Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ЛИНИЙ НА УРОВНЕ ИСХОДНЫХ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ F1 (НА ПРИМЕРЕ ОВОЩНОГО ГОРОХА)
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ЛИНИЙ НА УРОВНЕ ИСХОДНЫХ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ F1 (НА ПРИМЕРЕ ОВОЩНОГО ГОРОХА)"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

О^ На правах рукописи

ПОЛЯКОВ Алексей Васильевич

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ЛИНИЙ НА УРОВНЕ ИСХОДНЫХ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ Р1 (НА ПРИМЕРЕ ОВОЩНОГО ГОРОХА)

(06.01.05 — селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени Кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1980

1и/р 1.1 ^ и. ¿Ш/

_ ^

Диссертационная работа выполнена в Научно-исследовательском институте овощного хозяйства Министерства сельского хозяйства РСФСР в 1977—1980 годах.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РСФСР Б. В. Квасников» кандидат сельскохозяйственных наук И. И. Тарасенков.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук Я. Я. Полунин, кандидат сельскохозяйственных наук 3, Г. Аверченкова.

Ведущее предприятие — Московское отделение Всесоюзного института растениеводства имени Н, И. Вавилова.

Защита диссертации состоится » . 1980 г.

» часов на' заседании Специализированного совета К-120.35.02 в Московской сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, Сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «38 & 1 ^^^ .... 1980 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

А. А. ДРУЧЕК ■

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В материалах'XXV съезда КПСС и июльского (1978) Пленума ЦК КПСС большое вннмание уделено вопросам обеспечения дальнейшего роста урожайности сельскохозяйственных культур. Важное значение в решении этих вопросов имеет более полное использование гетеро-зисных гибридов как непосредственно, так и в качестве исходного материала для селекции.

Гибриды первого поколения часто превышают по урожайности родительские формы на 20—50 процентов. Однако гибридная мощность наиболее сильно проявляется только в первом поколении, а в последующих- поколениях она значительно снижается. Кроме этого, во втором поколении начинается расщепление, которое нарушает однородность и ухудшает товарность продукции, Поэтому использование эффекта гетерозиса связано с ежегодным производством гибридных семян первого поколения для обеспечения всех площадей, занимаемых культурой. Производство же семян р! трудоемко. В связи с этим являются актуальными исследования по разработке методов закрепления гетерозиса и получению линий, не уступающих по продуктивности исходным гетерозисным гибридам первого поколения, что особенно важно у самоопыляющихся культур.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является у ста но в л ен иевоз м ож иости - получения линий с продуктивностью, не уступающей исходным гетерозисным гибридам, с помощью воздействия насемена Р( химическими мутагенами, индуцирующими структурные изменения хромосом и крос-сниговер. Наряду с этим необходимо было выявить действие мутагенов на нарушение менделевских расщеплений и уточнить методику гибридизации овощного гороха.

Для достижения этой цели решены следующие задачи: ' получены семена р! 14 комбинаций-межсортовых скрещиваний овощного гороха; испытаны потомства полученных гибридных семян на гетерозис; гибридные семена Р] тех комбинаций скрещивания, которые показали наличие высокого гетерознсного эффекта, обработаны химическими мутагена-

Цшр, нучзва Шгога-л 1

Мэса. . ш:,::?.

тд. ян, К.-А.

ми; испытаны потомства, полученные нз обработанных гибридных семян Р|, и проведена оценка эффективности использования химических мутагенов для получения высокопродуктивных линий; выявлена эффективность химических мутагенов в индуцировании нарушений расщепления по форме семян у овощного гороха; установлено влияние времени опыления, изоляции и кратности искусственного опыления на завя-зываемость бобов и их осемененность, а также эффективность гибридизации с кастрацией и без нее.

Объект исследования. Основным объектом исследования служили растения первого—шестого поколений овощного гороха, полученные из обработанных химическими мутагенами и водой гибридных семян.

Условия и методика проведения исследований. Исследования проведены в открытом грунте на Воронежской овощной опытной станции и в ангарной остекленной зимней теплице НИИ овощного хозяйства в период с 1977 по 1979 г.

Климатические условия весенне-летнего периода 1977 н ■1978 гг. были удовлетворительными для выращивания овощного гороха. Засушливые условия, имевшие место в мае—июне 1979 г., отрицательно сказались на продуктивности вплоть до гибели некоторых образцов.

В защищенном грунте в период от посева до цветения выдерживали среднесуточную температуру воздуха в пределах 16—20® С, а в период формирования и налива семян — в пределах 20—25"С. Полив проводили но мере подсыхания грунта. Растения выращивали при 14—16-часовом световом дне.

Обработку семян химическими мутагенами: N — нптрозо-метилмочевиной (НММ) в концентрации 0,01 и 0,015%, N — нитрозоэтилмочевиной (НЭМ) —0,012 и 0,025%, этиленмми-ном (ЭИ) —0,03 и 0,05%, проводили по методике Н. А. Соболевал Г..Г. Шведова {1971, с. 52) и колхицином в концентрации 0,001 и 0,0025% по методике П. А. Дьячука и И. С. Поповой (1966, с. 288). В каждом варианте обрабатывали 100— 140 семян И!. -

В селекционных питомниках испытание гибридов первого, третьего и четвертого поколений проводили методом рендоми-зированных повторений, второго — коллекционным методом. Площадь делянки в открытом грунте 1 м2, в защищенном — 0,5 м2. Схема посева в открытом грунте 30Х 10 см, в защищенном— 15X5 см.

Во время вегетации отмечали сроки прохождения основных фенофаз и полевую всхожесть. Во время уборки определяли длину стебля, продуктивность, количество стерильных и выживших растений.

Четыре высокопродуктивные линии, выделенные з третьем поколении из гибрида комбинации Ыаг АзапИ X Совершенст-

во 52 и в четвертом поколении из гибрида Борец 2040хМта-геНе, испытывали в 1979 г. в контрольном питомнике. Продуктивность этих линий определяли в фазу технической и биологической спелости. Схема посева двустрочная: расстояние между строчками 50 см, между рядками — 20 см, в рядке между растениями 5—6 см.'Общая площадь делянки в откры- ■ том грунте 7 мг, в защищенном — 1м2; учетная площадь в открытом грунте 5 мг, в защищенном — 1 м2. Повтор ность четырехкратная.

Процент стерильной пыльцы определяли методом окрашивания по Н. И. Дегтяревой (1979, с. 192). При определении череззерницы учитывали процент; нормально развитых семян из всех имеющихся семяпочек в бобах, расположенных на втором плодоносящем узле. Количество хромосом определяли по методу В. Д. Туркова (3. В. Абрамова, О. А. Карлннский. 1979, с. 28).

^РСля изучения вопросов гибридизации с кастрацией и без нее были подобраны сорта с маркерными признаками.

При.определении влияния времени суток, изоляции цветков и кратности искусственного опыления на завязываемость и осемененность бобов гибридизацию и учеты проводили на трех материнских сортах: Борец 2040, Совершенство 52 и Белладонна 136.

Научная новизна. Впервые.установлено, что при обработке гибридных семян первого поколения гетерозисных гибридов химическими мутагенами увеличивается по сравнению с контролем-(аналогичный отбор из гибридов тех же комбинаций скрещивания без воздействия химическими мутагенами) выход ^сокопродуктнвных линий. Впервые на овощном горохе локазно, что.при обработке химическими мутагенами семян р! гетерозисных гибридов можно получать линии, не уступающие по продуктивности гибридам; первого поколения тех же комбинаций скрещивания.

"Установлена высокая эффективность НММ (0,015) и НЭМ (0,012 и 0,025%) в индуцировании нарушений расщепления по признаку «форма семян» у овощного гороха и выявлено влияние изоляции, времени и кратности опыления на завязываемость бобов ^овощного гороха-и их осемененность в условиях Воронежской области.

Практическая ценность. Как показали исследования, обра* ботка семян р! гетерозисных гибридов химическими мутагенами значительно повышает эффективность селекции на продуктивность. При этом полученные линии, не уступающие по про-:дуктивностн исходным гетерозисным гибридам,.позволяют отказаться от дорогостоящих ежегодных скрещиваний, необходимых для получения Р|.

• Выделены линии овощного гороха, которые по продуктив*

йбсти превышают родительские и стандартные сорта (Овощной 76 и Белладонна 136) на 20—100%. Эти линии используются Воронежской овощной опытной станцией в селекции данной культуры. Установлена возможность эффективного проведения гибридизации овощного гороха в течение всего дня.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и одобрены на девятой научно-методической конференции молодых ученых и.аспирантов НИИ овощного хозяйства (1979 г.) и семинарах-совещаниях, .проходивших в ордена Ленина Институте химической физики АН СССР (1979 и 1980 гг.).

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 5 работ (см. список). Обший объем публикаций 1,13 печатных листа.

Объем работы. Диссертация изложена на 159 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, предложений для внедрения, содержит 19 таблиц, 10 фотографий. Список использованной литературы включает 296 наименований, в тон числе 34 на иностранных языках. Приложение состоит из 13 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой глзве—«Обзор литературы»—дан анализ отечественной и иностранной литературы по вопросам теория и практики гетерозиса. Показано, что использование материнских ф<?рм с ЦМС, форм самонесовместимого и двудомного типа непригодно для получения семян первого поколения в достаточном количестве для обеспечения производственных нужд у самоопыляющихся культур, имеющих низкий коэффициент размножения. Использование гетерозиса у таких культур возможно лишь при условии закрепления его п ряде поколений. Дано обоснование использования НММ, НЭМ, ЭИ и колхицина для получения линий, не уступающих по продуктивности исходным гетер оз не ним гибридам Р|.

Во второй главе — «Цель, задачи, условия проведения, материал и методика исследований» —сформулированы цель и задачи исследования, а также описаны условия, материал и методика исследований.

В третьей главе — «Гетерозис гороха при межсортовых скрещиваниях»—представлен материал по изучению эффекта гетерозиса у гибридов овощного гороха при парных межсортовых скрещиваниях.

В-результате испытания, проведенного в открытом грунте в 1978 г., из гибридов 14 комбинаций скрещивания высокий истинный гетсрозисный эффект (26—50%) по признаку «уро-

жан зеленого горошка с растения» обнаружен у гибридов следующих комбинаций: Борец 2040ХMinarette, Nar AsantixCo-першенство 52, Белладонна 136XMultif reezen 2, Победитель Г-33XВопле Wel I е н Multifrcczcn 2ХNicke П. Проявление гетерозиса у гибридов этих комбинаций отмечено также по признаку «урожай семян с растения».

. Исследования, проведенные в условиях открытого н защищенного грунта в 1978 и 1979 гг., показали, что гибрид комбинации Борец 2040xMmarette превосходит родительские сорта'по признакам: «длина стебля» на 17,8—G7,7%, «масса растения» — 43,1—137,2% и «урожай семян-,- с растения»— 53,1—141,7%; а гибрид комбинации Nar AsantiXСовершенство 52 превышает родительские сорта по признакам: «масса растения» на 26,9—03,37з » «урожай семян с растения» на 34,8—138,5%.

■ По признакам: «узел прикрепления первого'боба», «масса 1000 семян» и «количество бобов иа плодоносе» у гибридов в основном наблюдали промежуточное наследование.

Растения F^no ряду хозяйственно-ценных признаков значительно превосходили стандартные сорта. Так, растения Fi комбинации Борец 2040XMinarctte по урожаю ссмян с растения превышали сорт Овошной 76 на 67,9—163,6% и сорт Белладонна 136 — на 53,8—71,8%. Растения Fi комбинации Nar AsantiX Совершенство 52 превышали по этому гцжзиаку растения сорта Овощной 76 на 43,7—181,8% и растения сорта Белладонна 13G на 34,8—56,5%.

В четнертой главе—«Эффективность действия химических мутагенов на гстерозисные гибридные семена Fi овощного гороха» — изложена результаты изучения возможности полу* чения линий, не уступающих по продуктивности исходным ге-терозисним гибридам первого поколения.

Эффективность действия химических мутагенов на гибриды первого поколения овощного гороха. Установлено, что химические мутагены оказывают значительное влияние на всхожесть, выживаемость, стерильность и изменчивость расте-■-HHfiFi.

* .Наименьшая всхожесть в сравнении с контролем отмечена у гибридов комбинаций: Борец 2040XMinarette, ~Nar Asan-tiXСовершенство 52, Овощной 76XRoi Des Fins Vert в вариантах воздействия ЭИ (27,5—06,2% от контроля)-и колхицином (62,6—75,7%).

Наибольшее снижение выживаемости растений Fi у гиб-ридоа всех комбинаций скрещивания было в вариантах обработки НАШ 0,015% (53,7—79,6%) и ЭИ 0,05% (46,0— 92,4%). Самая высокая стерильность гибридных растений Fi (от 22,6 до 51,4%) была в вариантах обработки НАШ. При обработке другими мутагенами количество стерильных расте-

mtfi составляло от 4,2 до 35,7%, тогда как ß контроле их количество «с превышало 0,8%.

В большинстве случаев наблюдалось снижение всхожести семян н выживаемости растений Fi—Mi, а также повышение стерильности с увеличением концентрации химических мутагенов.

Результаты испытания гибридов второго—шестого поколений по признакам: «продуктивность» н «однородность». Большинство контрольных семей второго поколения {полученных из семян Fi, замоченных в воде) комбинаций: Борец 2040Х Minarette и Nar AsantixCoBopuiencTBO 52 было в среднеуро-жаГшой группе (средний урожай семян с растения 14—20 г). Во всех же вариантах мутагенной обработки семян Ff комбинации Борец 2040X Min а rette и в большинстве вариантов комбинации Nar AsanliXСовершенство 52 наибольшее количество семей было в низкоурожайной группе (средний урожай семян с растения менее 14 г), что свидетельствует об отрицательном последействии мутагенов на продуктивность растений.

При обработке семян F( гетерозисних гибридов химическими мутагенами в Fs получено большее количество высокопродуктивных линий в сравнении с контролем. У гибридов обеих комбинаций скрещивания наибольшее количество таких линий выделено в варианте обработки семян Fi НММ в концентрации 0,015%. В этом варианте линий, существенно превышающих по урожаю семян родительские формы, выделено в 2,1—6,9 раза больше, чем в контроле (табл. 1).

В вариантах, где семена Fi гибрида комбинации Борец 2040xMinarette были обработаны НММ (0,01%), НЭМ (0,012%) и ЭИ (0,05%), а семена гибрида Nar AsantixCoßep-шенство 52 — НММ (0,015%), ЭИ (0,03 и 0,05%) и колхицином (0,001 и 0,0025%), получены линии, не уступающие по продуктивности гетерозисним гибридам Ft аналогичных комбинаций. В контроле не обнаружены столь высокопродуктивные линин (табл. 1, 2),

Некоторые высокопродуктивные лншш комбинации Nar AsantiX Совершенство 52 выделены из семей, которые в F2 не имели расщепления или имели нарушенное расщепление по форме семян.

В большинстве случаев выделены линии, занимающие промежуточное положение между родительскими сортами по длине вегетационного периода. Однако в вариантах обработки семян Fi НММ отобраны высокопродуктивные линии более раннеспелые, чем родительские сорта. Такими являются линия 1—5 (НММ 0,01%), выделенная из гибрида комбинации Борец 2040xMinarette п линия 2—2 (НММ 0,015%), виде-

Таблица 1

Количество высокопродуктивных днииА овощного гороха, выделенных в третьем поколении при обработке семян Г( гете роз иен ых гибридов химическими мутагенами (1979 г.)

Выделено высокопродуктивных линий

в том числе

Мутаген и его концентрация ' Ä ' Е . HS О п О Б * Ч rt о са х-6- всего продуктивнее родительских форм,- но менее продуктивные, чем Г) продуктивных на уровне Fj

;шт. шт. | % шт. 1 % шт. i %

Гнбрнд Борец 204tfx Minarette

Н50 (контроль) НММ (0.01%) , НММ (0.015%) НЭМ (0,012%) , НЭМ (0,025%) . ЭИ (003%) . . ЭИ (0.05%) . . Колхицин (0,001%) Коллйщш (0.0025 %)

44 2 4.5 2 4,5 0 0

46 4 8.7 1 2.2 3 е,5

32 3 9.4 3 9,4 0 0

31 2 - 6.4 1. 3,2 1 3.2

29 2 6,9 О 6,9 0 0

51 б 0 0 0 0 0

45 3 6.7 2 4.4 1 2,2

49 3 6,1 3. 6,1 0 0

64 4 6,2 4 6,2 0 0

Гибрид Nar Asantl х Совершенство 52

Н,0 (контроль) НММ (0.01%) . НМЛ! (0,015%) НЭМ (0,012%). , НЭМ (0,025%) , ЭИ (0.03%) . . ЭИ (0.05%) . ■ Колхицин (0,001%) Коллпшш (0,0025%)

32 1 3,1 1 3,1 0

26 О 0 0 0 0

28 " 6 21,4 3 10,7 3

18 0 0 0 0 0

18 0 0 0 0 0

35 3 8.6 <> 5,7 1

34 3 8,8 2 5.9 1

55 3 5,4 1 1.8 2

72- 5 6.9 3 4.2 2

0 • О

10,7 О 0

2.9 23 3,6 2,8

ленная из гибрида комбинации Nar AsanttX Совершенство 52, которые на.2—3 дня раннеспелее родительских сортов.

В вариантах обработки гибрида комбинации ^Борец 2040Х Minarette НММ (0,01%), ЭИ (0,05%) и колхицином (0,001 и 0,0025%), а,также в вариантах обработки гибрида комбинаций Nar AsantiXСовершенство 52 НММ (0,015%), ЭИ (0,03 и 0.05%) и колхицином (0,0025%) выделены дин ни, которые по длине стебля существенно (на 13,4—14,6%) превышали гибриды Fi тех же комбинаций (табл. 2).

Испытание выделенных четырех высокопродуктивных линий в контрольном питомнике показало, что они стойко насле-

Таблица 2

Характеристика высокопродуктивных лияяй овощного гороха третьего—четвертого поколение, выделенных нз гетероэискых гибридов лри обработке семян Г( химиче«ими мутагенами

(Селекционный питомник, 1979 г.)

Сорт, гибрид Рь номер лннин Открытий грунт, третье поколение Защищенный грунт, четвертое поколение

У 1>ожаЙ ссмяя длина стебля урожай семян длина стебля

ц/га с растения д/га с растения

г СУ. % см СУ, % г СУ. % см СУ, 1

Ст, 1 Овощной 76 . . , 7,3 2.2 17,0—30,4 34,9 15,3-21,1 12.8 1,9 24,3-36,7 73.0 5,3—7,8

Ст. II Белладонна 136 , . Погиб от засухи 14,3 2Л 29.5—4 7,0 99,3 7,1-8,6

5 Борец 2010...... ' Погиб от засухи 10,1 1.6 28,7-40,3 71,9 «-13,2

¿МтзгеИе 8,0 2,4 18,2-26,3 33,7 9.3-20,0 8,4 1,2 31.9—62,3 77,5 4,0-10,7

Борец 2040хМ1гшеНе . 19.3 5,8 15,4-26,2 40,8 17,1-20,9 25,8 3,8 18.0-29.5 ои 5,5-7,2

№ 4-1 <11,0>..... 11.6 3.5 ±0.1 25.7 43,1 ±0,9 9.1 10.6 2.9 24,3-32.7 93.9 2,5-6,4

№ 1-5 (НММ 0,01%) . . 20,6 6,2 ±0,3 25,5 50,4 ±1,9 18,1 27.0 3,9 18,8-23,5 .99.7 5,0-6.2

«V» 8-2 (НАШ 0,01%) . . 22,3 0,7±0,3 22,1 47,3±3,1 11.2 24,9 3.8 15,3—21,8 1Ш 4,3-5.5

.VI з-з (ЭН 0,05%) , , . 21,0 6,3 ±0,3 . 15.7 53,5±1,1 , ■ 9,1 25,3 4.4 15,2—23,1 97,5 2,2-8.6

2Каг ЛзапИ...... 3,7 1,1 15.1-27,6 . 37,1 12,2—17,3 14,4 2.2 22,3-46.7 93.2 4,3-8.0

(? Совершенство 52 . . . 8,7 '2,6 ' 16,7-29,2 43,9' 4,4-21,3 15,9 2,3 32,5-40,7 101,9 4,4-9,5

К) Маг ЛзапН X Совершен- ' *

ство 52....... 20.0 6,2 12,0—24,3 45,0 ■ 3,4-16,0 21,0 ■ 3,1 21.9-30,1 И0.1 5,2-8,0

.V» 5—2 (11,0)...... 18.0 5,5*0,2 15,8 40,4 ±1,4 14.5 18.0 2,6 13,7-18,1 114,1 3,3-5,0

№ 2-2 (НММ 0,015%) . 21.0 0.3 ±0.2 16.6 46,7 ±1,6 18,4 23.1 3,1 13,7-20,7 110,0 4.9-0,5

.\г5 8-3 (НММ 0,015%) . 23,0 6,9 ±0.3 25.4 63,1 ±1.6 14,2 20,9 3,3 14,9—17,5 113,1 4,4-5.5

N'1 9-2 (ЭИ 0,03%) . . . 18,0 5,6 ±0,2 17,0 52,9 ±1,9 18,8 21,4 3,1 10,2—18,4 111,9 3,5-6,5

5х %......... 3,3 3,0 2.3

НСР«,........ - 3,1 0,4 12,1

дуют основные хозяйственно-полезные признаки в последующих (четвертом—шестом) поколениях (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика высокопродуктивных линий овощного гороха четвертого—шестого поколений, выделенных из гетероэисных гибридов при обработке семян Г) химическими мутагенами

(Контрольный питомник, 1979 г.)

Сорт, гибрид Fi, номер линия Урожай, ц/га Длина стебля

зеленого горошка семян см CY. %

Открытый грунт

Ст. I Овощной 76 ... . Ст. II Белладонна 136 , .

? Борец 2040 ......

tf Minarette.......

№ П (НЭМ 0.012%), Ft—Ms te 30 (НЭМ 0,025%), Fs—Ms

£ Kar Asanti......

<f Совершенство 52 . . , .Vi 2 (колхицин 0,001%), F4—Mj «9 10 (колхицин 0,0025%), F4—M4

sr%.........

HCP« .... .....

13,8 10,5 33,6 12,5-22,7

12,5 9.5 42,6 11,1—15,3

6,5 4.6 31,5 15,1—19,7

.11.5 7.5 32,7 10,2—6.4

18.3 14,2 53,3 1U—15.4

19.0 14,5 50.S 8.9—13.8

6,4 4,5 35.8 10.6— 21,5

13,4 8.8 49,2 9,3— 19.7

18,0 13,4 51.7 9,2—19,6

16,4 12,8 51,7 8,8—9,0

2,1 1.9 1.7

1.4 0,9 4,4

енный грунт

_ 13,1 73,0 6.3—7,8

. _ 14,1 99,3 7,1-8.6

10,3 71,9 9,2—13,2

8,2 77,5 4,0—10,7

_ 25,9 9U 5,5—7,2

— 25£ 94.4 4,4—6.5

_ 26.6 97,7 4,7-7.7

. — 13.9 93.2 4Д—8,0

_ 15,3 101,9 4,4—9,5

_ 20,5 110,1 5,2—8.0

21.8 112,2 4,0—6,1

—. .20,1 108,6 3,0—4,6

4,0 2,1

3,5 7,9

Ст. I Овощной 76 , . . Ст. II Белладонна 136 . . 9 Корец 2010 . . . ' <i Minarette ......

F[ Борец 2010 X Minarette Л» 11 (НЭМ 0,012%), Fs-Ms Nt 30 (НЭМ 0,025%), F(—Me

9 Kar Asanti......

<i Совершенство S2 . . . . Fi Nar Asanti X Совершенство 52 № 2 (колхниин 0.001%), Fj—М5 i&_10 (колхииин 0,0025%), Fs—Ms

Sx %.....*.....

HCPcs ....... ^ . / .

По урожаю общей массы, бобов, зеленого горошка и семян с растения отобранные линии существенно превышают родительские и стандартные сорта. Эти линии в открытом грунте при урожае зеленого горошка 1С,4—19,0 ц/га на 31,2— 52,0% и при урожае семян 12,8—14,5 ц/га на 34,7—52,6%пре-восходят сорт Белладонна 136 и соответственно на 18,8—37,7% и 21,9—38,1% другой стандартный сорт—Овощной 76. В защищенном грунте урожай семян выделенных линий составлял 20,1—26,6 ц/га, что на 53,4—103,0% больше урожая сорта

Овощной 76 и на 42,5—88,6% больше урожая сорта Белладонна 136, ' -

Анализ экономической эффективности показал, что в условиях открытого грунта в 1979 г. выращивание стандартных сортов овощного гороха было убыточно, а выделенных линий— прибыльно. Убытки от возделывания стандартных сортов составили 18,9—70,9 руб. на 1 га, а прибыль от выращивания линий — 110,1—201,6 руб. на 1 га: Себестоимость семян выделенных линий была на 10,4—22,0 руб/ц (19,1—14,8%) ниже себестоимости стандартных сортов. Это привело к высокой рентабельности (202,4—420,6%) отобранных линий.

Эффективность отбора высокопродуктивных линий овощного гороха из различных групп продуктивности растений пер' вого поколения, полученных от обработки химическими мутагенами. Отбор высокопродуктивных линий, включзя линии, не уступающие по продуктивности гибридам Рь' более эффективен начиная с первого поколения. При этом отбор из Р1—М1 эффективнее по сравнению с отбором из контроля (без обработки мутагенами). Так, при использовании высоких концентраций мутагенов эффективность отбора высокопродуктивных линий из высокопродуктивных растений р!—М( в среднем составляла 14,3%, из среднспродуктивиых растений—11,2%, а из ннзкопродуктивных и контрольных растений соответственно 3,6 и 4,2%.

Большее количество высокопродуктивных линий удалось отобрать при использовании повышенных концентраций мутагенов. При использовании для обработки семян р! средних концентраций мутагенов * (НММ — 0,01%, НЭМ —0,012%, ЭИ — 0,03%, колхицин — 0,001%) эффективность отбора высокопродуктивных линий составляла 3,4%, а высоких концентраций (НММ — 0,015%, НЭМ —0,025%, ЭИ —0,05%, колхицин — 0,0025%) —7,8%. -

О природе высокопродуктивных линий,* полученных с использованием химических мутагенов. Анализ пыльцы и бобов показал, что у генетически однородных высокопродуктивных и сестринских неоднородных линий четвертого- поколения овощного гороха стерильность и череззеринца были па уровне родительских сортов и гибридов Ии По количеству хромосом наиболее перспективные линии также не отличались от род1пельскнх форм. Эти данные косвенно говорят о том, что структурные изменения хромосом • у анализируемых линий ■ ие имели места. В связи с этим необходим дальнейший поиск путей получения структурных изменений хромосом, которые в природных условиях привели к закреплению гетерозиса и образованию высокопродуктивных особей (Ю. П. Мирюта, 1967, с. 60; А. Мюнтцииг, 1967, с. 197 и др.).

- Исследованиями Е. И. Ефремовой (1968, с. 44), 11. В. Гри-

горовой, И. А. Боровок (1977, с. 203) и других ученых установлена высокая эффективность ЭИ, НАШ и НЭЛ1 в индуцировании кроссннговера. Обмен участками между гомологичными хромосомами мог привести к накоплению в одной хромосоме большего числа доминантных, благоприятно влияющих на продуктивность генов. Это могло повлиять на увеличение числа выщелившихся высокопродуктивных линий, включая и лингш, не уступающие по продуктивности гибридам Fi. В создании высокопродуктивных линий могли сказаться и положительные точковые мутации, индуцированные мутагенами, Возможно также, что в некоторых случаях имело место сочетание естественной рекомбинации с индуцированной.

В пятой главе—«Нарушения расщеплений по моногенному признаку «форма семян» у гибридов овощного гороха, индуцированные химическими мутагенами» — дана оценка эффективности действия мутагенов в индуцировании нарушений расщепления по указанному признаку. С формой семян связано качество зеленого горошка и длительность фазы технической спелости: семена округлые — низкая сахаристость и быстрое перезревание, семена морщинистые—высокая сахаристость, медленное перезревание и дружное созревание горошка (В. А. Епихов, 1906, с. 22; А. М. Дрозд, 1971, с. 160 и др.), поэтому установление возможности нарушения расщепления по этому признаку имеет важное значение для селекции овощного гороха.

Обрабатывая семена F! химическими мутагенами, в ряде вариантов выделены растения,-у.которых соотношение округлых семян к морщинистым, достоверно отличалось от менде-лсвского 3 :1 (X2>G,63,P = 0,01) (табл.4). -

Наибольшее количество растений, у которых расщепление по изучаемому признаку было нарушено или совсем отсутствовало, обнаружено в вариантах обработки семян Fj НЭМ (15,7—32,1%). Большое количество таких растении обнаружено и в вариантах обработки НАШ —0,015% (20,0—25,6%) нЭИ —0,05% (14,3-33,3%) (табл.4).

С увеличением концентрации мутагенов увеличивалось количество растений с нарушенным расщеплением .Так, в варианте обработки мутагеном НММ в концентрации 0,01% в F2 у гибрида комбинации Овощной 7GxRoi Des Fins Vert обнаружено 2,3%, a в варианте обработки НМА1 — 0,015% — 25,6% растений с нарушенным расщеплением.

Количество растений с нарушенным расщеплением изменялось в зависимости от комбинаций скрещивания. Так, в вариантах обработки семян F] гибрида комбинации Овощной 7GxRoi Des Fins Vert химическими мутагенами в среднем получено 11,9%, а в вариантах обработки семян Fj гиб-

Таблица 4

Нарушение растепления у гибридов овощного гороха по форме семя» ори воздействии химическими мутагенами на семена Г(

Гибриды

Мутаген и его концентрация

О вощи о Л 76х1?01 Оез Ипв \гег1 . . , . ,

Шг АэзгШ X Совершенство 52.....

МгО (контроль) , 11гО (контроль) , НАШ (0,01%) . , ИММ (0.015%) . ИЭМ (0,012%) . . НЭМ (0,025%) . , ЭИ (0.03%) . . , ЭИ (0,05%) . .. . Колхицин (0,001%) Колхицин (0,0025%)

НаО (контроль) , 1ЬО (контроль) , НММ (0,01%) , ИМИ (0.015%) . НЭИ (0,012%) , . НЭМ (0.025%) - . ЭИ (0,03%) . . , ЭИ (0,05%) ... Колхицин (0,001%) Колхищш (0.0025%)

II

3

- 2 £ з.»3

Я о ^ О хШ

е д н -

а* а> з •Э-х

21 48 21 21 21 21 21 21 48 48

21 48 21 21 21 21 21 21 48 43

130 50 130 100 100 100 125 100 100 100

70 40 130 130 130 130 130

но

140 140

100 33 44 43 51 62 СО 28

30 21

С2

31 43 35 85 53 43 27 68 60

0

0

1

И

8 10

5 4 1 2

0 0 2

7 19 17

8 9

6 7

Получено растений Рд

с нарушенным расщеплением

всего, шт.

% ОТ фертвль-

1Ш1

О О

2.3

25.6

15.7 10,1 8.3 14.3 3.3

9.5

0 О

4.6 20,0 22,3 32,1 18,6 33,3

8,8 11,7

фенотипы

АА

%

0 0 о

4.7 3.9

4.8 33 3.6 3.3 4,75

0 0

2.3 8.55

15.1

30.2 9.3 14,8

5.9 8,3

Аа

0 0

2,3 18,6 11,8

9.7

5.0

7.1 0

4,75

0 0

2,3 8,55

4.8 О

9.3 14.8 2.9. 1Д

ряда Mar АвапИхСовершенство 52 —18,9% растений с нарушенным расщеплением.

Большинство растений (G5 нз 69 изученных), у которых во втором поколении отсутствовало расщепление, в Fj было однородно.

Нарушения расщеплений по форме семян в F2 можно объяснить с позиций митотнческогр кроссннговера, описанного И.А.Рапопортом и С. И. Демченко (1969, с. 1380), точко-выми мутациями и структурными изменениями хромосом.

Б шестой главе—«Уточнение методики гибридизации овощного гороха»—представлены результаты по изучению эффективности гибридизации овощного гороха с кастрацией и без кастрации, гибридизации в различные часы, влияния изоляции и кратности искусственного опыления на завязываемость и осемененность бобов.

Гибридизация с кастрацией и без кастрации. Полученные экспериментальные данные показали, что при гибридизации без кастрации завязываемость бобов была на 20,7% больше. При этом способе гибридизации общее количество семян было в 1,8 раза больше, по гибридных семян в 3,1 раза меньше, чем при гибридизации с кастрацией. Затраты времени на опыление при гибридизации с кастрацией были в 1,3 раза больше, но на получение 1000 гибридных семян в 2,4 раза меньше, чем при гибридизации без кастрации. При гибридизации с кастрацией экономия.в издержках на получение 1000 гибридных семян составила 10 руб. Эти данные подтверждают результаты,полученные ранее И. С. Паришкурой (1951, с. 49).

Эффективность гибридизации в различные часы дня, влияние изоляции цветков и кратности искусственного опыления на завязываемость н осемененность бобов. При одно- к двукратном опылении предварительно кастрированных цветков без изоляции наилучшая завязываемость бобов получена в утреннее (67,2% и 95,5%), а наихудшая в вечернее время . (52,8% и 70,0%) (табл.5).

Осемененность бобов, полученных от однократного опыления в утреннее, дневное и вечернее время, имела тенденцию к уменьшению. При двукратном опылении такой тенденции не обнаружено.

При одно- и двукратном опылении с изоляцией наилучшая завязываемость бобов (45,0% и 55,5%) и наибольшее количество семян (212 шт. н 325 шт.) получены,в дневное время (табл. 5).

Издержки па получение 1000 гибридных семян были наименьшими в вариантах с двукратным опылением без изоляции (2,20—2,70 руб.).

Повторное опыление существенно .увеличило завязываемость бобов. Так, при двукратном опылении без изоляции ко-

лнчсство завязавшихся бобов в среднем было на 2Г,7%, а количество полученных семян в 1,6 раза больше, чем при однократном опылении без изоляции. Аналогичные результаты получены.при гибридизации с изоляцией.

Та бл нца 5

Завязываемооъ и осемененность бобо» в зависимости от изоляции цветков, кратности и времени искусственного опыления.

Среднее за 1977—1979 гг.

Вариант гибридизации Время гибридизации Количество Получено ссмян . я 2® Е sS <■> * * S 2 3 £¡ ^ £! s *>> сх -ja О к * а £ руб.

¿H CS 4 £ 3 ¿f о К 3 ш Оса ¿ Я w » fl и S 3 зЗ ! вссго К <s о ■ к

час. ШТ. шт. % * шт. шт.

Однократное опмле- с 6 до 10 180 77 42,8 227 2.9 8.70

ние с изоляцией с 10 до 16 180 81 45,0 242 3,0 6,70

с 16 до 20 180 67 37,2 193 2,8 11,0

540 225 41.7 662 2,9

Однократное опыле- с 6 до 10 180 121 67,2 468 3,9 3.S0

ние без изоляции с 10 до 16 180 106 58,9 389 3,7 5,10

с 1С до 20 1SO 95 52,8 334 • 3.5 9,60

540 322 59,6 1191 3,7

Двукратное опыление с 6 до 10 180 92 51,1 238 2.6 7,20

с изоляцией с 10 до 16 180 100 55.5 325 3.2 5,00

с 16 до 20 180 86 47,8 2S9 3,4 6,10

540 278 51,5 852 3.1

Двукратное опыление с 6 до 10 180 172 95,5 749 4.2 2,20

без изоляции с 10 до 1С 180 141 78.3 648 4.6 2,30

с 1С до 20 180 126 70,0 5G6 4,5 2,70

540 439 81,3 1963 4.5

1.5 0,8 1,5

НСРм 8,2 15,8 0,3

* В издержки вошли ззтраты на гибридизацию, обработку почвы и выращивание растений.

Высокая эффективность повторного опыления в условиях этого опыта н получение высокого процента семян от самоопыления при гибридизации без кастрации в предыдущем опыте указывает на то, что опыление, проведенное на VII этапе органогенеза (тычинки хорошо развиты, но пыльники не раскрыты), менее эффективно, чем при опылении на VIII этапе (пыльники раскрыты). Этот вывод согласуется с результатами работ, проведенных Н. В, Атрашеиоком (1961, с. 253), Т. Н. Балашовым, О. Н. Матюшевскнм (1974, с. 217) н др.

Изоляция цветков значительно снизила запязываемость и оссмснеиность бобов. Так, завязывасмость бобов при однократном опылении с изоляцией била на 17,9%, а при двукратном опылении с изоляцией на 29,8% ниже, чем при однократ- -ном и двукратном опыленнк без изоляции.

Выводы

1. Изучение гибридов Р1 комбинаций скрещивания овощного гороха: Борец 2040ХМшагсНс и К'аг АзапЫХСовершенство 52 в условиях открытого и защищенного грунта показало, что гибриды первого поколения этих комбинаций по урожаю семян превосходят родительские сорта на 34,8—-141,7%, стандартный сорт Овощной 76 — на 43,7—181,8% и стандартный сорт Белладонна 136— на 34,8—71,8%.

2. При обработке семян р! гетерозисных гибридов овощного гороха химическими мутагенами и последующем селекционном отборе в гибридных популяциях в 2,1—6,9 раза увеличивается выход высокопродуктивных гомозиготных ЛИНИЙ, включая линии, не уступающие по продуктивности гибридам Р( тех же комбинаций скрещивания.

3. Индуцирование генетически однородных линий с повышенной продуктивностью зависит от вида и концентрации мутагена. Наиболее эффективными мутагенами в индуцировании таких линий овощного гороха являются НММ в концентрации 0,01—0,015% и ЭИ п концентрации 0,05%.

4. Обработка гибридных семян первого поколения мутагенами позволяет получить линии на 2—3 дня более раннеспелые, чем родительские сорта, а также линии, которые по длине стебля существенно на. 14,6—32,6% превышают гибриды Р1 аналогичных комбинаций скрещивания.

. 5. Отбор высокопродуктивных линий более эффективен начиная с первого поколения, при этом отбор из —ЛЬ в 2,4—3,4 раза эффективнее по сравнению с отбором из контроля (без обработки мутагенами).

6..Обработка гибридных семян Р| овощного гороха хими- • ческнмн мутагенами: НЭМ, НММ, ЭИ и колхицином приводит к изменению расщепления в Р2 по моногенному признаку «форма семян» по сравнению с мснделевскнм расщеплением 3:1.

7 Количество растений с нарушенным расщеплением зависит от изучаемого мутагена, его концентрации и комбинации скрещивания. Наиболее эффективными мутагенами являются НАШ (0,015%) и НЭМ (0,012 и 0,025%), которые вызывают нарушение расщепления у 15,7—32,1% гибридных растений первого поколения.

8.. Воздействие химическими мутагенами на семена р!

овощного гороха на 20,3—72,5% снижает всхожесть семян и на 20,4—46,3% выживаемость растений, лри этом существенно увеличивает количество стсрилышх растений и хлоро-фильных мутаций. Наиболее сильное влияние оказывают ЭИ <0,05%) и НАШ (0,015%). С увеличением концентрации в большинстве случаев усиливается действие мутагенов.

9. При гибридизации овощного гороха без предварительной кастрации количество гибридных семян не превышает 20%. При использовании предварительной кастрации затраты времени на гибридизацию выше в 1,3 раза, а на получение гибридных семян ниже в 2,4 раза.

10. Повторное опыление на 9,8—21,7% увеличивает за-вязываемость и на 0,9—21,0% осемененность бобов. Изоляция цветков ватой на 17,9—29,8% снижает завязываем ость и на 27,0—45,2% осемененность бобов овощного гороха. При одно-и двукратном опылении кастрированных цветков без изоляции наилучшая завязываемость бобов (07,2—95,5%) получается в утреннее, а при опылриш с изоляцией —-в дневное время (45,0—55,5%). Издержки на получение 1000 гибридных семян наименьшие во всех вариантах с двукратным опылением без изоляции (2,20—2,70 руб.).

Рекомендации длявнедрения

1. При селекции высокопродуктивных линий, особенно самоопылителей, необходимо обрабатывать семена Р) гетеро-зисных гибридов химическими мутагенами (ИММ, ЭИ и др.).

2. При селекции овощного гороха для обработки семян необходимо использовать 'МММ (0,01—0,015%) и ЭИ (0,05%); это позволяет получать линия, не уступающие по

, продуктивности гстерознсным гибридам исходных комбинаций. Отбор высокопродуктивных линий следует начинать с первого поколения.

3. Полученные линии, превышающие по продуктивности исходные и стандартные сорта (Овощной 76 и Белладонна 136)—на 20—100%, необходимо использовать в селекционной работе.

4. Гибридизацию овощного гороха целесообразно проводить с предварительной кастрацией, при этом следует избегать изолирования цветков ватой. Кастрированные бутоны необходимо опылять дважды: первый раз сразу после кастрации, второй — на следующий день.

Основные положения диссертации - опубликованы в работах:

1 Индуцированные химическими 'мутагензми нарушения расщеплений признаков у гибридов окоишого гороха, — Все-

союзная школа молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений (25 сентября — 3 октября 1979 г.). Тез. докладов— М., 1979, с. 78—79,

2. К вопросу совершенствования техники гибридизации овощного гороха. — В кн.: Селекция и семеноводство овощных культур. Науч. тр. — М., 1979, с. 10!—107.

3. Особенности проявления некоторых признаков у овощного гороха при выращивании в открытом и защищенном грунте. — В кн.: Селекция и семеноводство овощных культур. Науч тр. — М„ 1979, с. 108—112.

4. Эффективность отбора из гстерозисных гибридов при воздействии химическими мутагенами на семена Fi Ptsum sativum L. — Доклады ВАСХНИЛ, 1980, № 5, с. 19—20. (в соавторстве).

5. Нарушения расщеплений по форме семян-у гибридов Pisum sativum L., индуцированные химическими мутагенами. — Сборник статей молодых ученых и аспирантов. Al., 1979, вып. 9, с. 141—144.

Объем V/t п. л.

Заказ 2007.

Тираж 100

Типография Московской с.-я. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 14

I