, Литовский, отличающиеся по детерминантности куста, урожайности и ее компонентов.

Наибольший эффект общей комбинационной способности по общей урожайности отмечен у линии Шарм и Шрегеда, по признакам «всходы-цветение» и «всходы-техническая спелость» - у линий Чаймс, Агапове кий и немного ниже у линии Шарм.

Анализ результатов исследований по признаку «средняя масса плода» показывает, что результат стабилен для различных условий произрастания. Наиболее высокую ОКС имели линии Бенедикт и Шарм (6,14 в 1998-1999 г и 4,9 и 7Д1 соответственно в 2001-2002 г).

По числу товарных плодов на растении выделились Чаймс и Шрегеда, причем в неблагоприятных условиях эти показатели несколько ниже, но закономерность сохраняется.

По признакам «высота куста» и «длина междоузлий», отвечающим за детерминантность растения, можно определить, что для создания гибридов с компактным низким габитусом подходят линии Бенедикт и Агаповскнй, имеющие отрицательные показатели ОКС.

Специфическая комбинационная способность характеризует линии по способности давать положительный эффект в определенных комбинациях скрещивания.

Анализ эффектов и варнансы специфической комбинационной способности по периоду «всходы-техническая спелость» показывает, что наивысшей СКС по этому признаку выделились Л-Бенедикг, Л-Шрегеда, Л-Агаповский и Л-Шарм.

Высокое значение эффекта СКС сильно коррелирует с эффектом гетерозиса по урожайности. Такие гибридные комбинации, как Р](Чаймс х Бенедикт); Р[(Шарм х Агаповскнй) и Р^енедикг х Шрегеда) отличаются высоким эффектом гетерозиса, а линии при помощи, которых получены данные гибридные комбинации, имеют высокий эффект СКС.

Гетерозисный эффект по средней массе плода отмечен только по гибридным комбинациям: (Шрегеда х Шарм) и Бенедикт х Шрегеда).

Эффекты и вариансы специфической комбинационной способности по признаку «число товарных плодов на растении» показывают, что линии Чаймс

и Бенедикт имеют высокие показатели независимо от условий выращивания. Это подтверждается н высоким эффектом гетерозиса по данному признаку.

Для создания гибридов р! с ограниченным типом роста ценны Л-Бенедикт и Л-Агаповский. Лучшие показатели С КС в роли материнского компонента скрещивания отмечены у Л-Бенедикт, а в качестве отцовского -Л-Агаповский. Значимые эффекты СКС по этому признаку обнаружены у гибридов: Р^Чаймс х Шрегеда), Р](Бенедикт х Шрегеда), Б((Бенедикт х Ага-повский), Р)(Бенедикт х Шарм), Р](Шарм х Агаповский).

Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что эффекты и вариансы комбинационной способности по основным количественным признакам варьируют в зависимости от условий внешней среды. Однако выявлены линии, у которых стабильно проявляются эффекты ОКС и СКС в разные годы. Испытание исходных линий в различных условиях позволяет выявить генотипы со стабильным проявлением ОКС и СКС. В целом, по большинству хозяйственно ценных признаков, образцы Л-Чаймс, Л-Бенедикт и Л-Шарм являются наилучшими в селекции на гетерозис, как в качестве материнского, так и отцовского компонента скрещивания.

4. Методы комбинационного скрещивания

Успех в селекции определяется не только подбором родительских компонентов, но и выбором метода скрещиваний. Выбор способа гибридизации зависит от того, смогут ли родительские формы обеспечить комбинирование желательных положительных признаков в новых сортах и гибридах.

Нами была проведена серия многокомпонентных скрещиваний с вовлечением в них лучших районированных сортов и коллекционных образцов, отличающихся разнообразием и контрастностью признаков. Гибридизацию проводили по определенным теоретически разработанным схемам, различающимся набором сортов и последовательностью вовлечения их в скрещивания.

Использование метода сложных скрещиваний довольно продолжительно, так как уходит несколько лет на отбор гомозиготных линий из расщепляющегося поколения. Однако селекционная практика показывает, что метод сложной гибридизации имеет огромное неисчерпаемые возможности для рекомбиногенеза и формообразования.

Для получения холодостойкой Л-12 был использован метод двойных скрещиваний (рис 6). Для этого скрещивания проводили по двум парам родительских линий. При скрещивании сортов Золотая медаль с Крупным желтым создана ультраскороспелая линия с индетерминаотным типом куста, плодами треугольной формы, толщиной стенки 3,5-4 мм. Для укрупнения плода и увеличения толщины стенки перикарпия ее скрестили с Л-Богоквагу. Вторая пара родительских линий Ласточка и Крупный сладкий создали холодостойкую линию с детерминантным типом куста, но недостаточно скороспелую.

Линия 12

Fj Линия Soroksary

Золотая Медаль

„Крупный желтый

Ласточка

Крупный сладкий

Рис.6. Схема создания исходной гибридной линии Л-12 перца сладкого методом сложной ступенчатой гибридизации.

Таким образом, исследования показали, что в расщепляющихся популяциях от сложных скрещиваний можно регулировать появление тех или иных признаков, которые представляют наибольшую ценность в данной программе.

5. Отбор в селекционных популяциях

Популяция, сформированная плановой гибридизацией различных сортов и линий, представляет собой генетически наиболее ценный материал для проведения отбора и получения новых сортов, а также исходных форм.

Необходимо отметить как важное биологическое явление, что наиболее гетерозисные комбинации скрещиваний перца сладкого в первом поколении и лучшие по продуктивности растения в расщепляющихся поколениях оказались и лучшим материалом для отбора высокоурожайных и скороспелых линий (рис.7).

Рис.7. Эффективность последовательного отбора по продуктивности у гибридного потомства Fi - F? (Отбор из Wonder Bruinsma х Дубравка)

Из диаграммы видно, что у гибрида F| Отбор из Wonder Bruinsma х Дубравка отмечен высокий эффект гетерозиса по урожайности. Эта гибридная комбинация явились лучшим источником продуктивности для запланированной скороспелой детермннантной линий.

6. Молекулярное маркирование генотипов сортов перца

Ряд таких проблем, как паспортизация, подбор пар для скрещивания актуален для всех сельскохозяйственных культур, в том числе и для перца.

Для маркирования генотипов перца были выбраны 14 сортов С. аппиит как отечественной, так и зарубежной селекции, значительно различающихся по ряду морфологических признаков.

Выявлен полиморфизм в генотипировании сортов крупноплодного перца с использованием AFLP-системы молекулярного маркирования, а также получены сортоспецифичные AFLP-фрагменты, которые в дальнейшем Moiyr быть модифицированы в SCAR-маркеры этих сортов.

Получены индивидуальные спектры ДНК-фрагментов, которые могут быть использованы как паспортные данные образцов. При этом был показан весьма низкий уровень геномного полиморфизма исследованных 14 сортов С аппиит (в среднем 5%), что согласуется с лнтералурнымн данными (Paran et at, 1998). Тем не менее, для ряда сортов были выявлены сортоспецифичные фрагменты, которые могут быть использованы в качестве молекулярных маркеров этих сортов. Кроме того, на основе полученных ДНК-спектров с использованием метода иерархического кластерного анализа (UPGMA) и коэффициента Жаккарда определены генетические расстояния между сортами и по* строена дендрограмма, наглядно отражающая группы наиболее генетически сходных сортов перца (рис. 8).

Ро|||Ы&чт* 1 в*] Ktlihkov 1 R*4 SkinJ GrwutrJ BviÉ II M«vr (j Yellow »«II I) ЯнЬнк 14 Salid Ftjuvil 7 I*

CK*№* IO Marcmi Pepper 9

tJibrSOk ]

0.01 0.02 0,03 О.СЧ (Kfii M* ft.«

Рис. 8. Дендрограмма генетических различий сортов перца (по данным AFLP-анализа)

]-

Во втором кластере отдельную кладу образуют сорта из стран Восточной Европы: Polubabura и Бял Калинков. Вторая клада представлена сортами Red Skin, Granat, Bona и Мавр, Родник, Yellow Bell. Отдельные, наиболее отдаленные ветви образуют сорта Здоровье и N6br30k.

Дендрограмма и данные генетического сходства исследовавшихся сортов могут быть использованы как дополнительная информация при планировании скрещиваний с целью создания полиморфного исходного материала для отбора наиболее интересных и хозяйственно ценных форм перца.

На основе спектров ДНК родительских линий и гибридов Fi проведен сравнительный анализ с целыо выявления полиморфизма и определения степени гибридности материала. В результате выявлено, что в гибридных комбинациях присутствуют или отсутствуют определенные фрагменты присущие родительским линиям или у них появляются свои специфические полосы, что может быть связано с рекомбинацией.

7. Методы репродуктивной биологии

В процессе оплодотворения роль мужского и женского гаметофита считается равноценной. Вместе с тем пестик и пыльцевые зерна в определенный период своего развития обладают наивысшей активностью (Орел, 1958; Алпатьев и др., 1967).

В зависимости от состояния пестика и пыльцевых зерен изменяется характер роста пыльцевых трубок, а отсюда и взаимодействие гамет, что оказывает сильное влияние на развитие зиготы с присущей данному генотипу наследственностью,

В своей работе мы ставили задачей проследить характер проявления признаков родительских линий в зависимости от физиологического состояния пыльцевых зерен и возраста пестика, учитывая при этом, что яйцеклетки в завязи формируются и созревают в течение нескольких суток, а не одновременно. Дня этого были использованы родительские линии, имеющие контрастные морфологические признаки: елочное расположение светло-зеленых мелких листьев, длинностолбчагость Л-Сирень и полудетерминантную, крупноплодную, густооблнственную Л-373.

Опыление проводили через 2-4-6 суток свежесобранной пыльцой и хранившейся 2 и 5 суток (табл. 18).

В контрольном варианте не отмечено ни одного растения, отклонявшегося в ту или иную сторону, то есть по типу растения, окраске листьев и плодов, размеру и форме плодов в изучавшейся комбинации все растения были промежуточного типа. По мере увеличения возраста пестика увеличивалась доля растений отцовского типа.

Признаки и свойства материнского компонента скрещиваний при оплодотворении стареющих яйцеклеток были в большей или меньшей степени по-

давлены в развивающейся зиготе наследственными свойствами свежих пыльцевых зерен отцовского компонента имеющих высокую жизнеспособность.

Таблица 18

Характеристика гибрида Р] Хризолит при различных вариантах скрещивания (1995-1998 гг.)

Вариавт опыта число panraali %

промежуточного типа Р, Pt

Раскрывшийся цветок х свежесобранная пыльца -(контроль) 100 - -

Возраст пестика 2 суток х свежесобранная пыльца 79.3 7.3 13,4

Возраст пестика 4 суток х свежесобранная пыльца 47,7 6.5 45,8

Возраст пестика 6 суток х свежесобранная пыльца 16,1 - 83,9

Раскрывшийся бутон х двухсуточная пыльца 61,2 26,7 12,1

Раскрывшийся бутон х п посуточная пыльца 6.5 93,5 -

Таким образом, характер проявления признаков родительских линий в потомстве Р| может изменяться в зависимости от того, в каком возрасте и физиологическом состоянии используются при скрещивании пестик и пыльца. Это обстоятельство необходимо учитывать в гибридном семеноводстве. При производстве гибридов F] допустимо опыление 2-х суточного пестика 2-х суточной пыльцой,

В работах (Matsubara et al., 1999; Лях и др., 2000) показано, что рН среды влияет на прорастание пыльцы растений семейства капустных. Бритиков (1957) описывает в своей работе наличие градиента рН среды в клетках рыльца и столбика пестика, который изменяется по направлению к завязи. Однако сведения о значении рН среды для пыльцы растений семейства пасленовых в литературе нет.

Для выяснения рН генотипов была подобрана искусственная питательная среда для объективной оценки жизнеспособности пыльцы вида Capsicum аппиит содержащая 5 мг борной кислоты, 10 мг нитрата кальция 10 г сахарозы в 100 мл раствора с различным рН: 7, 8,9.

Было выявлено, что генотипы перца различаются по способности пыльцы прорастать при разных рН среды. У таких генотипов, как Л-10, Л-220-АгаповскиЙ, Л-214-Златозар, Л-216, Л-218 (рис. 7) пыльцевые зерна лучше прорастают на нейтральной среде (рН 7), а у генотипов Л-4, Л-б-Желтый букет, Л-219 пыльца лучше прорастает па средах с рН 9, есть генотипы у которых величина рН почти не влияет на способность прорастания пыльцевых зерен Л-1, Л-б.

НрН=7

ВрН=8

□ рН-9

1

о

*

ДЬ. ■

ЁЕЖ

4-

10

г» 220 221 генотипы

21« 21*

Рис. 7. Влияние рН среды на жизнеспособность пыльцы перца

Так как у растений перца преобладает самоопыление, и рыльце пестика имеет тот показатель кислотности, который обеспечивает максимальное прорастание собственной пыльцы, то при скрещивании генотипов, различающихся по способности пыльцы прорастать в зависимости от рН, не будет происходить завязывание семян. Это может проявляться тогда, когда влияние фактора кислотности резко выражено, например как у генотипов Л-4 и Л-218.

8, Характер наследования хозяйственно ценных признаков в гибридах Р)

Знание закономерностей наследования и взаимосвязей количественных и качественных признаков в первом поколении является непременным условием обоснованной селекционной программы по созданию гетерозисных гибридов.

Анализ наследования основных хозяйственно ценных признаков проводили на гибридах Р|, полученных от скрещивания специально подобранных родительских пар с различной степенью детерминантности.

Анализ результатов по длине межфазных периодов показал, что данный признак наследуется в сторону более раннеспелого родителя. На степень доминирования признака влиял как генетический фон, так и материнский эффект. Хотя характер изменчивости степени доминирования варьировал дифференцированно у каждой фазы, для всего вегетационного периода в целом отмечалось преобладание промежуточного наследования раннеспелости. Коэффициент наследуемости признака «всходы-цветение» характеризовался доминированием или промежуточным наследованием (табл. 19).

Продолжительность межфазного периода «цветение-техническая спелость» наследуется, в основном, промежуточно или доминантно, но в некоторых комбинациях прослеживаете« и удлинение этой фенофазы по сравнению с

родительскими формами. Это особенно четко выражено в период 1998-1999 гг. В благоприятный для выращивания период 2001-2002 гг., в большинстве случаев зафиксирован гетерозис по сокращению продолжительности периода «цветение-техническая спелость».

Таблица 19

Характер наследования и степень доминирования основных хозяйственно ценных признаков в гибридах Р| перца сладкого

Признак Гибрнавых комбинаций «о степенью домяиантности (%)

Н„<-1 -1<П.>1 И.>1

Всходы-аветение 0* о" 60' 90** 40* 10"

Цвстение-технич, спелость 20 40 30 50 50 10

Всходы-технич. спелость 0 0 70 100 30 0

Ранняя урожайность 20 10 30 0 50 90

Общая урожайность 0 0 50 30 50 70

Число плодов на растении 0 0 10 20 90 80

Средняя масса плода 20 10 80 70 0 20

Толшина стенки перикарпия 40 0 20 70 40 30

Высота растения 0 0 40 20 60 80

Длина междоузлий 0 0 60 70 •40 30

Содержание витамина С 10 - 30 - 60 -

Сумма Сахаров 10 - 60 - 30 -

Содержание сухого вещества 20 - 80 - 0 -

*- в неблагоприятных условиях (1998-1999); **- в благоприятных условиях (2001-2002)

Анализ параметров признака «ранняя урожайность» показывает, что в стрессовых условиях 1998-1999 годов эффект гетерозиса проявился у 70% гибридных комбинаций. В благоприятных условиях 2001-2002 годов практически все комбинации имели гетерозисный эффект. Степень доминантности по всем гибридным комбинациям носит характер сверхдоминирования Нр> 1.

Анализ результатов исследований по признаку «общая урожайность» показывает, что гетерозис по этому показателю в большей степени проявляется в благоприятных условиях 2001-2002 годов, соответственно и степень доминантности по этим комбинациям характеризуется доминированием и сверхдомин ированием.

Признак «число плодов на растении» в большинстве комбинациях наследуется сверхдоминированием.

При изучении наследования высоты растения и длины междоузлия, отвечающих за детерминантность куста, отмечено доминирование в сторону более высокого родителя или промежуточное наследование в зависимости от

комбинации скрещивания. При скрещивании индетерминантных и детерми-нантных или полудетерминантных образцов отмечено сверхдоминирование или промежуточное наследование по этому признаку.

Особый интерес представляют скрещивания детерминантных и полуде-терминантных образцов, где характер проявления признака «длина междоузлия» у гибридного поколения занимает промежуточное положение между родительскими формами или находится на уровне родителя с коротким междоузлием, что особенно важно для получения селекционного материала этой группы образцов.

Необходимо отметить, что гибридное поколение практически всегда имеет более укороченные междоузлия, если в качестве материнского компонента выступает детермннантный сорт или линия.

При гибридизации высоковитаминных сортов содержание аскорбиновой кислоты в основном наследуется доминированием и сверхдоминированием.

Наследование признака «сумма Сахаров» по гибридным комбинациям носит характер полного доминирования. Однако имеются гибриды, по которым отмечено промежуточное наследование, а также отрицательное сверхдоминирование.

По признаку «содержание сухого вещества» гетерозисный эффект не выявлен. Наследование этого признака очень сложное, у основной массы гибридов отмечено промежуточное наследование.

9. Особенности семеноводства перца сладкого 9.1. Многолинейные сорта

Одно из важных направлений селекции на высокую экологическую устойчивость — создание многолинейных сортов. Многолинейные сорта содержат большой запас генетической изменчивости и более приспособлены к стрессовым условиям, что придает им стабильность по урожайности.

Цель сортового семеноводства заключается в сохранении из поколения в поколение генетической идентичности сорта, которая была у него при создании.

Сорт Здоровье состоит из 9 линий, каждая из которых составляет 5-20% (табл. 20). Линии различаются между собой продуктивностью, толерантностью к BOM, ВТМ и холодостойкостью.

Семена каждой линии размножаются отдельно, в тех количествах, которые необходимы согласно процентному содержанию в сорте. JI-604 и Л-227 имеют самое высокое процентное содержание в сорте, поскольку отличаются сочетанием продуктивности с толерантностью к ВТМ, ВОМ и обла-

дают холодостойкостью (У). Остальные линии имеют относительную холодостойкость (ОУ).

Таблица 20

Характеристика линейного сорта Здоровье

Лвнни Толерантность Холодостойкость Дола в сорте, *А

Л-239 ВОМ ОУ 5

Л-240 ВОМ ОУ 5

JI-24I ВОМ, ВТМ ОУ 10

Л-604 ВОМ. ВТМ У 20

Л-606 ВОМ ОУ 10

Л-607 ВОМ ОУ 10

Л-609 ВОМ ОУ 10

Л-225 ВОМ ОУ 10

Л-227 ВОМ, ВТМ У 20

Сорт перца сладкого Агаповский, относящийся к голландскому (кубовидному) типу плода, также имеет многолинейный характер и состоит ю семн изогенных линий, каждая из которых составляет 4-28 % (табл. 21), Липни различаются по устойчивости к вирусной инфекции, стрессовым факторам среды, продуктивности и раннеспелости.

Сорт на 77 % толерантен к ВТМ и на 100% к ВОМ. Кроме того, все линии имеют высокую продуктивность, но различаются по устойчивости к стрессовым факторам среда.

Таблица 21

Характеристика линейного сорта Агаповский

Лнння Реакция на вирус Холодостойкость Скороспелость Доля в сорте, %

ВТМ ВОМ

Л-535 т У ОУ среднеспел. 15

Л-зоа НУ У ОУ скороспел. 12

Л-309 НУ У ОУ скороспел. 11

Л-310 т У У среднеспел. 28

Л-220 т У ОУ среднеспел. 15

Л-314 т У НУ среднеспел. 4

Л-536 т У ОУ среднеспел. 15

Такие сорта имеют более широкую норму реакции на условия произрастания и более высокую продуктивность по сравнению с чистыми сортами.

Это подтверждено выращиванием наших сортов в различных эколого-географических зонах, где они показали хороший потенциал продуктивности и

менее реагировали на условия произрастания. Это означает, что проведение семеноводства в других зонах возможно.

H.H. Вавилов еще в 1934 г. ставил вопрос об использовании южных регионов нашей страны для размножения Селекционных образцов и семян перспективных сортов. Однако имеется ряд сведений, что репродукция семян не в тех зонах, где семена используются, обязательно приведет к ухудшению продуктивности и качественных показателей сорта.

Для определения характера изменений в потомстве сортов перца были проведены исследования в этом направлении. Элитные семена каждого из сортов, взятые из одних партий выращивались в Московской обл., Саранская обл., Краснодарский край, Киргизия, Китай. Однократно репродуцированные семена высевали в пленочную теплицу Московская обл.- контроль (табл. 22).

Таблица 22

Влияние места репродукции перца сладкого на скороспелость и _урожайность (2000-2004 гг.) _

Место репродукции □рододжпельвостъ вегетационного периода, Уромойвость

сутки % к контролю кг/и1 % к контролю

Янтарь

Московская обл.-пленочная тешила 145 100 3.60 100

Саранск- пленочная теплица 146 101 3,71 103

Краснодар - открытый грунт 142 97 3,52 98

Киргизия - открытый грунт 147 101 3,27 91

Китай - открытый грунт 140 96 3,95 110

Здоровье

Московская обл.-пленочная теплица 127 100 2,90 100

Саранск- пленочная теплица 128 101 3,21 но

Краснодар - открытый грунт 126 99 2,97 102

Киргизия — открытый грунт 121 95 2,82 97

КнтаЯ - открытый грунт 121 95 3,11 107

Родник

Московская обл.-плевочная теплица 141 100 3,82 100

Саранск - пленочная теплица 145 102 3,80 99

Краснодар - открытый грунт 137 97 3,90 102

Киргизия - открытый грунт 136 96 3,65 96

Китай - открытый грунт 138 97 4,10 107

НСРМ 0,21

Результаты испытаний показывают, что репродуцированные семена в других зонах практически не уступают, а в ряде случаев превышают по урожайности

и раннеспелости образны московской репродукции. Выращивание семян тепличных сортов в открытом грунте однократно не ухудшает их хозяйственных характеристик. Амплитуда колебания данных небольшая и находится в пределах допустимой ошибки.

Исследования позволяют сделать вывод, что тепличные сорта перца можно репродуцировать не только в защищенном, но и в условиях открытого грунта различных эколого - географических зон, что поможет легче, с меньшими затратами произвести семена первой репродукции.

9.2, Гибридное семеноводство 9.2.1. Использование функциональной стерильности (ех-мугпация)

Создание гетерозисных гибридов у перца сладкого является наиболее динамичным методом селекции, обеспечивающим реализацию эффекта гетерозиса за счет различных взаимодействий генов. За последние годы создано немало гибридов Рь значительно превосходивших лучшие районированные сорта и исходные родительские формы по многим хозяйственно ценным признакам и свойствам. Но многие гибриды, несмотря на все их достоинства, не удалось широко внедрить в производство потому, что получение гибридных семян у перца связано с дополнительными затратами ручного труда на кастрацию цветков, их опыление, изоляцию и маркировку. Последними исследованиями установлено, что экономически выгодно получать гибридные семена, не прибегая к кастрации цветков, если гибридность их достигает 90-95%.

Для гетерозисиой селекции перца важное значение имеет поиск и выделение образцов - доноров признаков длннностолбчатости (гетеростилия -ех-мутация) цветков, стерильности и с маркерными генами, проявляющими свое действие в фазе семян, проростков и при образовании первых листочков.

В результате многолетних исследований нами отобрана линия - донор длннностолбчатости со стабильным проявлением признака - Л-Сирень. Эту линию мы использовали при создании гетерозисного гибрида Р| Хризолит.

Опыление материнских цветков проводили в фазу крупного бело-зеленого бутона за сутки до раскрытия цветка, когда собственная пыльца еще не обладает оплодотворяющей способностью, а пестик готов к восприятию пыльцы. Результаты наших исследований показали, что при скрещивании без кастрации количество завязавшихся плодов в два раза больше, чем при опылении с кастрацией (табл. 23).

Плохое завязывание плодов при опылении с кастрацией связано с повреждением пестика, который зачастую виден из белого крупного бутона, что приводит к частичному оплодотворению. При опылении без кастрации в плодах формируется в 2 раза больше полноценных семян, чем при опылении с кастрацией.

Таблица23

Результаты искусственного опыления родительских линий гибрида Р^Хризолит {1995-1998 гг.)

Варит скрещиваний Завазываемость ПЛОДОВ, */ш Средвяя масса плода, г Среднее ЧИСЛО семян в плоде, шт.

с кастрацией 54 96 67

без кастрации 95 96 112

Изучение морфологических признаков растений гетерозисного гибрида Б; Хризолит, полученных при опылении кастрированных и некастрированных цветков, показало, что гибридность полученных семян в обоих вариантах составляет 100%. Материнская форма Л-Сирень имеет сигнальный признак -елочное расположение светло-зеленых мелких листьев, что гарантирует удаление растений материнской линии в рассадный период.

Анализ структуры урожая у гибрида Р|Хризолит, полученного путем скрещивания с кастрацией и без нее, показал, что между вариантами особых различий нет.

Полученные результаты позволяют считать, что производство гибридных семян сладкого перца с использованием функциональной стерильности (ех-мутация) может быть рекомендовано семеноводческим хозяйствам как способ, требующий меньших затрат труда,

9,2.2. Использование гибридов второго поколения

Рядом ученых высказывалась возможность использования гибридов Рг в производстве с целью снижения затрат на получение гибридных семян (Алпатьев, 1961; Даскалов, 1961; Брежнев, 1963; Квасников 1992).

Считается, что возможность использования гибридов второго поколения зависит не только от урожая, но и от выравненносга потомства. Если для скрещивания будут использованы морфологически близкие сорта, то второе гибридное потомство будет более однородным.

Можно подобрать такие комбинации гибридов, которые во втором поколении, хотя и снижают урожай по сравнению с первым поколением, но все-таки их продуктивность остается более высокой, чем у родительских сортов или наиболее распространенного районированного сорта, а потомство - более однородным.

Изучение второго и третьего поколений этих гибридов по урожайности показало, что гетерозис сохраняется с небольшим затуханием по сравнению с гибридами первого поколения, а по сравнению с родительскими формами -сохраняется на довольно высоком уровне. При надлежащем направленном позитивном отборе суперэлиты удается сохранить повышенную урожайность у подобных гибридов.

10, Районированные н перспективные сорта и гегерознсные гибриды перца сладкого овощного, сортотнпа «паприка» и острого

В результате длительной селекционной работы на основе оценки большого количества коллекционного и селекционного материала рода Capsicum из фонда лаборатории селекции и семеноводства пасленовых культур ВНИИССОК, ВНИИР, INRA и других научно-исследовательских и селекционно-семеноводческих организаций на основе генетических, морфологических, физиологических и адаптивных свойств позволило получить исходный материал, устойчивый к биотическим и абиотическим стрессовым факторам с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Новый исходный материал, большая часть из которого обладает донорскими свойствами, позволяет решать вопросы продуктивности, раннеспелости, различного типа роста куста, устойчивости к абиотическим (холодостойкость) и биотическим (ВТМ, ВОМ-1) факторам, высоким содержанием биологически активных веществ (витамин С, каротиноиды, селен}.

Практическая апробация разработанной системы методов селекционного процесса позволила создать целую серию супердетерминантных, детерми-нантных, полудетерминантных, индетерминантных сортов и гстсрозисных гибридов перца сладкого овощного, паприки и острого, различных по своему назначению и хозяйственным качествам, раннеспелых, высокоурожайных, устойчивых к основным лимитирующим факторам среды: F| Руза, Ft Хризолит, FjMapra, F| Изабелла, Fi Сибиряк, ^Очарование, Ft Екатерина, Родник, Янтарь, Белоснежка, Золотой дождь, Карлик, Созвездие, Маленький принц, Малыш, Каскад, Ежик, Маяк, Чудо Подмосковья, Огненный вулкан. Юбилейный ВНИИССОК, Рябинушка и другие.

Выводы

1. Комплексная система, включающая использование и совершенствование современных методов селекции и семеноводства, разработанная нами, позволяет пополнить сортимент перца сладкого овощного, паприки и острых сортов, повысить потенциальную продуктивность и качество, а также улучшить снабжение населения ценной витаминной и диетической продукцией.

2. Наличие изменчивости хозяйственных и морфологических признаков наблюдаемых у перца в условиях защищенного грунта позволяет все дегерми-нантные сорта разделить на три группы:

•супердетермнпантные - сорта этой группы в результате максимального проявления детерминантности закладывают генеративные органы на основном стебле. После этого рост главного стебля прекращается. В отдельных образцах ветвление главного стебля осуществляется на 3-4 побега, реже на 2, которые также заканчиваются букетом плодов. Междоузлия у таких образцов очень короткие - до 4,9 см;

• детерминаитные - это сорта с промежуточным проявлением де-термннантности в основном за счет укороченных междоузлий основного по-

бега или пучкового расположения плодов на третьем или четвертом порядке ветвления. Высота растений колеблется в пределах 40-55см, длина междоузлий 5,0-6,9 см. Образцы этой группы имеют разветвление основного стебля на Ъ-Л побега;

• полудетерм н на нтмыс - с минимальным проявлением детерми-нашпости. Для них характерны более длинные междоузлия — 6,5 — 8,0 см, высота растений — 60—75 см. Деление основного стебля идет чаще на 3 побега, реже на 2. Взрослые растения имеют многочисленные вертикальные пазушные побеги, создавая густую крону. Образцы характеризуются более поздним началом плодоношения,

3. Наследование основных морфологических признаков, определяющих проявление степени детерминантности у гибридов F| специфично. При скрещивании полудетерминантных и индетерштатных форм перца большинство изученных признаков наследуется промежуточно, но ближе к иидетерминант-ному родителю или доминирует индетерминантность. При скрещивании линий полудетерминантного типа с детерминантными, гибриды Fj имеют ограниченный рост. При скрещивании двух полудетерминантных или двух инде-термин антных линий получены гибриды, идентичны родительским формам.

4. Многолетнее комплексное изучение коллекции перца в соответствии с предложенной методологией позволило выделать исходный материал по различных признакам, в том числе: скороспелость (Здоровье, Дубравка. Сирень, Кармен, Морава и др.), продуктивность (Желтый букет, Чаймс, Бенда, Шарм и др.), устойчивость к вирусным заболеваниям (Л-1029, Л-377, Чаймс, Здоровье, Агаповский, Л-9), пониженная тешютребовательностъ (Чаймс, JI-385), высокое содержанием БАВ (Л-Изумрудный, Л-Поларис, Л-Здоровье, LO-4 Л-АгаповскиЙ, LXn-9/5, Сирень, П-3, Желтоплодный).

5. Методы отбора по спорофиту, гаметофиту и фотовосстановительной активности хлоропластов листьев эффективны для получения холодоустойчивых форм перца на основе которых созданы перспективные селекционные линии для условий открытого грунта: Л-315/2; Л-320/2; Л-363-42/2; Л-321/1; Л-322/1; Л-364-42/20, обладающие холодостойкостью, хорошей завязываемо-стью плодов в неблагоприятных условиях среды и высокой продуктивностью, что позволит продвинуть культуру перца в более северные районы средней полосы России.

(».Уровень межвидового, внутривидового полиморфизма и видовые статусы близкородственных таксонов рода Capsicum (С. аппиит, С. frutescens, С. chinense, С. Ь accafum) подтверждаются методом молекулярного маркирования. Молекулярный анализ эффективен для идентификации образцов перца.

7. Сложные многокомпонентные скрещивания, проведенные по целевым схемам, благодаря вовлечению в гибридизацию лучших родительских форм дают возможность усилить проявление изменчивости, увеличить число рекомбинантов и получить новый исходный материал. С помощью подбора родительских компонентов, а также очередности вовлечения их в скрещивания

удается регулировать появление ценных признаков в расщепляющихся популяциях.

8. Гибридные комбинации Fb обладающие высоким эффектом гетерозиса, являются наиболее ценным и перспективным исходным материалом для получения скороспелых, высокопродуктивных, устойчивых линий н сортов.

9, Высокую продуктивность и экологическую устойчивость с широкой нормой реакции на условия произрастания можно достичь путем создания многолинейных сортов.

10. Функциональная стерильность («х-мутация) является наиболее перспективным направлением в гибридном семеноводстве в связи с увеличением выхода семян с единицы площади и уменьшением затрат на их производство.

11. Репродуцирование семян многолинейных сортов перца защищенного грунта в условиях открытого грунта различных эколого - географических зон (Киргизия, Китай, Краснодарский край) позволяет с меньшими затратами произвести семена первой репродукции без снижения сортовых качеств.

12. Практическое использование разработанной методологии селекционного процесса позволило вывести и рекомендовать производству семь сортов и восемь гетерозисных гибридов перца сладкого овощного:

- самой ранней и дружной отдачей урожая в защищенном грунте обладают гибриды Fi Руза, F] Хризолит, F) Очарование.

- F| Мулат, Fi Ария, Fj Адепт, Ft Сибиряк и Агаповский с полудетер-минантным типом куста, которые наиболее полно используют обьем теплицы и имеют устойчивость к ВТМ и ВОМ. Все они характеризуются высокой урожайностью и качеством продукции.

Впервые в нашей стране созданы четыре сорта сладкой паприки; Каскад, Маяк, Малыш и Ежик, предназначенные для приготовления мультиви-таминного порошка.

Восемь сортов острого перца: Огненный вулкан, Волшебный букет, Язык дракона, Огненная дева, Чудо Подмосковья, Юбилейный ВНИИССОК, Рябинушка, Созвездие, которые относятся к различным видам.

Предложения по использованию результатов исследования

1,Для успешной целенаправленной работы по перцу рекомендуем использовать хозяйственно-биологическую группировку детерминантных сортов, согласно которой сорта перца для временных пленочных укрытий должны иметь супердетерминантный тип роста, для необогреваемых пленочных теплиц - супердетерминантный и детерминантный, для обогреваемых пленочных теплнц - детерминантный к полудетерминангный, для продленного грунта — полу детерминант« ы й тип куста.

2. При селекции сортов и гибридов перца рекомендуем включать в работу линии, выделившиеся в том или ином направлении и отличающиеся высокой комбинационной способностью: по скороспелости (Здоровье, Дубравка. Сирень, Кармен, Морава и др.), по продуктивности (Желтый букет, Чаймс,

Бенда, Шарм н др.), по устойчивости к вирусным заболеваниям {Л-1029, Л-377, Чаймс, Здоровье, Агаповский, Л-9) и по устойчивости к стрессовым факторам среды (Чаймс, Л-385).

3. При организации гибридного семеноводства перца с использованием функциональной стерильности ex-мутация, применять разработанную методику «Методические рекомендации по использованию ФМС в гибридном семеноводстве томата и перца сладкого» (2000 г.).

4. Тепличные многолинейные сорта перца северной зоны можно репродуцировать не только в защищенном, но и в условиях открытого грунта различных эколого-геотрафических зон, что не снижает их качества, а позволяет легче, с меньшими затратами произвести семена первой репродукции.

5. При выращивании районированныхт перспективных сортов и гетеро-зисных гибридов Ft перца использовать разработанные нами методические указания «Сорта и гибриды перца сладкого, острого и паприки селекции ВНИИССОК для пленочных теплиц и особенности их агротехники» (2002 г.)

• в пленочных и остекленных теплицах в различных световых зонах нашей страны целесообразно использовать следующие высокоурожайные ге-терозисные гибриды и сорта перца сладкого: Fj Руза, F] Хризолит, Ft Сибиряк, Fj Очарование, Fj Отелло, Fj Изабелла, Златозар, Родник, Желтый букет.

• в обогреваемых и необогреваемых пленочных теплицах; Ft Мария, FtAproi, Fi Мулат, Ft Снегирь, Янтарь, Веспер, Золотой дождь, Белоснежка, для уплотненной культуры—Карлик;

• для увеличения ассортимента рекомендуются слабоострые, острые и жгучие сорта острого перца, относящиеся к разным видам: Юбилейный ВНИИССОК, Чудо Подмосковья, Волшебный букет, Огненная дева, Язык дракона, Маленький принц; для декоративной культуры: Рябинушка, Созвездие;

• для сушки и приготовления поливитаминного порошка - паприки: Малыш, Ежик, Каскад, Маяк,

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Пышпая О.Н, Сюкалова А Л. Перспективные сорта и гибриды перца сладкого для защищенного грунта. - Науча. тр. по селекции и семеноводству. М-, 1995. -СЛ28-129.

2. Авторское свидетельство № 6710 яагвбрид перца сладкого Руза, 1995

3. Авторское свидетельство № 6709 па сорт перца сладкого Родник, 1995

4. Авторское свидетельство Jis 6703 яа сорт верна сладкого Агаповский, 1993

5. Авторское свидетельство Ns 6711 на гибрид перца сладкого Хризолит, 1995

6. Mamedov M.I, Pysbnaja O.N. Breeding of sweet pepper for earliness // IX Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant. Budapest, 1995. -P. 120-124.

7. Мамедов М.И., Пышная О.Н Селекция раннеспелых гетерозисиых гибридов Fi перца сладкого. В кн. «Селекция овошных и бахчевых культур на гетерозис». Харьков, 1996.

8. Мамедов М. И., Пышная Oil, Кудряшов А.Н. Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого. В кн. «Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве». УД11, М.,1997, -С. 23-24

9. Агапов А.С., Хренова В.В., Пышная О.Н., Гончарова М.Б. и др. Методические указания по селекции сортов и гибридов перца, баклажана для открытого н защищенного грунта. Москва, 1997. 100с,

10. Мамелов М.И., Пышная О.Н. Гетерозис у межлинейных гибридов перца сладкого. В кн. Гетерозис сельскохозяйственных растений. Международный симпозиум. М,, 1997. -С. 136-139.

11. Мамедов М.И., Кудряшов А.Н., Пышная О.Н. Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого, В сб. Актуальные проблемы биологии, Брест, 1997, -С, 2933.

12. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Кудряшов А.Н. Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого. В кн. Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве. УДН. М-, 1997, -С.23-24.

13. Мамедов M.IL, Пивоваров В.О., Мишин С П., Пышная О.Н. Методические указания. Создание исходного материала для селекции перка сладкого с комплексной устойчивостью к ВТМ.ВОМ и абиотическим факторам среды. М., 1997. ]бс.

14. Мамедов М.И., Кудряшов А.Н„ Пышная О.Н., Дорохов ДБ. Оценка сортообразцов перца на холодостойкость,//Селекция овощных культур. 1998, T.3S. -С. 137-142,

15. Мамедов М.И, Кильчевский А.В. Пышная О.Н, Перспективы использования функциональной стерильности в гетерозисной селекции пасленовых культур. В сб. научных ■трудов «Научные основы становления рыночных отношений». Вып 4, М., 1998. -С.129-134.

16. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джое Е.А., Лоскутова T,J1. Новые гетероэнсиые гибриды перца сладкого селекции ВНШ1ССОК, В сб. иаучно-теорст. конф. «Селекция и семеноводство овощных культур, М,, 1998. -С, 125-126,

17. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Селекция перца сладкого на качество плодов. В сб. на-учно-теорет. конф. «Селекция и семеноводство овошных культур, М., 1998.* С.127.

18. Мамедов МП., Пышная О.П., Мишин С.П, Создание исходного материала перца сладкого иа устойчивость к вирусам огуречной и табачной мозаики. В сб. науч. тр «Селекция овощных культур» т,35, М,, 1998, -С 134-137.

19. Мамедов М.И,, Пышная О.Н, Экзотические виды перца (Capsicum) и их роль в расширении ассортимента. В кн. Интродуюшя нетрадиционных и редких растений сельскохозяйственных культур. 11ауч.-про!гз. конф., Пенза, 1998. -С. 62-64.

20. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N., Козелок V. Influense of clear & black plastic mulch on sweet pepper yield in central regions of Russia. // Роль Белорусской сельскохозяйственной академии в развитии овощеводства. Межд. Конф. Горки, 1998. -С. 62-67.

21. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N, Influence of plastic mulches on sweet pepper yield in central regions of Russia. // X Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Avignon, France, 1998. -P.91-92.

22. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N., Mishin S.P. Sweet pepper breeding for resistance to viruses and lower temperature. - X Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant, Avignon, France, 1998. -P. 91-95.

2J. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N., Mishin S.P. Breeding of sweet pepper for resistance to TMV.CMV-l and lower temperature.// Scientific works of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of agricuUure. Sodinikyste in Darzininkiste, 17(2) Bab-tai. 1998.-P, 84-91.

24. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N, et a!. Photo reparation activity of chloroplasts for sweet pepper breeding to cold tolerance. It Proceedings of the 14 National Pepper Conference. J. Citrus and Vegetable. San Antonio, Texas. 1998. -P. 54-59.

25. Авторское свидетельство № 32058 на сорт перца сладкого Белоснежка, 1999

26. Авторское свидетельство № 32059 на гибрид перца сладкого Мария, 1999

27. Авторское свидетельство № 32061 на сорт перца сладкого Золотой дождь,1999

28. Авторское свидетельство № 32078 на сорт перца сладкого Янтарь, 1999

29. Авторское свидетельство Ns 32082 ва сорт перца сладкого Карлик, 1999

30. Авторское свидетельство № 32084 ва гибрид перца сладкого Огелло, 1999

31. Авторское свидетельство № 32086 ва сорт перца сладкого Весиер, 1999

32. Маыедов МЛ., Пышная О.Н. Перец; состояние и перспективы селекцинУ/Семена, №1,

1999,-С 31-33.

33. Мамедов М.И., Пышная О-Н., Мишин С П. Итоги работ по селекции перца сладкого на комплексную устойчивость к вирусным болезням и пониженным температурам. //В сб.: Селекция и семеноводство овощных культур, М., 1999. -С. 204-216.

34. Авторское свидетельство № 33374 на сорт перца острого Волшебный букет, 2000

35. Авторское свидетельство № 33375 на сорт перца острого Язык дракона, 2000

36. Авторское свидетельство № 33376 на сорт перца острого Чудо Подмосковья, 2000

37. Авторское свидетельство № 33377 на сорт перца острого Маленький принц, 2000

38. Авторское свидетельство № 33378 на сорт кустарнакового перца Рябинушка, 2000

39. Авторское свидетельство Иг 33379 на сорт кустарникового перца Созвездие, 2000

40. Авторское свидетельство № 33380 яа сорт перца острого Юбилейный ВНИИССОК, 2000

41. Авторское свидетельство № 33381 на сорт перца острого Огненная дева, 2000

42. Мамедов М.И., Пышная OJÎ,, Качайшж В.Г. Методические рекомендации «Использование фотосинтетнчееких параметров в селекции перца сладкого и баклажана» PACXII, ВНИИССОК, М., 2000.16с.

43. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Харченко В.А. Методические рекомендации «Использование ФМС в гибридном семеноводстве томата и перца сладкого» РАСХН. ВНИИССОК. М., 2000.16с.

44. Мамедов М.И„ Пивоваров В.Ф., Пышная О.Н. Поддержание и хранение образцов и ген источников перца и баклажана. В сб. науч. тр. «Теория и практика местного самоуправления» Москва, Одпвцово. 2000. -С.44-51.

45. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Разработка технологий первичного семеноводства новых сортов перца сладкого и баклажана.- В кн. Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Науч.-пронз. конф., Пенза. 2000. Т.1.-С, 180-182,

46. Мамедов М.И., Пьпвная О.Н.. Качайник В.Г. Гегерозисная селекция перца сладкого на специфическую адаптивную способностость. В кн. Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Науч,-произ. конф., Пенза. 2000. Т.1. -С. 184185,

47. Мамедов МЛ., Пышная О.Н. Интродукция некоторых видов Capsicum в условиях Нечерноземья России. В сб: Селекция и семеноводство овощных кулмур в XXI веке, М.,

2000. Т.2. -С.49-51.

48. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Использование фотосинтетических параметров для оценки исходного материала при селекции перца и баклажана на холодостойкость. В сб; Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке, М., 2000. ТЛ. -C.S2-54.

49. Юрьев А.Н., Голубкина НА,, Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Пышная ОЛ., Гнкс В.К. Накопление селена некоторыми коллекционными и селекционными сортообраз-цами перца сладкого. Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. Международная научно-практическая конференция. Москва, 2000. Т. П. -С.370-373.

50. Юрьев АН., Голубкина Н.А., Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Пышная О.Н,, Гннс В.К. Некорневое обогащение селеном плодов перца сладкого. // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. Международная научно-практическая конференция, Москва, 2000. Т. П. -С.373-377.

51. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Марухленко А.П., Гончарова MJ>. Использование мульчирующих материалов при культивация перца сладкого к баклажана в условиях открытого грунта центральных регионов России. В кн.: Основные вопросы селекции,

семеноводства it технологии возделывания овоще-бахчевых культур в XXI веке. Ереван, 2000. -С. 169-172.

52. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Острые перцы - чили. // Семена. №5,2000. - С. 22-24.

53. Пышная ОН., Мамедов М. И. Жгучий овощ,// Сад и огород. №6,2000. - С, 16-19.

54. Пышная О.Н. Бочарникова H.H. Виды перца рода Capsicum L. В сб: Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке, М., 2000, Т.2. -С. 156-157.

55. Пышная О.Н., Мамедов М.И. Новые сорта н гибриды перца сладкого для Нечерноземья. //Ж- Сад и огород. №5,2000. -С.16-18.

56. Рыжова H.H., Пышная О.Н., Мамедов МИ., Кочиева Е.З. Использование RAPD- н SSR-методов для маркирования генома видов, сортов и гибридов перца. // Межцун. науч.-практич. Конференция « Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». М., 2000, Т. 2. -С. 167-169.

57. Рыжова H.H., Пышная О.Н,, Кочиева Е.З. RAPD-анализ гибридов перца. // Сельскохозяйственна» биология. 2000, №5. -С. 104-106.

58. Пышная О.Н. Палитра острых перцев.// Ж. «Приусадебное хозяйство», 2000, №12.

59. Авторское свидетельство № 34502 на сорт лерца сладкого сортоттша паприка Ежик, 2001

60. Авторское свидетельство № 34504 на сорт нерпа сладкого сортотипа паприка Маяк, 2001

61. Авторское свидетельство № 34506 на сорт перца сладкого сортотипа паприка Малыш, 2001

62. Авторское свидетельство № 34508 на сорт перца сладкого сортотипа паприка Каскад, 2001

63. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Гончарова М.Б, Селекция сортов перца сладкого сортотипа паприка Capsicum annuum L. для порошка. // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» М., Пущине, Т.2,2001, -С.208-210,

64. Mamedov МЛ., Pyshnaja O.N. Ex-mutation in sweet pepper and it use in frnbrid seed pro-daction. // XI Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. 2001, Antalya, Turkey.-P.9-79-81.

65. Mamedov ML, Pyshnaja ОЛ. Heterosis and correlation studies for earliness, fruit yield and some economic characteristics in sweet pepper. // J. "Capsicum and Eggplant newsletter. Italy. 2001.20

66. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Комбинационная способность раннеспелых линий перца сладкого по количественным признакам. - В кн.: Научные труды к Междуд. совещ. по семеноводству. Москва. 2001. - С.97-106.

67. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Перцы н баклажаны. Москва. 2001. 36с.

68. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Методические указания: Сорта и гетерозисные гибриды перца сладкого, острого и сортотипа паприки селекции ВНИИССОК для пленочных теплиц и особенности их агротехники. Москва, 2002.45с.

69. Пышная О.Н. Баклажаны и перцы, Москва. 2002. 126с.

70. Пышная О.Н. Перецсяаакнй-паприка.//Сад и огород, №1,2002. - С,2-3.

71. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джое Е.Д. Характер наследования и степень доминирования свойств адаптивности и стабильности в гибридах Fi перца сладкого. // Сб, науч. тр. «Селекция и семеноводство овощных культур». М., Вып,38,2003. -С.69-77.

72. Пышная О.Н., Мамедов М.И., Джое Е.Л, Связь между комбинационной способностью родительских линий и адаптивной способностью и стабильностью гибридов Fi перца сладкого. Сб. науч. тр. «Селекция и семеноводство овощных культур». В.38, М, 2003. -С.10Ы05.

73. Пышная О.Н. Получение гетсрозисных гибридов перца сладкого на основе линий с различной степенью детерминантности. // Тезисы Международной научно-

практической конференции по пасленовым культурам. 19-22 августа. Астрахань. 2003,

74. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джо« ЕЛ. Связь между комбинационной способностью родительских линий и адаптивной способностью гибридов Fj перца сладкого. - Сб. науч. тр. «Селекция я семеноводство овощных культур». М., Вып.38, 2003. - С.101-

73. Бочарникова Н.И., Пышная ОД., Шыыкова НА. Селекция перца сладкого на холодоустойчивость. // «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений я XXI веке» 2003. - G363-369.

76. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Теоретическое обоснование и разработка методов селекции сортов и гетсрозисных гибридов пасленовых культур на адаптивность. // Межд. иауч.-практ, коаферешшя «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» 2003, - С, 119-149.

77. Мамедов М.И., Пьшшая О.Н., Джое Б.А. Селекция сортов перца сладкого сортотива паприка на основе интродукции. // Матер, межд. науч.-практ. конференции «Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России. Краснодар, 2004. -С 195-200.

7S. Пышная О.Н. Как правильно выращивать перцы. Москва, 2004.31с.

79. Пышная О.И., Мамедов М.И., Джое ЕЛ. Морфологические особенности перца с различной степенью детермииантностаг и характер проявления признаков у гибридов Fj U Матер, межа, иауч.-практ. конференции «Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России. Краснодар, 2004. - С.179-183.

80. Полетаева H.A., Пышная ОН., Коаарь Е.Г., Балашова И.Т, Пыльцевая селекция перца сладкого да устойчивость к стрессовым температурам а вирусным заболеваниям. И Матер, межа, науч.-практ. конференции «Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России. Краснодар, 2004. > С. 184-187.

81. Шмшоаа H.A., Бочарникова Н.И., Пышная О.Н., Джое Е.А. Искусственная питательная среда для определения жизпсспособиост пыльцы Capsicum ащвдшп L. )) Матер, межд. иауч.-практ. конференции «Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России. Краснодар, 2004, -С.209-212.

82. Бунин М.С., Шмыкова H.A., Бочарникова Н.И., Пьшшая СШ., Джое ЕЛ. Методические рекомендация по определению жизнеспособности пыльцы рода Capsicum L. М, 2004.-32с.

-С 48-49.

105.

Типография ООО «Телер» 127299 Москва, ул. Космонавта Волкова, 12 тел. 937-9664 Лицензия на полиграфическую деятельность ПД № 00595

Подписано в печать 15,02.2005 г. Формат 60x90 1/16, Тираж 110 экз. Бумага «Снегурочка» 1,5 леч,л. Заказ № 109

•"73 9 8