Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛА МЕЖСОРТОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ ОВОЩНОГО ГОРОХА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛА МЕЖСОРТОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ ОВОЩНОГО ГОРОХА"

ВСЕРОССИЙСКИЙ шчно-исследошельсш институт селекции И СШНОВОЛСШ ОВОЩИ КЗЛЬТМР

ЕПКХОВ Виктор Александрович

НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛА' ШСОРТОВОИ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ ОВСЯНОГО ГОРОХА

Специальность Об.01.05 - селекция ■ сеиеиоводство

Диссертация в виде научного доклада на соискание вченоЯ степени доктора сельскокоэяйствешшх наук

Носке« - 199?

Работа заполнена & Московской отдалении ВИР с 1360 по 1Э65гг.и во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции н семеноводства овожных культур с 13?2 по 1396гг.

Официальные оппонент«:доктор сельскохозяйственна* наук.

профессор Г.А.Дебелый

доктор биологических наук,профессор

1.Л.Гулов

доктор сельскохозяйственных наук, профессор-А.б.Крючков

Ведущее предприатие(организация)всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства.

Защита состоится "'Jit^ii^z^ 19Э? г. в_^_часов на засекании диссертационного совета Д.020.19.01 в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны по адресу: 143013, Московской обл., п/о Йемчиновка 1.ул.Калинина.д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Научно-ис следовательского института сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны.

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета. ^^^

кандидат сельскохозяйственных наук^?^^—Лапочкин В.М.

Обжая характеристика работа Актуальность темы. Овонные бобовые культура (горох, фасоль, бобы) имепт важное значение для полноценного питания населения благодаря сбалансированному сочетании - белково~углеводного комплекса, биологически активных и минеральных вевеств. Они получили широкое распространение в странах Европы, Северной Америки, в Индии. Индонезии, Новой Зеландии. Австралии, Китае. Японии. В навей стране возделквание овощных бобовых культур, к сожаления, не получило нужного раэвйтия.Так, производство консервов зеленого горенка обеспечивало в лучшие годы лизь четверть потребностей в них населения. Почти совсем не производится замороженный к сужений зеленый горожек. консервированная и замороженная овсяная фасоль. Недостаточно выращивается овощного гороха для детей ("сахарине" сорта), фасоли и ивокнах бобов для употребления в свежен виде.

благодаря усилия* известных селекционеров (Дрозд A.M., Полунин Я.Я.. Соловьева В.К., Дворникова З.В.. Баяааов Т.Н.. Самарин Н.А.) создан разнообразный по скороспелости и способам использования сортимент овожного гороха, разработаны основные приемы выращивания и показана возможность получения высоких урожаев качественной продукции во многих регионах страна: Северном Кавказе, Центральном черноземном районе. Нечерноземкой зоне России, в верхнем и среднем Пбволхье. Однако вопросы существенного понижения потенциальной продуктивности сортов и, особенно, ее стабильности в зависимости от погодных условий, сроков посева и мест вы-рамивания пока рещаптся медленно. Возделываемые сорта - овожного гороуа консервного использования характеризуются однообразней мор-фо-физиологических признаков и свойств, что снижает их продукционные и адаптационное возможности. Ограничен также набор методов и способов работа по этапам селекционного.процесса, касавцийся вопросов вовлечения нового исходного материала, подбора компонентов скрецнвання. способов отбора и фориирования сортовых популяций.Учитывая необходимость дальнейвего раежирения теоретических и методических возможностей создания нового исходного материала и выведения современных экологически пластичных сортов нами проведен ряд экспериментальных исследования и осуществлен соответству-пщнй анализ и обобщение.полученных данных.

Исследования проводили в. соответствии с ндчч1™-""'!""""''"'0— программой по селекции и семеноводству 0B0*HftfAj&j№{tií!A> 51.10.

имени К.А. Тимирязева • ЦНБ имени Н И. Желваков* i Фонд научны Й^литердтуры^ i

Фонд научны «литератур»

Часть из них осувестэлялась с участием лайораторий БННИССОК: физиологии и биохимии. иммунитета, экологии, технологической оценки качества сортов,. Обмен семенами и информацией проводился с ВИР, МоВНР, Крымской ОС ВИР, Воронежской ОС ВНИИО. ШИ36К. Сквирской ОС, ЗкрНИИОБ, МолдНИИО.. а также с зарубежными институтами: ИСИ (Германия) и "Ларица" (Болгария). В выполнении исследований принимали участие работаввие 8 разное время под руководством автора аспиранты: Флерова 1.И., Сиротин В.К., Пронина Е.П.. Суслова Л.В., Стригун В.М., Цыганок Н.С., Успенский Й.Б. Всем им автор выражает глцбокуп благодарность и признательность. .

Цель и задачи исследований. Целм> работы является усовериенс-твование технологии селекции и семеноводства и выведение новых сортов овощного гороха, а также фасоли и бобов с повышенной стабильности урожайности и качества продукции.

В связи с этим требовалось режить следующие задачи по ведущей культуре - овощному гороху:

- провести комплексное биологическое и химико-технологическое изучение коллекции и вовлечь лучвия исходный материал в селекционный процесс;

изучить генетически» структуру основных количественных признаков;

- уточнить способы и вреыя проведения отборов в гибридных популяциях; . . . _ ■

- проанализировать способы подбора пар в простых и сложных скрещиваниях;

- оценить роль многокомпонентных скрещиваний в расширении генетического разнообразия и получении нового исходного материала:

- выявить новые морфо-фиэиологические приэкаки и дать им се-лекционнув оценку;

- изучить взаннодествие генотип-среда и на его основе оптимизировать процесс селекции ка экологическую пластичность и стабильность урожайности;

- изучить роль сроков посева в оценке селекционного материала и увеличении продол-ительности сбора сырья зеленого горочка:.

- создать новый исходный материал по разным направлениям селекции;

- вывести новые высокопродуктивные, устойчивые к болезням сорта.овощных бобовых культур.

- з -

Наичная новизна* Впервые показана возможность «лучшекия использования потенциала межсортовой гибридизации благодаря разработке и уточнению следуяднх новых или кодифицированных методов и способов работы;

выявление дифференциации сортообраэцов коллекции с мозговыми сеыенаки по качеству консервов зеленого горожка в зависимости от морфологических, фенологических и биохимических признаков, поз-волнвжей отобрать наиболее ценные сортооеразцы по качеству, количеству 'урожая зеленого горожка и срокам его созревания;

увеличение комбинативной изменчивости и возможность регулирования процесса Формообразования в гибридных популяциях многокомпонентных скреднваний для получения генотипов с заданными признаками;

привлечение в селекционный процесс новых морфо-физиологнческих признаков, в т.ч. приэнаков ценотического уровня, что позволяет проводить более разносторонне!) оценку генотипов;

.применение поздних'сроков посева в условиях Нечерноземной зоны как провокационного фона для проявления генетической изменчивости;

экспериментальное доказательство сроков и интенсивности отбора в зависимости от генетической структуры количественных признаков:

использование при подборе пар в простых и сложных скрещиваниях в первую очередь элементарных количественных признаков, которые легко (визуально) идентифицируются в процессе отбора и формирования сортовых популяций:

.оптимизация использования апологического фактора (сроки посева, пункты и годы .посева) путем замены одного фактора : не - другой при селекции на адаптивность к условиям внежней среды;'

группировка основных количественных признаков по их селекционно-генетической и экологической значимости по этапам и блокам селекционного процесса:

создание новнх . источников к доноров селекционно важных признаков; - . * ••;' ■

изучение структуры популяций новых сортов овожного гороха для контроля ее изменчивости в процессе первичного семеноводства; разнесение семеноводства овощных бобовых культур в наиболее благоприятных зонах страны.

Практическая ценность работы. Б результате тридцатилетней работы усоверженствована технология селекционного процесса овожиаго гороха на его этапах, получивжая отражение в семи методических

указаниях и других опубликованиях работах по селекции к первичному семеноводству сводного гороха. Создан новый исходный материал (70 образцов) по актуальны« направлениях селекции. С использованием указанных методических разработок выведены (в соавторстве) и районированы в настоящее время 11 сортов овощных бобовых культур, в той числе 8 сортов гороха. 2 сорта Фасоли и 1 сорт бобов.

Производственное применение на»яи разработки, опубликованное в 3-х специальных рекомендациях, по вопросам механизированной технологии производства семян овощного гороха, размещения семеноводства овощных бобовых культур по зонам страны (по заказу "Сорт-сеиовощ").

Получили применение тайме методические указания по увеличении продолжительности и улучшению равномерности поступления сырья зеленого горокка на консервные предприятия Нечерноземной зоны Российской Федерации, внедрявшиеся в 80-х годах в зоне Поречского консервного завода Ростовского района Ярославской области. По заказу Госагропроха РСФСР в 1383 году под руководством автора были разработаны и разосланы на места рекомендации: "Технология возделывания овощного гороха для консервирования".

Новые сорта и разработки по технологиям семеноводства и выращивания продукции овощных бобовых культур даст возможность поднять урожайность и качество продукции ценных культур до уровня передового зарубежного опыта.

.рпробация работы. Результаты исследований доложена на симпозиумах Е5МРПИИ (Италия, 1965, Германия. 1932), съездах ВОГНС им. Н.й. Вавилова (Киаинев, 1982, Минск, 1392), всесовзных и республиканских научно-методических совещаниях (Казань, 1375, Крымск, 1378, Москва, 1984,1986,1989, Орел, 1905, Тирасполь. 1990), семинарах научно-методической комиссии по селекции и семеноводству овощных бобовых культур (1379,1981.1382,1983.1984,1931). Многие результаты отражены в 12 методических указаниях и рекомендациях по селекции, семеноводству н технологии внраяивания овощного гороха, использованы для уточнения методики госсортооиспытания.

Оказана научно- :онсультативная покоць Министерствам сельского хозяйства РСФСР (1985 г.) и Белоруссия (1986 г.) по вопросам развития производства зеленого горомка с выездом на места.

Получены авторские свидетельства на семь сортов овощного гороха, одкн сорт овощных бобов (доля участия 20-602) к два свнде-

■ - 5 -телъства на способи селекции»

Шібликации. По тепе диссертации опубликовано более 80 работ в виде статей, тезисов, методических ■ рекомендаций в тон числе в центральных журналах (Сельскохозяйственная биология, Доклады ВАСХНИЛ. Вестник сельскохозяйственной науки, Селекция и семеноводства. Картофель и овожн). в сборниках научных трудов, три из них - на иностранных язиках, обкик объемом 34 п.д.. в том числе 18 п.л. автора. ,

Основные положения выносимые на зажити. На замиту выносятся методи и прием« совершенствования селекционного процесса на основе интенсификации внутривидовой гибридизации путем использования диаллельних и многокомпонентных (конвергентних) сирвживаний. способов н сроков отбора, нових-селекционно важных признаков, особенностей генотип-средовых взаимодействий а _ овожного гороха, а также выведение нового исходного, материала и сортов ововдих бобовых культур, /г

Условия, материал и методы исследований Работа выполнена непосредственно автором в 1980-1963 гг. 6 Московском отделении ВИР и в 1372-1998 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции.и семеноводства овомных культур. ;

Опытные посевы проводили в 1960-1365 гг. .в лаборатории пищевого растительного сырья Московского отделения ВИР (г. Истра) и в 1972-1999 гг. в ОПХ ВНИНССОК (Одинцовский район Московской области). Закладку опатов осужествляли в соответствии с методикой ВИР по изучении коллекционного материала овомного гороха и известными методиками закладки питомников по этапам селекционного процесса с модификациями, конкурсное сортоиспытание - по методике Госсорто-испнтакиа. '

Источниками исходного материала служили образцы коллекции ВИР - более 1000 овощного гороха, 400 Фасоли и 300 овоииых бобов, селекционный Фонд Грибовской селекционной овокной опытной станции и Московской опытной станции ВНЙИК0П - около 500, сортообразцы, поступавшие на основе взаимообмена с отечественными и зарубежными учреждениями - 300, образцы собственной селекции (лаборатории селекции и семеноводства бобовых культур ВНИИСС0К) - белее 70 образцов, районированные в разные годы сорта - более 50 сортов бобовых культур.

В ходе селекционного процесса материал изучался в следующих питомниках: коллекционном (в среднем 200 образцов), гибридном -- (1500), селекционном - (600)„ контрольно« (200),

предварительном (50), конкурсном (20) сортоиспытании, питомнике размножения перспективных сортов (5 образцов). В целях ускорения продвижения материала ло некоторым выравненным образцам при наличии необходимого количества семян исключали контрольный питомник или предварительное сортоиспытание.

В некоторые годы лучшие образцы конкурсного сортоиспытания (КСИ) параллельно изучали в пунктах экологического испытания ШИИССОК. Высевали на искусственном инфекционном фоне семена сортов из КСИ и части образцов первого этапа селекции.

Размер делянок первого этапа (первые три питомника) определялся наличием семян и колебался от 0,5 до 5 ы^, второго этапа - составлял 10 м^ без применения повторений в КП и трех-четырех-кратной в ПСИ, третьего этапа - КСИ - равнялся 20 м^ при четырехкратной повторности; и размножение кавдого сорта проводилось на площади 0,5-1 гектаров.

Дня ускорения селекционного процесса часть материала выращивалась в зимний период в теплицах, камерах искусствеиного климата, » южных географических пунктах (Ставрополь, Одесса, Термез, Ленкорань), а также в Ростов-Ярославском и Курском опорных пунктах ВНИИССОК.

В работе использованы различные схемы межсортовых скрещиваний от простых парных до сложных многокомпонентных (конвергентных), расчитанных на максимальную рекомбинаций, трансгрессий и насыщение хозяйственно ценными признаками. Ежегодно скрещивание проводили по 20-40 комбинациям. Отбор проводили начиная с использовали методы педигри, массовых популяций (пересевов) и их комбинации. На первых этапах оценка признаков была визуальной, а на последнем использовали измерения, подсчеты, взвешивания с использованием машин и оборудования {молотилка зеленого горошка ШГ-1 и лущилна ЛЗГ-1). Для уборки семян применяли деляночные комбайны Хеге-125 и Сампо-130. Посев во всех питомниках (кроме проводили селекционными сеялками СКС-б-Ю, СН-ЮЦ, СН-16.

В ходе практической селекционной работы был проведен ряд научных исследований теоретического и методического характера, осуществленных по специальным Программам сотрудниками и аспиран-

теми лаборатории селекции м семеноводства бобоных культур ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур.

Статистическую обработку результатов исследований проводили общеизвестными- методами, для определения уровней варьирования и корреляций применяли методику Ю.Л. Пужова (1978 г.), а для оценки экологических характеристик - методики А.В.Кидъчевского, Л.В. Хотылевой (1985 г.); A.B. Кильчевского (1966 г.).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ .... I. Изучение коллекции и ее использование в селекции

овощного гороха Коллекция ШР является основным источником исходного материала для селекции овощного гороха. В ней сосредоточено более I тыс. сортообраэцов, созданных в разных странах мира и характеризующихся больший разнообразием признаков. Важен комплексный подход к ее изучению, связанный с главными направлениями практической селекционной работы. Пал руководством доктора сельскохозяйственных наук Я.Я* Полунина нами в Московском отделении ШР в 1960-1965 гг. было проведено изучение 500 сортообраэцов коллекции овощного.гороха по морфо-биологическим и химико-технологическим признакам (Г,,2,3).-Благодаря изготовлению консервов по каждому сортообразцу М сопоставлению дегустационных оценок зеленого горошка с химическим составом, морфологическими и фенологическими признаками и их варьированием в разных погодных условиях впервые на большом количестве сортообраэцов бьи показан потенциал коллекции по комплексу взаимосвязанных признаков, играющих первостепенную роль в решении методических и практических задач селекции сортов гороха консервного использования. Так, например, из таблицы I видно, что вкусовые качества консервов тесно связаны с химическим составом зеленого горошка. При этом отмечено, что наибольшее различие мёзду сортами'разных вкусовых качеств наблюдается по содержанию крахмала: среди мозговых сортов, получивших оценку консервов, с одной стороны, высший сорт и, с другой, столовый сорт, максимум по содержанию крахмала превосходил минимум в 2,5 раза (2,69 и 6,TOS), а по содержанию сахара только в 1,2 раза (7,05 и 5,92ЖК Корреляция между вкусовыми качествами консервов и содержанием в горошке крахмала тесная (г я -0,70), между качеством и содержанием сахара - слабая (г- = +0,42). В преобладающем числе случаев содержание крахмала в горошке свыше 3% уже спи-

детельствует о пониженных вкусовых качествах горошка (4)* Именно поэтому крахмал явился объектом детального'изучения его физических и химических свойств (Смирнова-Иконникова М.И. и др., 1962; Самарина Л.В., 1976; Самарин H.A.,1981. В дальнейшем нами (10) также била показаны различия по форме и размеру крахмальных зерен в группе мозговых сортов гороха, различающихся качеством консервов. Выявлены крахмальные зерна трех типов: сложные с радиальными щелями (типичные для сортов с мозговыми семенами (Кургатников Ы.М., 1940); простые округлые, без щелей (характерные для гладко-семянных сортов, но более мелкие) и простые угловатые (осколки от сложных крахмальных зерен). Сорта с лучшими вкусовыми качествами горошка отличались меньшим диаметром крахмальных зерен и в поле зрения микроскопа имели больше мелких крахмальных зерен (так называемых "осколков"), чем сорта с низким качеством консервов. Рекомендовано, что в лучших образцах содержание осколков должно быть не менее 55% от общего числа крахмальных зерен, а.содержание простых зерен - не более 52.' Диаметр сложных крахмальных, зерен не должен превышать 18-19 мк (при увеличении 630х). Контроль формн и размера крахмальных зерен в зрелых семенах гороха может использоваться в селекции для оценки качества горошка и в первичном семеноводстве с целью идентификации формы семян в случаях их неясной выраженности, вызванной неблагоприятными условиями среды.'

_ Таблица I

Химический состав зеленого горошка в связи с ботанической группой гороха и качеством консервов (среднее за три года)

Товарный сорт !Число| Содержание. %_1Бита- Ютнотени

„. |соГ , ,¡cagpAp

Мозговые сорта

Высший сорт 132 19,90 7,05 2,69 6,72 30,40 2,62

Первый сорт 105 21,40 6,53 4,47 7,22 28,30 . 1,47

Столовый сорт 27 23,20 5,92 6,70 7,50 26,60 ' 0,86

Среднее 264 20,60 6,74 3,80 7,00 29,70 1,77

Гладкосемянные сорта

Высший сорт 3 20,50 5,87 4,62 6,78 33,50 1,30

Первый сорт 6 - 23,00 . 6,28 5,23 7,15 34,40. 1,20

Столовый сорт 72 23,20 4,96 7,17 7,21 32,50 0,70

Среднее 81 23,00 5,11 6,92 7,20 32,70 ■ 0,74

Из приведенной выше таблицы видно также, что хотя мозговые сорта в целом значительно превосходят гладкосемянные по качеству консервов, они различаются по этому признаку и мевду собой. Высокое качество горошка связано с такими признаками как: дружность созревания (скученное расположение бобов на стебле и ограниченное число продуктивных узлов); замедленное перезревание бобов и зерен (связанное с. продолжительность!) межфазного ■' периода цветение-созревание, длиной междоузлий и толщиной створок боба); продолжительность вегетационного периоде (ранние сорта характеризуются лучшим качеством горошка); реакция на сроки уборки и погодные условия года (сорта с неустойчивыми показателями качества при изучении в течение 2-3 лет получапт низкуе оценку )*г выход зеленого горошка от зеленой массы - индекс продуктивности (у хороших сортов высокое качество горошка сопряжено с высоким индексом продуктивности). Использование указателе признаков и соответствующего исходного материала является важным условием успешной селекционной работы с овощным горохом (6, .7).

Из выделенного коллекционного образца к-5606 методом индивидуального отбора был-выведен и районирован сорт овощного гороха Виола (23). С использованием коллекционных образцов в скрещива-киях выведены сорта Совершенство 65-3 (22) и Изумруд (15). Кроме того были получены перспективные сорта (например, ультраранний Ранний 28-11 й позднеспелый Тройка),которые используется в качестве доноров продолжительности вегетационного периода и других признаков.

2, Селекционно-генетическая оценка исходного материала по количественным признакам

Сорта овощного гороха консервного использования должны удовлетворять ряду требований, связанных со спецификой выращивания сырья для перерабатывающих предприятий.

Большинство из этих требований к сортам, особенно по урожайности, продолжительности вегетационного периода, пригодности к механизированной уборке связано с количественными признаками, контролируемыми сложными полигенными системами и сильно зависящими от условий внешней среды (Макашева Р.Х., Хангильдин В.В.,19901. Недостаточная изученность таких признаков снижает эффект селекционной работы. H.H. Вавилов (1935) указывал на необходимость мц-щестьления циклических скрещиваний между разнообразным исходным

материалом для познания его потенциальньвс возможностей.

Известно, что для изучения количественных признаков широко используется метсд диаллелъного анализа. В результате проведенногс наки изучения набора из 7 сортов овощного гороха методом Гриффин-га, Хеймана и Дяинкса получена информация о генетической обусловленности количественных признаков овощного гороха, их изменчивости в зависимости от условий внешней среды, установлена селекционная ценность выбранных сортов (14, 19, 21). Показано, в частности, преобладание аддитивных компонентов изменчивости, хорошо закрепляющихся в потомстве, в наследовании признаков: время зацветания, число неплодущих узлов, масса 1000 семян, число семян в бобе, длина стебля. Б детерминировании других признаков - элементов продуктивности проявилось главным образом влияние нещщитив-ных эффектов генов - доминирования и эпистаэа. Это сильно было выражено по таким признакам как масса и число семян с главного стебля и в меньшей мере - число бобов на стебле, число цродукти&-ных узлов. Такие особенности наследования свидетельствувт о том, что трудно сделать надежный прогноз при селекции на указанные признаки как при подборе родительских компонентов, так и при отборе растений или делянок (семей) в ранних поколениях.

Кроме взаимодействий и характера действия генов для селекции важно знать соотношение недцу доминантными и рецессивными генами. У изученных сортов такие признаки как раннеспелость, число узлов до первого боба, короткостебельность, определяются в основном преобладанием рецессивных генов над доминантными. Графическое изображение (рис. I) дает представление об относительной доле доминантных и рецессивных аллелей родительских'сортов. Сорта, расположенные справа-сверху, характеризуются концентрацией рецессивных генов. Раннее цветение есть результат действия рецессивных генов. Аккумуляция доминантных генов получается при более позднем цвете-нии (19). Однако из этого правила бывают исключения. Так, у сорта Мирагрин отмечен относительно высокий уровень доминантных генов при раннем цветении. Хотя в большинстве работ была отмечена аккумуляция рецессивных генов при раннем цветении, некоторые авторы. ( {¿л А,, 3972) обнаружили у отдельных сортов доминантные аллели раннеспелости.

В увеличении массы 1000 семян, числа семян в бобе в зависимости от условий (годы, сроки посева) могут принимать участие как

Рис. I, Регрессия УГг/Гг для признака период посев-цветение, 1078 г.

I - Ранний 301; 2 - Ранний грибовский II, 3 - Фрицол; 4 - Скола; *5 - Победитель Г-33; 6 - Шрагрин; 7 - Позднеспелый мозговой улучшенный

Рис. 2. Регрессия Жг/Гг для признака число семян на четырех продуктивных узлах, 1978 г.; обозначения сортов те жэ, что и на рис* I

рецессивные, так и'доминантные гены, но все же чаще это связано с проявлением эффектов рецессивных генов. В "таких случаях, когда преобладают рецессивные гены, можно выделить ценные генотипы уже на ранних этапах селекционного процесса (раннеспелость, число узлов до первого боба, масса 1000 семлн, число семян в бобе, корот-костебеяьность). Кроме того по этим признакам быстрее достигается выравненность (гомозиготноеть) материала.

Генетический анализ показал также, что высокая продуктивность (масса и число семян с главного стебля) изучению; сортов гороха в большей мере обуславливалась наличием в них доминантных генов, преобладание которых увеличивало значение указанных признаков* Рецессивные же гены чаще всего вызывали уменьшение продуктивности (рис. 2). Такое соотношение концентрации доминантных и рецессивных генов в сортах усложняет достижение выравненности отбираемых семей по указанным признакам. Они характеризуется наличием растений (генотипов) с различной структурой элементов продуктивности: числом продуктивных узлов, семянна главном стебле, числом ветвей и др. Поэтому требуется дополнительные отборы и проверка по потомству. Бели этого не сделать, то получается невыравненные по приз« накам продуктивности сорта (сортовые популяции)• К таким сортам относятся, например, районированные сорта Виола, Адагукский, Бега. Для получения более выравненных сортов требуется тщательный подбор родителей, заключающийся в том, чтобы они различались минимальным числом признаков, характеризующихся большой концентрацией доминантных генов. В таком случае для получения продуктивных по-томств на основе рецессивных положительных генов вероятно следует ориентироваться на возникновение трансгрессий в поздних поколениях (Симонгулян Н.Г., 1989).

Различия меящу сортами проявились также по ШС и СКС, что свидетельствует о генетических различиях между ними, и, следовательно, о возможности использования их для создания новых высокоурожайных сортов (26). Высокой ОКС по большинству признаков продуктивности ввделились сорта Виола, Ранний грибовскиО II и Ыира-грин. Позднее с участием этих сортов созданы новые районированные сорта и новый исходный материал,-

3. Отбор по количественны« признакам в гибридных популяциях

овощного гороха На основе количественной опенки параметров, характериэущих типы действий и взаимодействий генов в наследовании каждого мэ 13 количественных признаков и с учетом соотношения числа доминантных и рецессивных генов был сделан прогноз эффективности отбора по основным, количественным признакам, определяющим длину вегетационного периода н продуктишость овощного гороха (33,35).

Было рекомендовано в.частности осуществлять отбор» по крупности семян, числу семян в бобе, времени зацветания, числу непродуктивных узлов в ранних расщепляющихся поколениях (Р2-Р3), а отборы по признакам число и масса семян на растении - в поздних гибридных поколениях (Fg-Fg). Подобные же выводы из теоретических исследований были сделаны и другими авторами по зерновому гороху. Но эти теоретические предположения требовалось проверить в прямом эксперименте по способам и времени (поколении) проведения отборов.

3.1. Время проведения отбора в зависимости от генетических особенностей количественных признаков. В полевом опыте, проведенном под руководством.автора аспирантом В.М. Стригуном на Сквирс-кой селекционно-опытной станции овощеводства, расположенной в правобережной лесостепной зона Украины, изучали два варианта отбора i двухкратный индивидуальный отбор в ранних поколениях (F¡¿ к F3) и двухкратный индивидуальный отбор в поздних поколениях (Pg и FV,). По первому варианту проводили отбор по условно простым количественным признакам: числу узлов до 1-го боба, массе 1000 семян, числу семян в бобе, длине стебля. &ти признаки отличаются сравнительно меньший варьированием в зависимости от условий среды. Их проявление определяется в основном аддитивными генами. В и отбирали растения по так называемым сложным признакам продуктивности: числу бобов на растении, числу семян и массе семян с растения. Оки сильно зависят от условий среды, контролируются, как это было указано ранее, в основном доминантными и эпи-статическими генами (60,61). )

Приведенные'В таблице 2 результаты выражены через отношение (в процентах) показателей исходных популяций и полученных после отбора линий'к Показателям среднего й лучшего родительского сорта. Во всех вариантах, где отбор проводился на увеличение признака, Процентные отношения повышались, а в вариантах на уменьшение числа непродуктивных узлов и длины стебля - снижались. Исключена-

ем являются варианты с сильно варьирующими признаками (число бобов на растении, число семян и масса семян с растения), у которых в результате отбора величины признаков снизились по сравнении с исходными популяциями, но однако полученные потомства превышали лучший родительский сорт на 4-8%. Это можно объяснить сильной модификационной изменчивостью признаков в исходных гибридных популяциях, двухкратный же отбор привел к их выравниванию вследствие сбалансирования генных комплексов-,- контролирующих эти сложные признаки.

Таблица 2

Результативность отбора по количественным признакам в гибридных популяциях овощного'гороха <в среднем по трем комбинациям скрещивания)

Признаки !Процентное от- (Процентное от- !Коэффициент

[ношение приз- (ношение приэна-[фенотипичес-

(нака исходной !ка линии после Ікого вар ьи-

(популяции |отбора |рования

!к сред-1к луч- (к сред-(к луч-. Іисход-Ілинии (нему !шему {нему (тему (ной (после (роди- (роди-, 'роди- (роди- (попу- (отбора _(телю (телю (телю (теля (ляции !

Отбор В Р2 и р3 , оценка В Рд

Масса 1000 семян 103 - 98 117 102 18 16

Число семян в бобе 104 96 110 99 25 II

Число непродуктивных узлов* 97 122 87 98 20 II

Длина стебля* 103 124 82 зо ; 16

Отбор в Рб и Р7, оценка в рд

Число бобов на растении 134 123 119 108 45 18

Число семян с растения 151 145 120 104 53 31

Касса семян с растения 151 132 133 106. . 50 ■ - 32

Примечание: к - отбор проводился на уменьшение признака

Из таблицы видно, что помимо увеличения средних показателей признаков линий, полученных после отбора, по сравнению с исходными популяциями, отбор во всех вариантах приводил к выравниванию популяций, то есть к уменьшению коэффициента фенотипического варьирования.

Таким образом прямые эксперименты подтвердили теоретический прогноз: отборы по слабо варьирующим количественным признакам били эффективными во втором и третьем поколениях, а по сильно изменчивым - в шестом и седьмом поколениях.

3.2. Способы и кратность проведения отбора. Из таблицы 2 видно, что при использовании индивидуального отбора при двукратном его проведении максимальный результат (то есть превыпение лучшего родителя) был невелик: потомство отбора превышало показатели лучшего родителя только на 2-6$. Следовательно, даже у сравнительно простых количественных признаков гороха, в наследовании которых главную роль играют аддитивные гены, эффективным может быть только индивидуалькый отбор с проверкой потомств. Отбор же отдельных растений по числу семян, массе семян и числу бобов в ранних гибридных поколениях осуществлять нецелесообразно в связи с его низкой результативность« и большой трудоемкостью. Отбор растений по этим признакам можно проводить в пятом-седьмом поколениях. Однако наиболее целесообразно отбор на общую урожайность осуществлять в поздних поколениях (в предварительном и конкурсном сортоиспытаниях) по семьям (линиям), которые были получены в результате отбора по указанным вше признакам - элементам продуктивности. В этих же питомниках можно отбирать трансгрессивные по продуктивности растения (по сбалансированному соотношение элементов продуктивности).

Успех зависит не только от срока и кратности ." •■■ проведения, но и от показателей интенсивности отбора, к которым относятся се- ■ лекционный дифференциал, (разница мевду средней арифметической группой растений отбора и исходной популяцией), отношение величины отбора к лучшей родительской форме и отношение величины отбора к среднему квадрати чес кому отклонение!. Эти показатели зависят от сложности количественных признаков. Так, например, отбор был успешным в тех случаях, когда селекционный дифференциал превышал у Простык признаков 12-1556, а у сложных - 50?; отношение величины отбора к лучшему родителю превышало, соответственно, 10055 и 150-2003» и отношение той же велишны отбора к среднему квадратичес— кому отклонении составило не менее 300% (более 3-х сигм) по тем и другим признакам. Приведенные параметры зависят от варьирования популяции, от жесткости отбора (числй отбираемых растений) и от контрастности родителей и отражают поэтому оптимальные условия для успешного отбора. Однако в некоторых случаях успех отбора достигался и при минимальных значениях одного или (реже) двух из указанных показателей.

Практически важным для селекции является также следующий вывод: наиболее результативный отбор.в ранних поколениях получается даже при однократном его проведении по тому или иному из простых признаков в тех комбинациях скрещивания, в которых родительские сорта имеют резкие генетические различия по признакам отбора. Если эти различия между компонентами скрещивания незначительны, то целесообразно использовать метод пересевов до пятого и шестого поколений и затем проводить отбор с последующим его повторением в отобранных потомствах (75,79)."

4. Использование многокомпонентных скрещиваний для увеличения генетического разнообразия н регулирования формообразовательного процесса в гибридных популяциях

Основным методом создания нового исходного материала овощного гороха является межсортовая гибридизация (Полунин Я,Я., 1970; Дрозд А.М., 1974). Именно этим методом выведено большинство районированных сортов овощного гороха и мировой коллекции ВИР. Црн этом применялись в основном простые парные скрещивания (Макашева Р.Х., 1973), что ограничивает количество используемого в скрещиваниях исходного материала и обедняет генетическое разнообразие селекционного фонда.

В связи с новыми подходами к изучению и созданию исходного материала, направленными на их интенсификацию, нами была проведена серия многокомпонентных скрещиваний с вовлечением в них лучших районированных сортов и коллекционные образцов, отличающихся разнообразием и контрастностью признаков (34,40,45). Цель этих исследований - дальнейшее использование потенциала внутривидовой гибридизации, поскольку другие способы создания генетической изменчивости - отдаленная гибридизация и искусственный мутагенез пока еще недостаточно эффективны с точки зрения практической селекции. Из полезных мутаций гороха, которые применяются в селекции, следует отметить четыре: структур8 листа (полубезлистные -усатые формы), тип стебля (фасциация ), неосьшаемость семян и детерминантный тип роста стебля. Часть иэ них пока находится на стадии изучения или имеет малый успех в селекции овощного гороха.

Скрещивания проводили по определенным схемам, различающимся набором сортов и последовательностью вовлечения их в скрещивания. Вначале получали простые парные гибриды, затем Р^ скрещивали с другими простого гибрида или с третьим сортом. Такие скрещивания продолжали до завершения схемы. При этом схемы строились по

принципам максимальных рекомбинаций, насыденлй и трансгрессий (Окерман 0., Дм.Мак-Кей, 1948; Хангильдин В.Х., Хангильдин В.В., 1969).

4.1. Создание разнообразия признаков в гибридных популяциях и получение нового исходного материала. 0 селекционных преимуществах многокомпонентных скрещиваний для создания генетического разнообразия можно судить по различиям характера наследования признаков продуктивности и скороспелости в первом поколении гибридных комбинаций (66). Так, по признаку масса семян с растения по большинству (626) трехкомпонентных гибридов (схема ЙхБ)хВ) наблюдалось доминирование высокой продуктивности и лишь у 17% комбинаций было промежуточное наследование. У четырехкомпонентных гибридов Р^ (АхБ)х(ВхГ) распределение по характеру наследования было равномерным: у 41% доминировала высокая продуктивность, у 36% - низкая и у 23% - промежуточная. И у более сложных восьми-компонентных скрещиваний было образцов с высокой продуктивностью растений Збй, с низкой - 12л и промежуточной - 525?, что аналогично характеру наследования у парных гибридов. Изменчивость характера наследования элементов продуктивности (числа семян в бобе и массы 1000 семян) в многокомпонентных комбинациях была меньше, чем более сложного.признака масса семян с растения. Проявление гетерозиса приближалось к парным гибридам: у 14-1855 по ЧСБ и 4-955 по МГС, а промежуточное наследование наблюдалось у 35-;75£ гибридов в зависимости от направленности схем скрещивания.

Отмеченное разнообразие характера наследования количественных признаков овощного гороха ухазывает на наличие сложных алле-льньсс, межаллельных и генотип-средових; взаимодействий В сложных гибридов, •

В расщепляющихся гибридных популяциях были выявлены многочисленные рекомбинащи признаков, трансгрессии и насщения £50). Из них получен разнообразный исходный материал с новым сочетанием признаков, таких как раннеспелость и многосемейность боба, раннеспелость и многоплодность. Вццелены образцы с полудетерми-нантным типом роста (недоразвитая точка роста), с большим число Прицветников, узким бобом и т.д. Ряд константных линий, обладаю' щйх комплексом хозяйственных признаков, испытывается в предварительном и конкурсном сортоиспытании, два сорта переданы на государственное сортоиспытание.

4.2. Регулирование соотнршения генотипов в гибридных популяциях. Сопоставление семенной продуктивности родительских сортов с продуктивностью их потоМств в сложных скрещиваниях показало в ряде случаев передачу признака потомству, то;есть высокопродуктивные родительские сорта давали, как правило, и высокопродуктивное потомство (табл. 3). Таблица 3 Проявление количественных признаков в мкогокомпокентом скрещивании £(БхА>хА] х [ЇВхА)хВ] х Г(ГхД>хЗ| х [(ЕхЮхИ] (1963-1984 гг.)

Комбинация { Масса семян I К сред- I Число семян !К среднему скрещивания ! с растения^ 1 нему ро- І в бобе, ¡родителю, _1- У±Sг ' 1 пител».% ? Т+Лг_) %

Второе поколение

АдБЕ^ГДЭЁШ 9,92*0,45 126 5,11*0,13 95

9,92*0,71 126 6,44*0,13 101

ГДЗЕЖИ 11,06*0,74 140 4,90*0,13 91

БАА 9,20*0,67 117 5,04*0,14 94

ВАВ 9,94*0,69 ■ІЙ6 6,11*0,15 ИЗ

гдз 8,72-0,45 , III 4,66*0,14 86

ЕЖИ ' 10,53*0,64 134 5,28*0,13 ' 96

Третье поколение

АзБВ^ГДЗЕЖ 8,96*0,57" 114 5,08*0,12 .94

АдЕ^ 11,81*0,66 12,27*0,77 150 5,96*0,15 НО

ГДЗЕШ 156 5,01*0,12 93

ЕАА 7,83*0,65 99 • 5,08*0,15.. 94

ВАВ 6,84*0,56 112 5,81*0,14 108

ГДЗ 4,94*0,31 63 4,75*0,13 88

ЕШ 10,76*0,87 136 6,06*0,18 112

Родительские сорта

А-Ранний гри- бовс кий и Б-Фридол 6,18*0,35 78 5,19*0,20 '96

6,44*0,54 82 5,34*0,24 - 99

В-Золеная стрела 8,62*0,82 112 6,66*0,20 124

Г-авортелла 6,70*0,48 65 5,52*0,16 . 102

Д-І'янлий 28 6,13*0,42 78 4,05*0,16 75

З-УсатаИ 180-79 4,55*0,42 59 .3,82*0,21 71

Е-Риала 8,84*0,74 112 4,59*0,12 85

И-Гелярил 7,78*0,68 . 99 5,30*0,17 96

И-Альфа 7,71*0,46 . 96 4,04*0,14 75

7,68 100 . 5,39 ■ Г 00

Например, у более продуктивных гибридных популяций и скрещивания ГДЗЕШ в числе родительских Сьпи сорта с высокой массой семян на одно растение Е (Виола) - 8,84 г, Ж - СРелявил) -

- 7,78 г, И (Альфа)> 7,71 г. У этих же сортов была получена . высокая продуктивность трехкомпонентных гибридов; ЕШ в Р^ -

- 10,53, в Рд - 10,76 г. Впоследствии из этой гибридной популя-• ции путем индивидуального отбора на число семян в бобе и раннеспелость был выведен сорт Вера, включенный в госреестр с 1996 года (72).

Влияние родительского компонента на проявление признака в гибридных популяциях видно, также на примере другого признака -

- числа семян в бобе. Так, а окрещивакиях А^БВ^ и ВАВ, где была велика ■доля сорта Зеленая стрела (В), отличающегося высокой 1

' озернекностью боба, число семян в бобе 8 гибридазс Р2 и-Рд было повышенным (60).

; Таким образом, исследования показали, что в.расщепляющихся популяциях от сложных.скрещиваний можно регулировать появление тех признаков, которые представляют наибольшую ценность в данной программе. Это достигается не только соответствующим подбором /компонентов скрещиваний, МО и очередностью вовлечения в гибриди- . зацив-родительских-сортов. Например, при попарном скрещивании доля материала двух родителей в?зиготе будет одинакова, а при скрещивании гибрида ?! с третьим сортом доля ддерного вещества последнего сорта ^гн£рцде; будет преобладать и составит 50!&, го есть в два раза больше, чём у каждого из первых двух родителей; Так, из трех родителе» упомянутого сорта Вёра-два ;бьиш среднеспелыми и един сорт Альфа - раннеспелым,1 который в скрещивание бил-введен последним, что обусловило,прёйбладакне в гибридной популяции раннеспелых 'растений. Среда'этих растений отбирали растения с повшекным числом семян в бобе при одновременном контроле числа продуктивных узлов и бобов. '>

От насщавдего скрещивания Ранний грибовский II * фркменто х х фрименто был выведен высокопродуктивныЯ сорт Срагмент, в котором на основе генотипа Ранний грибовскиЯ II сформировалось повышенное число продуктивная узлов и бобов на растении, полученное от рекуррентного родителя. Кроме того новый сорт характеризуется высокой озерненностью боба. (8-10 семян), превосходящей обоих родителей, что свидетельствует о трансгрессивной природе »того признака в данном сорте.

Подбор пар для скрещивания

Вопрос подбора пар для скрещиваний давно интересовал селекционеров. При подборе родительских компонентов использовали и используют, как правило,'два■основных принципа: эколого-геогра-фическую отдаленность и контрастность подбираемых пар по определенным признакам. . -

Указанные принципы подборе пар для скрещивания мы проанализировали на примере селекции овощного гороха на бышей Грибове кой овощной селекционной опытной станции, где в 30-60-х годах путем межсортовой гибридизации был создан целый рцд оригинальных лущильных и сахарных сортов овощного гороха (Соловьева В.К., 1965). Анализ показал,что наиболее удачной была комбинация скрещивания сортов Штамбовый мозговой 3 и Чудо Кельведона 1378. От этого скрещивания было получено пять сортов, из которых четыре были районированы: Борец 2040, Кольский 308, Усатый 5, Свобода 10. Родительские сорта этой комбинации различались географической отдаленностью: Штамбовый мозговой 3 выведен методом гибридизации в Московской области, Чудо Кельведона 1378 - сорт английского происхождения. Они характеризовались и контрастностью признаков: тип стебля, продолжительность вегетационного периода, размер (озерненность) боба (45).

В гибридных популяциях формировались трансгрессивные комплексы генов и новые рекомбинации, У полученных сортов трансгрессивными можно считать признаки - число бобов на плодоносе, число семян в бобе, число бобов на растении; а перекомбинация произошла по признакам продолжительности вегетационного периода н формы кончика боба. У новых сортов оказалась также улучшенной сбалансированность элементов продуктивное оті (число бобов на узле, число семян в бобе, крупность семян).

Следует отметить высокую истинную селекционную ценность сорта Чудо Кельведона 1378. Кроме указанного вше скрещивания с использованием этого сорта в других комбинациях выведены еще чет-ре сорта: Ранний грибовский II, Ранний 301, Многоеемянный 12, Дружба 409 (рис. 3). Таким образом этот сорт принимал участие-(или прямое, или через одно поколение) в родословной 12 сортов овощного лущильного гороха. Этот сорт характеризуется полукарликовым стеблем, укороченными междоузлиями, раннеспелость», крупны-

Чудо Кельведона 1378

х Он варя, 1950 р. ■ х Штамбовый полу- хРанниЙ ноэ- X Кембрвдиский

( | карлик 7, 1948 г. |говой И, 1945 р. розговой, 1951

1

Ранний гри-боэский II, р. I964p.-h.bj

Г

X Овсяной 76

I

СкеирскиЙ, р, I97I-I989 гг.

1'

Др^жбв^409^ Ранний 301, рЛ95бг.-н,в, Многосенянный 12

• ^Сахарный обра- хНике

• [эец, 1976 гГ |

Сахарный 2, 1994 г. Эра, 1900 г.

—i-—г~-—I

хПастилой, 1974 хфрименто х Фрименто, 1979,1980 хранниЙ 301,

1- J Г"'

Тропар, р. 1994 г. Фрагмент, р. 1997 г. Ранг, ГСП

Рис. 3. Истинная селекционная ценность сортов Чудо Кельведона 1378 и Ранний грибовский II

ми бобами, расположенными по 1-2 на узле, мозговыми семенами, высокими вкусовыми качествами зеленого горошка;

Сорт хорошо отзывается на высокое плодородие почвы. Наличие указанного комплекса признаков, контролируемого генами аддитивного действия, которые хорошо передается по наследству, определило высокую селекционную ценность этого сорта в выбранных комбинациях скрещивания. Легкость отбора и идентификации селектируемых признаков объясняется тем, что эти признаки определяются в основном рецессивными генами.

Важно, на наш взгляд, отметить, что в большинстве комбинаций сорт Чудо Кельведона 1378 отличался от своих партнеров всего лишь ло одноыу-друм, реже трем признакам. Так, от сорта Онварц, в результате скрещивания с которым получен известный.сорт Ранний гри-бовский II, он отличается по продолжительности вегетационного периода, размеру семян и листьев (последние два признака ;тесно связаны между собой), с сортом Штамбовый полукарлик:7, от скрещивания с которым получен сорт Дружба 409; различие заключалось в типе стебля и длине вегетационного периода. .

Как показал анализ, на Тамбовской овощной селекционной опытной станции и ВНИИССОК оказались удачными 23 комбинации; в них : ' было использовано в качестве родителей 35 сортов.» выведено 30 новых сортов, районированных в разные годы* В достижении селекционного успеха важную роль сыграли признаки, по которым различались родительские сорта. Из таблицы 4 видно, что наиболее часто в удачных комбинациях родительские сорта контрастировали по длине вегетационного периода — в.42Й комбинаций, и по числу семян в бобе (длине боба) - в 38£ удачных комбинаций. Менее всего различались сорта по размеру листочков и форма боба. ..

Таким образом, во всех удачных комбинациях селекционный успех был обеспечен в основном за счет подбора пар сортов, различающихся между собой небольшим числом признаков, которые^ легко контролируются визуально: вегетационный период (начало цветения, число узлов до 1-го цветка), размер боба (число семян в бобе), длина стебля, тип стебля (обычный, фасциированный)форма семян и др.

Опыт селекции последних лет, в том числе исследования по многокомпонентным скрещиваниям, подтвердили важность.сочетания при-подборе пар для скрещиваний принципов эколого-географкческой от- :, даленности и контрастности родительских сортов по малому числу

селекционно важных признаков.

Таблица 4

Контрастирующие признаки у родительских компонентов

и их роль в создании сортов овощного гороха ВДИИССОК

Признаки ! йаГ

Продолжительность вегетационного периода 42

Размер боба (число семян в бобе) 38

Длина стебля 25

Тип :стебля 17

Форма семян 17

Окраска цветка 12

Масса 1000 семян 12 *

Тип боба 12

Число бобов на плодоносе 12 Размер листочков I Форма кончика боба I

Сопоставляя ОКС и фенотитаческую выраженность признаков у сортов, удалось установить тесную корреляцию ( 0,76) меццу этими показателями по таким признакам как скороспелость (число непродуктивных узлов), крупность семян, число бобов на узле, число семян в бобе (63). Следовательно, при подборе пар для скрещиваний по этим признакам можно ориентироваться ка характеристики сортов, получаемых в процессе изучения исходного материала.

6. Увеличение генетического разнообразия путем поиска . и использования в селекции новых признаков

6.1. Физиологические признаки растений и агроиеноэа. Осложнение селекционных задач в настоящее время я связанная с этим необходимость более полного овладения изменчивость» ставит на повестку дня вопрос о поиска новых признаков, которые давали бы более разнообразного фенотипическуо характеристику генотипов, В статье "Селекция как наука" <1935 р.) Н.И. Вавилов писал: "Особое внимание в селекции приходится уделять количественным, физиологическим, хозяйственном признакам".

В настоящее время в селекционной работе с овощным горохом используется около 40 признаков, в основном, морфологических, фенологических, биохимических, хозяйственных, которые нужны в селек-

цик на продолжительность вегетадонного периода, качество продукции» пригодность к механизированному возделыванию и уборке,, потенциальную продуктивность. Но недостаточно введено в селекцию таких признаков, которые помогли бы более успешно решать вопросы повышения устойчивости'сортов к неблагоприятным условиям среды и болезням.

Особенно, на наш взгляд, следует усилить использование в селекции овощного гороха физиологических признаков, связанных с продуктивностью индивидуального растения и ценоза. С целью повышения продуктивности и гомеостатичности требуется совершенствовать структуру посева, которая обеспечивала бы хорошую вентиляцию и благоприятный световой режим в агроценоэе, Это связано с полегаемостью, распределением площади листьев по ярусам, ориентацией листьев в пространстве, с оптическими свойствами листа и других органов Шкчипорович А.А,, 1979).

В работе, выполненной аспиранткой Л.В. Сусловой, изучались особенности архитектоники посевов 10 сортообраэцов овощного гороха, различающихся структурой листа, стебля и скороспелостью. При зтом оценивались такие признаки как площадь листовой поверхности, распределение массы сухого вещества по органам надземной части растений, распределение площади листьев, листового индекса и удельной поверхностной плотности листьев (УПП) по ярусам, угол наклона листьев, освещенность листьев внутри посева, коэффициент выполненности стебля и взаимосвязь перечисленных признаков с продуктивностью (46,79).

Показано, что все изученные сортообразцы различаются мелду собой не только по площади листовой поверхности, но и по характеру локализации ее по ярусам растения, а также по соотношению площадей прилистников и листочков в общей ассимиляционной поверхности как органов, несущих различную функциональную нагрузку. Сортообразцы с обычными листьями (парноперистыми), а-также с мелкими листочками отличались повышенной продуктивностью и оптимальной архитектоникой. Они характеризовались следующими показателями:

- равномерным распределением площади листьев по ярусам растения и листового индекса по ярусам ценоза;

- высокой освещенностью посева в нижнем (1500-4000 лк) и сред-ном (2500-3000 лк) ярусах;

- пониженными значениями удельной поверхностной плотности листьев £0,43-0,62 г/дм2) и соответствующей им интенсивности радиации приспособления (35-50 Вт/К2);

- более острым углом наклона листьев (50-70°);

- оптимальным распределением надземной массы растения: сухая масса листьев - 40%, стебля - 60?»;

- высокой долей сосудисто-механических.тканей - коэффициент выполненности стебля от 2 до 5,

Сортообраэцы же с усатым (полубезлиетные) и сложным (услож-ненно-непарно-перистые) типами листа отличались наибольшей локализацией листовой поверхности в верхнем ярусе растения, высокими значениями УПП (1,50-4,9 г/дм2) и ИРП (70-210 Вт/м2), тупым углом наклона листа (80-120°), более затененным посевом (750-2000 лк в нижнем ярусе), соотношением сухой массы листьев и стебля - 30-605 и 40% соответственно. '

Изучение физиологических показателей дало возможность выявить и рекомендовать для селекционного использования новые морфо-физио-логические признаки, которые могут служить параметрами морфо-физиологической модели■сорта овощного гороха для условий Нечерноземной зоны России:

- выполненность стебля над первым фертильным узлом (толщина стебля): площадь кольца не менее 75% от общей площади поперечного среза стебля (коэффициент выполненности стебля более 2);

- доля сухой массы стебля от общей надземной массы растения {около 605);

- величина прилистника - крупный;

- распределение площади листьев по ярусам растения равномерное ;

- УПП листочков 0,41 и прилистников 0,39 в нижнем ярусе, в среднем, соответственно, 0,39 и 0,33, в верхнем - 0,43 и 0,4117дм2 для обычного типа листа;

- угол наклона листьев в нижнем ярусе 75°, в среднем 65-60°, в верхнем менее 50°;

- освещенность в нижнем »фусе посева 600-2000 лк, в среднем -- 4000-15000 лк;

- содержание хлорофилла Да + б): у ранних образцов - не меи^е 1,0 г, у средних - 2,5-2,В Г, у Поздних - свыше 3,0 г на растем;

- коэффициент использования запасного вещества семени - у них растений (генотипов) выше поздних;

- площадь первых листьев у поздних больше, чем у ранних;

- активность^ -амилазы в набухающих и прорастающих'семенах более высокая у ранних форм.

Требуется поиск исходного материала по этим признакам, его селекционно-генетическая оценка и вовлечение в селекционный процесс для решения новых задач, особенно селекции на устойчивость к неблагоприятным условиям среды.

6.2. Детерминантный тип роста,стебля. Использование признака детерминантности в селекции гороха приобретает все большее значение. Первый мутант с детерминантным типом роста стебля (ДГР) был получен в нашей стране во ВДИИССОК на овощном горохе в 60-х годах И.А. Поповой с помощью химического мутагенеза (Попова И,А., 1971). Он отличался от обычных форм гороха ограниченным ростом стебля и боковых ветвей благодаря образованию генеративных почек вместо верхушечных вегетативных почек. Это происходило, как правило, на втором фертильном узле, реже на первом или третьем. Было установлено, что мутация обуславливается геном dit , локализованным в 7-й хромосоме, поскольку признак оказался сильно сцепленным с мозговой формой семян (рецессивный аллель гена г ) (Волчков Ю,А.» Дрозд A.M., 1966).

Позднее подобный мутант появился аа рубежом ( О.'- ,1986)

А.Б. Зубов в Куйбщевском СХИ в 1983 г. после обработки семян гамма-лучами выделил детерминантный мутант с гладкими семенами, на основе которого выведен сорт гороха зернового использования Флагман, райокированнный с 1987 г. В отличие от мутанта с мозговыми семенами данный мутант характеризуется нестабильным числом продуктивных узлов - в условиях Подмосковья от 2 до 7. Характер наследования признака детерминантности у сорта Флагман также рецессивный моногенный, но ген оказался локализованный в 3-й хромосоме (Зубов А.Е., 1989). Почти одновременно A.M. Шевченко на Украине получены два мутанта: один с мозговыми семенами - сорт Подснежник, другой с гладкими- сорт Детерминантный ВСХИ. Но оба они, как и московский мутант образуют только 1-2 узла (Шевченко A.M., 1992).

В связи с малой урожайностью двухуэлового мутанта овощного гороха нами я другими селекционными учреждениями были проведены многочисленные скрещивания с обычными сортами, чтобы получить детер-минаитную форму с большим числом продуктивных узлов. В результате этой работы созданы линии ДГР с разными морфофизиологическими при-

знаками, но все они образовывали только 2, с модификациями I и 3, редко 4 и 5 узлов (56). Среди них евделялись продуктивностью, равной продуктивности обычных сортов, формы с большим числом бобов на узле - до 4-5, или формы с многосемяннши бобами. Повышенную стабильность продуктивности показали образцы ДТР с усатыми листьями (беэлисточковые, ген о/ ) и редуцированными прилистниками {ген Вместе с тем площадь листовой поверхности у этих об-

разцов была наиболее изменчивой, что свидетельствует о разбалан-сированности вегетативной и генеративной сфер у таких генотипов в сравнении с обычными сортами <58, 59). Однако потенциал продуктивности оставался ограниченным малым числом фертильных узлов.

Искомую детерминантную форму с 4 продуктивными узлами удалось получить в комбинации с насщающим скрещиванием. Первое скрещивание образца дар 1840 провели летом в поле в 1964 г. с селекционным образцом Ранний ШР, обладающим раннеспелостью, дружным Созреванием (компактным расположением бобов) и гладкими семенами. ' Первое поколение гибрида было скрещено в условиях теплицы зимой 1964/1965 г. вновь с образцом Ранний ШР с целью уменьшения у гибрида числа непродуктивных узлов (путем введения гена // ) в Fj насыщающего скрещивания были отобраны два раннеспелых растения (с малым числом стерильных узлов), на которых семена были мозговыми. При выращивании из этих семян растений F<> все оми оказались детерминантныии,'как и ожидали, в связи с указанной выпе сцеплен-ностыо признаков детерминантного типа роста стебля у исходного мутанта и мозговой формы семян. И вместе с тем эти растения от* личались повшенным числом продуктивных узлов, в основном 4-5. При последующих пересевах лотомств лучших растений в разных условиях среды (открытый грунт, теплица, камера искусственного климата) признак 4 продуктивных узла (ДГР-4) сохранялся устойчиво (с модификациями Зт-5 узлов). ■■ ■

Новый с ортообраэец-получил название Первенец. Он характеризуется ультрараннеспелостью, образует 6-7 непродуктивных и 4 продуктивных узлов. Недостатком сортообразца является низкая семенная продуктивность, связанная с череэзерницей бобов (абортированн ем отдельных семезачатков),-унаследованной от родительского сортообразца Ранний ЕИР. Вместе с тем повшенное и стабильное число продуктишых узлов, чрезвычайно дружное созревание горошка и семян (период цветения короче на 4-5 дней, апериод всходы-цве-

тение на 2-4 дня, чем у обычных ранних сортов) делают его ценным источником четырех продуктивных узлов при детерминантном типе роста и ультрараннеспелости.

В процессе исследований по выведению сортообраэца Первенец нами в соавторстве разработаны новые способы-создания исходного материала овощного гороха с детерминантным типом роста стебля, мозговыми семенами и повышенным числом продуктивных узлов, основанные на тесной связи между признаками мозговые семена и детерми-нантный тип роста стебля, а также на насыщении генотипа ДТР меньшим числом узлов до 1-Го цветка (53, 54).

* Селекционное значение сортообраэца Первенец еще.предстоит оценить в дальнейшей работе. Но уже теперь выявлена его донорская роль в двух направлениях селекции: продуктивности и раннеспелости. К настоящему времени в результате скрещиваний Первенца с другими сортами получены линии ДГР-4, обладающие парными бобами и хорошей их озерненностыо, что является предпосылкой высокой урожайности новых детермииантных форм. С использованием сортообраэца Первенец получены ультрараннеспелые линии (зацветающие на 2-4 дня раньше стандартных сортов) с обычным типом роста стебля. Это вселяет надежду на получение урожайного сорта овощного гороха с бо-. лее коротким периодом всхсды-техническая спелость, чем у самых ранних районированных сортов Ранний грибовский II и Альфа. Кроме того данный образец представляет интерес как объект и средство исследований для построения новой модели сорта с оптимальным соотношением репродуктивной и вегетатишой сфер растения к ценоза, так как детерминантный тип роста стебля фактически изменяет ростовые и генеративные процессы, контролируемые разными генетическими системами.

7. Использование экологического фактора в селекции овощного гороха

7.1. Роль генотип-средовых взаимодействий в селекции на экологическую пластичность и стабильность урожайности. Известно, что основные достижения селекции относятся к повышению потенциала . продуктивности, который измеряется уровней урожайности в наиболее благоприятных условиях среды.. Однако' устойчивость к неблагоприятным условиям среды остается низкой: по овощному гороху колебания урожайности по годам и пунктам посева достигают 60-70$, по срокам посева 70-805Е. Поэтому сорта не могут быть узко ориентированными к определенным условиям среды, а должны обладать широкими приспо-

собительнши способностями. Особенно это валено потому, что, во-первых, свощной горох - культура короткого вегетационного периода и, во-вторых, посев нередко проводится в разные сроки в целях регулирования сбора сырья зеленого горошка для перерабатывавших предприятий (31). ,

В связи с этим внимание селекционеров направлено на разработку теоретических и методических вопросов адаптивной селекции, так как до сих пор отсутствуют обоснованные рекомендации по методам ■ создания соответствующих сортов овощного гороха,

С целью повышения экологической пластичности селектируемых сортов овощного гороха под нашим руководством аспирантом В.Н. Си-ротиным были проведены опыты по изучению взаимодействия "генотип-среда", в которых набор сортов изучался в трех видах сред: годы (три года), сроки (три срока) и пункты (четыре пункта) посева (51, 63).

Полученные данные (табл. 5) показали-сходный характер реакции овощного гороха на эколого-географический (пункты посева) и сезонный (годы и сроки посева) факторы. Это подтверждают высокие и примерно одинаковые значения коэффициентов вариации урожаев сортооб-разцов, значения разницы между максимальным и минимальным-урожаем, прёвдаающим средний урожай во всех трех вариантах. Значения критерия РфаКТ> указывают на высокое и достоверное варьирование условий испытания, генотипов и их взаимодействия во всех трех случаях. В общей изменчивости наибольший вклад во всех случаях вносит источник "условия испытания", причем при сроках посева доля этой изменчивости меньше * чем при посеве в разные годы и в разных пунктах, а доля сортовой вариансы и вариансы взаимодействия соответственно больше. Для селекции1 важным является факт увеличения в 2-4 раза вклада генотипической вариансы в общую изменчивость урожайности при посеве в разные сроки (ее доля была 20,43&) по сравнению с лосевом в разных пунктах'(9,ВД) и в разные годы.(5,0£).

Установленная схожесть показателей экологической пластичности сортообразцов, полученных'в разных пунктах и при разных сроках посева в условиях Московской области, указывает на возможность использования сроков посева для изучения и подбора исходного материала, характеризующегося экологической пластичностью , (49, 66). Выводы данного экологического исследования подтверждают полученные нами ранее в специальном опыте по срокам посева в

эо • '

Таблица 5

Сравнительная оценка взаимодействия "генотип-среда" у овощного гороха

j_Условия испытания

Показатели j дулк^ г годы посЫ ' сроки

! посева, t ва, сред-( посева, ! среднее ! нее за ! среднее ! за 1966 -I 1965- I за 1965_! - 1987гг,1 - 1967 гп! -1966 гг.

Средний урожай семян 2

6 сортообразцов, гЛг 203 157 140

. Разница между максимальным и минимальным урожаем у образцов, г 326 250 . 176

Коэффициент вариации урожая, % 49,6 43,9 46,3

Значение критерия Фишера,Рф^^для:

условий испытания * 1735,2 1469,7 1002,6

сортообразцов 76,8 35,3 95,6

взаимодействия сорт-условия 30,6 36,3 32,3

Вклад в общую изменчивость, % •

условий испытания 61,2 83,1 64,5

сортообразцов 9,8 5,0 20,4

взаимодействия сорт-условия"' 7,4 10,3 12,9

Ростовском районе Ярославской области данные об аналогичности показателей сортоиспытания у овощного гороха по годам, с одной, стороны, и срокам посева, с другой. Это дает возможность ускорить сортоиспытание за счет проведения его в несколько сроков за один год (табл. 6)(39, 82). ■

Представленные данные показывают, что оценки сортов за квлщый год в среднем за три срока совпадают с оценкой в среднем за 4 года при одном сроке посева.

Таким образом, одинаковые ранги сортов, полученные двумя способами, свидетельствуют о возможности испытания сортов и изучения нового селекционного материала при посеве их в разные сроки.. При этом сдвиг сроков посева должен быть таким, чтобы обеспечить различие в погодных условиях, складывающихся во время вегетации растений, выращиваемых при разных сроках посева. Экспериментальные данные показывают, что в условиях Нечерноземной зоны России разрыв между сроками посева должен составлять 15-20 дней.

Таблица 6

Урожайность зеленого горошка, т/гв (I) и занимаемое место (2) при испытании по годам и срокам посева (Ростов-Ярославский ОЛ)

' среднем эа( В.среднем за три срока посева чл}утв (4 гола при ( в каждом году_"

{посева**0"6 1- 1979 | 1960 ? 1961 I 1962

II! г I Ч I а I П"

2 I ! 2

I 6,4 I

2 5,5 2

3 4,2 3

4 2,2 4

5 1.0 5

Фрименто 5,8 . I 5,5 I 4,2 I 2,9

Высоковский 5,2 2 4,2. 2 3,5 2 2,4 Ранний.грибовс- .

кий II ■ 3,5 3 3,5 3 3,4 3 2,5

Ранний 301 2,9 4 1,8 4 3,0 4 2,0

Пайское чудо 1,9 5 1,6 5 2,3 . 5 1,1

В другом опыте под Москвой с применением диалледьного анализа -было показано, что поздний срок посева в большей мере, чем испытание в разные годы, изменял степень развития и генетического контроля признаков, определяющих продуктивность, и мало отражался на таких признаках как время зацветания, число узлов до 1-го боба, длина растения (33)** * - • •

Из таблицы 7 видно, «то по ряду признаков коэффициенты гено-типической вариации' и наследуемости в узком смысле слова были выше при; второй сроке посева, первом. Более высокий показатель наследуемости в узком смысле слова при втором сроке посева говорит об увеличении аддитивных компонентов в геноткпкческой изменчивости признаков, что может повысить-эффект отборов При втором сроке посева* Следовательно,' характеристика исходного матери-ада по его реакция на услошясреды при двух-трех сроках посева может содействовать получении положительных результатов при селекции на повшении стабильности-урожая овощного гороха. - ', Известно, что. при селекции на экологическую пластичность в • качестве исходного материала должен служить базисный высокогомео-етатичный сорт по урожайности.или отдельна* элементам, ее составляющим (Хангильдин В.В/, 1960). Также рекомендуется скрещивать между собой ш^териал, отлиадщийся контрастной реакцией на внешние условия < ♦ 1965). Такие данные можно получить только.при изучении исходного материала в различных уело-

ВИЯХ среды.

Таблица 7

Показатели вариации и наследуемости примаков овощного гороха в опытах разных сроков посева (1979 г.)

Признаки , I СРО^СУ {"амр.

Масса семян с главного стебля

Масса семян с 4 продуктивных узлов

Число семян с главного стебля

Число семян с 4 продуктивных узлов

Число бобов на узле

Число семян в бобе

Масса 1000 семян

В таблице 8 представлены значения селекционной ценности генотипа (СЦГ), показателя, сочетающего высокое значение признака и стабильность его проявления у изученных сортообраэцов по урожай, ности и хозяйственно ценным признакам. Анализ данных таблицы показывает, что в качестве исхсдного материала для селекции на экологическую пластичность целесообразно использовать образцы Виола, фрименто, 39ПСИВ4. Что касается элементов продуктивности, то высокие значения СЦГ по большинству признаков имели образцы Виола, Фрименто, Зеленая стрела, а по отдельным признакам и другие изученные образцы, которые целесообразно использовать в адаптивной селекции как источники этих признаков (69).

Таблица 8

Селекционная ценность генотипа (СЦГ) сортообраэцов овощного гороха по количественным признакам при испытании их в 4-х пунктах (1906-1967 гг.)

I 34 78 25

г 44 77 34

I 31 79 31

2 39 70 39

1 24 74 13

г 37 68 24

I • 19 77 11

г 34 81 38

I 14 84 23

2 14 76 33

I 13 7Г 39

г 26 76 45

i 17 80 65

2 18 81 61

Признаки 1 Образцы

1 Альфа 1 1 Ранний мг ! Фрименто! 391ЮИ! ;04 ; Виола 1Зеленая !стрела

I ! 2 ( 3 14 ! 5 ! 6 1 7

Урожайность семян Длина главного стебля 89,0 18,4 106,7 ■ 19,6 133,7 122,7 21,5 17,6 136,1 32,0 102,2 24,5

Продолжение таблицы 6

I_Г

2 ( 3 Г 4 ? 5 1 б ! 7

Число продуктивных узлов

1,49 1,7 2,19 1,69 1,53 1,30 0,65 * 0,49 0,45 0,67 0,59' 0,35 1,34 1,46 3,07 1,5 2,3 1,92

Число бобов на про-дуктивноы узле

Число бобов на главном стебле

Число семян в бобе 1,74 1,64 2,2 1,78 2,74 3,05

Масса 1000 семян III,9 79,1 63,6 129,8 92,9 110,3

7.2. Устойчивость к болезням определяется на естественном и искусственном фонах путем* заражения двумя видами возбудителей аскохнтоэа (бледнопятнистого и темнопятнистого ) и двумя видами возбудителей корневых гнилей (афаномицетной и фузариозной) <29). Устойчивых образцов гороха к указанным заболеваниям не обнаружено, но выделены относительно устойчивые образцы из коллекции ШР, которые используются в скрещиваниях в качестве источников устойчивости к болезням. При. экологическом испытании отмечена связь устойчивости образцов гороха со стабильностью урожайности

7.3. Использование сроков посева для регулирования продолжительности сбора зеленого гогюака для консервирования. В сырьевых зонах консервных предприятий для увеличения сроков переработки -овощного гороха нередко используют поздние,сроки посева. Поэтому результаты наших опытов по срокам посева кроме селекционного имеют и производственный выход. Он основывается на различной реакции групп скороспелости сортов на сроки посева и на возможном ее использовании при определении сроков посева соответствующих сортов, обеспечивающих конвейер равномерного и продолжительного созревания зеленого горошка. Так, урожайность ранних сортов при третьем сроке посева (через 30 дней после первого) в среднем за четыре года снизилась на 23&, среднеранних - на 34£, средних - на 67%> среднепоэдних - на 70% и поздних - на 02% (38 , 42, 56).

12,7 5,99 11,5 11,1

(51).

Из таблицы 9 видно, что период непрерывного созревания зеленого горошка длился в среднем с 15 июля по 8 сентября и составил 55 дней. В то же время при посеве всех сортов в обычный весенний срои этот период длился только 28 дней. Учитывая неоднозначность вариантов по урожайности и пресеки.созревания можно путем выбора наиболее оптимальных из них составить такой порядок посева сортов, который обеспечивал бы равномерное и длительное поступление продукции на переработку.

Таблица 9

Урожайность зеленого горошка (т/га) и даты его созревания . по группам скороспелости и стокам посева (Ростов-Ярославский - опорный пункт), 1979-1982 гг. \

Группа скороспелости | I срок | ' 2 срок | 3 срок

Ранняя 3,5 2,8 2»"? ■

15-22 июля . 26-31 ноля 6-13 августа

Среднеракняя' 5,3 " 3,9 ■: з,5;

22-27 июля 3-8 августа, , 14-20 августа

Средняя 6,1 - .. 2,2 1.7 : '

* 28 июля-2 августа 8-12 августа .20-27 августа

СредНепоэдняя 5,0 2,2 М

,3-8. августа 15-19 августа 27 августа-

Поздняя ' -2сентября

3,9

7-12 августа : 20-25 августа 3-8 сентября

В связи с низкой урожайность« три последних варианта (0,7; 1,1; и 1,6 т/га) из графика посева'следует исключить. Однако и в таком случае общая продолжительность периода уборки зеленого горошка будет обставлять 45 дней (с 15 июля по 30 августа),- что на 15-20 дней больше« чем при одновременном посеве всех сортов: Ис-• ходя иэ сортовых особенностей реакции на срок посева удлинение ''периода созревания зеленого горошка может быть обеспечено за счет

посева среднеракних и средних сортов <в летний срок (через 25-30 11 дней после первого срока). 1 1 ■■'■'■-■;.

Составленные на основе указанных разработок графики посева и уборки зеленого горошка успешно реализовывались-в 80-х годах .вэоне Поречского консервного завода Ростовского района Ярославской области. - - ' .

8. Селекционно-генетическая группировка количественных признаков и ее использование в селекдои и семеноводстве

Результаты разностороннего изучения и практического использования основных количественных признаков овощного гороха позволили разделить их по особенностям генетического контроля и реакции на внешнюю среду на три группы; „удобные для практической селекционной работы (79): I) слабо варьирующие - время зацветания (ВЗ), • число непродуктивных узлов (ЧНУ), масса 1000 семян (ЬГГС), число семян в бобе (ЧСБ); 2) средне варьирующие - длина стебля (ДО), число бобов на узле (ЧБУ), число семян на узле (ЧСУ), число продуктивных узлов (ЧПУ); 3) сильно варьирующие - число бобов на растении (ЧБР), число семян (ЧСР), масса семян с растения (MCP) и урожайность зеленого горошка (УЗГХтабл. 10).

Естественно, что данная группировка признаков является условной. поскольку, во-первых, границы групп могут меняться в связи С непостоянством коэффициента вариации, взятого за основу деления на группы, и, во-вторых, сами признаки в некоторых случаях, в зависимости от генотипа растения (сорта) и его взаимосвязи с условиями внешней среды,, могут переходить из группы в группу, главным образом из первой во.вторую*или из второй в третью и обратно. ' Вместе с тем в большинстве случаев признаки соответствующих групп отличаются общностью их характеристик, а сами же характеристики групп конкретизируют основные блоки селекционного процесса.

Наиболее просты и удобны в селекционной работе признаки первой группы, которые нередко проявляют прерывистый характер изменчивости, сближающий их с признаками,качественными. Они контролируются преимущественно генами с аддитивными эффектами, а при отборе по этим признакам затрагиваются, в основном, рецессивные гены (за исключением отбора на позднеспелость или крупные семена). Эти признаки сравнительно легко распознаются визуально, чаще других количественных признаков могут использоваться в качестве критериев отличимости сортов* Они хорошо передаются по наследству, закрепляются в потомстве и являются наиболее экологически стабильными.

В связи с относительно малым влиянием условий внешней среды на признаки первой группы можно ограничиться небольшим количеством экспериментов (опытов) по экологической оценке селекционного материала на ранних этапах, селекции. ■ .

Таблице 10

Группировка количественных признаков овощного гороха по их селекционно-генетическим показателям

Показатели (категории селекционного процесса

І I) Простые 1ВЗ.ЧНУ.ИГС.ЧСБ

риз н_а к^и

| 2) Средние | 3)' Сложные ІДр.ЧБУ.ЧСУ.ЧПУ ІЧБР.ЧСР.ІСР.УЗГ

Коэфициент вариации

Преобладаний тип проявления генов

Гены (признаки), подвергаемые -отбору

менее 20% 20-40?

аддити вный аддитивно-доминантный

рецессивные рецессивные, (кроме селекции доминантные на позднеспелость и крупно-семянностьУ

Идентификация признаков

Подбор пар для скрещивания

Проявление ■ реком0иногенеза

Проявление трансгрессий

Отбор

по фенотипу

по фенотипу

часто редко

в ранних поколениях, возможен однократный

по фенотипу и генотипу

по фенотипу и Пред варительноЙ оценке

средне средне

в ранних и поздних поколениях, многократный

более40$

доминантный доминантные

по линиям в питомниках сортоиспытания

по генотипу, экологической и генетической отдаленности

редко

часто

Реакция на среду стабильная

средняя

индивидуальный линейный метод отбор с проверт- модификациями КОЙ ПОТОМСТВ

(линейный метод)-

в поздних поколениях (Ре-Ра) с повторением отбора и испыге нием линий

сильная изменчивость ,.

метод массовых популяций

Методы работы с гибридными популяциями

Отличимость

Надежность пред; сказаний результата селекции '

При селекции же по признакам продуктивности, относящимся к третьей группе, например, по числу, и'аёсе семян с растения, которые на условия внешней среды реагирует, как показано вше, не только изменением степени проявления эффектов генов, но и соотношения аддитивных, доминантных и эпистатических компонентов изменчи-

четкая

высокая

не всегда четкая

средняя

нечеткая (отсутствует)

низкая

вости, роль экологического фактора возрастает и в таком случае не обойтись без определенных материальных затрат» которые неизбежны при экологическом сортоиспытании, проводимом в разных средах (гоны, сроки, пункты посева).

Таким образом предложенная группировка признаков показывает, что наибольшей эффективностью использования в селекционной практике с учетом затрат времени"и материальных средств характеризуются признаки первой группы. Ими селекционер оперирует на первых этапах селекционного процесса (информационный поиск, разработка программы, коллекционный и гибридный питомники). Признаки третьей Группы (особенно 1СР и УЗГ) прямую оценку получают только на последнем этапе Селекции, а на более ранних этапах их оценка в большинстве случаев бывает ориентировочной на основе использования корреляций с признаками первых двух груш.

Такая упорядоченная информация о генетико-селекцконных и экологических особенностях основных количественных признаков может способствовать ускорению и повывению результативности работы, особенно молодых специалистов, она может быть полезна в учебном процессе для студентов и аспирантов,

9. Результаты практической селекционной работы

Они сводятся к с о вершено т во ванию элементов технологии селекционного процесса, созданию нового исходного материала и выведению высокопродуктивных сортов овощного гороха.

• К элементам селекционной технологии- относятся методы расширения генетической изменчивости с помощью многокомпонентных скрещиваний, использования новых, в основном физиологических, признаков и сроков посева (27, 44, 55). Подбор пар для скрещиваний, основанный на принципах эколого-географической отдаленности и контрастности, должен проводиться с учетом различий по минимальному количеству признаков, которые легко контролируются по фенотипу.

Приемы и способы работы с гибридными популяциями, сроки и интенсивность проведения отбора, линейный метод работы с простыми признаками, метод массовых популяций со сложными, объединение ге-нотипически близких и выравненных линий для ускорения сортоиспытания - также важные элементы технологии селекции (12). Следует под-» черкнуть преимущество отбора по простым количественным признакам при селекции на урожайность, поскольку отбор и контроль этих при-

за

знаков более точен, однако проводить отбор по них желательно с учетом выраженности сложных признаков.

йдаптивнуа селекции кото вести с учетом взаимозаменяемости экологических Факторов (пунктов, лет и сроков посева), мироко применяя сроки посева как фон для отбора, из гибридных популяций и для ускорения сортоиспытания новых сортообраэцов.

Новый исходный материал в количестве 70 сортообразцов. боль-мая часть из которого обладает донорскими свойствами, позволяет ревать вопросы продуктивности (высокие озерненность 0оба, число бобов на узле, наличие прицветников, утолченный стебель и плодо- '

'ножкн), а также ее стабильности благодаря выдеденив экологически стабильных признаков (КТО, ЧСЕ. ЧБЗ) и образцов, сравнительно устойчивых к аскохитозу и корневым гниляи, В селекции на раннеспелость актуальны ультрараннеспелые образны в сочетании с высокой завяэываемостьв семян. Ценными источниками раннеспелости, стабильности, реконструкции растений в сторону увеличения доли продуктивной сферы являются детерминэнтные сортообразцы со стабильным числом фертильных узлов.

Выведенные и рекомендованные производству восемь сортов овощного гороха (Виола. Соверженство 65-3, Изумруд, Тропар. Вера, Со-винтер 1, Фрагмент - сорта консервного использования и сорт Сахарный 2 - для.свежего потребления) своим районированием охватывает все регионы России, а сорт Совинтер 1 - Белоруссия и'Украи-ну'(под названием Гермес). Высокой пластичностьи характеризуется сорт Виола, отзывчивостью на почвенное плодородие *- сорта Изумруд и Тропар, и, наоборот, неприхотливость*-к условиям среды и ' стабильность!! урожайности - сорта Вера и Фрагмент. Сорт Сахарный 2 отличается более высокими вкусовыми качествами и семенной продуктивность». Раннеспелый сорт овокних бобов Белена характеризу- , ется светлоокраженныии сеиенаки.. а сорта сводной фасоли Рант к Секунда является наиболее раннеспелыми сортами без пергамента и : волокна.

Ю. Некоторые особенности семеноводства . Возделываемые сорта овомного гороха как культуры самоопыляющейся является выравненными и константными по хозяйственным и биологическим признакам. Вместе с тем практика и литературные данные (Бровцкн Д.Н., 1933) свидетельствует о сильной

изменчивости признаков у многих сортов овощного гороха. Эти изменения относятся главным образом к рецессивным признакам, фенологически молодым, которые играют преобладающую роль в фенотипе сор тов овощного гороха: мозговая форма семян, зеленая окраска семядо лей,- белая окраска цветка, раннеспелость, короткий стебель и междоузлия, высокая озерненность йоба, отсутствие пергамента в створках боба у сахарных форм. При нарушении правил семеноводства в. посевах появляются и накапливаются растения с доминантными призна ками (гладкая форма семян, позднеспелые растения, длинный стебель и др.).

В наших опытах при изучении влияния пониженной освещенности (16 Вт/м2) в климатической камере на проявление признаков районированного сорта Виола были обнаружены три группы растений, различающихся по числу узлов до 1-го цветка (по времени зацветания), длине стебля, массе растений и элементам продуктивности (32). Исследования показали,, что эти различия-наследуются. На рисунке 4 представлены различия биотипов по времени зацветания в третьем поколении после отбора,-Так, ранний биотип состоит в основном из растений, зацветающих на 13-14 узлах, средний - на 15-17, поздний - на 16-19 узлах. В случае неправильного отбора или при отсут ствии контроля в звеньях первичного семеноводства структуру популяции данного сорта' можно изменить в сторону позднеспелости (как следствие накопления доминантных генов).

Другим признаком, который также подвергается изменениям, является форма семян. Под влиянием высоких температур часть мозговых семян превращается в округлые'гладкие. Для того, чтобы отличить такие семена^ являющиеся результатом модификационной изменчивости (которая при репродуцировании в течение рада лет семян в сухих жарких условиях переходит в генотипическую), от семян гледкозерных сортов, появишихся в результате случайного механического или биологической засорения, проводят контроль семян По форме крахмальных зерен под микроскопом при увеличении в 400 раз (10, 37). Если крахмальные зерна гладкого семени имеют радиальные щели (сложные крахмальные зерна), значит такое семя является, как правило, результатом модификационной изменчивости, и, следователь но, нет необходимости в его выбраковке.

Несомненный интерес представляет также возможность идентификации сортов овощного гороха методом электрофореза глобулинов се-

Условные ойозкатекля:____I - сопудяши раннего Люкса;

. . .. 2 - тюзудкпгя среккзго Сяотггэ; <_._._.,_ 3 — посумспя козгквго Слоттаа;

Рже* 4. Структура сортопопулязга оэссеого гороха Злела по времена эадавтаяая растения в уедовадх отхрэтого грунта, (тресьз поколение после отбора)

мян, который к сожалении. пока не получил практического применения (52).' • '■. ■■ ••

Приведенные пример» об изменении признаков v сортов овощного гороха говорят о важности изучения природы признаков и популяци-оаного" состава нових сортов с определением коэффициентов вариации основных количественных признаков (А2>. ' Учитйвая необходимость систематического и наде*ного"Контроля за генетическим составом сортов, особенно новых, н. в частности. сахарных сортов, оснсвным методом первичного семеноводства овощного гороха следует считать индивидуальный отбор с двухгодичной.проверкой потомства.

В'сеязи с одним из главных недостатков биологии культуры -низким козффкцкентов размножения семян <величина которого в производственных условиях составляет всего 4-0 Г ракболев'актуальной задачей научных' исследований является увеличение зтого коэффициента,' Среди путей реиения.этой задачи важная роль принадлежит селекции. то есть;соэданни сортов с «осокой озерненнос-Ла растений. Это можно достичь путем уменьшения размера семян. Нами получен такой сврт-СФрагкект), крупность семян которого в 1.3 раза иеные (КТО в 150 г), а коэффициент размножения семян в 1.5-раза больые, чем у возделываемых сортов.'При этом показатели качества зеленого горошка вывб, чем у обычных сортов. Сорт вносится в Госреестр с 193? года. ' .

В работах автора, выполненных совместно с другими сотрудниками, на»лн отражение н практическое Применение также вопросы размещения сортового семеноводства в наиболее благоприятны); районах страна, а также вопросы полной механизации производства и хранения семян овощного гороха (11, 10, 24, 04)..

Выводы _

1, . В процессе многолетней сел'екцнонно-семвноводческой работы ревек ряд задач по методологии селекции,' пополнению сортимента овощного гороха, фасоли н бобов,'а также соверыенствовании технологии семеноводства и выращивания продукции, что позволяет значительно повысить потенциал н стабильность урожайности и качества, улучщнть снабжение населения-ценной высокобелковой продукцией.

2, В результате теоретических и методических исследований научно обоснованы методы к способ» более полкогр использования по-

тенциала неторговой гибридизации з седекеки овоадого гороха, закямчаашася в увеличении генетической изкекч?лз?та путсх .интенсификации нехсортовой гибридизации с.вовлечением в нее лучших сор-тоойразцов, применения провокационного фона и новых признаков, с одной сторона, и более полного овладения.зтой изменчивостью благодаря уточнении сроков и интенсивности отбора, принципов подбора пар для скречиеаний. оптимизации использования зкологического фактора в селекции на адаптивность, с другой,

3. На основе комплексного изучения коллекции сортсобразцов овояного гороха ВИРа установлена связь иорФо-биологических и химико-технологических признаков и различие на зтой основе не только между мозговыми и глаякосемянными сортами. ■ но и внутри группы мозговых сортов. Благодаря использовании; установленных связей кеяду признаками удалось вывести путей отбора непосредственно из коллекционного образца сорт, внедренный в производство. , и выделить ценный исходный материал для гибридизации. -

4. С помочь» диаллелъного анализа показаны генетические различия между количественным признаками сортов.овсяного гороха по эффектам действия и взаимодействия генов и по их изменчивости, по соотношений рецессивных и доминантных генов, по ОКС и СКС. Это дает возможность улучшить прогнозирование селекционного результата и сгруппировать основные количественные признаки по.степени их генеткко-седекционной СЛОЖНОСТИ. . . '

5. Экспериментальным путем доказана эффективность индивидуального отбора по малоеарьирувжим (простым) количественным признакам (КТО. ЧСБ, чна, 83, ДС) в ранних расцепляющихся поколениях

Р-3> и по сильноварьирущим , (сломим) признакам .. С МБР. ЧСР.КСР) в поздних поколениях (Р-б, Р-?). Результативность отбора по количественным признакам повивается при увеличении краткости его проведения (особенно по еловым признакам), контрастности родительских компонентов по признакам отбора, селекционного дифференциала. величины признака отбора относительно лучаего родителя и относительно размаха варьирования признака (среднего квадратичного отклонения) исходной популяции.

8. Иногококпонектные скрещивания, осдоествляемые по специальным (целевым) схенам, благодаря интенсивному вовлечению в гибридизация лцчвих родительских форы дают возможность усилить проявление рекомбинаций, трансгрессий, насыщений и получить раэнооб-

разный исходный материал, с ломомью подбора родительских компонентов и очередности их вовлечения в скрещивания удается регулировать появление в рамесшшщхся популяциях тех признаков, которые представляет наибольмув ценность в данной программе.

?. В болыжнстве результативных комбинаций скрещиваний различия между родительскими сортами касались небольшого числа (одно-го-трех) простых количественных й качественных признаков, которые легко контролируется глазомердо при подборе пар для скрещиваний и отборе растений: время зацветания (число узлов до 1-го цветка).-размер боба (число семян в бобе), длина стебля, тип стебля (обычный. фасции.роеанный), Форма семян и др..

8. В «елях селекции на повымение потенциала и стабильности урожая на основе, расмирения генетического разнообразия показана селекционная значимость новых физиологических признаков, затрагивающих соотновение вегетативной и генеративной- сфер растений и ценоза, величину фотосинтетического потенциала, освеиенность це-•ноза, содержание хяорофила'и др. С этой точки зрения больной интерес представляет использование . детерминантного образца Первенец. который кроме того является ; донором. ультрараннеспелости и стабильности продунхивностиу

9. Изучение взаимодествия "генотип-среда" показало в целом схожий характер реакции " сортообразцов гороха на годы, сроки и пункты вырааивания..Поэтому представляется возможным при селекции на экологическую . пластичность и' стабильность урожайности оптимизировать селекционную технологи» путей замены одного Фактора на другой или использования одновременно и пунктов, и сроков посева при сохранении числа лет испытания. Отмечена связь устойчивости сортообразцов х болезням со стабильность* их урожайности. Особенности сортовой реакции на сроки посева играет не только селекционную, но' и хозяйственную роль (при регулировании сроков поступления сырья зеленого горожка на перерабатывающие предприятия).

10. Систематизация основных количественных признаков (объединение в три группы) с учетом схожести их генетико-селекционных и экологических показателей позволяет упорядочить их использование по этапам селекционного процесса, а также моделировать сам селекционный процесс. •

11. Создан разнообразный исходный материал, характеризуются отдельными признаками или их комплексами к отвечавший задачам се-

лекшш на потенциальная урожайность, ее стабильность, раннеспелость и ее сочетание с элементам продуктивности, , повнженнуш Фо-тосинтетическуг активность и скорость передвижения ассимилянтов. устойчивость к полегании, качество свежего-и консервированного зеленого горочка, устойчивость к болезням. '

12. Выведенные и рекомендованные производству восемь сортов овожного гороха, два сорта фасоли и один сорт бобов, превосходят старые сорта по' потенциалу продуктивности и ее стабильности, по устойчивости к аскохитозу и корневым гниля*. Они характеризуются высокий качеством продукции, пригодностьв для механизированных Технологий возделывания, при производстве консервированного зеленого горокка и фасоли, для вырачивания в небольвих хозяйствах и садовых участках для свежего потребления.

13. В специальных исследованиях и практикой семеноводства установлено наличие внутрисортовой г'енотипической изменчивости у возделываемых сортов овожного гороха, относяжейся в основном к рецессивным признакам (раннеспелости, длине стебля и междоузлий, Форме семян и крахмальных зерен, типу боба), что указывает на необходимость изучения и "строгого.контроля биотипического состава популяций новых сортов в процессе семеноводства с цельи поддержания их однородности и стабильности. Наиболее радикальным способом увеличения коэффициента размножения семян у овожного гороха следует считать выведение иелкосемянных сортов. .

Рекомендации для селекционной практики и производства

1. В создании новых сортов овожного гороха использовать сле-дувжне элементы технологии селекционного процесса:

- для увеличения генетического разнообразия и овладения потенциалом внутривидовой гибридизации применять многокомпонентные (конвергентные) скреживания, сроки и пункты посева, новые физиологические признаки;

- подбор родительских пар для простых и сложных скреживаний проводить, в основном, с учетом их различия по небольшому числу признаков ( не более 2-3). идентификация которых по фенотипу не вызывает затруднений (вегетационный период', озернекность боба (длина боба), длина междоузлий и стебля, тип стебля и др.);

- отбор по слабоварьирувяик количественным признакам (ВЭ.

ЧН9, МТС. ЧСБ) осуществлять в основном в Р-2 и Р-З и по сильно-варьирувщим признакам (ЧБР, ЧСР. МСР) - в Р-5 -

- при селекции на зкологичесву»пластичность и стабильность урояайНости применять сроки посева и. по возможности, пункт» посева в других зонах.' или заменять один Фактор на другой; использовать сроки посева для сокращения числа лет конкурсного сортоиспытания:

- использовать новый исходный материал для селекции по признакам продуктивности, стабильности урожая, продолжительности вегетационного периода, в том числе ультрараннеспелости, фотосинтетического потенциала и передвижения ассимиляктов, устойчивости к неблагоприятным условиям среды и болезням.

2. Расвирить использование сортов овощного.гороха консервного использования: раннеспелых - Вера, Тропар, Совинтер 1. среднеран-них и среднеспелых - Фрагмент, Виола. Изумруд, Совершенство 65-3: для свежего потребления - Сахарный 2, а также сортов овощной фасоли Раит, Секунда новоднах бобов Белена.

3. Ввести в практику семеноводства изучение и контроль состава популяций сортов овощного гороха по признакам скороспелости, длина стебля и междоузлий, .форме семян и крахмальных зерен, типу боба."" ■ '. ' .

4. В условиях Центрального и Центрально-черноземного районов использовать сроки посева сортов разных групп спелости для регулирования равномерности и продолжительности поступления сырья зеленого горвна на перерабатнваюике предприятия.

5. Применять в производстве разработанные с участием автора "методические указания по применения механизированной технологии производства семян овощного гороха" и "технологии возделывания овощного гороха для консервирования". .

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Полунин Я.Я., Епихов В.й. Результаты оценки мировой коллекции сортов овощного лущильного гороха по пищевым и вкусовым качествам зеленого горовка V/ Тр.Московского отделения ВИР, -М., 1304.-вып. I. -С.187-214.

2. Епихов В.А. Зависимость ме«ду качественной оценкой консервов и химическим составом зеленого горокка. // Консервная и

овокесушильная промымленность. -М.. 1364. - КЗ. -С.15-16.

3. Епихов В.ft. Агробиологическое и химико-технологическое изучение сортов мировой коллекции овощного лущильного гороха, Авторе®. дисс. ... канд. с.-х. наук. -Л.. 1906.-е. 23.

4. Епихов В.ft, биологическая и технологическая оценка сортов мировой коллекции овокного гороха. Работы молодых ученых/ Растениеводство, селекция и лесоводство. -Материалы конф.,сост.в феврале 1366 Г. -И: Колос. 1366. -вып.!. -С.35-42.

5. Епихов В.А. О результативности селекции гороха.//Вестник с.-х. науки.'-1971. -H I. -С. 144-14?.

6. Методические указания по селекции сортов сводных бобовых культур. -Дрозд A.M., Дворникова 3.В..Полунин Я.Я., Епихов В.А. -Методические указания по селекции сортов и гетерозисинх гибридов овокных культур. -Д., ВИР. 1974. -С. 166-178.

7. Полунин Я.Я., Епихов В.ft. Технологическая оценка качества зеленого горокка.//Тр.по селекции и семеноводству овощных культур. -М..197А. -Т.1. -С.74-60. .V" л

6. Епихов В,ft. Анализ методов селекции овощных куль-. тур.//Тр.по селекции и свиноводству овощных культур. -М.. : 1975: -Т.З. -С.79-95. \ V'V"'";■

9. Епихов В;й. Методу селекции овощннх культур и их :совер-■ествовавие.//Сб.статей по овощеводству и картофелеводству. Все^ союзная «кола-семинар молодых ученых и специалистов. -Казань. 1975. -М.,1976, - С.94-110.

10. Епихов В.ft.. Мамченкова 1.И. Определение качества овокного гороха селекционных образцов по структуре крахмальных зерен семян.//Тр. по селекции и свиноводству овощных культур.' -М,,1976. -Т.4. -0.25-32.

11. Медведев В.П., Епихов В.ft. Технология механизированного производства семян овокного гороха.//Тр.по семеноводству и семеноведении овощных культур, -К,,1977. -С.29-51.

12. Полунин Я.Я., Епихов &.А. Выведение нового.сорта овокного гороха Изумруд,//Тр.по селекции овокных куяыур. -М..1976. -Т.6. -С. 37-42. Ч

■ 13. Методы селекционной работы по овощным культурам. Епихов В.ft. -Программа селекционно-семеноводческих работ селекцентра по овощным культурам в Нечерноземной зоне РСФСР на период до 1990 г. -М.:ВНИИСС0К, 1378. -С. 51-59.

14. Епихов В.й.. Флерова I.И. Комбинационная способность некоторых сортов овощного гороха в б х 8 диаллельных скрещиваниях. //Тр.по селекции овощных культур. -К,, 1379. -Т.9. -С. 51-61.

15. Сорт гороха овощного давильного Изумруд. (Полунин Я.Я.. Епихов В.Й.) -Авт. свид. К 2650 от 25.09.79 г.

18. Сокол П.Ф.. Епихов В.й. Результаты и перспективы селекции основных овощных культур на пригодность к маяинной уборке. //Сб. Проблемы разработки и совергеяствоаання комплексов мааин для производства овощей в открытом грунте. —U., 1979. -С. 07-94.

17. Методические указания по экологическому испытанно овощного гороха. (Епихов В.А., Полова И.А.). -Методические указанна по экологическому испытание овощных культу? в открытом грунте, -lt.: ВАСХНИЛ. 1981. -С. 41-46.

18. Епихов В.А., Флерова Я,И. Изучение скороспелости овощного гороха в 7 х 7 диаллельном скрещивании. //Тр.по селекции овощных культур. -П., 1981. -С. 23-35

19. Епихов В.й.. Флерова 1.И. Диаллельный анализ скороспелости сортов овощного гороха. 4-й съезд ВОГИС нм.К.И.Вавилова. Тезисы докладов. -Кищинев. 1962. -ч. 5. -С. 84.

20. Полунин S.S.. Епихов В.й, Хозяйственное использование разнокачественное™-сортов гороха.//Картофель и овощи. -1982, N 8.

-с. 18-го. ;

2t. Епихов В.А., Флерова.I.И. Наследование числа семян на четырех продуктивных узлах у овощного гороха.//Тр.по селекции и семеноводству овощных культур. -К..- 1982. -С. 3-15.

- 22. Сорт гороха овощного лущильного Соверщекство 65-3. (Полунин Я.Я., Епихов В.А.. Семенкова С.Л.). Авт. свид. Н 3306 от 25.11.82 г.

23. Сорт гороха овощного лущильного Виола; (Полунин .Я,Я.. Епихов В.й.). Авт. свид. Я 3307 от 25.11.62 г.

24. Павлов Л.В.. Епнхов В.й. Механизация производства семян овощного гороха;//Картофель и овощи. -1983.-М 4. -С.22.

25. Методические указания по применения механизированной технологии производства семян овощного гороха. (Медведев В.П., Павлов Л.В., Епихов В.А. и др.). -М„, Колос. 1983 -с. 25.

26. Епихов В.А., Флерова 1,И. Селекционная ценность сортов овощного гороха. //Картофель к овощи. -1983. -N 9. -С.32-33.

27. Добруцкая Е.Г., Епихов В.А.. Пронина Е.П. Селекция овощ-

ного гороха на иге 9збекистана.//Сб.научн.тр,:Селекция овощных культур. ВЙИИСШ. 1963. -С. 22-29.

28. Епихов В.Й.. Матвеев Л.М. Способы продления сроков уборки гороха.//Картель к овощи. -І384 -К 5. -С.27-28.

29. Тимина Л.Т.. Епихов В.А. Устойчивость гороха к аскохитозу и корке&нк гшшш.//Св.: Селекция на устойчивость к основном заболеваниям овощных культур. -К., 1984. -С. 60-72.

30. Епихов В.й. Особенности сортов и агротехника зеленого горожа, задачи по их соверщенствоаанив. //Консервная и, оеощесу-ыильная промн»ленность. -М., 1984.-М 10; -С, 8-11.

31. Епихов В.Й., Матвеев Л.М., Бовин В.й. Использование сортов к сроков посева для удлинения периода равномерного поступления сырья зеленого горовка в Нечерноземной зоне РСФСР.//Консервная и оьощесушлънаа промышленность. -М.. 1904. - H1C.-C.14-1?.

32. Іианаева Т.Н.. Епихов В.Й., Суслова Л.Б. Анализ сортовой популяции овощного гороха для моделирования продуктивности.//Докл. ВЙСХНИЛ. -1984. -НИ. -С.20-22.

33. Епихов В.й., Флерова І.И. Изменчивость селекционно-генетических характеристик овощного гороха при различных условиях ви-ращивания.//С'б.науч.тр..: Селекция овощных культур. -П.: ВШШССОК, 1984. -С.: 9-15. : ' . ••

34. Епихов В.Й., Пронина Е.П. Наследование признака скороспелости в первой поколении гибридов от слоїках скрещиваний овощного гороха.//Си.науч.тр.:Селекция овощшіх культур. -М.: ВНИИССОК, 1384. -С. 3-8.

' 35. Нетоды селекции овощного гороха (Епихов В.й.. Сахарин Н.А.. Дрозд А.К., Полунин Л.Я., Магомет Л.Л.) //Кетодические указания по селекции и первично«« семеноводству овощнах бобовых культур. -М.; ВЙСХНИЛ. -1985. -С. 5-2?.

36. Селекция на поведение химико-технологических качеств консервированного зеленого горовка (Епихов В.Й., Сахарин Н.А., Дрозд Й.Ї., Полунин Я.Я., Самарина,Л.Н.) //Методические указания по селекции н первичному семеноводству овощннх бобовых культур, -К.: • ВЙСХНИЛ. 1985. -С. 28-30. • , ;

3?. Методика первичного семеноводства овощного гороха (Епихов В.й,, Носова С.М,)-//Методические указания по селекции и первичному семеноводству овощных бобовых культур. -П.; ВйСХНИЛ, 1985. -С. 52-59.

38. Методические указания по экологическому испытанию сортов овощной Фасоли (Епихов В.Й.. Мкрощкикова H.H.) //Методические указания по экологическому испытании ововных культур в ¡открытой грунте. -М.:ВННИССОК. 1905.-Ч.II. -С. 22-24.

39. Епихов В.А.. Матвеев Л.П., Бовин В.А. Методические указания по увеличение продолжительности и улучженкю равномерности поступления сырья зеленого горожка на консервные предприятия Нечерноземной эони РСФСР. -М.:4гропрокиздат, 1986. -25 с.

40. Епихов В.А. Селекция и семеноводство оаожных бобовых* культур.//Сб.науч.тр.:Селекиия и семеноводства зернобобовых культур. -Орел: ВНИИЗБК. 1388. -С. 149-151.

41. Интенсивная технология выращивания овожного гороха в Белорусской ССР: Методические указания (Епихов B.ft.. Турлаков И.П., Забара D.H., Мельников Е.Д.). -Минск: Госагропрои. 1987. - 24 с.

42. Епихов В.А., Цыганок U.C. О характере-роста овощного гороха. //Плодоовощное хозяйство. -198?. -Н 4. -С. 31-33.

43. Новые технологические разработки в семеноводстве овощных культур (Епихов В.А.. Матвеев Л.М.. Бовин B.A.Ï.//M.: Соязсортсе-мовощ. 199?; -С. 11-12..

44. Горох овощной (Епихов В.А.. Попова И.АЛ.//Методические указания по экологическому испытании овожных культур. -К.. 198?. -4.1. -С. 42-4?. •

45. Епихов В.А., Дворникова 3.В.. Флерова X.И... Пронина Е.П. Селекционно-генетическая оценка 'признаков овощного гороха при подборе пар для скрещивання.//Сб.науч.тр.:Селекцня овощных культур. -М.: ВНИИССОК. 198?. -С. 15-24. -,

48. Ьанаева Т.Н., Суслова A.B.. Епихов В.А. Структурные особенности стебля сортообраэцов овощного гороха с измененным типом листа и их связь с продуктивность».//Сб.научлр,:Селекцня овощных культур. -М.: ВНИИССОК, 1387. -С. 60-8?.

4?. Горох овощной. Производство семян.'Типовой технологический процесс (Павлов Л.В.,. Епихов i.A.). -М.: Госагропром СССР. 198?. -12 с. * .

48. Багрова A.N., Хартика Г.А., Епихов В.А. Получение длх-тельнокультивируемых мороогенных калусов'н генерантов овощных и зерновых сортов гороха.//Тез.доил.неждунар.конф."Биология культивируемых клеток и биотехнология". -Новосибирск. 1980. -Т.2. -С.272-273.

49. Епихов B.ft.. Сиротин В.К. Использование сроков посева при отборе генотипов овощного гороха со стабильной продуктивность». //Докл.ВЙСХНИЛ. -1368. -Н 4. -С, 26-28.

50. Епихов В.fi.. Пронина Е.П. йнализ проявления признаков продуктивности в простых и сдохннх (многокомпонентных).гибридах F-2 н F-3 овощного гороха.//Сб.науч.тр.: Селекция овощных культур. -м.: внииссок, шв. -с. 31-39.

51. Епихов В,fi.. Сиротин В.К. Сравнительная оценка"взаимодействия "генотип-пункт посева" и "генотип-срок посева* у овощного гороха.//CÛ.науч.тр.'.Селекция овощных культур. -П.: ВНИИССОК,

1388. -С. 40-44.

■ 52. Калинина Л.К., 1канаева Т.Н., Саханова Н.К.. Епихов В.Й., Цыганок Н.С. Идентификация сортообразцов овощного гороха кетодои электрофореза глобулинов семян.//Сб.науч.тр.; Семеноводство овощных культур. -П.: ВНИИССОК, 1388. -С. 132-13?. "-■ : ; :

53. Способ создания исходного материала для селекции овощного гороха (Епихов B.ft.. Цыганок B.C.). -йвт.свид. H 1448425. -Билл, "Изобретения и открытия", 1988.'-N 40: "

54. Способ получения детерминантных форм гороха с морщинистой

■ поверхность» семян (Епихов B.ft,, Цыганок Н.С.). -йвт.свид. H

■ 1458330. Билл. "Изобретения и открытия", 1983. -Н 8.

55. Добруцкая,Е.Г.. Епихов В.Й., Попова И.Й., йниснмов В.Ф,, Исхадхиев fi.fi. Сценка адаптивности и селекционной ценности генотипа при »кологнческом изучении овощного гороха.//Сб,науч.тр.¡Селекция овощных культур. -¿,: ВНИИССОК, 19В9; -С. 10-2?.• \

50. Методические указания no создании дружносозрееавщих сортов овощного гороха консервного использования (Епихов В.fi.. Цыганок Н.С.V/ К.: ВЙСХНИЛ, 1389. -10 с.

5?. Технология возделывания овощного гороха для консервирования (Епихов B.ft., Турлаков Н.П, и др.). -М.: Госагропрои РСФСР.

1389. - 36 с. : '

59. Епихов В.Й., Цыганок Н.С. Листовой аппарат и продуктивность детерминантных форм овощного гороха.//Докл.ВЙСХНИЛ. -1990. -R 2. -С, 13-18. •

59. Цыганок U.C.. Епихов B.ft. Листовая поверхность' н продуктивность растений у детерминантных форм овощного гороха.//Pei.i, Физиология и биохимия культурных pacfeHKft. -Киев: АН УССР, 1390. -Леп. в ВИНИТИ 11.03.90.-Н 1293-1330. - 13 с.

60. Епихов В. А.. Пронина Е.П., Сиротин В.П.. Нспенский А.Б.. Стригун В.К. Селекция овощного гороха,//Тез.докл.Республиканской н.-техн.конф. "Состояние и перспективы интенсификации овощеводства", Тирасполь. 17-19 ипля 1390. - Киминев. 1990. -С. 31-32.

01. Епихов ft.fi.. Стригун В.К. Результат отбора по массе 1000 семян и числу продуктивных узлов у овсяного гороха.//Селекция и семеноводство. 1931. - ЯЗ. -С. 10-12.

62. Епихов В.А., Пронина £.11. Первичное семеноводство овощного гороха.//Методические указания по первичному семеноводству овощных и бахчевых культур..-К.: ВйСХНИЛ. 1991. -С. 52-03.

63. Изучить взаимодействие "генотип-среда" и факторы, влияв-вив на эффективность отбора у овощных бобовых культур (Епихов В.А., Флерова І.И.. Сиротин В.Н.): Отчего НИР//ВНИИСС0К, - Н ГР 01860115729; Ивк. Н 02510031933 - М.. 1991. - 23 с.

64. Горох овощной. Производство семян. Типовой технологический процесс (Сычев С.И., Павлов Л.В., Параскова О.Т., Епихов В.А.) //Сб.нормативных документов по семеноводству овощных культур. -П.: ВЕШССОК. 1332. -Ч. I. -С. 52-65.

65. Епихов В.б., Сиротин В.К. Изменчивость признаков и ее использование в селекции овощного гороха на вкологяческуа пластичность. //Материалы VI сгезда В0ГИС им. Н.И. Вавилова, Линек. 22-27 ноября 1932 г.

66. Епихов б.А., Пронина Е.П. Характер наследования признаков продуктивности в первом поколении многокомпонентных скрещиваний у гороха овощного.//Сб.науч.тр.: Селекция • овощных культур. -V.: ВНИИСС0К. 1993. -С. 74-79.

6?. Лущильный горох, поступавший в торговли между странами и импортируемый ими (Павлов Л.В., Параскова О.Т., Епихов В.А.). -ГОСТ Р 50524-93 (ЕЭК (001^ -27).

68. Епихов В.А.,-Байгазиева Е.Л. Образование плодов у овокннх бобов в Нечерноземной зоне России.//Сб.науЧіТр.: Селекция овощных культур. -М.: ВНИИСС0К, 1393. -С.-115-119.

69. Епихов В.А., Сиротин В.К.. Кильчевский А.В., Хотялева Л.В. Взаимодействие "генотип-среда" у гороха овощного в связи с задачами селекции на зкологическуо пластичность м стабильность урожайности.//С.-х. биология. - 1994. - N I -С. 62-68.

70. Сорт гороха овощного Сахарный 2 (Епихов В.А., Попова И.А.. Хаваева И.П.. Литвинекко И,В.). Авт.свид.* К 6310 от

12.01.1394 г.

?1. Copt бонов овохных Велена (Епихов В.Й., Байгазиева Е.Л.. Попова И.ft,). Йвт.свид. H 03U от 12.01.1994 г.

72. Сорт гороха овохного Тропар (Епихов В.ft., Пронина Е.П., Тинина JUT.), йвт.свид. H 0438 от 11.04.1934 г.

73. Сорт гороха овохного Бера (Епихов Б.ft., Пронина Е.П.. Са-ражинская Н.И., Тинина Л.Т.ї. Авт.сеид. H 6737 от 3.05.1995 г.

74. Сорт гороха овохного Совинтер 1 (Епихов Б.п., Стригун В.П.). йвт.свид. H 0730 от 5.05.1995 г.

75. Епихов В.ft. Итог работы - 75 сортов бобовых культур.//Картофель и овохи. - 1995. - N 4. - С. 24-25.

76. Стригун В.М., Епихов Б,й. Горох овочевий Герце с.//Овочівництво 1 бахтанництво. • Кеівідомчий тематичний науковий збірник. -Киев, Зрохай. 1995. - в.'40.-С. 59-81,

77. Епихов В.ft. Создатели ценных сортов сводных бобовых куль-тур.//Науч.тр.поселекции и семеноводству овохннх культур (К 75 -детин института). -It.: ВНИИСС0К, 1395. - т.1.'-С; 74-70.

78. Суслова Л.В., Балаиова'Н.Н.. Епихов В.ft., Хаваева И.П., Хніин С.П. К вопросу об адаптивности микрогаметофита овохного гороха к различным условиям освекения.//Науч.тр.по гелекции и семеноводству овохных культур (к 75 -летни института). -П.: ВМШСС0К, 1995. - Т.І. -С. 155-261.

. 79. Епихов В.ft.. Пронина П., Иировннкова К.П.. Хаваева И.П. Итоги н перспективы селекции и семеноводства овощных бобовых культур.//Науч.тр.по селекции и семеноводству овохных культур (к 75 -летив института). -М.: ВНИИСС0К, 1995. -Т.2. -С. 109-203.

80. Епихов В.А., Ыирожникова И.П. Результати селекционной работы с фасольи овохной в условиях Подмосковья.//Науч.тр.по селекции и семеноводству овохннх культур. -М.: ВШІСС0К, 1995. -Т.2. -С. 203-213.

61. Plwovarov V.F., Eplkhov V.ft., Iglesias ft., ОІаг H. (Iavllov-62 - Sueva variedad de qulsanteas para concervas.//R. Ciencias de la floricultura. -Cuba. Havana, 1901. -N 10.

92. Eplkhov V.ft. The use of soiling stases of vegetable peas for purposes of production and selection // Proceedings EUCftRPIft leetlng on pea breedlng.-Sorrento, (Italy). 1385. - J*. 212-217.

83. Eplkhov V.A., Slrotln U.H. Creation of the Initial »aterlal for breeding cultivarз of vegetable peas for early pro-

taction. techanlcal harvesting and ecological adaptation// UegetaMe Been and Pea.-Heetlng of the EUCftRPIft working Croup "vegetable Been and Pea" organized by the Institute of Plant Breeding Research Quedlinburg froi 11 to 15 lane 1990. 5. 235.

Dagtrocago» newrfc^f.gy. 97 Yon. acv. x-

Tanorpa$ici pKKnnmnoia

3««3 454-Twp« 435