Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Научное обоснование системы методов селекции и семеноводства перца сладкого и острого для средней полосы России
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Научное обоснование системы методов селекции и семеноводства перца сладкого и острого для средней полосы России"
На правахрукописи
ПЫШНАЯ Ольга Николаевна
УДК 635.649:(631.52+631.53)
НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ПЕРЦА СЛАДКОГО И ОСТРОГО ДЛЯ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ
Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
МОСКВА 2005
Диссертационная работа выполнена в лаборатории пасленовых культур Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур в 1992-2004 гг.
Научный консультант - доктор с.-х. наук, академик РАСХН В.Ф. Пивоваров
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук С.Ф. Гавриш;
доктор биологических наук, профессор А.П. Примак;
доктор сельскохозяйственных наук А.Ф. Бухаров
Ведущая организация: Всероссийский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова
Защита состоится 2005 г. в 10 часов на заседании
диссертационного совета Д 220.019.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская область, Одинцовский район, п/о Лесной городок, ВНИИССОК
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур
Факс (095) 599-22-77
Е-шаА: УМ^ОК @ male.ru
г.
Ученый секретарь диссертационного совета Д 220.019.01 доктор сельскохозяйственных наук, профессор
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В настоящее время перец в России вызывает все больший интерес. Эта культура является «рекордсменом» среди овощей по содержанию витамина С и Р-активных веществ, в 5-10 раз превосходя такие традиционные овощные культуры, как огурец и томат (Гомоляко, 1937, Милова-нова 1938, 1961, Лудилов, Лудилова 1977, Гикало 1982, Ильенко и др. 1982). Плоды перца богаты также каротином, тиамином, никотиновой и фолиевой кислотами, белками и минеральными солями. Они очень вкусны, годны для употребления в свежем виде. Хорошие вкусовые и диетические качества плодов обеспечивают устойчивый постоянный спрос на них в течение всего года. Показателем роста его популярности является также все более широкое распространение на садовых и приусадебных участках.
В настоящее время перец (как острый, так и сладкий) возделывается во всех странах земного шара, где климатические условия позволяют вести промышленную культуру (от 55° ю.ш. до 55-56° с.ш.). Мировое товарное производство перца (как сладкого, так и острого) составляет более 22 млн. тонн. За последние 10 лет увеличились посевные площади более чем на 100 тыс. га., а средняя урожайность выросла с 9,9 т/га в 1989-1991 году до 13,8 т/га в 2002 году (по данным ФАО, 2002).
Самыми крупными производителями перца являются страны с теплыми климатическими условиями: Китай, Мексика, Турция, Нигерия, Испания.
Больше всего перца производят в Азии - 57% от мирового производства. В Европе его производство составляет 14,7%.
По России статистические данные отсутствуют. В СССР в 1989 году посевные площади перца составляли 8 тыс. га. Валовой сбор достигал 149 тыс. тонн, средняя урожайность -18 т/га.
Промышленное производство перца в России расположено в южных регионах. В средней полосе перец - культура защищенного грунта, где его выращивают ограниченно. Основными причинами является недостаточно разработанная технология возделывания и отсутствие конкурентоспособных сортов и гибридов отечественной селекции.
Поэтому селекция новых сортов и особенно гетерозисных гибридов Р] для различных культивационных сооружений является актуальной проблемой, которая позволит решить одну из главных задач - повышение производства перца в нашей стране.
Цель и задачи исследований - научное обоснование и усовершенствование системы методов селекционного процесса при создании сортов и гибридов перца для различных культивационных сооружений защищенного грунта средней полосы России, конкурентоспособных на рынке, позволяющих расширить видовой ассортимент и увеличить период потребления свежих плодов.
В связи с этим в задачи исследований входило следующее:
- разработать модели сортов для конкретных целей и условий выращивания в различных культивационных сооружениях;
- разработать критерии оценки коллекционного материала по основным хозяйственно ценным признакам с целью вовлечения лучших образцов в селекционный процесс;
- изучить биологические и хозяйственные особенности образцов перца с различной степенью детерминантности и исходя из этого, усовершенствовать хозяйственно-биологическую группировку детерми-нантных сортов с целью использования ее в селекционном процессе и для разработки сортовых технологий;
- определить комбинационную способность родительских линий и ге-терозисных гибридов, обладающих различной степенью детерми-нантности, по основным хозяйственно ценным признакам;
- определить характер наследования и корреляции между основными хозяйственно ценными признаками у гибридов ;
- изучить способы подбора пар для получения гибридов;
- разработать и усовершенствовать методы, ускоряющие селекционный процесс;
- на основе усовершенствованных методов отбора и оценки создать новый исходный материал по различным направлениям селекции;
- создать сорта и гибриды перца с высокой потенциальной продуктивностью, хорошим качеством плодов и комплексной устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды;
- усовершенствовать и внедрить в производство технологию получения гибридных и сортовых семян с меньшими затратами.
Научная новизна. Научно обоснована и разработана система методов, позволяющая повысить эффективность селекционного процесса за счет применения усовершенствованных традиционных и качественно новых технологий.
В результате селекционной работы созданы модели сортов перца для конкретных целей и условий выращивания в различных культивационных сооружениях.
На основании изучения габитуса куста, его ветвления и особенностей роста, развития и плодоношения детерминантных форм разработана и предложена к использованию хозяйственно-биологическая группировка образцов по степени проявления детерминантности.
Теоретическое обоснование подбора родительских пар в многокомпонентных скрещиваниях позволило усилить проявление изменчивости, увеличить число рекомбинантов и получить новый исходный материал.
Созданы новые источники селекционно важных признаков (устойчивости к вирусам, пониженным температурам, с высоким содержанием БАВ).
Впервые использованы различные системы молекулярного маркирования, что позволило определить уровни межвидовой и внутривидовой вариабельности, филогенетические связи рода Capsicum.
Разработана технология гибридного семеноводства на фертильной основе и с использованием функциональной стерильности (ех-мутация)
Высокая продуктивность и экологическая устойчивость перца сладкого достигнута при создании многолинейных сортов.
Практическая ценность. В результате проведенных исследований создана селекционная технология, которая получила отражение в 6 методических указаниях и других опубликованных работах по селекции перца.
Созданы перспективные генетически разнокачественные селекционные линии перца, имеющие комплекс хозяйственно ценных признаков: раннеспелость в сочетании с пониженной теплотребовательностью, высокую комбинационную способность по продуктивности, устойчивость к агрессивным штаммам вирусов, высокое содержание БАВ, высокую завязываемость плодов в стрессовых условиях среды.
С использованием методических разработок и на основе полученных линий выведены 8 гетерозисных гибридов и 8 сортов перца сладкого овощного: Р|Мария, Р]Руза, Fj Хризолит, Fj Отелло, Fj Ария, F] Очарование, Р].Изабелла, Fi Мулат, Агаповский, Белоснежка, Карлик, Родник, Златозар, Золотой дождь, Янтарь, Желтый букет; 4 сорта перца сортотипа паприка, используемые для приготовления витаминного порошка: Каскад, Маяк, Малыш, Ежик и 9 сортов перца острого, относящегося к видовым разновидностям: Созвездие, Рябинушка, Маленький принц, Огненная дева, Огненный вулкан, Юбилейный ВНИИССОК, Чудо Подмосковья, Язык дракона, Визирь. Они защищены авторскими свидетельствами и патентами. Кроме того, гибриды сладкого перца
Сибиряк, Екатерина проходят государственное сортоиспытание.
Отдельные гибриды отмечены Главным комитетом ВВЦ серебряной и бронзовой медалями.
Быстрое распространение новых гибридов перца сладкого стало возможным благодаря разработанной технологии гибридного семеноводства на фертильной основе, с использованием функциональной стерильности и сохранением гетерозиса на высоком стабильном уровне.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований по теме докторской диссертации были доложены:
- на трех симпозиумах ЭУКАРПИЯ по перцу и баклажану (Будапешт, 1995; Авиньйон, 1998; Анталия,2001);
- на Международных симпозиумах (Харьков, 1996; Брест, 1997; Москва, 1997; Горки, 1998; Крымск, 2000; Пущино, 2001; Термез, 2001; Москва, 2001; Астрахань, 2003; Москва, 2003; Краснодар, 2004);
- на Научно Производственных конференциях (Пенза, 1998; Москва, 1998; Пенза, 2000, 2002);
- методической комиссии по генетике, селекции и семеноводству пасленовых культур (Волгоград, 1996; Москва, 2000).
По материалам докторской диссертации опубликовано 82 научные работы, в том числе 1 монография (в соавторстве), 3 методических указаний, 3 методических рекомендаций и статьи, в том числе в международных (Capsicum and Eggplant newsletter, Horticulture and vegetable growing) и центральных
и отечественных журналах (Селекция и семеноводство, Сельскохозяйственная биология, Картофель и овощи) в сборниках научных трудов.
Основные положения, выносимые на защиту. На защиту выносится научно обоснованная система методов селекции и семеноводства перца сладкого и острого на основе комплексного использования усовершенствованных традиционных и качественно новых современных технологий.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 359 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций, включает 71 таблицу, 63 рисунка.
В выполнении исследований принимали участие: зав. лабораторией пасленовых культур Мамедов М.И., сотрудники: Джос Е.А., Гончарова М.Б., аспиранты: Мишин С.П., Юрьев А., Косенок В.А., Полетаева И.А., агроном Войнова Е.П., лаборанты: Никишина З.В., Русина С.В. Лаборатория гаметной селекции: зав. лабораторией Балашова И.Т., сотрудники: Козарь Е.Г., Бочар-никова Н.И., Беспалько А.В., зав. лабораторией биотехнологии: Шмыкова Н.А. Сотрудники института общей генетики: Кочиева Е.З., Рыжова Н.Н. Особая признательность научному консультанту доктору сельскохозяйственных наук, академику РАСХН, Пивоварову В.Ф., доктору сельскохозяйственных наук, профессору Добруцкой Е.Г., доктору сельскохозяйственных наук, профессору, члену корреспонденту АН РМ Балашовой Н.Н. за содействие и большую помощь в выполнении данной работы.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Разработка моделей сортов 1.1. Требования, предъявляемые к сортам сладкого овощного перца
Модель сорта - это гипотетическое растение с генетически детерминированным соотношением морфологических, биохимических, технологических и других показателей, эффективно реагирующее (увеличением продуктивности) на улучшение условий выращивания (Гавриш, 1992).
Для защищенного грунта нужны высокоурожайные, скороспелые сорта и гибриды сладкого перца, в основном салатного назначения с отличными вкусовыми качествами и высоким содержанием БАВ, обладающие устойчивостью к болезням и стрессовым факторам среды. Плоды перца должны быть красивыми, гладкими без деформации, с нежной кожицей, сочными, ароматными, с толщиной стенки перикарпия не менее 5 мм, желтоватой, белой, зеленой или фиолетовой окраски в технической спелости и желтой, оранжевой, красной или коричневой - в биологической спелости. Форма может быть различной от плоско-округлой до квадратной. Средняя масса не менее 60 г.
При создании моделей сортов и гибридов перца сладкого для защищенного грунта необходимо обязательно учитывать тип культивационного сооружения (табл. 1).
Таблица 1
Основные параметры перспективных моделей сортов и гибридов перца сладкого овощного для различных культивационных сооружений
Прнзнак Остекленная теплица Пленочная обогреваемая теплица Пленочная необогреваемая теплица
Урожайность (кг/М*): общая ранняя % к общей 15-20 1,5-2,0 10 8-10 2-3 35 5-7 1-1,5 28
Период от всходов до созревания первого плода, суток 100-125 80-95 75-90
Тип роста растения йндетерминантный, толудетерминаный Индетерминантный, толудетерминтный, цетерминантный Индетерминантный, детермииаягный, су-пердетерминантный
Форма плода Прямоугольная, квадратная, трапециевидная Прямоугольная, треугольная, плоско-округлая и др. Треугольная, узко-треугольная, трапециевидная, округлая и др.
Средняя масса плода, г 100 и более 60-80 и более 60-80 и более
Толщина стенки перикарпия, мм 6-8 и более 5-6 и более 4-6 и более
Содержание в плодах: сухого вещества, % 5-10 5-10 5-10
Сахаров, % 3-6 3-6 3-6
аскорбиновой кислоты, мг/100 г 150-220 180-250 100-200
Вкусовая оценка свежих плодов, балл 4,0-5,0 4,0-5,0 4,0-5,0
Устойчивость к вирусным болезням + + +
Устойчивость к стрессовым условиям среды + + +
Для продленного оборота остекленных и обогреваемых пленочных теплиц перспективны высокорослые и среднерослые образцы с первым сбором плодов на 100-125 сутки от всходов.
Сорта должны иметь высокую завязываемость плодов в неблагоприятных условиях, особенно при низкой освещенности ранней весной. Большое внимание уделяется комплексной устойчивости к биотическим факторам и качеству плодов.
В необогреваемых пленочных теплицах лучше выращивать индетерми-нантные и детерминантные очень скороспелые сорта и гибриды, дающие первый сбор на 75-90 сутки от массовых всходов, способные при резких перепадах температуры и высокой относительной влажности воздуха давать 5-7 кг/м2.
Для возделывания овощного перца в тоннелях или других сооружениях утепленного грунта необходимо использовать скороспелые детерминантные и супердетерминантные сорта и гибриды, которые за ограниченный период вегетации способны сформировать урожайность 4-6 кг/м2.
1.2. Требования, предъявляемые к сортам сортотипа «паприка»
Одной из разновидностей перца сладкого является паприка.
Организация продовольствия и сельского хозяйства (FAO) ООН и международная организация по торговле специями термином паприка обозначают порошок из красных плодов перца. Сорта же сладкого перца, используемые для приготовления порошка, относят к сортотипу паприка (Мамедов, Пышная и др., 2001,2004)
Сорта паприки выращивают в пленочных теплицах и временных утепленных сооружениях. Требования, предъявляемые к сортам относительно вегетационного периода и биохимических показателей приведены, с поправкой на биологическую спелость (табл. 2).
Таблица 2
Основные параметры перспективных моделей сортов сортотипа паприка
для пленочных сооружений
Признак Показатели
Урожайность, хг/м2 1,5-2,5
Период от всходов до биологической спелости, суток 120-140
Средняя масса плода, г 15-35
Толщина стенки перикарпия, мм 1-2
Содержание в плодах: сухого вещества, % 10-20
Сахаров, % 3,5-7,0
аскорбиновой кислоты, мг % 200-300
Устойчивость к вирусным болезням +
Устойчивость к стрессовым условиям среды +
Плоды такого направления могут иметь различную форму от округлой до треугольной. Однако толщина стенки перикарпия должна быть не более 2 мм. S. Joshi et а1. (1990), изучая разновидности паприки различных стран, отметили, что практически во всех странах допустима толщина стенки перикарпия в пределах чуть более или менее 1 мм, только в Венгрии имеются сорта паприки с толщиной стенки 3 мм.
Окраска порошка является принципиальным и основным критерием качества. Содержание пигментов в порошке паприки изменяется от 0,1% до 0,8% (Anu, Peter, 2000).
Основными пигментами, влияющими на окраску паприки, является кап-сантин и капсорубин, составляющие 60% от общего количества каротиноидов. Присутствуют также Р-каротин, зеаксантин, виолаксантин, неоксантин и лю-теин. В связи с этим окраска плодов перца в стадии биологической спелости должна быть красной.
1.3. Требования, предъявляемые к острым сортам перца
Перец острый - обычно мелкоплодный, с тонкой мякотью, жгучего вкуса. Используется как приправа при приготовлении пищи. В молотом виде добавляется в сладкую паприку (в европейских странах) или используется самостоятельно (Лудилов В.А., Гикало Г.С., Гиш Р.А., 1999)
Своеобразный горьковатый вкус перцев зависит от наличия в них алкалоида капсаицина, содержащегося в количестве до 1-1,2 % от сухой массы. Вкус капсаицина ощущается даже при разведении 1:2 000 000. В условиях Нечерноземной зоны России острый перец выращивают в пленочных теплицах и простых утепленных сооружениях (табл.3).
Таблица 3
Основные параметры перспективной модели острых сортов перца для
пленочных теплиц
Признак Показатели
Урожайность, кг/м2 1,5-3,0
Период от массовых всходов до биологической спелости, суток 120-150
Средняя масса плода, г 10-40
Толщина стенки перикарпия, мм 1-3
Содержание в плодах: сухого вещества, % 10-20
Сахаров, % 4,0-8,0
капсаицина, % сухого вещества 1-2
аскорбиновой кислоты, мг% 200-300
Устойчивость к вирусным болезням +
Устойчивость к стрессовым условиям +
Острые сорта должны иметь высокое содержание сухого вещества, тонкую стенку перикарпия для быстрого высыхания плодов, а также высокое содержание Сахаров, каротиноидов и витамина С.
2. Изучение хозяйственно ценных признаков местных и интроду-цированных образцов перца сладкого С. аппит с целью создания исходного материала для селекции
Интродуцированные сорта овощных культур представляют большой практический интерес для селекции. В определенных эколого-географических
условиях их можно разложить на составляющие биотипы и получить большое разнообразие ценного селекционного материала.
Нами был изучен новый материал различного эколого-географического происхождения, относящийся к различным видам и группам.
2.1. Изменчивость периода «всходы - цветение» и «всходы - техническая спелость»
Считается (Жученко, 1995, 1999), что повышение скороспелости культивируемых видов растений для многих почвенно-климатических зон России оказывается решающим условием устойчивого роста величины и качества урожая. Хотя известно, что, как правило, на юге позднеспелые сорта многих культур, в том числе и перца, превосходят по урожайности скороспелые (Ти-мина, Ильенко, 1990), однако использование ранних сортов дает гарантированный урожай за счет ухода от заморозков и меньшего поражения растений болезнями в северных регионах.
Продолжительность вегетационного периода растений перца зависит от сорта, агроклиматической зоны и условий выращивания.
Проведенные исследования показывают, что между сортами перца сладкого в условиях пленочных теплиц имеются значительные различия как по длине периода от всходов до цветения, так и до технической и биологической спелости.
В благоприятные по условиям произрастания годы (1992-1993) продолжительность периода «всходы - цветение» варьировала по сортам от 54 до 93 суток, «всходы - техническая спелость» - 88-125 суток (табл.4).
В условиях пониженной температуры воздуха и повышенной влажности в 1998-1999 годах продолжительность изучаемых периодов значительно удлинилась. И по самым скороспелым образцам длительность вегетационного периода выросла на 8-24 суток, в зависимости от сорта.
Погодные условия 1996-1997 годов были идентичны 1992 году, однако практически по всем образцам период от всходов до цветения и технической спелости сократился в среднем примерно на 5-6 суток благодаря ежегодному отбору самых скороспелых генотипов.
В целом за годы исследований наиболее скороспелыми оказались следующие образцы: Здоровье, Дубравка, Сирень, Кармен, Морава, Букетен, So-roksari, Bubar, Золотая Медаль. Они могут быть использованы в качестве источников раннеспелости.
Из группы среднеранних определенный интерес представляют образцы: Чаймс, Bolero, Шрегеда, Шарм, Рубин и Желтое Чудо.
Таблица 4
Сортовая изменчивость перца сладкого по продолжительности периода от всходов до цветения и технической спелости в условиях пленочных теплиц
Число суток от всходов до
Сортообразец Происхож- цветения технической спелости
дение 1992- 1996- 199ft- сред- 1992- 1996- 1998- сред-
1993 1997 1999 нее 1993 1997 1999 нее
Очень ранние
Здоровье Россия 58 54 62 58 87 88 93 89
Дубравка _ н _ 61 60 70 64 91 93 98 94
Сирень _ м _ 66 62 69 66 99 96 102 99
Кармен Чехия 67 64 69 67 102 98 100 100
Морава и 65 62 66 64 94 96 98 96
Ранние
Букетен Болгария 64 59 82 67 99 90 120 103
Золотая Медаль _ я 79 75 83 83 109 100 122 110
Артек Россия 74 72 95 80 115 117 125 119
Нежность _ и _ 73 72 83 76 106 103 129 ИЗ
Sororsari Венгрия 79 66 82 76 119 99 123 114
Citrino Словакия 76 73 91 80 112 108 126 115
Yubilantka Болгария 83 78 88 83 119 112 126 119
Batter Bell США 81 80 89 84 118 112 127 119
Calextra Нидерланды 85 81 93 86 119 112 129 120
Bubar Венгрия 77 60 87 74 109 100 118 109
Szentesi Венгрия 73 71 84 76 108 107 118 111
Шоколадный Болгария 75 70 90 78 110 101 125 112
Среднеранние
Bolero Голландия 92 82 96 90 129 117 134 126
Желтое Чудо Россия 92 88 110 96 127 121 142 130
Рубин _ м _ 89 82 102 91 130 122 138 130
Garden Sunshine США 89 86 109 94 127 119 141 129
Шрегеда Россия 95 87 101 94 129 119 135 127
Чаймс н 89 85 93 89 122 115 131 123
Шарм It 92 87 103 94 125 124 139 130
Бенедикт п 96 91 108 98 132 124 145 133
Gypsy Голландия 98 89 109 98 130 125 147 134
В селекционной работе большое внимание уделяется форме плода или сортотипу. При оценке материала выяснилось, что практически все очень раннеспелые образцы имели конусовидную форму плода (треугольную в продольном сечении) (табл.5).
В группе раннеспелых преобладающее большинство трапециевидные (призмовидные) плоды -50,1 %, имеются образцы с конусовидной (треугольной) формой 29,9 %, а также незначительное количество с плоско - округлой и узкотреугольной (9,8 и 10,2 соответственно).
Возрастающий спрос производства в настоящее время на образцы с кубовидной (квадратной) или цилиндрической (прямоугольной) формой. Сорта с такой формой плода представлены в группе среднеранних и составляют большинство: 40,7% - кубовидные, 29,5% - цилиндрические.
Таблица 5
Распределение сортообразцов разных сортотипов по группам скороспелости
Группы скороспелости Выделено образцов Количество образцов в % по со ртотипам
треугольный (конусовидный) трапеции (нризмо-видный) квадратный (кубовидный) прямоугольный (цилиндрический) плоско-округлый уэкотре-уголъный (удлиненно-конусовидный)
Очень ранние 5 100 - - - - -
Ранние 46 29,9 50,1 - - 9,8 10,2
Среднеранние 59 4,7 16,6 40,7 29,5 7,2 1,3
Таким образом, образцы из группы среднеранних представляют практический интерес в качестве основного исходного материала для селекции перца сладкого, предназначенного для выращивания в защищенном грунте на производственных площадях.
2.2. Биологическая группировка исходного материала по архитектонике куста.
Исследуемые образцы различались по архитектонике куста: форме и высоте растения, длине междоузлий, числу боковых побегов и др.
В зависимости от характера роста и ветвления все современные сорта перца, как и томата, подразделяются на 2 группы:
- индетерминантные (с неограниченным ростом);
- детерминантные (с ограниченным ростом).
Ветвление у перца дихотомическое, при котором стебель, а затем и ветви последовательно делятся на две новые. В свою очередь, каждый из этих побегов заканчивается бутоном, а из пазух листьев супротивно вырастают побеги третьего порядка. Такое ветвление наблюдается до осей четвертого и даже пятого порядков, а при благоприятных условиях и дальше. В дальнейшем развивается один из двух побегов на каждой ветви.
Такое ветвление присуще классическому индетерминантному типу растений (рис.1).
Рис. 1. Схема строения индетерминантного куста
У образцов с детерминантным типом роста, как правило, короткие междоузлия, ограниченное ветвление и рост основных побегов, в результате чего ветви следующих порядков находятся на одном уровне, формируя крону, а иногда ветвление полностью отсутствует. Признак длины междоузлий является одним из показателей детерминантности растения, он изменяется в зависимости от внешних условий, но средняя его величина всегда меньше, чем у ин-детерминантных форм.
Рост детерминантных растений обусловлен двумя генами:
- ( -детерминантный габитус (МеОашоп, Ыопша, 1984);
- 1а - пучковатость (Бе8Ирап(е, 1944; Миг&у 1962; Пррег1 й а1., 1965).
Однако в последние годы в связи с направленной селекционной работой,
появились линии и сорта с признаками свойственными как детерминантным, так и индетерминантным формам. В связи с этим все изучаемые образцы мы разбили на группы по высоте растений, длине междоузлий и количеству побегов при ветвлении основного стебля.
Для облегчения селекционной работы при выведении новых сортов и гибридов, а также для разработки сортовой агротехники все сорта, относящиеся к детерминантным, необходимо разделить на 3 группы по аналогии с томатами. Параметры такой классификации представлены в таблице 7.
Таблица 7
Морфологические особенности индетерминантных и детерминантных
образцов
Группа детерминантности Высота растений, см Длина междоузлий, см Ветвление основного стебля, шт.
индетерминантные 75 и более 8,1-15 2(3)
полудетерминантные 60-75 6,6-8,0 2-3
детерминантные 40-55 5,0-6,5 (2)3-4
супердетерминантные 20-40 До 4,9 Без ветвления, 3^
Супердетерминантные образцы или сорта «букетного типа» обусловлены, в основном, геном /а (/а-1; /а-1,5; /а-2) в результате сильной детерми-
нантности закладывают генеративные органы на основном стебле в количестве 6-12 штук, в зависимости от сорта. После этого рост главного стебля прекращается. В некоторых образцах деление главного стебля осуществляется чаще на 3-4 побега, в редких случаях на 2, которые в свою очередь заканчиваются букетом плодов. Междоузлия у таких образцов очень короткие - до 4,9 см. (рис.2) Сорта этой группы используют для уплотнения основных посадок или для очень плотной посадки - до 20 растений на 1 м2.
Рис. 2. Схема строения супердетерминантного куста без ветвления и с ветвлением
Детерминантные (Л;/а-3) сорта ограничивают свой рост за счет укороченных междоузлий на основных побегах или пучкового расположения плодов на третьем или четвертом порядке ветвления. Высота растений колеблется в пределах 40-55 см, длина междоузлий 5-6,9 см. Необходимо отметить, что образцы этой группы имеют деление основного стебля на 3-4 побега, редко на 2 (рис. 3).
Полудетерминантные сорта (1/2 Л). Отличительной особенностью этой группы образцов является ослабление проявления детерминантности - ограничения роста. Для них характерны междоузлия более длинные, по сравнению с детерминантной группой (6,5 - 8,0). Высота растений колеблется в пределах 60-75 см. Деление основного стебля идет чаще на 3 побега, реже - на 2. Взрослые растения имеют многочисленные вертикальные пазушные побеги, что
Рис. 3. Схема строения детерминантного куста
создает густооблиственную крону. Плоды у таких образцов созревают на несколько дней позднее, чем у индетерминантных форм (рис 4.)
Рис 4. Схема строения полудетерминантного куста
Внутри каждого сорта всех групп детерминантности можно наблюдать варьирование морфологических признаков в той или иной степени, что вызвано не только изменением условий внешней среды, но и неоднородностью популяции по данному показателю. Однако в среднем их величина довольно стабильна. Поэтому, несмотря на отсутствие резкой границы между предложенными группами перца, использование их в селекционной работе вполне оправдано.
2.3. Исходный материал для селекции перца сладкого на продуктивность
По мнению многих исследователей (Ипатьев, 1941, GrifImg, 1953) разделение величины урожая на составляющие его компоненты, то есть на число плодов и их среднюю массу, оказывается очень полезным. Поскольку каждый из них по разному отзывается на отбор и факторы внешней среды.
Образцы сильно варьируют по числу плодов на растении, средней массе плода и толщине стенки перикарпия (табл. 8).
В группе сортов с треугольными светлоокрашенными плодами практически все образцы превысили стандарт по числу плодов на растении и уступали по средней массе плода.
Вторая группа наиболее востребована в настоящее время, так как промышленное производство, в основном направлено на выращивание голландских гибридов. В этой группе все образцы превзошли стандарт по числу плодов на растении, их средней массе и толщине стенки перикарпия.
В зависимости от сортотипа к которому относится тот или иной образец, изменялись и другие количественные признаки растения, не являющиеся постоянной величиной, а варьирующие в определенных пределах.
Таблица 8
Сортовое разнообразие перца сладкого по массе плода и толщине стенки перикарпия (1992-1997 гг.)
Сортообразец Масса плода Число плодов на растении Толщина стенка
г % к st шт. %к st мм %KSt
Сортотип «треугольный светлоокрашенный плод»
Нежность - st 92 100 10,9 100 5,5 100
Здоровье 70 76 19,7 180 4,5 82
Дубравка 75 81 16,9 155 4,6 83
Сирень 65 70 16,2 148 4,8 87
Soroksari 85 92 15,3 140 5,6 102
Citrino 89 96 14,2 130 5,5 100
Szentesi 45 49 25,8 236 2,5 45
Оранжевая калия 50 54 24,0 220 5 91
Spady 89 96 19,8 181 4,8 87
Желтое Чудо 82 89 15,6 143 5,4 98
Длинный красный 75 81 17,2 157 5,2 94
Длинный желтый 80 86 18,1 166 5,2 94
Сортотип «темно зеленый квадратный плод»
Калифорнийское Чудо -st 102 100 6,2 100 6 100
Чаймс 107 104 11,2 180 6,6 110
Бенедикт 122 119 10,7 172 6,8 113
Bolero 102 100 8,1 130 6,2 103
Шарм 124 121 9,7 156 6,5 108
Galady 135 132 6,2 100 7.5 125
Желтый букет 110 107 14,0 225 6,5 108
Шрегеда 105 102 7,9 127 6,2 103
Полученные результаты свидетельствуют о том, что у сортообразцов сладкого перца в условиях теплицы степень сопряженности признаков неодинакова и изменяется от слабой до сильной (табл. 9).
Высота растения имеет высокую положительную корреляцию с длиной междоузлия (Сг = 0,91) и числом плодов на растении (Сг = 0,65), а также высокую отрицательную корреляцию (Сг = -0,63) с количеством побегов при делении основного стебля.
Длина междоузлия имеет высокую положительную взаимосвязь с количеством плодов на растении (Сг = 0,59) и отрицательную с количеством ветвей при делении основного стебля (Сг = - 0,63).
Диаметр плода имеет тесную положительную связь со средней массой плода (Сг = 0,85), толщиной стенки перикарпия (Сг = 0,78) и шириной плодоножки (Сг = 0,52).
Толщина стенки перикарпия сильно сопряжена со средней массой плода (Сг = 0,89) и шириной плодоножки (Сг = 0,64).
Таблица 9
Корреляции между различными признаками у перца (1992-1997 гг.)
Признаки 1 2 3 4 5' 6 7 8 9 10 11 12 13
1 Высота растения
2 Длина листа 0,21 -
3 Ширина листа ОД 0,7 -
4 Длина черешка -0,18 0,51 0,52 -
5 Длина междоузлия 0,91 0,19 0,14 -0,27 -
б Длина плода 0,41 0,38 0,15 -0,03 0,35 -
7 Диаметр плода 0,08 -0,16 -0,08 -0,24 0,11 -0,24 -
8 Толщина стенки 0,02 -0,03 -0,01 -0,24 0,02 -0,09 0,78 -
9 Длина плодоножки 0,38 0,28 0,15 -0,04 0,34 0,43 -0,46 -0,32 -
10 Ширина плодоножки -0,14 -0,21 -0,24 -0,29 -0,07 -0,27 0,52 0,64 -0,18 -
11 Средняя масса плода 0,19 -0,01 -0,05 -0,23 0,21 -0,01 0,85 0,89 -0,34 0,59 -
12 Количество плодов на растении. 0,65 0,17 0,02 -0,09 0,59 0,48 -0,48 -0,42 038 -0,39 -0,39 -
13 Деление основного стебля -0,63 -0,09 0,05 0,28 -0,63 -0,17 -0,21 -0,29 -0,25 -0,21 -0,27 -0,35 -
14 Ветвление 0,33 -0,06 -0,09 -0,47 0,34 0,35 0,34 0,43 0,03 0,12 0,49 0,24 -0,19
Таким образом, между рядом признаков установлены тесные корреляционные взаимосвязи. Это позволит в селекционном процессе проводить отбор хозяйственно ценных форм не только по основным, но и по косвенным признакам растения. Так, выделение детерминантных и индетерминантных генотипов можно проводить уже в начальный период роста по длине междоузлий и делению основного стебля. А отбор на высокую урожайность по компонентам урожая - количеству плодов на растении и средней массе плода, зависящей от диаметра плода и толщины стенки перикарпия.
2.4. Получение исходного материала с комплексной устойчивостью к вирусным болезням
В условиях защищенного грунта Московской области наибольший вред культуре перца наносят ВТМ, несколько меньше ВОМ (Медведовская и др., 1991, 1993; Фоминых, 1996; Мишин и др., 1996, 1997).
В результате проведенной оценки поражаемости образцов ВОМ и ВТМ с помощью ИФА установлено, что среди изучаемых образцов практически отсутствует устойчивость к томатному штамму (0) ВТМ. Выделен один образец с вертикальной некротической устойчивостью к ВТМ - Чаймс и 7 образцов со слабой пораженностью, 91% изучаемых образцов поражаются в средней или сильной степени. И напротив, 82% образцов обладают иммунитетом к ВОМ-1, 11% - поражается в слабой степени, 4% - поражается в средней и 3% в сильной степени.
Во время проведения исследований было отмечено, что на неблагоприятном для перца фоне + 16Х) симптоматика вирозов более выраженная. Воздействие двух неблагоприятных факторов: пониженная температура и агрессивный штамм вируса требует от растения наличие генов устойчивости к вирусу и генов, стабилизирующих физиологические процессы в растении при низкой температуре. Отсутствие любого из этих генетических компонентов приводит к выраженному угнетению растений вплоть до гибели. Поэтому, одним из наиболее информативных критериев оценки комплексной устойчивости к экстремальным факторам среды было выбрано процентное отношение выживших растений через 21 сутки после заражения на соответствующем температурном и инфекционном фоне.
В проведенных нами исследованиях было установлено, что одновременное заражение растений обоими штаммами вирусов, как в экстремальных температурных условиях, так и в нормальных, увеличивает степень поражаемости образцов, причем наибольшая амплитуда поражаемости отмечена при температуре равной + 14... 16°С.
Из выделенных по устойчивости популяций методом индивидуального отбора были получены линии, обладающие комплексным иммунитетом к ВОМ-1 и ВТМ(табл. 10).
Таблица 10
Характеристика линий перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВОМ-1, ВТМ и пониженным температурам (1995-1997гг.)
Образец Всходы-техническав спелость, сутки Форма плода Масса плода, г Толщина стенки перикарпия, мм Поражаемость
ВОМ-1 ВТМ
Л-9 116 прямоуг. 110 6,9 устойч. толерант.
Агаповский 128 квадрат 106 6,2 устойч. толерант.
Здоровье 89 треугольн 70 4,5 устойч. средняя
Л-28 85 трапециев 98 6,3 устойч. средняя
Л-1029 118 прямоуг. 90 6,5 устойч. устойч.
Л-Аутон 98 прямоуг. 95 6,8 устойч. толерант.
Л-54 120 треугольн 70 6,0 устойч. толерант.
Иоланта 118 треугольн 78 5,4 устойч. средняя
Л-378 Чаймс 129 прямоуг. 105 6,6 устойч. устойч.
Выделившиеся образцы имеют и другие ценные селекционные признаки: урожайность, высокая масса плода, толщина стенки перикарпия, компактный габитус куста.
2.5. Создание исходного материала устойчивого к экстремальным факторам среды
Теплолюбивые культуры, к которым относится и перец, чувствительны даже к непродолжительному снижению температуры окружающей среды, особенно в начале и в конце вегетации.
В связи с этим, отбор холодоустойчивых форм имеет большое значение в селекции перца, особенно для пленочных теплиц и открытого грунта северных районов, поскольку низкая положительная температура является фактором, ограничивающим урожайность.
В растении различают физиологические, биохимические, морфологические, генетические и другие механизмы адаптации к действию неблагоприятных факторов среды.
Одним из критериев оценки холодоустойчивости генотипов является фотовосстановительная активность хлоропластов (ФВА) листьев. Полученные экспериментальные данные показали, что интенсивность восстановления на свету дихлорфенолиндофенола (ДХФИФ) изолированными хлоропластами листьев одного яруса и примерно одной площади при температуре среды +25°С различаются между собой в зависимости от образца, но незначительно (табл.11).
Таблица 11
Скорость восстановления ДХФИФ хлоропластами листьев перца сладкого
в зависимости от температуры реакционной среды (мкмоль ДХФИФ/мг хлорофилла/час), 1996-1998 гг.
Образец Температу! ца реакционной среды
+25 +20 +15 +10 +5
Нежность- 325 302 257 91 33
Здоровье 310 294 263 148 103
Медаль 375 346 322 198 129
Л-385-95 391 360 342 205 142
Л-12 282 276 244 152 99
Рубин 402 373 317 100 48
ЬР-33 235 229 224 211 101
ЬО-4 224 215 202 176 95
Винни Пух - 303 259 227 84 21
Карлик 413 383 349 227 131
Калифорнийское Чудо^ 400 372 304 116 36
Агаповский 421 381 304 109 42
Л-411-95 398 368 299 111 47
НСРМ 47 42 37 54 46
ФВА хлоропластов существенно меняется в зависимости от температуры среды. У большинства изученных образцов при температуре +10°С ФВА хлоропластов снижалась на 70-75%, а Л-385-95, Дубравка, ЬР-33, ЬО-4, Карлик,
Медаль, Здоровье, Л-12 снижали данный показатель на 35-55%. Даже понижение температуры до +5°С незначительно снижало данный показатель у этой группы образцов.
Способность хлоропластов листьев функционировать с достаточно высокой интенсивностью при низких температурах, очевидно, связана с повышенной холодостойкостью этих сортов, о чем свидетельствуют результаты, полученные при оценке холодостойкости образцов по способности семян прорастать при низких температурах.
Стандартные сорта Нежность, Винни Пух и Калифорнийское Чудо не выделились и по проценту проросших семян при температуре +10°С на 24 сутки, их всхожесть равнялась 0. Все остальные исследованные образцы были разбиты на три группы: I - холодостойкие - проросло семян с учетом контроля 68-100%, II - относительно холодостойкие - проросло 34-67%, III - нехолодостойкие - проросло 0-33%.
Для подтверждения достоверности полученных данных был проведен анализ взаимосвязи признаков. Результатами исследований установлено, что всхожесть при температуре +10°С на 24 сутки имеет высокий коэффициент корреляции (г=+0,85...+0,92) с ФВА хлоропластов листьев при температуре реакционной среды +10.. .+5°С.
В результате статистической обработки, учитывая оба показателя, все генотипы также разделены на 3 группы (I - холодостойкие, II - относительно холодостойкие, III - нехолодостойкие). В I группу вошли образцы: Здоровье, Карлик, Медаль, Л-385-95, во II группу - LP-33, LO-4, Л-12.
Другой критерий оценки был основан на том обстоятельстве, что многие репродуктивные признаки, в том числе и завязываемость в стрессовых условиях, наследственно обусловлены, что и указывает на значительные перспективы использования пыльцевой селекции. К настоящему времени установлено, что гаметофитный отбор эффективен по таким признакам, как устойчивость к повышенной и пониженной температурам, засолению томата, повышенной температуре хлопчатника и др. Очень мало информации по рассматриваемой проблеме на перце.
Критерием оценки холодоустойчивости генотипов является способность пыльцы перца прорастать на искусственной питательной среде при температуре +5...+10°С. Материалом для исследований служила пыльца различных генотипов. Анализ действия пониженных температур на прорастание и рост пыльцевых трубок in vitro на искусственной питательной среде показал (табл. 12), что при пониженной положительной температуре (+10°С) жизнеспособность пыльцы значительно ингибировалась. Следовательно, для оценки материала по микрогаметофиту дифференцирующей является температура +10°С, поскольку +5°С не была результативной ни для одного из изучаемых генотипов. По многим исследуемым образцам имелись наклюнувшиеся пыльцевые зерна, однако не было проросших пыльцевых трубок.
Таблица 12
Сортовые особенности реакции пыльцы на низкие температуры (2001-2003 гг.)
Генотип Жизнеспособность пыльцы, %
К= + 25°С +10°С... +12"С
Здоровье 54 28 накл. пыльц. зерна
Карлик 18 3 0
Рубин 49 4 0
Сирень 68 19 накл. пыльц. зерна
Тополек 75 7 0
Чаймс 49 21 накл. пыльц. зерна
Л-385 75 25 накл. пыльц. зерна
Калифорнийское Чудо 41 9 0
Шарм 56 7 0
Высокий процент жизнеспособности пыльцы, по сравнению с другими образцами отмечен у линий Здоровье, Л-385, Чаймс и Сирень.
У отборов, из выделенной ранее холодостойкой группы по спорофиту и ФВА хлоропластов (Карлик, Здоровье, Медаль, Чаймс, Л-385-95, LP-33, LO-4 и Л-12), лучшей жизнеспособностью пыльцы в стрессовых условиях (+10°С...12°С) обладали: Здоровье, Л-385-95, LO-4, более низкая жизнеспособность пыльцы отмечена у Л-12, Медаль, LP-33.
В результате отбора по холодостойкости пыльцы изученные генотипы также разделены на три группы и проведен сравнительный анализ генотипов по трем методам оценки (табл. 13).
Таблица 13
Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого по спорофиту, гаметофиту и ФВА хлоропластов (1996-2004гг)
Генотип Группа холодостойкости
спорофит ФВА хлоропластов гаметофит
Здоровье I I П
Карлик I I ш
Медаль П I п
Л-385-95 I I I
LP-33 П П I
LO-4 П п I
Л-12 П п п
Чаймс I - I
Рубин - ш ш
Калифорнийское Чудо - ш ш
Холодостойкость спорофита и гаметофита у одного и того же образца может быть различной, что важно учитывать при подборе родительских пар для скрещивания. Например, устойчивый по спорофиту сорт Здоровье, по га-метофиту отнесен к группе относительно холодостойких. Или относительно устойчивые по спорофиту линии LO-4 и LP-33, по гаметофиту оказались холодостойкими. Только образцы Чаймс, Л-385-95 были устойчивы к положительным пониженным температурам, как по спорофиту, так и по гаметофиту.
Таким образом, лучшими по холодостойкости оказались образцы: Здоровье, Л-385-95 и Чаймс, которые можно использовать в качестве исходного материала для создания сортов и гетерозисных гибридов с пониженной тепло-требовательностью.
В целях ускорения селекционного процесса на повышение адаптивности сортов и гибридов в условиях пониженной теплотребовательности, эффективным является метод отбора холодостойких форм по признаку «фотовосстановительная активность хлоропластов листьев», который может служить не только критерием оценки состояния фотосинтетического аппарата растений, но и показателем приспособленности генотипа к условиям выращивания, а также отбор по спорофиту и гаметофиту, который позволяет более полно изучить различные механизмы устойчивости растений к экстремальным факторам среды и дифференцировать генотипы по признаку холодостойкости. Проводить отбор устойчивых генотипов позволяет температурный фактор (+10°С... + 12°С) при воздействии на семена или зрелую пыльцу образцов перца.
2.5. Оценка исходного материала с высоким содержанием биологически активных веществ
Овощи, как известно, относятся к незаменимым продуктам питания, так как являются важнейшим источником витаминов, аминокислот, минеральных солей, микроэлементов, углеводов, флавоноидов и других соединений. Но основная ценность овощей состоит в содержании биологически активных веществ. В отличие от основных питательных веществ (белков, жиров, углеводов) витамины не являются источником энергии. Они играют роль катализаторов биохимических реакций и регуляторов основных физиологических процессов обмена веществ, роста и др. Доказано, что недостаток антиоксидантов в организме стимулирует накопление свободных радикалов и приближает старение, а нормализация уровня антиоксидантов продлевает жизнь (Максютина и др., 1985).
В селекционной работе, направленной на создание высококачественных сортов и гибридов F1 перца, значительный интерес представляет оценка большого числа образцов в отношении химического состава с тем, чтобы выявить пределы варьирования ценных свойств, а также для отбора форм с высокими биохимическими показателями и последующего использования их в селекции.
Одним из основных ценных качеств перца сладкого является высокое содержание аскорбиновой кислоты, уровня каротиноидов и биологически ак-
тивного вещества - селена. Анализ плодов перца на содержание витамина С и селена выявил большую дифференциацию сортов по этим признакам (табл.14).
Таблица 14
Изменчивость содержания аскорбиновой кислоты в плодах перца различных сортообразцов в фазе биологической спелости (1997-1999гг.)
Название образца Содержание витамина С, мг% Содержание селена, мкг/кг
Л-Изумрудный 138 ±3 768 ±25
П-3 144 + 4 1197 + 59
Л-Поларис 190±8 517 ±20
Л-Здоровье 168 ±6 283 ± 17
М-4 232 ±9 439 ±17
Л-Бенедикт 156 + 4 355 ±21
ЦШ-9/5 224 ±13 234 ±16
0е1еху 172 ±7 255 ±20
Желтоплодный 220 ±13 643 ±22
Л-Мирто 198 ±7 499 + 19
Л-460 200+12 205 ±16
р1Изабеяла 151 ±10 440 ±18
Амплитуда колебаний по содержанию аскорбиновой кислоты составляет: 138 - 232 мг%. Накопление селена в плодах различных сортов, выращенных в одной теплице с соблюдением одинаковой агротехники, очень сильно варьирует. Интервал наблюдаемых концентраций селена в плодах составил от 133 мкг до более, чем 1 мг/кг сухого веса. Максимальная концентрация установлена в плодах линии П-3(более 1 мг 8е/кг). Высокая аккумулирующая способность по селену отмечена у образцов: Л-Изумрудный, Желтоплодный, Л-Поларис, Рарпеа 2е1етпоуа, Л-Мирто, Рх Изабелла и др.
Лучшими по содержанию витамина С были ЬО - 4; ЬХП-9/5; Желтоплодный; Л-460; Л-Мирто; Л-Поларис.
Выделившиеся образцы, несомненно, представляют большую ценность как исходный материал с целью улучшения качества плодов на повышенное содержание аскорбиновой кислоты и селена.
Сравнительная оценка содержания уровня каротиноидов и - каротина у селекционных и коллекционных форм свидетельствует о сортовой специфичности и перспективности селекции на данный признак.
При количественной оценке каротиноидного состава селекционных линий высокое содержание общих каротиноидов и - каротина выявлено у сорта Изумрудный, Агаповский, Здоровье, Светозар и др. (табл.15).
Содержание -каротина у большинства изученных образцов составляло 10-15% от общей суммы каротиноидов, в то время как остальные каротиноиды (капсантин, капсорубин) были в количестве 85-90%.
Таблица 15
Изменчивость содержания каротиноидов в плодах перца сладкого различных образцов в фазе биологической спелости (1997-1999гг.)
Образец Окраска плода в фазе Сумма каро-тиноидов, мг% из иих,%
технической спелости биологической спелости ß- каротин остальные каротннон-Д"
Л-Изумрудный зеленая красная 7,3 42,03 57,97
Светозар зеленая красная 8,2 12,24 87,76
Л-Агаповский темно-зеленая темно-красная 6,7 17,0 83,0
Л-Здоровье желтоватая красная 4,68 32,2 67,7
Л-Поларис зеленая красная 3,15 22,12 77,8
Златозар зеленая желтая 4,12 0,2 99,8
Янтарь зеленая оранжевая 5,98 15,25 84,75
Совокупность приведенных данных свидетельствует о значительном диапазоне изменчивости химического состава плодов перцев. Большой интерес для использования в селекционных целях представляют следующие образцы: Л-Изумрудный, Л-Поларис, Л-Здоровье, Л-Агаповский, LXП-9/5, Сирень, П-3, Желтоплодный и LO-4, которые могут служить в качестве исходного материала для создания сортов и гибридов с высоким содержанием БАВ.
2.6. Выделение исходного материала на основе интродуцированных образцов для создания сортов и гибридов сортотипа «паприка»
Проведено изучение изменчивости морфологических, хозяйственно ценных и биохимических признаков коллекционных образцов сортотипа паприка, отвечающих заданным моделям.
Климатические условия пленочных теплиц по-разному влияли на исходные образцы. Но практически все сорта на начальном этапе исследований в теплице были более позднеспелыми, чем через 7-8 генераций. Разница в продолжительности периода «всходы - цветение» по разным сортам колебалась от 0 до 26 суток, а в фазе «всходы - биологическая спелость» от 2 до 18 суток. Исследования адаптационных реакций интродуцированных сортов в условиях теплицы показывает, что направленный отбор не вызывает ухудшения в продолжительности вегетационного периода растений, а наоборот способствует селекционной работе на скороспелость.
Лучшими по скороспелости были сорта Букетен и Букетен -50 из Болгарии; Szentesi и Bubar из Венгрии; Takiis асе (Япония) и линия 1-2-Б (Россия).
Естественный и искусственный отбор в теплице способствует также селекции на крупноплодность и урожайность.
Урожайность по некоторым образцам превышала оригинал на 25% (Букетен, ВиЬаг), 22% (1-2-Б) и 17% (Гранат, 82еп1ев1).
Что касается увеличения средней массы плода, то она увеличивалась по образцам от 5 до 31%. Так на 31% выросла масса плода у сорта Гранат, на 27% - у сорта ВиЬаг, на 16% у линии 1-2-Б.
Лучшие результаты по хозяйственно ценным признакам получены у сортов: Букетен, ВиЬаг, Гранат, линия 1-2-Б.
Однако сорта, предназначенные для производства паприки, должны отвечать определенным требованиям по биохимическому содержанию (табл. 16).
Таблица 16
Биохимический состав плодов сортотипа паприка в фазе биологической спелости (2000-2001гг.)
Образец Сухое вещество, % Сахара, % Витамин С, мг%
Букетен 14,2 6,45 299,2
Букетен-50 16,6 6,32 302,5
$геШе81 8,12 4,34 188,3
ВиЬаг 12.1 5.03 167,2
Гранат 9,58 6,65 278,2
1-2-Б 11,76 6,54 246,4
Такш асе 10.2 4.25 152.7
Все исследуемые образцы по биохимическому составу соответствуют требованиям сортотипа паприка. Поэтому могут использоваться в качестве исходного материала на высокое содержание сухого вещества и аскорбиновой кислоты.
В целом по продолжительности периодов «всходы - цветение» и «всходы - биологическая спелость», а также по комплексу хозяйственно ценных и биохимических показателей выделились образцы из Болгарии: Букетен и Бу-кетен-50; из Венгрии: 82еп1ев1, ВиЬаг, из Японии Такш асе; из Чехии Гранат и из России 1-2-Б. Они могут служить исходным материалом для селекции перца сортотипа «паприка».
Выделившиеся образцы были использованы в работе для создания сортов, относящихся к сортотипу «паприка». Результатом такой селекционной работы явилось создание 4 сортов сладкого стручкового перца: Каскад, Маяк, Малыш и Ежик.
2.8. Создание исходного материала на основе интродуцированных и селекционных образцов острого перца
В настоящее время, в связи с растущим спросом на культуру перца острого, ведется селекционная работа по созданию и внедрению его в произвол-
ство. В своей работе мы использовали несколько видов перца: Capsicum an-пиит, Capsicum frutescens, Capsicum chínense и Capsicum baccatum, которые отличаются характерным приятным ароматом плодов и жгучестью, разнообразием форм и окрасок, высоким содержанием биологически активных веществ.
Для подтверждения принадлежности образцов к тому или иному виду, что очень важно для межвидовой гибридизации, проведена идентификация имеющегося видового состава. Совместно с институтом общей генетики им. Н.И.Вавилова проведено молекулярное маркирование диких видов на основе полимеразной цепной реакции, в частности применены RAPD - метод с использованием случайных олигонуклеотидных праймеров и метод SSD с использованием праймеров, гомологичных микросателлитным последовательностям. В RAPD - спектрах видов выделялись как общие родоспецифичные фрагменты, характерные для всех анализируемых видов перца, так и уникальные, встречающие в RAPD - спектрах лишь у одного вида.
По результатам расчетов была построена дендрограмма, наглядно отражающая филогенетические дистанции между видами (рис 5).
Рис. 5 Дендрограмма генетических различий видового состава Capsicum L.
Как видно из дендрограммы, исследуемые формы расположились соответственно своему таксономическому статусу. Однако некоторые образцы С. frutescens (9, 10) хотя и группируются вместе, но оказываются более генетически близкими к С. аппиит, нежели к другим популяциям С. frutescens.
С. pendulum и С. conicum, как следует из дендрограммы является разновидностью С. baccatum, что и подтверждается последней классификацией Capsicum (Baral, Bosland, 2002),
С. baccatum, а также С chínense образуют отдельные кластеры в соответствии со своими видовыми названиями и вопросов в отношении них не возникает.
Проведено детальное изучение биологических особенностей различных видов Capsicum и даны их хозяйственные характеристики (табл.17).
Таблица 17
Характеристика биологических особенностей видового состава перца острого (1998-2000 гг.)
Вид Образец Период «встоды-бяологаческаа спелость», суток Средам высота куста, см Число плодов на растения, шт. Острота, балл Поражаемость вирусными болезнями, балл
С. аппиит L Садатагар 152 60-70 60 9 1
Р-123 153 95-110 105 7 1
Экспертный 125 80-90 25 3 2
к Платон 131 75-80 19 5 1
С. frutescens L Декоративный 145 25-40 61 9 0
С. baccatum L Р-439370 158 110-120 115 7 0
Р-143 175 150-200 45 6 0
С. baccatum L Р-147 150 95-115 46 8 0
С. chínense J. Р-131 159 90-120 40 8 0
Особый интерес представляют отборы из Садатагар и Р-123 (С. аппиит), обладающие легким отделением плода от плодоножки. Перец кустарниковый - декоративный - С. frutescens L. отличается оригинальной окраской плодов, компактным кустом и высокой декоративностью.
Среди представителей С. chinense и С. baccatum обнаружены генотипы, имеющие устойчивость к вирусной инфекции.
Все образцы оценены по разработанной нами десятибальной шкале от 0 до 10 на содержание в плодах жгучего вещества. За 0 принят сладкий овощной перец. Образец Экспертный по такой оценке отнесен к слабоострым, а Декоративный и Садатагар к сильно жгучим.
Таким образом, эти интродуцированные виды перца представляют большую ценность не только как отдельные самостоятельные культуры, но в основном, как доноры селекционно-важных признаков. Они могут быть использованы при получении межвидовых гибридов с целью дальнейшего отбора новых форм, в частности для интрогрессии генов устойчивости к болезням, а также для получения форм с высоким содержанием капсаицина в плодах. В результате селекционной работы с различными видами отселектированы 4 сорта острого перца, относящиеся к: С. frutestens, C.baccatum и C.chínense. Проведена большая работа по селекции острого перца С. аппиит с различной формой и окраской плода, а также с различным баллом остроты.
3. Комбинационная способность перспективных линий перца сладкого с различной степенью детерминантности
Наиболее прямым и точным методом определения селекционной ценности сортов и линий является изучение их комбинационной способности.
В нашем эксперименте в 1998-2002 гг. было испытано 10 гибридов Бь полученных при помощи диаллельных скрещиваний пяти линий: Чаймс, Бенедикт, Шрегеда, Шарм, Агаповский, отличающиеся по детерминантности куста, урожайности и ее компонентов.
Наибольший эффект общей комбинационной способности по общей урожайности отмечен у линии Шарм и Шрегеда, по признакам «всходы-цветение» и «всходы-техническая спелость» - у линий Чаймс, Агаповский и немного ниже у линии Шарм.
Анализ результатов исследований по признаку «средняя масса плода» показывает, что результат стабилен для различных условий произрастания. Наиболее высокую ОКС имели линии Бенедикт и Шарм (6,14 в 1998-1999 г и 4,9 и 7,21 соответственно в 2001-2002 г).
По числу товарных плодов на растении выделились Чаймс и Шрегеда, причем в неблагоприятных условиях эти показатели несколько ниже, но закономерность сохраняется.
По признакам «высота куста» и «длина междоузлий», отвечающим за детерминантность растения, можно определить, что для создания гибридов с компактным низким габитусом подходят линии Бенедикт и Агаповский, имеющие отрицательные показатели ОКС.
Специфическая комбинационная способность характеризует линии по способности давать положительный эффект в определенных комбинациях скрещивания.
Анализ эффектов и вариансы специфической комбинационной способности по периоду «всходы-техническая спелость» показывает, что наивысшей СКС по этому признаку выделились Л-Бенедикт, Л-Шрегеда, Л-Агаповский и Л-Шарм.
Высокое значение эффекта СКС сильно коррелирует с эффектом гетерозиса по урожайности. Такие гибридные комбинации, как (Чаймс х Бенедикт); (Шарм х Агаповский) и (Бенедикт х Шрегеда) отличаются высоким эффектом гетерозиса, а линии при помощи, которых получены данные гибридные комбинации, имеют высокий эффект СКС.
Гетерозисный эффект по средней массе плода отмечен только по гибридным комбинациям: Р| (Шрегеда х Шарм) и (Г| Бенедикт х Шрегеда).
Эффекты и вариансы специфической комбинационной способности по признаку «число товарных плодов на растении» показывают, что линии Чаймс
и Бенедикт имеют высокие показатели независимо от условий выращивания. Это подтверждается и высоким эффектом гетерозиса по данному признаку.
Для создания гибридов Р) с ограниченным типом роста ценны Л-Бенедикт и Л-Агаповский. Лучшие показатели СКС в роли материнского компонента скрещивания отмечены у Л-Бенедикт, а в качестве отцовского -Л-Агаповский. Значимые эффекты СКС по этому признаку обнаружены у гибридов: Р|(Чаймс х Шрегеда), Р|(Бенедикт х Шрегеда), Р)(Бенедикт х Ага-повский), (Бенедикт х Шарм), (Шарм х Агаповский).
Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что эффекты и вариансы комбинационной способности по основным количественным признакам варьируют в зависимости от условий внешней среды. Однако выявлены линии, у которых стабильно проявляются эффекты ОКС и СКС в разные годы. Испытание исходных линий в различных условиях позволяет выявить генотипы со стабильным проявлением ОКС и СКС. В целом, по большинству хозяйственно ценных признаков, образцы Л-Чаймс, Л-Бенедикт и Л-Шарм являются наилучшими в селекции на гетерозис, как в качестве материнского, так и отцовского компонента скрещивания.
4. Методы комбинационного скрещивания
Успех в селекции определяется не только подбором родительских компонентов, но и выбором метода скрещиваний. Выбор способа гибридизации зависит от того, смогут ли родительские формы обеспечить комбинирование желательных положительных признаков в новых сортах и гибридах.
Нами была проведена серия многокомпонентных скрещиваний с вовлечением в них лучших районированных сортов и коллекционных образцов, отличающихся разнообразием и контрастностью признаков. Гибридизацию проводили по определенным теоретически разработанным схемам, различающимся набором сортов и последовательностью вовлечения их в скрещивания.
Использование метода сложных скрещиваний довольно продолжительно, так как уходит несколько лет на отбор гомозиготных линий из расщепляющегося поколения. Однако селекционная практика показывает, что метод сложной гибридизации имеет огромное неисчерпаемые возможности для рекомбиногенеза и формообразования.
Для получения холодостойкой Л-12 был использован метод двойных скрещиваний (рис 6). Для этого скрещивания проводили по двум парам родительских линий. При скрещивании сортов Золотая медаль с Крупным желтым создана ультраскороспелая линия с индетерминантным типом куста, плодами треугольной формы, толщиной стенки 3,5-4 мм. Для укрупнения плода и увеличения толщины стенки перикарпия ее скрестили с Л^огокагу. Вторая пара родительских линий Ласточка и Крупный сладкий создали холодостойкую линию с детерминантным типом куста, но недостаточно скороспелую.
Рис.6. Схема создания исходной гибридной линии Л-12 перца сладкого методом сложной ступенчатой гибридизации.
Таким образом, исследования показали, что в расщепляющихся популяциях от сложных скрещиваний можно регулировать появление тех или иных признаков, которые представляют наибольшую ценность в данной программе.
5. Отбор в селекционных популяциях
Популяция, сформированная плановой гибридизацией различных сортов и линий, представляет собой генетически наиболее ценный материал для проведения отбора и получения новых сортов, а также исходных форм.
Необходимо отметить как важное биологическое явление, что наиболее гетерозисные комбинации скрещиваний перца сладкого в первом поколении и лучшие по продуктивности растения в расщепляющихся поколениях оказались и лучшим материалом для отбора высокоурожайных и скороспелых линий (рис.7).
Рис.7. Эффективность последовательного отбора по продуктивности у гибридного потомства Fi - F9 (Отбор из Wonder Bruinsma x Дубравка)
Из диаграммы видно, что у гибрида Fi Отбор из Wonder Brainsma x Дубравка отмечен высокий эффект гетерозиса по урожайности. Эта гибридная комбинация явились лучшим источником продуктивности для запланированной скороспелой детерминантной линий.
6. Молекулярное маркирование генотипов сортов перца
Ряд таких проблем, как паспортизация, подбор пар для скрещивания актуален для всех сельскохозяйственных культур, в том числе и для перца.
Для маркирования генотипов перца были выбраны 14 сортов С. аппиит как отечественной, так и зарубежной селекции, значительно различающихся по ряду морфологических признаков.
Выявлен полиморфизм в генотипировании сортов крупноплодного перца с использованием AFLP-системы молекулярного маркирования, а также получены сортоспецифичные AFLP-фрагменты, которые в дальнейшем могут быть модифицированы в SCAR-маркеры этих сортов.
Получены индивидуальные спектры ДНК-фрагментов, которые могут быть использованы как паспортные данные образцов. При этом был показан весьма низкий уровень геномного полиморфизма исследованных 14 сортов С. аппиит (в среднем 5%), что согласуется с литературными данными (Paran et at, 1998). Тем не менее, для ряда сортов были выявлены сортоспецифичные фрагменты, которые могут быть использованы в качестве молекулярных маркеров этих сортов. Кроме того, на основе полученных ДНК-спектров с использованием метода иерархического кластерного анализа (UPGMA) и коэффициента Жаккарда определены генетические расстояния между сортами и построена дендрограмма, наглядно отражающая группы наиболее генетически сходных сортов перца (рис. 8).
Рис. 8. Дендрограмма генетических различий сортов перца (по данным AFLP-анализа)
Во втором кластере отдельную кладу образуют сорта из стран Восточной Европы: Polubabura и Бял Калинков. Вторая клада представлена сортами Red Skin, Granat, Boria и Мавр, Родник, Yellow Bell. Отдельные, наиболее отдаленные ветви образуют сорта Здоровье и N6br30k.
Дендрограмма и данные генетического сходства исследовавшихся сортов могут быть использованы как дополнительная информация при планировании скрещиваний с целью создания полиморфного исходного материала для отбора наиболее интересных и хозяйственно ценных форм перца.
На основе спектров ДНК родительских линий и гибридов Fi проведен сравнительный анализ с целью выявления полиморфизма и определения степени гибридности материала. В результате выявлено, что в гибридных комбинациях присутствуют или отсутствуют определенные фрагменты присущие родительским линиям или у них появляются свои специфические полосы, что может быть связано с рекомбинацией.
7. Методы репродуктивной биологии
В процессе оплодотворения роль мужского и женского гаметофита считается равноценной. Вместе с тем пестик и пыльцевые зерна в определенный период своего развития обладают наивысшей активностью (Орел, 1958; Алпатьев и др., 1967).
В зависимости от состояния пестика и пыльцевых зерен изменяется характер роста пыльцевых трубок, а отсюда и взаимодействие гамет, что оказывает сильное влияние на развитие зиготы с присущей данному генотипу наследственностью.
В своей работе мы ставили задачей проследить характер проявления признаков родительских линий в зависимости от физиологического состояния пыльцевых зерен и возраста пестика, учитывая при этом, что яйцеклетки в завязи формируются и созревают в течение нескольких суток, а не одновременно. Для этого были использованы родительские линии, имеющие контрастные морфологические признаки: елочное расположение светло-зеленых мелких листьев, длинностолбчатость Л-Сирень и полудетерминантную, крупноплодную, густооблиственную Л-373.
Опыление проводили через 2-4-6 суток свежесобранной пыльцой и хранившейся 2 и 5 суток (табл. 18).
В контрольном варианте не отмечено ни одного растения, отклонявшегося в ту или иную сторону, то есть по типу растения, окраске листьев и плодов, размеру и форме плодов в изучавшейся комбинации все растения были промежуточного типа. По мере увеличения возраста пестика увеличивалась доля растений отцовского типа.
Признаки и свойства материнского компонента скрещиваний при оплодотворении стареющих яйцеклеток были в большей или меньшей степени по-
давлены в развивающейся зиготе наследственными свойствами свежих пыльцевых зерен отцовского компонента имеющих высокую жизнеспособность.
Таблица 18
Характеристика гибрида Р) Хризолит при различных вариантах скрещивания (1995-1998 гг.)
Вариант опыта число растений, %
промежуточного типа Р, Pj
Раскрывшийся цветок х свежесобранная пыльца -(контроль) 100 - -
Возраст пестика 2 суток х свежесобранная пыльца 79,3 7,3 13,4
Возраст пестика 4 суток х свежесобранная пыльца 47,7 6,5 45,8
Возраст пестика 6 суток х свежесобранная пыльца 16,1 - 83,9
Раскрывшийся бутон х двухсуточная пыльца 61,2 26,7 12,1
Раскрывшийся бутон х пятисуточная пыльца 6,5 93,5 -
Таким образом, характер проявления признаков родительских линий в потомстве Fi может изменяться в зависимости от того, в каком возрасте и физиологическом состоянии используются при скрещивании пестик и пыльца. Это обстоятельство необходимо учитывать в гибридном семеноводстве. При производстве гибридов Fj допустимо опыление 2-х суточного пестика 2-х суточной пыльцой.
В работах (Matsubara et al., 1999; Лях и др., 2000) показано, что рН среды влияет на прорастание пыльцы растений семейства капустных. Бритиков (1957) описывает в своей работе наличие градиента рН среды в клетках рыльца и столбика пестика, который изменяется по направлению к завязи. Однако сведения о значении рН среды для пыльцы растений семейства пасленовых в литературе нет.
Для выяснения рН генотипов была подобрана искусственная питательная среда для объективной оценки жизнеспособности пыльцы вида Capsicum аппиит содержащая 5 мг борной кислоты, 10 мг нитрата кальция 10 г сахарозы в 100 мл раствора с различным рН: 7,8,9.
Было выявлено, что генотипы перца различаются по способности пыльцы прорастать при разных рН среды. У таких генотипов, как Л-10, Л-220-Агаповский, Л-214-Златозар, Л-216, Л-218 (рис. 7) пыльцевые зерна лучше прорастают на нейтральной среде (рН 7), а у генотипов Л-4, Л-6-Желтый букет, Л-219 пыльца лучше прорастает на средах с рН 9, есть генотипы у которых величина рН почти не влияет на способность прорастания пыльцевых зерен Л-1,Л-6.
Рис. 7. Влияние рН среды на жизнеспособность пыльцы перца
Так как у растений перца преобладает самоопыление, и рыльце пестика имеет тот показатель кислотности, который обеспечивает максимальное прорастание собственной пыльцы, то при скрещивании генотипов, различающихся по способности пыльцы прорастать в зависимости от рН, не будет происходить завязывание семян. Это может проявляться тогда, когда влияние фактора кислотности резко выражено, например как у генотипов Л-4 и Л-218.
8. Характер наследования хозяйственно ценных признаков в гибридах
Знание закономерностей наследования и взаимосвязей количественных и качественных признаков в первом поколении является непременным условием обоснованной селекционной программы по созданию гетерозисных гибридов.
Анализ наследования основных хозяйственно ценных признаков проводили на гибридах , полученных от скрещивания специально подобранных родительских пар с различной степенью детерминантности.
Анализ результатов по длине межфазных периодов показал, что данный признак наследуется в сторону более раннеспелого родителя. На степень доминирования признака влиял как генетический фон, так и материнский эффект. Хотя характер изменчивости степени доминирования варьировал дифференцированно у каждой фазы, для всего вегетационного периода в целом отмечалось преобладание промежуточного наследования раннеспелости. Коэффициент наследуемости признака «всходы-цветение» характеризовался доминированием или промежуточным наследованием (табл. 19).
Продолжительность межфазного периода «цветение-техническая спелость» наследуется, в основном, промежуточно или доминантно, но в некоторых комбинациях прослеживается и удлинение этой фенофазы по сравнению с
родительскими формами. Это особенно четко выражено в период 1998-1999 гг. В благоприятный для выращивания период 2001-2002 гг., в большинстве случаев зафиксирован гетерозис по сокращению продолжительности периода «цветение-техническая спелость».
Таблица 19
Характер наследования и степень доминирования основных хозяйственно ценных признаков в гибридах перца сладкого
Признак Гибридных комбинаций со степенью доминантности (%)
Н„<-1 Н„>1
Всходы-цветение 0* 0" 60* 90 40* 10"
Цветение-технич. спелость 20 40 30 50 50 10
Всходы-технич. спелость 0 0 70 100 30 0
Ранняя урожайность 20 10 30 0 50 90
Общая урожайность 0 0 50 30 50 70
Число плодов на растении 0 0 10 20 90 80
Средняя масса плода 20 10 80 70 0 20
Толщина стенки перикарпия 40 0 20 70 40 30
Высота растения 0 0 40 20 60 80
Длина междоузлий 0 0 60 70 40 30
Содержание витамина С 10 - 30 - 60 -
Сумма Сахаров 10 - 60 - 30 -
Содержание сухого вещества 20 - 80 - 0 -
*- в неблагоприятных условиях (1998-1999); **- в благоприятных условиях (2001-2002)
Анализ параметров признака «ранняя урожайность» показывает, что в стрессовых условиях 1998-1999 годов эффект гетерозиса проявился у 70% гибридных комбинаций. В благоприятных условиях 2001-2002 годов практически все комбинации имели гетерозисный эффект. Степень доминантности по всем гибридным комбинациям носит характер сверхдоминирования Нр>1.
Анализ результатов исследований по признаку «общая урожайность» показывает, что гетерозис по этому показателю в большей степени проявляется в благоприятных условиях 2001-2002 годов, соответственно и степень доминантности по этим комбинациям характеризуется доминированием и сверхдоминированием.
Признак «число плодов на растении» в большинстве комбинациях наследуется сверхдоминированием.
При изучении наследования высоты растения и длины междоузлия, отвечающих за детерминантность куста, отмечено доминирование в сторону более высокого родителя или промежуточное наследование в зависимости от
комбинации скрещивания. При скрещивании индетерминантных и детерми-нантных или полудетерминантных образцов отмечено сверхдоминирование или промежуточное наследование по этому признаку.
Особый интерес представляют скрещивания детерминантных и полудетерминантных образцов, где характер проявления признака «длина междоузлия» у гибридного поколения занимает промежуточное положение между родительскими формами или находится на уровне родителя с коротким междоузлием, что особенно важно для получения селекционного материала этой группы образцов.
Необходимо отметить, что гибридное поколение практически всегда имеет более укороченные междоузлия, если в качестве материнского компонента выступает детерминантный сорт или линия.
При гибридизации высоковитаминных сортов содержание аскорбиновой кислоты в основном наследуется доминированием и сверхдоминированием.
Наследование признака «сумма Сахаров» по гибридным комбинациям носит характер полного доминирования. Однако имеются гибриды, по которым отмечено промежуточное наследование, а также отрицательное сверхдоминирование.
По признаку «содержание сухого вещества» гетерозисный эффект не выявлен. Наследование этого признака очень сложное, у основной массы гибридов отмечено промежуточное наследование.
9. Особенности семеноводства перца сладкого 9.1. Многолинейные сорта
Одно из важных направлений селекции на высокую экологическую устойчивость - создание многолинейных сортов. Многолинейные сорта содержат большой запас генетической изменчивости и более приспособлены к стрессовым условиям, что придает им стабильность по урожайности.
Цель сортового семеноводства заключается в сохранении из поколения в поколение генетической идентичности сорта, которая была у него при создании.
Сорт Здоровье состоит из 9 линий, каждая из которых составляет 5-20% (табл. 20). Линии различаются между собой продуктивностью, толерантностью к BOM, BTM и холодостойкостью.
Семена каждой линии размножаются отдельно, в тех количествах, которые необходимы согласно процентному содержанию в сорте. Л-604 и Л-227 имеют самое высокое процентное содержание в сорте, поскольку отличаются сочетанием продуктивности с толерантностью к BTM, BOM и обла-
дают холодостойкостью (У). Остальные линии имеют относительную холодостойкость (ОУ).
Таблица 20
Характеристика линейного сорта Здоровье
Линии Толерантность Холодостойкость Доля в сорте, %
Л-239 ВОМ ОУ 5
Л-240 ВОМ ОУ 5
Л-241 ВОМ, ВТМ ОУ 10
Л-604 ВОМ, ВТМ У 20
Л-606 ВОМ ОУ 10
Л-607 ВОМ ОУ 10
Л-609 ВОМ ОУ 10
Л-225 ВОМ ОУ 10
Л-227 ВОМ, ВТМ У 20
Сорт перца сладкого Агаповский, относящийся к голландскому (кубовидному) типу плода, также имеет многолинейный характер и состоит из семи изогенных линий, каждая из которых составляет 4-28 % (табл. 21). Линии различаются по устойчивости к вирусной инфекции, стрессовым факторам среды, продуктивности и раннеспелости.
Сорт на 77 % толерантен к ВТМ и на 100% к ВОМ. Кроме того, все линии имеют высокую продуктивность, но различаются по устойчивости к стрессовым факторам среды.
Таблица 21
Характеристика линейного сорта Агаповский
Линия Реакция на вирус Холодостойкость Скороспелость Доля в сорте, %
ВТМ ВОМ
Л-535 т У ОУ среднеспел. 15
Л-308 НУ У ОУ скороспел. 12
Л-309 НУ У ОУ скороспел. 11
Л-310 т У У среднеспел. 28
Л-220 т У ОУ среднеспел. 15
Л-314 т У НУ среднеспел. 4
Л-536 т У ОУ среднеспел. 15
Такие сорта имеют более широкую норму реакции на условия произрастания и более высокую продуктивность по сравнению с чистыми сортами.
Это подтверждено выращиванием наших сортов в различных эколого-географических зонах, где они показали хороший потенциал продуктивности и
менее реагировали на условия произрастания. Это означает, что проведение семеноводства в других зонах возможно.
Н.И. Вавилов еще в 1934 г. ставил вопрос об использовании южных регионов нашей страны для размножения селекционных образцов и семян перспективных сортов. Однако имеется ряд сведений, что репродукция семян не в тех зонах, где семена используются, обязательно приведет к ухудшению продуктивности и качественных показателей сорта.
Для определения характера изменений в потомстве сортов перца были проведены исследования в этом направлении. Элитные семена каждого из сортов, взятые из одних партий выращивались в Московской обл., Саранская обл., Краснодарский край, Киргизия, Китай. Однократно репродуцированные семена высевали в пленочную теплицу Московская обл.- контроль (табл. 22).
Таблица 22
Влияние места репродукции перца сладкого на скороспелость и _урожайность (2000-2004 гг.)_
Место репродукции Продолжительность вегетационного периода, Урожайность
сутки % к контролю кг/м2 % к контролю
Яншрь
Московская обл.-пленочная теплица 145 100 3.60 100
Саранск- пленочная теплица 146 101 3,71 103
Краснодар - открытый грунт 142 97 3,52 98
Киргизия - открытый грунт 147 101 3,27 91
Китай - открытый грунт 140 96 3,95 110
Здоровье
Московская обл.-пленочная теплица 127 100 2,90 100
Саранск- пленочная теплица 128 101 ЗД1 110
Краснодар - открытый грунт 126 99 2,97 102
Киргизия - открытый грунт 121 95 2,82 97
Китай - открытый грунт 121 95 3,11 107
Родник
Московская обл.-пленочная теплица 141 100 3,82 100
Саранск • пленочная теплица 145 102 3,80 99
Краснодар - открытый грунт 137 97 3,90 102
Киргизия - открытый грунт 136 96 3,65 96
Китай - открытый грунт 138 97 4,10 107
НСР05 0,21
Результаты испытаний показывают, что репродуцированные семена в других зонах практически не уступают, а в ряде случаев превышают по урожайности
и раннеспелости образцы московской репродукции. Выращивание семян тепличных сортов в открытом грунте однократно не ухудшает их хозяйственных характеристик. Амплитуда колебания данных небольшая и находится в пределах допустимой ошибки.
Исследования позволяют сделать вывод, что тепличные сорта перца можно репродуцировать не только в защищенном, но и в условиях открытого грунта различных эколого - географических зон, что поможет легче, с меньшими затратами произвести семена первой репродукции.
9.2. Гибридное семеноводство 9.2.1. Использование функциональной стерильности (ех-мутация)
Создание гетерозисных гибридов И) у перца сладкого является наиболее динамичным методом селекции, обеспечивающим реализацию эффекта гетерозиса за счет различных взаимодействий генов. За последние годы создано немало гибридов , значительно превосходивших лучшие районированные сорта и исходные родительские формы по многим хозяйственно ценным признакам и свойствам. Но многие гибриды, несмотря на все их достоинства, не удалось широко внедрить в производство потому, что получение гибридных семян у перца связано с дополнительными затратами ручного труда на кастрацию цветков, их опыление, изоляцию и маркировку. Последними исследованиями установлено, что экономически выгодно получать гибридные семена, не прибегая к кастрации цветков, если гибридность их достигает 90-95%.
Для гетерозисной селекции перца важное значение имеет поиск и выделение образцов - доноров признаков длинностолбчатости (гетеростилия -ех-мутация) цветков, стерильности и с маркерными генами, проявляющими свое действие в фазе семян, проростков и при образовании первых листочков.
В результате многолетних исследований нами отобрана линия - донор длинностолбчатости со стабильным проявлением признака - Л-Сирень. Эту линию мы использовали при создании гетерозисного гибрида Хризолит.
Опыление материнских цветков проводили в фазу крупного бело-зеленого бутона за сутки до раскрытия цветка, когда собственная пыльца еще не обладает оплодотворяющей способностью, а пестик готов к восприятию пыльцы. Результаты наших исследований показали, что при скрещивании без кастрации количество завязавшихся плодов в два раза больше, чем при опылении с кастрацией (табл. 23).
Плохое завязывание плодов при опылении с кастрацией связано с повреждением пестика, который зачастую виден из белого крупного бутона, что приводит к частичному оплодотворению. При опылении без кастрации в плодах формируется в 2 раза больше полноценных семян, чем при опылении с кастрацией.
Таблица 23
Результаты искусственного опыления родительских линий гибрида "Хризолит (1995-1998 гг.)
Вариант скрещиваний Завязываемость плодов, % Средняя масса плода, г Среднее число семян в плоде, шт.
с кастрацией 54 96 67
без кастрации 95 96 112
Изучение морфологических признаков растений гетерозисного гибрида Р1Хризолит, полученных при опылении кастрированных и некастрированных цветков, показало, что гибридность полученных семян в обоих вариантах составляет 100%. Материнская форма Л-Сирень имеет сигнальный признак -елочное расположение светло-зеленых мелких листьев, что гарантирует удаление растений материнской линии в рассадный период.
Анализ структуры урожая у гибрида Р]!Хризолит, полученного путем скрещивания с кастрацией и без нее, показал, что между вариантами особых различий нет.
Полученные результаты позволяют считать, что производство гибридных семян сладкого перца с использованием функциональной стерильности мутация) может быть рекомендовано семеноводческим хозяйствам как способ, требующий меньших затрат труда.
9.2.2. Использование гибридов второго поколения
Рядом ученых высказывалась возможность использования гибридов в производстве с целью снижения затрат на получение гибридных семян (Алпатьев, 1961; Даскалов, 1961; Брежнев, 1963; Квасников 1992).
Считается, что возможность использования гибридов второго поколения зависит не только от урожая, но и от выравненности потомства. Если для скрещивания будут использованы морфологически близкие сорта, то второе гибридное потомство будет более однородным.
Можно подобрать такие комбинации гибридов, которые во втором поколении, хотя и снижают урожай по сравнению с первым поколением, но все-таки их продуктивность остается более высокой, чем у родительских сортов или наиболее распространенного районированного сорта, а потомство - более однородным.
Изучение второго и третьего поколений этих гибридов по урожайности показало, что гетерозис сохраняется с небольшим затуханием по сравнению с гибридами первого поколения, а по сравнению с родительскими формами -сохраняется на довольно высоком уровне. При надлежащем направленном позитивном отборе суперэлиты удается сохранить повышенную урожайность у подобных гибридов.
10. Районированные и перспективные сорта и гетерозисные гибриды перца сладкого овощного, сортотипа «паприка» и острого
В результате длительной селекционной работы на основе оценки большого количества коллекционного и селекционного материала рода Capsicum из фонда лаборатории селекции и семеноводства пасленовых культур ВНИИССОК, ВНИИР, INRA и других научно-исследовательских и селекционно-семеноводческих организаций на основе генетических, морфологических, физиологических и адаптивных свойств позволило получить исходный материал, устойчивый к биотическим и абиотическим стрессовым факторам с комплексом хозяйственно ценных признаков.
Новый исходный материал, большая часть из которого обладает донорскими свойствами, позволяет решать вопросы продуктивности, раннеспелости, различного типа роста куста, устойчивости к абиотическим (холодостойкость) и биотическим (ВТМ, ВОМ-1) факторам, высоким содержанием биологически активных веществ (витамин С, каротиноиды, селен).
Практическая апробация разработанной системы методов селекционного процесса позволила создать целую серию супердетерминантных, детерми-нантных, полудетерминантных, индетерминантных сортов и гетерозисных гибридов перца сладкого овощного, паприки и острого, различных по своему назначению и хозяйственным качествам, раннеспелых, высокоурожайных, устойчивых к основным лимитирующим факторам среды: F[ Руза, F| Хризолит, F| Мария, F| Изабелла, F| Сибиряк, Р|Очарование, F| Екатерина, Родник, Янтарь, Белоснежка, Золотой дождь, Карлик, Созвездие, Маленький принц, Малыш, Каскад, Ежик, Маяк, Чудо Подмосковья, Огненный вулкан, Юбилейный ВНИИССОК, Рябинушка и другие.
Выводы
1. Комплексная система, включающая использование и совершенствование современных методов селекции и семеноводства, разработанная нами, позволяет пополнить сортимент перца сладкого овощного, паприки и острых сортов, повысить потенциальную продуктивность и качество, а также улучшить снабжение населения ценной витаминной и диетической продукцией.
2. Наличие изменчивости хозяйственных и морфологических признаков наблюдаемых у перца в условиях защищенного грунта позволяет все детерми-нантные сорта разделить на три группы:
•супердетерминантные - сорта этой группы в результате максимального проявления детерминантности закладывают генеративные органы на основном стебле. После этого рост главного стебля прекращается. В отдельных образцах ветвление главного стебля осуществляется на 3-4 побега, реже на 2, которые также заканчиваются букетом плодов. Междоузлия у таких образцов очень короткие - до 4,9 см;
• детерминантные - это сорта с промежуточным проявлением де-терминантности в основном за счет укороченных междоузлий основного по-
бега или пучкового расположения плодов на третьем или четвертом порядке ветвления. Высота растений колеблется в пределах 40-55см, длина междоузлий 5,0-6,9 см. Образцы этой группы имеют разветвление основного стебля на 3-4 побега;
• полудетерминантные - с минимальным проявлением детерми-нантности. Для них характерны более длинные междоузлия - 6,5 - 8,0 см, высота растений - 60-75 см. Деление основного стебля идет чаще на 3 побега, реже на 2. Взрослые растения имеют многочисленные вертикальные пазушные побеги, создавая густую крону. Образцы характеризуются более поздним началом плодоношения.
3. Наследование основных морфологических признаков, определяющих проявление степени детерминантности у гибридов специфично. При скрещивании полудетерминантных и индетерминантных форм перца большинство изученных признаков наследуется промежуточно, но ближе к индетерминант-ному родителю или доминирует индетерминантность. При скрещивании линий полудетерминантного типа с детерминантными, гибриды имеют ограниченный рост. При скрещивании двух полудетерминантных или двух инде-терминантных линий получены гибриды, идентичны родительским формам.
4. Многолетнее комплексное изучение коллекции перца в соответствии с предложенной методологией позволило выделить исходный материал по различных признакам, в том числе: скороспелость (Здоровье, Дубравка. Сирень, Кармен, Морава и др.), продуктивность (Желтый букет, Чаймс, Бенда, Шарм и др.), устойчивость к вирусным заболеваниям (Л-1029, Л-377, Чаймс, Здоровье, Агаповский, Л-9), пониженная теплотребовательность (Чаймс, Л-385), высокое содержанием БАВ (Л-Изумрудный, Л-Поларис, Л-Здоровье, LO-4 Л-Агаповский, LXn-9/5, Сирень, П-3, Желтоплодный).
5. Методы отбора по спорофиту, гаметофиту и фотовосстановительной активности хлоропластов листьев эффективны для получения холодоустойчивых форм перца на основе которых созданы перспективные селекционные линии для условий открытого грунта: Л-315/2; Л-320/2; Л-363-42/2; Л-321/1; Л-322/1; Л-364-42/20, обладающие холодостойкостью, хорошей завязываемо-стью плодов в неблагоприятных условиях среды и высокой продуктивностью, что позволит продвинуть культуру перца в более северные районы средней полосы России.
6.Уровень межвидового, внутривидового полиморфизма и видовые статусы близкородственных таксонов рода Capsicum (С. аппиит, С. frutescens, С. chinense, С. baccatum) подтверждаются методом молекулярного маркирования. Молекулярный анализ эффективен для идентификации образцов перца.
7. Сложные многокомпонентные скрещивания, проведенные по целевым схемам, благодаря вовлечению в гибридизацию лучших родительских форм дают возможность усилить проявление изменчивости, увеличить число рекомбинантов и получить новый исходный материал. С помощью подбора родительских компонентов, а также очередности вовлечения их в скрещивания
удается регулировать появление ценных признаков в расщепляющихся популяциях.
8. Гибридные комбинации Fj, обладающие высоким эффектом гетерозиса, являются наиболее ценным и перспективным исходным материалом для получения скороспелых, высокопродуктивных, устойчивых линий и сортов.
9. Высокую продуктивность и экологическую устойчивость с широкой нормой реакции на условия произрастания можно достичь путем создания многолинейных сортов.
10. Функциональная стерильность (ex-мутация) является наиболее перспективным направлением в гибридном семеноводстве в связи с увеличением выхода семян с единицы площади и уменьшением затрат на их производство.
11. Репродуцирование семян многолинейных сортов перца защищенного грунта в условиях открытого грунта различных эколого - географических зон (Киргизия, Китай, Краснодарский край) позволяет с меньшими затратами произвести семена первой репродукции без снижения сортовых качеств.
12. Практическое использование разработанной методологии селекционного процесса позволило вывести и рекомендовать производству семь сортов и восемь гетерозисных гибридов перца сладкого овощного:
- самой ранней и дружной отдачей урожая в защищенном грунте обладают гибриды Fi Руза, F] Хризолит, Fj Очарование.
F] Мулат, F| Ария, F| Адепт, F| Сибиряк и Агаповский с полудетер-минантным типом куста, которые наиболее полно используют объем теплицы и имеют устойчивость к ВТМ и ВОМ. Все они характеризуются высокой урожайностью и качеством продукции.
Впервые в нашей стране созданы четыре сорта сладкой паприки: Каскад, Маяк, Малыш и Ежик, предназначенные для приготовления мультиви-таминного порошка.
Восемь сортов острого перца: Огненный вулкан, Волшебный букет, Язык дракона, Огненная дева, Чудо Подмосковья, Юбилейный ВНИИССОК, Рябинушка, Созвездие, которые относятся к различным видам.
Предложения по использованию результатов исследования
1. Для успешной целенаправленной работы по перцу рекомендуем использовать хозяйственно-биологическую группировку детерминантных сортов, согласно которой сорта перца для временных пленочных укрытий должны иметь супердетерминантный тип роста, для необогреваемых пленочных теплиц - супердетерминантный и детерминантный, для обогреваемых пленочных теплиц - детерминантный и полудетерминантный, для продленного грунта -полудетерминантный тип куста.
2. При селекции сортов и гибридов перца рекомендуем включать в работу линии, выделившиеся в том или ином направлении и отличающиеся высокой комбинационной способностью: по скороспелости (Здоровье, Дубравка. Сирень, Кармен, Морава и др.), по продуктивности (Желтый букет, Чаймс,
Бенда, Шарм и др.), по устойчивости к вирусным заболеваниям (Л-1029, Л-377, Чаймс, Здоровье, Агаповский, Л-9) и по устойчивости к стрессовым факторам среды (Чаймс, Л-385).
3. При организации гибридного семеноводства перца с использованием функциональной стерильности ex-мутация, применять разработанную методику «Методические рекомендации по использованию ФМС в гибридном семеноводстве томата и перца сладкого» (2000 г.).
4. Тепличные многолинейные сорта перца северной зоны можно репродуцировать не только в защищенном, но и в условиях открытого грунта различных эколого-географических зон, что не снижает их качества, а позволяет легче, с меньшими затратами произвести семена первой репродукции.
5. При выращивании районированных перспективных сортов и гетеро-зисных гибридов перца использовать разработанные нами методические указания «Сорта и гибриды перца сладкого, острого и паприки селекции ВНИИССОК для пленочных теплиц и особенности их агротехники» (2002 г.)
• в пленочных и остекленных теплицах в различных световых зонах нашей страны целесообразно использовать следующие высокоурожайные ге-терозисные гибриды и сорта перца сладкого: Fj Руза, Fi Хризолит, FiСибиряк, Fi Очарование, Fi Отелло, F[ Изабелла, Златозар, Родник, Желтый букет.
• в обогреваемых и необогреваемых пленочных теплицах: Fi Мария, Р]Ария, Р^Мулат, Р[Снегирь, Янтарь, Веспер, Золотой дождь, Белоснежка, для уплотненной культуры - Карлик;
• для увеличения ассортимента рекомендуются слабоострые, острые и жгучие сорта острого перца, относящиеся к разным видам: Юбилейный ВНИИССОК, Чудо Подмосковья, Волшебный букет, Огненная дева, Язык дракона, Маленький принц; для декоративной культуры: Рябинушка, Созвездие;
• для сушки и приготовления поливитаминного порошка - паприки: Малыш, Ежик, Каскад, Маяк.
Список работ опубликованных по теме диссертации
1. Пышная О.Н., Сюкалова А.А. Перспективные сорта и гибриды перца сладкого для защищенного грунта. - Научн. тр. по селекции и семеноводству. М., 1995. -С.128-129.
2. Авторское свидетельство №6710 на гибрид перца сладкого Руза, 1995
3. Авторское свидетельство № 6709 на сорт перца сладкого Родник, 1995
4. Авторское свидетельство № 6703 на сорт перца сладкого Агаповский, 1995
5. Авторское свидетельство № 6711 на гибрид перца сладкого Хризолит, 1995
6. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N. Breeding ofsweet pepper for earliness // DC Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant. Budapest, 1995. -P.120-124.
7. Мамедов М.И., Пышная О.Н Селекция раннеспелых гетерозисных гибридов Ft перца сладкого. В кн. «Селекция овощных и бахчевых культур на гетерозис». Харьков, 1996.
8. Мамедов М. И., Пышная О.Н, Кудряшов А.Н. Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого. В кн. «Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве». УДН, М.,1997. -С. 23-24
9. Агапов А.С., Хренова В.В., Пышная О.Н., Гончарова М.Б. и др. Методические указания по селекции сортов и гибридов перца, баклажана для открытого и защищенного грунта. Москва, 1997.100с.
10. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Гетерозис у межлинейных гибридов перца сладкого. В кн. Гетерозис сельскохозяйственных растений. Международный симпозиум. М., 1997. -С. 136-139.
11. Мамедов М.И., Кудряшов А.Н., Пышная О.Н. Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого. В сб. Актуальные проблемы биологии. Брест, 1997. -С. 2933.
12. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Кудряшов А.Н. Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого. В кн. Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве. УДН. М., 1997. -С.23-24.
13. Мамедов М.И., Пивоваров В.Ф., Мишин С.П., Пышная О.Н. Методические указания. Создание исходного материала для селекции перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВТМ, ВОМ и абиотическим факторам среды. М., 1997.16с.
14. Мамедов М.И., Кудряшов А.Н., Пышная О.Н., Дорохов Д.Б. Оценка сортообразцов перца на холодостойкость. // Селекция овощных культур. 1998. Т.35. -С. 137-142.
15. Мамедов М.И, Кильчевский А.В. Пышная О.Н. Перспективы использования функциональной стерильности в гетерозисной селекции пасленовых культур. В сб. научных трудов «Научные основы становления рыночных отношений». Вып 4, М., 1998. -С.129-134.
16. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джос ЕА., Лоскутова Т.Л. Новые гетерозисные гибриды перца сладкого селекции ВНИИССОК. В сб. научно-теорет. конф. «Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1998. -С. 125-126.
17. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Селекция перца сладкого на качество плодов. В сб. на-учно-теорет. конф. «Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1998.- С.127.
18. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Мишин С.П. Создание исходного материала перца сладкого на устойчивость к вирусам огуречной и табачной мозаики. В сб. науч. тр «Селекция овощных культур» т.35, М., 1998. -С. 134-137.
19. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Экзотические виды перца (Capsicum) и их роль в расширении ассортимента. В кн. Интродукция нетрадиционных и редких растений сельскохозяйственных культур. Науч.-произ. конф., Пенза, 1998. -С. 62-64.
20. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N., Kosenok V. Influense of clear & black plastic mulch on sweet pepper yield in central regions of Russia. // Роль Белорусской сельскохозяйственной академии в развитии овощеводства. Межд. Конф. Горки, 1998. -С 62-67.
21. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N. Influence ofplastic mulches on sweet pepper yield in central regions of Russia. // X Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Avignon, France. 1998. -P.91-92.
22. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N., Mishin S.P. Sweet pepper breeding for resistance to viruses and lower temperature. - X Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Avignon, France. 1998. -P. 93-95.
23. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N., Mishin S.P. Breeding of sweet pepper for resistance to TMV, CMV-1 and lower temperature. // Scientific works of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of agriculture. Sodinikyste in Darzininkiste. 17(2) Bab-tai. 1998.-P. 84-91.
24. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N. et al. Photo reparation activity of chloroplasts for sweet pepper breeding to cold tolerance. // Proceedings of the 14 National Pepper Conference. J. Citrus and Vegetable. San Antonio, Texas. 1998. -P. 54-59.
25. Авторское свидетельство № 32058 на сорт перца сладкого Белоснежка, 1999
26. Авторское свидетельство № 32059 на гибрид перца сладкого Мария, 1999
27. Авторское свидетельство № 32061 на сорт перца сладкого Золотой дождь, 1999
28. Авторское свидетельство № 32078 на сорт перца сладкого Янтарь, 1999
29. Авторское свидетельство № 32082 на сорт перца сладкого Карлик, 1999
30. Авторское свидетельство № 32084 на гибрид перца сладкого Отелло, 1999
31. Авторское свидетельство № 32086 на сорт перца сладкого Веспер, 1999
32. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Перец: состояние и перспективы селекции//Семена, № 1,
1999.-С. 31-33.
33. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Мишин СП. Итоги работ по селекции перца сладкого на комплексную устойчивость к вирусным болезням и пониженным температурам. // В сб.: Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1999. -С. 204-216.
34. Авторское свидетельство № 33374 на сорт перца острого Волшебный букет, 2000
35. Авторское свидетельство № 33375 на сорт перца острого Язык дракона, 2000
36. Авторское свидетельство № 33376 на сорт перца острого Чудо Подмосковья, 2000
37. Авторское свидетельство № 33377 на сорт перца острого Маленький принц, 2000
38. Авторское свидетельство №33378 на сорт кустарникового перца Рябинушка, 2000
39. Авторское свидетельство № 33379 на сорт кустарникового перца Созвездие, 2000
40. Авторское свидетельство № 33380 на сорт перца острого Юбилейный ВНИИССОК, 2000
41. Авторское свидетельство № 33381 на сорт перца острого Огненная дева, 2000
42. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Качайник В.Г. Методические рекомендации «Использование фотосинтетических параметров в селекции перца сладкого и баклажана» РАСХН, ВНИИССОК, М., 2000.16с.
43. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Харченко ВА. Методические рекомендации «Использование ФМС в гибридном семеноводстве томата и перца сладкого» РАСХН. ВНИИССОК. М., 2000.16с.
44. Мамедов М.И., Пивоваров В.Ф., Пышная О.Н. Поддержание и хранение образцов и ген источников перца и баклажана. В сб. науч. тр. «Теория и практика местного самоуправления» Москва, Одинцово. 2000. -С.44-51.
45. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Разработка технологий первичного семеноводства новых сортов перца сладкого и баклажана.- В кн. Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Науч.-произ. конф., Пенза. 2000. Т.1.-С. 180-182.
46. Мамедов М.И., Пышная О.Н.. Качайник В.Г. Гетерозисная селекция перца сладкого на специфическую адаптивную способностость. В кн. Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Науч.-произ. конф., Пенза. 2000. Т.1. -С. 184185.
47. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Интродукция некоторых видов Capsicum в условиях Нечерноземья России. В сб: Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. М.,
2000.Т.2.-С.49-51.
48. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Использование фотосинтетических параметров для оценки исходного материала при селекции перца и баклажана на холодостойкость. В сб: Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. М., 2000. Т.2. -С.52-54.
49. Юрьев А.Н., Голубкина Н.А., Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Пышная О.Н., Гинс В.К. Накопление селена некоторыми коллекционными и селекционными сортообраз-цами перца сладкого. Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. Международная научно-практическая конференция. Москва, 2000. Т. II. -С.370-373.
50. Юрьев А.Н., Голубкина Н.А., Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Пышная О.Н., Гинс В.К. Некорневое обогащение селеном плодов перца сладкого. // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. Международная научно-практическая конференция. Москва, 2000. Т. II. -С.373-377.
51. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Марухленко А.П., Гончарова М.Б. Использование мульчирующих материалов при культивации перца сладкого и баклажана в условиях открытого грунта центральных регионов России. В кн.: Основные вопросы селекции,
52
53
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61
62.
63.
64.
65.
66.
67.
68.
69.
70.
71.
72.
73.
семеноводства и технологии возделывания овоще-бахчевых культур в XXI веке. Ереван, 2000.-С. 169-172.
Мамедов М.И., Пышная О.Н. Острые перцы - чили. // Семена, №5, 2000. - С. 22-24. Пышная О.Н., Мамедов М.И. Жгучий овощ. // Сад и огород. №6, 2000. - С. 16-19. Пышная О.Н. Бочарникова Н.И. Виды перца рода Capsicum L. В сб: Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. М., 2000, Т.2. -С. 156-157. Пышная О.Н., Мамедов М.И. Новые сорта и гибриды перца сладкого для Нечерноземья. // Ж. Сад и огород. №5, 2000. -С. 16-18.
Рыжова Н.Н., Пышная О.Н., Мамедов М.И., Кочиева Е.З. Использование RAPD- и SSR-методов для маркирования генома видов, сортов и гибридов перца. // Межцун. науч.-практич. Конференция « Селекция и семеноводство овощных культур в XXI ве-ке».М.,2000,Т.2.-С.167-169.
Рыжова Н.Н., Пышная О.Н., Кочиева Е.З. RAPD-анализ гибридов перца. // Сельскохозяйственная биология. 2000. №5. -С.104-106.
Пышная О.Н. Палитра острых перцев.// Ж. «Приусадебное хозяйство», 2000, № 12. Авторское свидетельство № 34502 на сорт перца сладкого сортотипа паприка Ежик, 2001
Авторское свидетельство № 34504 на сорт перца сладкого сортотипа паприка Маяк, 2001
Авторское свидетельство № 34506 на сорт перца сладкого сортотипа паприка Малыш, 2001
Авторское свидетельство № 34508 на сорт перца сладкого сортотипа паприка Каскад, 2001
Мамедов М.И., Пышная О.Н., Гончарова М.Б. Селекция сортов перца сладкого сортотипа паприка Capsicum annuum L. для порошка. // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» М., Пущине Т.2,2001.-С.208-210.
Mamedov M.I., Pyshnaja O.N. Ex-mutation in sweet pepper and it use in hubrid seed pro-daction. // XI Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. 2001, Antalya, Turkey.-P.9-79-81.
Mamedov M.I., Pyshnaja O.N. Heterosis and correlation studies for earliness, fruit yield and some economic characteristics in sweet pepper. // J. "Capsicum and Eggplant newsletter. Italy. 2001.20
Мамедов М.И., Пышная О.Н. Комбинационная способность раннеспелых линий перца сладкого по количественным признакам. - В кн.: Научные труды к Междун. совещ. по семеноводству. Москва. 2001. - С.97-106.
Мамедов М.И., Пышная О.Н. Перцы и баклажаны. Москва. 2001.36с. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Методические указания: Сорта и гетерозисные гибриды перца сладкого, острого и сортотипа паприки селекции ВНИИССОК для пленочных теплиц и особенности их агротехники. Москва, 2002.45с. Пышная О.Н. Баклажаны и перцы. Москва. 2002.126с. Пышная О.Н. Перец сладкий - паприка. // Сад и огород. № 1, 2002. - С.2-3. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джос ЕА. Характер наследования и степень доминирования свойств адаптивности и стабильности в гибридах Ft перца сладкого. // Сб. науч. тр. «Селекция и семеноводство овощных культур». М., Вып.38, 2003. -С.69-77. Пышная О.Н., Мамедов М.И., Джос ЕА. Связь между комбинационной способностью родительских линий и адаптивной способностью и стабильностью гибридов Ft перца сладкого. Сб. науч. тр. «Селекция и семеноводство овощных культур». В.38, М., 2003. -С.101-105.
Пышная О.Н. Получение гетерозисных гибридов перца сладкого на основе линий с различной степенью детерминантности. // Тезисы Международной научно-
практической конференции по пасленовым культурам. 19-22 августа. Астрахань. 2003. -С. 48-49.
74. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джос ЕА Связь между комбинационной способностью родительских линий и адаптивной способностью гибридов F1 перца сладкого. - Сб. науч. тр. «Селекция и семеноводство овощных культур». М., Вып.38, 2003. - С. 101105.
75. Бочарникова Н.И., Пышная О.Н., Шмыкова Н.А. Селекция перца сладкого на холодоустойчивость. // «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» 2003. - С.363-369.
76. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Теоретическое обоснование и разработка методов селекции сортов и гетерозисных гибридов пасленовых культур на адаптивность. // Межд. науч.-практ. конференция «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» 2003. - С.119-149.
77. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джос ЕА Селекция сортов перца сладкого сортотипа паприка на основе интродукции. // Матер, межд. науч.-практ. конференции «Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России. Краснодар, 2004. -С. 195-200.
78. Пышная О.Н. Как правильно выращивать перцы. Москва, 2004.31с.
79. Пышная О.Н., Мамедов М.И., Джос ЕА. Морфологические особенности перца с различной степенью детерминантности и характер проявления признаков у гибридов F1 // Матер, межд. науч.-практ. конференции «Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России. Краснодар, 2004. - С.179-183.
80. Полетаева И.А., Пышная О.Н., Козарь Е.Г., Балашова И.Т. Пыльцевая селекция перца сладкого на устойчивость к стрессовым температурам и вирусным заболеваниям. // Матер. межд. науч.-практ. конференции «Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России. Краснодар, 2004. - С.184-187.
81. Шмыкова НА., Бочарникова Н.И., Пышная О.Н., Джое Е.А. Искусственная питательная среда для определения жизнеспособности пыльцы Capsicum annuum L. // Матер. межд. науч.-практ. конференции «Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России. Краснодар, 2004. -С.209-212.
82. Бунин М.С., Шмыкова Н.А., Бочарникова Н.И., Пышная О.Н., Джос Е.А. Методические рекомендации по определению жизнеспособности пыльцы рода Capsicum L. М., 2004.-32с.
<2Й
Типография ООО «Телер» 127299 Москва, ул. Космонавта Волкова, 12 тел. 937-8664 Лицензия на полиграфическую деятельность ПД № 00595
Подписано в печать 15.02.2005 г. Формат 60x90 1/16. Тираж 110 экз. Бумага «Снегурочка» 1,5 печ.л. Заказ № 109
2 2 ар 2
\
■ JJv
/19 39
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Пышная, Ольга Николаевна
Введение
1. Аналитический обзор литературы 6 ^ 1.1. Происхождение и краткая история рода Capsicum
1.2. Классификация и народно-хозяйственное значение рода Capsicum
1.3. Ботаническое описание и биологические особенности растений перца
1.4. Особенности выращивания растений перца в теплице
1.5. Влияние интродукции исходного материала на повышение эффективности селекции
1.6. Исходный материал и основные направления селекции перца
1.7. Корреляция количественных и качественных признаков у перца
1.8. Селекция на гетерозис
1.9. Комбинационная способность образцов
1.10. Методы гаметной селекции
1.11. Методы молекулярного маркирования
2. Цель и задачи, условия, материал и методы проведения исследований
2.1. Цель и задачи исследований
2.2. Условия проведения исследований 67 (Ш 2.3. Материал и методы проведения исследований
3. Результаты исследований
3.1. Разработка моделей сортов различных видов перца
3.1.1. Требования, предъявляемые к сортам сладкого овощного перца
3.1.2. Требования, предъявляемые к сортам сортотипа «паприка»
3.1.3. Требования, предъявляемые к сортам острого перца
3.2. Изучение хозяйственно ценных признаков местных и интродуцированных сортообразцов перца рода Capsicum с р. целью создания исходного материала для селекции
3.2.1. Изменчивость периода «всходы — цветение» и «всходы
- техническая спелость»
3.2.2. Создание исходного материала с различной степенью детерминанта ости
3.2.3. Выделение исходного материала для селекции перца сладкого на Продуктивность
3.2.4. Получение исходного материала с комплексной устойчивостью к вирусным болезням
3.2.5. Создание исходного материала устойчивого к экстремальным факторам среды
3.2.6. Оценка исходного материала с высоким содержанием биологически активных веществ
3.2.7. Выделение исходного материала на основе интродуци-^ рованных образцов для создания сортов и гибридов сортотипа «паприка»
3.2.8. Создание исходного материала на основе интродуциро-ванных и селекционных образцов острого перца
3.3. Методы селекции
3.3.1. Комбинационная способность перспективных линий перца сладкого по количественным признакам
3.3.2. Методы комбинационного скрещивания
3.3.3. Отбор в селекционных популяциях 174 ^ 3.3.4. Новые методы селекции
3.3.4.1. Молекулярное маркирование сортов перца
3.3.4.2. Методы пыльцевой селекции
3.4. Характер наследования хозяйственно ценных признаков в гибридах Ft
3.4.1. Наследование межфазных периодов у гибридов Fi
3.4.2. Наследование урожайности и ее компонентов в гибридных комбинациях Fi
3.4.3. Характер наследования высоты растения и длины междо
Ф} узлия у гибридов с различной степенью детерминантности
3.4.4. Наследование содержания биохимических показателей в плодах перца сладкого
3.5. Особенности семеноводства перца сладкого
3.5.1. Многолинейные сорта
3.5.1.1. Производство семян высших репродукций с - элита, элита)
3.5.1.2. Влияние места и способа репродукции семян перца на урожайность и раннеспелость сортов
3.5.2. Гибридное семеноводство 227 Ф 3.5.2.1. Использование функциональной стерильности ех-мутация
3.5.2.2. Влияние возраста пестика и пыльцы на проявление признаков в гибридах Fi
3.5.2.3. Использование гибридов второго поколения
3.6. Районированные и перспективные сорта, гетерозисыые гибриды F| перца сладкого овощного, сортотипа «паприка» и острого
Выводы
Предложения по использованию результатов исследования
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Научное обоснование системы методов селекции и семеноводства перца сладкого и острого для средней полосы России"
В настоящее время перец в России вызывает все больший интерес.
Эта культура является «рекордсменом» среди овощей по содержанию витамина С и Р-активных веществ, в 5-10 раз превосходя такие традиционные овощные культуры, как огурец и томат (Гомоляко, 1937, Милованова 1938, 1961, Лудилов, Лудилова 1977, Гикало 1982, Ильенко и др. 1982). Плоды перца богаты также каротином, тиамином, никотиновой и фолиевой кислотами, белками и минеральными солями. Кроме того, плоды сладкого овощного перца очень вкусны, годны для употребления в свежем виде. Хорошие вкусовые и диетические качества плодов обеспечивают устойчивый постоянный спрос на них в течение всего года. Показателем роста его популярности является также все более широкое распространение на садовых и приусадебных участках.
В настоящее время перец (как острый, так и сладкий) возделывается во i всех странах земного шара, где климатические условия позволяют вести промышленную культуру ( от 55° ю.ш. до 55-56° с.ш.). Мировое товарное производство перца (как сладкого, так и острого) составляет более 22 млн. тонн. За последние 10 лет также увеличились посевные площади более чем на 100 тыс. га., а средняя урожайность выросла с 9,9 т/га в 1989-1991 году до 13,8 т/га в 2002 году (по данным ФАО, 2002).
Самыми крупными производителями перца являются Китай, Мексика, Турция, Нигерия, Испания.
Больше всего перца производят в Азии - 57% от мирового производства. В Европе его производство составляет 14,7%.
В Испании половина продукции перца производится в защищенном грунте. На 5800 га перец выращивают для переработки и заморозки, 6600 га -для производства паприки и 1100 га производство острого перца. За последние 20 лет посевные площади увеличились на 13%, а производство увеличилось в два раза, в основном за счет защищенного rpyHTa(Gil Ortega, 1993).
Острые перцы или «ЬегЬеге» являются неотъемлемой частью национальной еды эфиопского народа. В Эфиопии в основном выращивают сортотипы острого перца, относящиеся к Capsicum аппиит и Capsicum frutescens. Из сушеных красных плодов острого перца выделяют олеоризин, который экспортируется в другие страны (Zewdie, 1998). По данным индустрии Эфиопии в 1990 году произведена 121 тонна олеоризина на сумму 5,9 млн. долларов.
Производство перца в Турции стабильно увеличивается из года в год на 4-10%. Выращивание его в защищенном грунте составляет 10% от общего объема, из них 8% в стеклянных теплицах и 92% в пленочных (Ercan et. al, 1993). Турция каждый год экспортирует более 20 тыс. тонн перца, что составляет всего 2% от общего производства (Yucel et. al, 1993).
В Нигерии перец {Capsicum аппиит и Capsicum frutescens) является одной из самых важных овощных культур. Ежегодное его производство в этой стране составляет 850-900 тыс. тонн (Alegbejo, Orakwue, 2002).
В Словакии перец по производству занимает пятое место после капусты, томата, лука и моркови (Valsikova, 1998).
Венгрия занимает под перцем около 12 тыс. га. Производят от 9,4 до 13,6 кг свежего перца на человека. Около 60% продукции реализуется в свежем виде.
В Тунисе перец по значимости является четвертой культурой, после томата, картофеля, дыни. Площадь под перцем в защищенном грунте достигает 746 га, что составляет 55% всех тепличных площадей.
В Китае перец является наиболее важной и прибыльной культурой. В северной части Китая население в основном используют сладкий перец, а в южной части - слабые и сильно острые формы (Tong, 1998).
В Корее острый перец является второй по важности культурой после риса. В среднем на одного корейца приходится более чем 2,5 кг острого перечного порошка (острой паприки) ежегодно, что является самым высоким потреблением в мире. Главное использование острого перца в Корее - это специя для кимчи и как приправа для различных блюд (Cho, Рае et al., 2003).
Индия - один из самых больших производителей перца chilli (более 830 тыс. тонн ежегодно), эта культура в стране по объему производства занимает третье место после зерновых (Doshi, 2003).
На Кубе перец является коммерческой культурой, ежегодный экспорт составляет около 5 тыс. тонн (Depestre,1999). Наиболее культивируемым видом является Capsicum аппиит, выращивают также Capsicum chinence и Capsicum baccatum.
США для удовлетворения внутренних потребностей импортирует около 30% перца на сумму 242 млн. долларов (Cantliffe, 1996).
В Нидерландах, Японии, Израиле, и других странах производство перца сладкого в защищенном грунте достигло значительного уровня (в Голландии урожайность составляет 240 т/га). При этом обеспечиваются высокие устойчивые урожаи и рентабельность.
По России статистические данные отсутствуют. В СССР в 1989 году посевные площади перца составляли 8 тыс. га. Валовой сбор достигал 149 тыс. тонн, средняя урожайность — 18 т/га.
Промышленное производство перца в России расположено в южных регионах. В средней полосе перец - культура защищенного грунта, где его выращивают ограниченно. Основными причинами является недостаточно разработанная технология возделывания и отсутствие конкурентоспособных сортов и гибридов отечественной селекции.
Поэтому разработка системы методов для селекции новых сортов и осо-. бенно гетерозисных гибридов Fb обладающих высокой продуктивностью и способностью противостоять стрессовому действию биотических и абиотических факторов, является актуальной проблемой, которая позволит решить одну из главных задач - повышение производства перца в нашей стране.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Пышная, Ольга Николаевна
Выводы
1. Комплексная система, включающая использование и совершенствование современных методов селекции и семеноводства, разработанная нами, позволяет пополнить сортимент перца сладкого овощного, паприки и острых сортов, повысить потенциальную продуктивность и качество, а также улучшить снабжение населения ценной витаминной и диетической продукцией.
2. Наличие изменчивости хозяйственных и морфологических признаков наблюдаемых у перца в условиях защищенного грунта позволяет все детерминантные сорта разделить на три группы:
•супердетерминантные - сорта этой группы в результате максимального проявления детерминантности закладывают генеративные органы на основном стебле. После этого рост главного стебля прекращается. В отдельных образцах ветвление главного стебля осуществляется на 3-4 побега, реже на 2, которые также заканчиваются букетом плодов. Междоузлия у таких образцов очень короткие - до 4,9 см;
• детерминантные - это сорта с промежуточным проявлением детерминантности в основном за счет укороченных междоузлий основного побега или пучкового расположения плодов на третьем или четвертом порядке ветвления. Высота растений колеблется в пределах 40-55см, длина междоузлий 5,0-6,9 см. Образцы этой группы имеют разветвление основного стебля на 3-4 побега;
•полудетерминантные - с минимальным проявлением детерминантности. Для них характерны более длинные междоузлия - 6,5 - 8,0 см, высота растений - 60-75 см. Деление основного стебля идет чаще на 3 побега, реже на 2. Взрослые растения имеют многочисленные вертикальные пазушные побеги, создавая густую крону. Образцы характеризуются более поздним началом плодоношения.
3. Наследование основных морфологических признаков, определяющих проявление степени детерминантности у гибридов Fi специфично. При скрещивании полудетерминантных и индетерминантных форм перца большинство изученных признаков наследуется промежуточно, но ближе к индетерминантному родителю или доминирует индетерминантность. При скрещивании линий полудетерминантного типа с детерминантными, гибриды Fi имеют ограниченный рост. При скрещивании двух полудетерминантных или двух индетерминантных линий получены гибриды, идентичны родительским формам.
4. Многолетнее комплексное изучение коллекции перца в соответствии с предложенной методологией позволило выделить исходный материал по различных признакам, в том числе: скороспелость (Здоровье, Дубравка. Сирень, Кармен, Морава и др.), продуктивность (Желтый букет, Чаймс, Бенда, Шарм и др.), устойчивость к вирусным заболеваниям (JI-1029, JI-377, Чаймс, Здоровье, Агаповский, Л-9), пониженная теплотребовательность (Чаймс, Л-385), высокое содержанием БАВ (Л-Изумрудный, Л-Поларис, Л-Здоровье, LO-4, Л-Агаповский, ЬХП-9/5, Сирень, П-3, Желтоплодный).
5. Методы отбора по спорофиту, гаметофиту и фотовосстановительной активности хлоропластов листьев эффективны для получения холодоустойчивых форм перца, на основе которых созданы перспективные селекционные линии для условий открытого грунта: Л-315/2; Л-320/2; Л-363-42/2; Л-321/1; Л-322/1; Л-364-42/20, обладающие холодостойкостью, хорошей завязываемостью плодов в неблагоприятных условиях среды и высокой продуктивностью, что позволит продвинуть культуру перца в более северные районы средней полосы России.
6. Уровень межвидового, внутривидового полиморфизма и видовые статусы близкородственных таксонов рода Capsicum {С.аппиит, C.frutescens, С. chinense, С. baccatum) подтверждаются методом молекулярного маркирования. Молекулярный анализ эффективен для идентификации образцов перца.
7. Сложные многокомпонентные скрещивания, проведенные по целевым схемам, благодаря вовлечению в гибридизацию лучших родительских форм дают возможность усилить проявление изменчивости, увеличить число рекомбинантов и получить новый исходный материал. С помощью подбора родительских компонентов, а также очередности вовлечения их в скрещивания удается регулировать появление ценных признаков в расщепляющихся популяциях.
8. Гибридные комбинации Fj, обладающие высоким эффектом гетерозиса, являются наиболее ценным и перспективным исходным материалом для получения скороспелых, высокопродуктивных, устойчивых линий и сортов.
9. Высокую продуктивность и экологическую устойчивость с широкой нормой реакции на условия произрастания можно достичь путем создания многолинейных сортов.
10. Функциональная стерильность (ex-мутация) является наиболее перспективным направлением в гибридном семеноводстве в связи с увеличением выхода семян с единицы площади и уменьшением затрат на их производство.
11. Репродуцирование семян многолинейных сортов перца защищенного грунта в условиях открытого грунта различных эколого - географических зон (Киргизия, Китай, Краснодарский край) позволяет с меньшими затратами произвести семена первой репродукции без снижения сортовых качеств.
12. Практическое использование разработанной методологии селекционного процесса позволило вывести и рекомендовать производству семь сортов и восемь гетерозисных гибридов перца сладкого овощного:
- самой ранней и дружной отдачей урожая в защищенном грунте обладают гибриды Fj Руза, Fi Хризолит, Fj Очарование.
- Fj Мулат, Fj Ария, Fi Адепт, Fi Сибиряк и Агаповский с полудетерми-нантным типом куста, которые наиболее полно используют объем теплицы и имеют устойчивость к ВТМ и ВОМ. Все они характеризуются высокой урожайностью и качеством продукции.
Впервые в нашей стране созданы четыре сорта сладкой паприки: Каскад, Маяк, Малыш и Ежик, предназначенные для приготовления мульти-витаминного порошка.
Восемь сортов острого перца: Огненный вулкан, Волшебный букет, Язык дракона, Огненная дева, Чудо Подмосковья, Юбилейный ВНИИССОК, Рябинушка, Созвездие, которые относятся к различным видам.
Предложения по использованию результатов исследования
1. Для успешной целенаправленной работы по перцу рекомендуем использовать хозяйственно-биологическую группировку детерминантных сортов, согласно которой сорта перца для временных пленочных укрытий должны иметь супердетерминантный тип роста, для необогреваемых пленочных теплиц — супердетерминантный и детерминантный, для обогреваемых плёночных теплиц - детерминантный и полудетерминантный, для продленного грунта — полудетерминантный тип куста.
2. При селекции сортов и гибридов перца рекомендуем включать в работу линии, выделившиеся в том или ином направлении и отличающиеся высокой комбинационной способностью: по скороспелости (Здоровье, Дубравка. Сирень, Кармен, Морава и др.), по продуктивности (Желтый букет, Чаймс, Бенда, Шарм и др.), по устойчивости к вирусным заболеваниям (JI-1029, JI-377, Чаймс, Здоровье, Агаповский, JI-9) и по устойчивости к стрессовым факторам среды (Чаймс, JI-385).
3. При организации гибридного семеноводства перца с использованием функциональной стерильности ex-мутация, применять разработанную методику «Методические рекомендации по использованию ФМС в гибридном семеноводстве томата и перца сладкого» (2000).
4. Тепличные многолинейные сорта перца северной зоны можно репродуцировать не только в защищенном, но и в условиях открытого грунта различных эколого-географических зон, что не снижает их качества, а позволяет легче, с меньшими затратами произвести семена первой репродукции.
5. При выращивании районированных и перспективных сортов и гетерозисных гибридов Fj перца использовать разработанные нами методические указания «Сорта и гибриды перца сладкого, острого и паприки селекции ВНИИССОК для пленочных теплиц и особенности их агротехники» (2002)
• в пленочных и остекленных теплицах в различных световых зонах нашей страны целесообразно использовать следующие высокоурожайные гетерозисные гибриды и сорта перца сладкого: Fi Руза, Fj Хризолит, F! Сибиряк, Fj Очарование, Fj Отелло, Fj Изабелла, Златозар, Родник, Желтый букет.
• в обогреваемых и необогреваемых пленочных теплицах: Fj Мария, FjAproi, р!Мулат, FjCHerapb, Янтарь, Веспер, Золотой дождь, Белоснежка, для уплотненной культуры - Карлик;
• для увеличения ассортимента рекомендуются слабоострые, острые и жгучие сорта острого перца, относящиеся к разным видам: Юбилейный ВНИИССОК, Чудо Подмосковья, Волшебный букет, Огненная дева, Язык дракона, Маленький принц; для декоративной культуры: Рябинушка, Созвездие;
• для сушки и приготовления поливитаминного порошка - паприки: Малыш, Ежик, Каскад, Маяк
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Пышная, Ольга Николаевна, Москва
1. Авдеев Ю.И. Разработка научных основ селекции томата на пригодность к индустриальному возделыванию, устойчивость к болезням и гетерозис в условиях Нижнего Поволжья. Автореферат дисс.докт. с.-х. наук. -М. 1985.-55с.
2. Авторское свидетельство № 6710 на гибрид перца сладкого Руза, 1995
3. Авторское свидетельство № 6709 на сорт перца сладкого Агаповский, 1995
4. Авторское свидетельство № 6703 на сорт перца сладкого Родник, 1995
5. Авторское свидетельство № 32058 на сорт перца сладкого Белоснежка, 1999
6. Авторское свидетельство № 32059 на гибрид перца сладкого Мария, 1999
7. Авторское свидетельство № 32061 на сорт перца сладкого Золотой дождь, 1999
8. Авторское свидетельство № 32078 на сорт перца сладкого Янтарь, 1999
9. Авторское свидетельство № 32082 на сорт перца сладкого Карлик, 1999
10. Авторское свидетельство № 32084 на гибрид перца сладкого Отелло,1999
11. Авторское свидетельство № 32086 на сорт перца сладкого Веспер, 1999
12. Авторское свидетельство № 33374 на сорт перца острого Волшебный букет, 2000
13. Авторское свидетельство № 33375 на сорт перца острого Язык дракона,2000
14. Авторское свидетельство № 33376 на сорт перца острого Чудо Подмосковья, 2000
15. Авторское свидетельство № 33377 на сорт перца острого Маленький принц, 2000
16. Авторское свидетельство № 33378 на сорт кустарникового перца Рябинушка, 2000
17. Авторское свидетельство № 33379 на сорт кустарникового перца Созвездие, 2000
18. Авторское свидетельство № 33380 на сорт перца острого Юбилейный ВНИИССОК, 2000
19. Авторское свидетельство № 33381 на сорт перца острого Огненная дева, 2000
20. Авторское свидетельство № 34502 на сорт перца сладкого сортотипа паприка Ежик, 2001
21. Авторское свидетельство № 34504 на сорт перца сладкого сортотипа паприка Маяк, 2001
22. Авторское свидетельство № 34506 на сорт перца сладкого сортотипа паприка Малыш, 2001
23. Авторское свидетельство № 34508 на сорт перца сладкого сортотипа паприка Каскад, 2001
24. Авторское свидетельство № 6711 на гибрид перца сладкого Хризолит, 1995
25. Авторское свидетельство № 6711 на гибрид перца сладкого Хризолит, 1995
26. Агаев Ф.Н., Бабаев А.Г. Фотосинтетические показатели как ценные признаки в селекции томата на продуктивность. // Сельскохозяйственная биология. 1982. -С. 1-10
27. Агафонов А.Ф., Дубова М.В. Селекция многолетних луков.// Тез. докл. I-го междун. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». Пущино. 1995.-С.454-455.
28. Агроклиматический справочник по Московской области. М., 1967,135 с.
29. Алексеенко Ю.К. Перекрестное опыление у томатов и получение гибридных семян без кастрации цветков. // Селекция и семеноводство, -1950, 11.
30. Алпатьев А.В. Мичуринские основы в селекции томатов. // Сад и огород. 1947, №1.
31. Алпатьев А.В. Методы селекции и семеноводства томатов. // Агробиология, №4.
32. Алпатьев А.В. Перцы и баклажаны. М., 1952, -80с.
33. Алпатьев А.В. Урожайность помидоров в зависимости от способов выращивания семян. // Агробиология. 1953, №2.
34. Алпатьев А.В. Помидоры. 5-е издание, Московский рабочий. 1958.
35. Алпатьев А.В. Перцы и баклажаны. М., 1959, -79с.
36. Алпатьев А.В. Обоснование к подбору родительских компонентов для получения высокоурожайных гибридов овощных культур. Использование гетерозиса в овощеводстве. ВИР. Крымская опытная станция. -1963, С.19-28.
37. Алпатьев А.В. Влияние внешних условий на рост и развитие помидоров. //Вестник с.-х. науки. 1964, №7, С.26-34.
38. Алпатьев А.В., Бендерская А.В. Получение новых форм помидоров и сладкого перца при опылении смесью пыльцы. 1964. // Агробиология, №6.
39. Алпатьев А.В., Хренова В.В., Бендерская А.В. Развитие признаков у гибридов сладкого перца Capsicum аппиит L. в зависимости от возрастного состояния пестика и пыльцевых зерен при опылении цветков. // Доклады ВАСХНИЛ, № 9, 1967, С.6-8.
40. Алпатьев А.В., Хренова В.В. Перспективные гибриды перца сладкого (Capsicum аппиит) для средней и южной частей нечерноземной полосы РСФСР. // Гетерозис в овощеводстве. Научные труды ВАСХНИЛ. Л.: Колос. 1968. С.243-247.
41. Алпатьев А.В. Роль экологических факторов и кооперации научных исследований в селекции овощных культур. Вопросы тропического и субтропического сельского хозяйства. — Сб. науч. тр. УДН. М., -1975. т.47, вып.7, - С.3-8.
42. Алпатьев А.В., Юрьева Н.А. Состояние, перспективы и методы селекции томатов. // Методы ускорения селекции овощных культур. 1975.-С.62-69.
43. Алпатьев А.В. и др. Селекция сладкого перца для защищенного грунта. // Тр. по селекции овощ, культур. Вып. 12. М., 1980.- С. 7-12.
44. Алпатьев А.В. Генетико-физиологический метод в селекции овощных пасленовых культур (томатов и перца). // Доклады ВАСХНИЛ, 1981, №7, -С.3-5.
45. Алпатьев А.В. Помидоры. -М.: Колос, 1981. 304с.
46. Алпатьев А.В. Влияние условий выращивания на формирование признаков у томата. Экологическое изучение и испытание сортов и гибридов овощных культур. // Сб. науч. тр. ВНИИССОК. М., 1982. - С.39-44.
47. Алпатьев А.В., Сокол П.Ф., Агапов А.С. и др. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта. М.: ВАСХНИЛ. 1986. -112с.
48. Андриевский А.А. Местные перцы Донбасса // Картофель и овощи. №56 1965.
49. Аникеенко B.C. Использование ЦМС в селекции перца. Автореферат диссертации . канд. с.-х. наук. -Л., 1977. -21с.
50. Аникеенко А.П. Химический состав сладкого перца как исходный материал для селекции // Научные труды Майкопской опытной станции ВИР. 1979. в.1(13). С.10-17.
51. Аникеенко А.П., Аникеенко B.C. Динамика химических веществ в плодах сладкого перца (Capsicum аппиит L.) при созревании. // Тр. по прикл. бот., ген., и селенции. т.66, вып. 2. Л., 1980, С. 112-117.
52. Аникеенко А.П., Аникеенко B.C. Химический состав технически спелых плодов сладкого перца в Адыгейской автономной области. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. т. 66. вып.З. -Л., 1980. С.90-96.
53. Аникеенко B.C. Высокоурожайные гибриды перца, полученные на стерильной основе. //Научн. тр. Майкопской оп. ст. ВИР. -1980, вып.2(14). -С. 65-68.
54. Аникеенко B.C. Химический состав плодов сладкого перца биологической спелости. // Бюллетень ВИР, в.111. Л., -1981, -С.23-28.
55. Апсалямова З.Г., Скляров В.М. Значительные осадки и сильные дожди в Москве и Подмосковье. // Научн. тр. ЦВГМО, вып.4, М., 1975, С.3-35.
56. Арамов М.Х. Эколого-генетические основы селекции томата на устойчивость к патогенам и адаптивную способность. Автореферат дисс.докт. с.-х. наук. С-Петербург, 1994, 48с.
57. Артюгина З.Д. Формирование морфологических и хозяйственно-ценных признаков у сладкого перца в зависимости от способов выращивания. // Тр. по прикл. бот., генетики и сел., Л., 1965, t.XXXVII, вып.2. -С.74-79.
58. Базилевская Н.А., Мауринь A.M. Интродукция растений. // История и методы отбора исходного материала. Рига, 1982. С. 107.
59. Балашова Н.Н. Новые генетические подходы к методам оценки селекционного материала на устойчивость растений к абиотическим факторам среды и патогенам. // Научн. тр. ВНИИССОК. М. 1995. т.1. С. 236-240.
60. Балашова Н.Н., Король М.М., Тимина О.О., Рущук B.C. Генетические основы селекции овощных культур на устойчивость к ВТМ. Кишинев. Штиинца, 1983,-114 с.
61. Балашова Н.Н., Морозова Н.Е., Простакова Ж.Г. и др. Пыльцевая селекция с/х растений на устойчивость к возбудителям грибных болезней. // Известия АН РМ. Сер. биол. и хим. наук 1992. №2. - С.З-11.
62. Безруков В.Г., Дробязко Н.И. Влияние минеральных удобрений на урожай и качество овощей в Амурской области. // Химия в сельском хозяйстве. 1994. №3. -с. 13-15.
63. Бексеев Ш.Г. Получение ультраскороспелых форм помидоров. // Селекция и семеноводство. -1968, №5.
64. Белик В.Ф., Советкина В.Е., Дерюжкин В.П. Овощеводство. М.: Колос, 1981,-383с.
65. Белоусова Н.К. Биологические особенности и некоторые приемы выращивания перца и баклажана в юго-западной части Пермской области. Тр. Пермского с.-х. института. -1966, 35.
66. Беляк Б.И., Блудов А.Ф. Влияние полива на урожай и качество моркови в степной зоне Украины. // Труды Харьковского е.- х. института. Харьков. 1969. -С.71-76.
67. Блащук И.П. Оценка комбинационной способности линий томата с генетическими маркерами. // Генетические и методические аспекты селекции с.-х. растений и животных. Киев. 1983. С.8-10.
68. Борисов А.В., Борискина Е.Б. Перец сладкий рентабельная культура. // Картофель и овощи, 2001, №6, -С.24-25.
69. Боровой Б.М. Аптека на грядке. Л.:Лениздат. 1982. -143с.
70. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М., 1984, - 344с.
71. Боос Г.В., Власова Э.А. Использование генофонда ВИР в селекции овощных культур на устойчивость к основным болезням. // Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур. Сб. научн. трудов. ВНИИССОК. М., 1984. С.20-30.
72. Боос Г.В., Бадина Г.В., Буренин В.И. Гетерозис овощных культур. -Л., 1990. -215с.
73. Бочарникова Н.И., Пышная О.Н., Шмыкова Н.А. Селекция перца сладкого на холодоустойчивость. // «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» 2003.- С.363-369.
74. Брежнев Д.Д. Использование мировых растительных ресурсов в селекции сельскохозяйственных культур.- // Достижения отечественной селекции. М.: Колос, 1967-С. 3-8.
75. Брежнев Д.Д. Мировые растительные ресурсы и их использование. — Итоги и перспективы развития с.-х. науки в СССР. М.: Колос, 1969.- С.3-6.
76. Брежнев Д.Д. Состояние и задачи интродукции овощных и бахчевых культур в СССР. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1971, т.45, в.1. С.3-18.
77. Брежнев Д.Д. Мировые растительные ресурсы на службе народного хозяйства. // Вестник сельскохозяйственной науки. 1977, №8. -С.6-16.
78. Брежнев Д.Д., Букасов С.М., Дорофеев В.Ф. Значение мировых растительных ресурсов культурных растений и их диких сородичей в селекции. // 50-лет ВАСХНИЛ, М., Колос, 1979. -С.180-195.
79. Брюбейкер Д.Л. Сельскохозяйственная генетика. Пер. Е.Н. Болотова. М.: Колос, 1966, -300с.
80. Букасов С.М. Огородные пасленовые. Возделываемые растения Мексики, Гватемалы, Колумбии. 1930. Л., С.261-278.
81. Бунин М.С. Интродукция японских овощных растений редьки дайкон и репы - какабу в России. // Материалы науч. конф. «Интродукция пищевых и кормовых растений». Киев: ЦБС АНУ, 1994. -С. 181-183.
82. Бунин М.С. Исходный материал японских столовых корнеплодов для интродукции и селекции. // Тез. докл. Всесоюзн. научно-практической конф. «Основные направления НТП в картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве». Самохваловичи: БелНИИКПО, 1989. С.110.
83. Бунин М.С. Новые овощные культуры России. М.: ФГНУ «Росинфор-магротех», 2002, -407с.
84. Буткевич С.Т. Витамины в сладком перце // Труды МолдНИИОЗиО, 1965, т.7, в.1. С.55-64.
85. Буткевич С.Т., Харькова А.П. Химический состав плодов некоторых сортов сладкого перца. // Труды МолдНИИОЗиО, 1970, т.11, в.1. -С.136-141.
86. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Результаты межвидовой гибридизации перца. // Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям. Тез. докл. конф. Мичуринск, 1994. -С. 122-124.
87. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца //Селекция овощных культур. Сб. научн. тр. ВНИИССОК, М., 1998. Вып 35.-С. 171-181.
88. Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: Методические подходы и перспективные направления. Автореф. дисс. . д-ра с.-х. наук. ВНИИО. М., 2001 47 с.
89. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ наследования и формообразования признаков при межвидовой гибридизации перца. // Селекция и семеноводство овощных культур. В.38. М., -2003. С.125-140.
90. Быков О.Д., Зеленский М.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений. // В кн.: Физиология фотосинтеза. М., 1982. С.294-310.
91. Быстрых Е.Е. Активность первичных процессов фотосинтеза в листьях различных по продуктивности сортов яровой пшеницы. // Сельскохозяйственная биология, 1984, №9. -С.57-63.
92. Быстрых Е.Е. Активность первичных процессов фотосинтеза и продуктивность пшеницы. // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Саратов, 1984. С.55-56.
93. Вавилов Н.И. Мексика и центральная Америка как основной центр происхождения культурных растений Нового Света. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1931, т.26. -3.
94. Вавилов Н.И. Проблемы новых культур. M.-JI.: Сельхозгиз, 1932. -С. 6-22.
95. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным болезням. М., 1935, -100с.
96. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Избранные труды. М J1. 1965.
97. Варга И. Культура перцев в Центрально-Черноземной полосе РСФСР. // Тр. плодоовощного инст. им. И.В.Мичурина. Мичуринск 1959, 10.
98. Вендило Г.Г. Удобрение овощных культур. Справочное руководство. -М.:Агропромиздат. 1986,-206с.
99. Вендило Г.Г., Петринченко В.Н. Удобрение овощных и бахчевых культур на приусадебном участке: Справочник. М.: Агропромиздат. 1990, - 159с.
100. Веселинов Е. Еленков Е. Караиванов В. и др. Пипер. Земиздат. София. 1984,-143с.
101. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е. Особенности световой стадии фотосинтеза в онтогенезе высокопродуктивных сортов озимой пшеницы. // Сельскохозяйственная биология, 1981, т. 16, №6. С. 847-854.
102. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. Скорость фотосинтетического переноса электронов на ранних фазах развития озимой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. 1982, № 8.- С.11-12.
103. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. О реакции фотовосстановления НАДФ в онтогенезе пшеницы в связи с продуктивностью. // Физиология растений. 1979, т.26, вып. 1. -С.35-40.
104. Воронина М.В., Штейс Р.И., Селиванова O.K. Перец сладкий в защищенном грунте. Л.: Агропромиздат, 1989. -56с.
105. Воскобойник Н.И., Бочкарев Н.И., Хатит А.Б. Технология выращивания и уборки семян межлинейных гибридов подсолнечника. // Селекция и семеноводство. 1981, №9, С.29-31.
106. Выродова А.П., Жужжа Е.Д. Селекция томата на повышенное содержание пигментов. // Международная научно-практическая конференция «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве с.-х. растений в 21 веке». М., 2003. С.525-527.
107. Гавриленко В.Ф., Рубин Б.А., Жигалова Т.В. Фотосинтетическое фос-форилирования изолированных хлоропластов и интенсивность фотосинтеза у проростков пшеницы различной продуктивности.// Сельскохозяйственная биология, 1974, т. 11, № 3. С.345-351.
108. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В., Биссарская Е.М. Активность фотосинтетических реакций у проростков различных по продуктивности сортов пшеницы. // Физиология и биохимия культурных растений. 1985, т. 17, №3. -С.275-279.
109. Гавриш С.Ф. Основные направления в селекции томата для защищенного грунта. //Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов «Наука -овощеводству». Ереван.1990, -С.11-12.
110. Гавриш С.Ф. Основные направления в селекции томата для защищенного грунта. // Тез. докл. Всесоюзн. научно-технич. конференции: Пути внедрения интенсивного земледелия и промышленных технологий в овощеводство. Барнаул. М., 1991. -С. 18-19.
111. Гавриш С.Ф. Модели сортов томата для зимне-весеннего оборота защищенного грунта. // Бюллетень ВИР. 1992
112. Гавриш С.Ф. Биологический потенциал культурного томата (Lycopersi-соп esculentum Mill) и его использование в селекции сортов для защищенного грунта. Автореферат дис. д-ра с.-х. наук. С-Петербург, 1992 -68с.
113. Газенбуш B.JI. Перец стручковый. Руководство по апробации с.-х. культур. 1948, t.V. изд. 3-е.
114. Газенбуш В.Л. Краткие итоги работ с культурой перца на Майкопской станции ВНР. Тр. Мосвир, 1964, в.1.
115. Газенбуш В.Л. Перцы. Культурная флора СССР, т.20, 1956, с.394-484.
116. Гельмут Круг Овощеводство. М.: Колос, 2000, -572с.
117. Герасимов С.О., Солодова Е.А. Влияние вирусной инфекции на органогенез перца. // Извести ТСХА, 1983, вып.З.
118. Герасимов С.О., Солодова Е.А. Симптомакомплекс поражения перца ВТМ. // Роль абиотических факторов в селекции и технологии овощных культур, 1990. -С. 78-90.
119. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений. М., 1978
120. Гикало Г.С. Способы повышения жизнеспособности семян сладкого перца. Автореферат . канд. с.-х. наук. 1963, ВИР. -19с.
121. Гикало Г.С. Особенности селекции перца. // Тр. Кубанского с.-х. института. 1976, вып. 123, -С.25-37.
122. Гикало Г.С. Перец Capsicum Tourn. (биологические особенности, видовое и сортовое разнообразие и его селекционное использование). Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Краснодар. 1974, -55с.
123. Гикало Г.С. Перец. М. Колос. -1982, -118с.
124. Гиренко М.М. Исходный материал для селекции сортов амаранта. — Матер. науч. конф. «Интродукция кормовых и пищевых растений». Киев. ЦБСАНУ. 1994. -С.111-113.
125. Гиренко М.М. Генофонд овощного амаранта: виды и межвидовая изменчивость. // Тез. докл. 1-го Междун. симпоз. «Новые и нетрадиционнын растения и перспективы их практ. использ.». Пущино, 1995. -С.75-76.
126. Гиш Р.А. Биологический потенциал перца сладкого, баклажана и его использование в условиях Западного Предкавказья. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Москва. 2000. 49с.
127. Гишеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. М. Колос, 1978. -206с.
128. Глунцов Н.М. Агрохимическая лаборатория овощеводства. -2-е изд.,-М.: Россельхозиздат, 1989, -191с.
129. Гнутова, Основы фитопатологической оценки в селекции растений-. М.:Колос, 1985, -206с.
130. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев, -1974.-368с.
131. Голубкина Н.А., Юрьев А.Н., Борзов С.Н., Гинс В.К. Каротиноидный состав плодов перца сладкого. // III М/н науч.-произв. Конференция «Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений». 2000, т.1, Пенза. -С.15.
132. Голубкина Н.А. Исследование роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России. Автореферат дисс.доктора е.- х. наук. -М., 1999, -47с.
133. Гомоляко Л.Г. Перцы Северного Кавказа как источник витамина В.// В сб., «Проблема витаминов» Л., 1937.
134. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. -М., 2004, 236с.
135. Гужов Ю.Л. Управление эволюцией растений. М: Знание. 1977, - 64с.
136. Гужов Ю.Л. Генетика и селекция сельскому хозяйству. М., 1984, - 240с.
137. Гусева Л.И. Методы селекции томата для интенсивных технологий. Кишинев, 1989,-233с.
138. Даскалов X. Методы повышения биологической ценности овощей. // В кн.: Вопросы продуктивности и качества овощных культур. София, 1967.
139. Даскалов Х.С. Сущность и значение гетерозиса. Опыт овощеводства. // В кн.: Наука и человечество. Международ, ежегод. М, 1981.- С. 120-126.
140. Детков Н.С. Сортовые особенности формирования урожая сладкого перца в условиях пленочных теплиц в зависимости от густоты стояния растений и сроков культуры. Автореферат дисс. канд. с.-х. наук.- М., 1986,-15с.
141. Дикий С.П., Аникеенко B.C. Комбинационная способность сортов сладкого перца. // Научн. -техн. бюл. ВИР, 1986, вып. 166. -С.75-78.
142. Дикий С.П., Воронина М.В. Источники ценных признаков для селекции перцев. // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. ВИР, 1982, т.72, в.З. -С.23-30.
143. Дикий С.П., Студенцова Л.И., Аникеенко B.C. Гетерозис у перца. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., ВИР. 1973, 49, вып.2.
144. Дикий С.П., Аникеенко А.П., Аникеенко B.C. Действие химического мутагенеза на перец. // Науч. тр. Майкопской ст. ВИР. 1979, вып 1(13). -С. 3-9.
145. Дикий С.П., Студенцова Л.И. Комбинационная способность сортов перца (Capsicum аппиит L.), Труды по прикл. бот., генетике и селекции. ВИР, 1986, Т.101.-С. 3-8.
146. Долгих С.Т., Свиридова И.А. Комбинационная способность сортов перца сладкого в пленочных теплицах // Генетика, 1983, T.XIX, №12.- С.2037-2043.
147. Долгих С.Т., Свиридова И.А. Корреляции признаков у сладкого перца при выращивании в пленочной теплице и использование их в селекции. Сб. научн. тр. «Селекция овощн. культур» 1985, вып 20. С.95-99.
148. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985-351с.
149. Дрягина И.В., Кан Л.Ю. Межвидовые скрещивания в селекции монарды. //Тез. докл. 1-го междун. симпоз. «Новае и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования».- Пущино, 1995. -С.441-443.
150. Дудник С.А. Влияние орошения на урожай и качество лука репки, выращиваемого из семян. // Тр. Харьковского с.-х. института. Харьков, 1969.- С.88-92.
151. Дудченко Л.Г., Кривенко В.В. Пищевые растения целители. - Киев. Наукова думка. 1988,-271с.
152. Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. М.: Изд-во АНСССР, 1963, - 294с.
153. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев, 1973.
154. Жученко А.А. Изменчивость и наследуемость хозяйственно-ценных признаков у томатов. Кишинев: Картя Молд., 1973, 157с.
155. Жученко А.А. и др. Математическое моделирование при оптимизации селекционно-генетических исследований. Кишинев: Штиинца, 1980, -286с.
156. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца. - 1988. -767 с.
157. Жученко А.А. Проблема адаптации в селекции, сортоиспытании и семеноводстве сельскохозяйственных культур. // Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений, М., 1995. -С.3-15.
158. Жученко А.А. Эколого-генетические основы адаптивности системы селекции растений. // Селекция и семеноводство, 1999. № 4, с.5-16.
159. Жученко А.А., Суружиу А.И., Кравченко А.Н. Влияние отбора на гамет-ном уровне устойчивости сорта к температурному фактору. // В сб.:Экологическая генетика растений и животных. Тез. докл. 2-й Всесоюзной конференции. Кишинев, 1984. - С. 177.
160. Загинайло Н.Н. Вопросы методики выращивания гибридных семян томатов. // Тр. Молд. НИИОЗиО. 1961, 3.
161. Загинайло Н.Н., Ильенко Т.С. Влияние возраста генеративных органов на доминирование признаков у сладкого перца. // Тр. Молд.НИИОЗиО, Кишинев, 1970, т.Х1. вып.1. С. 19-23.
162. Загинайло Н.Н. Селекция томатов и сладкого перца в Молдавии. / Доклад . доктора с.-х. наук. 1973. 107с.
163. Запрометов Н.М. Витамин Р и его применение. // Витаминные ресурсы и их использование. Витамин Р и его свойства. 1959. -С.21-27.
164. Зеленский М.И. Селекционно-генетический аспектфотосинтетической деятельности культурных растений. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1980, т.64, вып.2.-С.38-47.
165. Зимина Т.А. Особенности биологии овощных культур на Сахалине. Новосибирск, Наука. 1976. 446с.
166. Игнатова С.И., Горшкова Н.С., Кондакова Е.И. Селекция тепличных сортов и гибридов томата. // В кн. Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М., 1989. С. 115-128.
167. Ильенко Т.С., Воронина М.В., Кузнецова Г.Н. Селекция сладкого перца для защищенного грунта. // Селекция овощных культур. 1982. С.65-71.
168. Ипатьев А.Н. Географические зоны овощеводства и их особенности. // Тр. Бел.СХА., Минск, 1957, т.24, вып.2. -С.63-65.
169. Ипатьев А.Н. Мировое овощеводство. Тамбов, Тамбовская правда, 1948., -19с.
170. Йорданов М. Гетерозис томата.// В кн. Гетерозис. М., 1987. С. 239-253.
171. Казакова Р., Мустафин А. Высокий урожай перца в пленочных теплицах. //Картофель и овощи, 1972, №4. С.34.
172. Кальман С. Ч Культура пряного перца. // Международный сельскохозяйственный журнал. М. 1963, №4,- С.33-35.
173. Капустина Р.Н. Исходный материал для селекции сортов перца сладкого на продуктивность и качество урожая. // В сб.: Селекция и семеноводство овощных культур, вып.21, т.1, М., 2000. С.258-259.
174. Капустина Р.Н. Оценка исходного материала для селекции продуктивных сортов перца сладкого. // Тезисы Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам. 19-22 августа 2003года. Астрахань, 2003. С. 28.
175. Квасников Б.В. Избранные труды. М., 1992, 288с.
176. Квасников Б.В. Некоторые актуальные вопросы селекции овощных культур. Картофель и овощи. 1991, №6. - С.9-11.
177. Квасников Б.В., Суханова Р.С., Дорожкин Н.А. и др. Методические указания по оценке и селекционному отбору томатов на устойчивость к фитофторозу. М., 1970, 32с.
178. Кириллова Н.Е. Гетерозис у томатов и практическое использование его в условиях Дагестана. Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Орджоникидзе. 1961,-21с.
179. Комиссаров В.А. Биологические основы культуры чеснока. Автореф. дисс. доктора с.-х. наук. М., 1971, 56с.
180. Кононков П.Ф., Дазан М. Стахис ценная для интродукции овощная культура. // К. и о., 1977, №6. - С.45.
181. Кораблева О.А., Романенко JI.P. Использование нетрадиционных пря-ноароматических растений в пищеконцентратной промышленности. // Тез. докл. 1-го Междун. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино. 1995. С.692.
182. Кораблева О.А., Романенко JI.P. Технология возделывания чабера садового для консервного производства. // Тез. докл. 1-го Междун. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино. 1995. -С.693-694.
183. Кочиева Е.З., Рыжова Н.Н. Молекулярные AFLP-маркирование генотипов сортов перца (Capsicum аппиит). Генетика, т. 39, №12, 2003. - С.1589-1593.
184. Кравченко А.Н., Лях В.А., Тодераш Л.Г. и др. Методы гаметной селекции растений. Кишинев. 1990. - 22с.
185. Кравченко А.Н., Тодераш Л.Г., Паскал М.К. Устойчивость гаметофита томатов к повышенной температуре. // Гаметная и зиготная селекция растений. Кишинев, 1987. - С.68-72.
186. Кравченко В.А. Взаимосвязь содержания сухих веществ в плодах с другими признаками а поколениях гибрида томатов. // Цитология и генетика. 1978, т.12, №3, С.213-217.
187. Кудряшов А.Н., Мамедов М.И., Пышная О.Н., Дорохов Д.Б. Оценка сор-тообразцов перца сладкого на холодостойкость. // В кн.: Селекция овощных культур. М., 1998. С.137-143.
188. Кузнецова К.С. Некоторые закономерности географической изменчивости вегетационного периода культурных растений по данным географических посевов 1923-1927 гг. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1952, т.29, вып. 3. - С. 12-24.
189. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции. Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С.283-293.
190. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений. Новосибирск: Наука, 1971. - 376с.
191. Куракса Н.П. Селекщя i елементи насшництва скоростиглих сорт1в пер-цю солодкого в Л1вобережному Лкостепу Украши. / Автореферат дис. канд. сшьск. наук. Харюв, 2002, 19с.
192. Курганская Н.В. Подбор родительских компонентов для получения гетерозисных гибридов томата. // В сб.: Селекция и семеноводство картофеля и овощебахчевых культур. Алма-Ата. 1979.- С.74-81.
193. Литвиненко Л.Г. Фотосинтетическая активность хлоропластов и продуктивность сельскохозяйственных растений. // В сб. науч. тр. ТСХА, 1974, вып. 102, -С. 59-65.
194. Литун П.П., Бондаренко Л.В. К разработке генетической модели сортов с.-х. культур. // В кн.: Применение физиологических при оценке сел. материала и моделировании новых сортов с.-х. культур. М., 1983. -С. 16-19.
195. Литун П.П. Эколого-генетическая модель количественного признака и ее значимость для теории селекции. // Селекция и семеноводство. Киев. 1984, вып. 56. С .40-45.
196. Лоскутова Т.Л. Новые подходы в изучении и использовании геноресур-сов перца. // Тезисы Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам. 19-22 августа 2003года. Астрахань, 2003. -С.25.
197. Лудилов В.А., Лудилова М.И. Характеристика коллекционных образцов перцев по содержанию Р-активных веществ и аскорбиновой кислоты.
198. Научные труды Бирючекутской овощной селекционной опытной станции. 1972, в.2.- С.111-119.
199. Лудилов В.А. Биологические особенности и методика селекции перца сладкого и баклажана для механизированной уборки. Автореф. дисс. доктора с.-х. наук. 1980, 49с.
200. Лудилов В.А, Лудилова М.И. Влияние повышенных норм удобрений на урожай и качество сладкого перца. // Химия в сельском хозяйстве. 1977, С.50-53.
201. Лудилов В.А., Лудилова М.И. Содержание Р-активных веществ и витамина С в различных видах и сортах перца // Бюллетень ВИР, 1977, вып.74. С. 27-32.
202. Лудилов В.А., Гикало Г.С., Гиш Р.А Культура перца на Северном Кавказе. Краснодар: КГАУ, 1999. - 214с.
203. Лукьяненко А.Н., Гавриш С.Ф. Актуальные вопросы генетики и селекции томата. // Картофель и овощи. 1982, №7. С.37-39.
204. Лях В.А, Жученко А.А., Кравченко А.Н. Отбор устойчивых к высоким температурам генотипов томатов по пыльце. // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Матер. Всесоюз. конф., 1983.-Саратов, 1984.-С.158-160.
205. Лях В.А. Влияние двухкратного отбора пыльцы, устойчивой к пониженной температуре, на качество спорофитного поколения томата. // Гамет-ная и зиготная селекция растений. Кишинев, 1987. - С.44-47.
206. Лях В.А., Сорока А. И., Мищенко Л. Ю., Калинова М. Г., Мирошниченко Е. Н. Методы отбора ценных генотипов на уровне пыльцы. //Методические рекомбинации. Ин-т масличных культур Укр. Академии аграрных наук. Запорожье, 2000г.
207. Маковей М.Д. Применение метода пыльцевой оценки в селекции тепличного томата на устойчивость к стрессовым абиотическим факторам. Автореф. дис. канд. с/х наук. Москва, 1992. - 26 с.
208. Максютина Н.П., Комисаренко Н.Ф., Прокопенко А.П. и др. Растительные лекарственные средства. Киев, 1985.
209. Малышкина М.С. Влияние минеральных удобрений и качество плодов баклажанов в условиях Волго-Ахтубинской поймы.// Тр. Волгоград. СХИ. 1976, т.59, -С.125-128.
210. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Гетерозис у межлинейных гибридов перца сладкого. // Гетерозис сельскохозяйственных растений. Междун. симпозиум, М.,1997. -С.136-139.
211. Мамедов М.И., Кудряшов А.Н., Пышная О.Н. Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого. // Актуальные проблемы биологии. Брест, 1997. С. 29-33.
212. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Кудряшов А.Н. Сравнительная оценка холодостойкости образцов перца сладкого. // Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве, УДН. М., 1997. -С.23-24.
213. Мамедов М.И., Пивоваров В.Ф., Мишин С.П., Пышная О.Н. Методические указания. Создание исходного материала для селекции перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВТМ, ВОМ и абиотическим факторам среды. М., 1997- С 16с.
214. Мамедов М.И., Кудряшов А.Н., Пышная О.Н., Дорохов Д.Б. Оценка сор-тообразцов перца на холодостойкость.// Селекция овощных культур. 1998, Т.35.-С. 137-142.
215. Мамедов М.И, Кильчевский А.В. Пышная О.Н. Перспективы использования функциональной стерильности в гетерозисной селекции пасленовых культур. // В сб. научных трудов «Научные основы становления рыночных отношений» вып 4, М., 1998. -С. 129-134.
216. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джое Е.А., Лоскутова Т.Л. Новые гетеро-зисные перцы сладкого селекции ВНИИССОК. //В сб. научно-теорет. конф. «Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1998. -С. 125126.
217. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Селекция перца сладкого на качество плодов. // В сб. научно-теорет. конф. «Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1998. С.127.
218. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Мишин С.П. Создание исходного материала перца сладкого на устойчивость к вирусам огуречной и табачной мозаики. // Науч. тр «Селекция овощных культур» т.35, М., 1998. -С. 134-137.
219. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Экзотические виды перца {Capsicum) и их роль в расширении ассортимента. // Интродукция нетрадиционных и редких растений сельскохозяйственных культур. Науч.- произ. конф., Пенза, 1998. С. 62-64.
220. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Перец: состояние и перспективы селекции. // Семена, №1, 1999. С. 31-33.
221. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Мишин С.П. Итоги работ по селекции перца сладкого на комплексную устойчивость к вирусным болезням и пониженным температурам. // Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1999. С. 204-216.
222. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Качайник В.Г. Методические рекомендации «Использование фотосинтетических параметров в селекции перца сладкого и баклажана» РАСХН, ВНИИССОК, М., 2000, 16с.
223. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Харченко В.А. Методические рекомендации «Использование ФМС в гибридном семеноводстве томата и перца сладкого» РАСХН, ВНИИССОК, М., 2000, 16с.
224. Мамедов М.И., Пивоваров В.Ф., Пышная О.Н. Поддержание и хранение образцов и ген источников перца и баклажана. // Теория и практика местного самоуправления Москва, Одинцово. 2000. -С.44-51.
225. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Разработка технологий первичного семеноводства новых сортов перца сладкого и баклажана. // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений . Науч.- произ. конф., Пенза, 2000, т.1. С. 180-182.
226. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Качайник В.Г. Гетерозисная селекция перца сладкого на специфическую адаптивную способность. //Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений . Науч.-произ. конф., Пенза, 2000, т.1. С. 184-185.
227. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Интродукция некоторых видов Capsicum в условиях Нечерноземья России. //Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. М., 2000, т.2.- С.49-51.
228. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Использование фотосинтетических параметров для оценки исходного материала при селекции перца и баклажана на холодостойкость. //Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. М., 2000, т.2. С.52-54.
229. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Острые перцы чили. // Семена №5, 2000, - С. 22-24.
230. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Гончарова М.Б. Селекция сортов перца сладкого сортотипа паприка Capsicum arnmum L. для порошка. // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» М., Пущино, т.2, 2001. С.208-210.
231. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Комбинационная способность раннеспелых линий перца сладкого по количественным признакам. //Научные труды к Междун. совещ. По семеноводству. Москва. 2001.- С.97-106.
232. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Перцы и баклажаны. Москва, 2001, -36с.
233. Мамедов М.И., Пышная О.Н. Методические указания: Сорта и гетерозисные гибриды перца сладкого, острого и сортотипа паприки селекции ВНИИССОК для пленочных теплиц и особенности их агротехники. Москва, 2002. 45с.
234. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джое Е.А. Характер наследования и степень доминирования свойств адаптивности и стабильности в гибридах Fi перца сладкого. // Науч. тр. «Селекция и семеноводство овощных культур». М., вып.38, 2003.- С.69-77.
235. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джое Е.А. Связь между комбинационной способностью родительских линий и адаптивной способностью гибридов Fi перца сладкого. // Науч. тр. «Селекция и семеноводство овощных культур». М., вып.38, 2003. С. 101-105.
236. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Джое Е.А. Селекция сортов перца сладкого сортотипа паприка на основе интродукции. // Матер, межд. науч.-практ. конференции «Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России. Краснодар, 2004.- С. 195-200.
237. Марфутина В.П. Устойчивость гибридов первого поколения сладкого перца к болезням.// Тр. мол. учен, и аспирант, по сел. и Семенов, овощ, культ. Вып. 2. М., 1969. С.22-24.
238. Марфутина В.П. К вопросу выведения гетерозисных гибридов перца сладкого для Центрально-Черноземной зоны. М., 1970. Автореф. канд. с.-х. наук. 27с.
239. Медведевская И. Г., Тарасенков И.И., Сидорова A.M., Попкова Г.А. Устойчивость образцов перца сладкого в ВТМ для использования в гетеро-зисной селекции. // Тр. по прикл. бот., ген., и сел. 1991.- С.60-64.
240. Медведовская И.Г. Вирозы тепличного перца и пути снижения их вредоносности. // Защ. ов. культ, от сорн. раст., вредит, и болезней. М., 1993, С.67-68.
241. Мелиян Л.Г., Балашова Н.Н. Метод пыльцевой селекции растений на устойчивость к фитопатогенам (на примере томата). // Сельскохозяйственная биология. 1994. - №1. - С. 121-129.
242. Мелиян Л.Г. Пыльцевая селекция томата на устойчивость к токсинам Alternaria solani S. //Селекция растений: новые генетические подходы и решения. Кишинев. 1991.- С. 245-252.
243. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Перец Capsicum аппиит L. // Официальный бюллетень государственной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений при Минсельхозе России. 1996, №10. С.781-796.
244. Методические указания по селекции сортов и гибридов перца, баклажана для открытого и защищенного грунта. Москва, 1997. 88с.
245. Методические указания по гаметной селекции сельскохозяйственных растений (методология, результаты и перспективы). М., 2001, 386с.
246. Метьюз Р. Вирусы растений. М., 1973,- 601с.
247. Милованова Л.В. Биохимия перца. Биохимия культурных растений. т.4.Сельхозгиз. 1938.
248. Милованова Л.В. Биохимия перца. Биохимия овощных культур. М.-Л., 1961.
249. Мир теплиц. Научно производственный журнал. № 2-3, 2004. -С.4052.
250. Мишин С.П., Пышная О.Н., Мамедов М.И. Создание исходного материала перца сладкого для селекции на устойчивость к вирусам огуречной и табачной мозаики. // Селекция овощных культур. 1996, в.35-С.134-137.
251. Мишин С.П., Мамедов М.И. Исходный материал для селекции гетерозисных гибридов Fj перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВТМ и ВОМ. // Гетерозис с.-х. растений. Междунар. Симпоз. М., 1997. -С. 132-133.
252. Мишин С.П. Создание исходного материала перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВОМ-1, ВТМ и пониженным положительным температурам. Автореф. дис. канд. с.-х. наук М., 1998. 21с.
253. Можаева К.А., Гирсова Н.В. Основные вирусные болезни овощных культур защищенного грунта. // АГРО XXI, Науч.- практич. журнал. № 1-6, 2003.-С.30-31.
254. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущино. 1979, 37с.
255. Новотельное Н.В., Головина М.П., Михайлов С.К. Влияние витаминного комплекса С и Р из плодов шиповника на течение острой лучевой болезни. //Труды III Всесоюзного семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. Свердловск, 1968. -С.343-348.
256. Оганесян А.С., Кочиева Е.З., Рысков А.П. Маркирование видов и сортов картофеля с помощью метода RAPD PCR. // Генетика, 1996, № 32. С.448-451.
257. Огнев В.В. Исходный материал для селекции перца сладкого в открытом грунте. // Селекция, семеноводство и биотехнология овощных и бахчевых культур. Доклады III Международной конфер. посвященной памяти Б.В.Квасникова. Москва, 2003.- С.365-367.
258. Олейникова Т.В. Требования перцев к световым и температурным условиям выращивания. // Доклады АН СССР, 1951, т.11. №5.
259. Орел Л.И. Влияние возраста пыльцы на процесс оплодотворения и эмбриогенез у томатов. // Доклады ВАСХНИЛ, в.1, 1957
260. Пантиелев Я.Х. Пригородное овощеводство. М.: ВО Агропромиздат. 1989, - 399с.
261. Патрон П.И. Комплексное действие агроприемов в овощеводстве, Кишинев: Штиинца, 1981, -284с.
262. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: «Колос» 1980, -304с.
263. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.- 271с.
264. Петрушенко Б.С. Использование модификационной изменчивости в селекции зерновых культур.// Вестник с.-х. наук. № 8, 1968. -С. 122-123.
265. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Балашова Н.Н. Экологическая селекция сельскохозяйственных наук (на примере овощных культур). М., 1994, 320с.
266. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Бочарникова Н.И. Пасленовые культуры: томат, перец, баклажан, физалис. М., 1998, -294с.
267. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И. и др. Сорта и гибриды овощных и цветочных культур селекции ВНИИССОК. М., 2000. -48с.
268. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И. Пышная О.Н. Селекция томата, перца и баклажана на адаптивность. Москва, 2001. 372с.
269. Пивоваров В.Ф. селекция овощных культур на иммунитет с использованием различных эколого-географических зон. //Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур. М., 1984, с.88-97.
270. Поддубная Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.:Наука. 1964, - 481с.
271. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.-М., 1976.-507с.
272. Поляничко О.Ф. Характеристика перцев по содержанию капсаицина и веществ с витаминной активностью. // Использование мировых коллекций для селекции овощных и плодовых культур в Узбекистане. Ташкент, 1987,- С.58-67.
273. Попова Д. Использование гетерозиса в культуре перца в Болгарии. // Агробиология. 1963.-6.
274. Попова Д., Михайлов JI. Изучение некоторых факторов, влияющих на хозяйственную раннеспелость гетерозисных комбинаций томатов. // Генетика. 1972, т.8, №11.
275. Попова Д., Михайлов JI. Влияние на фазата на развитие на родительски-те сортове върху Fi. // Градинарство,1973, г.15, кн.6. С10-11.
276. Примак А.П., Шманаева Т.Н., Шипилов Д.Г. Интенсивность фотосинтеза проростков огурца как показатель их светотребовательности. // Селекция овощных культур. Сб. науч. трудов ВНИИССОК, вып. 12, 1980. -С.116-121.
277. Примак А.П., Калинина JI.M., Алехина Н.Д. Оценка на устойчивость различных сортов огурца к пониженной температуре. // Селекция и семеноводство овощных культур. Сб. научных трудов ВНИИССОК. в. 15, 1982.-С. 51-56.
278. Примак А.П., Пивоваров В.Ф., Хосе Ф.И. Интенсивность фотосинтеза и дыхания у интродуцированных растений томата в процессе их адаптации к тропическим условиям республики Куба.// Доклады ВАСХНИЛ, 1984, №3. С.26-27.
279. Примак А.П., Калинина Л.М., Алехина Н.Д. Способ определения холодоустойчивости огурца. А.С. 11449897, 1985. опуб. в Б.И. №14.
280. Примак А.П., Калинина Л.М. Отбор холодоустойчивых форм огурца и освоение энергосберегающих технологий выращивания. // Вестник с.-х. науки. №8,1987.-С. 51-55.
281. Пышная О.Н. Палитра острых перцев. // Приусадебное хозяйство. №12, 2000.
282. Пышная О.Н. Перец сладкий паприка. //Сад и огород. №1, 2002. -С.2-3.
283. Пышная О.Н. Баклажаны и перцы. Москва. 2002, - 126с.
284. Пышная О.Н. Получение гетерозисных гибридов перца сладкого на основе линий с различной степенью детерминантности. // Тезисы Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам. 19-22 августа. Астрахань. 2003- С. 48-49.
285. Пышная О.Н. Как правильно выращивать перцы. Москва, 2004. 31с.
286. Пышная О.Н., Сюкалова А.А. Перспективные сорта и гибриды перца сладкого для защищенного грунта. // Научн. тр. по селекции и семеноводству. М., 1995. С. 128-129.
287. Пышная О.Н. Бочарникова Н.И. Виды перца рода Capsicum L.// Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. М., 2000, т.2, С.156-157.
288. Пышная О.Н., Мамедов М.И. Новые сорта и гибриды перца сладкого для Нечерноземья.// Сад и огород. №5, 2000.- С. 16-18.
289. Пышная О.Н., Мамедов М.И. Жгучий овощ.// Сад и огород. №6, 2000, -С. 16-19.
290. Пышная О.Н., Мамедов М.И., Джое Е.А. Связь между комбинационной способностью родительских линий и адаптивной способностью и стабильностью гибридов Fj перца сладкого. // Сел. и сем. овощных культур. Сб. науч. тр. в.38, М., 2003.- С.101-105.
291. Разиев С.Э., Низовская Н.В., Храмова Г.А., Алиев Д.Д. О первичных процессах фотосинтеза в проростках пшеницы разной продуктивности. // Физиология растений, 1987, т. 34, вып.2- С. 237-243.
292. Ростова Н.С. Сравнительный анализ корреляционных структур. // Тр. Биол. НИИ. 1985, №37- С.35-50.
293. Рубин Б.А., Кренделева Т.Е., Бенедиктов П.С. и др. Первичные процессы фотосинтеза и фотосинтетическая продуктивность. // Сельскохозяйственная биология. 1984, №5,- С.81-92.
294. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. М., 1982, С.46-65.
295. Русанов Б.Г. Перцы и баклажаны. JL:Агропромиздат. 1988, - 72с.
296. Рытов М.В. Частное огородничество. М., 1927.
297. Рыжова Н.Н., Кочиева Е.З. Использование молекулярных методов при анализе гибридов перца. // Сельскохозяйственная биотехнология. Матер, международ, науч.-практ. конф. 1998, Горки С.146-148.
298. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний. // Генетика. 1966, №1. С. 29-39.
299. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. Минск. 1984.-223с.
300. Салтанович Т.И. Влияние абиотических факторов на мужской гаметофит и зародыши томатов, отбор устойчивых генотипов. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Кишинев, 1998.- 42с.
301. Салтанович Т.И., Маковей М.Д. Гаметный отбор на устойчивость к пониженным температурам.// Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1989. - С. 117.
302. Салтанович Т.И., Маковей М.Д. Устойчивость мужских гамет томата к засолению. Основные направления получения экологически чистой продукции растениеводства. - Горки, 1992. -С. 28-32.
303. Саляев Р.К., Беляева Н.С., Сабирова Р.Н. Влияние условий минерального питания на накопление нитратов в растениях. Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. 1998, т.1.- С.377.
304. Сенин И.В Использование показателей пыльцы для выделения из популяции моркови перспективных линий для гетерозисной селекции Гетерозис сельскохозяйственных растений. - М., 1997. - С.38.
305. Сенин И.В. Особенности спорофитного и гаметофитного отбора на семенниках моркови. Автореф. дисс. канд. с/х. наук. М ., 1996 — 24 с.
306. Сенюшкин А.Е. Новые сорта сладкого перца. // Сад и огород. 1952, №6.
307. Сенюшкин А.Е. Большое внимание сладким перцам.// Сад и огород, 1957, №4.
308. Синская Е.Н. Динамика вида. M.-JL: Сельхозгиз, 1948, 527с.
309. Скляров В.М. Климат Москвы. М., 1979, -19с.
310. Сокол П.Ф. Улучшение качества продукции овощных и бахчевых культур-М.:Колос, 1978, 163с.
311. Соколов Ф.Н. Баклажаны и перцы в Московской области. // Сад и огород. 1951, №3.
312. Солтановская Г.А. Перец и баклажаны. Крымиздат. 1958.
313. Солтановская Г.А Новые сорта сладкого перца // Картофель и овощи. 1961. 12.
314. Солтановская Г.А Новые сорта сладкого перца // Картофель и овощи. 1964. 12.
315. Сорта перцев и баклажанов (результаты Государственного сортоиспытания за 1959-1963 гг.) М., 1965, 111с.
316. Степанов В.А. Исходный материал для селекции и семеноводства репы японской в условиях Центрального Нечерноземья. Автореферат дисс. канд. с.-х. наук.- М., 1998,- 22с.
317. Степанов В.А., Бунин М.С., Балашова Н.Н., Отдельные элементы технологии селекции культивируемых форм репы по мужскому гаметофиту на устойчивость к холоду. // Труды ВНИИССОК. М., 1995, т.2, С.86-96.
318. Степанян Э.К. Содержание аскорбиновой кислоты и ее производных в свежих, замороженных и консервированных плодах перца. // Изв. с.-х. наук. 1969, №2, С.93-98.
319. Столяров А.И. Влияние удобрений на урожай овощных культур в условиях лугово-черноземных почв Кубани. // Эффективность удобрений по зонам страны. 1975, в. 25.- С. 158-162.
320. Струнников В.А. Новая гипотеза: ее научное и практическое значение. -Вестник сельскохозяйственной науки. М., 1983. №1(16). С.34-40.
321. Студенцова Л.И. Реакция сортов перца и баклажанов на изменение длины дня. // Научные труды Майкопской оп.ст. 1964, вып.1, С.56-61.
322. Студенцова Л.И. Биологические особенности гетерозисных гибридов перца (С. аппиит). Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л, 1971.- 20с.
323. Тараканов Г.И., Доведар С.А. и др. О путях повышения плодообразова-ния томата в условиях высоких температур.-Матер. совещ. ЕУКАРПИА: Генотип и среда в селекции тепличных томатов. Л., 1978, С.123-129.
324. Тараканов Г.И, Андреева Е.Н. О влиянии повышенных температур на жизнеспособность пыльцы томата. // Сб. науч. труд.: Прогрессивные технологии выращивания овощных культур.- М., 1981. С.53-56.
325. Тараканов Г.И. и др. Овощеводство. М., Колос, 1993. 289с.
326. Тараканов Г.И. и др. Селекция овощных культур на устойчивость к болезням. -М. ВНИИТЭИСХ, 1971. 100с.
327. Тер Аванесян Д.В. Роль количества пыльцевых зерен цветка в оплодотворении растений. // Тр. по приклад, бот., ген. и сел. т.28, в.2, Л., 1949, -С. 119.
328. Тер Аванесян Д.В., Гуревич Л.И. Некоторые особенности биологии оплодотворения растений. // Тр. по приклад, бот., ген. и сел. т.28, в.З, Л., 1950. - С.88-96.
329. Тер Аванесян Д.В. Опыление и наследственная изменчивость, роль количества пыльцы в опылении и наследственной изменчивости. М.Госиздат «Советская наука». 1957.- 283с.
330. Тимина О.О., Балашова Н.Н. Комплексная фитопатологическая характеристика генофонда Capsicum L. II Проблемы и пути повышения устойчивости растений. 4.4. Л., 1981. С 114.
331. Тимина О.О., Ильенко Т.С. Сладкий и острый перец. Наука - овощеводству Молдавии. Кишинев, Картя Молдовеняскэ, 1990, - С.40-48.
332. Тимина О.О. Селекция на гетерозис перца сладкого на стерильной основе. // Гетерозис сельскохозяйственных растений. Международный симпозиум (1-5 декабря 1997г). Москва, 1997, С. 157-158.
333. Тимина О.О., Тимин О.Ю. Селекция перца сладкого на высокое содержание p-каротина в плодах. Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. Международная научно-практическая конференция. Москва, 2000. т. II, - С.249-258.
334. Триппель В.В. Эколого-биологическая изменчивость и ее использование в селекции и семеноводстве лука и чеснока в субтропической зоне Таджикистана / Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук. ВНИИССОК. М., 1984,- 54с.
335. Тулупов Ю.К., Ботяева Г. В. Сорта перца для пленочных теплиц. // Картофель и овощи, 1980, №12, С. 17.
336. Турбин Н.В., Хотылева Л.В. Гетерозис. Теория и методы практического использования. // О принципах и методах селекции растений на комбинационную способность. Минск, 1967, - С.59-111.
337. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс. // Гетерозис. Минск, 1961, - С.3-34.
338. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции на комбинационную способность. // Генетические основы селекции растений. М., 1971, -С.112-165.
339. Тюкавин Г.Б., Пышная О.Н. Использование метода культуры пыльников в селекции перца сладкого. // Науч. тр. по сел. и сем. овощных культур. Т. 1,М., 1995, С.175-180.
340. Федин Н.Е. Температурные и световые условия выращивания сладких перцев в Ленинградской обл. Автореферат дис. канд. биол. наук. Л. 1953,- 23с.
341. Феофанов Е.Ф., Игнатова В.Н. Перцы и баклажаны в теплицах Приполя-рья. // Картофель и овощи. 1980, №1, С.22-23.
342. Филов А.И. Перцы и баклажаны. -М.-Л.: Сельхозиздат. 1956, 367с.
343. Фоминых Т.С. Наиболее распространенные вирусные болезни овощных культур в теплицах и меры борьбы сними. // Гавриш. 1996, №5, С.4-6.
344. Харькова А.П. Видовой состав вирусов и вредоносность некоторых мозаичных болезней сладкого перца. // Всесоюз. семинар совещание по вирусным болезням овощных культур. Тез. докл. М., 1974, С.27-28.
345. Хренова В.В Продолжительность способности оплодотворения пестика сладкого перца в условиях Московской обл. //Тез. докл. аспирант, и мол. Ученых Гриб. овощ. сел. станции по сел. и семен. овощ. культур.М.,УП, 1968.
346. Хренова В.В. Посевные и физические качества семян сладкого перца (Capsicum аппиит L.) в зависимости от развития плода. //Тр. молодых ученых и аспирантов по селекции и семеноводству овощных культур. Гриб. сел. оп. ст. 1969, вып.2, С. 80-84.
347. Хренова В.В Изучение некоторых биологических особенностей перца сладкого с целью получения высокоурожайных гибридов для Нечерноземной зоны РСФСР. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Москва, 1971, -21с.
348. Христова А., Попова Д. Проучване качеството на плодовете на някои хе-терозисни сортове пипери. // Селекостопанска наука. №1. 1963, София.
349. Цонев Д., Маркова М., Попова Д. Биохимични проучвание върху белтч-ни системи на хибридни комбинации и изходните им родителски форми пипери (Capsicum аппиит L.). Физиол. Растен. София. 1973, т.З, С.369-382.
350. Чернов И.А. Экологические аспекты интродукции амарантовых (Ата-rantaceae) в высоких северных широтах. // Тез. докл. 1-го Междунар. Симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практич. использования». Пущино, 1995, С.98.
351. Шевцов И.А. Использование инбридинга в гетерозисной селек-ции.Цитологические и математические подходы к изучению биосистем. // Доклады МОИП.М., 1986, С.78-81.
352. Шевцов И.А.Применение инбридинга в селекции на гетерозис. / Гетерозис (теория и практика). Тез. докл. Харьков, 1988, С. 150-151.
353. Шевцов И.А., Лысенко Н.И. Современное соотояние и перспективы развития методов прогнозирования гетерозиса. // В кн.: Физиология, биохимия и биофизика основы гетерозиса и технологии гетерозисной селекции у растений. -Тез. докл. Харьков. 1983, С. 6.
354. Шмараев Г.Е., Курятникова Р.А. Изучение гетерозиса у перцев, баклажан и огурцов на Приаральской опытной станции. // Использование гетерозиса в овощеводстве. Крымская опыт.- селекцион. станция, ВИР, 1963, С.225-228.
355. Шмидт М. В Материалы к селекции и семеноводству перцев и баклажанов. Крымиздат, 1935.
356. Шмыкова Н.А., Агафонов А.Ф., Шкляр С.Н. Перспективы использования мужского гаметофита в селекции лука репчатого. // Научн. труды ВНИИССОК. М., 1994.-т. 71.-С. 170-175.
357. Шотик Н.В. Изучение коллекционных образцов перца сладкого для подбора пар в гетерозисной селекции. // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. Международная научно-практическая конференция. Москва, 2000. т. II, С.347-348.
358. Шрайбман А.Й, Гойхман Ф.Н. Болгарский перец как источник получения витамина С. // Тр. Всесоюзной конф. по витаминам. М., АН СССР, 1940, С. 19-23.
359. Эрвальд М.А. Стадийное развитие растений сладкого перца и баклажана. Рязань Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. 1953. 19с.
360. Эрвальд М.А. Биологические особенности сладкого перца и баклажан. // В кн. Материалы науч. конференции Рязанского СХИ. Рязань, 1954, вып.1, -С.103-115.
361. Юрина О.В. Селекция огурца (Cucumis sativus L.) в Нечерноземной зоне России: полувековой опыт.// С.-х. биология. 1994, №1, - С.32-38.
362. Янатьев В.П. Влияние отдельных агроприемов на повышение качества продукции овощных и бахчевых культур в условиях Донбасса. // В кн.: Вопросы повышения качества продукции овощных и бахчевых культур. М., 1970.-С.219-224.
363. Ahmed N. Inheritance studies in chili {Capsicum аппиит L.).- M. Sci. thesis, Punjab. Agr. Uni., 1981
364. Ahmed N., Tanki M.I., Gulzar A.S. Inheritance of earliness in red pepper (Capsicum аппиит L.). // Capsicum and Eggplant Newsletter, 1993. v. 12. P.53-54.
365. Ahmed N. Bhat M.Y., Tanki M.I., Zargar G. Inheritance yield and yield attributing characters in pepper. // Capsicum and Eggplant Newsletter, 1994. v.13. P.58-60.
366. Ahmed N., Khan S.H., Tanki M.I. Combining ability analisis for fruit yield and its component characters in sweet pepper ( Capsicum аппиит L.). // Capsicum and Eggplant Newsletter, 1997. v. 16, P.72-75.
367. Alegbejo M.D., Orakwue F.C. Characteristics of some pepper cultivars commonly grown in Nigeria. // Capsicum and Eggplant Newsletter, 2002, v.21, P.22-24.
368. Anu A., Peter K.V. The chemistry of paprika. // Capsicum and Eggplant Newsletter, 2000. v.19, P.19-22.
369. Arya R.S., Saini S.S., Capsaicin content of chilli varieties. // Indian Cocoa Arecanut Spices J. 1,1977. P.7-10.
370. Arya R.S., Saini S.S., Genetic variability and correlation studies in bell pepper. Indian J. Agric. Res. 10, 1976. P.223-228.
371. Barai B.K., Roy K. Variability and correlation studies in chilli. // Enviroment and Ecology. 1989, v. 7. P.34-38.
372. Baral J.B., Bosland P.W. An Updated Synthesis of the Capsicum Genus. // Capsicum and Eggplant Newsletter, 21, 2002, P. 11-21.
373. Basavaraja N., Hulamani N.C., Correlation studies for quantitative characters in chilli (С. аппиит L.) // XI Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. 2001, Antalya, Turkey, P. 43-46.
374. Betlach I. Some results of the hybridization in Sweet pepper (С. аппиит L.). Bull. Uctav. Zelin. Olomouc. 1966, 10.- P.99-112.
375. Betlach I. Vivi factoru urodnosti na ulkovy vynos plody Fj hybridy zelwni-nove papricy(C. аппиит L.). // Bull. Vyzk. Ustav. Zelin., Olomouc. 1965, 9.
376. Betlach I. Frydrych The intensity of pepper of photosynthesis of heterostic combinations of sweet pepper., Bull Univ. Ustav Zelin Olomouc, 10. 1967. -P.99-112.
377. Betlach I. Nektere vysledky heterozniho slechteni zeleninovi papriky (С. аппиит L.) Ustav. Vedeckotechn. Inform. Genet. Slecht. 1967. -4.
378. Bosland P.W.A Comprehensive Bibliography on Capsicum. The Chile, 1992.
379. Bosland P.W. Chiles: History, cultivation and uses. // Herbs, spices and edible fungi. Amsterdam, 1994, P. 347-366.
380. Bosland P.W.and Votava E.J. Peppers: vegetable and spice Capsicum. CABI Publishing. Wallingford. 2000.
381. Boukema I.W. Allelism of genes controlling resistance to TMV in С. аппиит L.// Euphytica. 1983. -29.
382. Boukema I.W. Resistanse to TMV in Capsicum chacoense Hunz. is governedby an allele of the L-locus. // Capsicum and Eggplant Newsletter. 1984, v.3. . p. 47.49.
383. Brauer H.O. Untersuchungen uber Qualitat. Scigenschaften in Fj Hybriden von paprika {Capsicum аппиит L.) Leitschr. Pflanzenzuchtung. V.48, 3,1962, -P. 21-27.
384. Brauer H.O. Influencia de los progenifors sorbe la calidan de les hibridos Fj de chile, Capsicum аппиит L. //Proc. Caribb. Reg. Amer. Soc. Hort. Sci. 1963, P. 54-59.
385. Brewbaker J. L. and Kwack В. H. The essential role of calcium ion in pollen germination and pollen tube growth. //American Journal of Botany. 1963. -V. 50.-P. 859-865.
386. Brown P.T.H., Lange F.G., Kranz E. Analysis of single protoplasts and regenerated plants by PCR and RAPD technology. //Mol. Gener., Genet., 1993, 237.-P. 311-317.
387. Cantliffe О. Chile Harvest Down in, 1995.// The Chile Institute newsletter. vol.2, 1996,-P.7.
388. Chaine C., Palloix A., Pocharde Etude d une resistance par hypersensibility presentant un larg spectre d action: resistance vis du PVY chez le piment. // Troisiemes Rencontres de Virologie vegetate, INRA, 1991. P.39.
389. Choroboczek E., Karasinska I., Mijvasova M., Fajkowska H. Lancow het-erozyinia papryki atodkicg w porownania z admisnami standerdowyni w stielte dos wlasezen w C.S.R.N.R.D. iw Polsce. Pocrn. Nauk Pol., Scr. A., 1966, -P.229-328.
390. Cook A.A. Disease resistance studies and new releases from Florida. // Capsicum Newsletter, №1, 1983, P.42.
391. Cook A.A., Ozaki H.Y., Zitter T.A., Blazquez C.H. Florida VR-2. A bell pepper with resistances to three virus diseases. // Florida Agr. Exp. Stations Circ. S-242. 1976.7p.
392. Cook A.A., Zitter T.A., Ozaki H.Y., Delray Bell. A virus resistant pepper for Florida.- Florida Agr. Exp. Stations Circ. S-251. 1977, 7p.
393. Curl A.L. The Carotenoides of Red Bell Peppers. // J. Agr. F. Chem., 1962, v.10,-6.
394. Даскалов С., Милкова Л. Хетерозисна селекция при пипера на стерильна основа. //Генет. селекция. 1978, г.11, №2/3, С.155-161.
395. Даскалов X., Муртазов Т. Нови хетерозисни сортове пипер за оранже-рейно, парниково и ранно полеко производство. // Изв. И.Р., София, 33, 1955, С.3-17.
396. Даскалов X., Попова Д. Нови хибридны сортове пипер за оранжерейно, парниково и ранно полско протзводство. //Селскостоп. Миеъл. 9, 1957, С.561-563.
397. Даскалов X., Попова Д., Рщви хибридни сортове пипер // Овощарство и градинарство, Б., 1958, С.38-42.
398. Даскалов X., Попова Д. Нови ранни гибридны сортове пиперы // Изв. ИР. София. №3, 1960, С. 185-186.
399. D'Arcy W.A., Е shbaugh W .Н. N ew World peppers ( Capsicum-Solanaceae) north of Colombia: Aresume. Baileya 19. 1974.- P. 93-105.
400. Deli J., Tiessen H. Interaction of temperature and light intensity of flowering of Capsicum frutescens var. grossum of California Wonder. //J. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1969, v.94, №4, P.349-351.
401. Depestre Т., Comes O., Espinosa J. Genetic parameters in pepper (Capsicum аппиит L.). Capsicum Newsletter, 1985. v.4, p. 28.
402. Depestre T. An approach to pepper breeding in Cuba // Capsicum and eggplants Newsletter. 18, 1999,-P. 16.
403. Doshi K.M., Shukla P.T. Combining ability analysis for fresh fruit yield and its components over environments in chilli (Capsicum аппиит L.). // Capsicum and eggplants Newsletter. 2000. v. 19, P.82-85.
404. Doshi K.M., Shukla P.T. Expression of heterosis in Chili (Capsicum аппиит L.). // Capsicum and eggplants Newsletter. 2000. v. 19, P.66-67.
405. Doshi K.M. Genetic architecture of chilli (Capsicum аппиит L.). Capsicum and eggplants Newsletter. 2003, v.22, - P.33-36.
406. Dufour o., Palloix A. et al. The distribution of cucumber mosaic virus in resistant and susceptible plants of pepper. //Can. J. Bot. 1989. 67 P.655-660.
407. Ercan S., Ergun M.E. Economic evaluation of production and marketing of protected tomato, pepper and eggplant in Turkey. // 2nd Int. Symp. Protected Cult. Solanaceae in Mild winter climates. April, Adana.1993.
408. Erwin A.T. The Pepper. Jova Agric. Exp. Sta. Bull. 1932, 293p.
409. Eshbaugh W.H. A biosystematic and evolutionary study of Capsicum baccatum (Solanaceae). Brittona. 22, 1970. P. 31-43.
410. Eshbaugh W.H. Genetic and biochemical systematic studies of chili peppers (Capsicum Solanaceae). //Bull. Torrey Bot. Club. 102. 1975. P. 396-403.
411. Eshbaugh W.H.The taxonomy of the genus Capsicum Solanaceae. In. "Cap-sicum-77" Comptes Rendus IIIth Congres EUCARPIA Piment, Avignon-Montfavet, France. 1977.-P. 13-26.
412. Eshbaugh W.H. The taxonomy of the genus Capsicum (Solanaceae). II Phytologia. 1980. 47 (3), p.153-166.
413. Eshbaugh W.H. Peppers: History and explotation of serendipitous new crop discovery. Janick and J.E. Simon. New Crops. Wiley, New York, 1996.
414. FAO Production Yearbook. V.56. 2002, 256 p.
415. Feldman J.M., Oremianer S. An unusual strain of tobacco mosaic virus from pepper. // Phytopathology, Z. 1972. v.75, P.250-267.
416. Florini D.A., Zitter T.A. Cucunber mosaic virus (CMV) in peppers (Capsicum аппиит) in New York and associated yield losses // Phytopathology, 1987. 77, P. 652
417. Ford R.E., Ross A.F. The interaction of potato viruses X and Y in tobacco leaf issue differing in age. // Phytopatology, 1962. v.52, P.226-232.
418. Fourre J.L., Berger P., Niguet L. Somatic embryogenesis and somaclonal variation in Norway sprucr: morphogenic, cytogenic and molecular approaches. //Theor. Appl. Genet., 1997. 94. -P. 159-169.
419. Francel, Galun Gaddagimath W.B. Genetiks analysis of yield and components in chili {Capsicum аппиит L.). // Mysore J. Agr.Sci., 1988. v.22, -P.51
420. Gauch H. G., Dugger W. M. Jr. The physiological action of Boron in Higher Plants: A review and interpretation. College park: Univ. Md., Agric. Exp. Stn. 1954.
421. George Т.Е., Anand N., Deshpande A.A., et al. Studies on sources of resistance to potato virus Y and cucumber mosaic virus in Capsicum species. //SABRAO Journal, 1992, 24 (1), P.7-13.
422. Gil R.Ortega Pepper growing in Spain. // Capsicum and Eggplant Newsletter. 12,1993.-P. 32-37.
423. Gilbert I.C. Genetica Res., 2, 1961. P.361-372.
424. Gill H.S., Asowa B.M., Thakur P.C. Thakur T.C. Correlation, path coefficient and multiple regression analisis in sweet pepper. //Indian J. Agr. Sci. 47, 1977.-P.408-410.
425. Gill H.S., Thakur P.C. Thakur T.C. Combining ability in sweet pepper {Capsicum аппиит L. variety grossum Sendt). //Indian J. Agr. Sci., 43(10)., 1973. -P. 918-921.
426. Girija Devi Т., Peter K.V. Combining ability analysis in Capsicum аппиит. II Agricultural Research journal of Kerala, 1992, v. 30. №2, P 80-83.
427. Goldenberg J. Genetica. 1967.V.4, P. 15-22.
428. Gopalkrishmen T.R., Gopalkrishmen P.K., Peter K.V. Heterosis and combining ability analysis in chilli. //Indian I. Genet. 47 (2), 1987.- P. 205-209.
429. Griffing B.A. Concert of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. //Austr. J. Biol. Sci., v.9,1956, P. 463-493.
430. Griffing B.A. Generalized treatment of the use of diallel cross in quantitave inheritance. // Heredity. 1956, v. 10, P.31-50.
431. Gsillery, G. Linkage between an "anthocyanin less" and a "mosaic" gene. // Capsicum Newsletter, 1984. №3, P.52-53.
432. Gsillery, G. The control of a new Tobamo virus strain a resistance linked to anthocyanin deficiency in pepper {Capsicum аппиит L.). // IVth Eucarpia Capsicum Meeting, Wageningen, 1980. P. 40-43.
433. Hardy W. The taxonomy of genus Capsicum {Solanaceae). II Phytologia, 1980, v.47, № 3, p.153-166.
434. Harlan J.R. and de Wet J.M.J. Toward a rational classification of cultivated plants. // Taxon 20. 1971. P. 509-519.
435. Heiser C.B., and Smith P.V., New species of Capsicum from South America. //Brittonia 10. 1958. P. 194-201.
436. Heiser C.B. and Pickersgill B. Names for the cultivated Capsicum species {Solanaceae). // Taxon 18. 1969, P. 277-283.
437. Heiser C.B. and Pickersgill B. Names for the bird peppers {Capsicum-Solanaceae). Baileya 19. P.151-156.
438. Heiser C.B. Peppers // Evolution of crop plants (Simmonds). Longman, London. 1976.-P. 265-268.
439. Hristov S et al. Red pepper production and processing. Plovdiv, 1977.
440. Христова А. Пигменного съдержание на най-разпространените у нас сортове пипери, исползувани за млян нервен пипер. // Изв. ИР-София.12, 1961. С.159-168.
441. Ни Y., Clark M.S., Pehu Е. Use of RAPD markers to screen somatic hybrids between Solanum tuberosum and Solarium brevindes. II Plant Gell Rep., 1993. -P. 107-109.
442. Jackson J. F. Borate control of energy-driven protein secretion from pollen and interaction of bofate with auxin or herbicide a possible role for boron in membrane events. See Ref. - 1991. - V. 99. - P. 221-229.
443. Jensen R.J., McLeod M.J., Eshbaugh W.H., Guttman S.I. Numerical Taxo-nomic Analisis of Allozymic Variation in Capsicum (Solanaceae). // Taxon 28.1979.-P.315-327.
444. Jirasek V. Evolution of the proposals of taxonomic categories for the classification of cultivated plants. // Taxon 10, 1961, p. 34-35.
445. Jirasek V. The systematics of cultivated plants and their classification categories. Preslia 38. 1966, p. 267-284.
446. John R.D. Dubeu L.N. Assessment of losses due to CMV on chilli // Science and Culture, 1973.39. p.521-522.
447. Johri В. M., Vasil I. K. Physiology of pollen. //Bot. Rev. 1944. - V. 27. -P. 325-381.
448. Joshi S., Singh B. Resalts of the combining ability studies in sweet pepper (Capsicum аппиит L.). // Capsicum Newsletter, № 6, 1987, P. 49-50.
449. Joshi S., Thakur P.C., Verma T.S. Germplasm resources of paprika (Capsicum аппиит L.) from Katrain (India) // Capsicum and Eggplant Newsletter. 1987, V6.-P.16.
450. Joshi S., Thakur P.C., Verma T.S., Verma H.C. Paprica germplasm with contrast qualitative traits from Katrain (India). // Capsicum Newsletter, № 8-9, 1990.-P 22-23.
451. Kardolus J.P., Van Eck H.J., Van Den Berg G. The potential of AFLPs in biosystematics: a first application in Solanum taxonomy (Solanaceae). II Plant Syst. Evol. 1998, v.210, P.87-103.
452. Karihaloo J.L., Brauner S., Gottleib L.D. Random amplified polymorphic DNA variation in the eggplant, Solanaceae melongena L. (Solanaceae). //Theor. appl. Gen., 1995. 90. P.767-770.
453. Kaul B.L., Sharma P.P. Heterosis and combining ability studies for some fruit characters in bell pepper (Capsicum аппиит L.). // Vegetable Science. 15, -P.171-180.
454. Khurana S.C., Kalloo G., Singh C.B., Thakral K.K., Correlation and path analisis in eggplant (Solanum melongena). II Indian J. of Agric. Sci. 1988, 58. -P.799-800.
455. Leaya Jose, Abdul Khader K.M. Correlation and path coefficient analysis in chilli (Capsicum аппиит L.). // Capsicum and Eggplant Newsletter. 2002, v.21, P.56-59.
456. Lippert L.F. Heterosis and combining ability in chilli peppers by diallel analysis.- Corp. Sci., 1975, v. 15, №3, P.323
457. Lippert L., Scharffenberg G. Garden pepper (Capsicum ssp). In.: Vegetable Crops bibliographies, 1 West Covina (Calit), 1964
458. Lippert L.F., Smith P.G., Bergh B.O. Cytogenetics of the vegetable crops. Garden pepper, Capsicum sp. Bot. Rev. 1966 . 32. P.24-55.
459. Lovisolo J., Conti M. Virus e virosi del peperone // Ital. Agr., 1976, 113(10) P.90-103.
460. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N., Kosenok V. Influense of clear & black plastic mulch on sweet pepper yield in central regions of Russia. В кн.: Роль Белорусской сельскохозяйственной академии в развитии овощеводства. Межд. Конф. Горки, 1998. С. 62-67.
461. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N. Influence of plastic mulches on sweet pepper yield in central regions of Russia. // X Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Avignon, France, 1998, P. 91-92.
462. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N., Mishin S.P. Sweet pepper breeding for resistance to viruses and lower temperature. // X Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Avignon, France, 1998, P. 93-95.
463. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N. et al. Photo reparation activity of chloroplasts for sweet pepper breeding to cold tolerance. // Proceedings of the 14 National Pepper Conference. J. Citrus and Vegetable. San Antonio, Texas, 1998, P. 54-59.
464. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N. Ex-mutation in sweet pepper and it use in hybrid seed prodaction. // XI Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. 2001, Antalya, Turkey, P.9-79-81.
465. Mamedov M.I., Pyshnaja O.N. Heterosis and correlation studies for earliness, fruit yield and s ome e conomic с haracteristics in sweet pepper. / / С apsicum and Eggplant newsletter, Italy, 2001, P.20
466. Marcova M., Popova D. Comparative electrophoretic studies of protein polymorphism in connection with heterosis in pepper. In Pochard E. Rep. 3rd Eucarpia cong. Genet Breed. Red pepper. Montfavet. France. Plant breed Abstr. 1978,48.
467. Marshall Ph., Marchand M.C., Lisieczko Z. A simple method to estimate the percentage of hybridity in canola (Brassica napus) Fi hybrids. //Theor. Appl. Gen., 1994. -P.853-858.
468. Marin O., Lippert L.F. Combining ability analysis of anatomical components of the dry fruits in chilli pepper. // Crop. Sci., 1975, v. 15, №3, P. 326
469. Martin J.A. Growforol J. H. Several types of sterility in Capsicum frutescens. // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci., v.57,1951.
470. Mascarenhas J. P. and Machlis L. Chemotropic response of the pollen of Antirrhinum majus to calcium. // Plant Physiology. 1964. - V. 39. - P. 70-77.
471. Mascarenhas J. P. Gene activity during pollen development. //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. - V. 41. - P. 317-338.
472. Matsubara S., Murakami K., Tawara H., Hamamoto Y., Harasawa N. Promoters of in vitro pollen germination of Radish and Brassica campestris. II J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1999. - V.68. - №2. - P.421^127.
473. Matsunaga H., Sakata Y., Monma S. Screening sweet pepper accession for resistance to bacterial wilt//. Capsicum and Eggplant newsletter, Italy, 2001, -P.20, 1993. 12.- P.77-78.
474. Maughan P.J., Saghai Maroof M.A., Buss G.R., Huestis G.M. Amplified fragment length polymorphism (AFLP) in soybean: Species variation, inheritance and nearisogenic line analytis. // Theor. Appl. Genet. 1996, v.93, P.392-401.
475. McLeodM J., Guttman S .1., Eshbaugh W.H., Rayle R.E. An electrophoretic study of evolution in Capsicum (Solanaceae). //Evolution. 1983. V.37.- P.562-574.
476. Meksem K., Ruben E., Hyten D. et al. Conversion of AFLP bands into high-throughput DNA markers. 2001, v. 265, P. 207-214.
477. Michna M Zjawisko heterozii I rwato se efectu neterozyjnego u capsicum an-nuum L. Howowna Roslin a klimatus. Nasiennie two,.7, 1963, - P.551-581.
478. Michna M. Work on paprika breeding. In: Roczniki wijzszej Szkoij Rolniczej w Poznanin, 29,1966, P. 169-175.
479. Milkova L.I. Combining ability in the pepper (Capsicum аппиит L.) // "Capsicum IT 3 congres Eucarpia genet, et selec. Piment, AVIGNON-MONTFAVET, 1977, -P 171.
480. Milkova L. Genetic of quantitative characters in sweet pepper// Acta Universities of agriculture. Brno, 1986. 32 (4), P.379-384.
481. Милкова JI. Комбинативна способит в диаллелна кръетоска пипер (Capsicum аппиит L.). //Генетика и селекция (НРБ), 1979, т.12, №1. С.62-67.
482. Miranda I.E.C., De Costa C.P., Cruz C.D. Diallel analysis in sweet pepper. I. Combining ability. Analise Brasileira deGenetica. 11(2), 1988, P. 431-440.
483. Mishra R.S., Lotha R.E., Mishra S.N., Paul P.K., Mishra H.N. Result of heterosis breeding in chili (Capsicum аппиит L.). // Capsicum Newsletter, 7, 1988, P.49-50.
484. Muchrmer J.K., Giller B. Processing vegetable research. Ridgetown Coll Ag-ric. Technol. Ridgetown. Ontario. 1980.
485. Mulcshy D.L. Adaptive significance of gametic competition in Fertilization in Higher Plants. // Amsterdam: Notth. Holland Publ. 1974. - 375p.
486. Mulcahy D.L. The rise of angiosperms: a genocological factors. //Science, 1979, 206.-P. 20-23.
487. Mulcahy D.L. Selection for stress resistance in pollen. // Proc. Of the 10th Intern. Symp. Univ. of Siena. Italy. - 1988. - P.84.
488. Munshi A.D., Behera Т.К., Singh G. Correlation and path coefficient analisis in chilli. // Indian J. Hort. 2000, 57 (2). P.157-159.
489. Муртазов Т., Христов С. Использувана на хетерозисная метод при се-лекцията на дребнеплодните пиперы и съзаванс ра подходяща хибридна комбиниция. Зотидини НИИЗК «МАРИЦА», Пловдив, 1962,- С. 143156.
490. Nandadevi and Hosamani R.M. Variability, correlation and path analysis in Kharif grown chilli {Capsicum аппиит L.) genotypes for different characters. // Capsicum and Eggplant Newsletter, 2003. v.22, P.43-45.
491. Ottaviano E., Sari Gorla M., Mulcahy D.L. Pollen selection: efficiency and monitoring. // Isozymos; Structure. Function and use in boil. And medicine. Wiley-Liss, Inc. 1990, - P.575-588.
492. Palloix A., Nono-Womdin R., et al., Migration of cucumber mosaic virus in susceptible and resistant plants of pepper. // EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. 1989, P.205-209.
493. Palloix A. Disease of pepper and perspectives for genetic control. // VIIIth Meeting of EUCARPIA Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant.-1992. -P. 120-125.
494. Panday S.C., Pandita M.L., Dixit J. Studies on heterosis in Chillies Capsicum аппиит L. //Haryana J. Hort. Sci., 1981,10, P. 116-121.
495. Paran I., Aftergoot E., Shifriss C., Variation in Capsicum аппиит revealed byRAPD and AFLP markers. // Euphytica. 1998, v.99, P. 167-173
496. Patel I.A., Shukla M.R., Doshi K.M., et al. Combining ability analysis for green fruit yield and yield components in chilli {Capsicum аппиит L.). // Capsicum and Eggplant Newsletter, 1998, №17. P.34-38.
497. Pearcon O.H. Heterosis of vegetable crops. // Heterosis. 1983, P.181-225.
498. Peterson C.E. Plant introduction in the improvement of vegetable cultivars. // Hort. Sci., 1975. V.10, №6. -P 575-579.
499. Pevna V., Simunekova M. Kvalita priesad zelenovej papriky pre pestovani pod polyetylenovymi krytmi a v paremiskash. // Zahradnictvi, Praha, 1978, -P.93-100.
500. Pfahler P.L. Conparative effectiveness of pollen genotype selection in higher plants. // Proc. Symp. Pollen: Biol, and Implic. Plant Breed. New York, etc., 1983.- P. 361-366.
501. Pfahler P.L., Linskens H.F., Ultraviolet irradiation of maize pollen graine. Pollen genotype effects on plant characteristics. // Theor. and Appl. Genet. -1977. v.50, №1.
502. Pickrsgill B. Relationships between weedy and cultivated forms in some species of chili peppers (genus Capsicum). // Evolution. 1971. P.683-691.
503. Pickersgill В., Heiser C.et all Numerical taxonomic studies on variation and domestication in some species of Capsicum. In: The Biology and Taxonomy of the Solanaceae. 1979. P. 679-700.
504. Pickrsgill B. Cytogenetics and evolution of Capsicum. II Euphytica. P 139160
505. Pickrsgill B. Genetic resources and breeding of Capsicum ssp. // Euphytica. 1997. V.96. P.129-133.
506. Pochard E. Etude de la resistance aux souches europeennes de virus Y de la pomme de tenre (PVY) chez le pimment. // CAPSICUM 77. Comptes Rendus du 3 Congres EUCARPIA sur la Genetique et la Selection du Piment. INRA. Avignon. France. 1977, P. 109-118.
507. Pochard E., Daubese A. M. Progressive construction of a polygenic resistante to cucumber mosaic virus in the pepper. // VIIth Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Kraguijevac. 1989.-P. 187-193.
508. Pochard E., Dumas D.V.R., Florent A. Linkage between partial resistance to CMV and susceptibility to TMV in the line "Perennial": analysis on androge-netic Homozygous line. // Capsicum Newsletter, 1983, №2, P.34-35.
509. Попова Д. Хетерозис при пипере. София. 1973. 152с.
510. Popova D., Mihailov L. The effect of certain vitamins on the heterosis effect of F! in peppers (С. аппиит L.) C.R. Acad. Sci., Bulgaria, 1970, v.3. - P.2.
511. Popova D., Mihailov L. Grand. Lozar. Nauk. 1971. 8 (2) P55-63.
512. Popova D., Mihailov L. Some heterosis manifestations in pepper (Capsicum аппиит L.) // Capsicum Newsletter, 1984, v.3, P.29.
513. Попова Д. Хетерозис при пипере. София. 1973. -152 с.
514. Prasad D.N. and P. Prakash Floral Biology of Brinjal (Solanum melongena L.) II The indian journal of agricultural Science. 1968. V.38. N.6. P.1053 -1061.
515. Prince J.P., Lackney V.K., Angeles C. et al. A survey of DNA polymorphism within the genus Capsicum and the fingerprinting of pepper cultivars // Genome. 1995. V.38. P. 224-231.
516. Rao P.V. Chonkar V.S. Correlation and coefficient analisis in chilli. // Indian J. agric. Sci. 1981, 51(12). -P.857-860.
517. Rani K.S., Singh D.P. Variability, heritability and genetic advance in c\ii\\i(Capsicum аппиит L.) // Journal of Research, Andhra Pradesh Agric. Univers. 1996, 24.-P. 1-8.
518. Reiter R.S., Williams J., Feldman K.A. Global and local genome mapping in Arabidopsis thaliana by using recombinant inbred lines and random amplified polymorphic DNA's. //Proc. Natl. Acad. Sci., 1992, 89. P.1477-1482.
519. Robbertse P.J., Lock J.J., Stoffberg E., Coetzer L.A. Effect of boron on directionality of pollen tube growth in Petunia and Agapanthus. //S. Afr.J. Bot.l990.V. 56.- P. 487-492.
520. RosenW. J. Ultrastructure and physiology RosenW. // infrastructure and physiology of pollen. Annual review of Plant Physiology. 1968. - V. 19.1. P.435-462.
521. Sari-Gorla M. Pollen gene expression and selection in Maize. // Proc. Hung. Plant Genet. Conf., Budapest. 1977. - P.89-98.
522. Sari-Gorla M., Ottaviano E., Frascaroli E., Landi P. Herbicido-tolerant corn by pollen selection. Sex. Plant Reprod. - 1989. - №2. - P.65-69.
523. Sharma O.P., Hundal I.S., Sooch B.S., Thakur N.R. Reaction of different genotypes of hot pepper to leaf cure virus. // Capsicum Newsletter, 1983, v.2, P. 132.
524. Singh N.B., Singh B. Interrelationship, heritability estimate and genetic advance in yield and other characters in chillies {Capsicum аппиит L.) // Indian J. agric. Sci. 1970, 44(7). -P.462-465.
525. Singh A., Singh H.N. Combining ability in chilli. // Indian J. Genet. And Plant Breed., 1976, v 36, №2. -P 201
526. Singh A., Singh H.N. Combining ability in chilli. // Indian J. Agr. Sci., 1978, vol.48,№1,-P. 29-34.
527. Singh A., Singh H.M. Genetic components for yield and its contributing fruits in chili {Capsicum аппиит L.). Haryana J. Hort. Sci., 1977, v.6, p. 155-160.
528. Singh A., Singh H.M. Combining ability in chilli. //Indian J. Agric. Sci. 48 (1),-P. 29-34.
529. Singh В., Kumar N., Studies on hybrid vigoyr and combining ability in brin-jal {Solanum melongena L.). II Vegetable Science. 1988, 15. -P.72-78.
530. Singh J, Kaur S. Present status of hot pepper breeding for multiple disease resistance in Punjab. //VI Eucarpia Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Spain, Octo. 1986, -P.21-24.
531. Singh J., Thakur M.R. Genetics of resistance to tobacco mosaic and curl virus in hot pepper (С. аппиит) // Capsicum congress Eucarpia genet et select pi-ment. Avignon, 1977. P. 119-126.
532. Singh M.J., Singh J. Mechanism of resistance to cucumber mosaic virus in chilli pepper. Role of phenols and phenolases. // EUCARPIA Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. 1989, P. 193-203.
533. Smith P.G., Villalon В., Villa P.L. Hoticultural classification of pepper grown in the United States. // Hort. Sciense. V.22 , 1987, p. 11-13.
534. Soh A.C., Gap T.C., Graham K.M.Heterosis and combining ability in diallel cross of chilli (Capsicum аппиит L.). // Agr. Sci., 1976, vol.87, №2 P.447-449.
535. Spaldon E., Gromova Z. Studium morfogenezy koreninovej papriky (Capsicum аппиит var. longum L). // Polnohospodarstvo. 1972, r.18, c.6, s.125-130.
536. Sprague G.F., Tatum L.A. General use specific combining ability in single crosses of corn. //J. Amer. Soc. Agron., 1942, vol.34, 10, P.923-931.
537. Srivastava I.A., Bhardwaj S.M. Contribution of different photosynthesizing organs to the pod in relation to "source" and "sink" interaction in field pea (Pisum sativum L. var. arvensis L.) // Indian I. Plant Physiol. 1973
538. Steer M. W., and Steer J. M., Pollen tube tip growth. //New Phytol. 1989. -V. 111.-P.323-358.
539. Sudarsono N., Sari C.I., Suseno R. Response of ten hot pepper lines to infection of TMV or PVY.// Capsicum and Eggplant Newsletter, 1998. v.17,- P. 57-60.
540. Sudarsono N., Suseno R. Mixed infection among TMV, PVY AND CMV1: yield three hot pepper (Capsicum аппиит). // Cultivars Capsicum and Newsletter, 1998.-v.17.-P.53-66.
541. Suthanthirapandian R., Shanmugavelu K.G. Combining ability for yield and yield сomponents in с hillies ( Capsicum аппиит L.). S outh Indian H ort, 40 (4), 1992, P.202-206.
542. Terpo A. Kritische Revision der wildwachsenden Arten und der kultivierten Sorten der Gattung Capsicum L. II Feddes Rept. 72, 1966, P. 155-191.
543. Thakur M.R., Brar H.C. Inheritance of ascorbic acid content in peppers. SABRO I, 7,1975. P.225-229.
544. Thakur P.C., Gill H.C. Bhagchndani P.M. Diallel analisis of some quantitative traits in sweet pepper. //Indian J. Agric. Sci., v.50,1981. P.811-817.
545. Todorova V.Y., Pevichanova G.T., Todorov Y.K. Correlation studies for quantitative characters in red pepper cultivars for grinding (iCapsicum аппиит L.). // Capsicum and Eggplant Newsletter. 2003. v.22. -P.63-66.
546. Tong N., Bosland P.W. Unusual capsaicinoid profiles found in Capsicum pubescens. II Capsicum and Eggplant Newsletter. 1998, 17. P.26-28.
547. Uemachi T. Watanabe H. Yasawa S. Emergence of vigorous growing lata-rae shoots from a CMV-infected plant of C. frutescens L. found on a subtropical island in Japan. // Capsicum and Eggplant Newsletter, 1995, №14.- P.56-59.
548. UPOV "Guidrlines for the conduct of tests for distinctness, homogeneity and stability", 1994
549. Vaidya P.K., Pandya B.P. Combining ability in Kabuli gram {Cicer arietinum L.) // Ctnet. Agr., 1981, v.35. P. 177-186.
550. Valsikova M., Capsicum annuum and eggplant varieties in Slovak Republic. // Xth Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Avignon. 1998.-P.75.
551. Villalon B. Virus disease of bell peppers in south Texas. // Plant Dis. Rep. 1975, 59.-P. 858-860.
552. Villalon B. Breeding peppers for resistance to virus diseases // Plant Dis., 1981, 65. -P.557-561.
553. Villalon В. New multiple virus resistant Capsicum с ultivars. //Phytopathology. 1986.-P. 1120.
554. Villalon В. ТАМ Rio Grande Gold Sweet a new multiple virus resistant yellow v, pepper cultivar. // Phytopathology. 1987, 77. - P.644.
555. Vos P., Hogers R., Bleeker M. et al. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. //Nucl. Acids Res. 1995, v.23. P. 4407-4414.
556. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PSRwith arbitrary primers. //Nucler Acids Res., 1990, 18. P.7213-7218.
557. Yamaguchi M. World vegetables: principles, production and nutritive values. // Westport: AVI, 1983, 415p.
558. Yee E., Kidwell K.K., Sills G.R., Lumpkin T.A. Diversity among selected Vi-gna angularis (Asuki) accessions on the basis of RAPD and AFLP markers. // Crop. Sci. 1999. V.39. P.268-275.
559. Yeffrey C. Systematic categories for cultivated plants. // Taxon 17. 1968. -P. 109-114.
560. Yucel A., Ercan S. Economical evaluation of production and marketing of open field pepper growing in Turkey. // Project final Rep. Alaturk. Hort. Res. Ins., Yalova, 1993. P. 51-56.
561. Zamir D., Gadish I. Pollen selection for low temperature adaptation in tomato. // Theor. and Appl. Genet. 1987. -74. - P. 545-548.
562. Zatuko L., Moor A. Linkage between an al gene and the L3 gene of TMV resistance in pepper // XI Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. Avignon, France, 1998. P.249.
563. Zewdie Y. Ethiopian chiles: a deep-rooted tradition. The Chile Pepper Institute newsletter. vol.VTI, 1, 1998. - P. 1-2.
564. Zhang Y., Stommel J.R. RAPD and AFLP tagging and mapping of Beta (B) and Beta modifier (MoB), two genes wich influence b-carotene accumulation in fruit of tomato {Licopersicon esculentum Mill.). // Theor. Appl. Genet. 2000, v. 100. P.368-375.
565. Zhukovsky P. M. The nature and span of species in cultivated plants. // Bot. Zhum. 1967, v. 52. P. 1530-1539.
- Пышная, Ольга Николаевна
- доктора сельскохозяйственных наук
- Москва, 2005
- ВАК 06.01.05
- Обоснование эффективных параметров сорта и элементов технологии возделывания перца сладкого в условиях малообъемной гидропоники
- Оценка и создание исходного материала для селекции сортов и гибридов перца сладкого, адаптированных к условиям малообъемной технологии
- Влияние способов формирования и применения регуляторов роста на развитие и продуктивность перца сладкого в зимних грунтовых теплицах в условиях третьей световой зоны
- Совершенствование элементов технологии выращивания перца сладкого в зимних теплицах в условиях 3-ей световой зоны
- Разработка элементов технологии повышения семенной продуктивности сортов перца сладкого (Capsicum annuum L.) с нарушениями репродуктивных функций